Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Теоретическое обоснование процесса доместикации, селекционно-генетический и технологический мониторинг в свиноводстве

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Теоретическое обоснование процесса доместикации, селекционно-генетический и технологический мониторинг в свиноводстве"

ХОХЛОВ АНАТОЛИЙ МИХАЙЛОВИЧ

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ

ПРОЦЕССА ДОМЕСТИКАЦИИ, СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ В СВИНОВОДСТВЕ

06.02.01 — разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных.

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Курск - 2006

Работа выполнена в Харьковской государственной зооветеринарной академии

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ, заслуженный работник сельского хозяйства СССР Походня Григорий Семенович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Боев Михаил Михайлович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Филатов Анатолий Иванович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Максимов Геннадий Васильевич

Ведущая организация: ФГОУ ВПО „Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина'1

Зашита состоится « ¿3» ¡лс^Юьр 2006 г. в И

аипи пплхпугаптпмтпт вот«! ТОП ПАП ПЛ гт.

часов на

заседании диссертационного Советг! * Д.220.040.04 при Курской государственной сельскохозяйственной академии имени профессора И.И. Иванова по адресу: 305021, г. Курск, ул. К. Маркса, 70.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Курской государственной сельскохозяйственной академии имени профессора И.И. Иванова.

Автореферат разослан ^ е>оЛ'

2006 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

Кибкало Л.И.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Доместикация животных является своеобразной моделью микроэволюционного процесса, , которая сопровождается целой серией разнообразных морфологических и физиологических изменений в организме. Механизмы этого эволюционного процесса во многом загадочны и до конца не выяснены.

Доместикация - это начальный этап преобразования вида, у которого существенно изменяется образ жизни: отбор по специфическому поведению, улучшенное содержание, усиленное кормление и др. Все это в значительной степени влияет на гормональный Статус и обуславливает повышение, частоты мутаций, что существенно увеличивает биоразнообразие морфологических признаков. Целенаправленным отбором селекционеры добились у свиней отсутствия сезонности размножения, высокого многоплодия, повышения мясности.

Возникают вопросы, каков же путь филогенеза этого вида, каковы генетические механизмы доместикации и генетические различия между современными породами свиней и их исходными формами. Взаимоотношения диких и доместицированных форм свиньи в этом плане изучены недостаточно (Ч. Дарвин, 1937; В.И. Цалкин, 1956; И.Д, Иваненко, 1956; С.Н. Боголюбский, 1959; В.Н. Тихонов, В.П. Коваленко, 1965; В.Н, Тихонов, 1967; П.Г. Козло, 1975; Л.В. Давлетова, 1985; ВН. Глазко, 1996: В.Н. Тихонов, 2005 и др.).

- Современные достижения генетики и селекции открывают возможность непосредственного формирования генотипов с заданными качествами. Мониторинг этих процессов можно адекватно осуществлять посредством молекулярно-иммунногенетического анализа динамики частоты антигенов групп крови, что обеспечивает объективность суждения о генетической структуре популяции и дает возможность установить филогенез пород и видов.

Изучение проблем доместикации животных имеет большое значение для понимания теоретических основ породообразовательного процесса и ускорения создания новых высокопродуктивных пород.

Решение проблемы повышения селекционного прогресса в породах и типах свиней, выбора их гетерозисных комбинаций, непосредственно связано с изучением закономерностей породообразовательного процесса, филогенией современного генофонда животных, что является основной для разработки селекционно-генетического мониторинга внутрипопуляционных процессов, способствующих повышению племенных и продуктивных качеств животных (А.О. Анкер, 1969; А.Н. Овсянников, 1976; А.И. Филатов, ВА. Медведев, 1975; Н.Д. Березовский, В.П. Рыбалко, 1984; Н.В. Михайлов, Л.К. Эрнест, 1995; В.П. Рыбалко, В.П. Буркат, 1996; ВЛ. Коваленко, В.М. Рябко, В.Г. Пелых, 2000; И.П. Шейко, 2003 и др.).

Это свидетельствует об актуальности исследований, которые направлены на детальное изучение процессов, происходящих при

доместикации свиней с использованием современных биологических и зоотехнических методов. Создание новых и совершенствование существующих пород и типов свиней является результатом доместикационных процессов, которые происходили как в прошлом, так и происходят в настоящее время в связи с трансформацией методов селекции к новым индустриальным технологиям, к требованиям рынка и спроса на продукцию свиноводства.

Современные исследования (Б.В. Криштафорова, И.В. Хрусталева, 1994; Б.В. Криштафорова, В .Я. Максаков, 1999) свидетельствуют о продолжающихся процессах доместикации при индустриальных технологиях производства продукции, в специфических условиях содержания и воспроизводства поголовья животных. Поэтому процесс доместикации и вызванные им изменения структуры популяции домашних животных, фенотипические проявления селекционируемых признаков, являются базой для осуществления селекционно-генетического мониторинга в свиноводстве.

Ряд задач по увеличению продуктивности в свиноводстве может быть решен, как селекционными, так и технологическими методами.

Исследования по гибридизации и промышленному скрещиванию выполнены согласно научной темы: «Разработка методов повышения продуктивности сельскохозяйственных животных на основе совершенствования системы разведения, кормления и содержания. Подраздел 5. Разработка методов оценки созданных линий и гибридных свиней». Согласно каталога законченных научно-технических разработок за 1992-1995 гг., утвержденным главным управлением координации, освоения научно-технического прогресса и информации Украинской агропромышленной научно-производственной ассоциации

«Украгронауксервис» Министерства сельского хозяйства и продовольствия Украины. Государственный регистрационный номер 0193Ш41903.

Диссертационная работа включает исследования, предусмотренные «Программой сохранения и рационального использования генетических ресурсов сельскохозяйственных животных на 2001-2005 годы» (приказ Минагрополитики Украины и УААН № 319/93, 2001) и тематическими планами научно-исследовательских работ Харьковской государственной зооветеринарной академии на 1974-2005 гт.

1.2. Цель и задачи исследований. Целью настоящего исследования явилось изучение фило- и онтогенетических закономерностей эволюционного процесса в историческом аспекте доместикации свиней. Для достижения цели поставлены такие основные задачи:

1. Теоретически и экспериментально обосновать генетическую концепцию доместикации животных.

2. Обработать материалы раскопок древних поселений Трипольского типа (Лука-Врублевецкая, Коломайщина, Кринички, Причерноморье и др.) с целью выявления первичых очагов и времени одомашнивания свиней в Украине.

3. Выявить наиболее существенные доместикационные изменения, происходящие при одомашнивании свиней.

4. Установить истинную роль китайских свиней в породообразовательном процессе в Европе.

5. Комплексно изучить крупную белую породу свиней как модель доместикации и породообразовательного процесса.

6. Рассчитать межвидовые и межпородные генетические дистанции при установлении генетической структуры популяции домашних и диких свиней и установить роль генов доместикации в эволюции свиней.

7. Выявить фило- и онтогенетические закономерности при доместикации свиней.

8. Разработать эффективные методы профилактики с наследственными рецессивно-аутосомными заболеваниями у свиней на примере «кратерноста сосков».

9. Рассмотреть теоретические аспекты усовершенствования существующих методов разведения свиней с учетом их генетического подхода к проблеме:

10. Разработать методы повышения продуктивности свиней на основе совершенствования системы разведения, кормления и содержания.

11. Разработать методы оценки породно-линейных комбинаций свиней и селекционно-генетический мониторинг.

Исходя из этого, следует считать актуальными углубления исследований процесса доместикации у свиней с использованием анатомо-физиологических, биохимических, цитологических методов для повышения эффективности чистопородного разведения, скрещивания и гибридизации в свиноводстве.

13. Научная новизна исследований. В работе комплексно рассмотрены теоретические и методические подходы, выявлены • новые закономерности доместикационного процесса в свиноводстве:

- впервые проведен анализ микроэволюции у вида Sus scrofa с эпохи неолита до современного породообразовательного процесса;

- установлены доместикационные изменения во всех основных системах и тканях организма свиньи, а также в поведении и уровне продуктивности;

- выдвинута генетическая концепция доместикации, согласно которой процесс одомашнивания свиней связан с переходом генов из мономорфного состояния в генетических системах в полиморфное, что связано с накоплением и повышением частоты рецессивных генов в геноме, селективным отбором на адаптивность исходных генотипов;

- иммунно-генетическим анализом показано монофилетическое проявление генов у исходных животных европейского очага одомашнивания и возникновение генетического полиморфизма у диких свиней закавказского, среднеазиатского и уссурийского подвидов;

- выявлены аллели групп крови, связанные со вторичными очагами доместикации и имеющие селективное значение при отборе по признакам продуктивности (система Ьа, Ба и др.);

- установлена соотносительная роль дестабилизирующего, стабилизирующего и направленного отборов в формировании конституциональных и продуктивных типов, развитии отдельных частей туловища и групп мышц туловища и задних конечностей;

- на основании выявленных закономерностей доместикационного процесса впервые предложена система селекционно-технологического мониторинга в свиноводстве, направленная на совершенствование племенных и продуктивных качеств животных, в зависимости от применяемых методов разведения и технологических процессов производства;

- широко изучены качественные показатели мясо-сальной продукции у диких и домашних свиней (чистопородных, помесных и гибридных).

На основании разработанной системы мониторинга предложены эффективные комбинации пород, типов и линий, обеспечивающие проявление эффекта гетерозиса в свиноводстве.

1.4. Практическая значимость и реализация результатов исследований. Результаты исследований расширяют и дополняют представление о происхождении и микроэволюпии домашних животных с учетом генетических механизмов доместикации. Если эволюцинизирующими факторами в видах и видообразовании является внешняя среда, то такими факторами в породах и породообразовательном процессе направляемом селекционером является отбор, сопровождаемый селекционно-генетический процесс. Особенно тесна связь селекции с эволюционным учением и генетикой количественных и качественных признаков. Эволюционное учение явилось для селекции как науки первоосновой. Со своей стороны, селекция стала развитием эволюционного учения, она вносит в эволюционный процесс действительное экспериментальное начало.

Для товарного свиноводства разработаны рекомендации по гибридизации и промышленному скрещивании свиней, которые позволяют повысить скороспелость на откорме от 18 до 26 дней, снизить затраты кормов на I кг прироста на 0.3-0,6 кормовых единиц, повысить мясность туш на 4,8%.

В результате исследований удалось установить степень генетического сходства между европейским, северокавказским, уссурийским и азиатским диким кабаном и некоторыми современными заводскими породами и рассчитать генетическую дистанцию между ними, что необходимо учитывать при создании гетерозисных сочетаний. На основании результатов научных исследований удалось оптимизировать технологические процессы на крупных свиноводческих комплексах, оценить генетический потенциал свиней Украины и внедрить ряд программ и методов в ведущих базовых и племенных хозяйствах. Результаты исследований широко апробированы в хозяйствах Харьковской, Донецкой, Сумской, Николаевской и других областей Украины. Материалы научных разработок используются в учебном

процессе . Харьковской государственной зооветеринарной академии и в других вузах Украины.

Разработана и апробирована пооперационная технология производства свинины, позволяющая в условиях крупных свиноводческих комплексов обеспечить взаимосвязь и рациональное выполнение производственных процессов, экономию рабочего времени, более полное использование биологических и хозяйственных особенностей животных.

1.5. Апробация работы. Основные положения диссертационной работы изложены: на ежегодных научных конференциях по итогам НИР ХГЗВА (1972-1974, 1976,1979, 1994-2004 гг.); научно-производственной конференции в Байсогала (Литва, 1975), Краснодар (1976), Аскания Нова (1977), IV съезде УОГиС (Киев, 1997); научно-производственной конференции, посвященной 130-летию со дня опубликования монографии

Ч. Дарвина «Изменения домашних животных и культурных растений» (Харьков, 1998); «Методы создания пород и использования сельскохозяйственных животных и культурных растений» (Харьков, 1998); международной конференции «Биологические основы питания сельскохозяйственных животных» (Львов, 1998); V международной научно-производственной конференции по проблемам: «Совершенствование селекционных и технологических процессов в современных условиях ведения свиноводства» (Херсон, 1998); III международной конференции по молекулярно-генетическим маркером животных (Киев, 1999); VI международной научной конференции по свиноводству, «Аспекта селекщйних та технолопчних процеав з вщродження галуз! свинарства" (АР Крым, Саки, 1999); Ш международной научно-производственной конференции «Проблемы сельскохозяйственного производства и пути их решения» (Белгород, 1999); научно-производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика HAH A.B. Квасницкого (Полтава, 2000); VII международной научно-производственной конференции «Современные проблемы развития свиноводства (Жодино, 2000); IX международная научно-производственной конференции . «Актуальные проблемы и развитие отрасли свиноводства» (Николаев, 2002); XII международной научно-производственной: конференции «Актуальные Проблемы - в развитии отрасли свиноводства» (Одесса, 2005); X международной научно-производственной конференции. „Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения" (Белгород 2006).

1.6. Основные положения, выносимые на защиту:.

- к вопросу о монофилитческом или полифилитическом происхождении животных и их моноцентрическом или полицентрическом одомашнивании;

- генетическая концепция доместикации животных;

- очаги и сроки одомашнивания свиней в Украине;

- крупная белая порода свиней - модель доместикации и породообразовательного процесса;

- сравнительные фило- и онтогенетические исследования Sus scrofa и Sus scrofa domestica;

- теоретические и практические аспекты совершенствования существующих методов разведения свиней;

- селекционно-генетический мониторинг и перспективы развития селекции свиней;

- породно-линейная гибридизация - современный этап доместикации свиней;

- организационно-технологические предпосылки использования перспективного и резервного генофонда Украины.

1.7. Публикация результатов исследования. Автором опубликовано 227 печатных работ, в том числе 91 по теме диссертации из них 4 монографии, 7 республиканских методических рекомендаций, 80 научных статей в специализированных изданиях РАН, Украинской академии аграрных наук, трудах и сборниках тезисов международных научно-практических конференций, ВУЗов стран СНГ и Научно-исследовательских институтов, международных съездов генетиков и селекционеров.

1.8. Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методики исследований, результатов собственных исследований, выводов и предложений производству, списка использованной литературы. Работа изложена на 467 страницах печатного текста, содержит 104 таблицы, иллюстрирована 47 рисунками. Список использованных источников составляет 635, в том числе 153 иностранных. Приложения - 70 таблиц.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования по теме диссертационной работы выполнены на протяжении 1974-2004 гг. в условиях Харьковской, Сумской, Полтавской, Донецкой и других областей Украины

Для достижения поставленной цели было проведено ряд исследований по выявлению очагов и центров одомашнивания свиней в Европе, в том числе и в Украине, обработаны материалы костных останков с археологических находок неолетического и поздних периодов исторического развития Украины, а также проведены зоотехнические, физиологические, биохимические, иммунологические и морфологические исследования домашних и диких свиней.

При изучении микроэволюции свиньи непосредственным объектом наших исследований был европейский дикий кабан (Sus scrofa ferus), биология которого изучена недостаточно. В плане эволюционно-генетических исследований были изучены факторы доместикации свиней (рис. 1).

Археологические (раскопки скелетов диких и одомашненных животных), зоотехнические (промеры, индексы), сравнительно-анатомический (изучения строения черепа, костей, мышц, внутренних

Происхождение Монофелнтичсское

Полифелитнческое

Одомашнивание Моноцентрическое

Поли центрическое

Неодеггический

Сроки одомашнивания Породообразоьательный

Мутации Отбор

. Факторы генетической изменчивости Дрейф гонов Поток генов

Естественный

Формы отбора Дестабилизирующий

Стабилизирующий

Генетические маркеры Аллели Генетические системы Г1ШШ КООВИ

Полиморфизм сывоооточных белков крови

Монофакгорные

Полифакторные

Рйс.1. Схема изучения факторов доместикации свиней органов), иммунногенетический (определение групп крови, полиморфизм белков, фракции белков), физиологический (обмен азота, переваримость клетчатки, отложения кальция и фосфора), биохимический (бактерицидность и лизоцимная активность сыворотки крови, фагоцитоз).

Для сравнительного изучения темпов микроэволюции кабана была использована крупная белая порода свиней как модель доместикации и породообразовательного процесса в Европе (рис. 2).

Экспериментальная часть работы проведена в условиях учебно-опытных хозяйств: «Прогресс» и «Ветеринарное». Харьковского зооветинститута, свиноводческом хозяйстве «Кегичевский» Кегичевского района; спецхозе «Маяк» Двуречанского района; совхозе «Слобожанский» Чугуевского района; свинокомплексе «Прапор комушзму» Зачепиловского района Харьковской области; племзаводах «Михайловка», «Василевка» Сумской области; агрофирмы «Кутейниковский агропродукт» Амворосиевского района Донецкой области и др. на общем поголовье свиней свыше 30 тыс. голов. Объектами исследований послужили дикий европейский, азиатский и уссурийский кабан, крупная белая порода свиней, двухг и трехпородные межлинейные пользовательные гибриды при сочетании с хряком ландрас, уэльс, пьетрен, эстонская беконная, дюрок, крупная черная, миргородская и другими породами.

КРУПНАЯ ЬЬЛАЯ порода (Sus scrofa domestica)

- Происхождение

- Потенциальное и эмбриональное многоплодие

- Фазы эмриогенеза

- Рост и развитие эмбрионов

и плодов

- Постнатальный период

- Молочность свиноматок, состав молозива и молока

- Адаптация

- Формирование кожи, костяка, мышц, внутренних органов

в онтогенезе

- Резистентность

- Переваримость питательных веществ, баланс азота

- Отбор и подбор

- Молекулярно-генетические маркеры

- Белковый полиморфизм

- Мутации

- Мониторинг

Породо-линейная гибридизация

крупная белая, ландрае, уэльс, чстонская беконная, крупная черная, пьетрен, дюрок, миргородская, украинская н полтавская мясные

Выводы,

предложения

производству

Рис. 2. Схема исследований Sus scrofa domestica Исследования охватывали все периоды года и проводились на соответствующем зоотехническом уровне. Постановка и проведение опытов базировалось на общепринятых методах, разработанных в ВИЖа, институте свиноводства УААН и других институтах.

Животных в группы подбирали по принципу пар-аналогов (по возрасту, происхождению и живой массе).

В опытах изучались закономерности роста и развития домашних и диких животных как в эмбриональный, фетальный, так и постнатальный периоды (Ю.К. Светин, 1995), использовались методики контрольного откорма, контрольного выращивания и убоя животных (ВИЖ, 1976), методика проведения физиологических балансовых опытов на свиньях (А.И. Овсянников, 1976), методика оценки качества продуктов убоя у свиней (А.М. Поливода, Р.В. Стробыкина, М.Д. Любецкий, 1977), иммунологические исследования групп крови (В.Н. Тихонов, 1964). Генетические дистанции

между популяциями домашних и диких свиней определяли по методу Сокола и Снита (&>ко1 Я., 8пеег Я, 1963):

где: dig - генетическое расстояние между популяциями; flik и ду-частота встречаемости одноименных аллелей в kj; п - количество эритроцитарных антигенов (аллелей), по которым проводится сравнительное обследование популяций.

Вопрос методики исследования костных остатков животных, полученных при археологических раскопках, является основополагающим. Нами была использована методика немецкого исследователя Teichert М. (1975). Методика Тайхерта позволяет по останкам костей восстановить физический облик изучаемого животного. Так, высота в холке у свиней по метоподиям высчитывалась по коэффициентам. Для вычисления высоты в холке у свиней наибольшую длину лопатки умножали на 4,22; промеры плечевой кости - на 4,28; бедренной — на 3,53; берцовой - на 3,01; пяточной -на 11,4. Длина наиболее; часто встречающихся таранных костей свиньи пересчитывалась на 17,9.

Биохимические, гистологические, морфологические исследования проводились в* проблемных лабораториях и на кафедре разведения животных, генетики и биотехнологии, в: лабораториях: института животноводства УААН. Полученный материал обрабатывался биометрически на компьютерах в вычислительном центре ХГЗВА за алгоритмами, разработанными М.А. Ппохинским (1969), П.Ф. Рокицким (1980), Е.К. Меркурьевой (1970), Г.Ф. Лаюшым (1980).

3.1. Основные закономерности микроэволюционного процесса в историческом аспекте доместикации свиней. Доместикация животных является уникальной моделью формирования под влиянием отбора. В середине прошлого столетия делается попытка ученых сформировать фундаментальную концепцию доместикации, но, к сожалению, авторам не удалось дать представление об отбирающих факторах; формах отбора, признаках отбора, а самое главное, - описать-генетические механизмы процесса доместикации.

Археологические, биогеографические, морфологические,

биохимические и генетические методы исследований, используемых в совокупности; позволяют проследить процесс доместикации как отдельных признаков и систем, так и отдельных видов животных.

3.2. Генетическая концепция доместикации свиней. Доместикация -это процесс исторического , преобразования- диких животных на домашних. Изучение генетических параметров популяций диких свиней показывает, что на первом этапе эволюции дикого кабана миллионы лет шел жесткий отбор

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

на адаптивность особей к среде, создавался сбалансированный вид по генотипу и фенотипу. Естественный отбор шел не по какому-то отдельному признаку, а по всей совокупности, по фенотипу. Скорость эволюции отдельного гена зависела от его фенотипического проявления, от его частоты в популяции и коэффициента отбора. Еще интенсивнее этот процесс проходит у домашних животных, которые вовлечены в миграцию племен и целых этносов: посредством скрещиваний объединяются морфотипы домашних животных из разных географических зон.

Для изучения доместикации и породообразования использовали метод иммуногенетического анализа эритроцитарных антигенов, основанный на определении молекулярно-генетических маркеров представителей современных пород, исходных пород и далеких диких предковых форм. Такие маркеры надежно прослеживаются в виде антигенов, детерминируемых генетическими аллелями в генотипах разной молекулярно-генетической сложности.

В эволюции свиньи можно выделить три периода: «доисторический», или преддоместикационный, продолжительностью более 37 млн. лет; «неолетический» — 10-12 тыс. лет и «породообразовательный» — более 300 лет. Для учета биологического времени было использовано число предполагаемых поколений, которые прошел исходный вид (табл.1).

Ассоциации генетических и фенопгапических признаков современных пород сформировались в результате микроэволюции под жестким давлением искусственного отбора в численно ограниченных породных популяциях.

Очевидно, в процессе эволюции число генов изменялось, изменялись и сами гены. Как известно, рецессивные аллели в генотипе существуют в гетерозиготной форме, таким образом, защищены от действия естественного отбора.

Факторы, вызывающие изменения частоты аллелей или частоты мутаций, можно назвать основными эволюциодвижущими факторами. Изменение частот аллелей и генотипов возможно не только вследствие отбора, но и в результате мутаций, миграций особей, случайного дрейфа генов, изоляции, а также избирательного, или ассортативного скрещивания. Первые два из упомянутых факторов — мутационный процесс и дрейф генов - сортируют эту изменчивость и дают начало микроэволюции в популяциях. Таким образом, отбор не сможет действовать, если мутационный процесс не будет поставлять ему новые генетические варианты. У кабана значительную долю новых мутаций составляют рецессивные мутации, а гены дикого типа доминируют. Объективность этого вывода подтверждается нами при изучении геногеографии некоторых биохимических маркеров в популяциях диких и домашних свиней.

Миграции особей, или поток генов, представляют собой обмен генами между популяциями. Роль дрейфа генов в естественных популяциях до конца не выяснена. Однако признано, что в маленьких популяциях частоты аллелей в значительной степени регулируются дрейфом генов.

Таблица 1. Время, скорость и факторы эволюции свиньи.

Периоды Скорость эволюции Источники генетической изменчивости Формы отбора

время

Геологическое Биологическое

Доисторический (преддо-местяка-ционный) Более 37 млн. лет 12,3 млн. поколе ний 1.Мутации (рецессивные) 2.Дрейф генов 3.Эпистаз 4.Плейотропия 5.Влияние генов-модификаторов 6.Неполная пенетрантность 1 .Естественный: - стабилизирующий

Неолети-ческий 10-12 тыс. лет 3,3-4 тыс. поколе ний 1 .Мутации (доминантные и рецессивные) 2.Рекомбинация (гибридизация) 3.Дрейф генов 1.Естественный: -движущий 2.Искусственный: -дестабилизирующий - дизруптивный -стабилизирующий

Породо-образовательный 300 лет 100 поколе ний 1 .Рекомбинации (подбор,. комбинационная сочетаемость) 2.Контролируемый инбридинг 3 Мутации 4.Сверхдоминирование (гетерозис) 5.Типы селекции (комплексная, реципрокная, индексная и др.) 6.Трансгенез 1 .Искусственный: - направленный

Кроме рецессивности, в природных популяциях дикого кабана существуют другие генетические механизмы, позволяющие нивелировать проявление вредных в данных' условиях существования мутаций: эпистаз,

плейотропия, влияние генов-модификаторов, а также неполная пенетрантность.

Биологическая скорость в эволюции кабана в доисторическом периоде продолжалась более 12 млн. поколений.

Таким образом, первый этап эволюции дикой свиньи характеризуется сложными эволюционно-генетическими процессами, в результате которых появляется крупная популяция дикого кабана с ареалом распространения от Атлантического до Тихого океана, сбалансированная как по фенотипу, так и по генотипу.

Процесс доместикации (одомашнивания) свиней происходит на протяжении последних 10-12 тыс. лет и появляется в неолите, или новокаменном периоде.

В разных странах мира в результате микроэволюции полнтипического вида Sus scrofa в настоящее время образовалось большое число подвидовых популяций от 201 до 330 пород. Большинство из этих пород и породных групп достаточно четко различаются по морфофизиологическим признакам: масти, форме головы, постановке ушей, телосложению, половой и мясной скороспелости, соотношению мяса и сала в туше при убое в разном возрасте, многоплодию и другим свойствам, связанным с экстерьером и интерьером, определяющими генетическую приспособленность к эколого-географическим условиям существования и хозяйственному использованию.

Ученые считают, что на этом этапе доместикации важную роль сыграл дестабилизирующий отбор. Между геном, который изменяется, и фенотипом, который оценивается естественным отбором, находятся процессы развития с их регуляторными взаимодействиями. Если популяция подвергается давлению дестабилизирующего отбора по признакам, затрагивающим нейроэндокринные механизмы онтогенеза, то происходит разрушение систем стабилизации развития, сформированных в ходе предшествующей эволюции, и выявления скрытого запаса наследственной изменчивости. Естественно, на этапе одомашнивания свиньи велика роль была рекомбинаций (спаривание между дикими н одомашненными животными в разных климатических зонах). В результате рекомбинаций, мутаций и дрейф генов разнообразие признаков возрастает от одного поколения к другому, а следовательно, появляется исходный материал для селекции.

Таким образом, дестабилизирующий отбор обнаруживает свой формообразовательный эффект в кратчайшее время. Можно предположить, что биологическая скорость микроэволюции в процессе одомашнивания свиней имеет протяженность 3,3-4 тыс. поколений.

Породообразование - это прежде всего микроэволюция, главнейшими составляющими которой являются гибридизация и отбор. Именно эти процессы и в природных, и в породных популяциях ведут к обогащению генофонда и активации генома за счет гетерозиготности, гетерозиса по биологическим и продуктивным признакам. Систематический, направленный к достижению определенной цели отбор и подбор (при соответствующих условиях кормления и содержания) постепенно, через ряд поколений

привели к накоплению ценных свойств у групп животных, по которым они стали различаться между собой.

Мониторинг этих процессов можно постоянно осуществлять посредством молекулярно-иммуногенетического анализа динамики частоты антигенов групп крови при породообразовании.

33. К вопросу о монофилитическом или полифилигическом происхождении, свиней. Предком одомашненных свиней Украины можно считать европейского дикого кабана (Sus scrofa feras), который, по данным

A. Банникова, В. Флинта (1989), появился в нижнем олигоцене Европы, откуда расселился в Азию и Африку. Европейские дикие свиньи, были самыми первыми дикими животными из семейства Suidae, подвергнувшимися доместикации. Дня доказательства был изучен антигенный состав эритроцитов А, Е, G, К, L, F - системам (локусам) и полиморфизм сывороточных белков: амилаза (Ат), трансферин (Tf) и церулоплазмин (Ср) у домашних и диких свиней. По результатам исследований, использовали два новых понятия - «аллель дикого типа» и «аллель доместикации». В широкомасштабных исследованиях по выявлению аллелей доместикации были проанализированы, как результаты собственных исследований (на породах: крупная белая, миргородская, ландрас, эстонская беконная, крупная черная и пьетрен), так и материалы В.Н.Тихонова,

B.П.Коваленко (1965), В.Н.Тихонова (1967) по иммуногенетическим характеристикам некоторых аборигенных и заводских пород, а также диких свиней Европы и Азии.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что полиморфизм генетико-биохимической системы у диких и домашних животных в большей степени связан с механизмами генетико-биохимической адаптации к локальным условиям естественного и искусственного отбора.

В послеледниковой истории животноводства можно выделить несколько этапов одомашнивания-свиньи: приручение животных в очагах раннего земледелия и обитания дикого кабана, одомашнивание прирученных свиней, миграция одомашненных'свиней с Запада на Восток и с Востока на Запад, использование различных форм скрещивания и отбора с цепью получения высокопродуктивных стад и пород. В связи с этим было важно определить роль европейского дикого кабана в филогенезе современных пород свиней Европы и Азии. Иммуногенетический анализ групп крови и сывороточных белков проводили по 17 породам свиней с целью установления аллельной изменчивости и появления аллелей доместикационного типа., Данные о концентрации аллелей в популяциях домашних и диких свиней приведены в табл.2.

Изучение антигенного состава крови домашних и диких свиней позволило установить наличие как аллелей дикого типа, так и аллелей доместикации. Так, аллель Fb является одной из древних в генотипе европейского и азиатского кабана и равна 1. Аллель Fa возникает у переходных и заводских пород как доместикационная. Для доказательства прямого участия европейского дикого кабана в происхождении азиатского кабана и совре-

Таблица 2. Эволюция гена

Популяции F G A

Fa Fb Ga Gb Acp Ao '

Sus scrofa férus 0 1 l 0 - -

Азиатский кабан Крупная белая Ландрас Украинская степная белая Эстонская беконная Средний Йоркшир Кахетанскзя Веркширская Крупная черная 0 l 0,3012 0.6988 -

0,0210 0,9790 0,3517 0,6483 0.2000 O.8000

0,0697 0,9303 0,4990 0,5010 0,3002 0,6998

0,0168 0,9832 0,3640 0,6360 0,2472 0,7528

0,1628 0,8372 0,3594 0.6406 0,1669 0,8331

0,0220 0,9780 0,6610 0,3390 0,2012 0.7982

0 1 0,9774 0,0226 0,0693 0,9307

0,7926 0,2074 0,4680 0,5140 0,2865 0,7135

0,5528 0,4472 0,7000 0,3000 0,2254 0,7746

Миргородская Северокавсказская Кемеровская Украинская степная рябая Польско-китайская (черная) Мангалицкая Пьетрен Вьетнамская Дюрок 0,2202 0,7794 0,5031 0,4669 0,2135 0,7865

0,2149 0,7851 0,4621 0,5379 0,2951 0,7049

0,3215 0,6785 0,7619 0,2381 0,0201 0,9799

0,4580 0,5420 0,6092 0,3908 - -

0,9020 0,0971 0,6675 0,3325 0,1282 0,8718

0,1298 0,8702 0,9531 0,0487 0,2188 0,7812

0,0020 0,9980 0,6260 0,3740 0,0690 0,9310

0,7857 0,2143 0,1735 0,8065 0,0743 0,9257

0,0810 0,9190 0,4600 0,5400 - -

менных заводских пород проанализирует генетическую систему групп крови О. Анализ данных табл. 2 показывает, что у европейского кабана имеется в локусе лишь одна древняя аллель Оа=1, а у азиатского кабана проявляется полиморфизм со следующей концентрацией аллелей йа=0,30!2 и <ЗЬ=0,6988. Подобная закономерность характерна для большинства современных пород свиней Европы и Азии. Аллель (Зв - доместикационная, а ее концентрация в генотипе может служить показателем генеалогической и генетической близости отдельных пород свиней в филогенезе. Генетические основы доместикации сопряжены с повышенной способностью к

рекомбинационным процессам по специфическому спектру локусов или районов генетического материала. В период доместикации генетическое разнообразие в популяции возникает не путем появления новых мутаций, а через появление новых комбинаций генов. По открытой генетической системе групп крови А нам не удалось выявить все аллели в локусе, но можно предположить, что аллель Аср - доместикационная, а Ао — древнего типа. Распространение определенных аллелей в природных популяциях связывают с адаптивностью генотипов к определенным факторам среды. Однако распространение того или иного аллеля в условиях породообразования или племенного свиноводства может происходить очень

быстро и случайно, благодаря наличию данного гена у одного из родоначальников породы, в этом случае проявляется в популяции так называемый «эффект родоначальника»», который связывают в популяции с дрейфом геном.

