Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Терморегуляторные реакции у детей под воздействием экологических факторов внешней среды и физической нагрузки
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Терморегуляторные реакции у детей под воздействием экологических факторов внешней среды и физической нагрузки"
Егоров Сергей Геннадьевич
ТЕРМОРЕГУЛЯТОРНЫЕ РЕАКЦИИ У ДЕТЕЙ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ И ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ
03.00.16- экология 03.00.13 - физиология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Петрозаводск -2005
Работа выполнена в Киргизском государственном медицинском институте, совместно с Научно-исследовательской лабораторией комплексных проблем гигиены с клиникой профессиональных заболеваний (г.Кировск, Мурманской области)
Научные руководители: доктор медицинских наук,
Турусбеков Бейшен Турусбекович. доктор биологических наук, Кислых Евгений Евгеньевич
Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор,
Лупандин Виктор Васильевич, кандидат биологических наук, доцент, Лузгин Виктор Иванович
Ведущая организация: Воронежский государственный университет
Защита состоится /ye^wsS/iS на заседании диссертационного совета
при Петрозаводском государственном университете Д. 212. 190.01 ПГУ Адрес диссертационного совета: 185640, Республика Карелия, г. Петрозаводск, проспект Ленина, 33). Тел/факс.: (815 55) 7 54 55.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке
Автореферат разослан « /2» л/гуе*-, ч 2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
И M Крупень
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Одним из направлений экологической физиологии является изучение влияния внешних факторов среды на функциональное состояние отдельных физиологйЧеских систем организма. Важное научное и практическое значение имеет проблема изучения влияния природной гипоксии на детский организм. Знание механизмов физиологической перестройки систем, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма и их взаимосвязь в условиях высокогорья позволит выработать методы и средства, направленные на решение социальных задач. - получение образования, создание семьи, воспитание подрастающего поколения (Миляева. Барбаш.1995). Постоянное проживание в условиях горной местности приводит к перестройке механизмов физической и химической терморегуляции, (т.е. теплонакоплению и теплоотдачи), что существенно влияет на состояние здоровья подрастающего поколения (Турусбеков, 1980; Хрипкова, 1983). Хроническое влияние высокогорной гипоксии накладывает негативный отпечаток на физическое развитие, приводит к ослаблению соматических и вегетативных сфер организма, и тем самым способствует снижению неспецифической резистентности растущего организма к воздействию температурных факторов внешней среды (Парин.1974: Косицкая.1979: Глазенко.1987: Рапгкоуа, ,1ап5ку.1992; Агаджанян. Торшин. 1994). Специфика горных условий оказывает значительные воздействия на характер протекания базального обмена и связанные с ним физиологические процессы организма (Слоним. 1971. 1974; Ахметов. 1972; Рахимов, 1976; Багиров, 1977; Турсунов. 1977: Бочаров, 1982). Постоянное проживание в горной местности, где на растущий организм кроме высоты, гипобарической гипоксии, высокой инсоляции, воздействует еще и ряд абиотических факторов, обладающих очень высокой активностью и специфично влияющих на иммунную систему, резистентность, толерантность и главное на его решэодуктивность. Следовательно, биология развития подростков находится в прямой зависимости от гипсометрической вертикальной поясности, вырабатывающей у аборигенов высокогорья специфичные физиологические процессы и вегетосоматический статус организма (Турусбеков. 1970, 1975;. Слоним, 1971, 1974; Ахмедов. 1972; Султанов, 1974;. Багиров, 1977; Турсунов, 1977; Бочаров, 1982. Ы Хшхтп. Н1го1ти Ток1га.1994 и ДР- )•
На поддержание температурного гомеостазиса в условиях высокогорья направлен целый ряд приспособительных реакций со стороны дыхательной (усиление легочной вентиляции), сердечно-сосудистой систем (повышение кислородной емкости крови, увеличение плотности капиллярной сети и др.). Результаты физиологических исследований в большинстве своем были получены на животных и взрослом контингенте в состоянии относительного покоя и в термонейтральных условиях.
Цель и задачи исследования. Изучить влияние высокогорной гипоксии на систему терморегуляции детского организма в состоянии относитетьного покоя и при выполнении дозированной мышечной нагр>зки на фоне разных тсмпер.ггур внешней среды.
В соответствии с целью работы были сформулированы следующие задачи, каждая из которых имеет самостоятельное научное значение:
1. Изучить систему терморегуляции детей, проживающих на равнине и в горной местности в состоянии покоя при различных температурных воздействиях.
2. Определить температурную чувствительность рецситорного звена к охлаждению и нагреванию у детей, нос ях равнины и
горной местности.
3. Из>чить и дать сравнительную оценку функционирования системы терморегуляции при выполнении дозированной мышечной работы у детей в условиях комфорта и в условиях умеренного охлаждения
4. Изучить систему терморегуляции детей, при кратковременной адаптации к условиям высокогорья..
Научная новизна. Исследования позволили получить новые данные, свидетельствующие о том. что формирование детского организма в разных экологических усювиях приводит к различным физиологическим перестройкам систем, которые обеспечивают постоянство внутренней температурной среды организма. Особый отпечаток природная гипоксия накладывает на систему терморегуляции.
Установлено, что у детей «горцев» температурный диапазон, в котором начинают отчетливо проявляться специфические терморегуляторные реакции (холодовая мышечная дрожь, или обильное потоотделение) имеют более узкие границы, чем у детей «долинцев».
Показано, что влияние природной гипоксии приводит к увеличению числа функционирующих холодовых и тепловых точек, как при тепловом, так и при холодовом воздействиях на 19-23%. Наличие большего числа функционирующих рецепторов у детей «горцев», позволила предположить, что система терморегуляции у них находится в более напряженном состоянии. Воздействие экологического комплекса высокогорных факторов на детский организм, приводит к сложной перестройке механизмов нервной и гуморальной регуляции температурного гомеостазиса. ограничивая при этом у детей «горцев» возможность эффективного функционирования системы терморегуляции при температурных колебаниях внешней среды.
Интегральным показателем, характеризующим конечный результат адаптивных изменений в организме подростка, является его физическая работоспособность. Дозированная мышечная нагрузка в термонейтральных условиях, сопровождается большим увеличением средней температуры тела у детей «горцев», что показывает на низкую эффективность теплоотдачи испарением с поверхности кожи и меньшим уровнем проведения тепла от «ядра» тела к «оболочке». С повышением температуры среды у детей «долинцев» и «горцев» уменьшается эффективность потоотделения, при этом повышается абсолютный уровень влагопотерь. Такая физиологическая реакция обеспечивает меньшее накопление тепла в организме. В условиях умеренного охлаждения у детёй «горцев» снижен механический эффект мышечной работы, что связано с изменениями процессов теплообразования в мышцах, поскольку под влиянием гипоксии и холодового воздействия возрастает тепловой эффект мышечного сокращения, а Следовательно, уменьшается коэффициент полезного действия механической работы.
Практическое значение работы. Решение поставленных задач помогло выявить некоторые особенности функционирования системы терморегуляции у детей равнины и высокогорья в состоянии покоя и при выполнении дозированной мышечной нагрузки в различных температурных условиях. Предложены некоторые практические рекомендации для направленного поиска путей управления адаптивными процессами растущего оргжизма к условиям высокогорья. В частности, выводы и сформулированное в работе положения о влиянии высокогорья на систему терморегуляции могут быть использованы для обоснования рациональных режимов воздействия на ор> анизм таких факторов, как гипоксия, разные температуры среды и мышечные нагрузки.
Последнее, особенно важно при решении целою ряда пракшчсских за ыч связанных с учебной. физической и специальной деятельностью рас 1>шею ор!анизма в условиях высокогорья.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на 2-м Всесоюзном симпозиуме по кровообращению (Фрунзе. 1982). научно практической конференции по вопросам научно-исследовательской работы в ВУЗ-е (Фрунзе. 1983). на 2-м Всесоюзном симпозиуме по прогнозированию в прикладной физиологии (Фрунзе. 1984). 2-й Республиканской конференции по возрастной физиологии (Фрунзе, 1985). 3-й Всесоюзной конференции по физиологии развития человека (Москва. 1986). нЭ конференциях КФ Петр ГУ (2000, 2002,2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано пять работ, 1 методическое пособие, оформлено 3 акта внедрения и 6 рационализаторских предложений.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения. 3 глав, выводов и практических предложений. Работа изложена на 121 страницах компьютерного текста, содержит 5 рисунков. 12 таблиц и список литературы из 161 наименования из них 50 зарубежных авторов.
Благодарности: Автор выражает искреннюю благодарность и признательность, к.м.н. Никанову Александру Николаевичу, к.т.н. Ртвеладзе Виоланте Владимировне за практические рекомендации и моральную'поддержку на заключительном этапе написания работы.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Обзор литературы. Проанализированы данные литературы о приспособляемости детей к различным внешним условиям (умеренное охлаждение повышенная влажность, гииоксические факторы, и их сочешнное воздействие) Понижение атмосферного давления сопровождается соответствующим у меньшением парциального давления кислорода в атмосфере и альвеолярном воздухе. В результат понижается насыщение гемоглобина крови кислородом и ухудшается окисление венозной крови, притекающей в легкие. Вследствие недостатка кислорода уменьшается поступление его в ткани, что нарушает окислительные процессы. Кислородная недостаточность компенсируется за счет усиления легочной вентиляции, сердечной деятельности, кровотока, повышения продукции эритроцитов (Бочаров. 1992; Каплан. 1992; Кривощеков. 1993). Отмечено, что в процессе онтогенетического развития человека происходит усиленный рост, перестройка, и совершенствование всех систем организма. Эти процессы у детей высокогорья несколько замедленны по сравнению с детьми, проживающими на равнине. Неадекватные реакции на раздражающие факторы, вызывают напряжение систем, обеспечивающих поддержание температурного гомеостазиса (Соболев, 1987; Анохин.1996).
Установлено, что одной из самых чувствительных систем к изменению кислородного обеспечения, является система терморегуляции, основным параметром которой является глубокая температура тела или температура жизненно важных органов (Мирахимов.1970: Агаджанян. 1986; Лебедева. 1992). Биологическая система обладает наличием весьма эффективных механизмов терморегуляции, обеспечивающих оптимальный уровень теплопродукции и теплоотдачи в различных температурных условиях В процессе онтогенеза общая тенденция развития механизмов поддерживающих постоянства внутренней среды своди Iся к уменьшению роли химической и увеличению роли физической терморегуляции Наряду с ними изменениями увеличивается роль и вегетативных реакций (брадикардия снижение
чувствительности к теплу и холоду и др.'). Длительное или постоянное воздействие на организм пониженного парциального давления (Р02) вызывает переход температуры тела на более низкий уровень. Возникающая гипотермия изменяет интенсивность метаболических процессов, увеличивается теплоотдача с периферических отделов и снижается из глубоких областей. Перекрестное воздействие гипоксии и холода приводит к увеличению кровотока с одновременным снижением Р02.
Мышечная работа в экстремальных условиях вызывает напряжение механизмов физической терморегуляции. Нарушается равновесие теплового баланса между внутренней средой организма и температурой среды. Приспособительные реакции со стороны систем, обеспечивающих выполнение физической нагрузки и поддержание температурного гомеостазиса у детей в условиях высокогорья, характеризуются несколько другим уровнем соотношения механизмов теплонакопления и теплоотдачи. Раньше включаются механизмы химической терморегуляции. возрастает энергетическая стоимость мышечной работы. Адаптация детского организма к экстремальным условиям имеет как популяционные, генетически детерминированные, так и фенотнпичсские механизмы, формирующиеся в период постнатального периода развития. К \словиям природной гипоксии полной адаптированное™ систем, поддерживающих постоянство внутренней среды, не происходит. Наблюдается декомпенсация жизненно важных функций.
В литературе недостаточно освещен вопрос о физиологических реакциях организма при выполнении физической нагрузки, которая может вызывать у детей аборигенов высокогорья усиление теплопроводности органов и тканей, что приводит к напряжению терморегуляторных механизмов. С этой позиции возникает необходимость изучения влияния на физиологические функции организма специфических гелиогеографических и биометеорологических условий, в которых происходит формирование человека.
Несмотря на значительные успехи, достигнутые в исследованиях по влиянию природных факторов среды в высокогорье на растущий организм, многие стороны проблемы остаются малоизученными. Наиболее заметно это проявляется в физиологии терморегуляции и термогенеза. Недостаточно полно освещен вопрос об изменении чувствительности температурного анализатора у подростков, проживающих в горной местности. До сих пор остаются невыясненными многие важные стороны адаптивных изменений энергетики мышечной деятельности, взаимодействие между специфической терморегуляторной и локомоторной функцией скелетных мышц в теплообразовании при гипоксии. Исследование физиологических механизмов адаптации к высокогорной гипоксии проводились в большинстве случаев на взрослом организме, находящемся в состоянии относительного покоя. На растущем организме подобных работ крайне мало. Имеющиеся публикации содержат много противоречий при оценке энергетики мышечной работы в условиях гипоксии. Предполагалось, что природная гипоксия увеличивает к.п.д. мышечной работы. Однако экспериментальных доказательств этому в литературе почти нет. и окончательные выводы еще требуют уточнения. Несмотря на значительные успехи, достигнутые в исследованиях по влиянию гипоксии на растущий организм, многие стороны проблемы остаются малоизученными. Наиболее заметно это проявляется в физиологии терморегуляции и термогенеза.
Так же мало освещен вопрос об изменении чувствительности температурного анализатора > подростков, проживающих в горной местности. До сих пор остаются невыясненными многие важные стороны адаптивных изменений энергетики мышечной деятельности, взаимодействие между специфической терморегуляторной и
локомоторной функцией скелетных мышц в теплообразовании при гипоксии. Исследования физиологических механизмов адаптации к высокогорной гипоксии проводились в большинстве случаев на взрослом организме, находящемся в состоянии относительного покоя. На раст\щем организме подобных работ крайне мало Имеющиеся публикации содержат много противоречий при оценке эпер! стихи мышечной работы в условиях I ипоксии.
В литературе недостаточно данных о физиологических реакциях ормнизма при выполнении физической нагрузки, которая может вызывать \ дегей аборигенов высокогорья усиление теплопроводности органов и тканей, что приводит к напряжению терморегуляторных механизмов. С этой позиции возникает необходимость изучения влияния на физиологические функции организма специфических гелиогеографических и биометеорологических условий, в которых происходит формирование человека.
Глава 2. Объект, методы, и условия исследования
2.1. Объект исследования. Методической основой работы явилось изучение терморегуляции у подростков в покое и при выполнении дозированной мышечной работы, выполняемой в условиях разных температур окружающей среды. В эксперименте принимали участие дети 14-16 летнего возраста, проживающие на различных высотах. В каждой группе принимало участие по 20 человек, что явилось основанием считать полученные результаты достоверными.
В 1 группу - (в дальнейшем «долинцы») - вошли дети, проживающие на высоте 760 м над уровнем моря. Во 2 группу - (в дальнейшем «горцы») - вошли дети, проживающие на высоте 2200 м над уровнем моря.
Обязательными условиями при формировании экспериментальных групп были: принадлежность к одной этнической группе, приблизительно одинаковыми социальными условиями проживания, степенью физической нодюювленносги. уровнем вссоростопых показателей.
В таблице I представлены данные, которые показываю!, чю физическая работоспособность (по тесту Р\УС|70) Иесоростовые пока зато !и юаоверно по отличались с несколько меньшими абсолютными значениями у дегей «горцев»
Таблица I
Весоростовые показатели изучаемых групп _
Исследуемые . Рост Вес S PWC|70
группы (см) (кг) (м2) вт/мин.
«долинцы» 167.6 ±2.4 52,40 ± 2.2 1,58 ±0.45 116.5 ± 1.3
«горцы» 161.3 ±2.0 50.65 ± 2.0 1.50 ±0.54 110.5 ± 1.8
2.2. Организация экспериментов
Эксперименты проводились в специальной термокамере, объем которой составлял 9.7 м\ температура в зависимости от условий эксперимента (холодная среда) задавалась кондиционером (БК-1,5) или (условия комфорта) тепловентилятором. смонтированными таким образом, что поступающий поток воздуха рассеивался и создавал равномерное температурное воздействие на человека. На протяжении всех экспериментов колебания заданной температуры не превышали
0.5°С. что достигалось с помощью параллельно подключенным с устройствами контактных термометров.
Согласно поставленным задачам, было проведено 4 серии экспериментов. В первой серии испытуемые в течении 30 мин. удобно сидели в кресле при температуре среды . 26°С и на второй день при 13°С. После температурного воздействия, регистрировались физиологические параметры (ФОН). Во второй серии - детей подвергали охлаждению, до появления мышечной дрожи в жевательной мускулатуре и затем нагреванию, до появления обильного потоотделения. В третьей серии -(изучение функции температурного анализатора) подсчитывалось количество функционирующих тепловых и холодовых точек при локальном термическом раздражении. В четвертой серии - испытуемым предлагалось выполнить 30 -минутную физическую нагрузку (1,5 вт/кг веса, с частотой педалирования 70 об/мин.) на велоэргометре с последующим 30-минутным восстановлением. Физиологические параметры регистрировали на 10 - 20 - 30 мин. работы и на 10 -20 - 30 мин. восстановления.
