Температурный оптимум, преферендум и термотолерантность пресноводных ракообразных (Cladocera, Isopoda, Amphipoda)

Вербицкий, Владимир Борисович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Температурный оптимум, преферендум и термотолерантность пресноводных ракообразных (Cladocera, Isopoda, Amphipoda)
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Температурный оптимум, преферендум и термотолерантность пресноводных ракообразных (Cladocera, Isopoda, Amphipoda)"

На правах рукописи

ВЕРБИЦКИЙ Владимир Борисович

ТЕМПЕРАТУРНЫЙ ОПТИМУМ, ПРЕФЕРЕНДУМ И ТЕРМОТОЛЕРАНТНОСТЬ ПРЕСНОВОДНЫХ РАКООБРАЗНЫХ (СЬАБОСЕИА, КОРОБА, АМРШРОБА)

03.02.08-Экология

АВТОРЕФЕРЕТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 2 ДПР 2Гі2

Борок 2012

005018314

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук

(ИБВВ РАН)

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биофизики

СО РАН, зам. директора Гладышев Михаил Иванович

доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского",

профессор Шурганова Галина Васильевна

доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии внутренних вод

им. И.Д. Папанина РАН, зав. лабораторией Крылов Александр Витальевич

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт озероведения РАН

Защита диссертации состоится «17» мая 2012 г. в 10— часов на заседании Диссертационного совета ДМ002.036.01 при Институте биологии внутренних вод РАН по адресу: 152742 Ярославская область, Некоузский район, пос. Борок. Тел. (8485)472-43-49; факс (8485)4724042; e-mail: dissovet@ibiw.yaroslavl.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина, авторефератом - на сайте www.vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан «Д^» О Л_ 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

Корнева Л.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Роль температуры, как фактора, регулирующего все стороны жизненных циклов гидробионтов, всегда привлекала и продолжает привлекать пристальное внимание исследователей самых разных специальностей. Причиной этого является понимание, что физиологические ответы - главная стратегия, используемая организмами при адаптации к климатическим изменениям (Portner, Knust, 2007; Berteaux et al., 2004; Helmuth et al., 2005; Chown, Terblanche, 2007). По-прежнему актуальными остаются проблемы изучения температурной нормы (Meats, 1973; Rako, Hoffmann, 2006; Terblanche et al., 2007), последствий температурного стресса (Nedved et al., 1998; Renault et al., 2004; Zani et al., 2005), термотолерантности, механизмов восприятия температуры и стратегии терморегуляции (Seebacher, Franklin, 2005).

Важное место в ряду названных проблем занимает установление значений температурного оптимума и границ толерантности видов. Введённое В. Шелфордом понятие оптимума практически в первоначальной формулировке используется в научной литературе до настоящего времени (Шилов, 1997; Angilletta et al., 2002; Glossary of terms..., 2003 и др.), хотя ещё в начале 1980-х гг. Э. Пианка (1981, с. 88) писал, что "...концепция единственного фиксированного оптимума представляет собой артефакт...". Проф. A.C. Константинов, изучив с сотрудниками влияние колебательных режимов различных факторов на водные организмы, сформулировал концепцию "астатического" оптимума (Константинов, 1988, с. 6). Однако .данные, полученные нами и другими исследователями, свидетельствуют, что в ряде случаев экологический оптимум не описывается только понятиями данной концепции. Назрела необходимость введения новых понятий, которые бы позволили расширить и уточнить определение оптимума.

Изучение действия комплекса абиотических и биотических факторов на зоопланктонные сообщества привело ряд исследователей к убеждению, что именно температура - основной структурирующий фактор для этих сообществ, влияющий, в том числе, на распределение и сезонную последовательность смены видов Cladocera (Тарра, 1965; Geraides, Boavida, 2004). При этом, если эффектам циклических изменений температуры на разные стороны биологии эктотермов было посвящено много работ, в том числе и в последние годы (Pilditch, Grant, 1999; Grant, Janzen, 2003; Renault et al., 2004; Dong et al., 2006, 2008; Du et al„ 2009 и др.), то эффекты аритмических изменений температуры исследовались редко (Khan, 1965; Sharitz, Luvall, 1978; Thorp, Wineriter, 1981; Minois, 2001), хотя известно, что

организмы как в природных, так и в антропогенно изменённых водных системах, могут подвергаться быстрым и иногда непредсказуемым колебаниям температуры. Это относится и к зоопланктонным организмам пелагиали, совершающим в водоемах ежедневные суточные вертикальные миграции, и к организмам литорали, которые подвержены большим суточным колебаниям температуры (Orcutt, Porter, 1983; Lass et al., 2000; Kessler, Lampert, 2004 и др.). Очевидно, что на такие виды стимулирующее влияние могут оказывать не только циклические колебания, но и разовые, ступенчатые изменения температуры: резкий прогрев или охлаждение воды.

Однако, для большинства доминирующих видов пресноводных Cladocera не изучены реакции на резкие, не циклические воздействия температуры, не определены значения верхней температурной границы толерантности, не исследована зависимость этих значений от температурных условий обитания и возможная их связь с температурами нормальной жизнедеятельности и оптимальными температурами. Не определены и диапазоны избираемых и избегаемых температур, соответствующие зонам оптимальных и пессимальных температур на шкале толерантности В. Шелфорда.

До настоящего времени практически не изучены и эффекты последействия фактора среды, когда реакция организма/популяции продолжается или начинает проявляться после завершения действия какого-либо фактора. Решение указанных проблем актуально не только в рамках фундаментальной науки, но и для разработки теории и методологии отбора и введения новых объектов в аква- и марикультуру, а также тест-объектов для целей биотестирования качества воды.

Цели и задачи исследования. Цели настоящей работы: 1) разработка концепции статико-динамического температурного оптимума эктотермных организмов и верификация основных её положений данными натурных и экспериментальных исследований, 2) определение значений критического теплового максимума и диапазонов конечных избираемых температур (термопреферендума) пресноводных ракообразных (Cladocera, Isopoda и Amphipoda), и исследование их связи с оптимальными температурами.

Для осуществления этих целей были поставлены следующие основные задачи: - экспериментально исследовать эффекты воздействия непериодических (ступенчатых) изменений температуры разной величины и направленности

(нагрев или охлаждение) на динамику численности популяций доминирующих в бассейне Верхней Волги видов зоопланктонных СЫосега;

- изучить эффекты стимулирующего и ингибирующего последействия фактора на примере реакций ветвистоусых ракообразных на различные температурные воздействия;

- определить в сезонном аспекте значения критических тепловых максимумов (КТМ) у доминирующих видов низших и высших раков из популяций бассейна Верхней Волги, исследовать их зависимость от температурных условий обитания и возможную связь с температурными диапазонами нормальной жизнедеятельности и оптимума;

- определить диапазоны конечных избираемых температур (КИТ) доминирующих видов низших и высших раков из природных популяций и изучить особенности их термоизбирательного поведения;

- сформулировать концепцию статико-динамического температурного оптимума эктотермов и проверить применимость ее основных положений к другим абиотическим факторам среды; ,:

- на основе предлагаемой концепции разработать методологию и> основы биотехнологии отбора и введения в аква- и марикультуру новых объектов культивирования, а также новых тест-объектов для целей нормирования и оценки качества воды. :

Основные положения, выносимые на защиту: :,

1. Оптимальность температурных условий для роста и развития популяций эктотермных видов не ограничивается только диапазоном оптимальных значений на шкале толерантности и параметрами циклических колебаний, но может определяться также эффектами однократного (ступенчатого) нагрева или охлаждения воды.

2. Пребывание организма или популяции при оптимальной температуре может сказываться не сразу, а через некоторое время после начала (пролонгированный эффект) или окончания (отсроченный эффект) температурного воздействия. В этих случаях оптимальными будут не те значения температуры, при которых регистрируется максимальная плодовитость или максимальная численность популяции, а её значения, предшествующие этим максимумам.

3. У литоральных видов С1ас1осега зависимость между критическим тепловым максимумом (КТМ) и температурой акклимации в диапазоне оптимальных

температур не является прямолинейной - имеются две зоны регуляции КТМ (зоны независимости функции от температуры) - в диапазонах пониженных и повышенных температур, которые имеют видовую специфичность. Зоны регулирования КТМ на температурной шкале примерно совпадают с температурами нормальной жизнедеятельности видов, а участки максимальных значений внутри зон регуляции соответствуют оптимальным температурам.

4. Высшие раки избирают температуры в диапазоне оптимальных для них величин, независимо от значений, при которых они обитали в природе и демонстрируют периодические колебания величины избираемых температур. Диапазоны избираемых температур низших и высших раков соответствуют оптимальным температурным условиям достижения максимальных плотностей популяций исследованных видов в озерах и водохранилищах.