Сопоставление частот некоторых аллелей древних локальных и современных заводских пород позволило на генетической основе подтвердить их генеалогические связи или степень участия отдельных пород в происхождении других, например, генеалогическая связь между украинской степной рябой, миргородской и породой беркшир четко прослеживается на антигенном уровне.

Для современных пород свиней и их предковых форм определен полиморфизм по сывороточным белкам в крови, который рассматривается как маркер соответствующих структурных генов. В своих исследованиях мы анализируем полиморфизм следующих белков крови: трансферрина СП), амилазы (Аш) и церулоплазмина (Ср) - табл.3 и 4.

Популяции Амилаза Трансферрин

АшА АшВ АтС т. Tffl TfC

Sus scrofa férus 0,0160 0,9840 0 0,219 0,781 0

Азиатский кабан 0,4470 0,5430 0 0,109 0,891 0

Крупная белая 0,1080 0,8880 0,0040 0,305 0,690 0,005

Ландрас ■ 0,1380 0,8490 0,0110 0,001 0,966 0,0010

Беркширская 0 0,9900 0,0100 0,107 0,893 0

Крупная черная 0,0360 0,9640 0 .0,013 0,981 0,006

Мангалицкая 0 1 0 0 1 0

Трансферрин (Т$. Наряду с гемоглобином, трансферрин — металлопротеин сыворотки крови, наиболее изученный белок у свиней. Он является белком сыворотки крови животных. Биологическое - значение трансферрина - активное участие в переносе ионов железа в организме

Таблица 4. Частота аллелей церулоплазмина в популяциях диких и

домашних свиней

Популяции Аллель

СрА СрВ СрС СрХ

Sus scrofe férus - 0,048 0,952 0 0

Среднеазиатский кабан 0.087 0,913 0 0

Кавказский кабан 0 1 0 0

Уссурийский кабан 0 1 0 0

Крупная белая 0 1 0 0

Беркширска 00 1 0 0

Ландрас 0.044 0,956 0 0

Мангалицкая 0 1 0 0

Средний Йрпкшир 0 1 0 0

Крупная черная 0,042 0,958 0 0

свиней. Обнаружена связь между содержанием трансферрина и бактериостатической активностью сыворотки крови свиней. У сельскохозяйственных животных обнаружено несколько типов трансферрина, которые определяются серией аллелей аутосомного локуса.

Данные табл. 3 свидетельствуют, что у свиней по трансферрину аллель древнего типа - TfB, а доместикационные аллели TfA и TfC.

Амилаза (Ат). Известен генетический полиморфизм по пяти аллелям этой системы и разных популяциях домашних и диких свиней. Общей для щученных пород свиней является аллель АтВ, генная концентрация которой колеблется от 0,8490 до 0,9900. Можно предположить, что в этой генетической системе АтВ - древняя аллель, а аллели АтА и АгаС -доместикационные.

Церулоплазлшн (Ср). Основная функция этого сывороточного белка -перенос меди в крови. Частота аллелей церулоплазмина в популяциях диких и домашних свиней представлена в табл. 4.

Система церулоплазмина у домашних и диких свиней контролируется четырьмя аллелями. Из данных табл.4 видно, что уссурийский и кавказский кабан имеют мономорфный генотип, сходный с породами мангалицкая, крупная белая, средний йоркшир и беркшир. Дикий европейский кабан (Sus scrofa férus), среднеазиатский кабан и породы, выведенные при участии свиней европейского происхождения, характеризуются полиморфными генотипами. Все это свидетельствует о том, что аллель СрА рассматривается как маркер европейского центра доместикации и формирования пород свиней в Европе.

3.4. Межвидовая и межпородная дивергенция у свиней.

Дивергенция - это одна из важных элементарных форм микроэволюции, когда в результате изменения направления отбора возникают генетические и фенотипические расхождения во внутривидовой популяции, вызывая широкое разнообразие по морфофизиологическим особенностям.

Анализ генетических расстояний - это продолжение изучения генетической структуры популяций, выявление особенностей генетической дивергенции и, как результат, приближения к пониманию процессов эволюции вида. Данные о величине генетических дистанций между некоторыми породами свиней представлены в таблице 5.

Для анализа генетических расстояний было использовано 9 пород свиней по двум диаллелыдам F и G и двум полиаллельным К и Е - системам групп крови. По величине генетического расстояния крупная белая порода была ближе к породам украинская степная белая, ландрас, эстонская беконная, при участии которой они были созданы. Высокая величина дистанций между крупной белой породой и беркшир (0,8880) указывает на отсутстие между ними генетической близости и давней дивергенции этих пород, последняя из которых была создана более 350 лет назад в Англии. Чем больше породы разошлись друг от друга, тем более высокий уровень генетической изменчивости можно ожидать у потомства, полученного от скрещивания этих пород. Сывороточный белок - трансферрин - может

Таблица 5.- Генетические дистанции пород свиней

Система групп крови Крупная . белая -укр. от. белая Кр. бел.- . эстонская бекешная Круп... ная . белая -ландрас Крупная .белая -- миргородская Крупная белая -северо-кавказская . Крупная белая -пьетрен Крупная 'белая - крупная черная Крупная белая -беркшир

F 0,0127 0,1588 ■ 0,0657 0,2166 0,1564 0,0040 0,5488 0,8880

G 0,2617 0,2044 0,1269 0,3481 0,3071 0,4783 0,3450 0,2572

К 0,2235 0,2218 0,2226 0,1231 0,1179 0,1694 0,2037 0,0980

Е 0,1394 0,0370 0,1524 0,0418 0,1514 0,1539 0,1500 0,1716

служить у свиней маркером соответствующих структурных генов. Учитывая интерес к генетической структуре популяций предковых форм, аборигенных' и заводских пород, нами были вычислены коэффициенты генетических расстояний по трансферрину между дикими животными (европейский, среднеазиатский, кавказский, уссурийский кабан), аборигенными (мангалицкая) и заводскими породами (крупная белая, ландрас, крупная черная).

По величине генетического расстояния крупная белая порода свиней ближе к европейскому и кавказскому кабану, чем к среднеазиатскому и уссурийскому, а крупная черная порода свиней генетически ближе к среднеазиатскому кабану, чем к европейскому, что подтверждает влияние восточных популяций домашних свиней на ее формирование.

Таблица б,- Генетические дистанции по трансферрину (Т^

Sus scrofa férus Кавказский Средне -азиатский Уссурийский Ландрас Крупная белая Крупная черная Маига-лица

Sus scrofa férus - 0,0860 0,1100 0,1556 0,1612 0,0885 0,1658 0,2190

Кавказский 0,0860 -- 0,0796 0,0961 0,0954 0,1425 0,0956 0,1330

Среднеазиатский 0,1100 0,0796 - 0,0826 0,0761 0,1621 0,0760 0,1090

Уссурийский 0,1556 0,0961 0,0796 0,0572 0,2223 0,0647 0,0910

Ландрас 0,1612 0,0954 0,0761 0,0572 - 0,2371 0,0065 0,0251

Крупная белая 0,0885 0,1425 0,1621 0,2223 0,2371 - 0,2380 0,2512

Крупная черная 0,1658 0,0956 0,0760 0,0647 0,0065 0,2380 - 0,0137

Мангалиод 0,2190 0,1330 0,1090 0,0910 0,0251 0,2511 0,0137 -

Несмотря на выраженные различия в генетических дистанциях между популяциями домашних и. диких, свиней, которые позволяют оценить дифференциацию между современными заводскими и древними локальными

породами, надо помнить о том, что все они произошли от единого корня европейского дикого кабана (Sus scrofe férus).

3.5. Микрофилогенез в процессе доместикации свиней. В основу разработки данной проблемы использованы исследования остеологичных комплексов свиней, полученных из архиологических памятников Европы, в том числе и Украины. Каждый вид, каждая порода животных имеют свой банк генов и свою карту фенов. Нами была использована методика М. Тайхерта (1975), которая позволяет по археологическим находкам костей восстанавливать физический облик животного.

Результаты исследований по высоте в холке приведены в таблице 7 и на рисунке 3. Изменение высоты в холке у одомашненных свиней от неолита до нашего времени показало, что в процессе доместикации наблюдаются существенные изменения этого признака на протяжении 10-12 тыс. лет. Фенотипическое формирование признака было значительно ниже его генетических возможностей, что связано со сложным, принудительным процессом одомашнивания животных.

Таблица 7. Эволюция высоты в холке (см).

Показатели Неолит-Средневековье Неолит i Бронзовый век Железный век i ! Век Латенье Период римской 1 КУЛЬТУРЫ__ Средневековье XIX и XX века

M 98 75 75 73 73 77 76 88

lirn 83-124 59-90 56-91 57-84 58-82 61-93 54-87 |82-115

Sus scrofa férus

Sus scrofa domestica

s

140 120 i 100 !

I

80 [- ■ 60 1 40 [-■ 20 — 0 l

■ <

è s 1 s 8 S x S

8-

g

G.

—i-

g i

Вековые периоды

i s

■ a £ s S

Q. g-

Рисунок 3. Эволюция высоты в холке, см.

Подобная закономерность нами выявлена при изучении изменений наибольшей длины 3 моляра, (табл. 8 и рис. 4).

Таблица 8. Эволюция наибольшей длины третьего моляра (мм)

! Неолит Эпоха бронзы Эпоха раннего железа 1 4 s ■ a -s s« u a XX-XI века

М±ш 43,$±1,2 35,Ш,S 34,9±2,3 31,0±1,5 36,6±1,1

lim 38,9-49,0 29,1-41,5 21,0-43,5 26,3-35,8 32,1-39,9

Cv(%) 4,09 12,48 19,87 15,39 8,19

Sus scrofe feras Sus scrofa domestica

eo

I»

g 10

O-l-h-——!-:—:-1-1-:-1

№orw Эговфхэы Эгскарежзго Эпска XX век

хелвза средсвеювьл

Веяхьеперисд>1

Рисунок 4. Изменения наибольшей длины 3 моляра Установлено, что в неолитический период наибольшая длина третьего моляра в среднем 43,9±1,2 мм при варьировании признака (Cv=4.09%) в дальнейшем до периода средневековья наблюдается уменьшение в развитии этого признака с высоким коэффициентом варьирования (Cv=12,48-19,87%) и в период активного породообразовательиого процесса развитие третьего моляра достигло Зб,6±1,1 мм при Çv=8,19%. Таким образом, исследование костей скелета, Sus domestica, выявленных в разных археологических

памятниках Украины, позволяет представить направление процесса доместикации свиньи.

Таким образом, наблюдается общая феногенетическая закономерность мнкроэволюционного процесса у свиней.

3.6. Очаги и сроки одомашнивания свиней в Украине. Данные археологии с несомненностью устанавливают доисторическое одомашнивание свиней. Древнейшие домашние животные в степной полосе Восточной Европы относятся к так называемой трипольской культуре (30002000 лет до н.э.), остатки которой распространены в Украине к западу от Днепра, по берегам Южного Буга и Днестра; известны аналогичные находки и в Южной Германии, Австрии, Венгрии, Румынии, Словакии, на Балканах. Эта высокоразвитая неолитическая культура охватывала, по-видимому, не только Южную Европу, но и некоторые районы Азии. Фауна неолита изучена в Украине недостаточно.

При изучении проблемы одомашнивания свиньи мы исходили из двух основных предпосылок. 1. Семейство свиные (SUIDAE) появилось в нижнем олигоцене Европы приблизительно около 40 млн. лет назад и расселилось в Азии и Африке. Следовательно, корни рода (Sus) и вида (Sus scrofa) - в Европе и, в частности, в Украине. 2. Открытие в начале столетия древних славянских поселений по берегам Днепра, Южного Буга, Днестра свидетельствовало о том, что начало зарождения примитивного земледелия и животноводства было связано с одомашниванием свиньи как скороспелого и многоплодного животного.

В период неолита в Украине физико-географические условия способствовали распространению и выживанию дикого кабана, который служил объектом охоты, а впоследствии - и объектом одомашнивания.

Уже в первых трипольских раскопках среди костных останков домашних животных встречались бык (Bos taurus), свинья (Sus scrofa domestica), овца (Ovis aries), а в отдельных находках - кости лошади (Egus caballus) и собаки (Canis familiaris) - табл. 9.

При проведении археологических работ особое внимание было уделено изучению раннеземледельческого поселения трипольского типа в Луке-Врублевецкой на Днестре, что позволяет подойти к решению более общих вопросов, связанных с основной проблемой происхождения домашних животных на Юго-Востоке Европы, По данным табл. 10., кабан в фауне Луки-Врублевецкой занимает одно из первых мест, его останки представлены 537 костями не менее чем от 33 животных. В коллекции имеются все части скелета кабана. Все найденные костные останки кабана принадлежат в основном взрослым и даже старым особям. Не отличаясь морфологически от современной европейской формы (Sus scrofa ferus), кабан из Луки-Врублевецкой значительно превосходил ее по размерам.

По количеству костных останков и по числу особей домашняя свинья (Sus scrofa domestica) занимает первое место в этой фауне домашних животных. Более 50% костных останков домашних животных относится к этому виду, но размеры зубов и костей конечностей указывают на то, что домашняя свинья в Луке-

Таблица 9. Археологические находки из раннего Триполи.

Вид Пос. Коломойщнна Пос. Городске ЧервонаГора

Кости | Особи Кости i Особи

Домашние животные

Bos taurus 349 I 6 56 7

Sus scrofa domestica 51 6 6 2

Ovis aries 78 1 10 - -

Egus caballas 5 2 294 8

Canis familiaris 1 2 1

Д и кие животные

Sus scrofa. ferus - 1 1

Alces alces 1 1 3 1

Gervus elaphus 5 - 4 1

Capreolus capreolus 10 2 - -

Urus aritos - . . - 1 1

Lerus 1 1 - -

Spaiax pjdolicus 1 1 3 1

Castor fiber - - - -

Emus orbicalaris 4 1 - -

Unió tumidus 93 - -

Не определены 80 160 -

Врублевепкой была представлена мелкой формой. Вероятнее всего, это связано с первым, принудительным этапом ее одомашнивания.

Костные останки кабана обычны и также многочисленны при раскопках в других памятниках Триполья: Сушковке, Саботиновке, Криничках, Павлочи и пр. Этот вид, как и благородный олень, представлял основной компонент фауны времен Триполья. Климатические и географические условия Украины благоприятствовали широкому расселению дикого кабана, охоте на него, а впоследствии - и его одомашниванию.

Кости свиней древнего. одомашнивания были выявлены в Крыму, Северном Приазовье и в бассейне нижнего течения Днепра. Всего было исследовано 2234 кости, происходивших от 579 особей: в Крыму и на Таманском полуострове — 1907 костей; в Северном Приазовье. — 33; в бассейне нижнего течения Днепра - 294 кости. Минимальное количество особей, от которых они происходили, - соответственно 480, 9 и 20. По размерам кости невелики, чуть больше костей древнерусских лесных свиней, отличавшихся малым ростом.

Это указывает на то, что и в период раннего железа и в последующие эпохи процесс одомашнивания свиньи в Украине продолжался.

Одомашнивание свиньи — это сложный и длительный процесс в послеледниковый период животноводства, который происходил в разных местах юго-западной и юго-восточной частей Европы, в том числе и в

Таблица 10. Сводная таблица видового состава фауны из Лукн-__Врублевецкой __

Вид животных Количество костных останков Процентное соотношение по количеству костных останков Минимальное число особей Минимальное соотношение видов по числу особей

Домашние млекопитающие

вш с]оте5Йса 2364 54.9 93 49.2

Вое ШишБ 1317 30,7 42 22,2

ОУ!3 апеБ 67 5 2,8

Екив саЬаНиэ 22 0,5 4 2,1

Сап ¡б ГатШаш 75 \,1 12 6,3

Сарга Ыгсия 463 10,7 33 17,4

Всего домашних животных и их % от количества костей и особей всех млекопитающих

| 4308 [ 56,0 | 189 |

Дикие млекопитающие

Биэ зсгоГа Гегия 537 15.9 33 1 25,4

Саргео!из саргео1иБ 641 19,1 31 I 23,8

Сегуиэ ЫарЬиэ 2091 62,0 57 43,8

А1сез а1сез 103 3,0 9 7,0

Всего диких животных и их % от количества костей и особей всех млекопитающих

3372 44,0 130 |

Всего 7680 100,0 319 !

Украине. Наиболее вероятным периодом одомашнивания свиньи в Украине можно считать 3000-2000 лет до н.э.. в котором выявлены костные останки как домашних, так и диких свиней. Центрами приручения дикой свиньи в Украине могли быть древние поселения славян по берегам Днепра (Триполье, Коломойщина, Халепье и др.), по берегам Днестра (поселение Лука-Врублевецкая), Южного Буга (Тульчин, Немиров, Винница и др.), вблизи Одессы (Усатово), а также в районах Причерноморья и Крыма, где обнаружены в достаточном количестве костные останки домашних свиней. Указанный хронологический порядок появления домашней свиньи в Европе, наличие в раскопках раннего и позднего неолитического периода исходного дикого материала для приручения и отсутствие такого материала в раскопках Средней Азии позволяет нам предположить, что первичные очаги одомашнивания свиньи находятся в Европе, а не в Азии, как предполагают некоторые исследователи.

4. КРУПНАЯ БЕЛАЯ ПОРОДА СВИНЕЙ - МОДЕЛЬ ДОМЕСТИКАЦИИ И ПОРОДООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА

Генетическим корнями в создании крупной белой породы, несомненно, является дикий европейский кабан (Sus scrofa férus).

В 2006. году,исполняется 155 лет с момента создания крупной белой породы свиней после официального, признания ее экспертами на Виндзорской выставке в 1851 году в Великобритании. Богатый генофонд в сочетании с последующей длительной селекцией обеспечил становление таких свойств в породе, как. высокая генетическая изменчивость и широкая приспособительная способность. Доля свиней крупной белой породы в племенном поголовье составляет в России — 90%, Украине — 84%, в Канаде -65%, в Англии - 55%, в Швеции - 25%, в США - 18%.

4.1. Роль китайских свиней в породообразовательном процессе Европы. Современные породы свиней — это продукт длительного человеческого труда,. .

Неоценим вклад в теорию породообразования М.Ф. Иванова (1949). Однако несмотря на огромный талант и опыт породообразования, как М.Ф. Иванову, так и его соратникам П.Н. Кулешову (1906), Е.А. Богданову (1922) не удалось дать объективную оценку роли ¡азиатских (китайских) свиней в породообразовательном процессе Европы,

В .истории свиноводства Англии недостаточно объективных данных о роли китайских свиней в породообразовании крупной белой породы, что порождало мифы и легенды. о их якобы. решающей роли в породообразовательном процессе свиней в Европе. На наш взгляд, подробную характеристику завозимым животным из Китая дает немецкий исследователь О. Роде (1873).

По данным этого автора, эти свиньи характеризовались высокой скороспелостью,. флегматичны, склонны к неподвижности, практически неспособны к использованию пастбища, так как выращивались в Китае без движения, что способствовало их быстрому осаливанию. Это были животные сального типа. У взрослых свиней мясо дряблое, маслянистое и . с высоким содержанием жира, что снижало его вкусовые качества. Длительный отбор на раннее осаливание вызвал патологию этого качества у животных, т.е. появление гена ожирения. Тонкая, почти голая кожа не защищала животных от суровой погоды, что делало их малоприспособленными к климату Европы. Среди китайских свиней, завозимых в Великобританию (по утверждению Роде, 1873), часто встречается малоплодие и бесплодие.

. На основании вышеизложенного можно сделать заключение о том, что китайские свиньи в силу своих биологических и генетических характеристик не могли быть решающим фактором в породообразовательном процессе в Европе.

4.2. Влияние генетических факторов на переваримость питательных веществ и обмен азота у свиней. В соответствии с эволюционной теорией среда является источником естественного отбора. В условиях современного свиноводства именно общая адаптационная способность формируется на основе генотипа и среды. Между адаптивными признаками и признаками, обусловленными искусственным отбором, разница состоит в их биологической целесообразности, необходимости для нормальной жизнедеятельности организма. В современном свиноводстве наибольшие достижения в селекции признаков, связанных с переваримостью питательных веществ и обменом азота.

За период проведения обменного опыта чистопородные подсвинки крупной белой породы имели среднесуточный прирост 844 г, а гибридные подсвинки крупная белая и ландрас - 910 г, или на 66 г выше. Установлено, что гибридные животные лучше переваривали сухое и органическое вещество, особенно протеин. Результаты дисперсионного анализа показали, что доля влияния генетического фактора на переваримость протеина составила 89,11%, а других факторов — 10,89%. Разница статистически достоверна при Р< 0,001.

4.3. Возрастной и половой отбор н подбор - факторы доместикации свиней. Ассоциации генетических и фенотипических признаков современных пород сформировались в результате микроэволюции под жестким давлением искусственного отбора в численно ограниченных породных популяциях. Одновременно происходящий отбор в таких условиях по структурам генома, детерминирующим морфофизиологические признаки, обуславливает их скоррелированность у наиболее продуктивных животных в определенных эколого-географических и хозяйственных условиях.

Процесс микроэволюции домашних свиней можно оценить по 28 важнейшим признакам продуктивности, которые приобрели существенные доместикационные изменения. По биологической природе их можно объединить в две большие группы: морфологические, характеризующие форму и строение организма, и физиологические, характеризующие отдельные функции организма. К первой группе относятся экстерьер с его многообразием отдельных статей, конституция, мясные и убойные качества; ко второй - оплодотворяемость, многоплодие, крупногоюдность, молочность, жизнеспособность поросят, энергия роста молодняка и использование кормов.

Среди факторов, которые доместицируются, недостаточно изучено влияние возраста хряков при спаривании со свиноматками на многоплодие, крупноплодность, живую массу поросят в 30- и 60-ти дневном возрасте и жизнеспособность. Согласно схемы опыта, было отобрано по принципу аналогов 9 хряков крупной белой породы (3 молодых, 3 полновозрастных, 3 старых) и 108 свиноматок крупной белой породы (36 молодых, 36 полновозрастных и 36 старых).

Результаты исследований были обработаны методом дисперсионного анализа (табл. 11).

Таблица П. - Влияние возраста спариваемых родителей на продуктивность свиней.

Результативные признаки при сочетании родителей Возраст свиноматок Возраст хряков

Ч2 С. Р Л 1 Р

Сх Су С г су Сх Су с- Су | ! 1

Многоплодие: Молодые 0,29 0,71 5,9 >0,99 0,067 1 0,933 ! 1,2 <0,95

Полновозрасгные 0,45 0,55 13,7 >0,999 0,076 0,924 | 1,4 ) <0,95

Старые 0,62 0,38 27,1 >0,999 0,180 0,820 , 2,3 <0,95 <0,999

Крупноплодность: Молодые 0,24 0,76 54,8 >0,999 0,011 1 1 ! 0,989 ; 2,7

Полповозраегаые 0,04 0,96 8,7 >0,999 0,002 0,998 | 0,4 0,998 ¡0,3 <0,95

Старые 0,09 0,91 13,5 >0,999 0,002 <0,95

Масса поросенка в 60 дней

Молодые ¡0,17 0,83 39,5 >0,999 0,072 0,928 | 12,3 <0,999

Анализ данных показывает, что наибольшее влияние возраста свиноматок на многоплодие имело место при спаривании их с полновозрастными и старыми хряками (т^ 45-65% против Г|2- 29% у молодых маток).

На крупноплодность поросят возраст свиноматок оказал большее влияние, чем возраст хряков. Так, влияние возраста свиноматок при спаривании их с молодыми хряками на массу поросят при рождении составляло 24% (Р>0,999), а влияние возраста хряков при спаривании их с молодыми матками - 1,1%. Считаем, что организм свиноматки претерпел более существенные доместикационные изменения, чем у хряка. Генетические факторы воспроизводительной способности имеют достаточно четко выраженную возрастную обусловленность.

4.4. Мониторинг аутосомно-рецессивной мутации у свиней (кратероподобные соски). Многососковость свиноматок является важным биологическим и продуктивным качеством, позволяющим выкармливать большие гнезда поросят. У свиней выявлено несколько наследственных дефектов сосков, к числу которых относится и их кратерность (втянутость). О наследственной природе этих дефектов обычно судят на основе родословных. Основной источник этих отклонений - мутационные изменения, происходящие в генетическом аппарате клеток.

В госпледааводе «Мнхайловка» Сумской области выявлена наследственная обусловленность кратерности сосков у свиней крупной белой породы. В стаде племзавода постоянно практикуется выбраковка ремонтных свинок с дефектом сосков. Однако односторонний отбор с учетом сосковости самок не давал полного эффекта, так как кратерность периодически появлялась в стаде. В хозяйстве было выявлено 22 ремонтные свинки с одним, двумя или тремя кратерными сосками, 18 животных из этого числа имели дефекты двух-трех сосков. Характеристика этих животных по происхождению представлена в табл. 12.

Таблица 12. Происхождение свинок с кратерными сосками

Ремонтные свинки Происхождение

Свиноматка Хряк

Тайга 8044 Тайга 9564 Драчун 2425 (крат.)

8046 9564 2425 (крат.)

4740 9564 2419

4612 9566 Сом 8159 (крат.)

6212 9456 8159 (крат.)

7026 9428 (крат.) Драчун 2525

7038 9428 (крат.) 2525

7132 9452 Лафет 7627

7726. 9238 (крат.) 7627

6078 9592 Сват 9863

Волшебница 5034 Волшебница 7006 9863

4718 - . 6916 9875 (крат.)

4584 6924 (крат.) Драчун 3027

4588 6924 (крат.) 3027

8252 6924 (крат.) 3027:

8072 2664 Сом 9981

7250 . 2436. Леопард 3017 (крат.)

8720 2684 ■ Лафет 7627

Анализ, происхождения ремонтных свинок с кратерностью сосков показал, что в данной популяции- из восьми семейств высокая частота встречаемости дефектов сосков наблюдалась среди двух семейств: Тайги и Волшебницы, проявлялось это заболевание также у хряков: Драчуна 2425, Сома 8159, Свата 9863 и Леопарда 3017.

Варьирование кратерности сосков у свиноматок и ремонтного молодняка хозяйства указывает на сложный характер ее наследования. Можно предположить, что данный признак относится к числу полимерных признаков с аугосомным распределением генов в хромосоме. Генетический анализ наследования сосковости показал, что наличие кратерности сосков у ремонтных свинок Тайги 7132 и 6078, Волшебницы 5034, 8072 и 8720, предки которых не имели фенотипического проявления втянутости сосков, указывает на то, что их родители являются гетерозиготными по данному гену и заболевание проявляется как рецессивный аутосомный признак.

Выявление фенотипической кратерности сосков у хряков-производителей ведущих линий Драчуна, Сома, Свата и Леопарда, указывает на то, что носительство генов кратерности проявляется как со стороны матери, так и со стороны отца, что указывает на необходимость строгого отбора ремонтных хрячков и свинок на племя с учетом состояния их сосковости.

Простые доминантные гены не представляют проблем - они полностью удаляются путем выбраковки больных животных. Сцепленные с полом моногенные репессивы также не представляют больших трудностей, если характер наследования установлен. В этом случае необходима выбраковка матерей пораженных хряков, что позволяет ликвидировать болезнь. Однако борьба с аутосомными рецессивными генами более сложная, к такому типу заболеваний относится установленная кратерность. Основная проблема сводится к выявлению гетерозигот. В этом случае метод борьбы с болезнью зависит от наличия точной информации о животных, способа ее передачи и частоты проявления генов (пенетранстность). Размер ущерба от болезни устанавливается с учетом усложнения селекционных программ и снижения уровня продуктивности животных.

Установлено, что свиноматки крупной белой породы носители гена «кратерности сосков» имели пониженное многоплодие, крупноплодность, рост поросят в двухмесячном возрасте, а также пониженную сохранность поросят.

Биометрически установлено, что «гомозиготные» свиноматки с фенотипическим проявлением кратерности двух-трех сосков достоверно имели пониженную молочность на 3 кг, или 4% (Ы = 2,7 при Р>0,99), по сравнению с гетерозиготными животными.

Из вышеизложенного следует, что кратерность, или втянутоеть сосков, у свиней является наследственным дефектом с рецессивно-аутосомным проявлением и передачей; борьба с наследственной кратерностью должна сводиться к выявлению носителей генов в гетерозиготном состоянии, для чего необходимо проводить испытательные родственные спаривания в линиях и семействах; для выявления носителей рецессивного гена (как среди маток, так и среди хряков племенного стада) желательно иметь контрольную группу известных гетерозиготных животных, что ускоряет процесс испытания животных на носительство генов кратерности.

5. ФИЛО- И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРИ ДОМЕСТИКАЦИИ СВИНЕЙ

5.1. Кожа и ее производные в процессе доместикации свиней. Кожа и глобулины крови - важнейшие компоненты резистентности, устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды. Существенным изменениям подверглась кожа и волосяной покров в процессе доместикации животных. .

Систему органов кожного покрова у свиней составляют собственно кожа и производные кожного покрова: волосы, потовые и сальные железы, молочные железы, ушная раковина, копыта и копытца. Из кожного покрова развиваются слюнные железы и зубы. Все вышеуказанные органы подвержены доместикационвым изменениям.

Для изучения изменений кожи и ее производных в процессе доместикации мы использовали материалы убоя свиней крупной белой породы и дикого европейского кабана, обитающего в лесах Харьковской области (табл. 13).

Таблица 13.- Характеристика системы органов кожного покрова у домашних

и диких свиней.

Показатели визБсгоГа Гегив Крупная белая

Масса кожи, кг 12,1±0,5 11,5±0,3

Площадь кожи, дмг 219,7±2,5 222,1±3,5

Эпидермис: толщина, мкм 40,9±2,1 106,3±1,2***

Ростковый слой: толщина, мкм 55,8±2,5 50,0+1,2**

Основа кожи: толщина, мкм 4279±19,3 4002±17,5***

Высота сосочкового слоя, мкм 41,1±2,1 121,3±123***

Диаметр жировых клеток,мкм 73,8±2,4 75,6±1.1

Количество щетинок на 1 см1, шт 14,7*0,08 11,7±0,06**

Количество пуховых волос на 1 см2, шт. 1б,2±0,06 7,9±0,05***

Количество завитков в секреторном отделе потовой железы, шт. 126±1,2 15,1±0,3***

Диаметр просвета потовой железы, мкм 115,4±2,9 98,7±1.1**

Диаметр сальной железы, мкм 120,8±6,5 132,5±1,3***

Диаметр волосяной луковицы, мкм . 347,3±12,1 2733±10,3**

Толщина эпителия волосяной луковицы, мкм 52,1±2,б 41,4±3(7**

Исследования показали, что у дикого европейского кабана -толщина основы кожи (во взрослом состоянии) составляла 4279±19,3 мкм, а у домашних - 4002±17,5 мкм. Вероятно, это можно объяснить тем, что у диких свиней, обменные процессы в коже протекают более интенсивно, чем у животных крупной белой породы.

Количество завитков в секреторном отделе потовых желез в коже. дикого европейского кабана (на определенной площади) составляло 126± 1,2, а у свиней крупной белой породы - 15,1±0,29, или в 8,4 раза меньше. Эти железы служат для выделения воды и вместе с этим для терморегуляции.

Следовательно, эти физиологические функции достоверно лучше были выражены у дикого европейского кабана в сравнении с одомашненными животными.

Сальные железы, наоборот, более крупные у животных крупной белой породы, которым присуща меньшая интенсивность обмена веществ и несколько пониженная окислительная функция ферментативных систем организма. В связи с этим у них усиливается жирообразование.

На основании вышеизложенного можно предположить, что в процессе доместикации у свиней произошли изменения не только на морфологическом уровне в структуре организма, но и адаптивные изменения на физиологическом и биохимическом уровнях.

5.2. Морфологический и биохимический состав крови у Sus scrofa férus и крупной белой породы свиней. Морфологический и биохимический состав крови есть результат длительной биологической эволюции. Гематологическая характеристика взрослых животных крупной белой породы и дикого европейского кабана представлена в таблице 14.

Таблица 14.- — Гематологическая характеристика диких и домашних свиней

Sus scrofà ferns Крупная белая

Показатели п M ±m Cv (%) M±m Cv (%)

Гемоглобин, г % 5 17,00±0,22 2,50 1I,0±0,31*** 5,60

Эритроциты, млн в 1мм3 5 8,05±0,33 8,20 5,63±0,30*** 10,6

Лейкоциты, тыс. в 1мм3 5 21,00±0,31 2,95 15,70±0,40*** 5,10

Общая поверхность эритроцитов (м1) 5 5146±152 5,90 3603±154*** 8,56

Щелочной резерв, мг % 5 734±4,20 1,14 497±5,60*** 2,25

Одним из элементов морфологического состава крови является эритроцит. Эритроциты могут адсорбировать на своей поверхности антитела, аминокислоты, гормоны и токсины. Главнейшей функцией эритроцитов является участие их в транспорте кислорода и углекислого газа с помощью гемоглобина. Оболочка эритроцита полупроницаемая, она пропускает преимущественно анионы. Одним из интегральных белков плазмолеммы эритроцитов является микофорин, в состав его олигосахаридных цепей входят сиаловые кислоты, благодаря которым обеспечивается отрицательный заряд поверхности эритроцитов.