2.3. Условия экспериментов
«Долннцы» 760 м нал ур моря
Экспериментальные воздействия
Состояние покоя
1 Термонейтральная зона (2б"С)
2 Охлаждение (13°С>_
Дозированная мышечная работа
1 Термонейтральная юна (26°С)
2 Охлаждение М3°0
Изменение температуры среды до появления терморегуляторных
реакций (потоотделение, Холодова* мышечная дрожь)
Изучение температурного
анализатора Локальное раздражение кожи предплечья (2-4°С, 50-55°С)
Изучаемые параметры
Сердечно-сосудистая система Частота пульса (ЧСС) Артериальное давление (АД)
Дыхательная система СО, МОД, чд
Мышечная система Элекгромиограмма жевательной мускулатуры (ЭМГ)
Тепловое состояние
организма Гт. Тер. СВТк, Ткисти, Твв
Определение обшей работоспособности по тесту РШС™
Рис. 1. Схема проведения экспериментов при изучении системы терморегуляции.
2.4. Методы исследования
Термометрические измерения выполнялись с помощью медно-константановых термопар. Термо-э.д.с. измерялась на установке, принципиальная схема которой описана (Бахилиной. 1967). Тепловое состояние организма оценивалось по изменению температуры тела, температуры кожи на различных \частка.\ тела, средневзвешенной температуры кожи (СВТк). величинам внутреннего (ВГ). наружного (НГ) градиентов, теплосодержание.
Измерение теплоотдачи с верхних дыхательных путей производилась по методикам предложенным Тринчером. 1960: Minartl. 1972 Анализ копцешрации выдыхаемого воздуха (02 и СО? в %) и регистрация минутою объема дыхания (МОЛ)- позволили рассчитать уровень ген юпродукции. как в состоянии покоя гак и при выполнении дозированной мышечной работы ') юкчри'и-хкмо jkiiiiiiioui, скелетной мускулатуры изучали по данным элетромиограммы (')МГ) жевательной мускулатуры Потоотделение измерялось по общепринятой меюдикс 1 .Л.Трубецкой (1968). Сердечно-сосудистую систему оценивали по изменению частоты сердечных сокращений (ЧСС). артериальному давлению (АД). Для измерения температу ры «ядра» тела был изготовлен датчик, который вводился (rectum) на 12 см. Температура кожи измерялась в области лба - (над переносицей), груди - (левая Сторона, над соском), бедра - (над четырех главой мышцей), голени - (над камбодавидной и икроножной мышцей), кисти - (тыльная ■ сторона). Изучение функциональных изменений температурного анализатора осуществлялось по методике (Снякина. 1952). Для определения физической работоспособности применялась общепринятая методика PWCno (Карпман. 1974).
Полученный экспериментальный материал обрабатывался методом параметрической статистики с использованием критерия сравнения средних величин. Корреляционно - регрессионный анализ между признаками позволял построить линейную зависимость выраженную уравнением Ух = а + вх. Достоверность разности между биологическими показателями и коэффициент регрессии оценивались по критерию Стьюдента. При Р<0,05 (Лакин. 1973).
Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение
3.1. Система терморегуляции у детей долины и высокогорья в состоянии покоя при воздействии на органнзм различных температур окружающей среды до появления специфических терморегулн горных реакций
Сопоставление изучаемых (|>иjhojioi ических иарамсфов (iu6i 2. 3) у испытуемых как в условиях комфортной температуры среды, так при умеренном охлаждении в состоянии покоя не выявило каких либо достоверных межгрупповых различий, с несколько меньшими значениями Тт. Твв. МОД у «горцев» и с большими абсолютными значениями СВТк. Тк, ЧД. VO? у детей «долинцев». Можно отметить, что теплоотдача с верхних дыхательных путей в условиях 26°С у «горцев» была на 4.28 ккал/мин. больше, чем у «долинцев» (Р<0.05) и на 1.94 ккал/мин в условиях 13°С (Р<0.05). Отмечен и тот факт, что у детей «горцев» снижен запрос в потреблении кислорода, что является физиологически выгодной реакцией связанной с окислением углеводов, имеющих меньший калорический эквивалент по сравнению с жирами. Эти изменения обусловлены анаэробным гликолизом, по.шерживаюшим необходимый уровень энергии в организме в условиях горной местное!и
Различия в физиологических параметрах были обнаружены при понижении и повышении температуры окружающей среды. В термонейтральных условиях уровень теплопродукции и электрической активности мыши у «горцев» и «долинцев» практически не отличается. В обеих группах уровень теплопродукции увеличивается с понижением температуры среды на каждые 10°С в одинаковой мере.
При этом, когда наступает холодовая дрожь интенсивность повышения )лектрической активности мышц у «трцев» выражена сильнее При понижении температуры среды чувство дискомфорта (возникновение специфической
терморегуляторной реакции - холодовой дрожи в жевательной мускулатуре) проявлялось у детей долины при температуре 11,5°С, а у детей высокогорья - 13,3°С (рис. 2). Эти различия статистически достоверны (Р<0.01).
' Таблица 2
Некоторые физиологические параметры в состоянии покоя после 30 мин _воздействия температуры среды 26°С_
Испытуемые "с Рект. "С СВТк иС кисти "С Твв МОД л/мин. чд вд/мин ЧСС уд/мин V02 кг/веса
«долинцы» 37,5 ±0,18 33,1 ±0,3 30,8 ±0,5 35,8 ±0,6 9,1 ±0,5 20,0 ±1,1 64,0 ±2,1 5,57 ±1,8
«горцы» 37,1 ±0,12 32,8 ±0,2 30,7 ±0,3 34,6 ±0,4 8,3 ±0,4 18,1 ±0,9 63 ±1,9 4,6 ±1,6
Таблица 3 Некоторые физиологические параметры в состоянии покоя после 30 мин воздействия температуры среды 13" С
Испытуемые С Рект. С СВТк "С кисти "С Твв МОД л/мин чд вд/мин ЧСС уд/мин V02 кг/веса
«долинцы» 36,8 ±0,1 32,1 ±0,3 28,8 ±0,5 33,1 ±0,6 8,9 ±0,5 17,1 ±0,9 63 ±1,9 4,9 ±0,52
«горцы» 36,5 ±0,1 30,8 ±0,2 27,7 ±0,3 32,4 ±0,4 8,5 ±0,4 16,3 ±0,9 62 ±2,1 4,3 ±0,68
Прирост терморегуляторной теплопродукции на единицу прироста электрической активности мышц при пороговой температуре дрожи у «горцев» был в 2.6 раза меньше, чем у «долинцев». Коэффициенты регрессии соответственно равны 0,125 и 0,243 (Р<0,01). При охлаждении испытуемых, не было обнаружено межгрупповых различий в изменениях Тт, МОД, ЧСС, °С кисти, Твв (рис. 3). Изучаемые параметры изменялись параллельно снижению температуры среды. При наступлении терморегуляторной холодовой дрожи, СВТк снизилась относительно исходной на 6,2°С у «долинцев» и 5.1°С у «горцев» (Р<0,001). Температура кисти и выдыхаемого воздуха снизились на 7.7°С (Р<0.001) и 2.1°С (Р<0,01) соответственно у «долинцев» и на 5,1°С (Р<0,001) и 1.3°С (Р<0,05) у «горцев». Это наблюдали и др. авторы (Blattes and Luther. 1976; Little and Hanna. 1977). Принимая во внимание то. что температура кожи отражает интенсивность местного кровотока, и следовательно степень теплоотдачи, а внутренний температурный градиент характеризует уровень теплоизоляции тканей поверхности тела и теплоотдачу от «сердцевины» к «оболочке», можно предположить, что у детей «горцев» повышенная теплоотдача с поверхности кожи в условиях охлаждения снижает не только эффективность мышечного термогенеза, Hi и приводит к более раннему включению скелетных мышц в терморегуляторную реакцию.
Рис. 2. Изменение физиологических параметров у детей «долшщев» и «горцев» при охлаждении и нагревании до возникновения специфических терчорегпяпюрных реакций.
Известно, что в поддержании температурного гомеостазиса важное значение имеют механизмы теплоотдачи с верхних дыхательных путей. Результаты настоящих исследований показали, что в условиях умеренного охлаждения при одинаковом минутном объеме дыхания, температура выдыхаемого воздуха у детей проживающих в горной местности снижается с меньшей интенсивностью. Очевидно, это обуславливает у них большие потери тепла через дыхательные пути, чем у детей проживающих на равнине. Некоторые публикации показывают, что у постоянных жителей гор площадь альвеоло-капиллярной поверхности легких увеличена (Hartado, 1963; Ван Лир. Стикней.1967). что трактуется как компенсаторный механизм, способствующий увеличению крови кислородом. Однако с точки зрения терморегуляции, такой механизм не является эффективным. В условиях пониженных температур среды, когда потребность в сохранении тепла велика, у «горцев» теплоотдача с верхних дыхательных путей остается повышенной, как в начале эксперимента, так и при возникновении холодовой дрожи, что очевидно и приводит к включению механизма дополнительной теплопродукции в скелетных мышцах. Повышение энергозатрат от исходной при наступлении дрожи составило 33,8 ккал/мин у «долинцев» и 29,9 ккал/мин. у «горцев», достигая при этом практически одинаковых величин.
«долинцы» «торцы»
/_____/ 50 мкв /___/
I сек. i сек.
Рис. 3. Электрическая активность жевательной мускулатуры у «горцев» и «долинцев» при возникновении специфических терморегуляторных реакций
Кроме непосредственной оценки теплового режима организма при понижеиии температуры среды, использованы некоторые расчетные величины, позволившие полхчнть дополнитслыто информацию, характеризуют) ю эю сос тяние. И1 приведенной таблицы (табл. 2) видно, что при охлаждении СТТ снижается одинаково в обеих гр\ ппа\. Но холодовая дрожь у детей «долинцев» наступала при более низкой средней температуры тела и большем дефиците тепла в организме, чем в группе «горцев» (Р< 0.001).
Внутренний (ВГ) и наружный (НГ) градиенты температур, характеризующие в определенной мере теплоизоляцию поверхностных тканей и уровень теплоотдачи, в термонейтральных условиях не отличались в обеих группах. Однако при холодовой дрожи ВГ и НГ температур увеличились на 7,0°С и на 9,0°С соответственно у детей долины и на 4,8°С и 9,2 С у детей высокогорья. При этом абсолютные уровни изучаемых градиентов температур достоверно не отличались в обеих группах испытуемых. Установлено, что в состоянии относительного покоя у испытуемых обеих групп уровень теплопродукции увеличивается с понижением температуры среды на каждые 10 С. Этот прирост общего метаболизма в одинаковой мере выражен как в группе «долинцев», так и в группе «горцев».
После понижения температуры воздуха в термокамере, начиналось его нагревание. Установлено, что при повышении температуры воздуха в камере реакция термического потоотделения начиналась в среднем при 51.9°С у детей долины и при 46.1°С, у детей высокогорья. Различия пороговой температуры появления обильного потоотделения статистически достоверны (Р<0,01). При этом уровни метаболических и других терморегуляторных реакций в изучаемых группах также были различны. По мере повышения температуры среды происходит снижение теплопродукции в обеих изучаемых группах. Отмечено, что несмотря на большую интенсивность снижения этой величины в группе «горцев», она остается по абсолютному значению ниже, чем в группе «долинцев».
При появлении обильного потоотделения теплопродукция у «долинцев» становится ниже, чем в группе «горцев». С понижением теплопродукции происходит снижение биоэлетрической активности жевательной мускулатуры, (рис.3) которая при пороговой температуре появления обильного потоотделения в 2.1 раза выражена сильнее у детей «долинцев». Повышение температуры воздуха в камере вызывает медленное нарастание СВТк, °С кисти и Твв (рис.2) Выраженная реакция запаздывания изменений температурных параметров вслед за изменившимися термическими условиями среды проявляется в том, что при достижении температуры воздуха 26°С уровень измеряемых температур остается ниже исходных. Это вполне закономерная реакция запаздывания, обнаруженная у испытуемых обеих групп. Изменение Тт при повышении температуры внешней среды выражено незначительно. При возникновении реакции потоотделения Тт повышалась в пределах 0,08-0,25°С и достоверно не отличалась от исходного уровня. МОД, ЧСС существенно не изменялись, ЧСС повышалась в разной мере и достоверно выше у детей «долины». При возникновении реакции потоотделения СВТк у «горцев» на 1,3°С ниже, чем у «долинцев» (Р<0,05). Интенсивность нарастания температуры кисти при нагревании у «горцев» значительно слабее. Повышение температуры среды вызывает сравнительно медленное нарастание Твв, особенно в группе «долинцев». Исходный уровень Твв у испытуемых обеих групп достигается лишь при температурах среды, вызывающих обильное потоотделение (51°С-«долинцы», 46°С-«горцы»). Внутренний и наружный градиенты температур уменьшаются в обеих группах, однако большее снижение отмечается у «долинцев». Было показано, что объектом регуляции в системе терморегуляции является изменение уровня теплосодержания организма. Из результатов исследования видно, что в процессе иагревания окружающей среды запуск терморегуляторного потоотделения проявляется в изучаемых группах при относительно одинаковом накоплении тепла в организме. Однако достижение уровня теплосодержания, стимулирующего начало потоотделения у детей «горцев» отмечается при меньшем тепловом воздействии.
Таблица 4
Физиологические показатели при возникновении реакции холодовой мышечной дрожи
Фшио.югнческне параметры «Долинцы» «Го рцы»
Начало эксперимента Возникновение реакции Начало эксперимента Возникновение реакции
Т reel ("С) 37,3 ± 0,1 37,15 ± 0,15 37,6 ± 0,1 37,1 ±0.15
СВТк ("С) 33,8 ± 0,3 27.3 ± 0 21 32.1 ±0.2 27,8 ± 0.35
Ткисть ("С) 31.8 ±0,5 23 6±0 35 28 7 ± 0,3 21 15 ± 0.46
Твв ("С) 34,9 ± 0,6 32.7 ± 0 54 35,4 ± 0,4 32.6 ± 0 24
МОД (л/мин) 8,3 ± 0,15 8,7 ± 0,26 9,5 ± 0,4 8,9 ± 0,18
ЧД (выд/мин) 20,0 ±0,12 17,3 ±0,18 17,3 ±0,25 16,6 ±0,17
Чсс (уд/мин) 64 ±2,1 63,1 ±0,28 63 ± 1,9 60,8 ± 0,45
СТТ ("С) 36,3±0,14 34,3±0,21 36,2±0,18 32,2±0,21
Теплосодерж. ! (ккап/мин) ----- - 327,0 ± 0,46 -220,7 ±0,35
Твв ("С) 33,3 ± 1,2 31,1 ±5,46 32,92 ± 3,24 30,5 ± 4,32
ВГ("С) 3,9 ±0,89 10,9 ±0,56 4,42 ± 0,24 9,3 ± 0,32
1 НГ ("С) 5,1 ±0,47 4,8 ± 0,32 14,1 ±0,52 14,0 ± 0,86
Таблица Физиологические показатели при возникновении реакции потоотделения
Физиологические параметры «Долинцы» «Го рцы»
Начало эксперимента Возникновение реакции Начало эксперимента Возникновение реакции
Тгес! ("С) 37 1 ±0 12 37 45 ± 0 24 37,3 ±0,1 37,5 ±0 42
СВТк (°С) 38 0 ± 0,2 38 9 ± 0 64 36.7 + 0,3 37,8 ±0 56
I Ткисти ("С) 39 8 ± 0,3 38 8 + 029 30,8 ± 0,5 38,4 ±0 91
1 Твв (°С) 35,4 ±0,4 36,75 ±0 35 34,9 ±0,6 34,6 ±0.31
МОД (л/мин) 9,5 ± 0,4 8,1 ± 0,23 8,5 ± 0,5 8,3 ± 025
Чд (выд/мин) 17,1 ±0,9 17,8 ±012 16,0 ± 1,1 16,4 ±0,12
1 Чсс (уд/мин) 63 ± 1,9 72,3 ± 045 62 ±2,1 79,4 ± 0,23
СТТ ("С) 36,3 ± 0,38 37,3+ 0,12 36,2 ± 1,23 37,3± 1,13
Теплосодер (ккап/мин) ----- 53,9± 1,46 60,7 ± 0,24
Твв (иС) 34,9 ± 0,25 35,8± 0,31 35,6 ± 2,52 36,4 ±0,15
1 вг ("С) 3,9 ±0,16 1.78± 0,02 4,42 ± 1,98 0,4 ±0,12
1 НГ("С) 5,1 ±0,4 12,9± 0,15 4,8 ± 0,4 -8,4 ± 0,34
Несмотря на более интенсивное снижение минутного объема и частоты дыхания при охлаждении уровень теплоотдачи с верхних дыхательных путей у детей высокогорья остается повышенным. Реакция потоотделения у «горцев» возникает при меньших величинах СВТк и температуры кисти. Уровни средней температуры и теплосодержания в обеих группах не отличаются. Выявлено, что у детей «горцев» интенсивность теплопродукции и электрической активности мышц на воздействие холода выше, чем у детей долины. Прирост терморегуляторной теплопродукции на единицу прироста активности мышц у детей высокогорья в 2.9 раза меньше.