Научная новнзна и теоретическая значимость работы. Впервые экспериментально, на примере С1ас1осега, показано что рост численности популяций может стимулироваться не только поддержанием температур в оптимальном диапазоне значений или ритмическими колебательными режимами, но и разнонаправленными непериодическими ступенчатыми изменениями температуры. Впервые экспериментально выявлено наличие эффектов последействия факторов среды (пролонгированных и отсроченных), когда пребывание организма или популяции при оптимальных значениях фактора проявляется через некоторое время после начала или даже окончания его воздействия.

Для ряда массовых видов СЫосега из природных популяций впервые определены нижний и верхний уровни критического температурного максимума (КТМ) и их зависимость от температурных условий обитания. Установлено, что зависимость между КТМ и температурой акклимации у С1ас1осега не является прямолинейной - в диапазоне оптимальных температур выявлены две зоны независимости функции от температуры (зоны регуляции). Установлена видовая специфичность приуроченности зон регуляции КТМ к определенным диапазонам температур и установлено соотношение этих зон с температурными диапазонами толерантности, нормальной жизнедеятельности и оптимума.

Установлено, что независимо от температурной предыстории, при длительном нахождении в условиях линейного температурного градиента АяеИш ациайст и Оте/шо/сЛ?.?/азыаШБ демонстрируют колебания величины избираемых температур с периодом 5-6 суток. Оба вида избирают значения в диапазоне оптимальных для

вида температур, независимо от той температуры, в которой они обитали в природе. У G.fasciatus выявлены тендерные различия в термоизбирательном поведении.

Применение статико-динамического подхода к определению понятия экологического оптимума дает определенный стимул к дальнейшему развитию современных представлений об экологическом оптимуме и соотношении понятий оптимума, преферендума и границ толерантности видов.

Практическая значимость работы. Развиваемый в диссертации подход к определению экологического оптимума и границ толерантности конкретной популяции использован при разработке экологических основ и биотехнологии отбора и введения в аквакультуру нового объекта культивирования (авторское свидетельство на изобретение №1175412 от 1.05.1985 г.). Биотехнология была апробирована и внедрена в практику рыбного хозяйства - использована при подращивании личинок рыб в производственных условиях (акт внедрения научно-технического мероприятия от 15.10.1986 г. по Договору № 909-85 от 14.12.1985 г.).

Основные положения и выводы работы внедрены в учебный процесс и использовались при проведении учебных занятий в ходе летних выездных учебных практик студентов кафедры экологии и наук о Земле Международного университета природы, общества и человека "Дубна" и студентов кафедры биологии Череповецкого государственного университета.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена в рамках плановых научных тем лаборатории экспериментальной экологии ИБВВ им. И.Д. Папанина РАН (1989-2011гг.). Исследования были частично поддержаны грантами РФФИ № 95-04-11694а и № 98-04-48576а, совместным грантом № JIW100 Международного Научного Фонда, Фонда Фундаментальных Исследований и Правительства Российской Федерации (1996 г.), а также в рамках задания ФЦНТП "Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники" на 2002-2006 гг., блок 2, подраздел

"Биология", тема: "Инвазии чужеродных видов в бассейне верхней Волги" и в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН "Биоразнообразие и динамика генофондов" (2006-2008).

Апробация работы. Основные результаты и положения диссертации были доложены и обсуждены на 34 международных, всесоюзных и всероссийских конференциях, симпозиумах и съездах. В том числе: на IV-IX съездах Гидробиологического общества при РАН (Киев, 1981, Тольятти, 1986, Казань, 1996, Калининград, 2001, Тольятти, 2006), «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов» (Казань, 1980), IY Всесоюзном совещании по марикультуре (Владивосток, 1983), "Создание естественной кормовой базы для повышения продуктивности рыбоводства" (Рыбное, 1984), Второй Всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии (Санкт-Петербург, 1991), "Зооиндикация и экотоксикология животных в условиях техногенного ландшафта" (Днепропетровск, 1993), "Экологические проблемы Ладожского озера" (Санкт-Петербург, 1993), "Проблемы развития пресноводной аквакультуры" (Рыбное, 1993), "Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность" (Днепропетровск, 1995), "Sustainable development: System analysis in ecology" (Sevastopol, 1996), "Физиологические механизмы природных адаптаций" (Иваново, 1999), "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" (Санкт-Петербург, 2000), "Инвазии чужеродных видов в Голарктике" (Борок, 2001, 2003, 2005), "Актуальные проблемы водохранилищ" (Борок, 2002), "Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах" (Днепропетровск, 2003, 2005, 2007, 2009, 2011), "Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем" (Белгород, 2004), "Современные проблемы водной токсикологии" (Борок, 2005), "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Архангельск, 2007), "Современные проблемы гидроэкологии" (Санкт-Петербург, 2010), "Поведение рыб" (Борок, 2010), а также на юбилейной сессии Ученого Совета ВНПО по рыбоводству (пос. Рыбное, Московская обл., 1999), на научном семинаре лаборатории полевой и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН (2011), на Российско-французском научном семинаре по влиянию изменения климата на эколого-физиологические характеристики водных организмов (Лион, Франция, 2011) и на заседаниях ученого совета ИБВВ РАН (2002, 2011).

Личный вклад автора в работу. Диссертационная работа основана на результатах собственных тридцатилетних (1980-2010 гг.) полевых и экспериментальных исследований, выполненных лично автором. Все результаты получены автором, либо при его непосредственном участии в случае коллективных работ. Автором обоснована актуальность темы диссертации, определены цель и задачи исследования, выбраны методы сбора и анализа материалов, проведены полевые, экспериментальные и камеральные работы, выполнены обобщение и интерпретация результатов. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 51 научная работа, в том числе 18 работ в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, 1 авторское свидетельство на изобретение, 1 учебное пособие, 31 статья в рецензируемых журналах, тематических сборниках трудов и материалах

международных и всероссийских конференций, совещаний и съездов.....

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, б глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на 310 страницах, проиллюстрирована 6 таблицами и 55 рисунками. Приложение на 90 страницах включает 39 таблиц и 125 рисунков. Список литературы состоит из 846 наименований, из них 501 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает свою глубокую благодарность всем сотрудникам Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина, совместные исследования с которыми внесли неоценимый вклад в выполнение диссертационной работы на разных ее этапах, особенно д.б.н. B.C. Сарвиро, Т.И.

Вербицкой, к.б.н. |Е.А. Кореневой], д.б.н. В.Г. Терещенко, к.б.н. H.A. Березиной

(ЗИН РАН), O.A. Малышевой и В.Д. Смирнову.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1.1. Объекты исследования. Объектами исследования служили обитающие в водоёмах бассейна Средней и Верхней Волги отдельные организмы, природные и экспериментальные популяции и сообщества пресноводного зоопланктона, а также представитель Isopoda водяной ослик Asellus aquaticus (Linne, 1758) и представитель Amphipoda бокоплав Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899). Кроме того, объектами изучения были широко используемые в токсикологических

исследованиях как тест-объекты виды Ceriodaphnia dubia Richard, 1894 и Daphnia magna Straus, 1820, взятые из многолетних лабораторных культур.

1.2. Анализ динамики численности экспериментальных зоопланктонных популяций и сообществ и динамики структуры этих сообществ при различных температурных режимах. Эксперименты по изучению реакций зоопланктонных сообществ и популяций доминирующих видов на дозированные температурные воздействия были поставлены в микрокосмах разного объема (от 20 до 600 л). В течение всех длительных экспериментов по содержанию ветвистоусых раков при разных температурных режимах их кормили взвесью хлореллы (Chlorella vulgaris), поддерживая плотность водорослевого корма в микрокосмах на уровне, превышающем лимитирующий для изучаемых видов (Hanasato, Yasuno, 1985; Sarma et al., 2005).

Все эксперименты были поставлены таким образом, чтобы исследовать эффект силы и направленности воздействия температурного фактора на сообщества и популяции организмов зоопланктона. За силу воздействия принимали разность между начальной и конечной температурами при ее изменении, под направленностью - нагрев или охлаждение воды в микрокосмах. Для оценки величины реакции (отклика) анализируемых сообществ на примененные воздействия анализировали сходство их видовых структур с использованием метода кластеризации (Лакин, 1990), позволяющего вести пошаговое выделение кластеров (агломеративный иерархический анализ), индекса видового разнообразия, рассчитанного по формуле Шеннона (Шеннон, 1963; Pielou, 1967, 1977; Левич, 1977), а также индекса близости видовой структуры Чекановского-Съеренсена (Ies) в количественной форме (Песенко, 1982). Кроме общепринятых и традиционно используемых в экологических исследованиях показателей видовой структуры и индексов, в работе был также применен в авторской редакции модифицированный и апробированный метод фазовых портретов (Verbitsky, Tereshchenko, 1996; Терещенко, Вербицкий, 1997). Для описания процессов перестройки структуры сообщества в качестве параметра использовали индекс разнообразия Шеннона.

1.3. Исследование влияния различных температурных режимов на плодовитость партеногенстических самок Ceriodaphnia dubia. В эксперименте использовали один клон С. dubia, выведенный из особи, рождённой в многолетней

лабораторной культуре, потомство которой было акклимировано в пяти поколениях к температуре 15"С. Тестировали ювенильных особей, фертильных самок и самок с яйцами в выводковой камере. Продолжительность каждого эксперимента составляла 34-40 сут.