Продолжительность жизни эритроцитов составляет в среднем 90-100 дней, после чего они разрушаются в клетках ретикуло-гпстоцитарной системы. При этом образуются эритропоэтины, стимулирующие эритропоэз. Установлено, что поверхность эритроцитов, выходящих из костного мозга, имеет отрицательный заряд, который утрачивается в процессе старения.

Количество эритроцитов в крови - относительно постоянно, погибающие эритроциты восполняются новыми. Эритроциты движутся в

сосудах крови, образуя крупные диски, плоскость их сферы перпендикулярна оси сосуда. Чем ближе к стенке, тем скорость движения эритроцитов меньше. Разница в скоростях вращает эритроцит.

При. вращении эритроцита возникает круговой ток, образующий магнитное поле. Каждый эритроцит,- в связи с этим, превращается в магниточастйцу.. Именно- с этим фактором связывают высокую чувствительность системы крови к колебаниям магнитного поля Земли, которая у дикоживущих свиней очень высокая.

Изучение показало, .что дикие европейские свиньи в условиях осенне-зимнего обитания в северо-восточной части Украины (Харьковская область) превосходили свиней крупной белой породы по гемоглобину на б г%, по эритроцитам — на 2,42 млн. в 1 ммг крови, по лейкоцитам - на 5,3 тыс. шт. в 1 мм3 крови (Р< 0,001).

Нами установлено,, что у дикого европейского кабана общая поверхность эритроцитов крови составляет 3240-4100 мг, что выше по сравнению,с животными крупной белой породы свиней на 1543 мг. Заметное преобладание показателей эритроцитов, гемоглобина и общей поверхности эритроцитов у диких свиней указывает на более высокий уровень окислительных процессов в организме у Sus scrofa ferus по сравнению с Sus scrofa domestica. У последних ниже и все показатели энергетического обмена.

Важнейшая защитная функция крови связана с лейкоцитами. Это -ядерные клетки, способные проходить через тонкие стенки капилляров. Лейкоциты способны фагоцитировать чужеродные белки, продуцировать специфические антитела, разрушать и удалять токсины белкового происхождения.

В составе плазмолеммы у этих клеток имеется главный комплекс гистосовместимости: рецепторы иммуноглобулинов, рецепторы к СЗ-компоненту и другие. Более высокое содержание лейкоцитов в крови у Sus scrofa ferus обеспечивает устойчивость диких животных к неблагоприятным факторам внешней среды.

Основное значение в жизнедеятельности организма имеет гидратная часть системы крови, которая составляет в среднем 55-60% объема крови. Кровь имеет слабощелочную реакцию. Несмотря на поступление в кровь различных кислых продуктов обмена в крови благодаря щелочному резерву, а также буферным системам плазмы в крови организма (гемоглобиновой, карбонатной, фосфатной, белковой), а также деятельности выделительных органов и, прежде всего почкам, удерживается водородный показатель (рН крови) и предотвращает состояние некомпенсированного ацидоза.

Существование в более жестких условиях внешней среды в процессе эволюции обеспечило диких свиней более лабильными и функционально более надежными механизмами поддержания гомеостаза по сравнению с домашними свиньями. .

53. Моюггоринг крепости костяка у диких и домашних свиней. Кость — самый лабильный орган, который в процессе эволюции приобрел способность к быстрой перестройке, участию во всех обменных процессах,

выполнению функций электролитического баланса и кроветворения. Все эти функции стимулируются двигательной активностью животного.

Размеры, форма, внутренняя структура кости как органа и физико-механические свойства ее, а также пропорции и относительное развитие отдельных звеньев и конечности в целом характеризуют особенности биомеханики локомоторного аппарата млекопитающих. Объектом исследования служил скелет дикой европейской свиньи (Sus se rota ferus) и крупной белой породы свиней (Sus scrofa domestica). Применялись как морфологические методы исследования, так и методы, используемые при изучении сопротивления материалов в технике.

При исследовании использованы следующие группы костей: плоские крупные — лопатка; трубчатые большие - плечевая кость; трубчатые малые -пястная кость и ребра. Установлено, что поперечные размеры диафнза и развитие компактного вещества уменьшается от проксимальных звеньев конечности (плечевая и бедренная кость) к днетальным (пястные и плюсневые кости). Относительная же толщина стенок диафизов и предел прочности костной ткани увеличиваются дистально. Сравнение прочности скелетных элементов конечностей у видов близких в систематическом отношении, но с различной экологией, показало, что ведущим фактором в формировании механических свойств скелета является функциональная нагрузка локомотивного аппарата.

При испытании на сжатие костей в 12-месячном возрасте животных показало, что все абсолютные показатели прочностей костей у дикого европейского кабана значительно выше, чем у крупной белой породы свиней. Так, плечевая кость выдерживает испытание на сжатие у дикого кабана - 460, 10 ± 6,70 кг/см4, а у крупной белой породы свиней - 427,20±б,10 кг/см3 (td=3.6 при Р < 0,01). Испытание трубчатых малых (пястная кость) показало, что крепость кости у дикого европейского кабана - 399,50±5,10 кг/см1, а у свиней крупной белой породы - 380,20±6,12 кг/см2 (td = 2.44 при Р<0,01). Следовательно, прочность длинных трубчатых костей сравнительно выше у диких, чем у домашних животных. Прочность ребер: у дикого европейского кабана- 20,96 ±0,18 кг/см2, а у домашних свиней - 19,38 ±0,15 кг/смг (td = 6,8 при Р< 1,001). Снижение двигательной активности у домашних свиней привело к уменьшению прочности кости. Таким образом, наибольшей прочностью при испытании на сжатие обладали крупные трубчатые кости, а наименьшей - ребра.

5.4. Морфофункциональные изменения в процессе доместикации у свиней. В процессе эволюции свиньи как представители всеядных животных приобрели кишечно-желудочный тип пищеварения, при котором наибольшая функциональная нагрузка приходится на кишечник, печень и поджелудочную железу. Сведения по становлению типа пищеварения в онтогенезе диких и домашних свиней недостаточны.

Изучение эмбрионов показало, что масса кишечника по декадам и за весь раннеплодный период (40-60 дней) интенсивнее нарастала у плодов крупной белой породы. Однако в течение позднеплодного периода картина

обратная: более интенсивно увеличивается масса кишечника у плодов диких свиней. В последующие 15 дней перед опоросом интенсивность прироста кишечника была большей у плодов крупной белой породы.

По • результатам исследований установлено, что у новорожденных кабанят в сравнении с одомашненными процент массы желудка выше домашних в 1,5, а кишечника - в 2,6 раза. Это указывает на то, что у диких свиней энергичнее формируется тип пищеварения всеядных. В послеутробный период от рождения и до взрослого состояния отделы кишечника продолжают интенсивнее расти у домашних свиней. Причем быстрее увеличивается тонкий отдел, масса которого нарастает в 4,2 раза энергичнее, чем у диких, в то время, как масса толстого отдела кишечника увеличивается у домашних по сравнению с дикими в 1,3 раза.

Доместикационные изменения в росте печени к значительной степени связаны с экологией и этологией домашних и диких свиней. В плодный период, особенно в конце периода, дикие свиньи по скорости роста печени уступают домашним: В результате рождаются кабанята с меньшей массой печени, чем поросята крупной белой породы. Тяжелее печень и у взрослых домашних свиней.

В создании типов пищеварения большую роль играет поджелудочная железа. Относительная масса поджелудочной железы к 70-му дню меньше у диких свиней и напряженность се роста ниже (дикие - 57,02%, крупная белая — 81,48%). Таким образом, установлено, что эволюция путем изменения в последних стадиях развития в эмбриональный период реально существует, хотя не исчерпывает всех возможностей хода онтогенеза.

5.5. Доместикационные изменения мышечной ткани у свиней. Одной - из особенностей" в селекции современных специализированных мясных пород свиней является усиление процессов синтеза мышечных белков; внутримускульного жира, гликогена и одновременное ослабление окислительных процессов в мышцах, что приводит к снижению миоглобина:

Диаметр мышечных волокон, интенсивность их окраски, химический состав изучали на образцах мышевдой ткани (l.dorsi) диких животных, чистопородных животных крупной белой породы и шести групп трех породно-линейных гибридов, полученных от сочетания крупной белой породы с мясными породами: ландрас, уэльс, эстонская беконная и пьетрен.

У Sus scrofa ferus диаметр мышечных волокон составил 69-89 мкм; у свиней крупной белой порода — 51,35 мкм, а у гибридных животных -33-60 мкм. Исследования химического состава мышечной ткани диких животных показали, что содержание воды колеблется от 69 до 74,6%, сухого вещества -от 28,5 до 30,9, жира - от 3,3 до 8,5 и золы - 0,9-1%. Различия между видами и породами несущественны. Однако в мышечной ткани дикой свиньи содержание миоглобина было в 2,5 раза выше, чем у домашних животных.

Содержание эластина в мышечной ткани подсвинков крупной белой породы почти в 3 раза превышало этот показатель у диких свиней.

В ■ процессе доместикации и породообразов'ания у животних сформировались свои наследственные особенности развития мышечной

ткани в онтогенезе. Так» если абсолютную массу групп мышп при рождении поросят крупной белой породы принять за единицу, то к 12-ти месячному возрасту мускулатура, соединяющая грудную конечность с туловищем, возросла в 117,9 раз, а мускулатура туловища - в 169,3 раза.

6. ГИБРИДИЗАЦИЯ - СОВРЕМЕННЫЙ ЭТАП ДОМЕСТИКАЦИИ

6.1. Теоретические аспекты совершенствования существующих методов разведения свиней. Многовековая практика животноводства выработала различные методы совершенствования животных, суть которых сводится к выявлению особей с наиболее желательными признаками и отбору их для интенсивного использования при получении следующих поколений. Однако сейчас становится очевидным, что одни лишь традиционные методы разведения уже не могут обеспечить необходимого селекционного прогресса в породах; более того, остро встает вопрос о снижении репродуктивных качеств, жизнеспособности, качества продукции и устойчивости животных к заболеваниям. Причины такой дестабилизации становятся понятными при генетическом подходе к проблеме. Использование в селекционной теории и практике новых понятий «ген», «геном», «генотип», «генофонд», «гибрид», «тип», «синтетическая линия» дает основание пересмотреть идеологию проблемы как в методах разведения, так и в технике размножения, четко отделив эти два селекционных этапа друг от друга.

Среди факторов доместикации свиней можно определить межвидовую и породно-линейную гибридизацию, которая проявляется на уровне новой комбинаторики генов, вызывая проявление эффекта гетерозиса.

Знание генетических особенностей методов разведения и систем спаривания животных имеет важнейшее значение для практики свиноводства, так как позволяет создать новые генотипы по заранее намеченным селекционно-генетическим программам.

6.2. Двух- и трехлинейные сочетания и их использование в селекции. Исходным материалом для породно-линейной гибридизации послужили свиноматки крупной белой породы современных заводских линий и семейств и хряки специализированных линий мясных пород: эстонской беконной - линия Эрка; ландрас - линия Элеганта; уэлье - линия Уэйтера и породы пьетрен - линия Обскура. Первым этапом работы явилась проверка пород и линий на общую комбинационную способность с целью определения наилучшего сочетания для получения гибридных свинок с высокими материнскими и мясными качествами. По результатам оценки по собственной продуктивности (интенсивности роста, затратам кормов), а также сравнения по сибсам и полусибсам наилучшими сочетаниями были определены крупная белая х ландрас, крупная белая х уэльс и крупная белаях эстонская беконная, а породно-линейное сочетание крупная белая х пьетрен уступало животным крупной белой породы.

В дальнейшем была поставлена задача проверки трехпородных межлинейных комбинаций из популяции гибридных свинок и

чистопородных хряков специализированных- линий мясных пород ландрас, уэльс, эстонская беконная и пьетрен., При организации трехпородно-линейного скрещивания комбинации линий и пород проводили в таком порядке, чтобы они взаимно дополняли друг друга и в конечном сочетании давали высокую генетическую и фенотипическую однородность. Контрольный убой подсвинков проводили при достижении живой, массы: Г группа (Кр. бел..х Л х П) - 103 ±2,08 кг; П группы (Кр. б. х У х П) - 105,0 ±1,50 кг; Ш группы (Кр. б.х Э х П) - 99,3 ± 430 кг; IV группы (Кр. б.х У х Л) - 108,0 ±1,15 кг; V группы (Кр. б. х У х Эст.б.) 101,0 ±1,0 кг и VI группы (Кр. б. х У х Эст.б.) 110,0 ±6,8 кг.

. Толщина шпика над 6-7 ребром у подсвинков I группы составила 36,6 мм; П группы - 37,3 мм; Щ группы - 24 мм; IV группы - 36 мм; V группы 37 мм и VI группы - 33,3 мм. Показателем оценки мясности туш может служить площадь «мышечного глазка», которая составляет у подсвинков I группы -30,61 ±0,69 см* (Cv=3,95%); II группы 30,80 ±2,37 см* (Cv = 13.31%); Ш группы - 34,19 ±1,06 см2 (Cv = 4,42%); IV группы - 31,84 ±2,02 смг (Cv = 10,99%); V группы - 30,02 ±2,67 см2 (Cv = 15,4%) и VI группы - 32,63 ±0,24 см2 (Cv = 1,27%). Особый интерес по откормочным и мясо-сальным качествам, представляют породно-линейные сочетания, в которой замыкающей породой была пьетрен — линии Обскура, они от 8 до 17 дней превосходили по скороспелости животных других породно-линейных сочетаний; Выявлены наилучшие породно-линейные комбинации крупная белая х уэльс х пьетрен и крупная белая х ландрас х пьетрен, которые рекомендованы для промышленных комплексов в качестве пользовательного гибрида, а сочетания крупная х белая х уэльс х ландрас и крупная белая х уэльс х эстонская беконная - в качестве основы для создания материнских синтетических линий.

6.3. Создание и использование пооперационной технологии в свиноводстве. В условиях ограниченности материальных ресурсов необходимо использовать новые, современные, научно обоснованные технологии производства свиноводческой продукции. Для этого, на основании накопленного' опыта, изучения технологических разработок, особенно в промышленности, используя прогрессивные методы ведения свиноводства, нами была предложена пооперационная технология производства свинины, которая предусматривает единый технологический процесс производства, взаимосвязанный во времени действий.:

С этой целью нами была разработана (на примере специализированных свиноводческих хозяйств «Колос» Зачепиловского и «Маяк» Двуречанского районов Харьковской области) технологическая документация, которая состоит из циклограмм, схем и графиков, сводных- технологических, операцнонно-технологических, маршрутных, операционных н дополнительных карт, актов и форм учета.

Составление технологической документации начинается с разработки циклограммы воспроизводства и размещения свиней на комплексе в зависимости от их физиологического состояния и возраста. Исходя из

максимального использования помещений и продуктивности свиней, в циклограмме определена производственная мощносъ комплекса, размер равномерного получения поросят и передачи их на откормочный пункт в установленные сроки. После этого разрабатывали схемы и графики, в которых отражена принципиальная структура технологических процессов, их очередность и взаимосвязь, исполнители видов работ.

Технологическая цепь при содержании свиней в специализированном свиноводческом хозяйстве «Маяк» Двуречанского района Харьковской области приведена на рис.5.

Первоначально определяем количество эксплуатируемых животноводческих помещений (или групп животных) за время пребывания партии животных в ритмичной равномерной нагрузке:

ХГ Т~1 ..

N --+1;

г

где Т - время эксплуатации всех помещений одной загрузкой животных (время одного отбора групп животных в цехе, т.е. цикл);

I - время эксплуатации одного помещения (секции) определённой группой животных;

г - шаг (ритм) потока. > Ремонтные свинки

Рис.5.- Схема пооперационной технологии на комплексе.

Но при Т = 21 - г будет соблюдаться ритмичность во всех цехах, тогда

имеем зависимость N = — г

На свиноводческом комплексе хозяйства, расположенном на одном производственном участке, организовано поточное воспроизводство, доращивание и откорм с ритмом г - Юдней. Преимущество поточной системы производства заключается в исключении сезонности воспроизводства, рациональном использовании кормов, постоянной занятости помещений, повышении квалификации рабочих, специализированных на однородных операциях, рациональной организации труда и т.д. Чтобы рационально использовать помещения, первоначально

определяем поголовье свиней для одновременного их содержания. Всё стадо свиней разделено на следующие цеха: 1) холостых и супоросных маток; 2) подсосных маток; 3) доращивания; 4) откорма.

Цех холостых и супоросных свиноматок делится на подцехи: подцех холостых и супоросных до 35 дней со сроком супоросности 35-110 дней. За основную технологическую единицу принимается группа подсосных свиноматок в 30 голов.

63.1. Цех холостых и супоросных маток. В первом подцехе (1-35 дней супоросности) размещаем группу осеменённых маток в 40 голов, из которых после выявления прохолостевших маток остаётся 30 голов, 9 голов прохолост (30%) и 1 гол. — производственный брак. Время занятости помещений одной группой - 40 дней.

Ъл = ъ + 1с = 35 + 5 = 40 дней.

где ^ — время пребывания группы свиноматок в первом подцехе (35

Дней)

- время санитарного разрыва (5 дней).

Время цикличной эксплуатации первого подцеха для холостых, проверяемых и осеменённых свиноматок находим из выражения:

Т1„= 2г1п - г = 2 х40 - 10 = 70 дней, где г - ритм заполнения групп свиноматок, при этом число групп животных

N, = 1^ + 1 = + 1 =4. г 10

В первом подцехе одновременно содержится 160 голов осеменённых маток (40x4). В этом же цехе, кроме того, содержится 80 голов холостых свиноматок, из которых на начало декады имеется всегда постоянный резерв холостых маток (40 голов), а остальные 40 голов холостых свиноматок комплеюуются с потока (прохолост - 5 голов, с опороса 1 голова, после отъема — 25 голов, и ремонтные свинки - 9 голов).

Во втором подцехе содержатся супоросные свиноматки от 36 до 110 дней. Время занятости помещений одной группой:

*2п^2 + 1с = 75 + 5 = 80 дней.

где - время супоросности (75 дней).

^ - время санитарного разрыва (5 дней);

Время цикличной эксплуатации второго подцеха супоросных маток составляет Т2„ = 21^ -г=2х80-10 = 150 дней. В этом подцехе поголовье разделено на следующее количество однопородных групп:

N^=1^1 + 1 = 1^ + 1=8

г 10

В каждой группе содержится по 30 супоросных маток. Всего в этом подцехе содержится: п2п = 30x8 = 240 голов. Следовательно, в цехе холостых и супоросных маток содержится-всего 480 маток (240 гол.+80гол.+160гол.). Все поголовье размещается в двух свинарниках по 240 голов.

6.3.2. Цех подсосных свиноматок. Время занятости помещения - 80 дней: 5 дней содержатся глубокосупоросные матки до опороса, 65 дней -

подсосный период, 5 дней содержатся поросята после отъёма от свиноматок и 5 дней отводится на санитарный разрыв. Время цикличной эксплуатации цеха составляет:

T2 = 2t2-r = 2 х 80 — 10 "= 150 дней.

В цехе постоянно содержится 8 групп животных:

+ 1 = 15^ + 1=8.

г 10

из которых 7 групп свиноматок с поросятами-сосунами и группа поросят-отъёмышей. Всего содержится: свиноматок 210 голов (30гол.х7групп), одна группа поросят отьёмышей в количестве 240 голов (ЗОгол. свиноматокх8голов поросят). Всё поголовье размещается в четырёх свинарниках - маточниках.

6.33. Цех доращивания. Время цикличной эксплуатации цеха: T = 2t3-r = 2x80- 10 = 150 дней.

Время занятости помещения - 80 дней. Имеется 8 групп поросят. Количество поросят при отъёме рассчитывается исходя из того, что под свиноматкой при отъёме содержится 8 голов. От каждой группы получаем 240 голов поросят, всего за время прохождения технологического процесса во всех группах: 240гол.х8групп - 1920 голов. Имеющееся поголовье размещается в двух помещениях по 1000-1200 голов в каждом.

6.3.4. Цех откорма. Время занятости помещения 160 дней (155 дней -* 5 дней). Время цикличной эксплуатации цеха: Т4 = 2U - г = 2х 160 - 10 = 310 дней. Количество групп в цехе:

N< = +1 = 31О-.-150 16.

г 10

В цехе доращивания от группы маток в 30 голов получено 240 голов поросят. За время доращивания отход по группе составляет: 4-5%, что равно около 10 голов. Поэтому в цехе откорма одновременно содержится 3680 голов (230гол.х 1бгрупп), которые размещаются в четырёх помещениях. В год хозяйство получает 36 групп откормленных свиней:

N = '»» = 365 _ 36 г 10

всего животных с учётом 1-2% отхода за время откорма: п = (230 -5)х36 = 8100 голов. Время технологического цикла на свиноводческом комплексе: Та = 35д„+75дк+75дя+75дИ+155дН = 415д„ На основании приведенных расчётов составлен сводный технологический график (циклограмма), позволяющий в любое время контролировать выполнение технологических процессов по цехам свиноводческого комплекса, своевременно и качественно выполнять зооветеринарные мероприятия.

Длительная производственная проверка предложенной методики оптимизации технологических процессов в свиноводстве позволяет нам рекомендовать её для широкого внедрения в производство свиноводческих хозяйств.

ВЫВОДЫ

1. На основании селекционно-генетического анализа популяции домашних и диких свиней сформирована парадигма генетико-популяционных процессов, происходящих при одомашнивании свиней. Для вида Sus scrofa суть доместикации состояла в изменении количественных и качественных взаимоотношений в росте и развитии, которые в сочетании с последующим направленным отбором способствовали формированию современных пород свиней.

2. Наиболее вероятным периодом в послеледниковой истории развития животноводства является неолетаческий период (2000-3000 лет до новой эры), в котором происходило одомашнивание свиней в Украине. Одомашнивание свиньи - это сложный, длительный процесс, который сопровождался повышением изменчивости признаков, отбором рецессивных и доминантных мутаций, имеющих селекционное значение.

3. Центрами приручения и одомашнивания диких свиней в Украине являются ранние поселения славян по берегам. Днепра, Днестра,-Южного Буга, Причерноморье и Крым, где выявлены в достаточном количестве останки домашних и диких. свиней. Археологические исследования показали,, что первичные очаги одомашнивания сосредоточены в Европе и отсутствуют в Африке и Азии, вопреки прежним представлениям.

4. Анализ генетической структуры популяции дикого кабана по полиморфным локусам систем групп крови и сывороточных белков показал, что процесс филогенеза сопровождается появлением дикого европейского кабана (Sus scrofa férus) со сбалансированным мономорфным аллелофондом, от которого в последствии произошли азиатские дикие свиньи, отличающиеся полиморфизмом по большинству маркерных генов (F, Tf, Ср, Am и др.).

5. Одомашнивание свиней обусловлено резкими изменениями как условий обитания, так и физиолого-биохимических свойств организма животных. В процессе доместикации наиболее существенные изменения претерпевают органы, обеспечивающие существование вида, органы пищеварения и дыхания. К 40-60 дневному возрасту масса плодов и кишечника домашних свиней достоверно превышает их массу у дикого европейского кабана. К 60-ти дневному возрасту заканчивается раннеплодный период, в течение которого плоды домашних свиней растут интенсивнее диких. В следующие две декады (70-80 и 80-90 дней) наблюдается большая интенсивность роста плодов и тонкого отдела кишечника и его длины у европейского дикого кабана, что является выявленной нами фило-генетической особенностью вида. Установлено, что у диких свиней более интенсивно формируется всеядность пищеварения - у новорожденных кабанят процент массы желудка выше в 1,5 раза, а кишечника - в 2,6 раза, чем у домашних.

Указанные изменения не являются действием искусственного отбора, а возникают в результате преобразования функций и взаимозависимости между ними.

6. Изучением макро- и микроструктуры внутренних органов свиней доказаны значительные различия, обусловленные доместикацией свиньи. Исследования органов системы кровообращения, пищеварения и защиты организма показали уменьшение массы сердца в абсолютном значении на 191%, в относительном на 233% и легких на 110,6%. В то же время у домашних свиней объем желудка больше на 59,2%, масса на 64,9%, нежели у диких свиней. У кабана общая ллошадь слизистой оболочки желудка оказалась на 27,7% меньше, чем у крупной белой породы свиней, в основном, в фундальной части. У крупной белой породы свиней при гистологических исследованиях установлена большая толщина слизистой оболочки желудка в области ее дна на 44,4%, а мышечной оболочки на 238,9%. У домашних свиней большим выявился диаметр секреторного отдела дна трубчатых желез на 30,3%. В желудке домашних свиней более развит мышечный слой слизистой оболочки, тяжи которого вместе с соединительно-тканевыми волокнами в большем количестве проникают между желез. Толщина соединительно-тканевых прослоек печени у дикого кабана составила 52,3 микронов, а у крупной белой породы свыше 38,7 микронов, что указывает на более высокий клеточный механизм защиты у диких свиней. Доместикация свиней снизила ее защитные приспособления, при этом наблюдается уменьшение в размерах миндалин и количества в них лимфофолликулов, а также уменьшилось количество лимфоидных элементов слизистой оболочки желудка.

7. Сравнительное изучение домашних и диких свиней показало, что у диких особей более активные защитные функции организма, в первую очередь за счет клеточного механизма (лимфоидная система, плазматическая реакция в сочетании с гуморальными факторами). Высокий процент миоглобина в мышечной ткани диких свиней является важным генетическим резервом при совершенствовании отечественных пород свиней по качеству мяса.

8. Впервые доказано наличие так называемой «бурой» жировой ткани у диких и домашних новорожденных поросят, которая является материальным субстратом химической терморегуляции и описан механизм ее влияния на адаптацию при ранних стадиях постнатального развития животных. Аналогичные процессы ранней терморегуляции установлены у других видов млекопитающих, что указывает на общебиологический характер этого процесса.

9. Дикий кабан может быть донором ценных адаптивных свойств для повышения естественной резистентности и жизнеспособности животных современных пород. Изучение формирования костно-мышечной системы в процессе онтогенеза свиней показало отличия в процессах остеогенеза и эритропоэза. Более высокая интенсивность

остеогенеза характерна для домашней свиньи, что показано при морфологическом и гистологическом изучении берцовой кости. К 70-дневному возрасту плодов масса берцовой кости у кабана заметно уменьшилась и составляла 67,2% по сравнению с крупной белой породой: В то же время напряженность эритропоэза была существенно выше у диких свиней, что является адаптивным проявлением видовых особенностей.

10; Впервые установлено, что в процессе одомашнивания свиней вследствие действия фактора изоляции, ограниченности передвижения, недостаточности кормления и' бессистемного инбридинга в костной системе одомашненных животных произошли существенные изменения. Эти изменения доказаны по высоте в холке и при изучении наибольшей длины третьего маляра, таранной и пяточной кости. Так, в неолитический период наблюдались наибольшие показатели изучаемых костей, а в процессе одомашнивания происходило их резкое уменьшение до начала породообразовательного периода. Направленный отбор и подбор в процессе породообразования способствовали более интенсивному развитию костяка домашних свиней.

11; В процессе доместикации происходят не только морфологические и физиологические изменения пищеварительной и дыхательной, но и опорной систем животных. Абсолютные показатели прочности костей у дикого европейского- кабана существенно выше по . сравнению. с домашними животными. Самую высокую прочность имеют кости конечности, которые испытывают большие механические воздействия и в процессе доместикации изменились, значительно. Так, плечевая кость выдерживает испытание на сжатие у диких свиней 460,0 кг/смг, а у домашних 427,2. кг/см2. При : испытании на сжатие наибольшей прочностью обладали крупные трубчатые кости, а наименьшей ребра.

12. Разработка приемов повышения мясной продуктивности свиней должна базироваться на закономерностях доместикации и индивидуального развития отдельных органов и тканей. В процессе одомашнивания происходят экстерьерно-конституциональные изменения в пропорциях телосложения свиней, соотносительной массе отдельных групп мышц и костей. Установлено, что при одомашнивании свиней увеличивается доля мышц, приходящих на мускулатуру таза и поясничного отдела позвоночника, у домашних свиней увеличивается скорость роста всех групп мышц телосложения.

13. Одной из закономерностей доместикации мышечной системы является утончение мышечных волокон и повышение метаболизма в мышечной ткани, которые обусловлены видовыми, породными и возрастными различиями.. Свиньи современных пород и типов имеют более тонкие мышечные волокна (крупная белая 51*35 ммк; Sus scrofa férus - 88,75 мкм при Р<0,001), которые образуются в результате расщепления в процессе их формирования, что обуславливает технологические свойства мяса (нежность). Установлены породные различия в толщине

мышечных волокон у свиней различного направления продуктивности и их помесей (крупная белая х уэльс х пьетрен 41,0 мкм и крупная белая х уэльс х эстонская беконная - 38,62 мкм при Р<0.001). Выявлены оптимальные варианты подбора пород, позволяющие получить желательные показатели толщины мышечных волокон. Нами предложено спаривать гибридных маток (крупная белая х уэльс) с хряками пород пьетрен и эстонская беконная для получения мяса высокого качества.

14. Содержание эластина в мышечной ткани домашних и диких свиней имеет существенное различие. У дикого европейского кабана содержание эластина было 0,16%, а у подсвинков крупной белой породы - выше в 2,5 раза, у помесей крупная белая х крупная черная в 1,5 и крупная белая х северокавказская в 6,5 раз, что обуславливает пищевые достоинства мяса. Это указывает на необходимость дальнейшей селекции на снижение эластина в мышечной ткани современных пород свиней.

15. По интенсивности окраски мышечной ткани дикие свиньи превышают подсвинков крупной белой породы на 42,3%, а помесных подсвинков крупная белая х крупная черная - 30,9%, крупная белая х северокавказская на 18,7%. Это указывает на различную степень метаболических процессов, которые обусловлены доместикационными и генетическими факторами.

16. Анализ генетической дистанции между породами по аллелям групп крови и типам полиморфных белков показал, что по величине генетического расстояния крупная белая порода ближе к европейскому и кавказскому кабану, а крупная черная - к среднеазиатскому. Это подтверждает влияние восточной популяции домашних свиней (кианской группы) на ее формирование. На величину генетических дистанций оказывает влияние время расхождения между сравниваемыми породами, чем раньше они разошлись, тем выше показатель генетического расстояния между ними.

17. На основе иммуногенетического анализа установлено, что доместикационными аллелями у свиней являются Fa, Gb, Аср, Hb, Ame, TfA, CpB и другие. Генетическое сходство по отдельным маркерам (F, Tf, Ср и др.) в популяции дикого европейского кабана указывает на общность их происхождения, а более позднее проявление полиморфизма по отдельным локусам у азиатского кабана подтверждает выдвинутую нами гипотезу о более позднем его происхождении.

18. Разработана концепция о новом этапе доместикации свиней с учетом индустриальной технологии производства свинины и стрессовых условий содержания в контексте современных программ селекции и технологий производства продукции.

19. Выявлен генетический потенциал продуктивности современных пород свиней и их помесного и гибридного потомства. Установлено, что

наиболее существенным признаком доместикации является увеличение многоплодия домашних свиней, которое достигается на путях контролируемой гетерозисности путем скрещивания линий и пород с высокой общей , и специфически комбинационной способностью. Высокие! показатели многоплодия характерны для универсальной крупной белой породы свиней (12,1 гол.) для сочетания крупная белая х уэльс х эстонская беконная (12,0 гол.) иод.

20. Проведенная оценка' продуктивности трехпородных межлинейных гибридов показала, что оптимальным вариантом гибридизации является крупная белая х ландрас х пьетрен; крупная белая х уэльс х пьетрен; крупная белая х уэльс х эстонская беконная. Их гибриды превосходили

. по скороспелости как исходные , линии, так и двухпородные сочетания от 8 до 17 дней (возраст достижения живой массы 100 кг), подсвинки сочетания крупная белая х ландрас х пьетрен имели площадь «мышечного глазка» на уровне 30,61 см2, а сочетание крупная белая х эстонская беконная х пьетрен - 34,19 см1 и толщину шпига 24,0 мм, что указывает на высокую мясность туши.

21. Высокие продуктивные качества гибридного потомства обусловлены более интенсивным процессом обмена веществ. Опыты по переваримости кормов показали, что гибридные животные в сочетании крупная: белая х ландрас на 16,38% лучше использовали азот корма по сравнению с чистопородными. Аналогичные данные получены; на гибридах с породой пьетрен - от принятого на 2,76% и от переваримого азота на 3,14%. Переваримость питательных веществ корма, особенно протеина, зависит от генетических факторов или породности животных (доля влияния генетического фактора т|2 = 0,89). Более высокие показатели обмена, веществ у гибридных животных можно рассматривать как результат происходящего домесгакационного процесса в современных условиях селекции и технологии производства.