Однако при высоких температурах интенсивность снижения общею метаболизма на единицу ослабления электрической активности мышц у детей долины меньше. Абсолютные величины метаболизма при изучаемых температурах среды не имеют межгрупповых отличий. Можно отметить, что ректальная температура тела у
детей долины при более низких температурах среды имеет тенденцию к снижению. Из приведенных данных видно, что при разных температурных условиях окружающей среды у испытуемых обнаруживается прямая зависимость реакции средневзвешенной температуры кожи и температуры кисти от температуры воздуха в камере. Уровни изучаемых температур не имеют существенных межгрупповых различий. Установлено, что температурные воздействия не оказывают существенного влияния на ЧСС в обеих группах. При этом можно отметить то. чтопри охлаждении > «горцев» наблюдается снижение ЧСС на 8,3 уд/мин. относительно фоновых данных.
При изучении внутреннего и наружного градиентов температур, характеризующих в известной мере степень теплоизоляции поверхностных тканей и уровень теплообмена с окружающей средой, установлена и\ обратная связь с температурой воздуха.
Таким образом, можно заключить, что в термонейтральных условиях изучаемые физиологические параметры в обеих группах колеблются в одинаковых пределах. Исключение составила величина теплоотдачи с верхних дыхательных путей, которая у детей высокогорья больше, чем у детей долины.
При изменении температуры внешней среды температурный диапазон возникновения специфических терморегуляторных реакций у детей «горцев» уже, чем у детей «долинцев». Холодовая дрожь у «горцев» происходит при больших величинах средней температуры тела, средневзвешенной температуры кожи и выдыхаемого воздуха.
Можно полагать, что возможными стимулами для возникновения специфической терморегуляторной реакции (холодовая дрожь) могут являться абсолютный уровень теплоотдачи с верхних дыхательных путей, величины внутреннего и наружного градиентов температур. Для реакции возникновения потоотделения, доминирующим является величина теплосодержания организма. Отмечен и тот факт, что у детей «горцев» снижен запрос в потреблении кислорода, что является физиологически выгодной реакцией связанной с окислением углеводов, имеющих меньший калорический эквивалент по сравнению с жирами. Эти изменения обусловлены анаэробным гликолизом, поддерживающим необходимый уровень энергии в организме в условиях горной местности.
3.2. Изучение функции температурного анализатора у детей н его взаимосвязь с возникновением терморегуляторных реакций
Известно, что в основе нервной регуляции температуры тела лежат рефлекторные реакции, оказывающие влияние на процессы теплообразования и теплоотдачи. Активация механизмов терморегуляции осуществляется раздражением терморецепторов. Изменения температуры внешней среды возбуждают холодовые и тепловые рецепторы, что приводит к рефлекторному расширению или сужению сосудов кожи, изменению интенсивности обмена веществ, работы сердечнососудистой и дыхательной систем, изменяется теплоотдача через потовые железы и т.д. С этой позиции особого внимания заслуживает изучение и сопоставление функции температурного анализатора у детей постоянно проживающих в горной местности.
Установлено, что при одинаковой температуре изучаемого участка кожи количество функционирующих холодовых и тепловых точек \ «горцев» выше, чем \ детей «долинцев» соответственно на 16 и 23 % (Р>0.01).
Существует мнение (Козырева. Якименко. 1978). что количество функционирующих холодовых и тепловых точек зависит от истинного значения
температуры локального участка кожи. "Согласно полученным результатам зависимость между температурой кожи и количеством функционирующих холодовых и тепловых точками близка к линейной (рис. 4).
Графики выведенных уравнений показывают, что общее количество функционирующих холодовых и тепловых точек при одинаковой температуре кожи предплечья у «горцев» больше, чем у «долинцев». Однако скорость их мобилизации на изменение температуры кожи у детей долины оказался выше (для холодовых точек в 2.5 раза, для тепловых в 2.3 раза). Изучение корреляционной зависимости между количеством функционирующих холодовых точек и порогом возникновения холодовой дрожи выявило наличие высокой связи между этими параметрами с коэффициентами корреляции равными 0,68 (Р<0,01) для «долинцев» и 0,61 (Р<0,01) для «горцев». Это может свидетельствовать о возрастающей роли температурного анализатора в реакциях организма на изменяющиеся условия окружающей среды. Наличие большего количества холодовых и тепловых точек у детей высокогорья позволяет предположить, что у них система терморегуляции находится в более напряженном состоянии, чем у детей долины. Очевидно, этим и объясняется значнгечьно меньшая скорость мобилизации холодовых и тепловых точек при изменениях температуры кожи.
ЫХТ 50 40 30
20
10
N1130 20 10
1 1. «долинцы» 2. «горцы»
28
30
32
34 Т°С
Рис. 4. Зависимость количества чувствительных «холодовых» и «тепловых» точек от локальной температуры кожи предплечья
Можно предположить, что длительное воздействие комплекса высокогорных факторов оказывает сложное влияние на механизмы нервной и гуморальной регуляции гемпературного гомеостазиса. что н и шестой мере ограничиваем у детей высокогорья
возможность эффективного функционирования системы терморегуляции при температурных колебаниях внешней среды. Были выведены следующие уравнения регрессии:
+ NXT = -164,5 + 6,28Х при г= 0,61 ( Р < 0,001) - «долинцы»
NTT = - 108,8 + 4,16Х при г= 0,50 (Р < 0,05) - «долинцы» NXT = - 43,7 + 2,5 X при г= 0,68 (Р < 0.001) - «горцы» NTT= -24,6 + 1,75Х при г=0,59 (Р <0.01) -«горцы»
Таким образом, можно заключить, что при изменениях внешней температуры среды диапазон возникновения специфических терморегуляторных реакций у «горцев» уже, чем у детей «долинцев». Уровни терморегуляторных реакций и чувствительность температурного анализатора в исследуемых группах существенно отличается.
3.3. Терморегуляция у детей при выполненни дозированной мышечной работы при различных температурных воздействиях среды
Приведены сравнительные данные терморегуляторных реакций организма у детей, постоянно проживающих в условиях высокогорья и долины, в ответ на
дозированную физическую нагрузку. В условиях горной местности к механизмам обеспечивающих двигательную деятельноегь предъявляются повышенные требования
Прежде всего, это связано с уменьшением парциального давления кислорода в атмосфере и как следствие в альвеолярном воздухе. Следовательно, понижается насыщение гемоглобина крови кислородом и ухудшается окисление венозной крови, притекающей в легкие. Это приводит к нарушению окислительных процессов в тканях включая, мышечную. Отмечено, что мышечная работа, выполняемая в условиях горной местности, происходит на фоне меньшего потребления кислорода организмом. Это приводит к увеличению большего кислородного долга по сравнению с выполнением мышечной работы в условиях равнины. Установлено, что мышечная работа, выполняемая в разных температурных условиях, сопровождается неодинаковыми энергозатратами. При работе в условиях 26°С энергозатраты по сравнению с уровнем покоя у «долинцев» возросли на 237.8 %. у детей высокогорья на 168,5%. Общий уровень теплопродукции при работе у детей высокогорья был на 4 8% ниже, чем у детей «долины». Мышечная работа в условиях умеренного охлаждения сопровождается увеличением уровня энергозатрат на 7,3% у «долинцев» и на 19.8% у «горцев».
При выполнении мышечной работы частота сердечных сокращений повышалась в обеих группах как в термонейтральных условиях, так и при умеренном охлаждении. Не удалось выявить какую либо закономерность на изменение температуры среды. Было отмечено, только то. что восстановление ЧСС до исходного уровня происходило быстрее после работы в условиях 13°С.
* Установлено, что во время выполнения мышечной работы уровень и характер регуляции температурных параметров существенно различается у детей долины и высокогорья. Температура тела при pa6oie в разных темпера1урных ус.ювиях среды
* существенно не изменяется в обеих группах. Отмечается лишь некоторое повышение (на 0,15°С) при 26° С и снижение (на 0.18°С) при 13°С.
Таблица 6
Изменение физиологических параметров при мышечной работе в условиях комфорта, __ «долинцы»__
Параметры Покой Работа Восстановление
20 мин 30 мин 20 мин 30 мин
Тт (гей) (сО 38,58+ 0,23 38,91+0,34 39,03±0,23 38,2±0,13 37,9±0,23
СВТк СО 31,80±0,64 33,64± 0,28 33,89±0,26 34,85±0,18 33,98±0,22
Твв (°С) 33,07±0,38 33,26±0,46 34,86±0,40 33,98±0,23 32,68±0,23
СТТ (°С) 36,27±0,34 37,26±0,18 37,32±0,26 37,46±0,18 37,42±0,26
МОД (л/мин) 9,23±0,18 25,6±0,36 30,31 ±0,56 10,12±0,89 8,31 ±0,91
\Ю2 (л/кг веса) 5,5±0,25 21,6±0,31 29,16±0,41 6,32±0,35 5,31±0,17
ЧД (выд/мин) 18,4±0,64 38,46±0,25 42,6±0,5 31,98±0,23 22,9±0,63
ЧСС (уд/мин) 65,0±3,2 142,0±5,6 168±3,4 81,9±2,4 79,0±1,8
Ткисти (°С) 29,4±0,18 30,26±0,94 31,68±0,18 32,64±0,25 31,25±0,58
Градиент Тт- Тк (°С) 9,18±0,12 8,65±0,18 7,35±0,24 5,56±0,12 6,65±0,61
Таблица 7
Изменение физиологических параметров при мышечной работе в условиях комфорта, ___«горцы»__
Параметры Покой Работа Восстановление
20 мин 30 мин 20 мин 30 мин
Тт Сге«) СС) 38,9±0,25 38,94±0,36 39,11 ±0,41 38,96±0,56 38,46±0,36
СВТк (°С) 29,3±0,41 34,22±0,56 33,85±0,28 32,57±0,31 33,32±0,15
Твв (°С) 34,3±0,25 35,55±0,12 35,8±0,24 36,05±0,28 37,1±0,15
СТТ (°С) 37,82±0,2 38,09±0,28 37,64+0,18 37,92±0,21 37,1±0,15
МОД (л/мин) 11,0±1,1 28,6±0,95 26,82±0,8 12,43±0,76 22,8±0,8
У02 (л/кг веса) 3,32±0,12 31,24±0,21 19,24±0,18 18,46±0,18 5,68±0,2
ЧД (выд/мин) 16,0±0,9 38,4±0,86 42,0±0,65 18,43±0,7 7,46±0,65
ЧСС (уд/мин) 63,3±1,23 153,6±2,08 168,3±1,94 115,43±0,6 96,4± 1,46
Ткисти (°С) 28,3±0,23 31,8±0,51 33,4±0,46 33,28±0,32 32,87±0,28
Градиент Тт- Тк (°С) 10,6±0,65 7,14±0,58 5,71 ±0,18 5,68±0,26 5,59±0,31
Таблица 8
Изменение физиологических параметров при мышечной работе в условиях умеренного __охлаждения, «долинцы» _
Параметры Покой Работа Восстановление
20 мин 30 мин 20 мин 30 мин
Тт (ге«) (°С) 37,3±0,18 38,2±0,12 38,5±0,18 38,4±0,24 38,48±0,19
СВТк СО 28,5±0,3 25,75±0,15 28,5±0,24 30,5±0,3 25,31 ±0,26
Твв СС) 30,9±0,2 31,6±0,29 30,9±0,31 29,85±0,16 26,28±0,25
СТ(°С) 34,3±0,27 31,6±0,34 32,±0,96 36,73±0,28 31,92±0,34
МОД (л/мин) 8,3±0,5 23,26±0,19 30,2±0,35 7,63±0,24 5,55+0,86
УО: (л/кг веса) 5,89±0,1 21,68±0,12 26,3±0,18 5,64+0,1 5,62±0,24
ЧД (выд/мин) 17,1±1,7 31.8±1,8 31,64+0,95 22.67±0,64 18,0±0,94
ЧСС (уд/мин) 63,0+1,9 150,6+1,3 157,6±1.25 88,14±0,87 89,16+0,11
Ткисти СС) 30,0±0,5 22,68±0,12 22,8±0,14 31,96±0,16 24,26±0,11
Градиент Тт-ТкСС) 7,3±0,25 15,52±0,46 15,7±0,54 6.44±0,32 14,22±0,68
Таблица 9
Изменение физиологических параметров при мышечной работе в условиях умеренного ___охлаждения, «горцы»__
Параметры Покой Работа Восстановление
20 мин 30 мин 20 мин 30 мин
Тт (гей) (вС) 37,0±0,1 38,8±0,15 38,75±0,12 38,94±0,18 ' 38,85±0,15
СВТк СС) 28,3±0,2 30,46±0,36 29,26±0,15 28,61 ±0,22 29,43±0,18
Твв (°С) 34,4±0,01 30,65±0,18 33,37±0,24 32,75±0,34 32,5±0,64
СТТ ("С) 33,24±0,1 31,5±0,25 31,12±0,18 35,14±0,34 30,5±0,25
МОД (л/мин) 9,5±0,4 28,25±0,63 25,3±0,47 5,4±0,14 4,53±0,18
У03 (л/кг веса) 3,22±0,01 14,4±0,4 5,54±0,6 15,98±0,98 15,54±1,6
ЧД (выд/мин) 17,1+0,9 33,35±1,1 41,5±0,98 30,6±0,56 21,5±0,86
ЧСС (уд/мин) 17,1 ±0,9 33,35±1,1 41,5±0,98 30,6±0,56 21,5±0,86
Ткисти ("С) 30,7±0,2 23,1±0,34 23,6±0,46 27,3±0,54 1 24,5±0,18
Градиент Тт- Тк (°С) 12,35±1,2 15,7±0,98 15,15+0.64 1164+0 90 14,35±0 68
Можно отметить тот факт, что повышение темпера1>ры те ы у летей высокогорья ниже. При температуре 26°С прирост СВТк во время работы у детей долины статистически не отличается от показателей в покое, тогда как у «горцев» этот прирост ярко выражен. Мышечная работа в условия охлаждения приводит к прогрессирующему снижению СВТк. при этом межгрупповых различий не обнаружено.
Температура кисти, как индикатор теплового обмена организма с окружающей средой, обнаруживается разный ответ на сочетанное действие мышечной работы и разных температур. При работе в условиях комфорта температура кисти повышается в обеих группах. Однако у «горцев» на 0,96°С больше чем у «долинцев. В условиях умеренного охлаждения происходит значительное снижение Тк в группе «долинцев» и «горцев» соответственно до 20,8°С и 21,8°С.
При сравнении значений средней температуры тела до и после выполнения мышечной работы, отчетливо видно ее повышение в термонейтральных условиях и ее снижением при умеренном охлаждении. Та же тенденция наблюдается и у уровня теплосодержания. Относительный прирост теплонакопления в организме при мышечной работе в условиях комфорта составил у «долинцев» 38 ккал, а у детей «горцев» 27 ккал. Дефицит тепла в условиях умеренного охлаждения составлял соответственно 21 ккал. и 39 ккал.
При выполнении мышечной работы ЧСС повышается примерно одинаково у всех испытуемых, и нам не удалось выявить какую либо закономерность изменений ЧСС во время работы в зависимости от температуры среды Однако прирост в условиях комфорта значительно выше. Лишь восстановление ЧСС до исходного уровня происходило быстрее после работы при температуре 13°С. чем в усповиях 26°С Установлено, что уровень и характер регуляции температурных параметров существенно различается у детей долины и высокогорья. Ректальная температура при работе в разных температурных условиях среды существенно не изменяется в обеих группах. Отмечается лишь некоторое повышение (на 0.18°С) при работе в условиях комфорта и тенденция к снижению (на 0.32°С) в условиях 13°С СВТк изменяется неравнозначно. В условиях комфорта прирост СВТк у «долинцев» меньше, чем у «горцев», а в условиях умеренного охлаждения СВГк снижается, но при этом межгрупповых различий не обнаружено.
При изучении температурной реакции кисти руки, имеющей особое значение в тепловом обмене организма с окружающей средой, обнаруживаем ее разный ответ на сочетанное действие мышечной работы, выполняемой при разных температурных воздействиях. При работе в термонейтральных условиях температура кисти повышается в обеих группах. Однако у «горцев» температура кисти на 0,96°С выше, чем у «долинцев». В условиях охлаждения происходит значительное снижение температуры кожи кисти до 20.8°С у «долинцев» и до 21,8°С у «горцев». При сравнении значений СТТ до и после мышечной работы, отчетливо видно ее повышение при 26°С, тогда как при 13°С наблюдается ее снижение в обеих группах. Существенные межгрупповые различия в абсолютном уровне средней температуры тела проявляется как в условиях комфорта, так и при умеренном охлаждении. Необходимо отметить тот факт, что в условиях комфорта она выше на 0,5°С в группе «горцев», в то время как при охлаждении на 0,4°С ниже, чем в группе «долинцев». Мышечная работа в условиях комфорта приводит к увеличению теплосодержания, а в условиях охлаждения к снижению относительно уровня покоя. Эта закономерность характерна для обеих гру пп. Относительный прирост теплонакопления в организме при мышечной работе в условиях комфорта у «долинцев» составил 38 ккал, а у «горцев» - 61 ккал. Дефицит тепла при умеренном охлаждении соответственно 21 ккал. и 39 ккал.