1.4. Определение критического теплового максимума (КТМ). Во всех опытах в качестве количественного показателя терморезистентности использовали значения температуры, при которой отмечали тепловой шок (Сох, 1974; McFarlane et al., 1976; Becker, Genoway, 1979; Сарвиро, 1985) - критический тепловой, или термальный, максимум - КТМ (critical thermal maximum - СТМ). КТМ определяли по моменту наступления обездвиживания фильтрующих ножек (у Cladocera) или по моменту нарушения (потери) двигательной активности раков (у бокоплавов и водяных осликов). По снятым отсчетам рассчитывали среднеарифметическое значение КТМ и стандартное отклонение для каждого варианта опыта. Для статистической обработки данных применяли однофакторный дисперсионный (ANOVA) и регрессионный анализы. Достоверность различий между; сезонными значениями КТМ за каждый год оценивали по t-критерию Стьюдента, F-критерию Фишера и критерию Колмогорова-Смирнова. ;

1.5. Определение конечных избираемых температур (КИТ) "острым" н "хроническим" методами. Установка для изучения термопреферендумов представляла собой лоток Хертера с металлическим дном и стенками из прозрачного оргстекла. Размеры установок: 101x10x4 см и 180x15x5 см. Горизонтальный градиент создавали путем поддержания разных температур на противоположных концах лотка (от 0-8 до 28-30°С). В качестве зоны избираемых температур принимали значения модальной группы на шкале температур, включающей в себя более 70% всех отсчетов. За среднюю избираемую температуру принимали среднее арифметическое значений модальной группы избираемых температур.

Изучали "острое" температурное избирание (Reynolds, Casterlin, 1979) у потомков одной партеногенетической самки (чистая линия) Daphnia magna, содержащихся в течение 6 месяцев при 7 различных постоянных температурах в диапазоне 13.1 ± 1.1 — 27.1 ± 0.3"С. В течение ряда вегетационных сезонов изучали "острое" температурное избирание Daphnia longispina, Ceriodaphnia quadrangula,

Diaphanosoma brachyurum, Simocephalus vetulus и Polyphemus pediculus из литорали Рыбинского водохранилища при температурах воды 5.5-27.4°С. Определяли КИТ "хроническим методом" (Fray, 1947) у бокоплавов Gmelinoides fasciatus и водяного ослика Asellus aquaticus из литорали Рыбинского водохранилища, а также у Daphnia magna, предварительно акклимированных в течение нескольких поколений к температурам воды 20.0, 23.4 и 25.0°С и у Ceriodaphnia quadrangula, акклимированных к температурам 15.0 и 20.0°С. Исследовали двигательную активность D. magna в условиях температурного градиента.

1.6. Исследование влияния на зоопланктонные сообщества ступенчатого увеличения концентрации фосфора в воде. Реакции на ступенчатое увеличение концентрации минерального фосфора в воде изучали в хронических опытах (61 сут) в микрокосмах (600 л), с периодической (1 раз в неделю) сменой 1/2 объема воды. Все микрокосмы были термостатированы и расположены в помещении. Фосфор в лотки вносили в виде соли фосфорной кислоты (КН2РО4) в концентрации 0.70-0.82 и 1.45-1.6 мгР/л (фоновая - 0.05-0.06 мгР/л) в период с 11 по 18 сут. Содержание фосфора в воде лотков определяли 1 раз в 3-4 суток. Реакцию сообществ на воздействия исследовали по динамике численности доминирующих видов, отдельных таксономических групп и зоопланктона в целом, а также индекса биологического разнообразия сообществ (индекс Шеннона).

1.7. Исследование влияния лазерного излучения малой мощности на плодовитость Daphnia pulex. Для эксперимента отбирали овулярных партеногенетических самок одного помета с яйцами на 1-2-й стадии развития, отловленных в водоеме и содержащихся в лабораторной культуре при комнатной температуре при кормлении микроводорослью Chlorella vulgaris. Дафний рассаживали в кварцевые кюветы с водой и ставили под луч промышленного гелий-неонового лазера мощностью 1 микроватт с длиной волны 630 нм (красное излучение), на расстоянии 1 м от источника излучения. После облучения раков рассаживали в стаканчики с водой, объемом 100 мл и вели контроль за их состоянием. Выросшую молодь отсаживали в отдельные стаканчики для последующего наблюдения. Исследовали следующие показатели: плодовитость, продолжительность созревания эмбрионов, продолжительность периода от вымета молоди до закладки следующей порции яиц. Все эти параметры исследовали как на исходно взятых особях, так и на их потомстве в 4-х генерациях. Статистическую обработку экспериментальных данных вели с использованием программы ANOVA.

Глава 2. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТЕМПЕРАТУРНЫХ РЕЖИМОВ НА ДИНАМИКУ СТРУКТУРЫ И ЧИСЛЕННОСТИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА И НА ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ

В главе приведены результаты экспериментальных исследований влияния различных стабильных и переменных температур на популяционную динамику видов, на динамику видового состава и численности экспериментальных сообществ зоопланктона, а также результаты экспериментов, проведенных на чистой линии (отдельном клоне) партеногенетических самок Ceriodaphnia dubia по изучению показателей плодовитости при воздействии различных температурных режимов.

2.1. Температура как экологический фактор (литобзор). В разделе рассматриваются различные аспекты изучения температурной биологии, физиологии и экологии эктотермов, дан обзор основных работ, связанных с анализом влияния температурного фактора на рост, развитие и воспроизводство, выживаемость и продолжительности жизни, питание и дыхание Ciadocera, а также на структурные перестройки в сообществах гидробионтов, приведены данные по температурной экологии исследованных видов и теоретическое обоснование метода ступенчатых, или дозированных воздействий.

2.2. Метод фазовых портретов для анализа динамики структуры сообществ гидробионтов. Различные воздействия приводят к перестройкам в видовой структуре сообщества, причем они проходят за определенное время путем последовательных преобразований. Один из эффективных методов анализа преобразований динамической системы состоит в получении ее «фазового портрета» (Волькенштейн, 1978), который дает возможность выявить стационарные состояния системы и характер ее динамики при отклонении от них. В разделе приведены результаты апробации возможностей использования метода структурного фазового портрета зоопланктонного сообщества для исследования структурных перестроек в сообществах при различного рода нарушающих воздействиях и определения зон их устойчивого состояния (Терещенко, Вербицкий, 1997; Verbitsky, Tereshchenko, 1996).

Показано, что метод фазовых портретов, визуализируя ответные реакции, позволяет получить дополнительную информацию о происходящих в сообществе перестройках и приблизиться к пониманию механизмов их функционирования.

2.3. Динамика численности и структуры экспериментальных сообществ зоопланктона при ступенчатых изменениях температуры. Известно, что при любых слабых нарушающих воздействиях на сообщество, его первой реакцией является изменение численности организмов. При последующем усилении или увеличении времени воздействия происходит выпадение наиболее чувствительных видов.

Исследуя влияние на численность зоопланктона ступенчатого прогрева или охлаждения воды на 5 или 10°С в диапазоне 15-25°С, максимальный рост численности зоопланктона наблюдали в трёх вариантах: при последовательным прогреве воды от 15 до 20°С, недельной акклимацией при этой температуре и последующим прогревом воды до 25НС; в варианте с недельным прогревом воды при 25"С (после 15"С) и последующим охлаждением до 20°С, а также в варианте с постоянной температурой воды 20"С. При всех остальных температурах численность была ниже. Длительное

пребывание при 25"С приводило к наибольшему угнетению развития зоопланктона.

Динамика видового состава зоопланктоценозов микрокосмов при температуре воды 15"С и при повышении на 5"С с последующим поддержанием ее на этом уровне характеризовалась стабилизацией видовой структуры. При повышении температуры на 10"С, независимо от времени воздействия, сообщества не достигали равновесного состояния на протяжении всего периода эксперимента, т.е. стабилизация видового состава не наступала. Были выявлены температурные режимы, которые обеспечивают успех в конкурентной борьбе тому или иному виду и способствуют расширению их экологических ниш.

Нагрев воды от 15 до 25"С оказывал настолько сильное воздействие на зоопланктон, что уже на третьи сутки оно проявлялось на уровне структуры сообщества. Последствия недельного пребывания при 25"С прослеживались на протяжении всего последующего периода наблюдений (15 сут). В то же время последствия недельного прогрева от 15 до 20"С начинали проявляться на уровне структуры сообщества только через две недели после начала воздействия, т.е. через неделю после его прекращения.

Нагрев воды во всех анализируемых вариантах приводил к отклонению разнообразия от контрольного варианта (табл. 1). При этом, большей силе воздействия, т.е. более сильному нагреву, соответствовали наибольшие отклонения разнообразия. При оптимальной температуре (близкой к 20"С и отклонения на 5"С, сопоставимые с суточными перепадами в водоемах умеренной зоны), начиная с 1216 суток наблюдалось увеличение степени доминирования отдельных видов, развитию которых благоприятствовали создаваемые температурные режимы. Об этом свидетельствует снижение величины индекса разнообразия.