22. Повышенная продуктивность гибридных животных, проявление эффекта гетерозиса обусловлены их интерьерными особенностями. Наибольшая концентрация гамма-глобулина в первые сутки после рождения характерна для гибридных животных, что указывает на формирование у них активного механизма защиты от инфекции. Так, в трехпородном сочетании крупная белая х эстонская беконная х пьетрен концентрация гамма-глобулина в сыворотке крови составила 3,22 г (50,2%), близким с ним было сочетание крупная белая х уэпьс х пьетрен - 3,10 г (45,59%), различия достоверны. Аналогичная закономерность наблюдалась по содержанию общего белка, где вышеуказанные

. подопытные животные имели концентрацию 6,44-6,50 г% и превышали подсвинков крупная белая х - пьетрен х ландрас 4,45 г%. К 6-ти месячному возрасту в. сыворотке, крови чистопородных и гибридных животных существенно увеличивается концентрация общего белка и альбуминов и снижается концентрация гамма-глобулинов. Подобные

биохимические изменения можно объяснить усилением транспортной функции альбуминов и альфа-глобулинов в связи с ростом организма.

23. Показатели адаптивности и стрессоустойчивости животных связаны с состоянием ретикуло-эндотелиальной, соединительной и нервной систем. Так, коэффициент трипановой пробы (при рождении) выявил генетические различия у чистопородных и гибридных свиней в раннем постнаталыгом периоде онтогенеза. Гибридные животные превышали в 2 раза чистопородных по напряженности механизма защиты к неблагоприятным факторам среды. Более активная температурно-сосудистая реакция на локальное охлаждение выявлена у гибридных животных.

24. Методы подбора в значительной степени определяют продуктивные и адаптационные качества у свиней изучаемых пород. Кроссбредные подсвинки (крупная белая х уэльс) превышали аутбредных (крупная белая) по живой массе в 4-х месячном возрасте на 8,7%, а в 6-ти месячном - на 9,77%, хотя разница между аутбредными и индбредными животными составляла в этом возрасте 2,8%. Расход корма на кг прироста был минимальным у кроссбредных подсвинков - 3,88 к. ед. или на 6,7% меньше, чем у аутбредных и 16,0% по сравнению с индбредными. Одним из факторов доместикации может являться возрастной подбор.

25. Защитные и приспособительные функции диких животных формируются на клеточном уровне, однако они не обеспечивают высокий генетический потенциал продуктивности. Доместикационные процессы, и создание в итоге современных пород свиней происходили, в основном, путем повышения изменчивости признаков, увеличения массы и размеров животных, их внутренних органов и костно-мышечной системы. Этот процесс происходил в условиях изоляции, ограниченности движения, спонтанного инбридинга с последующим включением селективных механизмов, обусловленных антропогенными факторами. Выдвинутая гипотеза о продолжающемся процессе доместикации у современных пород свиней, приводящему к изменению генотипического состава популяции под действием селекционного и мутационного процессов, а также новых технологий производства продукции свиноводства перехода от вертикального до горизонтального принципа этологических отношений в стадах и группах животных.

26. Исходя из разработанных теоретических предпосылок микроэволюции домашних свиней, нами оценен генофонд свиней Украины и даны перспективы его использования в региональных системах разведения. Предложены методы технологического мониторинга в промышленном свиноводстве путем выбора сочетающихся пород свиней с использованием породно-линейной гибридизации, оптимизации численности поло-возрастных групп в пирамидальной системе воспроизводства стада. Разработаны приемы оптимизации производства

свинины с учетом закономерностей доместикационного процесса в свиноводстве,

ПРЕД ЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. При совершенствовании существующих' и создании новых высокопродуктивных, сочетающихся пород и линий свиней учитывать закономерности, процессов доместикации, которые состоят в особенностях формирования мышечной, костной и жировой ткани, защитных механизмов против действенных неблагоприятных факторов и стрессов.

2. Учитывая большую адаптивность, высокую откормочную и мясную продуктивность гибридных животных целесообразно в товарном свиноводстве использовать следующие сочетания пород и их линий: крупная белая х эстонская беконная х пьетрен, крупная белая х эстнонская беконная х ландрас, крупная белая х уэльс х эстонская беконная и другие. .

3. Метод генетического анализа для оценки степени обособленности (дискретности), пород и линий свиней, как базы для получения гетерозиса по основным хозяйственно-полезным признакам.

4. При углубленной селекции свиней на адаптивность использовать тесты на краткосрочные локальные охлаждения и пробу Кавецкого.

5. Целесообразно использовать разработанную систему мониторинга для оптимизации технологических процессов в производстве свинины.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

. Монографии: ■

1. Хохлов А.М.. Генетический . мониторинг доместикации свиней./ A.M. Хохлов // Учебное пособие. - Харьков.: Эспада, 2004. -126 с.

2. Генофонд домашних животных-Украины / Д.И. Барановский, В.И. Герасимов; В.М. Нагаевич, A.M. Хохлов и др. // Харьков.: Эспада, 2005.395 с. , . .....

3. Мировой генофонд свиней / В.И. Герасимов, Н.Д. Березовский, В.М. Нагаевич; В.П: Рыбалко, Д.И; Барановский, А.М. Хохлов и др. //Харьков.: Эспада, 2006.-520 с.

Научные статьи:

4. Хохлов = А.М. Изучение аугбридинга, инбридинга, и- кроссбридинга в свиноводстве // Повышение продуктивности с.-х. животных. Т. Ш(Х1Х). -Х„ 1968. -С. 122-127.

5. Хохлов А,М. Изучение взаимосвязей некоторых показателей развития свиней в онтогенезе / AM. Хохлов // Сб.: Свиноводство. - К.: Урожай, 1970.-с. 6-10. .

6. Хохлов А.М. Эффективность скрещивание свиноматок крупной чёрной / А.М Хохлов, 3.JI. Григорьева // Повышение продуктивности с.-х. животных., ХЗВИ. Т. 167.-Харьков, 1972.-е. 182-183.

7. Хохлов А.М. Изучение биологических и продуктивных особенностей межлинейных гибридов мясных пород свиней / A.M. Хохлов // Вопросы генетики и селекции животных. - Киев: Наукова думка, 1974.-C.49-58.

8. Хохлов A.M. Метода ранньоУ д1агностики поросности у свиней / A.M. Хохлов // Свинарство.-1974-№20,-с.83-86.

9. Хохлов A.M. Влияние биологических активных веществ на рост, развитие и резистетность поросят крупной белой породы /А.М. Хохлов, АХ Афонина// Повышение продуктивности с.-х. животных. Т.213. Х.,1975. -с. 108-ИЗ.

Ю.Хохлов А.М. Организация поточного производства на свиноводческом комплексе / А.М.Хохлов, A.A. Шоходько, В.И. Грицаенко// Труды (том 213) ХСХИ им. В.В.Докучаев; Повышение продуктивности сельскохозяйственных животных.-Х.,1975.-C.101-105.

11 .Хохлов A.M. Изучение продуктивности и естественной реактивности организма свиней в зависимости от генетических и паратонических факторов /А.М, Хохлов, М.Д. Любецкий // Проблемы гибридного свиноводства в связи с переходом производства свинины на промышленную основу. - Байсагала, 1975. -с. 79-81.

12.Хохлов A.M. Влияние генетических факторов на переваримость питательных веществ и обмен азота у свиней / А.М.Хохлов, М.Д. Любецкий // Тр: Повышение степени использования кормов у сельскохозяйственных животных. Т. 217.-1976.-С.ЗЗ-40.

13.Хохлов A.M. Доместикационные изменения мышечной ткани у свиней /А.М. Хохлов, Ф.А. Курман // Матер. Ш съезда генетиков и селекционеров Украины. Ч. 2. - К.: Наукова думка, 1976.-е. 172-173.

14.Хохлов A.M. Возрастные изменения продуктивности и иммунобиологической реактивности чистопородных и помесных свиней /А.М. Хохлов, М.Д. Любецкий // Тр: Теория и практика управление ростом и развитием сельскохозяйственных животных. Вып. 149(177). Ч. И. Краснодар,1977.-С.62-68.

15.Хохлов A.M. Морфологические особенности некоторых внутренних органов в связи с доместикации свиней / А.М.Хохлов, М.Е. Пилепенко // Третий съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Вавилова Н.И. - Л.: 1977. - с. 33-34.

16.Хохлов A.M. Морфолопчш особливоей деяких ннутрмпшх оргашв у зв'язку з доместикащею свиней / А.М. Хохлов // Свинарство. Вип.28. Респуб. Межв!домчий тематичний науковий 361'рник . - К.: Урожай, 1978.-с. 14-17.

17.Хохлов А.М. Коэффициент вариации / AJV1. Хохлов // Свиноводство. -№2,1978.-с. 3-5.

18.Хохлов AM. Показатели наследуемости признаков / А.М. Хохлов // Свиноводство №6 1978 - с. 47.

19.Хохлов AM. Онтогенез свиней у зв'язку з Ух доместикашею / А.М.Хохлов, М.Ю. Пнлнпенко // Bïchhk с.-г. науки. - 1979.-№10. - с. 47-48.

20.Хохлов А.М. Морфология органов кровотворения в связи с доместикацией свиньи / А.М.Хохлов, М.Е. Пшшпенко // Генетические и методические аспекты селекции с.-х. растений и животных. — К.: Наукова думка, 1983.-с. 170-172.

21.Хохлов A.M. Изучение комбинативной изменчивости у свиней / A.M. Хохлов // Генетика и селекция на Украине. Ч. 2.-К.:Наукова думка , 1991,-с. 55-56:

22.Хохлов A.M. Возрастные особенности иммунобиологической активности организма свиней / A.M. Хохлов // Материалы межд. науч. прак. конф.: Ветеринарные и зооинженерные проблемы животноводства:-Витебск, 1996.-е. 76.

23'.Хохлов А.М. Генофонд свиней Украины и перспективы его использования / A.M. Хохлов, Д.И. Барановский и др. // Ветеринарные и зооинженерные проблемы животноводства; Материалы I межд. науч. прак. конф: -Витебск, 1996. - с. 215.

24.Хохлов A.M. Роль китайских свиней в породообразовательном процессе Европы / А.М. Хохлов // Материалы межд. научн.-практ.. конф., посвященной 125-летию со дня рождения акад. Иванова М.Ф. - Харьков, 1996. - с. 32-34.

25;Хохлов AM. Эволюция признаков в процессе доместикации Sus scrofa férus/ AM. Хохлов // Проблемы зооинженерии и ветеринарной медицины. -X., 1997. - Вып. 2(26). -С.22-25.

26.Хохлов AM. Очаги и сроки одомашнивание свиней в Европе / А.М. Хохлов // Памяти профессора А.А,Браунера (1857-1941). Сб. воспоминаний и научных трудов. - Одесса: Агропринт, 1997, с. 146-149.

27.Хохлов А.М. Возрастные физиологические особенности зашиты у свиней / AM. Хохлов // Свиноводство. - 1997. -№5. - с. 23-24.

28.Хохлов А.М. Животная теплота и ее регуляция в организме свиней / А.М. Хохлов // Тезисы докл. I межд. науч. прак. конф.: - Белгород, 1997, - с. 168-169.

29.Хохлов AM. Формирование мышечной ткани в онтогенезе свиней / А.М. Хохлов, Д.И. Барановский // Тезисы докл. I межд. науч. прак. конф. Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения : - Белгород, 1997, - с. 181-182.

30.Хохлов A.M. Происхождение, эволюция и селекция свиней / А.М. Хохлов //Метода створения порщ i-використания сшьскогосподарских тварин. — X., 1998.-с. 192-196.

31.Хохлов AM. Использование ландрасов в прямом и возвратном скрещивании / AM. Хохлов, Б.П. Коваленко, Д.И. Барановский // Тез. док. II межд.-произв. конференции: Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения. — Белгород, 1998. -с. 17-18.

32.Хохлов A.M. Генетическая структура популяции и роль генов доместикации в эволюции свиней / AJV1. Хохлов // 36. наук, праць: Проблеми зоошженершта ветеринарноУ медицини. - 1999. -с.70-74.

33.Хохлов А.М. Теоретические аспекты совершенствования существующих методов разведения свиней / A.M. Хохлов // Свиноводство. - 1999. - №6. -с. 30-31.

34.Хохлов A.M. Из опыта создания пооперационной технологии в свиноводстве /A.M. Хохлов, В.И. Герасимов, Е.И. Чигринов, B.C. Понамаренко // Науково-техшчний бкхпетень. - №76. - X., 2000. - с. 7885,

35.Хохлов A.M. Генетические механизмы в процессе еволюшш свиньи / A.M. Хохлов // Труды по функциональной и прикладной генетике ( К 100-летнему юбелею генетики). - X.; Штрих, 2001. - с.241-250.

36.Хохлов A.M. Еволющя зубноУ системи у представнишв роду Sus/ A.M. Хохлов // Тр: Сумського аграрного ушверситету. Суми, 2001. - с. 79-80.

37.Хохлов A.M. Происхождение и эволюция домашних свиней / A.M. Хохлов // Проблеми зоошжеенерн та ветеринарноУ медицини. Вип. 9 (33) Ч. 3. -Харьшв, 2001. с. 136-139.

38.Хохлов.А.М. Велика бша - модель доместжашУ i породоутворення у свинарств] / А.М. Хохлов, B.I. Герасимов, О.В. Пронь // Тр. Сумського вграрного ушверситету. - Суми, 2001. -с. 230-231.

39.Хохлов А.М. Экспресс-методы ранней диагностики супоросности / A.M. Хохлов // BicHHK Полтавского державного сшьскогосподарского шституту. - №2-3., 2001. - с. 79-80.

40.Хохлов A.M. Теоритичне обгрунтування процессу доместикацп i генетичний мошторинг в свинарств1 / A.M. Хохлов // В ¡сник аграрноУ науки. - 2002. - №2. - с. 14-16.

41.Хохлов A.M. Изменение аллелофонда в генетике домашних свиней в процессе доместикации / А.М. Хохлов // 36. наук, праць: Пщвищснпя нродуктивност! Ыльскогосподарских тварин. - Харюв, 2002. - с. 33-40.

42.Хохлов А.М. Морфологический и биохимический состав крови у Sus scrofa férus и крупной белой породы свиней / A.M. Хохлов // Перспективы развития свиноводства. Материалы 10-й международной научно-производственной конференции. - Гродно, 2003, - с. 155-156.

43 .Хохлов A.M. Особенности корреляции между селекционируемыми признаками у свиней разного направления продуктивности. / A.M. Хохлов, EJB. Пронь. // Перспективы развития свиноводства. Материалы 10-й Международной научно-производственной конференции. Гродно, 2003.-е. 90-93.

44.Хохлов А.М. Мониторинг крепости костяка у диких и домашних свиней / A.M. Хохлов // Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения. Материалы 7-й Международной научно-производственной конференции. Часть 1. Издательство Белгородской ГСХА, Белгород, 2003 - с. 215.

45.Хохлов A.M. Динамика гистоморфологии желудка свиней разных генотипов.. / A.M. Хохлов, В.И. Герасимов и др. // Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения. Материалы 7-й Международной научно-производственной конференции. Часть 1. Издательство Белгородской ГСХА, Белгород, 2003. -с. 205-206.

46.Хохлов A.M. Мнсрофшогенез в процесс! доместикацШ свиней / А.М. Хохлов // BicHHK Полтавской державно! arpapHoi академй'. - №4, 2004. - с. 72-74.

47.Хохлов А.М. Воспроизводительная продуктивность свиноматок в зависимости от типа кормления / А.М. Хохлов, Д.й. Барановский, В.И. Герасимов. // Роль и значение метода искусственного осеменения сельскохозяйственных животных и прогресс животноводства XX-XXI веков. Материалы Международной научно-производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.К. Милонова, И.И,Соколовской: ВЙЖ. - Москва, 2004.

48.Эффекгавность использования хряков-производителей при различных режимах. / Г.С. Походня, В.И. Герасимов, А.М. Хохлов // Роль и значение метода искусственного осеменения с.-х. животных в прогрессе животноводства XX и XXI века. Материалы международной научно-производ. конференции. М., Дубровины, 2004. - с. 97-100.

49.Хохлов А.М. Возрастные изменения роста и развития свиней крупной белой породы / A.M. Хохлов, Д.И. Барановский, В.И. Герасимов // Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения. . Материалы ■ VIII Международной научно-производственной конференции. Издательство Белгородской ГСХА, Белгород, 2004. - с. 101-102.

50.Хохлов А.М. Гематологические показатели, свиней разных генотипов. / А.М. ..Хохлов, В.И. Герасимов // Проблемы с,.х производства на современном этапе и пути их решения. Материалы VIII Меж. науч.-пр. конференции. Изд-во Белгородской ГСХА, Белгород, 2004, - с. 107-108.

51.Хохлов A.M. Репродуктивные качества свиноматок - основа производства продукции / A.M.Хохлов, Д.И. Барановский И Сб. Научных трудов: Проблемы животноводства (вып5), Белгород, 2005. - с. 31-34.

52.Хохлов A.M. Морфофункциональные изменения в процессе доместикации у свиней / AM. Хохлов // Проблемы животноводства: Сб. научных трудов. -Вып. 4;-Белгород, 2005.-С.47-48.

53.Обоснование развития государственного Юго-Восточного селекционно-племенного центра в отрасли свиноводства / В.Д. Белойван, AM. Хохлов и др.. // Сб. научных трудов: ЕИдвшцення продуктивное™ сщьськогосподарських тварин.-Том 15.-Х., 2005.-С.179-185.

54.Хохлов A.M. Генетические и физиологические изменения при доместикации свиней / А.М. Хохлов // 36. наукових праць Вшницького державного аграрного ушверситету. -Вип. 22. —Вшниця, 2005. - С.77-80.

55.Хохлов А.М. Кожа и ее производные в процессе доместикации у свиней / А.М. Хохлов // Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения. Материалы IX Международной научно-производственной конференции. -Белгород, Изд-во Белгородской ГСХА, 2005- С.132-133.

56.Хохлов А.М. Эмбриональное развитие поджелудочной железы у диких и домашних свиней / А.М. Хохлов // Пути интенсификации отрасли свиноводства в странах СНГ. - Жодино, 2006. - С.152-153.

57.Хохлов А.М. Формирование мясности у свиней разного направления продуктивности в онтогинезе / А.М. Хохлов, В.И. Герасимов, Д.И. Барановский // Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения: Материалы X международной научно-производственной конференции (15-19 мая 2006 года). -Том П, Белгород, БГСА, 2006. - С. 179.

58.Хохлов А.М. Биологические особенности пород свиней по росту и развитию мускулатуры / А.М, Хохлов // Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения: Материалы X международной научно-производственной конференции (15-19 мая 2006 года) Том П. -Белгород, БГСА, 2006. - С.180.

59.Хохлов А.М. Двух- и трехлинейные сочетания их использования в селекции / А.М. Хохлов // Свиноводство. - №5, 2006. - С.4-5.

60.Хохлов А.М. Конверсионная способность генотипов в зависимости от паратипических факторов. / А.М. Хохлов, Г.С. Походня // Свиноводство №6,2006. -С.13-15.

61.Хохлов А.М. Генетическая структура популяции и роль генов доместикации в эволюции свиней / А.М. Хохлов, Г.С. Походня II Аграрная наука. -2006. -№10. -С.25-27.

Сдано в набор 20.11.2006 г. Подписано в печать 20.11.2006 г. Формат 60x84 '/|6. Объем 2,0 усл.печ.л. Тираж 100 экз. Заказ № i 69 Издательство КГСХА им. проф. И.И. Иванова 305021, г. Курск, ул. К. Маркса, 70

Отпечатано в множительном центре ВНИИЗиЗПЭ 305021, г. Курск, ул. К. Маркса, 70-6

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Хохлов, Анатолий Михайлович

Введение

Раздел 1. Обзор литературы

1. Проблемы изучения доместикации домашних животных

1.1. Дикие предки домашних свиней и их место в зоологической системе

1.2. Филитическая эволюция семейства свиней (Familia Suidae)

1.3. Методы изучения происхождения и эволюции животных

1.4. Концепции доместикации животных

1.5. К вопросу о монофилитическом или полифилитическом происхождении свиней и их моноцентрическом и полицентрическом одомашнивании

1.6. Мировые центры происхождения домашних животных

1.7. Генетические аспекты доместикации

1.8. Фенотипические изменения при доместикации

1.9. Генетически обусловленные типы наследования аномалии у свиней

1.10. Географическое распространение диких и домашних свиней

Раздел 2. Характеристика методологии, методы исследований

Раздел 3. Результаты собственных исследований

3. Основные закономерности эволюционного процесса в историческом аспекте доместикации свиней

3.1. Эволюция зубной и костной системы у представителей рода Sus

3.2. Методика и результаты остеологических исследований

3.3. Эволюция типов конституции

3.4. К вопросу о монофилитическом происхождении

Sus domestica

3.5. Очаги и сроки одомашнивания свиньи в Украине

3.6. Микрофилогенез в процессе доместикации свиней

Раздел 4. Крупная белая порода - модель доместикации и породообразовательного процесса в Европе.

4.1. Этапы породообразовательного процесса в Европе

4.2. Отбор и подбор - ведущие факторы доместикации и формообразовательного процесса при селекции свиней

4.3. Адаптивная норма свиноматок под действием паратипических и онтогенетических факторов

4.4. Формирование иммунно-биологической реактивности организма свиней крупной белой породи

4.5. Развитие физической и химической терморегуляции у свиней крупной белой породы

4.6. Возрастные изменения костей осевого и периферического скелета у свиней крупной белой породы

4.7. Закономерности формирования скелетной мускулатуры в постнатальном онтогенезе крупной белой породы свиней

Раздел 5. Фило- и онтогенетические особенности при доместикации свиней

5.1. Фазы развития эмбрионов и плодов европейского дикого кабана и крупной белой породы свиней

5.2. Анатомо-морфологические особенности и развитие внутренних органов домашних и диких свиней в связи с доместикацией

5.3. Рост и развитие мышечной ткани диких и домашних свиней

5.4. Гистоструктурные особенности некоторых внутренних органов в связи с доместикацией свиньи

5.5. Строение кожи у домашних и диких свиней

5.6. Морфологический и биохимический состав крови у дикого европейского кабана и крупной белой породы свиней в постнатальном периоде развития

Раздел 6. Селекционно-генетический и технологический мониторинг и перспективы развития селекции свиней в Украине

6.1. Теоретические и практические аспекты совершенствования существующих методов разведения свиней

6.2. Генетическая структура популяции и роль генов доместикации в эволюции свиней

6.3. Технологический мониторинг в промышленном свиноводстве

6.4. Использование селекционного мониторинга в свиноводстве

6.5. Породно-линейная гибридизация - новый этап доместикации свиней

6.6. Получение пользовательных гибридов как заключительный этап доместикации

6.7. Биохимический мониторинг сыворотки крови свиней при оценке двухпородно-линейных комбинаций

6.8. Влияние генетических факторов на переваримость питательных веществ и обмен азота у свиней

6.9. Биохимический состав сыворотки крови свиней трехпородных межлинейных комбинаций

6.10. Особенности температурной адаптации у чистопородных и гибридных животных

6.11. Организационно-технологические предпосылки использования перспективного и резервного генофонда Украины

Раздел 7. Анализ и обсуиедение результатов исследований

Выводы

Предложение производству

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Теоретическое обоснование процесса доместикации, селекционно-генетический и технологический мониторинг в свиноводстве"

Актуальность темы. Доместикация животных является своеобразной моделью микроэволюционного процесса, которая сопровождается целой серией разнообразных морфологических и физиологических изменений в организме. Механизмы этого эволюционного процесса во многом загадочны и до конца не выяснены.

Доместикация - это начальный этап преобразования вида, у которого существенно изменяется образ жизни: отбор по специфическому поведению, улучшенное содержание, усиленное кормление и др. Все это в значительной степени влияет на гормональный статус и обусловливает повышение частоты мутаций, что существенно увеличивает биоразнообразие морфологических признаков. Целенаправленным отбором селекционеры добились у свиней отсутствия сезонности размножения, высокого многоплодия, повышения мясности.

Возникают вопросы, каков же путь филогенеза этого вида, каковы генетические механизмы доместикации и генетические различия между современными породами свиней и их исходными формами. Взаимоотношения диких и доместицированных форм свиньи в этом плане изучены недостаточно (Ч. Дарвин, 1937; В.И. Цалкин, 1956; И.Д, Иваненко, 1956; С.Н. Боголюбский, 1959; В.Н. Тихонов, В.П. Коваленко, 1965; В.Н, Тихонов, 1967; П.Г. Козлов, 1975; Л.В. Давлетова, 1985; В.И. Глазко, 1996: В.Н. Тихонов, 2005 и др.).

Современные достижения генетики и селекции открывают возможность непосредственного формирования генотипов с заданными качествами. Мониторинг этих процессов можно адекватно осуществлять посредством молекулярно-иммунногенетического анализа динамики частоты антигенов групп крови, что обеспечивает объективность суждения о генетической структуре популяции и дает возможность установить филогенез пород и видов.

Изучение проблем доместикации животных имеет большое значение для понимания теоретических основ породообразовательного процесса и ускорения создания новых высокопродуктивных пород.

Решение проблемы повышения селекционного прогресса в породах и типах свиней, выбора их гетерозисных комбинаций, непосредственно связано с изучением закономерностей породообразовательного процесса, филогенией современного генофонда животных, что является основой для разработки селекционно-генетического мониторинга внутрипопуляционных процессов, способствующих повышению племенных и продуктивных качеств животных (А.О. Анкер, 1969; А.Н. Овсянников, 1976; А.И. Филатов, В.А. Медведев, 1975; Н.Д. Березовский, В.П. Рыбалко, 1984; Н.В. Михайлов, J1.K. Эрнст, 1995; В.П. Рыбалко, В.П. Буркат, 1996; В.П. Коваленко, В.М. Рябко, В.Г. Пелых, 2000; И.П. Шейко, 2003 и др.).

Это свидетельствует об актуальности исследований, которые направлены на детальное изучение процессов, происходящих при доместикации свиней с использованием современных биологических и зоотехнических методов. Создание новых и совершенствование существующих пород и типов свиней является результатом доместикационных процессов, которые происходили как в прошлом, так и происходят в настоящее время, в связи с трансформацией методов селекции к новым индустриальным технологиям, к требованиям рынка и спроса на продукцию свиноводства.

Современные исследования (Б.В. Криштафорова, И.В. Хрусталева, 1994; Б.В. Криштафорова, В.Я. Максаков, 1999) свидетельствуют о продолжающихся процессах доместикации при индустриальных технологиях производства продукции и специфических условиях содержания и воспроизводства поголовья животных. Поэтому процесс доместикации и вызванные им изменения структуры популяции домашних животных, фенотипические проявления селекционируемых признаков, являются базой для осуществления селекционно-генетического мониторинга в свиноводстве.

Исходя из этого, следует считать актуальными углубления исследований процесса доместикации у свиней с использованием анатомо-физиологических, биохимических, цитологических методов для повышения эффективности чистопородного разведения, скрещивания и гибридизации в свиноводстве.

Исследования по гибридизации и промышленному скрещиванию выполнены согласно научной темы: «Разработка методов повышения продуктивности сельскохозяйственных животных на основе совершенствования системы разведения, кормления и содержания. Подраздел 5. Разработка методов оценки созданных линий и гибридных свиней». Согласно каталога законченных научно-технических разработок за 1992-1995 гг., утвержденным главным управлением координации, освоения научно-технического прогресса и информации Украинской агропромышленной научно-производственной ассоциации «Украгронауксервис» Министерства сельского хозяйства и продовольствия Украины. Государственный регистрационный номер 0193U041903.

Диссертационная работа включает исследования, предусмотренные «Программой сохранения и рационального использования генетических ресурсов сельскохозяйственных животных на 2001-2005 годы» (приказ Минагрополитики Украины и УААН № 319/93, 2001) и тематическими планами научно-исследовательских работ Харьковской государственной зооветеринарной академии на 1974-2005 гг.

Цель и задачи исследований. Целью настоящего исследования явилось изучение фило- и онтогенетических закономерностей эволюционного процесса в историческом аспекте доместикации свиней. Для достижения цели поставлены такие основные задачи:

1. Теоретически и экспериментально обосновать генетическую концепцию доместикации животных.

2. Обработать материалы раскопок древних поселений Трипольского типа (Лука-Врублевецкая, Коломайщина, Кринички, Причерноморье и др.) с целью выявления первых очагов и времени одомашнивания свиней в Украине.

3. Выявить наиболее существенные доместикационные изменения, проходящие при одомашнивании свиней.

4. Установить истинную роль китайских свиней в породообразовательном процессе в Европе.

5. Комплексно изучить крупную белую породу свиней как модель доместикации и породообразовательного процесса.

6. Рассчитать межвидовые и межпородные генетические дистанции при установлении генетической структуры популяции домашних и диких свиней и установить роль генов доместикации в эволюции свиней.

7. Выявить фило- и онтогенетические закономерности при доместикации свиней.

8. Разработать эффективные методы профилактики с наследственными рецессивно-аутосомными заболеваниями у свиней на примере «кратерности сосков».

9. Рассмотреть теоретические аспекты усовершенствования существующих методов разведения свиней с учетом их генетического подхода к проблеме.

10. Разработать методы повышения продуктивности свиней на основе совершенствования системы разведения, кормления и содержания.

11. Разработать методы оценки породно-линейных комбинаций свиней и селекционно-генетический мониторинг.

Научная новизна иследований. В работе комплексно рассмотрены теоретические и методические подходы, выявлены новые закономерности доместикационного процесса в свиноводстве:

- впервые проведен анализ микроэволюции у вида Sus scrofa с эпохи неолита до современного породообразовательного процесса;

- установлены доместикационные изменения во всех основных системах и тканях организма свиньи, а также в поведении и уровне продуктивности;

- выдвинута генетическая концепция доместикации, согласно которой процесс одомашнивания свиней связан с переходом генов из мономорфного состояния в генетических системах в полиморфное, что связано с накоплением и повышением частоты рецессивных генов в геноме, селективным отбором на адаптивность исходных генотипов;

- иммунно-генетическим анализом показано монофилетическое проявление генов у исходных животных европейского очага одомашнивания и возникновение генетического полиморфизма у диких свиней закавказского, среднеазиатского и уссурийского подвидов;

- выявлены аллели групп крови, связанные со вторичными очагами доместикации и имеющие селективное значение при отборе по признакам продуктивности (система La, Fa и др.);

- установлена соотносительная роль дестабилизирующего, стабилизирующего и направленного отборов в формировании конституциональных и продуктивных типов, развитии отдельных частей туловища и групп мышц туловища и задних конечностей;

- на основании выявленных закономерностей доместикационного процесса впервые предложена система селекционно-технологического мониторинга в свиноводстве, направленная на совершенствование племенных и продуктивных качеств животных, в зависимости от применяемых методов разведения и технологических процессов производства;

- широко изучены качественные показатели мясо-сальной продукции у диких и домашних свиней (чистопородных, помесных и гибридных).

На основании разработанной системы мониторинга предложены эффективные комбинации пород, типов и линий, обеспечивающие проявление эффекта гетерозиса в свиноводстве.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Результаты исследований расширяют и дополняют представление о происхождении и микроэволюции домашних животных с учетом генетических механизмов доместикации. Если эволюцинизирующими факторами в видах и видообразовании является внешняя среда, то такими факторами в породах и породообразовательном процессе направляемом селекционером является отбор, сопровождаемый селекционно-генетический процесс. Особенно тесна связь селекции с эволюционным учением и генетикой количественных и качественных признаков. Эволюционное учение явилось для селекции как науки первоосновой. Со своей стороны селекция стала развитием эволюционного учения, она вносит в эволюционный процесс действительное экспериментальное начало.

Для товарного свиноводства разработаны рекомендации по гибридизации и промышленному скрещивании свиней, которые позволяют повысить скороспелость на откорме от 18 до 26 дней, снизить затраты кормов на 1 кг прироста на 0,3-0,6 кормовых единиц, повысить мясность туш на 4,8%.

В результате исследований удалось установить степень генетического сходства между европейским, северокавказским, уссурийским и азиатским диким кабаном и некоторыми современными заводскими породами и рассчитать генетическую дистанцию между ними, что необходимо учитывать при создании гетерозисных сочетаний. На основании результатов научных исследований удалось оптимизировать технологические процессы на крупных свиноводческих комплексах, оценить генетический потенциал свиней Украины и внедрить ряд программ и методов в ведущих базовых и племенных хозяйствах. Результаты исследований широко апробированы в хозяйствах Харьковской, Донецкой, Сумской, Николаевской и других областей Украины. Материалы научных разработок используются в учебном процессе Харьковской государственной зооветеринарной академии и в других вузах Украины.