Внутренний градиент температур при работе в разных температурных условиях «долинцев» изменяется незначительно. У «горцев» же происходит снижение внутреннего градиента в условиях комфорта, что очевидно приводит к ослаблению теплопередачи через «оболочку» и увеличивает конвекционный перенос тепла. В обеих группах наружный градиент температур увеличивается во время работы в условиях комфорта, а снижается при работе в условиях умеренного охлаждения в группе «горцев».
Кроме того, была изучена сократительная деятельность скелетной мускулатуры, которая играет важную роль в регуляции общего теплообразования, особенно при мышечной работе. Изучение электрической активности разных групп мышц позволило установить, что увеличение их сократительной активности во время работы неодинаково и существенно различается по характеру и уровню функционирования в изучаемых группах. Для получения количественной информации о сократительной деятельности скелетных мышц при работе в разных температурных условиях использовалась суммарная величина электрической активности мышц жевательной мускулатуры.
Суммарная электрическая активность скелетных мышц при работе в термонейтральных условиях практически одинакова у детей обеих групп. В условиях охлаждения у «долинцев» также изменяется незначительно, тогда как у «горцев» существенно возрастает. Энергозатраты при работе в условиях охлаждения увеличиваются на единицу электрической активности скелетных мышц у «долинцев» и уменьшаются у «горцев».
Анализ к.п.д. мышечной работы показал его относительную независимость от температурных условий. Можно отметить лишь незначительное уменьшение при 13°С. Межгрупповые отличия в эффективности механической работы наблюдается в условиях охлаждения. В этом случае у детей «горцев» к.п.д. работы на 9,2% выше, чем у детей «долины».
При выполнении испытуемыми мышечной работы уровень потоотделения у детей «горцев» выше, чем у «долинцев». Если считать, что отношение величины потоотделения к приросту температуры «ядра тела» характеризует эффективность
теплоотдачи, тогда можно предположить, что она у детей долины путем испарения влаги с поверхности тела выше как в условиях комфорта, так и в условиях охлаждения.
Йасчетные параметры, по которым можно судить о роли верхних и нижних конечностях в физической терморегуляции показали, что при выполнении мышечной работы температура голени и кисти возрастают параллельно времени ее продолжительности, однако прирост у детей «горцев» выше.
Таким образом, изучение системы регуляции у детей постоянно проживающих на разных высотах позволило установить ряд особенностей в регуляции температурного гомеостазиса организма при выполнении дозированной мышечной работы.
Теплопродукция при мышечной работе в условиях разных температур среды существенно не отличается в обеих группах. Прирост теплопродукции, приходящийся на единицу увеличения мышечной при работе в условиях умеренного охлаждения у «горцев» в 1,5 раза меньше по сравнению с детьми «долинцами». Установлено, что мышечная работа в условиях в условиях охлаждения выполняется «горцами» с большим к.п.д. (на 8%), чем «долинцами» В комфортных условиях эти различия сглаживаются. Независимо от температурного режима дозированная нагрузка приводит к большему уровню потоотделения и меньшей его эффективности у детей высокогорья.
Таким образом, хроническое влияние факторов высокогорья снижает терморезистентность организма детей к изменениям температуры среды. Изменения, происходящие в системе терморегуляции под влиянием факторов высокогорья, с одной стороны, способствуют сохранению высокой работоспособности, с другой - снижают эффективность химической терморегуляции при охлаждении. Это необходимо учитывать при оценке резистентности растущего организма к условиям природной гипоксии, а также при разработке комплекса мероприятий, направленных на поддержание температурного гомеостазиса.
Одной из важнейших характеристик, отражающей направленность термолегуляционных реакций в организме к изменяющимся условиям среды, является кожная топография температур. Результаты наших исследований показали, что кожная температура в состоянии покоя в термонейтральных условиях (табл. 8) у детей «горцев» и «долинцев» достоверных различий не наблюдается с несколько большими значениями на проксимальных участках и с меньшими значениями на дистальных отделах у детей «горцев». При умеренном охлаждении прослеживается та же закономерность. Гипотермический эффект у детей высокогорья выражен ярче, чем у детей долины. Расчет средневзвешенной температуры кожи также показал, что абсолютная величина у детей «горцев» достоверно ниже. Отмечено, что у детей проживающих в горной местности более выражены орально-каудальные и проксимально-дистальные соотношения. У детей в горах прослеживается более четкая зависимость средневзвешенной температуры кожи от температуры внешней среды. В условиях умеренного охлаждения в горной местности внутренний градиент температур увеличивается преимущественно за счет снижения СВТк. что обеспечивает большую теплоизоляцию «оболочки» и снижает конвекционный перенос тепла.
Изучение реакции СВТк при выполнении мышечной работы в разных температурных условиях среды показало, что чем ниже температура среды, тем меньше ее увеличение. Эта тенденция наблюдается в обеих группах.
22 Таблица 10 Температура кожи на различных участках в состоянии покоя при различных __ температурных воздействиях___
"С среды Испытуемые Лоб Грудь Бедро Голень Кисть СВТк
2611С «Долинцы» 35,4 33,89 32,91 33,0 29,93 33,84
±0,46 ±0,31 ±0,53 ±0,46 ±0,61 ±0,63
26°С «Горцы» 33,06 31,76 33,77 29,8 31,4 31,80
±0,28 ±2,63 ±0,56 ±5,3 ±0,30 ±0,68
13 "С «Долинцы» 32,53 30,28 29,48 27,44 26,8 29,55
±0,64 ±0,59 ±0,73 ±0,35 ±0,92 ±0,38
13"С «Горцы» 27,3 26,57 25,49 24,52 27,10 26,04
±3,84 ±2,54 ±2,96 ±3,24 ±0,53 ±0,41
Таблица И
Температурная топография во время работы и в период восстановления в условиях __комфорта_
«Долинцы» «Горцы»
кожи Работа Восстанов- Работа Восстанов-
Покой ление Покой ление
10 30 10 30 10 30 10 30
мин. мин мин мин. мин мин мин. мин
Лоб 35,29 35,57 35,32 34,12 33,49 32,9 33,82 34,1 33,82 33,97
±0,87 ±0,68 ±0,38 ±0,43 ±0,48 ±0,22 ±0,26 ±0,26 ±0,34 ±0,36
Грудь 33,89 34,56 34,34 33,65 33,29 31,8 32,52 33,2 33,92 34,0
±0,32 ±0,25 ±0,51 ±0,43 ±0,23 ±2,94 ±3,36 ±4,09 ±4,07 ±3,76
32,91 33,04 33,95 34,53 34,09 33,67 35,77 37,17 35,25 35,82
Бедро ±0,5 ±0,48 ±0,37 ±0,29 ±0,23 ±0,3 ±0,67 ±0,24 ±0,43 ±0,39
Голень 32.6 32,6 32,8 32,8 32,6 29,3 29,7 32,1 32,5 32,5
±0,46 ±0,36 ±0,24 ±0,18 ±0,24 ±0,34 ±0,26 ±0,42 ±0,46 ±0,28
Кисть 29,8 30,4 34,1 34,0 33,6 31,8 31,4 31,7 32,0 31,9
±0,13 ±0,61 ±0,58 ±0,58 ±0,63 ±0,60 ±0,21 ±0,51 ±0,21 ±0,11
Таблица 12
Температурная топография во время работы и в период восстановления в условиях __умеренного охлаждения_
"С кожи «Долинцы» «Горцы»
Покой Работа Восстановление Покой Работа Восстановление
10 мин. 30 мин. 10 мин. 30 мин 10 мин. 30 мин. 10 мин. 30 мин.
Лоб 32,45 ±0,19 32,1 ±0,58 33,09 ±0,18 32,31 ±0,23 32,2 ±0,18 27.2 ±0.22 26,38 ±0,26 26,36 ±0,36 30,36 ±0,14 27,81 ±0,26
Грудь 30,28 ±0,22 30,0 ±0,45 30,64 ±0,31 30,64 ±0,33 29,2 ±0,33 27,3 ±2,44 25,26 ±3,26 25,83 ±4,19 26,57 ±4,17 25,25 ±3,56
Бедро 29,47 ±0.5 28,8 ±0,38 29,6 ±0,47 30,39 ±0,49 29,3 ±0,23 26,99 ±0.32 28,0 ±0,37 30,2 ±0,24 30,3 ±0,33 29,23 ±0,49
Голень 27,6 ±0,56 25,6 ±0,16 26,0 ±0,44 26,7 ±0,28 25,5 ±0,14 24.5 ±0,24 22,4 ±0,46 22,0 ±0,52 22,5 ±0,56 22,0 ±0,38
Кисть 25,5 ±0,23 25,8 ±0,51 25,0 ±0,38 27,5 ±0,38 23,3 ±0.23 27,0 ±0,50 25,3 ±0,31 25,4 ±0,41 23,5 ±0,41 23,1 ±0,21
Изучая температурную реакцию кисти руки, имеющей особое значение в тепловом обмене целого организма с окружающей средой, обнаруживается ее разный ответ на сочетанное действие мышечной работы, выполняемой при разных температурных воздействиях При работе в условиях 26°С температура кисти повышается в обеих группах с большими значениями у детей «горцев» При работе в условиях 10°С, прнвошт к понижению изучаемого параметра и в большую меру у детей "долшшсв" (РсО.01)
Дальнейшие исследования показали, чго после переезда из равнины в высокогорье \ испытуемых отмечается существенное снижение температуры поверхности кожи. Более низкий уровень средневзвешенной температуры кожи, чем в условиях равнины, сохраняется на всем протяжении периода адаптации. Установлено, что снижение кожных температур отмечается в большей мере на дистальных отделах нижних и верхних конечностей. В высокогорье у испытуемых резко выражены дистально-проксимальные соотношения, что показывает на перестройку механизмов физической терморегуляции, направленной на сохранения тепла в организме. В период высокогорной адаптации существенных сдвигов в температуре тела не обнаружено. При исследовании кратковременного эффекта воздействия разных температур среды на герморс! ул-яторные реакции обнаружено снижение теплопроду кции \ испытуемых к концу адаптации к условиям высокогорья, особенно при температу рах среды 30-40°С. При этом отмечено, что условиях равнины аналогичных изменений уровня теплопродуции и температуры тела в зависимости от температур окружающей среды не наблюдалось. В процессе адаптации к условиям высокогорья температура тела снижается при более высоких температурах. А при низких. - удерживается на уровне фоновых величин.
Средневзвешенная температура кожи в условиях равнины зависит от температуры окружающей среды. Однако эта зависимость несколько сглаживается в начале высокогорной адаптации. К концу адаптации имеет тенденцию к повышению, хотя абсолютный уровень остается ниже фоновых данных. В период адаптации к высокогорью у подростков происходит увеличение внутреннего градиента температур преимущественно за счет снижения кожных температур, что увеличивает теплоизоляцию и снижает конвекционный перенос тепла через "оболочку" Следовательно, можно предположить, что в состоянии относительного покоя при высокогорной адаптации механизм теплоотдачи не оказывает решающего влияния на снижение средней температуры тела.
Изучение терморегуляторных реакций у подростков при мышечной деятельности позволило установить ряд особенностей в регуляции теплообмена в зависимости от периода адаптации к высокогорью и температ) ры окружающей среды.
Установлено, что дозированная мышечная работа в условиях равнины сопровождается одинаковым уровнем теплопродукции независимо от температурных условий среды. Температура тела, средневзвешенная температура кожи и. соответственно средняя температура, находятся в прямой зависимости от температуры окружающей среды. На первой неделе адаптации мышечная работа при всех температурах окружающей среды приводит к значительному увеличению уровня рабочей теплопродукции, что снижает к.п.д. мышечной работы. Температура тела и средняя температура тела повышаются меньше, чем в условиях долины, что особенно заметно при более высоких температурах внешней среды. Хотя прирост средневзвешенной температуры кожи при работе в условиях высокогорья выше, чем на равнине, ее абсолютный уровень понижен. К концу адаптации к высокогорью мышечная работа сопровождается меньшим уровнем теплопродукции, к.п.д. мышечной работы особенно возрастает при повешенной температуре среды. При этом средняя температура тела остается ниже фоновых величин.
Особенностью влияния высокогорья является и увеличение суммарной электрической активности скелетных мышц во время работы. Показано, что при мышечной работе в высокогорье прирост теплопродукции, приходящийся на единицу электрической активности мышц, снижается. Установлено, что при разных температурах среды величина сократительной активности жевательной мускулатуры при более высоких температурах повышается.
Характерной чертой влияния высокогорья на терморегуляцию подростков при мышечной работе является снижение потоотделения, сочетающееся с повышением его эффективности.
Таким образом, на основании результатов исследований можно заключить, что направленность и характер механизмов, обеспечивающих поддержание температурного гомеостазиса в покое и при выполнении дозированной работы, существенно изменяется в процессе адаптации к высокогорной гипоксии и зависит от температуры окружающей среды. В условиях высокогорья формируется качественно новый уровень соотношения теплообразования и теплоотдачи, направленный на поддержание температурного гомеостазиса Эти изменения способствуют с одной стороны сохранению работоспособности, с другой стороны снижают эффективность химической терморегуляции при охлаждении. Это необходимо учитывать при оценке резистентности организма к условиям природной гипоксии, а также при разработке комплекса мероприятий, на эффективную адаптацию подростков к экологическим факторам высокогорья.
ВЫВОДЫ
1. Адаптация подростков к природной гипоксии снижает у них в 1,5-2 раза прирост терморегуляторного и рабочего метаболизма, приходящегося на единицу электрической активности мышц.
2. При воздействии на организм подростков различных температурных условий в состоянии покоя не выявлено достоверных различий между группами жителей долины и высокогорья.
3. У детей высокогорья холодовая дрожь и термическое потоотделение в состоянии относительного покоя при изменении температуры окружающей среды наступают быстрее, чем у детей проживающих в условиях долины. Сужение температурного диапазона для развития указанных терморегуляторных реакций у детей высокогорья составляет 8-10°С.
4. При пороговой температуре наступления холодовой дрожи кожная температура \ детей «горцев» по абсолютным значениям выше, чем у детей «долинцев». Повышенная теплоотдача с поверхности кожи в условиях охлаждения снижает эффективность мышечного термогенеза и приводит к более раннему включению скелетных мышц в терморегуляторную реакцию.
5. Обнаружена тесная функциональная связь между величиной теплосодержания организма и температурным порогом реакции потоотделения. Показано, что у детей высокогорья достижение уровня теплообразования наблюдается при меньшем тепловом воздействии.
6. Пр(4 локальных термических воздействиях число функционирующих холодовых и тепловых точек у детей высокогорья на 18-22 % больше, чем у детей долины. '
7. Между количеством функционирующих термочувствительных точек и наступлением специфических терморегуляторных реакций выявлена тесная функциональная связь.
8. При мышечной работе у детей высокогорья эффективность потоотделения снижена на 50-60 %. Это компенсируется повышенным уровнем потоотделения, которое на 40-60% выше, чем у детей долины, что способствует сохранению высокой работоспособности при повышенных температурах окружающей среды.
9. Одинаковая по мощности физическая нагрузка у подростков вызывает равное по величине увеличение теплопродукции, независимо от температур окружающей среды.
10. При работе равной интенсивности изменения средневзвешенной температуры кожи и средней температуры тела у детей высокогорья выражены в большей мере, что указывает на значительную напряженность системы терморегуляции.
11. Длительное пребывание детей в условиях горной местности приводят к изменению системы терморегуляции. Такие изменения с одной стороны способствуют сохранению высокой работоспособности, а с другой стороны снижают эффективность химической терморегуляции при охлаждении. Это рекомендуется учитывать при оценке резистентности организма к условиям природной гипоксии, а также при разработке комплекса мероприятий, направленных на эффективную адаптацию детского организма к условиям высокогорья.
12. Адаптация к высокогорью вызывает в первые дни увеличение энергетических затрат на мышечную работу (15-20%) и их снижение в конце тридцатидневной адаптации на (10-15%). Снижение энергетических затрат особенно заметно при повышенной температуре среды, что свидетельствует об адаптивном повышении к.п.д. работы в условиях повышенных температур окружающей среды.
14. Кратковременная адаптация к условиям высокогороья снижает в 2,2 раза прирост терморегуляторного и рабочего, метаболизма, приходящегося на единицу электрической активности мышц у подростков.
15. Тридцатидневная адаптация к условиям высокогорья вызывает снижение средневзвешенной температуры кожи на 2-4 °С. что является важным механизмом сохранения тепла в организме. Одновременно повышается эффективность потоотделения, что способствует усиленной отдаче тепла при мышечной работе в условиях повышенной температуре среды.