В то же время, пессимальные условия (пониженная температура или резкие перепады температур в сочетании с длительным сроком сильного прогрева) вызывали стабилизацию динамики разнообразия на одном уровне. Здесь была отмечена и минимальная общая численность зоопланктона. Наоборот, при ступенчатом повышении температуры (вариант VIII) максимальные значения разнообразия сопровождались повышенными численностями зоопланктона (Вербицкий и др., 1995,1996; Вербицкий и др., 2001; Verbitsky et al., 1996).

Таблица 1. Значения отклонений индекса Шеннона в опытных вариантах от контрольного (вариант I) (эксперимент 1993 г.)

Вариант Разница, бит Разница, %

I (15—»15—+15—>15)

II (15—»20—»15—>15) 1.8 48.4

III (15—»20—+20—>15) 2.2 56.8

IV (15—+25—+15—+15) 2.6 69.2

V (15—»20—+20—+20) 2.4 61.8

VI (15—+25—+20—+20) 2.5 65.8

VII (15—»25—+25—+15) 2.7 70

VIII (15—»20—+25—>25) 3.8 100

Анализ динамики индекса разнообразия позволил также определить интервал нахождения критической точки, после прохождения которой структура зоопланктоценозов претерпевает необратимые изменения по сравнению с контрольным вариантом (повышение температуры на 5°С на срок > 7 и < 14 сут).

2.4. Динамика численности популяций доминирующих видов зоопланктона. В разделе приведены результаты экспериментальных исследований влияния стабильных и переменных температур на динамику численности популяций доминирующих видов зоопланктона в микрокосмах.

Популяции СегМарИта циайгап%и1а во всех экспериментах достигали наиболее высокой численности только при кратковременном прогреве воды до 25"С с последующим снижением температуры до 20"С (рис. 1) (Вербицкий и др., 2001).

Более длительное содержание при 25°С, как и последующее снижение температуры до 15"С, приводило к угнетению популяций и резкому снижению численности. Снижение численности также отмечали при стабильных температурах и циклических изменениях с большой амплитудой колебаний (Вербицкий и др., 2009).

6 9 12 16 19 23 26 30

Сутки

Рис. 1. Динамика численности С. quadrangiila в эксперименте.

I-VIII - варианты опытов; вариант I - 15—»15—>15—>15°С, вариант II - 15->20-> 15-* 15°С, вариант III - 15->20-*20— 15°С, вариант IV - 15^-25—>15—>15°С, вариант V - 15->20->20->20°С, вариант VI - 15->25->20->20°С, вариант VII - 15->25->25-> 15 °С, вариант VIII - 15->20-»25->25 °С

Численность Daphnia longispina стимулировалась во всех экспериментах с прогревом воды от 15 до 20 или 25°С и от 20 до 25°С. После снижения температуры с 25 до 20 или 15"С численность дафний на протяжении первых 10-14 сут воздействия держалась на высоком уровне и только затем снижалась, т.е. отмечался пролонгированный стимулирующий эффект (Вербицкий, Вербицкая, 2009; Вербицкий и др., 2009).

У Chydorus sphaericus прослеживалась достаточно четкая связь численности с температурой среды: минимальные значения наблюдались в вариантах с пониженной температурой, а максимальные - в вариантах с высокой температурой. Эта закономерность прослеживалась также при постоянных и переменных температурах.Максимального развития популяции Diaphanosoma brachyurum достигали только при повышенной стабильной температуре, а при переменных её режимах наблюдалось ингибирование популяций и во время, и после прекращения воздействия (Вербицкий и др., 2009).

Развитие Simocephalus veíalas в той или иной мере стимулировалось во всех вариантах экспериментов, кроме прогрева воды от 20 до 25"С, который необратимо тормозил рост популяций, вызывая эффект пролонгированного ингибирования, и охлаждения воды от 25 до 15°С, которое не оказало воздействия. Но максимальное развитие популяции получали после снижения температуры воды от 25 до 20"С и от 20 до 15UC. При этом наблюдался эффект пролонгированного во времени стимулирующего воздействия (Вербицкий, Вербицкая, 2009, 2011).

Связь динамики численности видов с суммой температур. У исследованных видов Cladocera выявлены два типа зависимости динамики численности от суммы температур. У первой группы видов (С. sphaericus, D. brachyuritm и С. quadrangula), которых можно охарактеризовать как относительно термофильные, определяющим для развития популяций является степень прогрева водоёма. График зависимости численности популяций от суммы температур у них идёт по экспоненте. Любые перепады температур в диапазонах 15-20, 20-25, 15-25°С или не оказывают влияния на динамику численности, или ингибируют развитие популяции по сравнению с верхним значением исследуемого температурного диапазона. У второй группы относительно термолабильных видов (D. longispina, S. vetulus, S. mucronata) развитие популяций может как стимулироваться, так и ингибироваться переменными терморежимами по сравнению с константными температурами. В результате графики зависимости численности популяций от суммы температур у этих видов близки к логистическим кривым, т.е. до определенного уровня прогрева воды численность популяций растет, а дальнейшее его увеличение начинает оказывать на популяции уже угнетающее воздействие.

2.5. Влияние различных температур на плодовитость партеногенетических самок Ceriodaphnia dubia. Для выяснения механизма описанного выше эффекта стимулирующего действия ступенчатого изменения температуры на численность популяций цериодафний был проведен эксперимент на чистой линии (отдельном клоне) партеногенетических самок С. dubia по изучению плодовитости при действии различных температур.

При всех вариантах температурного воздействия плодовитость исходных самок, подвергнутых нагреву на стадии фертильных и овулярных особей, была на 33.3-35.8% выше, чем у исходных самок, подвергнутых нагреву на ювенильной стадии (Табл. 2).

При ступенчатом изменении температуры (15—>25—>20) плодовитость особей Fi, рожденных от самок, подвергнутых нагреву на ювенильной стадии, выросла (на 3043%) по сравнению с исходными самками. У потомства самок, подвергнутых нагреву на фертильной и овулярной стадиях, достоверная разница отсутствовала.

Таблица 2. Средняя плодовитость партеногенетических самок С. dubia на _протяжении 8 выметов (М ± S)_

Температурный режим, "С Ювенильные особи Фертильные самки Самки с яйцами

Исходные F, Исходные F, Исходные F,

15 —>15—>15 8.9 ±2.3 8.9 ± 2.4 8.9 ±3.8 8.1 ±2.7 - -

15—>20—>20 8.7 ±3.9 5.2 ± 1.1 9.2 ±3.0 8.9 ±3.0 8.1 ±2.9 9.8 ±4.2

15—>25—>25 6.8 ± 1.7 5.6 ±2.8 10.6 ±4.6 6.8 ±3.4 10.2 ±4.1 7.6 ±2.7

15—>25—>20 (I) 6.9 ±2.7 12.1 ±3.5 8.7 ± 1.3 8.4 ± 1.8 6.8 ±2.5 4.8 ± 1.0

15—>25—>20 (II) 7.3 ± 2.3 10.4 ±3.6 - - - -

Следовательно, воздействие в течение нескольких суток на ювенильные партеногенетические особи С. dubia температурой 25°С, с последующим её снижением до 20°С, оказывает стимулирующее действие, эффект от которого проявляется у потомства, т.е. наблюдается "отсроченная реакция".

Таким образом, проведенные исследования на разных видах, при разных температурных воздействиях показали, что на рост и поддержание на высоком уровне численности популяций Cladocera влияет не только диапазон оптимальных значений температуры на шкале толерантности, но и разнонаправленные

нециклические, ступенчатые её изменения, с определенной длительностью нахождения при том или ином значении (продолжительность воздействия той или иной "дозы" фактора) и с определенным интервалом между этими значениями, а также с определенной направленностью динамики (порядком чередования нагрева и охлаждения). Также выявлено наличие эффектов последействия температуры, пролонгированного и отсроченного. Пролонгированный эффект проявляется при изменениях температуры, когда стимулирование численности популяции начинается при оптимальных значениях температуры и продолжается какое-то время после изменения этих значений на противоположные, а отсроченный - когда повышенная температура стимулирует плодовитость у потомства подвергнутых нагреву животных.

Глава 3. КРИТИЧЕСКИЙ ТЕПЛОВОЙ МАКСИМУМ ПРЕСНОВОДНЫХ РАКООБРАЗНЫХ (CLADOCERA, ISOPODA И AMPHIPODA)

В главе приведены данные сравнительного исследования критического теплового максимума (КТМ) представителей ветвистоусых ракообразных, доминирующих в зоопланктоне Рыбинского водохранилища, а также аборигенного вида равноногих ракообразных - водяного ослика Asellus aquaticus (Linne, 1758) (Isopoda) и вида-вселенца в бассейн р. Волги - байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) (Amphipoda), взятых как из природных популяций, так и из микрокосмов после различных условий температурной акклимации.