Основные положения, выносимые на защиту:

- к вопросу о монофилитческом или полифилитическом происхождении животных и их моноцентрическом или полицентрическом одомашнивании;

- генетическая концепция доместикации животных;

- очаги и сроки одомашнивания свиней в Украине;

- крупная белая порода свиней - модель доместикации и породообразовательного процесса;

- сравнительные фило- и онтогенетические исследования Sus scrofa и Sus scrofa domestica;

- теоретические и практические аспекты совершенствования существующих методов разведения свиней;

- селекционно-генетический мониторинг и перспективы развития селекции свиней;

- породно-линейная гибридизация - современный этап доместикации свиней;

- организационно-технологические предпосылки использования перспективного и резервного генофонда Украины.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы изложены: на ежегодных научных конференциях по итогам НИР ХГЗВА (1972-1974, 1976, 1979, 1994-2004 гг.); научно-производственной конференции в Байсогала (Литва, 1975), Краснодар (1976), Аскания Нова (1977), IV съезде УОГиС (Киев, 1997); научно-производственной конференции, посвященной 130-летию со дня опубликования монографии Ч. Дарвина «Изменения домашних животных и культурных растений» (Харьков, 1998); «Методы создания пород и использования сельскохозяйственных животных и культурных растений» (Харьков, 1998); международной конференции «Биологические основы питания сельскохозяйственных животных» (Львов, 1998); V международной научно-производственной конференции по проблемам: «Совершенствование селекционных и технологических процессов в современных условиях ведения свиноводства» (Херсон, 1998); III международной конференции по молекулярно-генетическим маркером животных (Киев, 1999); VI международной научной конференции по свиноводству «Аспекта селекцшних та технолопчних процеав з вщродження галуз1 свинарства" (АР Крым, Саки, 1999); III международной научно-производственной конференции «Проблемы сельскохозяйственного производства и пути их решения» (Белгород, 1999); научно-производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика HAH А.В. Квасницкого (Полтава, 2000); VII международной научно-производственной конференции «Современные проблемы развития свиноводства (Жодино, 2000); IX международная научно-производственной конференции «Актуальные проблемы и развитие отрасли свиноводства» (Николаев, 2002); XII международной научно-производственной конференции «Актуальные проблемы в развитии отрасли свиноводства» (Одесса, 2005); X международной научно-производственной конференции „Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения" (Белгород 2006).

Публикация результатов исследования. По результатам исследований опубликовано 91 научных работ, в том числе 4 монографии, 7 республиканских методических рекомендаций, 80 научных статей в специализированных изданиях РАН, Украинской академии аграрных наук, трудах и сборниках тезисов межденародных научно-практических конференций, ВУЗов стран СНГ и Научно-исследовательских институтов, международных съездов генетиков и селекционеров.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методики исследований, результатов собственных исследований, выводов и предложений производству, списка использованной литературы. Работа изложена на 467 страницах печатного текста. Содержит 104 таблицы, 47 рисунков и 70 приложений. Список использованных источников составляет 635, в том числе 153 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Хохлов, Анатолий Михайлович

ВЫВОДЫ

1. На основании селекционно-генетического анализа популяции домашних и диких свиней сформирована парадигма генетико-популяционных процессов, происходящих при одомашнивании свиней. Для вида Sus scrofa суть доместикации состояла в изменении количественных и качественных взаимоотношений в росте и развитии, которые в сочетании с последующим направленным отбором способствовали формированию современных пород свиней.

2. Наиболее вероятным периодом в послеледниковой истории развития животноводства является неолетический период (2000-3000 лет до новой эры), в котором происходило одомашнивание свиней в Украине. Одомашнивание свиньи -это сложный, длительный процесс, который сопровождался повышением изменчивости признаков, отбором рецессивных и доминантных мутаций, имеющих селекционное значение.

3. Центрами приручения и одомашнивания диких свиней в Украине являются ранние поселения славян по берегам Днепра, Днестра, Южного Буга, Причерноморье и Крым, где выявлены многочисленные останки домашних и диких свиней.

Археологические исследования показали, что первичные очаги одомашнивания сосредоточены в Европе и отсутствуют в Африке и Азии, вопреки прежним представлениям.

4. Анализ генетической структуры популяции дикого кабана по полиморфным локусам систем групп крови и сывороточных белков показал, что процесс филогенеза сопровождается появлением дикого европейского кабана (Sus scrofa ferus) со сбалансированным мономорфным аллелофондом, от которого в последствии произошли азиатские дикие свиньи, отличающиеся полиморфизмом по большинству маркерных генов (F, Tf, Ср, Am и др.).

5. Одомашнивание свиней обусловлено резкими изменениями как условий обитания, так и физиолого-биохимических свойств организма животных. В процессе доместикации наиболее существенные изменения претерпевают органы, обеспечивающие существование вида, органы пищеварения и дыхания. К 40-60 дневному возрасту масса плодов и кишечника домашних свиней достоверно превышает их массу у дикого европейского кабана.

К 60-ти дневному возрасту заканчивается раннеплодный период, в течение которого плоды домашних свиней растут интенсивнее диких. В следующие две декады (70-80 и 80-90 дней) наблюдается большая интенсивность роста плодов и тонкого отдела кишечника и его длины у европейского дикого кабана, что является выявленной нами фило-генетической особенностью вида. Установлено, что у диких свиней более интенсивно формируется всеядность пищеварения - у новорожденных кабанят процент массы желудка выше в 1,5 раза, а кишечника - в 2,6 раза, чем у домашних.

Указанные изменения не являются действием искусственного отбора, а возникают в результате преобразования функций и взаимозависимости между ними.

6. Изучением макро- и микроструктуры внутренних органов свиней доказаны значительные различия, обусловленные доместикацией свиньи. Исследования органов системы кровообращения, пищеварения и защиты организма показали уменьшение массы сердца (в абсолютном значении на 191%, в относительном на 233%) и легких на 110,6%.

В то же время у домашних свиней объем желудка больше на 59,2%, масса на 64,9%, нежели у диких свиней. У кабана общая площадь слизистой оболочки желудка оказалась на 27,7% меньше, чем у крупной белой породы свиней, в основном, в фундальной части. У крупной белой породы свиней при гистологических исследованиях установлена большая толщина слизистой оболочки желудка в области ее дна на 44,4%, а мышечной оболочки на 238,9%. У домашних свиней большим выявился диаметр секреторного отдела дна трубчатых желез на 30,3%. В желудке домашних свиней более развит мышечный слой слизистой оболочки, тяжи которого вместе с соединительно-тканевыми волокнами в большем количестве проникают между желез.

Толщина соединительно-тканевых прослоек печени у дикого кабана составила 52,3 микронов, а у крупной белой породы свыше 38,7 микронов, что указывает на более высокий клеточный механизм защиты у диких свиней. Доместикация свиней снизила ее защитные приспособления, при этом наблюдается уменьшение в размерах миндалин и количества в них лимфофолликулов, а также уменьшилось количество лимфоидных элементов слизистой оболочки желудка.

7. Сравнительное изучение домашних и диких свиней показало, что у диких особей более активные защитные функции организма, в первую очередь за счет клеточного механизма (лимфоидная система, плазматическая реакция в сочетании с гуморальными факторами).

Высокий процент миоглобина в мышечной ткани диких свиней является важным генетическим резервом при совершенствовании отечественных пород свиней по качеству мяса.

8. Впервые доказано наличие так называемой «бурой» жировой ткани у диких и домашних новорожденных поросят, которая является материальным субстратом химической терморегуляции и описан механизм ее влияния на адаптацию при ранних стадиях постнатального развития животных. Аналогичные процессы ранней терморегуляции установлены у других видов млекопитающих, что указывает на общебиологический характер этого процесса.

9. Дикий кабан может быть донором ценных адаптивных свойств для повышения естественной резистентности и жизнеспособности животных современных пород.

Изучение формирования костно-мышечной системы в процессе онтогенеза свиней показало отличия в процессах остеогенеза и эритропоэза. Более высокая интенсивность остеогенеза характерна для домашней свиньи, что показано при морфологическом и гистологическом изучении берцовой кости. К 70-дневному возрасту плодов масса берцовой кости у кабана заметно меньше и составляла 67,2% по сравнению с крупной белой породой. В то же время напряженность эритропоэза была существенно выше у диких свиней, что является адаптивным проявлением видовых особенностей.

10. Впервые установлено, что в процессе одомашнивания свиней вследствие действия фактора изоляции, ограниченности передвижения, недостаточности кормления и бессистемного инбридинга в костной системе одомашненных животных произошли существенные изменения. Эти изменения доказаны по высоте в холке, а также при изучении наибольшей длины третьего маляра, таранной и пяточной кости. Так, в неолитический период наблюдались наибольшие показатели изучаемых костей, а в процессе одомашнивания происходило их резкое уменьшение до начала породообразовательного периода. Направленный отбор и подбор в процессе породообразования способствовали более интенсивному развитию костяка домашних свиней.

И.В процессе доместикации происходят не только морфологические и физиологические изменения пищеварительной и дыхательной, но и опорной систем животных. Абсолютные показатели прочности костей у дикого европейского кабана существенно выше по сравнению с домашними животными. Самую высокую прочность имеют кости конечности, которые испытывают большие механические воздействия и в процессе доместикации изменились незначительно. Так, плечевая кость выдерживает испытание на сжатие у диких свиней 460,0 кг/см2, а у домашних 427,2 кг/см2. При испытании на сжатие наибольшей прочностью обладали крупные трубчатые кости, а наименьшей ребра.

12. Разработка приемов повышения мясной продуктивности свиней должна базироваться на закономерностях доместикации и индивидуального развития отдельных органов и тканей. В процессе одомашнивания происходят экстерьерно-конституциональные изменения в пропорциях телосложения свиней, соотносительной массе отдельных групп мышц и костей. Установлено, что при одомашнивании свиней увеличивается доля мышц, составляющих мускулатуру таза и поясничного отдела позвоночника, у домашних свиней увеличивается скорость роста всех групп мышц телосложения.

13. Одной из закономерностей доместикации мышечной системы является утончение мышечных волокон и повышение метаболизма в мышечной ткани, которые обусловлены видовыми, породными и возрастными различиями. Свиньи современных пород и типов имеют более тонкие мышечные волокна (крупная белая 51,35 ммк; Sus scrofa ferus - 88,75 мкм), которые образуются в результате расщепления в процессе их формирования, что обуславливает технологические свойства мяса (нежность). Установлены породные различия в толщине мышечных волокон у свиней различного направления продуктивности и их помесей (крупная белая х уэльс х пьетрен 41,0 мкм и крупная белая х уэльс х эстонская беконная - 38,62 мкм). Выявлены оптимальные варианты подбора пород, позволяющие получить желательные показатели толщины мышечных волокон. Нами предложено спаривать гибридных маток (крупная белая х уэльс) с хряками пород пьетрен и эстонская беконная для получения мяса высокого качества.

14. Содержание эластина в мышечной ткани домашних и диких свиней имеет существенное различие. У дикого европейского кабана содержание эластина было 0,16%, а у подсвинков крупной белой породы - выше в 2,5 раза, у помесей крупная белая х крупная черная в 1,5 и крупная белая х северокавказская в 6,5 раз, что обуславливает пищевые достоинства мяса. Следовательно, возникает необходимость дальнейшей селекции на снижение эластина в мышечной ткани современных пород свиней.

15. По интенсивности окраски мышечной ткани дикие свиньи превышают подсвинков крупной белой породы на 42,3%, а помесных подсвинков крупная белая х крупная черная - 30,9%, крупная белая х северокавказская на 18,7%. Это указывает на различную степень метаболических процессов, которые обусловлены доместикационными и генетическими факторами.

16. Анализ генетической дистанции между породами по аллелям групп крови и типам полиморфных белков показал, что по величине генетического расстояния крупная белая порода ближе к европейскому и кавказскому кабану, а крупная черная - к среднеазиатскому. Это подтверждает влияние восточной популяции домашних свиней (кианской группы) на ее формирование. На величину генетических дистанций оказывает влияние время расхождения между сравниваемыми породами, чем раньше они разошлись, тем выше показатель генетического расстояния между ними.

17. На основе иммуногенетического анализа установлено, что доместикационными аллелями у свиней являются Fa, Gb, Аср, К, L, Hb, Amc, TfA, СрВ и другие. Генетическое сходство по отдельным маркерам (F, Tf, Ср и др.) в популяции дикого европейского кабана указывает на общность их происхождения, а более позднее проявление полиморфизма по отдельным локусам у азиатского кабана подтверждает выдвинутую нами гипотезу о более позднем его происхождении.

18. Разработана концепция о новом этапе доместикации свиней с учетом индустриальной технологии производства свинины и стрессовых условий содержания в контексте современных программ селекции и технологий производства продукции.

19. Выявлен генетический потенциал продуктивности современных пород свиней и их помесного и гибридного потомства. Установлено, что наиболее существенным признаком доместикации является увеличение многоплодия домашних свиней, которое достигается на путях контролируемой гетерозисности путем скрещивания линий и пород с высокой общей и специфической комбинационной способностью. Высокие показатели многоплодия характерны для универсальной крупной белой породы свиней (12,1 гол.) для сочетания крупная белая х уэльс х эстонская беконная (12,0 гол.) и др.

20. Проведенная оценка продуктивности трехпородных межлинейных гибридов показала, что оптимальным вариантом гибридизации является крупная белая х ландрас х пьетрен; крупная белая х уэльс х пьетрен; крупная белая х уэльс х эстонская беконная. Их гибриды превосходили по скороспелости как исходные линии, так и двухпородные сочетания на 8 - 17 дней (возраст достижения живой массы 100 кг), подсвинки сочетания крупная белая х ландрас х пьетрен имели площадь «мышечного глазка» на уровне 30,61 см2, а сочетание крупная белая х эстонская беконная х пьетрен - 34,19 см2 и толщину шпига 24,0 мм, что указывает на высокую мясность туши.

21. Высокие продуктивные качества гибридного потомства обусловлены более интенсивным процессом обмена веществ. Опыты по переваримости кормов показали, что гибридные животные в сочетании крупная белая х ландрас на 16,38% лучше использовали азот корма по сравнению с чистопородными. Аналогичные данные получены на гибридах с породой пьетрен - от принятого на 2,76% и от переваримого азота на 3,14%. Переваримость питательных веществ корма, особенно протеина, зависит от генетических факторов или породности животных (доля влияния генетического фактора г\2 = 0,89). Более высокие показатели обмена веществ у гибридных животных можно рассматривать как результат происходящего доместикационного процесса в современных условиях селекции и технологии производства.

22. Повышенная продуктивность гибридных животных, проявление эффекта гетерозиса обусловлены их интерьерными особенностями. Наибольшая концентрация гамма-глобулина в первые сутки после рождения характерна для гибридных животных, что указывает на формирование у них активного механизма защиты от инфекции. Так, в трехпородном сочетании крупная белая х эстонская беконная х пьетрен концентрация гамма-глобулина в сыворотке крови составила 3,22 г (50,2%), близким с ним было сочетание крупная белая х уэльс х пьетрен - 3,10 г (45,59%), различия достоверны. Аналогичная закономерность наблюдалась по содержанию общего белка, где вышеуказанные подопытные животные имели концентрацию 6,44-6,50 г%, а подсвинки крупная белая х пьетрен х ландрас - 4,45 г%. К 6-ти месячному возрасту в сыворотке крови чистопородных и гибридных животных существенно увеличивается концентрация общего белка и альбуминов и снижается концентрация гамма-глобулинов. Подобные биохимические изменения можно объяснить усилением транспортной функции альбуминов и альфа-глобулинов в связи с ростом организма.

23. Показатели адаптивности и стрессоустойчивости животных связаны с состоянием ретикуло-эндотелиальной, соединительной и нервной систем. Так, коэффициент трипановой пробы (при рождении) выявил генетические различия у чистопородных и гибридных свиней в раннем постнатальном периоде онтогенеза. Гибридные животные превышали в 2 раза чистопородных по напряженности механизма защиты к неблагоприятным факторам среды. Более активная температурно-сосудистая реакция на локальное охлаждение выявлена у гибридных животных.

24. Методы подбора в значительной степени определяют продуктивные и адаптационные качества у свиней изучаемых пород. Кроссбредные подсвинки (крупная белая х уэльс) превышали аутбредных (крупная белая) по живой массе в 4-х месячном возрасте на 8,7%, а в 6-ти месячном - на 9,77%, хотя разница между аутбредными и инбредными животными составляла в этом возрасте 2,8%. Расход корма на кг прироста был минимальным у кроссбредных подсвинков - 3,88 к. ед. или на 6,7% меньше, чем у аутбредных и 16,0% по сравнению с инбредными. Одним из факторов доместикации может являться возрастной подбор.

25. Защитные и приспосоительные функции диких животных формируются на клеточном уровне, однако они не обеспечивают высокий генетический потенциал продуктивности. Доместикационные процессы, и создание в итоге своременных пород свиней происходили, в основном, путем повышения изменчивости признаков, увеличения массы и размеров животных, их внутренних органов и костно-мышечной системы. Этот процесс происходил в условиях изоляции, ограниченности движения, спонтанного инбридинга с последующим включением селективных механизмов, обусловленных антропогенными факторами. Выдвинута гипотеза о продолжающемся процессе доместикации у современных пород свиней, приводящему к изменению генотипического состава популяции под действием селекционного и мутационного процессов, а также новых технологий производства продукции свиноводства, перехода от вертикального до горизонтального принципа этологических отношений в стадах и группах животных.

26. Исходя из разработанных теоретических предпосылок микроэволюции домашних свиней, оценен генофонд свиней Украины и даны перспективы его использования в региональных системах разведения. Предложены методы технологического мониторинга в промышленном свиноводстве путем выбора сочетающихся пород свиней с использованием породно-линейной гибридизации, оптимизации численности половозрастных групп в пирамидальной системе воспроизводства стада. Разработаны приемы оптимизации производства свинины с учетом закономерностей доместикационного процесса в свиноводстве.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. При совершенствовании существующих и создании новых высокопродуктивных, сочетающихся пород и линий свиней учитывать закономерности процессов доместикации, которые состоят в особенностях формирования мышечной, костной и жировой ткани, защитных механизмов против действенных неблагоприятных факторов и стрессов.

2. Учитывая большую адаптивность, высокую откормочную и мясную продуктивность гибридных животных целесообразно в товарном свиноводстве использовать следующие сочетания пород и их линий: крупная белая х эстонская беконная х пьетрен, крупная белая х эстнонская беконная х ландрас, крупная белая х уэльс х эстонская беконная и другие.

3. Метод генетического анализа для оценки степени обособленности (дискретности) пород и линий свиней, как базы для получения гетерозиса по основным хозяйственно-полезным признакам.

4. При углубленной селекции свиней на адаптивность использовать тесты на краткосрочные локальные охлаждения и пробу Кавецкого.

5. Целесообразно использовать разработанную систему мониторинга для оптимизации технологических процессов в производстве свинины.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Хохлов, Анатолий Михайлович, Харьков

1. Адамец Л. Общая зоотехния / Л.Адамец М.-Л.:Госиздат.-1931.-С.92-97.

2. Адлерберг Г.П. К вопросу о происхождении домашних свиней /Г.П.Адлерберг // Сб.:Проблема происхождения домашних животных.-М., -1933.-Вып.1.-С.17-96.

3. Админа Л.Я. Влияние различных типов кормления на эмбриональный рост и развитие свиней / Л.Я.Админа // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук: 06.02.01/Укр. с.-х. академия.-Киев. -1955.-21с.

4. Адо А.Д. Некоторые вопросы реактивности организма в свете идей нервизма / А.Д.Адо // Журнал: Высшей нервной деятельности.-т.З.-вып.4,-1953,-С.495-509.

5. Адо А.Д. Патология фагоцитов / А.Д.Адо -М.: Наука. -1961.-С. 17-68.

6. Айала Ф. Современная генетика / Ф.Айала, Дж.Кайгер М.:Мир.-т.З.-1988.-С.109-166.

7. Акимов С. Уровень гомозиготности и продуктивности стада свиней /С.Акимов, И.Баньковская // Свиноводство. 2000-№3. -С. 10-12.

8. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяции / Ю.П.Алтухов М.: Наука, 1983.-С.40-59.

9. Алтухов Ю.П. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение / Ю.П.Алтухов, Ю.Г.Рычков // Журнал общей биологии,-1972.-33.-№3.-С.281-300.

10. Андреев А. Загрузка и ввод в действие свинокомплексов. Перевод с болгарского / А.Андреев // Животноводство /БНР / 1972, -№7. -С.7-11.

11. Анкер А. Задачи и проблемы селекции и гибридизации свиней /

12. А.Анкер// Актуальные вопросы прикладной генетики в животноводстве.-М.:Колос, 1982.-С.216-253.

13. Анкер А. О создании гибридных свиней в Венгрии / А.Анкер // Гибридизация в свиноводстве. М., 1971.-С. 14-22.

14. Анучин А.В. Видообразование и систематика (к происхождению диких свиней / А.В.Анучин // Тр. зоологического сектора Грузинского филиала АН СССР., -1938.-Т.2.-С.5-38.

15. Аршавский И.А. Эволюция и доместикация в свете данных физиологии онтогенеза / И.А.Аршавский // Проблемы доместикации животных.-М.: Наука, 1987.-С.11-18.

16. Аршавский И.А. К экспериментальному моделированию возможных механизмов морфофизиологического преобразования диких животных при их одомашнивании / И.А.Аршавский, М.Г.Немец // Морфология и генетика кабана.-М.:Наука,-1985.-С.73-87.

17. Афонина А.К. Возрастные изменения бактерицидной активности сыворотки крови свиней / А.К.Афонина // Борьба с заболеваниями сельскохозяйственных животных.-Х. 1968.-С. 177-182.

18. Афонина А.К. Динамика некоторых иммунологических показателей реактивности организма свиней в онтогенезе / А.К.Афонина // Автореф. дисс. канд. биол. наук. 08.00.13/Харьковский зооветинститут, -Харьков, 1968.-22с.

19. Бажов Г.М. Особенности обмена веществ у свиней разных типов телосложения и скороспелости / Г.М.Бажов // Материалы 3-й Всесоюзной конференции по физиологии и биохимии: Основы повышения продуктивности с.-х. животных.-Боровск, 1965 .-С.77-81.

20. Банников А.Г Отряд парнокопытные / А.Г.Банников, В.Е.Флинг//Жизнь животных.-т.7.,-М.: Просвещение, 1989.-С.426-434.

21. Баньковский Б., Рационально использовать свиней мясных пород /Б.Баньковский, И.Баньковская // Свиноводство.-№1.-1998.-С.7-9.

22. Баньковский Б.В. Влияние уровня кормления на проявление гетерозиса /Б.В.Баньковский // Свиноводство. -1963.-№12.-С. 14-15.

23. Баньковский Б.В. Методика выведения синтетических линий /Б.В.Баньковский, Н.Д.Голуб, В.П.Рыбалко // Методика исследований по свиноводству.-Х., 1977.-С.42-47.

24. Белкина Н.Н. Биологические особенности и реактивность свиней в зависимости от породы, кормления и содержания / Н.Н.Белкина // Автореф. дис.докт. с.-х. наук, 06.02.01/Харьк. зооветинститут, -Харьков, 1969,-51с.

25. Белозерский А.Н. Нуклеиновые кислоты и систематика организмов /А.Н.Белозерский, Б.М.Медников-М.: Знание, 1972.-С.10-15.

26. Белоносов В. Мясо кабана / В.Белоносов // Охота и охотничье хозяйство,-1965 .№ 12.-С.38-39.

27. Беляев Д.К. Генетические аспекты доместикации животных /Д.К.Беляев -М.: Наука, 1972.-С.8-77.

28. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор доместикации /Д.К.Беляев // Генетика и благосостояние человечества.-М.:Наука, 1981.-С.230-236.

29. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при доместикации животных / Д.К.Беляев // Природа, -1979,-№2.-С.36-45.

30. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор / Д.К.Беляев // Развитие эволюционной теории в СССР. Л.:Наука, 1983.-С.266-277.

31. Беляев Д.К. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора / Д.К.Беляев // История и теория эволюционного учения. -Л. 1974.-Вып.2.-С.76-84.

32. Беляев Д.К. Проблемы и перспективы исследований по генетике и селекции животных / Д.К.Беляев //Генетика. -1987., -т.ХХШ.-№6, -С.937-946.

33. Беляев Д.К., Влияние стресса на наследственную изменчивость /Д.К.Беляев, П.М.Бородин // Эволюционная генетика. Л.:Изд-во ЛГУ, 1982.-С.35-39.

34. Беляев Д.К. Значение наследуемой активации и инактивации генов в доместикации животных / Д.К.Беляев, А.О.Рувинский, Л.Н.Трут // Генетика, 1979,т. 15.-№11.-С.24-27.

35. Беляев Д.К. Реорганизация сезонного ритма размножения серебристо-чёрных лисиц в процессе их отбора на способность к доместикации /Д.К.Беляев, Л.Н.Трут // Журнал общей биологии. 1983.-т.4.-№6.-С.739-752.

36. Берг Л.С. Труды по теории эволюции / Л.С.Берг Л.:Наука, 1977.-С.1496.

37. Березовский Н.Д. Генетичний шшморф1зм трансферрину у свиней велико1 бшоУ породи племшного заводу iM. Щорса / Н.Д.Березовский // Свинарство.-1975 .-Вип.23 .-С.21 -23.

38. Березовский Н.Д. Формирование мясо-сальных качеств у чистопородных и помесных свиней и их связь с некоторыми показателями интерьера /Н.Д.Березовский // Генетика свиней и теория племенного отбора в свиноводстве-М.: Колос, 1972.-С. 130-136.

39. Березовский Н.Д. Мясность туш свиней и её связь с развитием отдельных мышц / Н.Д.Березовский, И.Хатько // Свиноводство. -1999.-№6.-С. 17-20.

40. Берлинд Р. Перспективы развития свиноводства в США / Р.Берлинд // Реф.ж.: Свиноводство. -1972., -№2. -С.2-3.

41. Берман В.М. Вопросы возрастной реактивности в информационных и иммунологических процессах / В.М.Берман // Тр. Ленинградского педиатрического института, 1955.-С.49-68.

42. Бернет Ф.М. Клеточная иммунология / Ф.М.Бернет М.: Наука, 1971, -С. 44-31.

43. Бибиков С.Н. К истории ранних земледельческо-скотоводческих племён на юго-востоке Европы / С.Н.Бибиков // Поселение Лука-Врублевецкая.-М.-Л.:-1953.-С.170-192.

44. Бибикова Л. Фауна раннетрипольского поселения Лука-Врублевецкая /Л.Бибикова М. :МИА.-1953.-№3 8.-С. 102-106.

45. Б1бл1я. Книга священнаго Писашя. Ветхаго и Нового Завета // Русское библейское общество. Юбилейное издание 1000-летие крещения Руси. 988-1988.-Китай, 1991.-С.815-819.

46. Близшченко О.Г. Генетичш основи розведення свиней / О.Г.Близшченко -К.:Урожай,1989.-С.16-29.

47. Бобрынский Н.А. Отряд парнокопытные / Н.А.Бобрынский // Определитель млекопитающих СССР. -М.:Просвещение, 1965.-С.209-211.

48. Богданов Е.А. Разведение крупных иоркширов (крупных белых свиней) /Е.А.Богданов М.: Мозо., 1922.-С.14-189.

49. Боголюбский С.Н. Доместикация как биологическая проблема /С.Н.Боголюбский // Проблемы доместикации животных и растений.-М.:Наука, 1972.-С.З-6.

50. Боголюбский С.Н. Некоторые морфологические закономерности мясной скороспелости сельскохозяйственных животных. 4.1 и II. /С.Н.Боголюбский // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический.-№5 и №6, -1959.-С. 17-22.

51. Боголюбский С.Н. Некоторые результаты и методы морфологических исследований / С.Н.Боголюбский // Труды совещания по биологическим основам повышения продуктивности животноводства.-М.: Издание АН СССР, 1952.-С. 14-66.

52. Боголюбский С.Н. Проблема гибридизации в животноводстве /С.Н.Боголюбский // Сб: Отдаленная гибридизация растений и животных. -М.: Изд-во АН СССР., 1960.-С.94-106.

53. Боголюбский С.Н. Проблемы гибридизации в животноводстве /С.Н.Боголюбский // Отдалённая гибридизация растений и животных. М.: Изд-во АН СССР, 1960.-С.14-19.

54. Боголюбский С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных/С.Н.Боголюбский-М.:Советская наука, 1959.-С.441-462.

55. Богомолец А.А. Введение в учение о конституциях и диатезах /А.А.Богомолец // Избр. тр. в трёх томах,-т.2.-1957.-С.26-34.

56. Бондар А.А. До питания про центри i час одомашнения тварин /А.А.Бондар // В матер.конф., присвяченоГ 130-р1ччю виходу у св1т монографи Чарлза Дарвша: Мшливють тварин i рослин шд впливом одомашнення.-Харюв, -1999.-С.14-16.

57. Бондарь А.А. Проблема происхождения и преобразования домашних животных на Украине и научное наследие А.А.Браунера / А.А.Бондарь // Сб. воспоминаний и научных трудов: Памяти А.А.Браунера (1857-1941 /.-Одесса: Астропринт.-1997.-С.52-54.

58. Борисенко В.Й. Курс украУнсько! icTopii / В.Й.Борисенко К.:Либщь, 1996.-612с.

59. Борисенко Е.Я. Происхождение и одомашнивание сельскохозяйственных животных / Е.Я.Борисенко // Разведение с.-х. животных. -М.:Колос.-1967.,С.6-57.

60. Борисенко Е.Я. Разведение сельскохозяйственных животных /Е.Я.Борисенко М.: Колос, 1967.-С.389-434.

61. Бородин П.М. Влияние стресса на частоту кроссинговера во второй хромосоме у домашней мыши / П.М.Бородин, Д.К.Беляев // Доклады АН СССР, 1980.-т.253.-№3,-С.727-729.

62. Бородин П.М., Беляев Д.К. Влияние эмоционального стресса на частоту рекомбинаций в 1-й хромосоме домовой мыши / П.М.Бородин, Д.К.Беляев // Доклады АН СССР, 1986,-т.286, №3.-С.726-727.

63. Браунер А.А. Животноводство / А.А.Браунер Одесса: Всеукр.ГОС. изд.,1922.-344с.

64. Браунер А.А. О необходимости естественно исторического изучения домашних животных России / А.А.Браунер // Записки Императорского общества сельского хозяйства России. - Одесса,-1916.-т.86,-кн. 1 .-С.33-48.

65. Бровар В .Я. Закономерности роста скелета домашних млекопитающих /В.Я.Бровар //Труды ТСХА.-вып.31.-1944.-С.12-18.

66. Бровар В.Я. Закономерности роста скелета домашних млекопитающих /В.Я.Бровар // Труды Московской с.-х. академии им. К.А. Тимирязева: Сб. зоотехн. факультета, вып.31., 1944.-С.7-15.

67. Бусел В.О. Система бютичних i абютичних фактор1в у етологи хвороб тварин / В.О.Бусел // Нешфекцшна патолопя тварин. Бша Церква,-1995.-Ч.1.-С.4-6.

68. Бутарин Н.С. Отдалённая гибридизация в животноводстве (архаромеринос и гибридная свинья / Н.С.Бутарин Алма - Ата: наука. 1964.,-С.11-79.

69. Бутарин Н.С. Отдалённая гибридизация диких свиней с домашними /Н.С.Бутарин Алма-Ата: Наука, 1955.-С.49-68.

70. Бутарин Н.С. Отдалённая гибридизация диких свиней с домашними /Н.С.Бутарин Алма-Ата: Наука, 1955.-С.64-72.

71. Бутарин Н.С. Отдалённая гибридизация диких и домашних свиней /Н.С.Бутарин, П.А.Еськов, Д.М.Милецкий Алма-Ата: Наука, 1955.-С. 17-34.

72. Бутарин Н.С. Казахская породная группа гибридных свиней /Н.С.Бутарин, В.А.Ли // Породы с.-х. животных, выведенные в Казахстане. Алма-Ата, 1960.-С.42-57.

73. Бутьянов Д.Д. Фагоцитарная реакция при роже свиней / Д.Д.Бутьянов // Автореф. канд. дисс., Харьков. -1961.-24с.

74. Бычков С.С. Жизнеописания достопамятных людей земли русской (XXX вв / С.С.Бычков М.:Московский рабочий, 1992.-С. 15-22.

75. Бэр К.М. История развития животных / К.М.Бэр М., 1950.-С.8-92.

76. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н.И.Вавилов Л.:Наука, 1987.-440с.

77. Вавилов Н.И. Роль Евразии и Нового Света в происхождении и географии культурных растений / Н.И.Вавилов // Избранные труды.-1960.-T.il.-С.138-140, 150-152.