16. Изменения, происходящие в системе терморегуляции при кратковременной адаптации, с одной стороны, способствуют сохранению работоспособности, с друг ой снижают эффективность химической терморегуляции при умеренном охлаждении. Это необходимо учитывать при оценке резистентности организма к условиям природной гипоксии, а также при разработке комплекса мероприятий, направленных на эффективную адаптацию организма к высокогорью.
Практические рекомендации
1 Рационализаторское предложение № 6 от 17.08.82 I (Рео1 рафический электрод):
2. Рационализаторское предложение К» 7 от 17. 09 82.г. (Микроскопи-чеекая установка для изучение микроциркуляции);
3. Рационализаторское предложение № 10 от 01. 03. 85 г, (Датчик для измерения температуры кожи);
4. Рационализаторское предложение № 11 от 01.03.85 г. (Велоэргомет-рический частотомер педалирования);
5. Рационализаторское предложение № 9 от 01. 03. 85 г. (Суховоздушный термостат);
6. Рационализаторское предложение № 8 от 01. 03. 85 г. (Гониометри-ческий датчик).
7. Акт об использовании НИР (внедрение в учебный процесс) - 04.01.84 г.«Установка для изучения микроциркуляторного русла»;
8. Акт об использовании НИР (внедрение в учебный процесс) -21.10.83 г.«Тензометрическая платформа»;
9. Акт об использовании НИР (внедрение в учебный процесс) - 04.01.84 г. «Программа машинного опроса по биомеханике: «Введение в биомеханику», Биомех: Характеристики тела человека»;
Список работ опубликованных по теме диссертации
1. Егоров С.Г. Особенности системы терморегуляции в условиях горной местности // 2-й Всесоюзный симпозиум по кровообращению в условиях высокогорной и экпериментальной гипоксии, - Фрунзе: «Илим», 1982, с. 32-34.
2. Егоров С.Г. Особенности системы физической терморегуляции при вышечной работе в различных температурных условиях // Актуальные вопросы научно-исследовательской работы в ВУЗ-е, - Фрунзе: «Кыргызстан», 1983, с. 15-19.
3. Егоров С.Г. Некоторые физиологические механизмы, обеспечивающие мышечную работу в условиях умеренного охлаждения // 2-й Всесоюзный симпозиум «Прогнозирование в прикладной физиологии», - Фрунзе: «Илим», 1984, с. 35-38.
4. Егоров С.Г. Терморегуляция у подростков при выполнении дозированной мышечной нагрузке в условиях природной гипоксии // 2-я Республиканская конференция «Вопросы возрастной физиологии и педагогики в Киргизии», - Фрунзе: «Илим». 1985, с. 45-47.
5. Егоров С.Г. Роль температурного анализатора при адаптации к условиям равнины и высокогорья II Третья Всесоюзная конференция «Физиология развития человека», - Москва: «Наука», 1986, с. 53-55.
6. Егоров С.Г. Методические рекомендации по оценке функционального состояния организма в условиях холода, - Фрунзе. «Илим», 1992,32 с.
Технический редактор Каржавина С.И.
Лицензия Л РИД Л'« 02969 от 16 октября 2000г.
Подписано к печати «_»_2005.
Формат бумаги 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная.
Усл.печ.л. Уч.-изд.л. 1.4
Заказ №3 Тираж 100 экз. Бесплатно.
Издательство Петрозаводского государственного университета 185640, Петрозаводск, пр. Ленина,33
Отпечатано подразделением оперативной полиграфии КФ Петр.ГУ 184200, Апатиты. Мурманская обл. ул. Космонавтов. 3
»14 6 id
РНБ Русский фонд
2006-4 15589
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Егоров, Сергей Геннадьевич
Условные обозначения
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Система терморегуляции при адаптации организма к природным факторам среды
1.1. Теплообразование и температура тела при адаптации к гипоксии.7
1.2. Влияние высокогорья на механизмы химической и физической терморегуляции.15
1.3. Терморегуляция при мышечной деятельности в условиях гипоксии.25
Глава 2. Объекты, методы и условия экспериментов. 31
Глава 3. Влияние экологических факторов среды на систему терморегуляции при воздействии разных температур среды
3.1. Система терморегуляции у детей долины и высокогорья в состоянии покоя при воздействии на организм различных температур окружающейсреды до появления специфических терморегуляторных реакций.43
3.2. Влияние экологических факторов высокогорья на функцию температурного анализатора.54
3.3. Терморегуляция у детей при выполнении дозированной мышечной работы при различных температурных воздействиях среды.56
3.4. Влияние кратковременной адаптации к условиям высокогорья на систему терморегуляции.65
3.5 Система терморегуляции у детей в период реадаптации.85
Введение Диссертация по биологии, на тему "Терморегуляторные реакции у детей под воздействием экологических факторов внешней среды и физической нагрузки"
Изучение физиологических механизмов адаптации человека к природным факторам среды - одно из направлений современной экологической физиологии. Важное научное и практическое значение имеет проблема адаптации человека к высокогорью.
В настоящее время около 50 млн. человек проживает в местностях, расположенных свыше 2200 м. над уровнем моря. Для решения ряда научных, хозяйственно - экономических, социальных и других задач необходимы знания, позволяющие поддерживать высокую физическую активность человека в данных климато-географических условиях.
Остро стоит проблема адаптации детского организма к экстремальным факторам среды. Интенсификация обучения и освоения школьного материала привела к уменьшению двигательной активности детей. Это накладывает негативный отпечаток па физическое развитие, соматические и вегетативные сферы организма и тем самым способствует снижению неспецифической резистентности растущего организма к воздействию термических факторов внешней среды (Турусбеков,1967, 1965; Парин, 1974; Косицкая, 1979; Бирюков,1981; Глазенко,1987; Мухарлямов, 1992; Ширяева, 2001;).
Значительные нервно-психические нагрузки и относительно малая физическая двигательная активность школьников уменьшает функциональные возможности сердечно-сосудистой, дыхательной, мышечной и других систем. Нарушаются механизмы терморегуляции, что существенно влияет на состояние здоровья подрастающего поколения (Хрипкова,1983; Аршавский, 1980; Турусбеков, 1980; Султанов, Соболев, 1991).
Специфика горных условий оказывает значительные воздействия на характер протекания базального обмена и связанные с ним физиологические процессы организма (Турусбеков, 1970; Слоним, 1971, 1974; Ахметов,1972; Султанов, 1979; Рахимов, 1976; Багиров, 1977; Турсунов, 1977; Бочаров, 1989; Колосова, 2004). Постоянное проживание в горной местности, где кроме высоты, гипобарической гипоксии, и высокой инсоляции, на растущий организм воздействует еще и ряд абиотических факторов, обладающих очень высокой активностью и специфично влияющих на иммунную систему, резистентность, толерантность и главное на репродуктивность организма. Следовательно, биология развития подростков находится в прямой зависимости от гипсометрической вертикальной поясности, вырабатывающей у аборигенов высокогорья специфичные физиологические процессы и вегетосоматический статус организма (Бочаров, 1982; Li Xiuxian Hiromi Tokira, 1994; Величковский, 2003).
Представляет интерес и изучение мышечной активности, вызывающая у детей аборигенов высокогорья с одной стороны усиление теплопроводности и напряжение терморегуляторных механизмов, с другой - способствующая повышению термической толерантности и укреплению здоровья. Несмотря на значительные успехи, достигнутые в изучении влияния гипоксии на растущий организм, многие стороны проблемы остаются малоизученными. Наиболее остро это ощущается в физиологии терморегуляции и термогенеза. Современные обзоры по терморегуляции недостаточно освещают вопрос о функции теплообразования и теплоотдачи, роли температурного анализатора в регуляции гомеостазиса человека под влиянием высокогорной гипоксии. До сих пор остаются невыясненными многие важные стороны адаптивных изменений энергетики мышечной деятельности, взаимодействие между специфической терморегуляторной и локомоторной функцией скелетных мышц в теплообразовании при гипоксии. Недостаточно изучена и такая важная проблема как приспособление детского организма к комплексу адаптогенных факторов. Исследование физиологических механизмов адаптации к высокогорной гипоксии проводилось в большинстве случаев на взрослом организме, находящемся в состоянии относительного покоя. На растущем организме таковых работ крайне мало. По имеющимся публикациям в этом направлении много противоречий при оценке энергетики мышечной работы в условиях гипоксии. Предполагалось, что при гипоксии к.п.д. мышечной работы повышается. Однако экспериментальных доказательств этому в литературе очень мало, и окончательные выводы еще не сделаны.
Кратковременная адаптация к условиям горного климата вызывает снижение кожных температур, что свидетельствует об увеличении теплоизоляционных свойств кожи и кожных покровов. В результате повышения теплоизоляции зона термонейтральности организма смежается в область низких температур, при этом интенсивность химической терморегуляции понижается. Адаптация к высокогорью снижает прирост терморегуляторного и рабочего метаболизма, приходящегося на единицу электрической активности мышц. При этом установлен меньший уровень рабочей гипертермии детского организма, что свидетельствует об адаптивном снижении теплового эффекта произвольной мышечной деятельности у подростка в высокогорье. Больший к.п.д. работы в процессе кратковременной высокогорной адаптации и после нее установлен в условиях повышенных температур окружающей среды.
Цели и задачи исследования: Изучение влияния высокогорной гипоксии на систему терморегуляции детского организма в состоянии относительного покоя и при выполнении дозированной мышечной нагрузки на фоне разных температур внешней среды. В задачи исследований входило:
1. Изучить систему терморегуляции детей, проживающих на равнине и в горной местности в состоянии покоя при различных температурных воздействиях.
2. Определить температурную чувствительность рецепторного звена к охлаждению и нагреванию у детей, постоянно проживающих в условиях равнины и горной местности.
3. Изучить и дать сравнительную оценку функционирования системы терморегуляции при выполнении дозированной мышечной работы у детей в условиях комфорта и в условиях умеренного охлаждения.
4. Изучить систему терморегуляции при кратковременной адаптации к условиям высокогорья.
Исследования позволили получить новые факты по влиянию высокогорной гипоксии на систему терморегуляции детского организма и связанные с ними проблемы биоэнергетики.
Решение поставленных задач дало возможность обобщить ряд вопросов, касающихся механизмов регуляции температурного гомеостазиса в покое и при выполнении дозированной мышечной работы в условиях равнины и высокогорной гипоксии. Сформулированные в работе положения о влиянии высокогорья на систему терморегуляции могут быть использованы для обоснования рациональных режимов воздействия на организм таких факторов как гипоксия, разные температуры среды и мышечные нагрузки. Последнее, особенно важно при решении целого ряда практических задач, связанных с производственной, спортивной и специальной деятельностью человека в условиях высокогорья.
Методологической основой исследований послужили работы А.Д. Слонима, I960 - 1980., К.П.Иванова, 1984., А.Н. Ажаева, 1979., Минут-Сорохтиной, 1973 - 1980., Б.Т. Турусбекова, 1970, 1993., А.А. Айдаралиева, 1977., Б.Т.Величковского, 2003., P.O.Astrand 1992., G. М. Blauteis 1982.
В ходе исследований автор пользовался консультациями член-кор. АН СССР, А.Д. Слонима, д.б.н. Ю.И. Баженова, к.б.н. М.И. Бочарова., д.б.н. А.А. Айдаралиева, к.т.н. И.П. Карначева.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Егоров, Сергей Геннадьевич
ВЫВОДЫ:
1. При воздействии на организм подростков различных температурных условий в состоянии покоя не выявлено достоверных различий между группами жителей долины и высокогорья.
2. У детей высокогорья холодовая дрожь и термическое потоотделение в состоянии относительного покоя при изменении температуры окружающей среды наступают быстрее, чем у детей проживающих в условиях долины. Сужение температурного диапазона для развития указанных терморегуляторных реакций у детей высокогорья составляет 8-10°С.
3. При пороговой температуре наступления холодовой дрожи кожная температура у детей «горцев» по абсолютным значениям выше, чем у детей «долинцев». Повышенная теплоотдача с поверхности кожи в условиях охлаждения снижает эффективность мышечного термогенеза и приводит к более раннему включению скелетных мышц в герморегуляторную реакцию.
4. Обнаружена тесная функциональная связь между величиной теплосодержания организма и температурным порогом реакции потоотделения. Показано, что у детей высокогорья достижение уровня теплообразования наблюдается при меньшем тепловом воздействии.
5. При локальных термических воздействиях число функционирующих холодовых и тепловых точек у детей высокогорья на 18-22 % больше, чем у детей долины.
6. Между количеством функционирующих термочувствительных точек и наступлением специфических терморегуляторных реакций выявлена тесная функциональная связь.
7. Одинаковая по мощности физическая нагрузка у подростков вызывает равное по величине увеличение теплопродукции, независимо от температур окружающей среды. На этом фоне у детей «горцев» наблюдается снижение эффективности потоотделения на 50-60 %. Однако это компенсируется повышенным уровнем потоотделения, которое на 40-60% выше, чем у детей долины. Такой физиологический механизм способствует сохранению высокой работоспособности у детей высокогорья при повышенных температурах окружающей среды.
8. При работе равной интенсивности изменения средневзвешенной температуры кожи и средней температуры тела у детей высокогорья выражены в большей мере, что указывает на значительную напряженность системы терморегуляции.
9. Длительное пребывание детей в условиях горной местности приводят к изменению системы терморегуляции. Такие изменения с одной стороны способствуют сохранению высокой работоспособности, а с другой стороны снижают эффективность химической терморегуляции при охлаждении. Это следует учитывать при оценке резистентности организма к условиям природной гипоксии, а также при разработке комплекса мероприятий, направленных на эффективную адаптацию детского организма к условиям высокогорья.
10. Кратковременная адаптация к условиям высокогорья вызывает в первые дни увеличение энергетических затрат на мышечную работу на 15-20% и их снижение к концу периода адаптации на 8-12%. Особенно это заметно при относительно высоких температурах среды, что свидетельствует об активном повышении к.п.д. работы в этих условиях.
11. Кратковременная адаптация к условиям высокогорья снижает в 1,5-2 раза прирост терморегуляторного и рабочего метаболизма, приходящегося на единицу электрической активности мышц у человека.
12. Результаты позволяют обосновать основные положения по организации жизнеобеспечения подростков в экстремальных условиях высокогорья.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Егоров, Сергей Геннадьевич, Кировск
1. Авазбакиев М.Ф., Джантлеуова P.O., Мекамбетова К.А.,Усенова Р.Г. Основной обмен в условиях гор у людей, прибывших из различных климатических зон. В кн.: Газообмен в условиях высокогорья (в норме и патологии). - Фрунзе,: Кыргызстан, 1967, т. 47, с. 5-10.
2. Агаджанян Н.А., Миррахимов М.М. Горы и резистентность организма. М,: Наука, 1970. 184 с.
3. Агаджанян Н.А., Сергиенко А.В. Переносимость острой гипоксии после различных сроков пребывания в среде с повышенным содержанием углекислоты. докл. АН СССР. -М.,1970, т. 190, 2, с.437-490.
4. Агаджанян Н.А. Особенности адаптации сердечно-сосудистой системы юношеского организма. Ж. Физиология человека 1997. Т.23, № 1.-с. 93-97.
5. Ажаев А.Н. Адаптация к гипоксии и переносимость человеком высокой температуры окружающей среды. Физиол. ж. СССР, 1968, т.54, № 9, с. 1073.
6. Ажаев А.Н. Физиолого-гигиенпческие аспекты действия высоких и низких температур. Проблемы космической биологии. М, : Наука,1979, т.38, - 264 с.
7. Ажаев А.Н., Васюта В.Д., Лапшина П.А., Орлова Т.А. К вопросу о применении высоких температур в качестве функционально-диагностической пробы. Космич. биолог, и мед., 1968, т.2, №5, с.73-77.
8. Айдаралиев А.А. О некоторых механизмах адаптации и компенсации, способствующих повышению резистентности организма к экстремальным условиям. В сб.: механизмы адаптации и компенсации физиолог, функций в экстремальных условиях. - Томск, 1977, с.5.
9. Алипов Д.А. О возможностях использования среднегорья в повышении эффективности спортивной тренировки.: Автореф. дис. . докт.-Л., 1969ю. Алексеева Т.И. географическая среда и биология человека. М.: Мысль 1977,- 302 с.
10. Алюхин Ю.С., Дымникова Л.П., Иванов К.П. О физиологических механизмах изменений температурного гомеостазиса при пониженном парциальном давлении кислорода во вдыхаемом воздухе. Физиол. ж. СССР, 1967, т. 53, № 2, с. 178-183.
11. Аматунян В.Г. Высотно-климатическая адаптация в условиях курорта Джермук. В сб.: Газообмен в условиях высокогорья (в норме и патологии), - Фрунзе.: Кыргызстан, 1967, т.47, с.30.
12. Антонов И.И. Влияние различного парциального давления кислорода и температуры окружающей среды на температурные соотношения в организме и их регуляция: Афтореф. дис. канд.- М., 1968.
13. Антропова М.В. Прогностическая значимость адаптационного потенциала сердечно-сосудистой системы у детей 10-11 лет. Ж. Физиология человека. -2000.-т.26, № I.e.-56-61.
14. Архангельская Н.А. О некоторых факторах, определяющих устойчивость организма к острой аноксической аноксии: Автореф. Дис.-JT, 1947.