3.1. Литобзор. Рассматриваются различные вопросы акклимации, температурной адаптации и устойчивости к высоким температурам пойкилотермных животных (Edmondson, 1965; Ивлева, 1981; Сарвиро, 1985 и др.). Анализируются работы последних лет, посвященные исследованию проблемы температурной нормы (Rako, Hoffmann, 2006; Terblanche et al., 2007 и др.), последствий температурного стресса (Nedved et al., 1998; Renault et al., 2004; Zani и др., 2005), термотолерантности, механизмов восприятия температуры и стратегии терморегуляции (Seebacher, Franklin, 2005), а также адаптаций к нарастающим климатическим изменениям (Berteaux et al., 2004; Jansen, Hesslein, 2004; Helmuth et al., 2005; Chown, Terblanche, 2007; Portner, Knust, 2007). Рассмотрены понятия температурной толерантности, кардинальных точек, стено- и эвритермности, олиго-и политермности, вопросы связи уровня метаболизма с температурой среды в

пределах температурной зоны активной жизнедеятельности эктотермов. Обсуждаются методы определения температурной толерантности эктотермов (Cowles, Bogert, 1944; Fry et al., 1946; Александров, 1952; Ушаков, 1956а,б; Fry, 1967; Beitinger, Bennett, 2000; Hoffmann et al., 2003; Chown, Terblanche, 2007). Анализируются вопросы связи термотолерантности и температуры среды обитания, а также работы, посвященные терморезистентности зоопланктонных организмов.

3.2. Критический тепловой максимум (КТМ) Cladocera. В разделе приведены результаты определения КТМ доминирующих ветвистоусых ракообразных из природных популяций литорали Рыбинского водохранилища, а также из экспериментальных популяций, содержащихся при различных температурных условиях. Выявлено, что в пределах температурного диапазона 4-27"С у 9 из 12 исследованных видов, взятых из природных условий, наблюдается достоверная линейная зависимость между значениями КТМ и температурой среды обитания (г2 = 0.57-0.93 при Р<0.01) (Вербицкий, Вербицкая, 1999, 2000а,б, 2002а,б; Вербицкий и др., 2002, 2004; Вербицкий и др., 2009).

По эмпирическим данным выведены уравнения зависимости КТМ от температуры среды обитания видов, которые позволили выявить их видовые и сезонные особенности. Выделено четыре группы видов: с низкими, средними и высокими уровнями КТМ, а также группа видов, значения КТМ у которых значительно различаются по сезонам, и эти виды могут входить в разное время в любую из первых трех групп. По обобщенным за весь период исследований данным проведено ранжирование видов по терморезистентности (TP) (Рис. 2).

Уровень TP у видов растет в ряду: Eitrycercus lamellatus —> [Polyphemus pediciilus - Bosmina longirostris - Diaphanosoma brachynrum] —► [Ceriodaphnia quadrangula - Chydorus sphaericus - Daphnia longispina] —> [Leptodora kindtii - Alona rectángula] —> Acroperus harpae —> Simocephalus vetulus —► [Scapholeberis mucronata - Moina macrocopa].

Значительная вариабельность величины КТМ у изученных видов понятна, так как их естественная среда обитаний - прибрежная зона водоемов, где температура может колебаться в широком диапазоне значений как в течение суток, так и в сезонном аспекте. В то же время видно, что независимо от года и сезона максимальный уровень КТМ отмечается у обитателя зарослей 5. vetulus, у S. mucronata, обитающего у поверхностной пленки и термофильного вида М.

тасгосора, появляющегося в планктоне Рыбинского водохранилища только в годы с жарким летом. Таким образом, полученные данные по особенностям терморезистентности разных видов С 1ас1осега, в целом, хорошо согласуются с особенностями их экологии.

40 38 36 34 32

37,4

■Й 1-Н

.........

.....

ч* А Л

* & 0<?

/ ^уууу " '

г <ь- ^ <?->-

Рис. 2. Ранжированная по средним уровням КТМ последовательность видов СЫосега за период исследований с весны по осень 1999 и 2000 гг.

На разных участках температурной шкалы процесс роста ТР с повышением температуры происходит неравномерно. Его обычно количественно оценивают путем вычисления прироста ТР в ответ на повышение температуры среды на 1°С (Андроников, Дрегольская, 1974; ШИакоу, 1972). Область температур, где прирост ТР под влиянием повышения температуры среды отсутствует (зона плато), свидетельствует о наличии гомеостаза уровня терморезистентности организма (Дрегольская, Коротнева, 1980).

Попарное сравнение по критерию Стьюдента значений КТМ для каждой исследованной температуры показало, что у всех видов в широком диапазоне температур имеется две статистически достоверные зоны плато. Одна зона располагается при низких, а вторая - при высоких температурах (рис. 3).

Таким образом, впервые для эктотермных организмов выявлены две зоны независимости функции от температуры, где наблюдается регуляция (стабилизация) уровня КТМ. Наличие этих зон указывает на высокую экологическую пластичность С1ас1осега, позволяющую им акклимироваться к широкому диапазону температур, обычному для прибрежных биотопов, где они обитают.

Интересно, что подобные две зоны плато, но не КТМ, а осмотической толерантности у паразита трески - скребня ЕсЫпогкупскт gadi, были обнаружены В.В. Хлебовичем и О. Ю. Михайловой (1976). Эти же авторы выявили, что при резкой смене солености у моллюсков НуёгоЫа иЬае вырабатываются 2 уровня реагирования: один для минимальной, другой для максимальной солености (Хлебович, Михайлова, 1975).

Полученные нами результаты хорошо согласуются с полевыми данными по наиболее благоприятным для жизнедеятельности исследованных видов температурным условиям и условиям достижения максимальных плотностей популяций в озерах и водохранилищах (Вербицкий и др., 1980; Пущина и др., 1982;

38 г

5 34

Температура, "С

Рис. 3. Уровни стабилизации КТМ Д longispina из литорали. 1 - при низких температурах, 2 - при высоких температурах.

Вербицкий, 1985; Anderson, Gulyas, 1980; Hanazato, Yasuno, 1985; Benke, 1994; Hann, Zrum, 1997; Balayla, Moss, 2003; Geraldes, Boavida, 2004 и др.). Сопоставление температурной зоны высоких значений численности видов Cladocera с зонами регулирования КТМ демонстрирует их фактическое совпадение. При этом температуры, при которых наблюдаются максимальные численности,

располагаются в верхней части зоны регулирования КТМ, т.е. зоны регулирования КТМ на температурной шкале примерно совпадают с температурами нормальной жизнедеятельности видов, а максимальные значения зон регулирования соответствуют оптимальным температурам.

3.3. КТМ водяного ослика Asellus aqiiaticus. В пределах исследованного температурного диапазона 12.0-21.5"С у A. aquaticus из литорали Рыбинского водохранилища наблюдалась достоверная линейная зависимость между значениями КТМ и температурой среды обитания (г2 = 0.78 при Р < 0.01). При этом, у осликов так же, как и у Cladocera, на графике есть зона плато в диапазоне 16.0-21.5"С, где КТМ не зависит от изменений температуры воды (г2 = -0.08). Эта зона совпадает со значениями летних температур, при которых раки развиваются в водоемах.

3.4. КТМ байкальского вселенца бокоплава Gmelinoides fasciatus. В

настоящее время в гидробиологии особое внимание уделяется исследованию биологии чужеродных видов в водных экосистемах, изучению их роли в сообществах и прогнозированию дальнейшего распространения. Изучение реакций на изменение основных абиотических факторов водной среды, таких как температура и соленость, позволили определить границы толерантности байкальского вселенца бокоплава G. fasciatus и оценить возможности его дальнейшего распространения (Verbitsky, Berezina, 2001).

Для оценки потенциальных возможностей распространения G. fasciatus в устьевые участки рек центральной и северной Европы были экспериментально изучены верхние пределы температурной устойчивости бокоплавов в зависимости от солености (2-5%о) среды обитания. КТМ G. fasciatus возрастала пропорционально росту температуры среды, независимо от ее солености. Однако уровень КТМ у бокоплавов из солоноватой воды был на 1.5-2.5"С ниже, чем у бокоплавов из пресной воды. Выявлено наличие диапазона температур (17-24°С), в котором КТМ стабилизируется на одном уровне.

У раков из солоноватой воды отмечено значительное снижение выживаемости с повышением температуры акклимации, а особи, акклимированные при низких температурах (12-14"С) воды, обладали наибольшей жизнестойкостью.

На основании полученных результатов сделан прогноз, что в естественных условиях при расселении G. fasciatus, в случае попадания их в солоноватые воды

(1-2700) устьевых участков рек центральной и северной Европы, где средний уровень температур в теплый период года ниже 20°С, они смогут успешно там акклиматизироваться и сформировать устойчивые популяции. Их распространение в солоноватые воды южных регионов будет лимитироваться повышенными температурами (Вербицкий, Березина, 2001, 2002; Verbitsky, Berezina, 2001).