78. Вавилов Н.И. Учение об исходном материале и селекции / Н.И.Вавилов // Избранные сочинения. М.:Колос,1966.-С.176-225.

79. Варрон В кн: Катон, Варрон, Колумела. Плиней о сельском хозяйстве. Под ред. М.И.Бурского / В.Варрон-М-Л., АН СССР, 1937.-С.18-32.

80. Васильева Э. Концепция создания программ гибридизации в свиноводстве России /Э.Васильева, Н.Ситникова//Свиноводство.-1998., -№3.-С.2-4.

81. Векилова Е.А. Материалы и исследования по археологии СССР,№59 /Е.А.Векилова-М.Издательство АН СССР, 1957.-С.46-54.

82. Вершигора А.Е. Основы иммунологи / А.Е.Вершигора К.: Вища школа, 1975.-С.53-107.

83. Вианер Э. Ветеринарная патогенетика / Э.Вианер, З.Виллер -М.: Колос, 1979.-С.26-89.

84. Виничук Д.Т. Порода животных как биологическая система теоретические положения / Д.Т.Виничук К.: 1993.-70с.

85. Возрастная физиология животных / Свечин К.Б., Аршавский И.А., Квасницкий А.В., Никитин В.Н., Новиков Б.К., Федий Е.М. -М.: Колос, 1967.-С.44-67.

86. Волкопялов Б.П. и др. Племенное дело в свиноводстве / Б.П.Волкопялов -М: Колос, 1967. -С.44-58.

87. Волкопялов Б.П. Свиноводство / Б.П.Волкопялов М.-Л.:Изд-во сельхозлитературы, 1963.-С.9-30.

88. Волкопялов Б.П. Породы, генетика и селекция свиней / Б.П.Волкопялов, Я.Я.Лус, И.Ф.Шульженко-М.-Л.:Огиз. сельхозгиз.-1934.-268с.

89. Волкопялов Б.П. К вопросу о влиянии хряков на плодовитость покрытых ими маток / Б.П.Волкопялов // Сборник работ Ленинградского зоотехнического институтиа.: Сельхозгиз., 1939.-С.42-47

90. Воловинская В.П. Определение влагопоглощаемости мяса /В.П.Воловинская, В.К.Кельман // Мясная индустрия СССР. -1960, -№6.-С.44-50.

91. Воронцов Н.Н. Адаптивность и нейтрализм в эволюции / Н.Н.Воронцов // Экологическая генетика и эволюция.- Кишинёв.: Штиинца, 1987.-С.74-102.

92. Гаджиев Г.К. Закономерности роста свиней и влияние некоторых факторов на их развитие / Г.К.Гаджиев // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук 06.02.01/ Кубанский с.-х. институт. Краснодар, 1964.-28с.

93. Галай В.Н. Влияние интенсивности откорма на мясо-сальные качества свиней пород разного направления продуктивности / В.Н.Галай // Автореф. канд. дисс.06.02.01.-Харьк. зооветинститут.Х., 1971.-21с.

94. Гауровиц Ф. Химия и функция белков / Ф.Гауровиц М,: Мир, 1965.-С. 16-48.

95. Герасимов В.И. Свиноводство и технология производства свинины / В.И.Герасимов Харьков, 1995.-С. 161-171.

96. Герасимов В.И. Использование гетерозиса в целях производства товарной свинины / В.И.Герасимов, Е.В.Пронь // Свиноводство.-2000.-№2.-С.5-7.

97. Герасимов В.И. Хозяйственно-полезные качества чистопородных и помесных свиней при откорме до различной конечной массы /В.И.Герасимов, Е.В.Пронь, Т.Н.Данилова // Повышение продуктивности сельскохозяйственных животных. Харьков, 1998.-С. 15-20.

98. Гиммельфарб А. и др. Динамическая теория биологических популяций /

99. A.Гиммельфарб М.: Мир,1974.-456с.

100. Гиря В.П. Породно-линейная гибридизация на комплексе /В.П.Гиря,

101. B.П.Рыбалко, Н.Д.Березовский // Свиноводство.-1989.№6.-С.21-22.

102. Глазко В.И. Биохимическая генетика овец / В.И.Глазко Новосибирск.: Наука, 1985.-165с.

103. Глазко В.И. Генетическая изменчивость при искусственном и естественном отборе и механизмы формообразовательного процесса /В.И.Глазко // Журнал общ. биологии.-1986.-№4.-С.457-459.

104. Глазко В.И. Генетические аспекты доместикации / В.И.Глазко // Розвиток науковоУ спадщини академжа М.ФЛванова що до породоутворення та селекцп.-К.: Асощащя "Укра'ши", 1996.-С. 127-128.

105. Глазко В.И. Генетические аспекты доместикации / В.И.Глазко, С.Б.Данилов, Т.Н.Дымань // Молекулярно-генетические маркеры животных.-К.: Нора-Принт. 1999.-С. 10-12.

106. Глазко В.И. Генетика изоферментов животных и растений / В.И.Глазко, И.А.Созинов К.: Урожай,1993.-С.72-111.

107. Глазко В.Н., Созинов И.А. Уровень белкового полиморфизмапри искусственном и естественном отборе / В.И.Глазко, И.А.Созинов // Генетика изоферментов животных и растений. К.: Урожай, 1993.-С.213-229.

108. Голуб А. Регуляция обмена тепла и других функций у сельскохозяйственных животных в условиях высоких температур /А.Голуб // Доклады Кубанского СХИ. Краснодар.: Советская Кубань., 1960. С.43-48.

109. Голубев Г.В. Влияние температуры окружающей среды на физиологическое состояние и продуктивность свиней / Г.В.Голубев, И.М.Шульман -М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1976.-С.З-59.

110. Горин В.В. Новые варианты породно-линейной гибридизации /В.В.Горин/-Минск, 1980.-4с.

111. Громова В.И. Материалы к познанию фауны Трипольской культуры / В.И.Громова // Ежегодник зоологического музея АН СССР, 1927-С.4-11.

112. Громова В.И. Материалы к познанию фауны трипольской культуры / В.И.Громова // Ежегодник зоологического музея АН СССР, 1927.- С.44-52.

113. Громова В.И. Материалы к познанию фауны Трипольской культуры / В.И.Громова // Ежегодник Зоологического Музея АН СССР, 1927.-С.47-54.

114. Громова В.И. Определитель млекопитающих по костям скелета /В.И.Громова М.:ТКИЧП.-1950,-т. 1 .-Вып. 1 .-С.5-42.

115. Громова В.И. Основы палеонтологии. Млекопитающие /В.И.Громова -М.:.Изд-во АН СССР, 1962.-420 с.

116. Громова Вера, Громов В.И. Труды Советской секции Ассоциации по изучению четвертичного периода Европы / Вера Громова В.И.Громов М.:Наука, 1937,-С. 17-24.

117. Грудев Д.И. Повышение продуктивности свиней / Д.И.Грудев, Э.В.Сильвинская М.:Россельхозиздат, 1977.-С.5-87.

118. Грудев Д.И. Выбор селекционируемых признаков в свиноводстве /Д.И.Грудев // Животноводство. -1971. -№6.-С.11-12.

119. Грудев Д.И. Генетические основы разведения свиней и повышение и продуктивности / Д.И.Грудев // Свиноводство под ред. Г.Н.Доброхотова.-М.: Колос, 1974.-С. 184-217.

120. Грудев Д.И. Наследуемость продуктивных свойств свиней /Д.И.Грудев, И.Н.Никитченко //Вестник с.-х. наука", -1970,-№2.-С. 17-20.

121. Грудев Д.И. Значение отдельных признаков продуктивности свиней в суммарном эффекте гетерозиса и их наследственной обусловленности /Д.И.Грудев, И.Л.Путинцев // Животноводство.-1972,-№5.-С.23-24.

122. Грушевський М. IcTopifl УкраУни / М.Грушевський К.:Либщь, 1992.-227с.

123. Гудилин И.И. Генетические основы селекции свиней /И.И.Гудилин,

124. B.Л.Петухов // Генетические основы селекции животных. М.: Агропромиздат, 1989.-С.188-211.

125. Гучь Ф.А. Система разведения и гибридизации свиней в Молдавии /Ф.А.Гучь, М.Ф.Гуменный // Племенное дело в свиноводстве.-М.: Колос, 1983.1. C.23 0-249.

126. Гучь Ф.А. Некоторые данные о составе крови у свиней с различной скороспелостью и оплатой корма / Ф.А.Гучь, Б.И.Протасов, В.Г.Жужко // Тр. Молдавского НИЖа и ветеринарии.-Кишинев, 1967.-Т.З.-С.16-18.

127. Давидсон Х.Р. Зоологическое происхождение свиней /Х.Р.Давидсон// Свиноводство. -М.: Изд-во: Ин. литература, 1956-С.237-240.

128. Давидсон Х.Р. Свиноводство / Х.Р.Давидсон М.: Иностранная литература, 1956.-С.92-114.

129. Давлетова Л.В. Биология развития органов пищеварения жвачных и всеядных животных/ Л.В.Давлетова-М.: Наука 1974.,-С.72-85.

130. Давлетова Л.В. Обменные функции желудочно-кишечного тракта млекопитающих как форма его участия в процессах внутриутробного питания / Л.В.Давлетова // С.-х. биология.-1976.-Т. 11,-№1.-С.27-32.

131. Давлетова Л.В. Развитие желудка у диких и домашних свиней /Л.В.Давлетова// Морфология и генетика кабана. М.:Наука. 1985,-С.183-210.

132. Давлетова Jl.В. Развитие кишечника у диких и домашних свиней /Л.В.Давлетова // Морфология и генетика кабана. М.:Наука, 1985.-С.210-233.

133. Давлетова Л.В. Рост желудочно-кишечного тракта у диких и домашних свиней / Л.В.Давлетова // Морфология и генетика кабана.-М.:.Наука, 1985.-С.167-183.

134. Данилов С.Б. Генетические маркеры при оценке адаптационных возможностей свиней / С.Б.Данилов // Молекулярно-генетические маркеры животных. К.:Нора-принт.-1999.-С.51-52.

135. Данилов С.Б. Оценка адаптативных возможностей свиней /С.Б.Данилов // Тезисы докладов III межд. научно-производ. конф.: Проблемы с.х -. производства на современном этапе и пути их решения.-Белгород, 1999.-С.111.

136. Дарвин Ч. Выражение эмоций у человека и животных / Ч.Дарвин // (Сочинения.-т.5). Под ред. акад. Е.А.Павловского. М.:Изд. АН СССР, 1953.-С.657-1030.

137. Дарвин Ч. Изменение домашних животных и культурных растений / Ч.Дарвин // Собр. соч., т.1У.-М.-Л.:Изд-во АН СССР.1951. -С.7-109.

138. Дарвин Ч. Изменения животных и растений в домашнем состоянии / Ч.Дарвин // Перевод П.П.Сушкина и Ф.Н.Крашенинникова; Под ред. К.Тимирязева; Вновь пересмотренный проф. Ф.Н.Крашенинниковым и С.Н.Боголюбским.- М.-Л. :Огиз-сельхозгиз,-1941 .-619с.

139. Дарвин Ч. Прирученные животные / Ч.Дарвин // -1878.-С.14-62.

140. Даукинс М. Образование тепла в жировой ткани / М.Даукинс, Д.Халл // Молекулы и клетки, вып. 2. -М.: Мир, 1967.-С.155-163.

141. Дерябин А.А. Система разведения и программа гибридизации в свиноводстве до 1990 года / А.А.Дерябин, В.Г.Козловский, Б.В.Александров М., 1985.-78с.

142. Джонсон П. и др. Наследование качества мяса у свиней /П.Джонсон// Реф.ж.: Свиноводство. -1973.-№1.-С.17-18.

143. Динник Н.Я. Звери кавказа. Ч.1и2 / Н.Я.Динник // Китообразные, копытные и хищные. Тифлис, 1914.-С.14-33.

144. Дубинин Н.П. Генетические основы селекции животных /Н.П.Дубинин -М.: Наука, 1969.-С.126-129.

145. Дубинин Н.П. Общая генетика / Н.П.Дубинин М.:Наука,1976.-С.213246.

146. Евстратова A.M. Современные породы и кроссы, используемые в промышленном птицеводстве / А.М.Евстратова, А.В.Зелятров М.: ВНИИТЭИСХ, 1980.-71с.

147. Егоров Е.А. Генетические системы белков крови овец / Е.А.Егоров -Ташкент.-ФАН,1973-226с.

148. Еськов П.А. Некоторые результаты опыта по межвидовой гибридизации свиней / П.А.Еськов // Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.13 /Алмаатинский с.-х. ин-тут, Алма-Ата,-1959,-24с.

149. Еськов П.А. Гетерозис при отдалённой гибридизации диких свиней с домашними-В кн / П.А.Еськов, А.И.Исенжулов, В. А. Ли // Проблемы зоотехнической генетики.-М.: Наука, 1969.-С.8-12.

150. Жигачёв А.И. Генетические аномалии у сельскохозяйственных животных / А.И.Жигачёв // Ветеринарная генетика с основами вариационной статистики (Петухов В.А. и др. М .: Агропромиздат,-1985.-С.269-308.

151. Завадовский Н.Н. Генеалогические таблицы и методы разведения крупных белых свиней / Н.Н.Заводовский // Вестник животноводства.-1915.-№3,4.--С.8-11.

152. Зайцев А.Н. Океаническая рыба/А.Н.Зайцев//Здоровье.-1972.-№4.-С.7-8.

153. Здродовский П.Ф. Физиологические основы иммунитета и его регуляции / П.Ф.Здродовский, Г.А.Гурвич М.: Наука, -1972,-С.23-24.

154. Зильбер Л.А. Основы иммунологии / Л.А.Зильбер М., 1958.-С.20-25.

155. Зубец М.В. Возможности использования популяционного иммунобиологического анализа в породообразовательном процессе /М.В.Зубец,

156. И.В.Тузуев, А.Г.Костюк // Тезисы докл.научн. конф.: Новое в породообразовательном процессе.-К., 1993,-С.146-148.

157. Иваненко И.Д. Постнатальное развитие кабана в связи с условиями внешней среды / И.Д.Иваненко Сталинабад.: Изд-во Таджикского государственного университета, 1956.-С.11-93.

158. Иванов И.К. Белок и фракции в крови, молозиве перворожавших и многорожавших свиноматок и белковая картина крови поросят, полученных от них / И.К.Иванов // Тр.Харьков зооветинститут, 1967.-2(26 /.-С.243-248.

159. Иванов И.К. Иммунологическая реактивность организма свиноматок в период беременности и после опороса / И.К.Иванов // Автореф. канд. дис, 03.00.13/ Харьковского зооветеринарного ин-та. Харьков, 1964.-С.21.

160. Иванов К. Мышечная система и химическая терморегуляция /И.К.Иванов M.-JL: Наука, 1965.-С.46-50.

161. Иванов М.Ф. Избранные сочинения Т.2./ М.Ф.Иванов М.:Изд-во сельхозлитературы., 1949.-С.509.

162. Иванова О.А. Гибридизация животных / О.А.Иванова М.: Знание, 1966,-76с.

163. Ивахненко М.Ф. Живое прошлое земли / М.Ф.Ивахненко, В.А.Корабельников М.:Просвещение, 1987,-С.211-220.

164. Из опыта создания пооперационной технологии в свиноводстве /Хохлов A.M., Герасимов В.И., Чигринов Е.И., Пономаренко B.C.// Науково-техшчний бюлетень №76.-Харюв, 2000.-С.78-85.

165. Инглиш П. Свиноматка, повышение её продуктивности / П.Инглиш, У.Смит, А.Мак-Лин М.: Колос, 1981 .-С. 155-170.

166. Ипполитова В.И. Рост соматической мускулатуры свинок муромской породы / В.И.Ипполитова // Доклады ТСХА, вып. 110,-1965.-С.72-80.

167. Исаакян Л.А. Метаболическая структура температурных адаптаций / Л.А.Исаакян-Ленинград.: Наука, 1972.-С.80-112.

168. Использование гетерозиса при производстве товарной свинины /Герасимов В.И., Хохлов A.M., Данилов С.Б., Барановский Д.И. // Уч. записки

169. Витебской ордена "Знак почёта" Государственной Академии ветеринарной медицины т.35. ч.2.,-Витебск, 1999.-С.62-63.

170. I назвали тварин домашшми / Гопка Б.М., Костенко B.I., Сривов A.I., Циганюк О.В., Цицюрський Л.М., Шевченко M.I., Штомпель М.В.-К.: Урожай, 1996.-С.127-128.

171. Йогансон И. Генетика и разведение домашних животных /И.Йогансон и др.-М.: Колос, 1970.-С.14-62.

172. Йоганссон Й. Менделевское наследование / И.Йогансон, Я.Рендель, О.Граверт // Генетика и разведение домашних животных. -М.: Колос, 1970.-С.38-74.

173. Калугин И.И. Исследование современного состояния свиноводства в губерниях Волынской и Подольской / И.И.Калугин Варшава. - Изд-во: департамента земледелия, 1905.-С.5-12.

174. Калугин И.И. Очерки по изучению трехпалых и многопалых свиней Белорусии / И.И.Калугин // записки Белорусского ин-та сельского и лесного хозяйства., вып.7,8:Бюллетень Белорусской Агрон.опытн. станции,-№1,-1925.-С Л 4-20.

175. Каныгин Ю. Путь ариев / Ю.Каныгин К.:Украина, -1996.-255 с.

176. Капралова Л.Т. Развитие поджелудочной железы у диких и домашних свиней / Л.Т.Капралова / Морфология и генетика кабана. М.: Наука, 1985.-С.248-256.

177. Капралова Л.Т. Развитие поджелудочной железы у свиней белой литовской породы и ландрас / Л.Т.Капралова // Сельскохозяйственная биология.-t.VIII, №4.-1973 .-С.577-584.

178. Капустина Н.Ю. А.А.Браунер один из основоположников теории доместикации и происхождения домашних животных / Н.Ю.Капустина // Сб. воспоминаний и научных трудов: Памяти проф. А.А.Браунера (1857-1941 /.-Одесса: Астро-принт.-1997.-С.63-67.

179. Карев Г. О детерминированном и вероятном подходах к эволюционным задачам в математической теории популяции / Г.Карев, А.Ляпунов, С.Терсков // Проблемы эволюции.-Новосибирск.- 1975.-t.IV.-C.5-10.

180. Карелин А.И. Влияние внешних факторов на общую резистентность и иммунобиологическую реактивность организма поросят / А.И.Карелин, Б.М.Емельянов -М.:1974.-С.30-38.

181. Квасницкий А.В. Новое в физиологии размножения животных /А.В.Квасницкий М.: Сельхозгиз,1950.-С.9-27.

182. Квасницкий А.В. Физиология пищеварения у свиней /А.В.Квасницкий -М.: Сельхозгиз, 1951,-С. 12-68.

183. Квасницкий А.В. Физиология свиней / А.В.Квасницкий // Свиноводство под ред. Г.Н.Доброхотова.-М.: Колос, 1974.-С.116-160.

184. Келлер К. Естественная история домашних животных / К.Келлер М. ,1910.-С.7-21.

185. Кельман JL Свинина ценный продукт питания / Л.Кельман, Ю.Лясковская // Свиноводство.-№8.-1972.-С.11-12.

186. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблемы так называемой неодарвиновской эволюции / В.С.Кирпичников // Успехи современной биологии. -1972. -т.74,-№2.-С.24-25.

187. Кисловский Д.А. Избранные сочинения / Д.А.Кисловский М.:Колос, 1965.,-С.121-222.

188. Книже Б. Материнский эффект и его связь с продуктивными качествами свиней / Б.Книже // Сельское хозяйство за рубежом. -172.-№12.-C.33-34.

189. Коваленко В.П. Вплив взаемод!"1 "генотип середовище" на вщгод!вельш якост! свиней / В.П.Коваленко, В.Г.Пелих, С.Я.Плотюн // Вюник аграрноТ науки.-2001 .-№7.-С.7-8.

190. Коваленко В.П. Половой диморфизм в популяциях свиней иего связь с воспроизводительными качествами / В.П.Коваленко, В.Г.Пелих // Зоотехния.-2001 .-№11 .-С. 18-20.

191. Коваленко Н.А. Об использовании показателей обмена энергии при оценке продуктивных качеств свиней / Н.А.Коваленко, Г.В.Проваторов // Вестник сельскохозяйственной науки. -1971.-Вып.12.-С.14-16.

192. Ковач А. Значение цитогенетики в животноводстве / А.Ковач / Актуальные вопросы прикладной генетики в животноводстве. М.:Колос, 1982.-С.43-58.

193. Козло П.Г. Дикий кабан / П.Г.Козло-Минск.: Урожай. 1975.-С.44-67.

194. Козло П.Г. Определение возраста, селекция и отлов дикого кабана / П.Г.Козло Минск.: Урожай. 1973 .-СЛ 4-106.

195. Колесник М.М. Особливосп та значения генетичного шдходу в Teopii i практищ розведення сшьськогосподарських тварин /М.М.Колесник // Питания генетики, селекцп i гетерозису тварин.-К.:Наукова думка, 1971.-С.4-10.

196. Колесников А.Г. Трипольское общество среднего Поднепровья / А.Г.Колесников-К.: Наукова думка, 1993.-С.71-84.

197. Комаров О.С. Химия белка / О.С.Комаров, А.А.Терентьев М.: Просвещение, 1984.-139с.

198. Кононов В. Состояние и перспективы развития свиноводства в XXI столетии / В.Кононов // Свиноводство.-2000.-№3.-С.20-23.

199. Конопаткин А.А. Возрастная динамика белкового состава сыворотки крови у поросят / А.А.Конопаткин // Тр. ВИЭВ.-Т.30.-1964,- С.19-26.

200. Конопаткин А.А. Развитие плазматической реакции в отногенезе поросят / А.А.Конопаткин // Индивидуальное развитие с.-х. животных и формирование их продуктивности. К.:-1966.-С.24-33.

201. Коржуев П.А. Особенности обмена веществ животных в условиях одомашнивания / П.А.Коржуев // Закономерности индивидуального развития с.-х. животных. М.: Наука, 1964.-С.64-69.

202. Коржуев П. А. Физиолого-биохимические особенности внутриутробного развития сельскохозяйственных животных /П.А.Коржуев // Эмбриональное развитие с.-х. животных. -М.: Наука, 1967.-С.15-18.

203. Коржуев П.А. Количество косного мозга у северного оленя /П.А.Коржуев, И.С.Никольская // Доклады АН СССР,-1960.-т.134.-С.225-228.

204. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии / Л.И.Корочкин -М.:Наука,1977.-С.9-127.

205. Котляр О.С. Вплив смакових та ароматичних добавок i засобу привчання до них на перетравшсть харчових речовин в рацюнах поросят / О.С.Котляр // Повышение продуктивности с.-х. животных Сб. науч.тр. ХГАУ, ХЗВИ.-Х.: 1999.-С.90-94.

206. Кравченко Н.А. Разведение сельскохозяйственных животных /Н.А.Кравченко М.: Колос, 1973.-С.396-435.

207. Кравченко Н.А. Этапы развития животноводства / Н.А.Кравченко // Разведение сельскохозяйственных животных.- М.:Колос, 1973.-C.33-46.

208. Кристофорова Б.В. Неонатология телят / Б.В.Кристофорова -Симферополь: Таврия., 1999.-С.8-34.

209. Кристофорова Б.В. Морфофункциональная адаптация трубчатых костей продуктивных животных при различной двигательной активности / Б.В.Кристофорова // Дис.д-ра вет.наук.-М.: 1987.-3 8с.

210. Кронахер К. Учение о разведении сельскохозяйственных животных / К.Кронахер М.: Сельхозгиз, 1935.-С. 167-176.

211. Крутыпорох Ф.И. Причины и профилактика мертворожденности поросят украинской степной белой породы / Ф.И.Крутыпорох // Научные труды. T.XV. -Аскания Нова, 1972. -С.122-132.

212. Кубяк Ружа. Некоторые новые результаты исследований в области цитогенетики / Ружа Кубяк // Актуальные вопросы прикладной генетики в животноводстве.-М.:Колос,1982.-С.32.

213. Кудрявцев П.Н. Изменчивость и наследственность сосковостиу свиней / П.Н.Кудрявцев // Племенное дело в свиноводстве. М.: Огиз-сельхозгиз, 1948.-С.98-119.

214. Кудрявцев П.Н. Племенное дело в свиноводстве / П.Н.Кудрявцев М.: Сельхозгиз., 1948.-С.46-82.

215. Кузнецов С.Г. Возрастная динамика белков сыворотки крови свиней / С.Г.Кузнецов // В.сб.: Материалы научн. конф. по вопросам ветеринарии, зоотехнии и товароведения. -М.: Колос, 1969.-С. 10-11.

216. Кузьмин C.JI. Разведение и породы свиней с основами генетики /С.Л.Кузьмин М.-Л.:Огиз-сельхозгиз, 1934.-218с.

217. Кузякин А.П. Виды, систематические группы видов и разновидности / А.П.Кузякин // Определитель млекопитающих СССР. М.:Просвещение., -1965.-С. 17-28.

218. Кулешов П.Н. Свиноводство / П.Н.Кулешов -С.-Петербург.-Изд-во: А.Ф.Девриена, 1906, -С. 11-62.

219. Курман Ф.А. Доместикационные изменения мышечной ткани у свиней / Ф.А. Курман, А.М.Хохлов // Матер. III съезда генетиков и селекционеров Украины. 4.2. -К.: Наукова думка, 1976.-С.172-173.

220. Курносов К.М. Рост и жизнеспособность животных в зависимости от плацентарных условий развития / К.М.Курносов / Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.: Наука, 1964.-С.108-112.

221. Курносов К.П. Эмбриогенез кабана /Sus scrofa / Состояние внешних морфологических признаков у эмбрионов кабана разных стадий развития / К.М.Курносов, Б.И Петрищев // Зоологический журнал.-т.ЬУ1,-вып.З., -1977.,-С.412-419.

222. Ладан П.Е. Межвидовая гибридизация в свиноводстве / П.Е.Ладан // Тр. Новочеркасского зоо. вет. ин-та,-1960,-вып.12.-С.5-16.

223. Ладан П.Е. Мясные качества гибридных свиней / П.Е.Ладан // Свиноводство.- 1972.-№4.-С. 18-19.

224. Ладан П.Е. Взаимосвязь некоторых признаков у свиней / П.Е.Ладан, Н.Н.Белкина, В.И.Степанов // Биологические особенности свиней плановых пород СССР. Новочеркаск, 1967.-С.61-72.

225. Ладан П.Е. Мясные качества плановых пород / П.Е.Ладан, Н.Н.Белкина,

226. B.Н.Подячев // Животноводство.-1967.-№8.-С.20-21.

227. Ладан П.Е. Свиноводство / П.Е.Ладан, В.Г.Козловский, В.И.Степанов -М.:Колос,-1978.-304с.

228. Ладипн В.П. Особливосп обмшу речовин у свинок, як! походять вщ маток i KHypiB р1зних вжових поеднань / В.П. Ладипн // Свинарство. 1974. -№20.1. C.31-33.

229. Ласли Е. Программа выведения и испытания свиней компании "Фармере хайбрид" США/Е.Ласли //Гибридизация в свиноводстве. -М., 1971.-C.33-36.

230. Лаш Дж. Значение генеалогической структуры и популяции молочного крупного рогатого скота / Дж. Лаш // Сельское хозяйство за рубежом. Животноводство.-1969.№9.-С.7-14.

231. Левин К.П. Физиология и патология воспроизводства свиней /К.П.Левин М.: Росагропромиздат,-1990.-254с.

232. Лернер И.М. Современные достижения в разведении животных /И.М.Лернер, Х.П.Дональд М.: 1970,-С. 107-112.

233. Литвинов Н.С. Изменение генома свиней при доместикации /Н.С.Литвинов // Морфология и генетика кабана. М.: Наука, 1985.-С.49-56.

234. Лобашев М.Е.Генетика /М.Е.Лобашев Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1967.-751с.

235. Лоза А.А. Имунные свойства молозива и молока свиноматок и их использование в селекции свиней /А.А.Лоза // Автореферат дисс. канд.с.-х. наук: 06.02.01/Ин-тут жив-ва УААН.-Х,1998.-25с.

236. Лукашев И.И. Взаимосвязь белков молозива свиноматок с заболеваемостью атрофическим ренитом, гипотрофией и падежом поросят-сосунов / И.И.Лукашев, Г.Г.Петренко, И.К.Белоконь // Борьба с заболеваниями сельскохозяйственных животных., 1968.-С.74-77.

237. Лус Я.Я. Современное состояние отдалённой гибридизации животных и дальнейшие перспективы работы / Я.Я.Лус // Изд. АН СССР, серия: Биология.-193 8.-№4.-С. 14-15.

238. Лысли Дж.Ф. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных / Дж.Ф.Лысли М.: Колос, 1982.-С.258-259.

239. Любецкий М.Д. Влияние возраста свиноматок и хряков на качество приплода / М.Д.Любецкий // Тр. Харьковского зооинститута. -1966.-С.27-36.

240. Любецкий М.Д. Влияние генетических факторов на переваримость питательных веществ и обмен азота у свиней / М.Д.Любецкий, Хохлов A.M. // Тр.: Повышение степени использования кормов у сельскохозяйственных животных.-Т.217.-1976.-С.ЗЗ-40.

241. Любецкий М.Д. Ефектившсть промислового схрещування свиней залежно вщ умов год!вл1 / М.Д.Любецкий, А.М.Хохлов, В.И.Герасимов // Корми та год1вля сшьськогосподарських тварин.-К.:1968.-С.82-88.

242. Любецкий М.Д. Оргашзащя i техшка вщтворення сшьсько-господарських тварин / М.Д.Любецкий, А.М.Хохлов, В.П.Кошевий К.: Вища школа, 1984.- 144с.

243. Малигонов А.А. Исследования по вопросам биологии с.-х. животных / А.А. Малигонов // Изб. тр. М.: Колос, 1968.-С.94-118.

244. Малинин А.И. Белок и фракции молозива перворожавших и многорожавших свиноматок и белковая картина крови поросят, полученных от них / А.И.Малинин, И.К.Иванов // Отчётная научн. конф. Харьк. зоовет. ин-та за 1965г.-Х.-1966.-С.32-33.

245. Малинин А.И. Гематологический профиль и опсоно фагоцитарные реакции у свиней при разном уровне протеинового кормления /А.И.Малинин, И.К.Иванов // Научн.тр.: Повышение продуктивности с.-х. животных.-т.У(ХУ1 /, -Х.,-1970.-С.232-237.

246. Мафор. цит. по С.Л.Кузьмину. Разведение и породы свиней с основами генетики / Мафор М.:Огиз-сельхозгиз, 1934.-С. 163-166.

247. Мацевский Я. Генетика и методы разведения животных /Я.Мацевский, Ю.Земба-М.: Высшая школа.,-1988.-С.49-68.

248. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных /А.М.Машуров // Автореф. дисс. учен. степ, доктора биологических наук. 03.00.15/Всес. Н.И. институт раз вед. и генетики с.-х. животных -Ленинград-Пушкин, 1985.-С.44.

249. Медведев В. А. Методы разведения и усовершенствования классификации видов скрещивания сельскохозяйственных животных /В.А.Медведев // Методи створення порщ i використання сшьськогосподарських тварин.-Харюв, 1998.-С.156-159.

250. Медведев В.А. Новая украинская мясная порода свиней /В.А.Медведев // Повышение продуктивности с.-х. животных: Сб. науч. тр./ Харьк. гос. аграр. ун-т, Харьк.зоовет.ин-тут.-Х., 1998.-С.20-31.

251. Медведев В.А. Повышение мясности свиней / В.А.Медведев // Свиноводство. -№1.-1969.-С.7-8.

252. Медведев В.А. Формирование мясности свиней и методы её повышения / В.А.Медведев / Автореф.дисс. докт.с.-х. наук: 06 553/ Харьковский зооветеринарный институт-X.: 1972.-60с.

253. Медведев В.А. Селекционный прогресс в свиноводстве /В.А.Медведев // Сборник научных трудов. Выпуск 37., X.: Оригинал., 1994. С.65-74.

254. Меркурьева Е.К. Биометрия в животноводстве / Е.К.Меркурьева-М.: Колос, 1964.-С.62-66.

255. Меркурьева Е.К. Генетика / Е.К.Меркурьева, З.В.Абрамова, А.В.Бакай -М.: Агропромиздат, 1991 ,-С.293-360.

256. Меркурьева Е.К. Ген как единица наследственности /Е.К.Меркурьева, Г.Н.Шангин-Березовский // Генетика. М.:Колос, 1983,-С.94-111.

257. Методические рекомендации по созданию специализированных линий, кроссов и гибридов свиней /В.П.Рыбалко, Н.Д.Березовский, Б.В.Баньковский, А.И.Нетеса. -М.: 1990.-32с.