15. Арокина Н.К., Кузьмина Н.В. Влияние охлаждения с помощью льда на импульсную активность холодовых терморецепторов кожи. Жури. Им. И.М. Сеченова. -1993.-Т. 76.- N 12,- с.44-50
16. Асатиани B.C. Человек в горах. М.,: Знание, 1964.
17. Афанасьева Р.С., Окунева С.Г. Определение дефицита тепла в организме человека при его охлаждении. Гигиена и санитария, 1971, №7, с. 38-43.
18. Афанасьева Р.Ф., Кричагин В.И., Казанцева Л.Б. О количестве точек для получения средневзвешенных величин теплового потока с поверхности тела человека. Гигиена и санитария, 1963, №11, с.63-66.
19. Ахмедов КЛО. Дыхание человека при высокогорной гипоксии. Душанбе.: 1971,- 180 с.
20. Ахмедов Р. Терморегуляция человека и животных в условиях повышенной температуры. -Ташкент.: Фан, 1977, 120 с.
21. Ахундов К.М., Рипс М.К., Марданов М.Р. Адаптация организма к стандартной Физической нагрузке в условиях различных температурных режимов.-В сб.: Научные основы врачебного контроля в советской системе физического воспитания,- М., 1975, с.53.
22. Багдасарова Т.А. О физиологии высотной адаптации детей в предгориях Малого Кавказа. В кн.: Физиология человека в природных условиях СССР. - JL: Наука, 1969, с. 90-100.
23. Багдасарова Т.А. Погодные факторы и адаптивные реакции при высотной акклиматизации. В кн.: Физиология человека В природных условиях СССР. -JI.,: Наука, 1969, с. 110-118.
24. Багдасарова Т.А. Функциональное состояние метаболических систем организма и формирование адаптивних реакций в горах. В кн.: Физиология адаптации к холоду, условиям гор и субарктики. - Новосибирск.: Наука, 1975, с.53-68.
25. Багдасарова Т.А. Еськова Л. А. Состояние некоторых параметров температурного гомеостазиса полевок, обитающих в высокогорье В сб.: Физиология и патология адаптаций к природным факторам среды.-Фрунзе,: Илим, 1977, с. 186-188.
26. Баженов Ю.И. Мышечнал деятельность и химическая терморегуляция.: Автореф. дис. канд. -Л., 1968, с.26.
27. Баженов Ю.И. О терморегуляции при мышечной работе в холоде. В кн. Физиол. даптации к теплу и холоду.-Л.: Наука, 1969, с.135-140.
28. Баженов Ю.И. Терморегуляция и мышечная деятельность при адаптации к холоду: Автореф. Дис. . докт. Л. 1978.
29. Баженов Ю.И, Лелоков Н.Г. Температурный эффект мышечной работы у белых крыс при гипоксии. Физиол. ж. СССР, 1978, т, 64, № И,35. С. 1648-1654.
30. Баженов Ю.И, Пастухов Ю.Ф. О принципе компенсации в системе химической терморегуляции. В сб.: Теоретические ипрактические вопросы терморегуляции в норме и патологии. -JL, 1974, с. 37.
31. Баженов Ю. И., Сооданбекова А Мышечный термогенез при адаптации к гипоксии. Тезисы докл. У1 конференции физиологов республик Средней Азии и Казахстана. Ташкент.: Фан, 1976, с. 165.
32. Баженов Ю. И., Сооданбекова А. Химическая терморегуляция и мышечный термогенез при адаптации к высокогорью, ж. СССР, 1977, т. 63 с.337-340.
33. Баженов Ю.И., Вымятина З.К., Ким Г.С., Сооданбекова А. Терморегуляторное теплообразование при адаптации к высокогорью. В кн.: Физиологические адаптации в природе и эксперименте - Фрунзе,: Илим, 1978, с.27-40.
34. Баженов Ю. И., Сооданбекова А, Ткаченко И.Я., Якименко М.А. Влияние адаптации к гипоксии па рабочие свойства мышц и энергетику мышечной работы Бюлл, экспер, биолог и мед. - М.: Медицина, 1978, №3, с.259.
35. Байчонко И.П. Газообмен в покое и при дозированной мышечной работе. В сб.: Труды Эльбрусской экспедиции 19341935 г. -М.-Л., 1936,351 с.
36. Барбашова З.И. Аклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы. М., JL, 1960, - 216 с.
37. Барбашова З.И. Изменение газообмена как следствие приспособительных сдвигов клеточного дыхания. В сб.: Газообмен в условиях высокогорья (в норме и патологии). -Фрунзе.: Кыргызстан, 1967, т. 47.с. 42.
38. Бартоп А. Эдхолм 0. Человек в условиях холода- М.,: Иностран. Лит,. 1957.-333 с.
39. Бахилина И.М. Измерение температуры с помощью термопары и электрического усилителя. Физиол. ж. СССР, 1967,т.53, № 1. 119-121.
40. Безбородова В.А, Макарычев В. А. 0 состоянии холодовой терморегуляции у человека в условиях высокогорья.- В сб.: Методы исследования теплообмена и терморегуляции. М., 1968, с. 45.
41. Белошидский В.В. Гипотермичекий эффект аминазина, анальгина» лобелина в условиях высокогорья В сб.:
42. Теплообразование в организме. Киев.: Наукова Думка, 1964 , с. 28-29.
43. Березовский В. А. Гипоксия и индивидуальные особенности реактивности оганизма. Киев.: Наукова Думка, 1978, - 216 с.
44. Бернер К. Лекции по экспериментальной патологии. М.-Л, 1937.
45. Браун А.А., Миррахимов М.М. Газообмен и морфология щитовидной железы в условиях высокогорья, (в норме и патологии). Фрунзе.: Кыргызстан, 1967, т. 4 7, с.56. 1870, 174 с.
46. Бреслав И.С. Восприятие дыхательной среды и газопреферендум у животных и человека. Л.: Наука, 1970, -174 с.
47. Бретскин А.П., Граменицкий П.С. Влияние повышенной гидратации тканей и окружающей температуры на возникновение и интенсивность кессонных явлений па высоте. В кн.: Функщи организма в условиях измененной газовой среды. - М,.1958, т. 2( с.25-30.
48. Брянцева Л.А. Физиологические особенности сердечно-сосудистой системы, внешнего дыхания и некоторые показатели крови у детей -коренных жителей высокогорья Тянь-Шаня. Автореф. канд. -Фрунзе, 1963.
49. Буков В.А. Об участие верхних дыхательных путей в регуляция дыхания и кровообращения. Бюлл. зкспер. биолог, и мед., 1941, т. II, №6, с. 543-546.
50. Бычков В. П., Рамзаев П.В. Температура кожи и соотношения путей теплоотдачи объективные критерии границы комфорта и перегревания. - Гигиена труда и проф. Заболеваний - М., 1961. № 12, с. 3-7.
51. Ван Лир Э., Стикней К. Гипоксия-М.: Медицина, 1967, 368 с.
52. Величковский Б.Г. Стратегия охраны здоровья населения России. Патогенетическое обоснование медицинских и социальных приоритетов. М.: РИО ГУ ЦНИИОИЗМ МЗ РФ, 2003 г.
53. Васильев Г.А., Медведев Ю.А., Хмельницкий O.K. Эндокринная система при кислородном голодании. -Л.: Наука, 1974, с. 50-73.
54. Гайле Э.Л. Изменение возбудимости скелетной и сердечной мускулатуры при дефиците воды в организме.: Автореф. Дис. . канд. Рига, 1962.
55. Гапдельсман А.Б. дыхание человека при напряженной мышечной работе в аспекте экологической физиологии. В кн.: Адаптация к мышечной деятельности и гипокеиезии, Новосибирск, 1970, с.50-52.
56. Гапдельсман А.Б. Значение климата среднегорья для повышения спортивных результатов. В кн.: Проблемы использования условий гор в системе подготовки спортсменов высшей квалификации. - Алма-Ата, 1974, с. 19-21.
57. Гастева С.В., Четвериков Д.А. К вопросу о чувствительности и устойчивости центральной нервной системы к гипоксии. В сб.: Физиология и патология адаптации к природным факторам среды. - Фрунзе.: Илим, с. 111-112.
58. Граменицкий П.М. Об уловиях и механизмах развития декомпрессионных нарушений.: Автореф. Дис. докт. -Л.,1966
59. Гублер Е.В. Применение наркотических веществ в гипотермии для борьбы с кислородной недостаточностью.: Автореф. Дис. канд. Л., 1958.
60. Гублер Е.В. Четыре уровня потребления кислорода и ин связь с устойчивостью при острой кислородной недостаточности. В кн.: Кислородное голодание. —Л., 1960 г.118, с.99-114.
61. Данияров С. Б. 0 приспособительных реакциях организма к условиям высокогорья. Тез. докл. У1 конф. физиологов республик Средне Азии и Казахстана. - Ташкент»: ФАН, 1976, с. 167.
62. Деденко И.И. К вопросу о пределе переносимости человеком тепловых нагрузок. В сб.: Теоретические и практические вопросы терморегуляции в норме и патологии. - Л., 1974, с. 65.
63. Дерибас В.И.ЛивчакГ.Б., Филипченко Р.Е., Шошенко К. А. Физиологическое и гистохимическое исследование скелетных мышц у белых крыс в процессе холодовой адаптации. В сб.: Физиологическая адаптация к теплу и холоду. - Л.: Наука, 1969, с.186-193.
64. Джантлеуова P.O. Основной обмен и некоторые показатели внешнего дыхания у людей В различных климатических и сезонных условиях Казахстана. 3 кн.: Человека и среда. -Л.: Наука, 1975, с. 104-112.
65. Диверт В.Э., Якименко М.А. Изменение температуры гипотамуса при сокращениях мышц до и после адаптации к холоду. Физиол. ж. СССР, 1976, т. 62, № 4, с. 523-527.
66. Дородницина А.А., Савинич Ф.К., Шепелев Е.Я. Влияние пониженного барометрического давления на переносимость человеком высокой температуры. Военно-мед. Ж., 1958, № 8, с.523-527.
67. Егоров Б.Б., Сергеев В.А., Корольков В.И. О возможности использования измененной газовой среды в качестве неспецифического защитного средства в космических полетах. В кн.: Адаптация к мышечной деятельности и гипокенезии. -Новосибирск, 1970, с.68-69.
68. Еремягин А.И. Сосудистые реакции кистей рук у человека и их роль в теплорегуляции.: Автоф. Дис.канд. Л., 1974.
69. Жекалов А.Н., Ершов А.Ф., Казначеев С.В. Психологические особнности адаптации человека к условиям горно-пустынного климата и возможности ее фармакологической оптимизации. Ж. Физиология человека. 1995.-21.-N 2. С.170-173.
70. Зима А.Г., Иванов А.С. О механизмах адаптации организма спортсменов к напряженной мышечной работе в горах. В кн.: Адаптация к мышечной деятельности и гипокенезии. -Новосибирск, 1970, с.73-74.
71. Зима А.Г., Иванов А.С. Динамика основного обмена у велосипедистов в среднегорье. В сб.: Медико-биолог. Проблемы ФК и спорта. Алма-Ата 1977, вып. У, с.26-34.
72. Иванов К.П. Потребление кислорода и изменения скелетных мышц при гипоксии. Физиол. ж. СССР,1959, т.45, № 45, с.988-993.
73. Иванов. К.П. О физиологических механизмах химической терморегуляции. -Физиол. ж. 1962, т.48, №> 10, с. 1225-1233.
74. Иванов. К.П. Мышечный термогенез и его количественное значение при терморегуляции. В сб.: Теплообразование в организме. - Киев.: Наукова Думка, 1964, с.86-87.
75. Иванов К.П. Мышечная система и химическая терморегуляция. -М.,-Л.,: Наука, 1965.-c.127.
76. Иванов К.П. Физиологические механизмы изменений потребления кислорода и температуры тела при гипоксии. В сб.: Кислородный режим организма и его регулирование. - Киев, 1966, с.219-224.
77. Иванов К.П. Биоэнергетика и температурный гомеостазис. Л.: Наука, 1972. 171 с.
78. Иванов К.П. Коэффициент полезного действия различных видов физиологической работы и его регуляции. В сб.: Общие вопросы экологической физиологии. Температура среды и энергетика животного организма в природе и эксперименте. — JL, 1977, с. 13-14.
79. Иванов К.П. Об основных принципах регуляции температурного гомеостазиса. Физиол. ж. СССР, 1979, т. 65, № II, с.1553-1561.
80. Иорданская Ф.А. Немирович-Данченко О.Р., Якимов A.M. Гипоксическая модель для определения уровня развития выносливости по некорым показателям энергетического обмена.-М.,: ВНИИФК,1970,с. 112.
81. Исаакяи Л.А., Ольянская Р.П., Трубицина Г.А., Тен В. Влияпе многократного воздействия высокой температуры на дыхательную активность внутренних органов и скелетных мышц у белых крыс. -В кн.: Физиол. адаптации к теплу и холоду. Л.: Hay а 1969, с. 162169.
82. Исаакяи. Л.А., Ольянская Р.П., Трубицина Г. А. Электромиографические исследования структуры периферического звена терморегуляторных рефлексов у человека при повторных охлаждениях. В кн.: Физиол. адаптации к теплу и холоду. - Л.: Наука, 1969 б, с.20-26.
83. Кандрор И. С. Очерки по физиологии и гигиене человека на Крайнем севере. Медицина, 1968. 280 с.
84. Кандрор И. С. Терморегуляция при мышечной работе. В сб.: Теоретические и практические вопросы терморегуляции в норме и патологии. Л., 1974, с.12.
85. Кандрор И. С., Демина Д.М., Ратнер З.М. Физиологические принципы санитпрно-климатического районирования территории СССР. М.: Медицина, 1974.-175 с.
86. Карпман В.Л., Белоцерковская З.Б., Гудков И.А.Исследование физической работоспособности у спортсменов М.: ФиС, 1974. 96 с,
87. Карташевский Е.А. О влиянии недостатка кислорода на обмен веществ и теплопроизводство в животном организме. Дис. Спо, 1906.
88. Карташевский Е.А. О влиянии окружающей температуры па животных, находящихся в газовой среде бедной кислородом. JL: ВМА, 1908.
89. Козырева Т.В., Якименко М.А. К вопросу о температурной чувствительности человека холоду. Физиол. ж. СССР, 1978, т. 64, № 2, с.220-225.
90. Козырева Т.В. Якименко М.А. Влияние адаптации к холоду на импульсную активность кожных терморецепторов. Физиол. ж. СССР, 1979, т.64, № 11, с.1598-1602.
91. Койранский Б.Б. Охлаждение, переохлаждение и их профилактика.-JI., 1966, 247 с.
92. Колосов М.А., Щербакова М.Н. Изменение объема циркулирующей крови и кровенаполнения мозга и внутренних органов у крыс после острой и хронической гипоксии. Космич. Биол. И авиакосм.медицина, 1977, т.11, № 4 , с.76-80.
93. Колчинская А.З. О роли возрастного фактора а адаптации организма человка к недостатку кислорода. В кн.: Кислородная недостаточность. - Киев.: АН УССР, 1963, с. 42.
94. Колчинская А.З. Недостаток киолоророда и возраст. -Киев.: Наукова Думка, 1964, с. 199-249.
95. Конради Г. ПРегуляция сосудистого тонуса.~Л.:Наука, 1973,325 с.
96. Константинов В. А., Алимбаева Гл. А., Цицурин В. И. Нарушение терморегуляции у кроликов во время гипоксии, возникающей с различной скоростыо.-Патолог. Физиол.и эксперим.терапия, 1968, т. 12, № 3. с. 55-60.
97. Коростозцева И. В. Повышение устойчивости к гипоксии. -JL: Медицина, 1976 -168 с.
98. Курбаков JI. А. Влияние гипоксической гипоксии на тепловые потоки и местное кровообращение у высоко- и низкоустойчивых к острой гипоксии крыс. Тез. докл. X конф. молодых ученых н-та физиол, им.А.Л. Богомольца . -Киев.: Наукова Думка, 1976, с. 36-37.
99. Куренков Г. И., АбсалямовТ.М. Изменение газообмена пловца в условиях среднегоря (высота 2180 м). В сб.: Мат. Всес. науч. кон. по физиол. биохимии и биомеханике мышечной деятельности.- М.,1966, т.4, с. 49.
100. Куренков И.В. Состояние мышц и их нервов при максимальной работоспособности в условиях гипоксии. Мат. Науч. Конф. Каф. Норм. Анат. Харьков, 1970, вып. 94, с. 35-37.
101. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973, -343 с.
102. Лакшина A.M. Гигиена воздуха. М., 1997.
103. Лауэр II.В. К вопросу об устойчивости новороржденных к кислородной недостаточности. В кн.: Гипоксия.- Киев: АН УССР, 1949, с.84.
104. Леонтьева Г.С. Динамика биоэлектрической активости мозга под влиянием гипоксических проб у спортсменов-подводников. В кн.: Физич. Культ., спорт и здоровье. М., 1968, с. 127.