Глава 4. ИЗБИРАНИЕ ТЕМПЕРАТУР ПРЕСНОВОДНЫМИ РАКООБРАЗНЫМИ

4.1. Литобзор. Приводится обзор работ, посвященных сравнению двух методов определения термопреферендума (конечных избираемых температур - КИТ) (Yerkes, 1903; Brett, 1971; Reynolds, Casterlin, 1979; Jobling, 1981; Diaz etal., 2002), a также температурному избиранию как индикатору оптимальности температуры окружающей среды (Nichelmann, 1983; Diaz et al., 2002). Анализируется зависимость термопреферендума от возраста животного (Barans, Tubb, 1973; Reynolds, Casterlin, 1978; Лапкин и др., 1981, 1990), от циркадных ритмов (Layne et al., 1987; Buckle et al., 1994; Díaz et al., 2000; Perez et al., 2003) и сезона года (Lucas, Reynolds, 1967; Mortensen et al., 2007), от температуры акклимации (Crossin et al., 1998; Johnson, Kelsch, 1998; Chen, Chen, 1999; Lagerspetz, 2000; Mcgaw, 2003). Рассматриваются вопросы термочувствительности эктотермов (Kivivuori, 1994; Jury, Watson, 2000), их двигательной активности в условиях градиента температур (Kivivuori, 1983; Lagerspetz, Vainio, 2006) и адаптивной пластичности температурного поведения (McKenzie et al., 1992; Lagerspetz, Vainio, 2006), а также возможные механизмы терморегуляционного поведения (Buchanan, Haney, 1980; Gerritsen, 1982; McKenzie et al., 1992), соотношение терморезистентности и избираемой температуры (Hutchison, Murphy, 1985; Díaz, Biickle, 1999), избираемой температуры и температурного оптимума (Brett, 1971; Jobling, 1981; Espina et al., 1993; Hernandez etal., 1995; Bückl setal., 1996; Diaz et al., 1996, 2002; Willmer et al., 2005).

4.2. "Острые" опыты по температурному избиранию ветвистоусых ракообразных из литорали Рыбинского водохранилища. У массовых видов Cladocera из литорали исследована сезонная динамика зависимости реакции температурного избирания от температуры воды в водоеме. Выявлены видовые особенности термоизбирания, связанные с особенностями экологии исследованных

видов. Показано, что основной характер связи между избираемыми температурами и температурой среды обитания у СЫосега - линейный, т.е. с ростом температуры среды растут и избираемые значения температуры.

Установлен избираемый £>. longispina температурный диапазон (19.0-25.2"С) (рис. 4), который можно соотнести с зоной оптимальных температур на шкале толерантности В. Шелфорда. Диапазоны избегаемых температур (от 5.5 до 14.2"С и выше 25.2°С) соответствуют зонам пессимума, а значения (14.7-16.3"С), избираемые весной и осенью, в период низких температур воды в водоеме и лежащие ниже выделенной границы оптимальной зоны, можно отнести к зоне нормальной жизнедеятельности дафний. В целом, О. \ongispina демонстрируют выраженную термоизбирательную реакцию в широком диапазоне температур, что подтверждает характеристику этого вида как эвритермного.

Рис. 4. График зависимости значений ТИ D. longispina от температуры среды обитания. 1 - избираемые температуры, 2 - диагональ, построенная по точкам пересечения одинаковых значений ТИ и температуры обитания.

Аналогично были определены диапазоны избираемых температур у С. quadrangula, D. brachyurum, S. vetulus и P. pediculus.

4.3. "Острые" опыты по температурному нзбнранию Daplutia magna Straus после длительной акклимацин к разным температурам. Определено, что партеногенетические самки D. magna имеют две зоны избираемых температур -

одну при 13.3—15.4"С и другую - при 20.2-26.2"С. Эти данные подтверждают обнаруженный К. Лагерспец (Lagerspetz, 2000) и Т. Ламкемеер с соав. (Lamkemeyer et ai, 2003) факт наличия второй зоны КИТ у D. magna при пониженных температурах воды, которая совпадает со вторым выявленным нами участком (13.3-15.4"С) на графике зависимости КИТ от температур акклимации, где значения достоверно не различаются.

Все исследованные температурные реакции молодых особей и взрослых самок D. magna практически идентичны. Основной характер связи между избираемыми дафниями температурами и температурой их среды обитания - линейный, т.е. с ростом температуры среды растут и избираемые значения температуры (г2= 0.8 при Р < 0.05). При этом, на фоне общей тенденции роста величины избираемой температуры с ростом температуры среды, обнаружены значения, при которых такая связь отсутствует (зона плато). По обобщенным данным за весь период с января по май эта зона располагается в диапазоне ~19.0-23.0"С.

В диапазоне 11,8-27.3°С величина избираемой дафниями температуры не зависит от продолжительности их содержания (от 1 недели до 5 месяцев) при тех или иных температурах и от сезонности (г2 = -0.11-0.16 при Р > 0.05), но обнаружены сезонные различия в степени выраженности термопреферентной реакции. Весной у дафний наблюдается рост поисковой активности на 28-30% по сравнению с активностью в январе - феврале. В период повышенной активности животных в марте-апреле границы температурной зоны плато более широкие, причем у молоди зона плато одна (Д=7°С, tniaT0 = 21.2"С), а у взрослых самок - две зоны: одна при пониженных (А=3.6"С, tn,laro = 18.1 "С) и вторая - при повышенных (Д=5.1"С, tmu-ro = 24.0"С) температурах.

Данные по наличию сезонной изменчивости ширины диапазона избираемых температур и по высокой степени их соответствия в большом диапазоне температурам акклимации хорошо согласуются с широким географическим распространением вида и его высокой эффективностью в аквакультуре.

4.4. "Хронические" эксперименты по температурному избиранию ветвистоусых ракообразных. Партеногенетические самки D. magna, акклимированные к 20.0 и 23.4"С, также, как и в "острых" экспериментах, демонстрировали бимодальное распределение, с двумя избираемыми диапазонами -при пониженных и повышенных температурах.

Раки, акклимированные к 20°С, избирали температуры в диапазоне значений 16-19 и 20-26(>С. Выбор КИТ шёл с небольшим "избыточным реагированием" (Лапкин и др., 1979; Озернюк, 2000) или "перерегулированием" (Хлебович, 1981) -на 1.5"С выше КИТ и переходный период составлял 1 сут. Средняя избираемая температура за 14 сут составила 21.9 ± 1.7"С (рис. 5).

Рис. 5. Динамика температурного избирания D. magna, акклимированных к различным постоянным температурам.

У раков, акклимированных к 23.4°С, переходный период составлял 4 сут, и также было обнаружено две зоны КИТ - первая на 5-14 сут (21.4 ± 1.19°С) и вторая на 18-25 сут (17.1 ± 2.6UC). Средняя избираемая температура за весь период (с 5-х по 24 сут) составляла 19.9 ± 2.6°С.

Динамика ТИ у дафний, длительно акклимированных к температуре воды 25.0°С, была в общих чертах сходна с таковой дафний, акклимированных к 23.5°С, и выбор КИТ шёл с перерегулированием. Дафнии с 4-х сут выходили на КИТ - плато в пределах 19.0—21.6°С. Средняя КИТ с 4-х по 14 сутки составила 20.4 ± 1.0"С.

Выбор КИТ у С. dubia, предварительно акклимированных к 15.0°С, шел с начальным переходным периодом, но в отличие от D. magna, только начиная с 7-х сут раки вышли на уровень КИТ, равный 23.9 ± 0.2"С (г2 = 0.2). У цериодафний, акклимированных к 20.0°С, переходный период до начала избирания КИТ

составил 3 сут. Начиная с 4-х суток цериодафнии избирали КИТ, равную 23.3 ± 1.3"С (г2 = 0.1). Достоверные отличия в динамике избираемой температуры и уровнях КИТ между С. dubia, акклимированными к 15.0 и 20.0НС, отсутствовали (Р > 0.05).

Таким образом, характер зависимости термоизбирания от температуры акклимации у разных видов различен и зависит как от особенностей биологии вида, так и от амплитуды колебаний температуры в природной среде обитания вида.

Двигательная активность Daphnia magna Straus в ходе температурного избирання. Выявлено, что партеногенетические самки дафний при длительном содержании в условиях градиента температур проявляют значительно меньшую (на 43.4%) двигательную активность, чем при постоянной температуре воды. В отсутствие температурного градиента у дафний обнаружена симметричность двигательной реакции, которая проявляется в колебательном циклическом характере последовательного преобладания числа смещений в сторону низких и высоких температур. В условиях термоградиента проявляется асимметричность двигательной реакции, которая выражается в преобладании числа смещений в сторону низких температур.