258. Методы ассоциативного отбора / Шейко И., Епишко Т., Федоренкова Л., Курак О. // Свиноводство.-2001 .-№4.-С.6-9.

259. Меттлер JI. Генетика популяций и эволюция / Л.Меттлер, Т.Грег М.: Мир., 1972. -С. 188-213.

260. Меттлер Л. Роль гибридизации в эволюции / Л.Меттлер, Т.Грег // Генетика популяций в эволюции. М.:Мир, 1972.- с. 310-316.

261. Мисюткина М.В. Обмен веществ и энергии у супоросных свиноматок / М.В.Мисюткина // Труды Всесоюзного научно-исследовательского института кормления.-т.П-М., 1954.-С.99-102.

262. Мичурин В. Состояние основных пород свиней в России /В.Мичурин // Свиноводство.-2000.-№2.-С.2-3.

263. Мухаметгалиев Ф.М. Актуальные проблемы частной генетики сельскохозяйственных животных / Ф.М.Мухаметгалиев Алма-Ата.: Наука, 1985.-С.11-99.

264. Мысик А. Роль свиноводства в решении мясной проблемы /А.Мысик // Свиноводство.-№6.-1997.-С. 15-20.

265. Мысик А.Т. Свиноводство / А.Т.Мысик, А.И.Нетеса М.: Колос, 1984,-С.37-52.

266. Мысик А.Т. Развитие отрасли свиноводства в странах мира /А.Т.Мысик // Зоотехния, 2005., № 11.-е. 2-5.

267. Нагорный А.В. Некоторые закономерности возрастной эволюции животного организма / А.В.Нагорный // Сб. материалов по вопросам значения возраста при. Hammond J., Progress in the Physiology of Farm Animals., Vol. 2, London, 1955- 11-14

268. Нагорный С. Особенности статуса естественной резистентности основных и проверяемых маток /С.Нагорный, Е.Кутиков// Свиноводство.-№5.-1997.-С.31-32.

269. Нарзиев Д.Х. Постнатальный онтогенез скелета и мышц конечностей у каракульских овец / Д.Х.Нарзиев // Автореф. дисс., на соиск. уч. степ, доктора вет наук, 16.00.01/Брянский зооветинститут.-Ереван.-1973 .-42с.

270. Науменко Е.В. Нейроэндокринные механизмы при доместикации /Е.В.Науменко, Беляев Д.К. // Вопросы общей генетики.-М:Наука, 1981,-С.230-236.

271. Наумов С.П. Жизнь животных / С.П.Наумов, А.П.Кузякин М.: Просвещение. - т.6,-1971. -с.7-30.

272. Незлин Р.С. Современные представления о структуре антител /Р.С.Незлин М.: ЖМЭИ,-1971 ,-4.-44с.

273. Нейгауз М. К вопросу о наследовании некоторых признаков у свиньи / М.Нейгауз // Экспериментальная биология.- №6,-1930.-С.10-12.

274. Нейфах А.А. Гены и развитие организма / А.А. Нейфах, Е.Р.Лозовская. -М.: Мир, 1984.-c.7-27.

275. Нечипоренко В.Х. Хромосоми свиней порщ великоТ бшоТ, м1ргородськоТ, ландрас та п'етрен / В.Х.Нечипоренко // Свинарство, №20,-К.:Урожай, 1974.-С.78-82.

276. Никитченко И.Н. Гетерозис в свиноводстве / И.Н.Никитченко Л.: Агропромиздат,1987.-С.14-28.

277. Никольский В.В. О естественной устойчивости телят к заболеваниям / Никольский В.В., Л.М.Сюзюмова // Ветеринария.-1957.-№ 1 .-С. 11 -12.

278. Никульников В. Взаимодействие генотипа и среды на продуктивность свиней / В.Никульников // Свиноводство.-1999. №6.-С.14-15.

279. Нинов JI.К. Морфология скелета домашних и диких свиней в постнатальном онтогенезе / Л.К.Нинов, И.В.Хруствлёва // Морфология и генетика кабана.-М.:Наука, 1985 .-С. 122-13 0.

280. Новак А.И. Показатели крови у свиней белорусской черно-пёстрой породной группы в зависимости от роста и развития телосложения и продуктивности / А.И.Новак // Автореф. дисс. Канд.с.-х. наук.- 1.06.02.01./ Белорусская с.-х. академия-Горки,-1961.-40с.

281. Новак А.И.Показатели крови у белорусских чёрно-пёстрых свиней в зависимости от роста и развития телосложения и продуктивности /А.И.Новак // Тр. белорусской сельхозакадемии.-т.34,109, -1961.-С.44-52.

282. Обертас С.И. Развитие мышц и мышечных волокон у свиней /С.И.Обертас // Морфология и генетика кабана.-М.: Наука,1985.-С.137-145.

283. Овсянников А.И. Влияние типа кормления свиней в молодом возрасте на их хозяйственно-биологические качества / А.И.Овсянников // Вестник животноводства. -1946.-№5.-С. 17-19.

284. Овсянников А.И. Выведение кемеровской сальной породы свиней / А.И.Овсянников Новосибирск, 1951 ,-С.5-68.

285. Овсянников А.И. Изменение организма свиней под влиянием типов кормления в молодом возрасте / А.И.Овсянников // Вестник животноводства. -1945. -№2.-С.14-16.

286. Овсянников А.И. Методы выведения сочетающихся линий и межлинейная гибридизация в свиноводстве / А.И.Овсянников // Тр.: Выведение высокопродуктивных линий и гибридов свиней.-М.: Колос, 1973.-C.3-26.

287. Овсянников А.И. Методы разведения и система спаривания в свиноводстве / А.И.Овсянников // Свиноводство. М.: Колос, 1974.-С.219-293.

288. Овсянников А.И. Основы опытного дела в животноводстве /А.И.Овсянников-М.: Колос, 1976.-С.131-182.

289. Овсянников А.И. Происхождение и эволюция домашних свиней /А.И.Овсянников // Свиноводство М.:Колос, 1974.-С.72-83.

290. Одновременная оценка свиней по фенотипу и генотипу / Солдатов Б., Филатов А., Смолкин Л, Таранов Н. // Свиноводство.-2001.-№6.-С.2-4.

291. Оливье.-1979. Цит. по Петухову B.JI. и др.: Ветеринарная генетика с основами вариационной статистики / Оливье М.:-1985.-С.285-286.

292. Орлов Ю.А. Основы палеонтологии: Млекопитающие / Ю.А.Орлов -М.:Гос. научн. техн. издательство, 1962.-С.9-78.

293. Остапчук П.П. Влияние условий выращивания на продуктивность ремонтных свинок / П.П.Остапчук, Л.Кадиевская, А.Геращенко // Повышение эффективности использования маточного стада свиней. М.: Колос. 1983.-С.86-91.

294. Оськина И.Н. Современные концепции эволюционной генетики /И.Н.Оськина, И.З.Плюснина- Новосибирск, 1997.-С.246-248.

295. Пабат В.О. Генетика велико'1 рогатоТ худоби / В.О.Пабат, О.Л.Трофименко, Д.Т.Вшничук-К.: 0рюн,2000.-105с.

296. Павлов И.П. Полное собрание трудов / И.П.Павлов // т.Ш.-М.: Издательство АН СССР, 1949.-С. 19-264.

297. Падайга А.И. Эмбриональное развитие помётов свиней (на материале литовской белой породы). / А.И.Падайга //Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.13/ Московская ветакадемия.-М.: ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцева, 1971,-26с.

298. Парина Е.В. Возраст и обмен белков / Е.В.Парина Харьков,-1967.-С.66-84.

299. Пассек Т.С. Новые открытия на территории СССР и вопросы поздненеолетических культур дунайско-днепровского междуречья /Т.С.Пассек // Советская археология.-№ 1.-1958.-С.7-10.

300. Пассек Т.С. Периодизация трипольских поселений III-II тысячелет. до н.э / Т.С.Пассек М.: Изд-во АН СССР, 1949.-С.96-102.

301. Патров B.C. Использование питательных веществ рационов хряками в зависимости от полноценности кормления / В.С.Патров, В.И.Герасимов, А.М.Хохлов // Повышение степени использования кормов с.-х. животных, т. 137,-Х.Д970.-С.59-62.

302. Петренко А.Г. Древнее и средневековое животноводство среднего Поволжья и Предуралья / А.Г.Петренко -М.: Наука, 1984,-С.66-69.

303. Петренко А.Г. Некоторые особенности развития животноводства I тыс. н.э. у пришлых племён Волжско-Каменского края / А.Г.Петренко ВЭТЯНСП, -1971.-С.9-14.

304. Петрищев Б.И. Развитие эмбрионов кабана популяции широколиственных лесов Брянской области /Б.И.Петрищев, А.Д.Бородин// Морфология и генетика кабана. -М.:Наука, 1985.-С.87-105.

305. Петухов B.JI. Теоретические основы селекции животных /В.Л.Петухов, Л.К.Эрнст // Генетические основы селекции животных. М.:Агропромиздат, 1989.-С.58-93.

306. Пивняк Н.В. Пщвищення м'ясност1 свиней / Пивняк Н.В. К.: Урожай, 1972.-С.24-28.

307. Пилипенко М.Е. К морфологии органов кроветворения в связи с доместикацией свиньи / М.Е.Пилипенко, А.М.Хохлов // Генетические и методические аспекты селекции с.-х. растений и животных. К.: Наукова думка, 1983.-С.170-172.

308. Пилипенко М.Ю. Онтогенез свиней у зв'язку з Ух доместшащею /М.Е.Пилипенко, А.М.Хохлов // Вюник с.-г. науки, 1979.-№10.-С.47-48.

309. Пщошпчко 1.Г. Одомашнения тварин. Украшська сшьсько-господарська енциклопед1я т.2 / ГГ.Шдошпчко К.,-1971 .-С.414-415.

310. Племшна робота / М.З.Басовський, В.П.Буркат, М.В.Зубець та ш. К.: Асощащя "Украша", 1995.-43 6с.

311. Подстрешный А.П. Иммуногенетический контроль за ходом селекции линий и популяций птицы / А.П.Подстрешный Харьков, 1990.-23с.

312. Попова Н.К. Роль медиаторов мозга в наследственных преобразованиях поведения при направленной селекции / Н.К.Попова // Современные концепции эволюционной генетики.-Новосибирск, 1997.-С.270-272.

313. Породи свиней в Укрш'ш. Рибалко В.П., Мельник Ю.Ф., Нагаевич В.М., Герасимов B.I. X.: Еспанда. -2001.-80с.

314. Породы свиней / П.Е. Ладан, Н.Н. Белкина, Ф.К. Почерняев // Свиноводство. М.:Колос, 1974.-С.84-115.

315. Почерняев Ф.К. Промислове виробництво свинини /Ф.К.Почерняев К.: Урожай, 1974,-С.70-73.

316. Почерняев Ф.К. Свиньи породы пьетрен / Ф.К.Почерняев // Свиноводство.-№4,-1967.-С. 14-15.

317. Практическое пособие по биометрии / Зубрич А.С., Хохлов A.M., Курман Ф.А., Галат Б.Ф. // Учебное пособие Харьков, 1974.-94с.

318. Проваторов Г.В. Обмш речовин i eHeprii у молодняка свиней р1зних порщ та 'fx помюей / Г.В.Проваторов // Свинарство №9.-К.: Урожай, 1969.-С.60-62.

319. Проценко М.Ю. Генетика / М.Ю.Проценко КиУв.: Вища школа, 1994,-С.171-214.

320. Прут Л.Н. Генетические основы эволюции / Л.Н.Прут, П.М.Бородин // Генетические основы селекции животных.-М.:Агропромиздат, 1989.-С.5-34.

321. Пшеничный П.Д. Вопросы кормления и обмена веществ сельскохозяйственных животных / П.Д.Пшеничный // Научн. тр. Укр. с.-х. акад.-К.: 1966.-С.42-50.

322. Редькин А.П. Происхождение домашних свиней / А.П.Редькин // Свиноводство.-М.:Изд-во МГУ, 1958.-С.6-29.

323. Рейвин А. Эволюция генетики / А.Рейвин М. 1967.-С.44-48.

324. Рибалко В.П. Селекщя та пбридизащя у свинарств! /

325. B.П.Рибалко, В.П.Буркат-К.: БМТ,1996.-С.143.

326. Ригер Р. Генетический и цитогенетический словарь / Р.Ригер, А.Михаэлис-М.: 1967.-607с.

327. Роде О. Место в зоологической системе / О.Роде //Свиноводство.-С.-Петербург, 1873.-C.3-96.

328. Роде О. Свиноводство / О.Роде М.:перевод с нем. СПБ, 1873.-c.117272.

329. Рокицкий П.Ф. Генетическая структура популяций и её изменения при отборе / П.Ф.Рокицкий, В.Савченко, А.Добина Минск, 1977.-е. 198.

330. Рокицкий П.Ф. Генетическая структура популяций / П.Ф.Рокицкий// Введение в статистическую генетику Минск.: Вышэйшая школа, 1974.-С.110-127.

331. Рось И.Ф. Витамины в кормлении свиней / И.Ф.Рось К.: Урожай 1964.1. C.67-73.

332. Рубайлова Н.Г. Отдалённая гибридизация домашних животных /Н.Г.Рубайлова М.:Наука, 1965.-С.34-39.

333. Рубан Ю.Д. Эволюция типов пород, центры их происхождения и систематика / Ю.Д.Рубан // Тр. Харьковского ордена труд. кр. Знамени сельскохоз. ин-тут им. В.В.Докучаева, т.213/ Повышение продуктивности с.-х. животных. -Х.1975.-С.8-45.

334. Рыбалко В.П. Крупная чёрная порода свиней на Украине и её использование в чистопородном разведении и скрещивании /В.П.Рыбалко// Автореф. дис. канд.с.-х. наук: 06.02.01/ Украинская сельхозакадемия.-Киев.1967.-21с.

335. Рыбалко В.П. Научно-методическое обеспечение исследованийв свиноводстве на Украине / В.П.Рыбалко // Свиноводство.-№6.-1997.-С.11-13.

336. Рыбалко В.П. Укра'шська м'ясна порода свиней / В.П.Рыбалко, Б.В.Баньковский // Сб. научн.тр.: Повышение продуктивности свиней.-Х.:.-1925.-С.29-32.

337. Рыбалко В.П. Свиноводство Украины: состояние и проблемы /В.П.Рыбалко, В.И.Герасимов // Повышение продуктивности с.-х. животных: Сб. науч. тр./ Харьк.гос.аграр.ун-т, Харьк.зоовет.ин-тут.-Х., -1988.-С.6-11.

338. Рыжков B.JI. Структура жизни / В.Л.Рыжков М.:3нание, -1972.-С.6-12.

339. Рябчук В.Х. Рационально использовать продуктивные типы свиней / В.Х.Рябчук, А.М.Хохлов // Свиноводство. -1970.-№5.-С.29-30.

340. Свечин К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных /К.Б.Свечин-К.: Урожай, 1976.-С.219-224.

341. Свечин К.Б. Компенсаторные реакции организма животных в онтогенезе / К.Б.Свечин // Индивидуальное развитие с.-х. животных и формирование их продуктивности. К.: УСХА, 1966.-С.17-18.

342. Северцев А.Н. Главные направления эволюционного процесса /А.Н.Северцев М.: Изд-во МГУ.1967.-С.27-68.

343. Серебровский П.В. Очерки третичной истории наземной фауны СССР / П.В.Серебровский // Происхождение домашних животных.-Л.:Советская наука., 1934.-С.7-47.

344. Сидоров В.П. К вопросу о морфологическом составе крови и резистентности эритроцитов к гипотоническим растворам здоровых поросят в возрасте от 7 дней до 9 месяцев / В.П.Сидоров // Труды Кировского зоовет.ин-та,-т.З.-вып.2-3.,-1978.-С.46-52.

345. Симон М.О. Чёрно-пёстрая породная группа свиней / М.О.Симон, И.Г.Скорик, Тернецкий Новосибирск, 1962., -С.47-54.

346. Синещеков А. Д. Итоги изучения физиологии пищеварения у сельскохозяйственных животных на основе учения и методики академика И.П.Павлова / А. Д.Синещеков // Труды ВИЖа,т.20.-М., 1952.-С.79-86.

347. Синещеков А.Д. Физиология питания крупного рогатого скота /А.Д.Синещеков // Скотоводство.-2.-М.: Изд-во с.-х. литературы, 1961.-С.ЗЗ-45.

348. Слоним А.Д. О физиологических механизмах природных адаптаций животных и человека / А.Д.Слоним -М.-Л.: Наука, 1964.-С.7-12.

349. Слоним А.Д. Физиологические адаптации к теплу и холоду /А.Д.Слоним -Ленинград.: Наука, 1969.-С.5-19.

350. Слоним А.Д. Физиологические адаптации к холоду / А.Д.Слоним -Ленинград.: Наука, 1969.-С.5-77.

351. Слоним А.Д. Химическая терморегуляция и структура эффективной части терморегуляционного рефлекса / А.Д.Слоним // Физиологический журнал СССР.-т.50.№8.1964,-С .1017.

352. Смирнов B.C. Формирование некоторых конституциональных особенностей новорожденных поросят и их постэмбриональное развитие / B.C. Смирнов // Автореф. дис. канд. с.-х. наук 06.02.01./Всесоюзный ин-тут животноводства. Дубровицы, Моск. обл. -1969,-. 16с.

353. Смирнов С.И. Количественный и морфологический состав эритроцитов и лейкоцитов и некоторые физико-химические свойства крови здоровых свиней / С.И.Смирнов // Тр. Троицкого ветзоотехнического института,-1936,-вып.2.-С.64-67.

354. Соколов В.Е. Редкие и исчезающие животные млекопитающие /В.Е.Соколов-М.: Высшая школа, 1986.-С.377-380.

355. Соколов В.Е. Охрана и использование млекопитающих /В.Е.Соколов, Т.В.Саблина М.:3нание. 1974.-С.5-37.

356. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих / В.Е.Соколов. М.: Знание, 1973.-С.10-17

357. Соколов И.И. Биологические особенности домашних животных и их диких предков / И.И.Соколов // Природа, 1955.-592с.

358. Соловей М.Я. Возрастные особенности строения мускулов свиней чистопородных и помесных / М.Я.Соловей, В.А.Эктов // Доклады ТСХА., в 27.,-М. 1957.-С.14-19.

359. Сохин А.А. Прикладная иммунология / А.А.Сохин, Е.Ф. Чернушенко Киев.: Здоров'я, 1984, -С.5-51.

360. Спирин А.С. Структура рыбосом и биосинтез белка / А.С.Спирин // Научный центр биологических исследований. Пущино, 1984,- С. 17-27.

361. Спирин А.С. Рибосомы / А.С.Спирин, Л.П.Гаврилов М.: Наука. 1968,-С.33-62.

362. Старовойтов A.M. Желудочное сокоотделение, пищеварение и обмен белка у свиней / А.М.Старовойтов // Автореферат дис. докт биол. наук:-03.00.13/ Харьковский зооветинститут Х,-1966.-40с.

363. Степанов В.И. Проблемы интенсификации селекционного прогресса в свиноводстве / В.И.Степанов, Н.В.Михайлов, В.А.Коваленко // Актуальные проблемы производства свинины / Межвузовский сб. научн. тр. по проблеме "Свинина"-Одесса, 1990.-С.5-16.

364. Степанов В.И. Продуктивные качества свиней новых мясных типов / В.И.Степанов, И.Н.Никитченко, А.И.Клименко // Повышение продуктивности свиней.-Харьков, 1991.-С.45-51.

365. Степанов В.И. Селекция свиней на мясность / В.И.Степанов, В.Федоров, А.Тариченко // Свиноводство.-№2.-1998.-С.4-6.

366. Стробыкина Р.В. Особенности гистологического строения скелетной мускулатуры в онтогенезе некоторых пород свиней /Р.В.Стробыкина // Автореф. дис. канд. биол. наук. 03.00.15/ Харьковский зооветинститут.-Х.-1970.-22с.

367. Терентьева А.С. Некоторые вопросы интенсификации промышленного свиноводства/А.С.Терентьева-М.: ВНИИТЭИСХ, 1976.-53с.

368. Термелева А.Г. Гистогенез печени диких и домашних свиней /А.Г.Термелева / Морфология и генетика кабана М.: Наука, 1985.-С.244-248.

369. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции /Н.В.Тимофеев-Ресовский, В.Яблоков, А.Глотов М.: Наука, 1973,-277с.

370. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции /Н.В.Тимофеев-Ресовский, Н.Н.Воронцов А.В.Яблоков М.: Наука, 1969.-С.209-239.

371. Тихомирова М.М. Генетический анализ / М.М.Тихомирова -Ленинград. Изд-во: Ленинград, ун-та., 1990.-278с.

372. Тихонов В.Н. Дикие свиньи как улучшатели культурных пород / В.Н.Тихонов // Животноводство, -1980.-№.9.-С. 14-32.

373. Тихонов В.Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней / В.Н.Тихонов Новосибирск: Наука,-1991.-С.127-257.

374. Тихонов В.Н. Использование групп крови при селекции животных. / В.Н.Тихонов М.:Колос, -1967,-С. 113-161.

375. Тихонов В.Н. Изучение групп крови свиней / В.Н.Тихонов, В.П.Коваленко // Свиноводство.-1965. -№10.- С.10-12.

376. Тихонов В.Н. Иммуногенетические особенности некоторых форм диких свиней Европы, Азии, Африки и Америки / В.Н.Тихонов, И.Г.Горелов, В.Е.Бобович //Морфология и генетики кабана.-М.:Наука, 1985.-С.З-17.

377. Тихонов В.Н. Картирование локусов систем G и Н групп крови на хромосоме 15 диких и домашних свиней / В.Н.Тихонов, С.В.Никитин, И.Г.Горелов // Генетика. 1984. т.20.№ 4.- С. 662-671.

378. Тихонов В.Н. Создание ландрас-кабаньих гибридов в Сибири /В.Н.Тихонов, В.И.Попов, Г.А.Ляхов // Свиноводство,-1980.№3,-С. 18-21.

379. Тихонов В.Н. Идентификация хромосом и их перестроек в кариотипах дикого кабана Sus scrofa / В.Н.Тихонов, А.И.Трошина // Докл. АН СССР. 1974.-т.214,-№4.-С.12-16.

380. Тихонов В.Н. Кариотипы некоторых пород свиней в связи с их филогенезом / В.Н.Тихонов, А.И.Трошина // С.-х. биология. -1971.-№6.-С.7-9.

381. Тихонов В.Н. Цитологическая характеристика среднеазиатского и центральноевропейского кабанов и гибридов этих форм с домашними свиньями /

382. B.Н.Тихонов, А.И.Трошина // Вопросы гибридизации копытных.-М.:Наука, 1980.1. C.17-19.

383. Тихонов В.Н. Цитогенетическое изучение дальневосточных и среднеазиатских диких кабанов и домашних свиней / В.Н.Тихонов, А.И.Трошина, И.Г.Горелов // Изв. СО АН СССР, 1972,-т.10.-С.24-30.

384. Ткачёв А.Ф. Уельська порода свиней та п господарсько- бюлопчш якость / А.Ф.Ткачёв / 36.: Свинарство.вип.17,-К.:Урожай, 1972.-С. 17-20.

385. Толочко П.П. 1стор1я Укра'ши / П.П.Толочко К.:Либщь,1998.-С. 18-89.

386. Tonixa B.C. Створення основного типу свиней породи дюрок украУнськоУ селекщУ / B.C.Tonixa // Матер.м1жнар. науково-практ. Конференцп / Методи створення порщ i використання сшьськогосподарських тварин.-Харюв.1998.-С.186-188.

387. Трайб Д.Е. Поведение пасущихся животных / Д.Е.Трайб // Новое в физиологии домашних животных / Перевод А.А.Фрид: Под ред. А.П.Дмитриченко, М.М.Лебедева, Г.Н.Павлова.-т.2.-М.-Л.:Госиздат с.-х. лит., 1959.-С.227-248.

388. Трошина А.И. Изучение иммуногенетического и хромосомного полиформизма диких и домашних свиней в связи с филогенезом /А.И.Трошина // Дис. канд. биол. наук Новосибирский с.-х. институт, Новосибирск, 1975.-26 с.

389. Трощина А.И. Цитогенетические особенности некоторых диких свиней Европы, Азии, Африки и Америки / А.И.Трошина, В.Н.Тихонов // Морфология и генетика кабана. М.:Наука, 1985.-С.17-27.

390. Трут JI.H. Альтернативен ли отбор изменчивости или комплементарен ей? / Л.Н.Трут // Генетика.-1993.-№29.-С.1941-1952.

391. Трут Л.Н. Проблема формообразования и целостность организма в контексте дестабилизирующего отбора / Л.Н.Трут // Генетика, т.ХХШ. 1987,-№6.-С.974-987.

392. Трут Л.Н. Эволюционная концепция Д.К.Беляева день сегодняшний / Л.Н.Трут // Современные концепции эволюционной генетики. - Ч.П.-Новосибирск, 1997.-С.353-355.

393. Тулузова В.В. Эволюция домашних животных / В.В.Тулузова М.: Знание, сер. Биология.-1989.-№7,-63с.

394. Уолд Д. Эволюция в неизвестность / Д.Уолд // Диалоги: Полемические статьи о возможных последствиях развития современной науки / Под ред. Б.М. Кедрова, Сост. А.М.Лепихов, О.П.Мороз.-М.:Политиздат, 1979,397с.

395. Уолтон Артур. Половое поведение животных / Артур Уолтон // Новое в физиологии домашних животных / М.-Л.-.Госиздат с.-х. литературы,- Т.2.-1959.-С.249-264.

396. Уотсон Дж. Рекомбинантные ДНК / Дж. Уотсон, Дж.Туз, Д.Курц М.: Наука, 1986.-С. 10-88.

397. Ухтверов А. Взаимосвязь между основными хозяйственно-полезными признаками у свиней / А.Ухтверов // Свиноводство.-1995.-№2.-С.22-23.

398. Фердман Д.Д. Биохимия / Д.Д.Фердман М.: Высшая школа, 1962.-С.79108.

399. Филатов А. Теоретические и практические положения программы гибридизации в свиноводстве / А.Филатов // Свиноводство.-1998.-№4.-С.6-8.

400. Филипченко Ю.А. Краниологические исследования дикихвидов свиньи / Ю.А.Филипченко // Проблемы происхождения домашних животных -М.:Изд-во АН СССР, 1933.-С.9-44.

401. Филипченко Ю.А. Частная генетика. Ч. II. Животные /Ю.А.Филипченко -Ленинград.: Сеятель, 1928.-С.44-86.

402. Флёров К.К. Экономический очерк млекопитающих долины нижнего Вахша / К.К.Флёров, И.М.Громов // Материалы по паразитологии и фауне Таджикистана. 1935.-С.22-47.

403. Франклин Я.Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях / Я.Р.Франклин // Биология охраны природы. М., 1983.-С. 160-174.

404. Фуру гори К. и др. Изменения количества эритроцитов и содержания воды в крови растущих поросят / К.Фуругори // Рж.: Животноводство и ветеринария. М.: ВНИИТЭИСХ, -1970,-3.,-С.32-33.

405. Харрисон К. Установление идентичности бледной, размягчённой и водянистой свинины стрессового синдрома и злокачественной гиперпирексии у свиней / К.Харрисон // Реф. ж : Свиноводство.-1973.-№1.-С. 11-12.

406. Хатт Ф. Наследственная устойчивость домашних животных к заболеваниям. (Ф.Хатт-М.: 1963.-239с.

407. Хвойко В.В. Каменный век Среднего Поднепровья / В.В.Хвойко // Труды II археол. съезда в Киеве,- т.1,-1939.-С.72-84.

408. Хвойко В.В. Каменный век среднего Приднепровья / В.В.Хвойко // Труды XI Археологического съезда в 1899 г. в Киеве,-1901.-T.I-C.4-62.

409. Хвойко В.В. Раскопки 1901 года в области трипольской культуры /В.В.Хвойко // Зап. отд. русской и словянской археологии Русского археологического общества. M.-T.V.-2.-1904.-C.24-28.

410. Хесин Р.Б. Непостоянство генома / Р.Б.Хесин М.: Наука, 1984.-С.4061.

411. Хатт Ф. Генетика животных / Ф.Хатт М.-1969. -С.388-407.

412. Хлебович В.В. Акклиматизация животных организмов /В.В.Хлебович -Л.:Наука, 1981.-135с.

413. Хорн П. Актуальные вопросы прикладной генетики в животноводстве / П.Хорн М.: Колос, 1982.-С.98-117.

414. Хохлов A.M. Изучение биологических и продуктивных особенностей межлинейных гибридов мясных пород свиней /А.М.Хохлов Вопросы генетики и селекции животных. К.: Наукова думка, 1974.-С.49-58.

415. Хохлов A.M. Влияние генетических и паратипических факторв на резистентность поросят / А.М.Хохлов // Мат.Ш съезда генетиков и селекционеров Украины. Ч.2.-К.: Наукова думка, 1976.-С.203.

416. Хохлов A.M. Возрастные особенности иммунно-биологической реактивности организма свиней / А.М.Хохлов // Материалы I межд. научно-практ. конф.: Ветеринарные и зооинженерные проблемы животноводства. Витебск, 1996.-С.76.

417. Хохлов A.M. Возрастные физиологические особенности защиты у свиней / А.М.Хохлов // Свиноводство, -№5, -1997.-С.23-24.

418. Хохлов A.M. Генетическая структура популяции и роль генов доместикации в эволюции свиней / А.М.Хохлов // 36. наук, праць: Проблеми зоошженер1*1 та ветеринарно1 медицини.-Х.:1999.-С.70-74.

419. Хохлов A.M. Генетические механизмы доместикации в процессе эволюции свиньи / А.М.Хохлов // Труды по фундаментальной и прикладной генетике (к 100-летнему юбилею генетики).- X.: Штрих.- 2001.-С.241-250.

420. Хохлов A.M. Гены доместикации в эволюции свиньи /А.М.Хохлов// Молекулярно-генетические маркеры животных.- К.:Нора-принт, 1999.-С.85-86.

421. Хохлов A.M. Гены доместикации и эволюция свиньи /А.М.Хохлов Тез. доклад. III международ, научно-пр. конф.: Проблемы с.-х. производства на современном этапе и пути их решения.-Белгород, 1999.-С.109.

422. Хохлов A.M. Еволющя зубноТ системи у представниюв роду Sus /А.М.Хохлов // Тр.Сумського аграрного ушверситету, -Суми, 2001.-С.79-80.

423. Хохлов A.M. Еволющя ознак в процес1 доместикащ1 Sus scrofa /А.М.Хохлов // Проблеми зоошженерп та ветеринарноГ медицини.-Х, 1997,-Вип.2(26 /,-С.22-25.

424. Хохлов A.M. Животная теплота и её регуляция в организме свиней /А.М.Хохлов // Тезисы доклад.1 междунар. научно-производ. конф.: Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения. Белгород, 1997.-С.168-169.

425. Хохлов A.M. Изучение аутбридинга, инбридинга и кроссбридинга в свиноводстве / А.М.Хохлов // Повышение продуктивности с.-х. животных. т.Ш(Х1Х /.-Харьков,1968.-С.122-127.

426. Хохлов A.M. Изучение комбенативной изменчивости у свиней /А.М.Хохлов // Генетика и селекция на Украине. Ч.2.-К.:Наукова думка, 1991.-С.55-56.

427. Хохлов A.M. Межвидовые и межпородные генетические дистанции и их значение в селекции свиней / А.М.Хохлов // 36. наук, праць. Проблеми зоошженер1У та ветеринарноУ медицини. Вип. 5.(29 /.Ч.1.Д999.-С.64-67.

428. Хохлов A.M. Методи ранньоъ д1агностики поросност1 у свиней /А.М.Хохлов // Свинарство.-№20,1974.-С.83-86.

429. Хохлов A.M. Наследственная обусловленность кратерности сосков у свиней и её проявление / А.М.Хохлов // -Инф. листок №1186-78.-Серия: Животноводство и ветеринария-Харьков,-1978,-4с.

430. Хохлов A.M. Основные закономерности эволюционного процесса в историческом аспекте доместикации свиней / А.М.Хохлов // Проблеми зоошженер11 та ветеринарноУ медицини. 4.1. Вып. 6(30 /., -Харюв, 2000.-С.131-138.

431. Хохлов A.M. Основные этапы филогении рода Sus / А.М.Хохлов Корифей зоотехнической науки М.Ф.Иванов и перспективы развития специальностей по зоотехнии и ветеринарии.-Харьков.1996.-С.31-32.

432. Хохлов A.M. Очаги и сроки одомашнивания свиней в Европе /А.М.Хохлов // Памяти профессора А.А.Браунера (1857-1941 /. Сб. воспоминаний и научных трудов.-Одесса.: Астропринт. 1997.,-С. 146-149.