105. Лихничкая И.И. Мамбеталиев Б.С.Шкулов В.Л. Влияние высокогорья на работоспособность горнорабочих Средней Азии и Центрального Казахстана. Фрунзе.: Кыргызстан, 1977,- 164 с.
106. Лихтейиштен В.А. Температурная динамика в разных отделах глубокой зоны тела человека и ее оченка. Мат.Всес.конф. по пробл.: Методы исследования теплообмена и теплорегуляции.-М.,1968,с.101.
107. Логунов А.Д. Некоторые данные о теплообмене человека в разряженной атмосфере вентилируемого спецснаряжения. Мат.науч. конф.молодых специалистов, посвященной памяти А.В.Лебединского.-М., 1965, с.59-60.
108. Логунов А.Д., Ажаев А.Н., Кошелева О.С. Определение коэффициентов смешивания для расчетов средней температуры тела человека. -Гигиена и санитария, 1973, № 3, с.72-75.
109. Майстрах Е.В. Энергетический обмен человека.:Лекции по клинической патофизиологии. -Л., 1977, вып.8 и 9, с.5-14.
110. Малкии В.Б. Гиппернейтер Е.Б. Острая и хроническая гипоксия. Проблемы космической биологии.- М., Наука, 1977, г.35, 315 с.
111. Маловичко Н.А. Консантинов В.А. Иванов К.П. Импульсация теморецепторов кожи и пороги реакции терморегуляции. Фнзиол.ж. СССР, 1974, т.60, № 3 с.427-433.
112. Марииова К.В.Загорская В.Н.Возрастные особенности адаптации к высокогорью по показателям сердечно-сосудистой системы и дыхания.-В сб.: Актуальные проблемы возрастной физиологии-Свердловск, 19763, с.27-28.
113. Маршак М.Е., Ардашникова Л.И.,Аронова Г.Н., Блинова А.И. Влияние углекислоты при гипоксемии на кровообращение и ротребление кислорода в различных органах. В кн.: К регуляции дыхания, кровообращения и газообмена. М., 1948, с.65-90.
114. Мавтов В.В., Суркина И.Д. Гипоксия как фактор, раскрывающий механизмы обеспечения работоспособности и выносливости спорттмепов. Науч.труды за 1969 г. ВНИФК.-М.,1970, с. 101.
115. Меерсон Общие механизмы адаптации и профилактики. М.: Медицина, 1973, - 3 60 с.
116. Мипут-Сорохтина О.П. Современное состояние изучения терморегуляции. Физиол. ж. СССР, 1979, т.65,№ 11, с. 1562-1569.
117. Минх А.А. Общая гигиена. Москва, 1984.Миррахимов М.М. Очерки о влиянии горного климата Средней Азии на организм. -Фрунзе.: Кыргызстан, 1964.-212 с.
118. Миррахимов М.М. Сердечно- сосудистая система в условиях высокогорья. Л.: Медицина, 1968. с.-208.
119. Миррахимов М.М., Агаджанян Н.А. Человек и окружающая среда. Фрунзе.: Кыргызстан, 1974. -2212 с.
120. Миррахимов М.М., Айдаралиев А.А. О периодичности изменений температуры тканей в процессе адаптации к высокогорью. —В сб.: Теплообразование и терморегуляция организма в норме и при патологических состояниях. Киев, 1971, с. 100.
121. Миррахимов М.М., Хамзамулин P.O. Циркуляторные реакции человека на высокогорную гипоксию. Физиология человека, 1977, т. 3 № 2, с.37-41.
122. Миррахимов М.М., Шмидт Г.Ф. Физическая работоспособность в процессе индивидуальной адаптации и реадаптации к высокогорью Тянь-Шаня. В кн.: Физиология и патология организма в условиях высокогорья. Фрунзе, 1976 т.110, с.121-132.
123. Михайлова JT.A. Кислородный режим у детей коренных национальностей Севера, переехавших в Сибирь. Ж. Экология человека. 1998. V. 1-С. 11-13
124. Наматов Т. Н., Абдраева. Изменение потребления кислорода у реликтовых сусликов в условиях среднегорья при различных температурах. В сб.: Физиология и патология адаптаций к природным факторам среды. Фрунзе.: Илим,1977, с.234-235.
125. Окунева Г.Н., Власов Ю.А. Адаптационные изменения красной крови у жителей высокогорья. В кн.: Медико-биологические аспекты процессов адаптации. Новосибирск, 1975, с.201-202.
126. Ольянская Р.П., Исаакян J1.A. Методы исследования газового обмена у человека и животных. JI.: Медицина, 1959. С. 180.
127. Ольянская Р.П. Соболь Е.М. Легочное дыхание и газовый обмен у овец в горах Тянь-Шаня на различных высотах. В сб.: Опыт изучения регуляций физиологических функций в естественных условиях существования организмов. — М. : АН СССР 1949, с. 146.
128. Оплл Л., Йокл М. Методика измерения микроклиматических условий в гигиенической практике. М.: Медлитература, 1962 122 с.
129. Персон Р.С. Электромиография в исследованиях человека. М.: Наука. 1969. 199 с.
130. Петров А. Р. Кислородное голодание головного мозга. Л.:Медгиз, 1949, С.-293.
131. Петров С. Измененение электромиограммы при физической нагрузке. -Труды Висш, ин-та. Физ. Культ. 1978, т. 21, № 3, с. 85-92.
132. Прохорова М.И. Количественная характеристика энергетических затрат в головном мозгу при относительном покое. В кн.: Нервная система. -Л.: Наука, 1960, т.1, с. 24-32.
133. Росман А.П., Калуга И.Н. Теплоощущение человека в условиях муссонпого климата Дальнего Востока. В сб: Вопросы географии игеоморфологии Советского Дальнего Востока.- Владивосток, 1992. С. 90-99.
134. Саноцкая Н.В. Влияние углекислоты на напряжение кислорода в мозгу и скелетной мышце при острой гипоксии. Бюлл. экспер. биолог, и мед., 1962, т.54, &9, с. 46-49.
135. Сергиенко А. В. Комплексное влияние на организм животных острой гипоксии и высокой температуры окружающей среды. Космич.биолог.154. и мед., 1970, т.4, с. 13-18.
136. Слепчук Н.А., Румянцев Г.В. О роли изменений теплосодержания организма в возникновении терморегуляторных реакции. -Физиол. ж.
137. СССР, 1979, т.65, № II, с. 1570-1577.
138. Слоним А. Д. Животная теплота и ее регуляция в анизме млекопитающих. M.-J1.: Наука, 1952, - 115 с.
139. Слоним А. Д. Частная экологическая физиология млекопитающих. M.-JI. :Изд. АН СССР, 1962. -496 с.
140. Слоним А. Д. Химическая терморегуляция и структура эффекторной части терморегуляционного рефлекса. Физиол. ж. СССР, 1964, т. 50,.А&8, с. 1017-1024.
141. Слоним А. Д. Физиология терморегуляции и термическая адаптация у сельскохозяйственных животных. M.-JL, 1966. -145 с.
142. Слоним А. Д. Экологическая физиология животных. М.: Высшая школа, 1971. -446 с.
143. Слоним А. Д. Замещения, минимизация аксимизаци физиологическихфупкций в формировании природных адаптации. Тез. докл. к У Всес. конср. эколог, физиол. , Д., 1977, с. 34-37.
144. Слоним А. Д. Учение о физиологических адаптации. В кн.: Экологическая физиология животных. -JL: Наука, 1979, часть. I, с.79-182. Слоним А. Д. Температурная компенсация и поведенческий гомеостазис,-Д.: Наука, 1980, с. 3-9.
145. Слоним А. Д., Тумакова Н.М. К вопросу терморегуляторной электрической активности мышечных волокон разных типов у белых крыс, адаптированных к различным температурам среды. Физиол. ж. СССР, 73, т. 59, № 4, с. 590-594.
146. Смирнов К.М. Физическая работоспособность. Новосибирск, 1970, 35 с.
147. Снякин П.Г., Колюцкая О.Д. О функциональной мобильности в кожном рецепторе. Физиол. ж. СССР, 1952, т.38, № I, с.60-66.
148. Стрельцов В.В. К вопросу о влиянии пониженного барометрического давления на организм. Военно-санитарное дело, 1933, № 5, с.11-17.
149. Суркина И.Д., Шиошвили А.П., Меринова А.Б. Динамика приспособляемости аппарата внешнего дыхания к физическим нагрузкам в среднегорье. Мат. IX. Всес. науч. ковф. по физиол., морфол., биохимии и биомеханике мышечной деятельности. - М., 1966, т.4,с.75.
150. Тилис А.Ю. Гемодинамика и биохимические сдвиги при солнечно-тепловом перегревании. Ташкент.: Медицина, 1964, -214 с.
151. Тихов Ю.И. Температура поверхности тела как показатель состояния терморегуляции в различных микроклиматических условиях окружающей среды.- В сб. Теплообразование и терморегуляция организма в норме и при патологических состояниях. Киев, 1971, с. 166.
152. Тринчер К.С. Теплообразовательная функция и щелочность реакции легочной ткани. -М.: Изд. АН СССР, 1960. 107 с.
153. Трубицина Г.А. Потоотделение у человека в покое и при мышечной деятельности. Л.: Наука, 1968, - 74 с.
154. Туркменов М.Т., Иманкулов Дж. И. Работоспособность человека во время пребывания в горах.- Космич.биолог, и авиакосмич. мед.,-М.: Медицина, 1975, кн.6, т.9, с.14.
155. Турсунов З.Т., Набиева З.Б. Влияние высокой температуры и инсоляции на биоэлектрическую активность скелетных мышц. -Мат. 1У конф. Физиол. Республик Средней Азии и Казахстана. -Алма-Ата.: Наука, 1969, т.1, с.342.
156. Турусбеков Б.Т. Характеристика вегетативных функций, преимущественно в организме детей, при длительном и кратковременном проживании в горных районах Северной Киргизии. Автореф. Дис.докт., - Фрунзе, 1965.
157. Турусбеков Б.Т. Газообмен и теплопродукция у детей коренных жителей горных районов Северной Киргиаии. - В сб.: Газообмен в условиях высокогорья (в норме и патологии) - Фрунзе.: Кыргызстан, 1967, т.47, с.Ш.
158. Турусбеков Б.Т. Особенности вегетативных функций у жителей горноий Киргизии. Фрунзе.: Кыргызстан, 1970. -222 с.
159. Уголев A.M. Условные слюнные рефлексы у кошек и способ добывания пищи.: Автореи;. Дне. докт. Л., 1950.
160. Уэбб П. Тепловые свойства среды и температурный стресс. В кн.: Основы космич. биолог, и мед., - М.: Наука, 1975, т.2, кн.1, с.105-138.
161. Фарфель B.C. Курс физиологи человека. -М.: ФиС, 1948.
162. Филатова Л.Г. Исследования по физиологии высотной акклиматизации животных и человека. Фрунзе.: Изд. КГУ, 1961, -265 с.
163. Филипченко Р.Е. Активность сукцинатдигидрогеназы в различных группах скелетных мышц белых крыс в норме и при холодовой адаптации.: Автореф. Дис. . канд. Новосибирск, 1970.
164. Фрумник П.А. Медико-географическое исследование горных территории с применением критерия эффективной высоты. В сб.: ХХШ Междунар. географ, конгресс., -М., 1976, с.83-86.
165. Федорова О.И., Северин А.Е., Киселев В.Д., Дутов B.C. Состояние кардиореспираторной системы у представителей разных климатогеографических регионов при адаптации к жаркому климату Средней Азии. Ж. Физиология человека. -1997.-23, N 1.- с. 25-28.
166. Хаскин В.В. Энергетика тканевого дыхания скелетных мышц и ее изменения при холодовой адаптации животных.: Автореф. Дис. . докт. Новосибирск, 1972.
167. Хаскин В.В. Энергетика теплообразования и адаптация к холоду. -Новосибирск. Наука, 1975. 199 с.
168. Шапот B.C. О природе особой чувствительности головного мозга к кислородной недостаточности. Успехи соврем, биологии, 1952,т.35, т. 2, с.244-267.
169. Шиошвилли А.П. Работоспособность спортсменов в условиях гипоксии (по данным функциональной подвижноти нервно-мышечного аппарата и внешнего дыхания) : Автореф. Дисс. Канд. Тбилиси, 1969.
170. Щербачев И.П. Термоустойчивость белых мышей при различных скоростяхизменениятемпературывнешнейсреды. Космич.биол.имед.,1970, № 1, с. 18-22.
171. Эрман И.М. Теплообразование в организме. Мат. Науч. Конф. По проблеме: Биоэнергетика и теплообразование в организме.-Киев, 1964, с.233.
172. Якименко М.А. О мышечном термогенезе при адаптации к холоду. Автореф. Дис. канд.- Новосибирск, 1971.
173. Яковлев В.В., Утехин Б.А. Измерение температуры иела в наружном слуховом проходе при помощи «датчика-улитки» В сб.: Методы исследования теплообмена и теплорегуляции. М.,1968, с. 172.
174. Яковлев Н.Н. Питание спортсмена. М.: Изд. ФиС, 1967. -48 с.
175. Albrecht Н., Albrecht Е. Ergomec, rheographic, reflexographic tests at altitude and effect of drugs on human physical performance. Federat. Proc., 1969, v. 28, N 3, p. 1262 - 1267.
176. Altland P.D. Tolerance of Altitude Acclimatizet Rats to Exercise in the Gold. - Proc. of the Soc. for Experim. Boiolog. A. Med., 1975, v. 149, p. 656-660.
177. Altland P.D., Highan В., Sellner R.G. Tolerance of cold-acclimated and unacclimated rats to hypoxia at I,7°C. Int J.Biometeorol, 1973, v. 17, N l,p. 59-71.
178. Andersen R. L., Sherhard R.J., Denolin H., Warnanskas E., Masironi R, Boujer F.H. Fundamentals of exercise testing. World Heals Organization.- Jeneva, 1971.
179. Asmussen E., Gonsolazio E.C. The circulation in rest and work on mount Evans (4300 m). Amer. J. Phyciol., 1941, v. 132, N 2, p. 555563.
180. Astrand P.O., Astrand J. Heart rate during muscular work in man exposed to prolonged hypoxia. J. Appl. Physiol., 1958, v. 13, N 1, p. 75.
181. Atkins A.R, Wyndham C.H. A stady of temperature regulation in the humen body with the aid of an analogue computer. Pflugors Arch., 1969, v. 307, p. 104-119.
182. Baker P.T., et ol. Temperature regulation at hight altitude. Quechua Ludians and V.S. Whites during total body cold exposure. Haman. Biol., 1967, v. 39, N 2, p.155-169.
183. Balke В., Daniels J. Т. Training for maximum performance at altitude. Excerpia Medica monogram. Exercise at altitude. Int. Symp. Milan., 1966.
184. Banister E.W., Woo W. Changes of aerobic
185. Bhatia В., George G. Hypoxic Policliothermia in rats.-J.Appl.Physiol.,1969,v. 43, N 1, p. 175. ^
186. Billings C., it ol. Baromatric Pressure Atmosphere,- Bioastronautics L2Ш usta Book. Zed, NASA-31—p 164 ,1983. 3
187. Blascteis C.M. Hypoxia and ulie metabolic response uto cold in212. new corn rabbits.- J. Physiol, London, 1964-, v. 207, p. 104-119.
188. Blatteis G.M, Thermogenic Processes during Gold in Hypoxia, v. 48, N3, p. 175.
189. Blauteis G.M. Thermoregulatory heau production during hypoxia.
190. J.Acad. Sci., spec.S,yiupos, 1982 , p, 11-18.
191. Blatusis G.V. Oniveririg and nonshivertlig theriuogenesis auring217. hypoxia. In: Proc. Intern. Samp. Nuviliron Physiol. Bioenergetics , edited oy r.Jim.Sinith.
192. Gilbert T.M, Hypoxia and shivering tlierinocnesis in jaimature pigs.- J.Appl.Physiol., 1973, v. 43, N 1, p. 135 -146.
193. Blauteis G.I., Luther L.O. Keduction by moderate hypoxia of the calorigenic action of catecholamines in dogs^ J.Appl.Physiol., 1979, v. 23, N3, p. 235 -246.
194. Blatteis G.I, Lutherer L.O. Efect on altitude exposure on oher221. moregulatory response of man to cold,- J.Appl.Physiol., 1983, v. 23,v N5, p. 145 -154.
195. Blood F.H., Grover H.IvI., Handerson J.B. Araour F. Relation- 7223. ship between hypoxia, oxyden consumption and body temperatures.- Affler. J.Plrysiol, 1980, v. 15, p. 52-66.
196. Bolstad G„Ersland A. Energy metabolism in different nuaian skele- ^225. jal muscles during voluntary isometric contractions. s
197. Botombey I .A., Roth E,M. Thermal envitonment ,- In: | Compendium I227. of Human Responses to the Aerospace Environment .V.I. Roth / li.M. J228. (Sad; NASA ). rfat.- Aeronaut, a. Space Aomin. Vashing
198. Uon, D.C., 1983, p. 156-192.
199. Brenda B.R., "A'ooas J.J. Integrated eiectrorajograia and oxygen up- л231. take during positive and negative wok.- J.Physiol. ,!yyo,v.r-oO, /232. -N 2,p,2bV~2yy./; '
200. Brovm A.L., Vawter G.F. ,Marbarger J.P. temperature changes in;234. human subjects during exposure to lowered oxygen tension in235. a cool environment. -J .Aviation .Med , 1979. V.8. p.28-64.