4.5. "Хронические" эксперименты по температурному избиранию высших раков. Водяные ослики Asellus aquaticus из литорали Рыбинского водохранилища при температуре воды 7.0°С выходили на конечную избираемую температуру через двое суток и с третьих по 12-е сутки избирали температуру в диапазоне 19.0-23.0°С (Вербицкий и др., 2005, 2006). При этом средние значения избираемой температуры циклически колебались в диапазоне 20.7-22.5°С с периодом в 130-150 час (около 6 суток). У осликов, отловленных в водоёме при температуре воды 16.0"С, средняя избираемая температура равнялась 23.6"С, а у раков из 18.4"С -24.2"С. Таким образом, A. aquaticus, отловленные при температурах воды 7.0, 16.0 и 18.4°С, избирали температуры в интервале 20.7-24.2°С, т.е. более высокие, чем те, при которых они жили в водоёме.

Бокоплавы Gmelinoides fasciatus из литорали Рыбинского водохранилища избирали температуру в диапазоне 18.8-23.2°С, а средняя КИТ составляла 21.1±1.5"С. Независимо от температурной предыстории, при длительном нахождении в условиях линейного температурного градиента G. fasciatus

демонстрировали колебания значений термопреферендума с периодом 5-6 суток и с амплитудой ±3.0-8.0"С. В ходе исследования сезонной динамики избираемых температур выявлены тендерные различия в термоизбирательном поведении. У самок отмечена более быстрая, чем у самцов, реакция на изменение температуры среды обитания - они избирали КИТ уже через сутки после помещения в установку. У самцов выход на КИТ шел с перерегулированием - через сутки они избирали температуру, на 2.0"С превышающую КИТ и только через 2-е сут перемещались в более низкую температуру, при которой и оставались до конца тестирования (Вербицкий и др., 2006).

Установленные диапазоны избираемых низшими и высшими раками температур соответствуют оптимальным температурным условиям, при которых достигаются максимальные плотности популяций исследованных видов в озерах и водохранилищах (Вербицкий, 1985; Gulyas, 1980; Hanazato, Yasuno, 1985; Anderson, Benke, 1994; Hann, Zrum, 1997; Balayla, Moss, 2003; Geraldes, Boavida, 2004 и др.).

Глава 5. СТАТИКО-ДИНАМИЧЕСКИЙ ТЕМПЕРАТУРНЫЙ ОПТИМУМ

ЭКТОТЕРМОВ

В главе обсуждается понятие экологического оптимума в применении к водным пойкилотермным животным, дается обзор работ, в той или иной степени расширяющих наши представления об температурном экологическом оптимуме, а также на основании собственных и литературных данных предлагается и обосновывается введение ряда новых понятий для определения температурного оптимума и оптимальных условий обитания.

5.1. Литобзор. Оптимум и шкала толерантности. В разделе приведен обзор литературных источников за 1910-2010 гг., показывающих, что большинством исследователей (Проссер, Браун, 1967; Риклефс, 1979; Бигон и др., 1989; Шилов, 1997; Angilletta et al., 2002; Glossary of terms..., 2003 и др.) на протяжении практически всего XX в., экологический оптимум понимался в рамках определения, данного Виктором Шелфордом в начале XX в. (Shelford, 1913): "Успех размножения зависит от качественной и количественной полноты комплекса условий. Этот полный комплекс называют экологическим оптимумом... Успех того или иного вида, его численность, иногда его размер и т.д., в значительной степени

определяется степенью отклонения одного фактора (или факторов) из оптимального диапазона вида (с. 303)". Однако наряду с этим, накопилось большое число полевых и экспериментальных данных (особенно в последние годы), не вписывающихся в рамки классического определения оптимума (Akesson, Costlow, 1978; Jobling, 1993, 1995; Novingera, Coon, 2000; Giebelhausen, Lampert, 2001; Свирский, Валтонен, 2002; Edwards, 2002; Du Wei Guo etat., 2007 и др.).

Влияние постоянных и колебательных температурных режимов на эктотермов. Анализ работ по влиянию постоянных и переменных температурных режимов на разные стороны биологии эктотермных животных - насекомых и гидробионтов (Shelford, 1927; Шмидт, 1981; Behrens et al., 1983; Joshi, 1996; Dong ei al., 2006, 2008; Du et al., 2009 и др.), позволил сделать вывод о наличии общей закономерности в отношении оптимальности факторов среды: оптимальным является не просто диапазон значений фактора на шкале толерантности или его величина, соответствующая потребностям организма и обеспечивающая наиболее благоприятные условия для его жизни, а колебания этого фактора в пределах оптимальных значений.

Концепция "астатического" оптимума проф. A.C. Константинова.

Приведен обзор работ проф. A.C. Константинов с сотрудниками по изучению влияния колебательных режимов температуры, концентрации кислорода, солености, освещенности, спектрального состава света и концентрации водородных ионов на водоросли, высшие водные растения, личинок амфибий, коловраток, пресноводных креветок, моллюсков и молодь рыб (Константинов, 1988; Константинов, Зданович, 1985, 1986; Константинов и др., 1987; Константинов, Мартынова, 1990; Константинов и др., 1995; 1998,2000,2003, и др.). На основании этого была сформулирована концепция "астатического" оптимума: "Оптимум для рыб -не стационарное состояние среды, не экологическое однообразие, а его разнообразие в пределах экологической валентности вида" (Константинов, 1988, с. 6).

5.2. Концепция статико-динамнческого температурного оптимума эктотермов. Собственные исследования воздействия постоянных и переменных изменений температуры на организмы и популяции зоопланктона, а также анализ

большого числа литературных источников позволили придти к заключению, что для определения реального температурного оптимума организма или популяции, а тем более для создания оптимальных температурных условий недостаточно только определить диапазон оптимальных значений температуры и поддерживать их в статическом или даже в астатическом режиме. Необходимо также учитывать описанное выше возможное воздействие ступенчатых изменений температуры и наличие эффектов последействия (Вербицкий, 2008; Вербицкий, Вербицкая, 2007; УегЬ^ку, УегЬЙБкауа, 2011).

В связи с этим при определении температурного оптимума мы предлагаем разделять понятия "статического" оптимума (статические характеристики оптимума) и "динамического" оптимума (динамические характеристики оптимума) (Рис. 6).

"Статический" оптимум включает диапазон оптимальных значений температуры на шкале толерантности и "дозу" температуры (фиксированная длительность нахождения при том или ином её значении), соответствующую потребностям организма и обеспечивающую наиболее благоприятные условия для его жизни.

"Динамический" оптимум включает набор конкретных значений температуры с описанием их динамических характеристик, обеспечивающих оптимальные условия жизни организма в природных условиях или необходимых для создания таких условий. Динамический режим может быть периодическим (циклическим), случайным или ступенчатым. К динамическим характеристикам можно отнести:

1. Оптимальные параметры периодических/циклических изменений (частота, амплитуда и продолжительность) температуры;

2. Оптимальные параметры случайных изменений температуры (сила воздействия, его продолжительность и направленность);

3. Определение местоположения значений воздействующих изменений в диапазоне оптимальных значений температуры (в его нижней, средней или верхней части);

Схема

Статические характеристики

Диапазон оптимальных значений фактора на шкале толерантности

"Доза" фактора, обеспечивающая наиболее благоприятные условия для жизни организма/популяцда

Динамгческне характеристики

Периодические (циклические) изменения фактора

Случайные изменения фактора

Ступенчатые изменения фактора

Колебания с опре- Местоположение Сила Продол- Направ- Продолжи- Разница (Д) меж- Нагоав-

деленной часто- в диапазоне опти- воздей- житель- ленность тельность ду уровнями зна- левность

той и амплитудой мальных значений ствия ность воздей- воздействия чений фактора измен єни

в пределах диапа- (в его нижней. воздей- ствия той или иной (между величи- я фактора

зона оптимальных средней или ствия "дозы" нами "дозы")

значений верхней части) фактора

Эффекты последействия

Пролонгированные эффекты

Отсроченные эффекты

Рис. 6. Экологический оптимум организма/популяции по конкретному фактору

4. Наличие или отсутствие стимулирующего влияния разовых (ступенчатых) изменений температуры, включая продолжительность воздействия той или иной температурной "дозы", силу воздействия (интервал между значениями "дозы") и порядок чередования повышенных и пониженных значений температуры (направленность изменения фактора).

Кроме того, необходимо учитывать наличие и характер эффектов последействия (или инерционных эффектов), когда предварительное пребывание организма или популяции при оптимальной температуре положительно проявляется через некоторое время после начала или даже окончания воздействия на протяжении жизни этой же или последующих генераций. В этих случаях оптимальными будут не те значения температуры, при которых популяция достигает максимальной численности, а значения, предшествующие этому максимуму. Эффекты последействия в свою очередь можно разделить на пролонгированные и отсроченные.

Пролонгированные эффекты - когда пребывание организма или популяции при оптимальных значениях температуры положительно проявляется через некоторое время после начала воздействия и продолжается некоторое время после окончания воздействия фактора, что хорошо изучено на примере положительной роли суммы температур для развития насекомых и растений (Бей-Биенко, 1966; Davidson, 1944; Gilbert, 1984; Häkkinen, Hari, 1988; Diekmann, 1996; Kramer, 2000; Van Vliet et all., 2002; Merklova, Bednarova, 2008 и др.). В наших исследованиях это проявилось при изучении воздействия разных температурных режимов на динамику численности популяций Cladocera (Вербицкий и др., 2001, 2009а, б). В основе подобных эффектов лежит механизм кумулятивного (накопительного), действия фактора.