433. Хохлов A.M. Происхождение и эволюция домашних свиней /А.М.Хохлов // Проблеми зоошженери та ветеринарноУ медицини. Вип.9(33 /.-Ч.З.-Х.-2001.-С. 136-139.

434. Хохлов A.M. Происхождение, эволюция и селекция свиней /А.М.Хохлов Методи створення порщ i використання сшьськогосподарських тварин.-Харюв, -1998.-С. 192-196.

435. Хохлов A.M. Роль китайских свиней в породообразовательном процессе Европы / А.М.Хохлов // Материалы международ.научно-практ. конфер., посвящённой 125-летию со дня рожд.акад. Иванова М.Ф.-Харьков, 1996.-С.32-34.

436. Хохлов A.M. Селекция по материнским признакам / А.М.Хохлов Харьков.- Информ. листок,№25.-1974.-4с.

437. Хохлов A.M. Теоретические аспекты совершенствования существующих методов разведения свиней / А.М.Хохлов // Свиноводство.-1999.- №6.С.30-31.

438. Хохлов A.M. Влияние биологически активных веществ на рост, развитие и резистентность поросят крупной белой породы / А.М.Хохлов, А.К.Афонина // Повышение продуктиности с.-х. животных.,-т. 213, 1975.-С.108-113.

439. Хохлов A.M. Формирование мышечной ткани в онтогенезе свиней /А.М.Хохлов, Д.И.Барановский // Тезисы докладов I межд. научно-производ. конф.: Проблемы с.-х. производства на современном этапе и пути их решения.- Белгород,1997.-С.181-182.

440. Хохлов A.M. Эффективность скрещивания свиноматок крупной белой породы с хряками крупной чёрной породы / А.М.Хохлов, З.Л.Григорьева // Тр.: Повышение продуктивности с.-х. животных.т. 167, ХЗВИ,-Харьков, 1972.-С.182-183.

441. Хохлов A.M. Особливост1 обмшу речовин у чистопородних i помюних свиней / А.М.Хохлов, Б.П.Коваленко, ДЛ.Барановський // Бюлопчш основи живлення с.-г. тварин: Тези доповщей м!жнарод. конф. 15-18 вересня 1998,-Льв1в,1998.-С.63-64.

442. Хохлов A.M. Морфолопчш особливосп деяких внутршшх оргашв у зв'язку з домеспкащею свиней / А.М.Хохлов, М.Е.Пилипенко // Свинарство, вип.28.

443. Республжанський тмжвщомчий тематичний науковий зб1рник.-К.: Урожай, 1978.-С.14-17.

444. Хохлов A.M. Морфологические особенности некоторых внутренних органов в связи с доместикацией свиньи / А.М.Хохлов, М.Е.Пилипенко // Третий съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Вавилова Н.И. (Тезисы докладов),-!!.: 1977.-C.33-34.

445. Хохлов A.M. Теоретичне обгрунтування процесу домютикацп i генетичний мошторинг в свинарств1 / А.М.Хохлов // Вюник аграрноТ науки. -2002,-№2.-С.14-16.

446. Хэммонд Дж. Биологические проблемы животноводства /Дж. Хэммонд -М.:Колос, 1964.-С.230-283.

447. Хэмонд Дж. Физиология роста / Дж. Хэммонд // Сельское хозяйство за рубежом.-1963-№6.-С.44-49.

448. Цалкин В.И. Древнейшее домашнее животноводство Средней Азии /

449. B.И.Цалкин // Бюл. МОИП. Отд. биол., -1970,-т.75.-вып.2.-С.91-107.

450. Цалкин В.И. Древнейшие домашние животные Восточной Европы /В .И.Цалкин М. :МИА.-1970.-№ 161 .-С.29-44.

451. Цалкин В.И. Фауна из раскопок в Гродно. / В.И.Цалкин М.: Изд-во МИА, № 41, 1954. - С.12-17

452. Цалкин В.И. История скотоводства в Северном Причёрноморье /В.И.Цалкин М.:МИА.-1960.-№53.-С. 102-114.

453. Цалкин В.И. Происхождение домашних животных в свете данных современной археологии / В.И.Цалкин // Проблемы доместикации животных и растений М.:Наука, 1972.-С.44-55.

454. Цалкин В.И. Материалы для истории скотоводаства и охоты в древней Руси / В.И.Цалкин М., Издательство академии наук СССР., - 1956.-С.98-104

455. Цукеркандель Э. Молекулярные болезни, эволюция и генная разнородность / Э.Цукеркандель Л.Полинг // Горизонты биохимии.-М.:Мир, 1964.1. C.148-150.

456. Чайльд Гордон. У истоков Европейской цивилизации / Гордон Чайльд-М.:Изд-во иностр. литер., 1952.-С. 15-55.

457. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / Д.Д.Чертков // Проблемы общей биологии и генетики Новосибирск, 1983,-С.189.

458. Чирвинский Н.П. Избранные сочинения. т.1,И / Н.П.Чирвинский М .: Госиздат с.-х. литературы, 1949.-С.78-220.

459. Чохаториди Г. Эффективность спаривания свинок с хряками разного возраста / Г.Чохаториди // Свиноводство.- 1997.-№1.-С.12-14.

460. Чудов А. Цитологические особенности чистопородных и гибридных свиней / А.Чудов // Автореф. дис. канд. с-х. наук: 06.02.01/Белорусская с.-х. академия. Жодино, 1972.-С.28.

461. Шейко И.П. Хозяйственно-биологические особенности свиней при разведении их в замкнутой цепи / И.П.Шейко // Свиноводство.-№3.-1999-С.7-10.

462. Шмальгаузен И.И. Избранные труды: Пути и закономерности эволюционного процесса / И.И.Шмальгаузен М.:Наука, -1983 .-360с.

463. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И.И.Шмальгаузен М.: Мир, 1982,-С. 17-94.

464. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора /И.И.Шмальгаузен М.:Наука, 1968.-С.27-78.

465. Шнирельман В.А. Возникновение производящего хозяйства /В.А.Шнирельман М.:Наука, 1989.-С.11-403.

466. Шталь В. и др. Популяционная генетика для животноводов-селекционеров / В.Шталь М.: Колос. 1973.-439с.

467. Щепкин М.М. К истории образования крупной белой английской свиньи / М.М.Щепкин // Вестник животноводства.-1915.-№11.-С.888-892.

468. Щепкин М.М. Плодовитость и процент брака в моём племенном свиноводстве / М.М.Щепкин // Вестник животноводства.-1915.-№3.-С.237-244.

469. Эктов В.А. О некоторых вопросах племенной работы в связи с производством свинины в промышленных комплексах / В.А.Эктов, А.В.Тимофеев, Н.П.Смирнов М.:ТСХА,-1975, вып.6.-С.29-34.

470. Эрнст J1.K. Опыт прогнозирования породного состава / Л.К.Эрнст // Животноводство, №8,1971.-С.9-11.

471. Юз У. Белки плазмы крови и лимфы / У.Юз // Белки.т.3.ч.1-М.: Изд-во иностр. литературы, 1958.-С.29-64.

472. Яблоков А.В. Эволюционное учение / А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов -М.:Высшая школа, 1976.-С.11-92.

473. Яковлев А.Ф. Цитологическая оценка племенных животных /А.Ф.Яковлев М.:Агропромиздат, 1985.-256с.

474. Ячменьов М.И. Тришльська культура / М.И.Ячменьов К.:Вид. АН УРСР, 1940.-592с.

475. A study of some genetic parameters in purebred and crossbred populations of swine Sign C.M.Stanislaw, I.T.Omtvedt, R.L.Willham and I.A.Whatley, Jr.-I.anim. Sc.-1967,-vol.26-No 1.-P. 14-20.

476. Adair G.S., Redes en. K.O. Fetin A. New Globulin is oletad form serum Nature. 1944.-P.154.

477. Allen A. American Berkshire Record. Vol.l.-1887.-P.40.

478. Andersen E. Linkage diseguilibrim responsibe for association between susceptibility to the malignant hyperthermia syndrome (MHS / and PHI tupes in Danish Ladrace pigs.fl Acta Agric. Scand.,-1979.-v.29.-'4.-P.369-373.

479. Ascheim S., Zondec B. Das Hormon das Hypophysenorderloppens Testeject zumNachwejs des Horiens, 1927,26.-S.14-18.

480. Baker C.M.A, Manwell C. Biochemical markers and the genetic structure of the jersey breed of carrel.// Anim.Blood Groups and Biochem. Genet.-1985.-v. 15,Suppl. 1 .-P.57-58.

481. Baker C.M.A, Manwell C. Biochemical markers and the genetic structure of the jersey breed of catte.//Anim. Blood Groups and Biochem. Genet.-1985.-v.l5.Suppe.l.-P.57-58.

482. Baker C.M.A, Manwell C, "Fircely feral": on the survival of domesticates without care from man.// Z.Tuszucht Zucht. biol.-l981.-Bd.98.-S.241-257.

483. Balyaev D.K. Destabilizing secection as factor in donestication// eredity/-1979-70/-P301-308.

484. Bosma A.A. The chromosomal G-banding pattern in the wart hog Phacochoerus althiopiens (Suidae, Mammalia / and its implications for the systematic positions of the species.-Genetica, -1978, vol.49,Ч.р.92-97.

485. Brody S. Environmental Physiology with Special Reference to Domestic Animals. /Л/phoysiological Backgounds, 423, -1948-p. 17-19.

486. Burns G. The science of genetics in introduction to neredity .-New York,-1972,168р.

487. Christensen K, Smedegard K. Chromosome marker in domestic pigs C-band polymorphism.// Hereditas, -1978.vol.88.№2.-P.l 14-127.

488. Clausen H. Zuchterishe Massnahmen zur Verbesserung von Mastleistung und Schlachtguolitat beim Schwein.- Landwirt.-Angew. Wiss,-1969, Bd.48.-S.14-17.

489. Coates W.G. Pigs and pig keeping.// Pig Breed. Annum. №16, -1937.-P.72.

490. Coleman. Sheep and Pigs.-1887,-p. 190.

491. Constantinescu G.K. Ein rezessives Weiss beim Schwein. Zeitscher.f.ind. Abst.-u. Vererb.-lehre.47.-1928.

492. Constantinescu G.K. Vererbungsversuche an Schweihen unter besonderer Berucksichtigung des Mangalitza Schweines. Zeitschr.f. Zuchtung, Reihe B. Tierz. u. Zucht. biologie.26.-1933.

493. Culley G. Observations on Livestook. // London, G.G. und Robinson, 1794.

494. Cuvier G. Sur la domesticite des mammiferes // Mem. Mus. d'hist. Nat.,-Paris, 1925., 7-16.

495. Detlefsen I.A. a. Carmichael W. Interitance of Syndactilism, black and dilution in swine. Iourn. Agr. Research.20.1921.

496. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. Eds 1 and 3., Columbia University Press, Nev York.-1937,-P.4-10.

497. Duerst I.V. Animal remains from the excavations at Anau. Pt. VI Von Putpelly, Explorations in Turkestan.// Carnegie Publ.-№73.-1906.-P.24-28.

498. Elias H. Are examination of the mammalian liver. // I. Parenchymal architecture. -Amer. I. Anat., 1949, vol.84.

499. Engeler W. Neuzeitliche Zuchtungsmethoden und ihr Anwendungsb reich in der Runderzucht Schriften der Schweiz. Vereinigung fur Tierzucht.-195l.-44,-Bern.-S.63-72.

500. Fewson D. Gebrauch skreuzungen in der Schweinezucht Tl.l. Die spezielle Kombinationseignung von Populationen. // Tierzuchter, 1968,Ig 20, Nr.21.-S.730-732.

501. Fewson D. Gebrauchshreuzungen in der Schweinezucht. T1.2. Zuchtmecthoden zur Aushutzung der Kombinations lighung von Zuchtlinien. // Tierzuchter,-1969,-Ig.21 .-Nr 1 ,-S.4-7.

502. Fischer E. Die Rassenmerkmale des Menschen als Domestikationserscheihungen.//Z.Morph.u.Anteropol.-28.1914.-S.24-29.

503. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. // Clarendon Press. Oxford.-1930.-P.23-72.

504. Ford C.E., Pollok D.L., Gustavsson I. Proceedings of the First International conference for the standardization ofbanden karyotipes of domestic animals.// Hereditas, -1980.-vol.92.-P. 112-120.

505. Gaspersson Т., Zach L. Identification of numan chromosomes by DNA-binding fluorescent agents.:- Chromosoma, 1970, vol.30.

506. Giannoni M.A., Ferrari I. Inversao, translocatao e a provavel formacao de par cromossomico numero 1 da especie Tajassu tajacu. -Cienc.e.cult.,-1976 a,-vol.28.-№10.-p.7-9.

507. Glawischnig E., Bickhardt K., Bogen Ch. Zum Proteinmuster in Blut und Milchserum von Sauen Sowie im Blutserum von Ferkeln II Teil. Quantitative Befunde.- Z. Tierphysiol. Tierernahr und Futtermittelkunde, 1968,24,4.-S.239-255.

508. Gustavsson I. Bending technigue in chromosome analysis of domestic animals.-Adv.Vet. Sci.and Сотр. Med.,-1980,-vol.24,-S.29-34.

509. Gustavsson I. Chromosome aberrations and their influence on the reproductive performance of domestic animals.-Ztschr. Tierzucht und Zuchtungbiol., -1980.-Bd.97.H.3 .-S. 14-28.

510. Habu Y. Inheritance of face shape in swine ( по японски с англ. резюме / Zuchtung. Reihe B.23.-1932.

511. Hammond I., Animal breeding in relation to environmentol conditions.// Biol. Rev.,22,195, -1947.-P.258-259.

512. Hammond J. a G. H. Murray. The body proportions of differend breeds of bacon pigs. J Agr. Sci 1937. v. 27 №3 -p. 35-49

513. Hammond J., Farm Animals, Their Breeding, Growth and Inheritance, Arnold London, I960.-P. 47-62

514. Haring F. Spezielle Zuchtver-vahren zur Leistungssteigerung. // Zuchtungskunde 1958.-Bd.30.-H.9/10.

515. Hermah I.P., Schafer M.K.-H., Young E.A., Thompson R., Douglass I., Akil H., Watson S.I. Evidence for hippcampal regulation of neuroendocrine neurons of the hypot-halamo-pituitary-adrenocortical axis.-I. Neurosci., 9.-1989.-P.3072-3082.

516. Herre u Rohrs, 1973. Цит. по Ковач А. Значение цитогенетики в животноводстве.//Актуальные вопросы прикладной генетики в животноводстве.М.:Колос.-1982.-С.43-45.

517. Herre W. Das Ren als Haustier, line zoologische Monogrphie.// Leipzig-1954.-S.28-36.

518. Herre W. Der derzeitige Stand der Domestikationsforschung.// Naturwissenschaftliche Rundschau,-1959.-S.87-94.

519. Herre W. Fragen und Ergebnisse der Domestikations forschung nach Studien am Hirn.// Verb. Dtsh.Zool.Ges. Erlangen.-1955.-S. 144-214.

520. Herre W. Zuchtungs biologische Betrachtungen an primitiven Fierzuchten.// Ztschr. f. Fierzuchtung und Zuchtungsbiologie 71.-1958,-S.252-272.

521. Herskowita I.H. Principles of genetics, -New York, -1973.-129p.

522. Hetzer H.O., Inheritance of coat color in swine. VII Results of landrace by hampshire crosses. I. Heredity, 39.-1948.-P.123-128.

523. Hirschfeld L. Uber die genetische Bedingtheit der Isogglutination auf Grund der Blutgruppen-untersuchungen bei Schweinen,Klin. Wochen schrift. 11. Iahrg. 22.-1932.S.17-19.

524. Horn. 1955.Цитировано по Ковач А. Актуальные вопросы прикладной генетики в животноводстве.-М.:Колос.1982,С.43-44.

525. Hunter R.L., Markert C.L. Histochemical demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gels. // Science.-1957.-v.125.-1 3261.-P.1294-1295.

526. Hutt F.B. Animal genetics.-New York.- 1964.-21 Op.

527. Jonsson P., Analyse af egeskaper hos svin av den danske landrace (Analysis of characters in the Danish Landrace Pig // Lndhus holdningsselskapet forlag, Kopen-hamm 1965,-490 pp.

528. Kampfer B. Uber die Vererbung der Blutgruppen des Scweines. Zeitscher f. und. Abst.-u.Ver.-Lehre. 61.-1932.-S.8-10.

529. Katsumata M., Amano Т., Suzuki S., Nozawa K., Martoji H., Abdulgani I., Nadjib H. Morphological characters and blood protein gene constitution of Indonesian goats.// In: The origin and phylogeny of indonesian hative livestock.-1981, -pt 11.-P.55-68.

530. Kimura M., Kato H., Ito Sh., Isogai I. Genetic variation in a population of the wild guail Coturnix Japonica.// Anim. Blood. Groups and Biochem. Genet.-1982. v. 13 .-P. 145-148.

531. King R. A dictionary of genetics.-New York, -1968.-292p.

532. Kostorz R. Uber die Lappchenabgrenzung in der Leber der Saugetiere.-Anat. Anz., 1936, Bd.83.S.7-ll.

533. Koszwig C. u. Ossent H.P. Bemerkungen von Koszwig-Ossent zur Arbeit Kronacher-Ogrizek.Z. itschr.f. Zuchtung. Reihe B.26-1933.

534. Kristjansson F.K. Genetics.-1963.-v.48.-P.1059-1063.

535. Kronacher C.u. Ogrizek A. Vererbungsversuche und Beobachtungen an Schweinen.III. Zeitschr.f. Zuchtung. Reihe B.25.-1932.

536. Kronacher C.Vererbungsversuche und Beobachtungen an Schweinen. Zeitschr.f.ind.Abst.-u.Vererb.-Iehre.34.-1924.

537. Lauder I.M. Neurotransmitters as Morphogenes. -In:g.I. Boer M.G.P. Feenstra, M. Mirmiran, D.F.Swaab, F.Van Haaren (Eds / Progress in Brain Researeh. Elsevier Science Publishers B.V. Biomedical Division, -73, -1988.-p.365-387.

538. Lepjksaar I. Djurrester fran det Mexeltida ny Varberg.//Varbergs Mus. Arsbok.-1965.-S.73-102.

539. Lin C.C., Biederman B.M., Heidik I. et al. Porcin (Sus scrofa domestica / chromosome identification and suggested nomenclature.//Canad.I. Genet.and Cytol., -1980.vol.22.-P.7-14.

540. Lortscher H. Die erbmabigen Grundlagen der zuchtungsverfaren. // Schriften der Schweiz Vereinigung fur Fierzucht.-195l.^M.-Bern.-S^^.

541. Low D. Ow The domesticated animals of The britsh islands.// London, Longman, Brown, Green and longmans., -1845.-P.14-32.

542. Low D. The breeds of the domestic animals of the Britsch Islands.-London, 1942.-p. 17-24.

543. Lowrence I.D., Hayenga. 1998. USA. ( Цит. по В.Кононову. Состояние и перспективы развития свиноводства в XXI столетии.// Свиноводство №3, -2000.-С.20-23.

544. Lush I.L. Inheritance in swine. Iourn. Hered. 12.-1921.

545. Manwell C., Baker C.M.A. Genetic distance between the australian Merino and the Poll Dorset sheep.// Genet. Res. Camb., -1977,v.20,-13,-P.239-253.

546. Manwell C., Baker C.M.A. Protein polymorphisms in domesticated speciesA evidence for hybrid origin?//In: Population geneneties and ecology (Eds. S.Karlin, E.Nevo //N.Y.: Acad. Press, -1976.-p.l05-139.

547. Manwell C., Baker C.M.A. Molecular Biology and the origin of species//Seatte: Univ.of Washington Press., -1970,-P.97-106.

548. Markert C.L., Moller F. Multiple forms of enzymes: tissue, ontogenetic and species specific patterns./ Procc. Natl. Acad. Sci. USA.-1959.-v45, №5.-P.753-763.

549. Masek I., Holub A. Blood serum protein components in newborn piglets of different birth weights.- Acta vet. (Brno /, -1970, -39,4, 391-395.

550. Mc Dermid E.M., Agar N.S., Chai C.K. Electrophoretic variation of red cell enzyme systems in farm animals.// Anim. Blood Groups and Biochem. Genet.-1975.-v6.№3.-P.127-174.

551. Melander Y., Hanson-Melander E. Chromosome studies in African wild pigs (Suidal, Mammalia /.//Hereditas, -1980.-vol.92.,-P.48-59.

552. Merat P. Effet dune selection avec troncature sur des genes "importants" ou non: guelgues illustrations numerigues basees sur des relations approximatives dans la loi hormale.-Ann. Genet. Select anim.,-1971,-vol.3.-14.-P.479-485.

553. Mikulicz-Radecki M. Studien uber Musterung und Farbung von Wild und Haustauben.// Zool. Iahrb. Abt. Allg. Zool.,-62.-1949.-S.22-29.

554. Mikulicz-Radecki M.V. Vergleichende Musterstudien an Wildleporiden und Hauskaninchen.//Zool.Anz. Klatt-Festschrift, Erg. Bd. 145,-1950.-S.44-48.

555. Munk H., Beitrag zum Problem der Zellgrossen und Zellstrukturunterscheide bei Wild und Haustieren unter besonderer Berucksichtigung der Laber des Schweines.-Anat. Anz, 1965, Bd. 117,13.-S.24-28.

556. Nachtsheim H. Untersuchungen uber Variation und Vererbung des Gesauges beim Schwein. 1. Zeitschr.f. Tierzuchtung u Zuchtungbiol.2.-1924.-S.26-31.

557. Nachtsheim H. Vererbungsversuche an Schweinen. Die Vererbung der Zitzenzahl. Zeitschr. ind. Abst.-u. Vererb.-lehre. 33.-1924.-S.19-21.

558. Nathusius H. Die Racen des Schweines.-1860.-S.55-62.

559. Nathusius H.V. Vorstudien fur Geschichte und Zucht der Haustiere Zunachts am Schweineschadel. Berlin, 1864.-S.9-26.

560. Nevo E, Dessaner H.C, Chuang K. Genetik variation as a test of natural selection.//Proc. Nate. Acad. Sci. USA.-1975.-v.72,16.-P.2145-2149.

561. Nevo E, Moseman I.G, Beiles A. Correlation of ecologial factors and allozymic variations with resistanse to Erysiphe graminis hordei in Hordeum Spontaneum in Israel: patterns and application.// Plant Sust. and Evol.-1984.-v.l45.№l-2.-p.79-96.

562. Nikulina E.M, Avgustinovch D.F, Popova N.K. Selection for reduced aggressiveness towards man and dopaminergic activity in Norway rats.// Aggressive Behavior,-18,-P.65-72.

563. Nitzsche G. Abstammung des Hassehweins; Enstechung der Kulturschweinerassen.//Schweine. Berlin. Veb. Deutscher landwirtschaftsverlag.-1971.-S.47-71.

564. Ossent H.P. Eene Seuche-immunes wildfarbiges Hausschwein. Zuchter, 4. Iahrg.6.-1932.-S.21-23.

565. Otto F. Zur Geschichteder altesten Haustiere-Berlin.-1901.-S.22-28.

566. Page Lyman A. In vivo and vitro studies on the synthesis of albumin by perinatal pigs.- Developm. Biol, -1969,-p. -20-22.

567. Pavel I, Smisek V. Die Grosse einiger hamatologischer Befunde bei Vershiedenen Schweinrassen und deren guantitave Beziechungen Zur Wachstum sintensitat./- Arch, exper. Vet. Med,-1971, 25,2.-S.355-361.

568. Pira A. Studien zyr Geschichte der Schweinerassen.//Zoot. Iahrb, Suppl.X. Heft 2.-1909.-S.39-42.

569. Plyushina I.Z., Oskina I.N., Trut L.N. An analysis of flar and aggression durind early development of behaviour in silver foxes (Vulpes vulpes /.//Appl. Anim. Behav. Sci.-33.-l991 ,-P.253-268.

570. Poujardieu В., Rouvier R. Optimisation du plan daccouplement dans la selection combinee.-Ann. Genet. Select, anim.,-1971,-vol.,3.-№4.-p.509-519.

571. Rasmusen B.A. Biood groups and pork production// Biol.Science.-l981.-v.31.'3.-P.512-515.

572. Rawiel F. Untersuchungen an Hirnen von Wild und Hausschweinen.//Zool.Anst., -110.-1940.-S.9-14.

573. Reed Ch.A.G. In: Bruldwood R. and Hove B.Prehistoric investigations in Iragi Kurdistan. Studies in Ancient Oriental Civilization, the Oriental Institute University of Chicago,-1960.-31.-P.9-19.

574. Richarson H.D. Domestic pigs. // London, Wm.S. Orrr. and Co.-1846.-P.3-9.

575. Roberts E. a. Carrol W.E. The inheritance of "hairlessness" in swine. lorn. Hered.22.-1931.

576. Rohde Die Schweinezueht, -1883.-S.16.

577. Romic S. Tjelesne dimenzije divlje.- svinje. -Poljoprivr. Znan. Smotra.//Zagreb.-1975.-34.-S. 13-24.

578. Rudolf A. Raff. Thomas C. Kaufman. Embryos, Genes and Evolution.-Indiana.-1986.-P.350-370.

579. Rutimeyer L. Unter suchungen der Tierreste aus den Pfahlbauten der Schweiz Mitteilg.d.antigH.Ges., Zurich., Bd.13, Abt. 2.-1860.-S.4-6.

580. Rutimeyer L.Die Fauna der Pfahlbauten der Schweiz/ Neue Denk schr.d. allg. Schweiz. Ges.f. d. ges. Naturw., Bd. -19,-1862.-S.10-14.

581. Schermer S. u. Kampfer A Neue Ergebnisse uber die Vererbung der Blutgruppen bei den Haus-tieren. f. Zuchtung. Reihe B.24.-1932.-S.12-15.

582. Schleifenbaum L. Vergleichende Untersuchungen an der Leber von Wild und Haus Schweinen I,II Ztschr. Tierzucht, und Zuchtungsbiol., 1972, Bd.89,№l.,№2.-S.7-9 und 14-20.

583. Schmid D.O., Suzuki S. Animal blood group research today and future in West Germal and Iapan (A-review /.//I.Agr.Sci.-l 980,^.25,-' 2, -P.91-112.

584. Schonmuth G. Bedeutung und Aufgaben der Fierzuchtung.// Tierzucht.-1970.-H.9.-S. 18-24.

585. Shimaoka Т., Tanaka K., Suzuki S. Availability as paternity test of nine loci on blood protein polymor-phisma in six sheep breed.//I.Agr. Sci., -1981a, -v.90.-P.251-256.

586. Shimaoka Т., Tanaka K., Tsunoda K., Otake M., Sizuki S. Genetic relationship among six sheeps breeds in Iapan investigated from biochemical polymorphisms.// I.Zoot.Sci., -1981b,-v.52.-16,-P.413-418.

587. Shimaoka Т., Tanaka K., Tsunoda K., Otake M., Watanabe F., Zuzuki S. Polumorphism of pre-albumin -I-II, acidic esterase and arylesterase in plasme and hemoglobin in red cells of sheep.// I.Zoot.Sci., -1981 b, -v.52,-14,-P.253-261.

588. Sidney S. The pig.// London., Geo. RoHtedge and Sons.-1871 .-P.77-80.

589. Sidney. The pig.-1905.,-P.25.

590. Simpson G.C. The principles of classification and a classification of mammals// Bull. Amer.Mus. Nat, Hist., -Vol.85,New York, -1954., -P.97-104.

591. Simpson Q.I. a I.P. Genetics in swine Hybrids.-Science. 27.-1908.

592. Simpson Q.I. Analytical hybridizing Ibid.-1912.

593. Simpson Q.I. Color pattern in Mammals. Iourn. Hered.5.-1914.

594. Simpson Q.I. Fecundity in swine. Amer.Breed. Assoc, Ann. Rpt.7/8-1912.

595. Sokol R.R., Sneeth R.H.A. Numerical Taxonomy/- San-Francusco: W.H.Frecman and Сотр., 1973.-549p.

596. Spencer S. The pig. // London, C.Arthur Pearson, Ltd.-1921.-p.7-19.

597. Spillmann W. History and peculiarities of the mule-foot hog.-Amer. Breed. Mag.l.-1910.

598. Spillmann W.I. Color inheritance in Mammals. Science.25.-1907.

599. Spillmann W.I. History and peculiarities of the mule-foot hog. Amer. Breed. Mag.l.-1910.

600. Spillmann W.I. Inheritance of coat color in swine. Science.24.-1906.

601. Spillmann W.I. Inheritance of the beet in Hempshire swine. Science.25.-1907.

602. Staffe E. Uber die Wild und Hausschweine der Sudetenlander. Arb.d.Lehrk.f.Tierz. Hochsch. Bodenk., //Wien.-Bd.l 1.-1923.-S.27-36.

603. Stephan H. Vergleichende Untersuchungen uber der Feinbau des Hirhes von Wild-und Haustieren (nach Studien am Scwein und Schaf// Zool. Iahrb. Abt.Anat., -71.-1951.-S.64-72.

604. Stephan H. Vergleichend anatomusche Untersuchungen an Hirnen von Wild-und Haustieren, III. Die Oberflachen des Allocortex von Wild-und Gefangenschafisfochsen.// Biol. Zentalbl., -73.-1954.-S4-11.

605. Tanake K., Oishi Т., Kurosawa Y., Suzuki S. Genetic relationship among several pig populations in East Asia analysed by blood groups and serum protein polymorphisms// Anim. Blood. Groups and Biochem Genet.,-1983.-v. М.-'З.-P. 191-200.

606. Teichert M. Osteometrisohe Untersuchungen zur Berechungen der Wiederristhohe bei Schaffen .//In: Archalozoological Studies. Amsterdam-1975.-S. 12-18.

607. The acgulistion of IgC from colostrum by piglets (Bland I.M., Rooke I.A., Bland V.C. et al /. // Proc. of the Brit. soc. of animal science.- Penicik (Midlothian / 1999.-P.189.

608. Thomsen H.R. Pig Breeding and Progeny Testing in Denmarc, in Report of the Metind on Pig Progeny Testing in Denmark, FAOUN, EAAP, 1957.-p.9-12.

609. Triebler G. Ergebnisse von Inzuchtpaarungen und Inzuchtkreuzungen bem schwein.//Archiv for Tierzwcht, 1965. 8.-S.463-474.

610. Uhr I.W. et al I. Exp. Med,-1962,l 15,3,665.

611. Uhr I.W. Scunce, -1969, -145, 457.

612. Ulmansky R. Studie uber die Abstammung des Siskaschweins.// Zeitschr. f.d. landw. Versuchswes.i. Oster., -Bd.14.-1911.-S.9-11.

613. Ulmansky R. Untersuchungen uber das Wild-und Hausschwein des Pfahlbaus im Laibacher Moor.Mitt. landw. Lehrk., K.K.Hochsch. Bodenk.//Wien.-Bd. 11.-1914.-S.17-19.

614. Vaiman M., Dubiez R., Colson X., Nizza P. Donnies hematologigues sur le pors utilisables en radiobiologie duree de wie des erythrocyts.-Internat. I. Appe Radiat. and Isotopes, -1969, 19,12, 845-851.

615. Veijalaimen P., Rimaila-Pavnanen E. A case of chromosomal polymorphism in an inbred yorkshive pig.// Hereditas,-1978.vol.88.-№7.-P.182-186.

616. Walter A.R., Prufer I.u. Carstens P. Beitrag Zur Kenntnis der Verbungserscheinungen beim Schwein. Zuchter, 4.1ahrg.7.-1932.

617. Warwick B.L. A study of Hernia in swine. Wise. Agr. Exp.Sta.Res. Bull.69.1926.

618. Wentworth E. a. Lush I. Inheritance in Swine Journ. Hered.23.-1916.-P.17-19.

619. Wentworth E. a. Lush I. Inhertance in swine. Iourn. Hered. 23.-1926.

620. Wilckens M. Naturgeschichte der Hausthiere, 1880,-S. 109.

621. Wright S/Evolution in Mendelian populations, Genetics, 16.-1931.-P.97-159.

622. Wright S. Color inheritance in Mammals. VIII. Swine. Iourn. Hered. 9.-1918.

623. Wright S/Sustems of mating.// Genetics.-1921.-№6.-Р.111-178.

624. Wilson A., Smitt W. Another some factors influencing muscle pH, values in comercial pig carcasses // Anim. Prod. 1978. - V.26.№2. -P.229-232

625. Харьковская государственная зооветеринарная академия1. На правах рукописи

626. Хохлов Анатолий Михайлович Кандидат сельскохозяйственных наук1. УДК 636.4.575.321

627. Теоретическое обоснование процесса доместикации, селекционно-генетический и технологический мониторинг в свиноводстве0602.01 разведение, селекция, генетика и воспроизвоство сельскохозяйственных животных