201. Bullard R W. Effect of hypoxia on shivering in man. Aerospacc. Med., 1964, v. 32, p. 1143-1147.
202. Burton A.C, Human calorimecry II. fiia verge temperature of the238. tissues ox ilne bode.-ukilucr., 1975 W. V.P. iul-200. worrier 0,Jr. Щ irier Jiv. Guyaon
203. Gnaiiaers J.r», KornerP.I. direct of arterial xypoxia on ujae cuff 240. oaiieous circulation of tiie rabbit.- J.Physioi., London, lybo, 1983
204. Chatuerjee s.K. Variation in oral temperature under different conditions.— Indian J. Induste. Med., 1980 v. 15, p. 156-184
205. Chiodi H. Respiratory adaptation to chronic high altitude hypoxia.-J.Appl.Physiol., 1957, N10, p. 81-87.
206. Cipriano L.F., Goldman R.F. Thermal responses of unclothed men exposed to both cold temJ.Appl.Physiol., 1983, v. 39, N5, p.766-780.
207. Colin J., Houdas J. La notion de Temperature moyenne du corps dan Г etude du declenchement de la sudation thermigue.- Comptes Rendus Sociente de Biologie de I'hille, 1966, v. 160, N 11, p. 20762078.
208. Colin J., Timbal J., Boutelier Ch. Determination experimentale de
209. Г equation permettant le calenl de la temperatuure moyenne du corps en ambiance neutre et chande. Symposium, intern.de thermoregul. comportement Lyon, 1970, p. 229-231.
210. Consolazio С. E., Matonsh L.O., Helsen R,A. Enerry metabolism in к maximum, and submaximum performance at high altitude.- Fed. P roc.,1966, v.25, p. 1380-1385.
211. Cooper K.E, Kenyon J. R. A comparison of temperature measured in the rectum, oe sophagus and on the surface of the aorta during hypothermia in man.- Br.J Surg., 1957, v.44, p.616-619.
212. Cooper К. E., Granston W.J., Snoll E.S. Temperature in the external anditiry meatus as an index of central temperature changes.-J.Appl.Physiol., 1964, v. 19, p. 1032.
213. Cruz, J.C., Grover R.F., Reeves J.T. , Maher J .Т., Cymerman a., ф Denniston J.C. Sustained venoconstriction in man supplemendet with
214. C02,: at high altitude. -J.Appl.Physiol., 1976, v. 40, N I, p. 96 -100
215. Daugherty R.M., Scott J.B., Dabney J.M.,Haddy F.J. Local effects251. of 02 and C02 on limb, renal, and coronary vascular resiscances.-Amer. J. Physiol., 1967, v. 213, N 5, p. 1102-1110
216. Davis T.R., it ol. The effect of altitude on the cold responses of low w altiuude acclimatized Jats, high altitude acclimatized Jats and Tibetans,in: Biometeorology II. Edited by S.W.Tromp and W.H. Weihe. Oxford: Pergavon, 1967, p. 191-198.
217. Depsey J.A. Anality and significance of pulnonary adaptations to vork in adolescent altitude residents.-Pediatric Work Physiol., Acta Paediatrica Scand,, Suppl., 1971, v.217, p. 99-104
218. Dempsey j.a, Jackson R.C.,Widruk E.H., Quantitative analyis of exercise effects on hypoxic ventilatory responsiveness in man -(Absract). Physiologist, 1969, N 12, p. 288.
219. Depocas F. Chemical thermogensis in the functionally eviscerated cold-acclimated rat.- Canad. J. Biochem. a. Physiol., 1958, v. 36, p. 691.
220. Detar R, Bohr D. F. Oxygen and vascular shoeth mascle-contraccion.-Amer. J. Physiol., 1967, v. 213, N 5, p. 1102-1110.
221. Dikshit P.R, Bohr D.F. Oxygen and vascular smoeth muscle-contraction.- Amer. J. Physiol., 1968, v. 214, N 2, p. 241-244.
222. Dill D.B. Life, heat and altitude. Cambridge (Mass), Harvard Univ. Press., 1938,-211 p.
223. Dill D.B., Myhre L. J. Work capacity in chonic exposures to altitude. -J. Physiol., 1967, v. 23, N 4, p. 555-560.
224. Dill D.B. et ol. Blood volum of middle-distance ranners, effect of 2300 m altitude and comparison with non-athletes.-Med. a. Sci. In sport, 1974,v. 64, p. 1-7.
225. Dill D.B. et ol. Work capacity in acute exposure to altitude.- J. Physiol., 1966, v. 21, N 8, p. 1168-1176.
226. Dill D.B., Myhre L.C. Word Capacity in cronic exposures to altitude.-J. Physiol., 1967, v. 23, N 4, p. 198-204.
227. Dill D.B., Edwards H. T. Adaptations of the organism to chenges in oxygen pressure.- J. Physiol., 1969, v. 71, N 8, p. 47.
228. Donhoffer Sz. Nonshivering thermogenesis. Past and present.-Nonshivering termogenesis. Past and present. In. Nonshivering termogenesis.-Prague, 1971,p. 3-9.
229. Dufour D.L., Little M.A. Thovas К. B. Skin temperanures at the nape in infants at high altitude. Amer. J. Physiol., Anthropol,1976, v. 44, N 1, p. 91-93
230. Durand J. Ajustement de la convection thermigue par la circulanion cutanee en fonction dts antres besoins circulatoires Energ. Et sherm homme dans enviren. -Renconfre annuel.-Strasburg, 1977, p.1-14.
231. Durand J., Martinaud J.P. Resistance and capacitance vessels of the skin in permanent and tumporary resident at high altitude.-In High alnitude physiol. Cardiac and respiratory aspects.Edinburgh-London, 1971, p. 159167.
232. Durand J., Tillons M.C. Effect de la correction, de Lihypocanie sur la circulation cutanee en altitude. J. Physiol., (France) 1971, v. 63, N 6, p. 206 Г7
233. J. Physiol., 1969, v. 71, N 8, p. 47. (
234. Durand J., et. 01. Influence of altitude on the cutaneous circulation of residents and new-comers. -Federation. Proc., 1969, v. 28, p. 1124-1128.
235. Ecfarland R.L. Tffect of a reduced oxygen mixture and vigorons exercise on altitude acclimatization.- Abstracts of the 21 st annual meeting of the american college of sport medicine. -Med.a Sci. in Sports, 1974, v. 6, N 1, p.82-83.
236. Edwards R.J., Belyavin A.J. Core temperature measurement in men. -Aviat. Space a. Environ. Med., 1978, v.49 N, 11, p. 1289-1294.
237. Eisner R.W. Comparison of Australian aborigines, alacuf Indians and Andean indians. Federation proc., 1963, v.22, p. 840-842.
238. Eunther B. Body temperature. Thermodynamics of nomeothermism. Conjectural effect of high altitudes. -J. Theor. Biol., 1977, v. 66, N 3, p. 593-594.
239. Falkiewicz B. Wplyw pory roku ka oklimatuzacje termiczna i wysokosciorwa. Roxzn nauk. Wyzsza szhola wychow fiz. Poznanin, 1966, 12, p. 373-378.
240. Francesconi R.P., it ol. Heat and simulated high altitude. Effects on biochemical indices of stress and performance. -Aviat. Spase environ. Med., 1976, v. 47, N 5, p. 548-552.
241. Frisanco R.A., it ol. Adaptation fijljgica adguirda durante el periode de desarrollo. Arch. Inst. Biol. Andina, 1971, v.4, N 1, p. 26-37.
242. Fukunaga Y.K., Kobayoshi M. The relationship between the integrated ENG and oxygen uptake during tredmill and bicyele exercise. -Ergonomics, 1976, v. 19,N3,p.393.
243. Gellhorn E. Oxygen deficiency, carbon dioxide and temperature regulanion. Am. J. Physiol., 1937., v. 210, p. 190-191.
244. Gill M.B., Rugh J.G. Bazal metabolism and respiration in man living at 5800 m (1900 ft.). J. Appl. Physiol., 1964, v. 19, p. 949-954.
245. Goebel A., Klaute N. Sauerstofferbrauch und Gewebstemmperatur bie. Kaninchen und katzen im Sauerstoffmangel.-Zeitschr. Exper. Med., 1953, bd. 121, p. 84.
246. Greenleaf J. E., Greenleaf C.J., Card D.H., Saltin B. Exercise-temperature regulation in man during acute exposure to simulated altitude.- J. Appl. Physiol, 1969., v. 26, N 3, p. 290-296.
247. Grover R.F., Reeves J.T. Exercise performance of athelets at rea leves and 3100 meter altitude in the international symposium on (The effect of altitude on performance) The alhetetic institute, Chicago, 1967.
248. Kellogg R. H., Pace N, Archibald E.R,Vaughan B.E. Respiratory response to inspired CO2 during acclimatization to an altitude of 12, 420 fut. J. Appl. Physiol., 1957., v. 11, p. 65-71.
249. Kenshalo D.R, Gallegos E.F. Multiple temperature sensitive sports innervaded by single nerve fibers.-Science, 1967, v. 158. P.1064-1065.
250. Kerslake D., The Stress of hot environments ch. Cambriage Universitedy press, 1972, 7, p. 128.
251. Klausen. К. Cardiac autput in man in rest and vork during and289. after acclimatization to 5300 m J. Appl. Physiol., 1966, v. 21 N 2, p. 609-616.
252. Kottke F.J„Phalen J.S.,Taylor C.B.,Visscher M.B., Evans G.T.
253. Effects of hypoxia upon temperature regulation of mice, dogs and man.- Am. J. Appl. Physiol., 1947, v. 153, p. 10-15.
254. Lahiru S., Weitz C.A., Milledge J.S., Fishman M.C. Effects of hypoxia, heat, and humidity on physical performance,- J. Appl.Physiol, 1976, v, 40, N 2, p. 206-210.
255. Lemaire R., Murphy B.L Heart rate and core temperature as Indicators of heat stress during deep underwater activity.- Aviat. Spece environ. Med.,1977, v. 48, N 2, p. 146-148.
256. Lim T.P., Luft U.S. Influence of hupoxia on thermal homeostasis in man. Tech dosument report AAL-TDR-61-55. Arctic aeromedical laboratory. Ft. Wainwright. - Alaska, 1962.
257. Littel M.A., Yanna J.M. Cold responses of high altitude populations.- J. Biometeorol, 1977, v.21, N 2, p.123-124.
258. Malhotra M.S., Mathew L. Effect of prolonged stey at altitude (4000 m) on autonomic balance. Aerospace med., 1974, 45, N 8, p. 869-872.
259. Malhotra M.S., Murtry W.S. Chenges in arthostatic tolerance in man at on altitude of 3500 meters. -Aviat. Space environ. Med., 1977, v. 48, N 2, p.125-128.
260. Martineaud G.P., Tillous M.C., Durand J. Comparaison des debits sanquins cutanes de sujets residant en altitude.- J. Appl.Physiol, (France), 1972, v, 56, N 2, p. 272 A.
261. Mathew L., Purkaystha S., Sengerta J., Malhotra M.S. Body temperature and bazal metabolic chends during acclimatization to altitude (3500 m) in man. Ind. J. Physiol., Pharmac., 1976, v, 204, N 4, p. 197202.
262. Mazess R.B., Picon-Reategui E., Thomas R.B., Little M.A. Oxygen intake and body temperature of basal and sleeping andean natives at high alninude. Aerospace Med., 1969, v. 40, p. 6-9.
263. Michael R.Cardiovascular responses to training for underwater swimming. J. Sport Med., 1963 N 3, p. 218.
264. Minard D. Регуляция температуры, В кн.: Физиология в космосе. М.: Медицина, 1972, с. 164-165.
265. Minard D.,Copman L. Elevation of body temperature in disease. In. Temerature, its measurement and control in science and industry, 1963, p. 253-274.
266. Mitchell D., Wynham С. H. Comparison of weighting formulas for calculating mean skin temperature. J. Appl. Physiol., 1969, v, 26, N 5, p. 616-622.
267. Moore R.G. Oxygen consumption and body temperature in newborn306. kittens subjected to kypoxia and reogenation. J. Physiol. (London), 1959, v,149,p. 500-518,
268. Nair C.S., George S. The effect of altide and cold body temperature during aclimatization of man at 3300 m. Int. Biometeor. 1972, v.16, p.79-81
269. Nair C. S., Copinth P. M., Tiwari O.P. Physiological responses of high altitude cycle race competitors to submaximal exercise at 3300 m.-Indian. J. Med. Res., 1975, v.63, N 5, p.679-687.
270. Nair C.S., Malhotra M. S., Tiwari O.P. Effect of altitude acclimatization and cold on cold pressor response in man.- Aerosp. Med.,1971, v. 42, p.991-994.
271. Nielsen B. Metabolic reactions to chenges in core and skin temperature in man.- Acta Physiol. Scand., 1976, v.91, p. 129-138.
272. Pirnay F., Deroanne R., Petitg J.M. Influence of water temperature on mascular work. J. Appl. Physiol. And Occup. Physiol., 1977,v.37, N 2, p.129-136.
273. Rai R.M., Mathew L., Hegde K.S. Persistent effect of temporary residence at high altitude (4000 m.) on the heat output. Indian J. Med. Res, 1973, v. 61, N 9, p.1374-1381.
274. Raynaud J,Varene P. Circulation cuptanee et echanges thermigues en altitude (3800 m). Arch. Sci. Physiol, 1973, v. 27, p. 247-254.
275. Raynaud J, Martinead J.P. Body temperatues during rest and exercise in residents and sojournts in hot climate.- Int. J. Appl. Physiol, 1976, v. 20, N4 p. 309-317.
276. Reeves J.T, Grover E.G., Grover R.F. Pulmonary circulation and oxygen transport in lambs at high altitude. J. Appl. Physiol, 1963, v. 18, p. 560-566.
277. Reynafarje B. Myoglobin contend and enzymatic activity of mascule and altitude adaptation. J. Appl. Physiol, 1962, v. 17, p. 301-305.
278. Robinson S.F, Meyer F. R, Newton J.L. Relations between sweating, cutaneous blood flow and body temperature in work. J. Appl. Physiol, 1965, v. 20, p. 575.
279. Snellen J.W, Mitchell D, Busansky M. Calorimeteric analysis of the effect of drinking salin solution of whole-body sweating. Pflug. Arch,1972, v. 331, N 1, p.124-133.
280. Stegvari G, Varnal J, Donhofer S. The effect of environmenal temperature hypoxia and hypercapnia on total head production. Acta Physiol. Acad. Sei, Hangar, 1963, v. 23, p. 49.
281. Stolwijk J.A,Hardy J.D. Temperature regulation in man theoretical study. - Pflugers Areh,1966, v, 291, p. 129-162.
282. Stolwijk J.A, Hardy J.D. Partitional caiorimetric studies of322. responses of man to thermal transients.-J. Appl. Physiol, 1966, v.21, N3, p. 967-977.
283. Surks M.I.,Backwitt H.J., Chidesy G.A. Changes in plasma thyroxine concentration catecholamine excretion and bazal oxygen oxnumption in man during acute exposure to high altitude- J.Cin.Endocrlnd. Metab., 1967,v.27, p.789-799.
284. Szegvari G.Varnai J., Donhoffer S. The effect of hypoxia on colonic and muscle temperature in the rat: the localization of tennoregulatory prodaction.- Acad. Sci. Hung., 1961, v. 19, p.287-294.
285. Taylor. C.L., Blockley W.V. Grew performance in a space wehicle Spacetechnology Ed. H.F.Seifert. New York:- J.Willey a.Son, 1959, p. 16-20.
286. Vogel J.A., Pulver R.I., Burton T.M. Regional blood flow distribution during sivulated high altitude exposure. Federation Proc., 1969, v. 28, p. 1155-1159.
287. Wealer K., Frank E. Chemische wormoregulation gegen kalte und hitzt in sauertoffmangel. Pflugers. Arch. G. S. Physiol., 1948, 250, 439-469.
288. Webb P. Human water exchage in space suits and capsules. NASA CR-C04 National aeronautics and space administation. Washington D.C., 1967.
-
Егоров, Сергей Геннадьевич
-
кандидата биологических наук
-
Кировск, 2005
-
ВАК 03.00.16
- Механизмы формирования терморегуляторных реакций организма при разных режимах охлаждения в норме и в условиях активации ионного канала TRPM8
- Физиологические принципы регуляции температурного гомеостаза у человека в высокогорье при холодовых воздействиях
- Функциональное состояние системы терморегуляции в процессе адаптации организма человека к мышечной деятельности и низкой температуре окружающей среды
- Изменчивость терморегуляторных реакций грызунов разной экологической специализации
- Приспособительные реакции терморегуляции и кардиореспираторной системы при прерывистых общих охлаждениях организма человека