Отсроченные эффекты - когда пребывание организма или популяции при определенной температуре положительно сказывается не во время её действия, а через некоторое время после его окончания. Пребывание при определенной температуре запускает механизм перехода на оптимальный уровень обмена веществ и энергии. Причем время пребывания организма или популяции при указанном значении может быть непродолжительным (минимальным) с последующим возвращением на предыдущий уровень (к предыдущим значениям температуры) или на другой уровень. В качестве примера можно привести стимулирующий эффект повышенных температур на плодовитость С. dubia.

5.3. Эффекты последействия некоторых абиотических факторов на ветвистоусых ракообразных. Для проверки возможности применения основных положений концепции статико-динамического оптимума к другим абиотическим факторам среды были проанализированы результаты экспериментов по влиянию повышенных доз минерального фосфора на популяции зоопланктонных организмов и низкоинтенсивного лазерного излучения на плодовитость Daphniapulex.

5.3.1. Реакции экспериментальных популяций и сообществ зоопланктона на фосфорную нагрузку. В разделе приведены результаты экспериментального исследования реакций зоопланктонных сообществ микрокосмов на дозированное воздействие соли фосфорной кислоты КН2Р04. Представлены количественные данные по динамике численности, характеру и выраженности структурных перестроек в зависимости от силы и времени примененных воздействий (Вербицкий, Вербицкая, 2007). Анализируется так же ряд противоречивых или не до конца выясненных вопросов относительно влияния эвтрофирования на зоопланктонные сообщества и прежде всего, изменение или стабильность видового состава зоопланктона по мере эвтрофирования водоема (Lancaster, Drenner, 1990; Моисеенко и др., 1996; Яковлев, 1996) и в частности, роль фосфора в этих процессах (McQueen et al., 1986; Smith 1983).

Анализ видового состава показал, что с ростом фосфорной нагрузки число видов ракообразных увеличивается. Доминирующей группой во всех вариантах были ветвистоусые ракообразные. Коловратки встречались в единичных экземплярах. Воздействие высокой концентрации фосфора на протяжении 8 сут привело к увеличению числа видов-доминантов. По характеру реакции доминантные виды можно разделить на три группы. В первую вошли виды, на которые фосфор действовал угнетающе (Diaphanosoma brachiurum и D. dubia), во вторую - нейтральный вид, доминирующий во всех вариантах, независимо от наличия и величины фосфорной нагрузки (Daphnia longispina) и в третью - виды, развитие которых стимулировалось фосфором (Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus, Scapholeberis mucronata и Alona rectángulo).

Анализ динамики численности зоопланктона. В период внесения фосфора в обоих вариантах наблюдалось значительное снижение численности (в 2-5 раз) доминирующего вида Daphnia longispina по сравнению с контролем, где количество

дафний оставалось на прежнем уровне. После снятия фосфорной нагрузки численность дафний в варианте с большей нагрузкой превышала контроль на 20130%. В варианте с меньшей нагрузкой численность дафний или равнялась контрольной, или немного ее превышала.

У Diaphanosoma brachiurum и D. dubia через 46 сут после начала эксперимента в контроле начался рост численности, который продолжался вплоть до окончания эксперимента. В вариантах с фосфорной нагрузкой численность раков весь период наблюдений так и оставалась на уровне единичных особей, что позволяет говорить о наличии отсроченного ингибирующего воздействия примененных доз фосфора.

Стимулирующее воздействие на популяции В. longirostris и Ch. sphaericus начало проявляться спустя 14 суток после прекращения внесения фосфора, т.е. наблюдался эффект отсроченного стимулирующего действия. При этом период высокой численности у босмин составлял 7 сут, у хидорусов - 28 сут, т.е. до окончания эксперимента.

Таким образом, внесение фосфора в воду, при прочих равных условиях, оказывает неоднозначное влияние на различные виды зоопланктонных организмов: у ряда видов наблюдаются эффекты отсроченного ингибирующего или стимулирующего воздействия, когда реакция на уровне популяции проявляется через определённое время после начала или даже окончания действия этого фактора.

5.3.2. Влияннс лазерного излучения малой мощности на плодовитость Daplmia pulex Leydig, 1860. Изучено влияние низкоинтенсивного, мощностью 1 микроватт монохроматического красного лазерного излучения с длиной волны 630 нм, на биологию партеногенетических самок ветвистоусого рачка Daphniapulex.

Облучение самок лазером приводило к увеличению количества рожденной ими молоди на протяжении 4-х последовательных выметов (генераций) на 18.2-47.1% относительно контроля. На продолжительность созревания эмбрионов и продолжительность периода от вымета молоди до выхода в выводковую камеру следующей порции яиц облучение не оказало воздействия. Поскольку абиотические и трофические условия как у контрольных, так и у облучённых рачков были идентичными, очевидно, что на увеличение плодовитости повлияло именно воздействие низкоинтенсивного лазерного излучения, которое, как известно, выступает в роли пускового фактора каскада молекулярных и морфологических

процессов, происходящие на клеточном и молекулярном уровнях. Оно влияет на окислительно-восстановительные процессы, на диссоциацию и изомеризацию молекул (Зубкова, 1978), активизирует ядерный аппарат, систему ДНК-РНК-белок и биосинтетические процессы в клетках, увеличивает поглощение кислорода клетками и стабилизирует клеточные мембраны (Самойлов, 2000), приводит к изменению энергетической активности клеточных мембран, к структурной альтерации жидких сред организма, к конформационным изменениям жидкокристаллических структур, к образованию продуктов фотолиза, к изменению pH среды (Крюк и др., 1986; Johnson et al., 1980; Itzkan, Tang, 1988), стимулирует синтез АТФ (АТР) в митохондриях (Чудновский и др., 1989), повышает эффективность работы дыхательной цепи митохондрий, повышает диссоциацию оксигемоглобина и активность ферментов дыхательной цепи (Зубкова, Крылов, 1976), нормализует кислородный баланс тканей (Федосеев, 1989), ускоряет восстановительные процессы в клетках (Безлепкина, Коробов, 2000).

Сделан вывод, что облучение лазером малой мощности оказывает достоверный отсроченный стимулирующий эффект на размер как минимум 4-х кладок дафний.

Таким образом, эксперименты с фосфорной нагрузкой и лазером малой мощности свидетельствуют, что выявленные в опытах с температурой эффекты воздействия ступенчатых изменений фактора и эффекты последействия фактора на эктотермные организмы проявляются и в отношении других абиотических факторов среды, т.е. можно предположить, что основные положения сформулированной концепции статико-динамического температурного оптимума имеют более универсальный характер и приложимы также и к другим абиотическим факторам.

Глава 6. АПРОБАЦИЯ КОНЦЕПЦИИ СТАТИКО-ДИНАМИЧЕСКОГО ОПТИМУМА В АКВАКУЛЬТУРЕ

На примере введения в массовую культуру мелкого ветвистоусого ракообразного Bosmina longirostris (О.F. Müller, 1785) демонстрируется практическое применение предлагаемой концепции статико-динамического оптимума в разработке методологии отбора и введения в аквакультуру новых видов гидробионтов.

6.1. Теоретические основы и методология отбора и введения в аквакультуру новых видов гидробиоитов. Приведён обзор состояния проблемы отбора и введения в аквакультуру пресноводных организмов для целей индустриального рыбоводства и для целей токсикологического регламентирования и биотестирования. Анализируются причины, ограничивающие спектр видов, предлагаемых к использованию в индустриальном рыбоводстве в качестве живых кормов (5 видов Cladocera, 2 вида коловраток, один вид нематод, 3 вида олигохет и 1 вид личинок комаров-звонцов - хирономид), и для целей токсикологического регламентирования и биотестирования (по 1 виду бактерии, одноклеточной пресноводной и морской водоросли, жаброногого рака и рыбы, 2 вида ветвистоусых раков).

Рассматриваются требования, предъявляемые к видам - потенциальным объектам культивирования и анализируются причины, препятствующие расширению их количества. На основании собственного опыта введения в промышленную культуру нового кормового объекта - Bosmina longirostris (Вербицкий, 1985; Вербицкий, Вербицкая, 1993), а также работы с другими видами пресноводного зоопланктона (Вербицкий, Вербицкая, 2000, 2002) и гаммаридами (Вербицкий, Березина, 2003, 2009; Verbitsky, Berezina, 2001) излагаются экологические основы и предлагается следующая последовательность решения задач для введения в аквакультуру новых организмов (Вербицкий, 2007, 2008):

1. Выбор видов кормовых объектов, доступных по размеру для конкретного вида рыб на разных стадиях онтогенеза или видов - тест-объектов;

2. Определение границ толерантности отобранных видов по отношению к ведущим абиотическим факторам среды (температуре, содержанию кислорода в воде, рН среды) по данным полевых исследований и в экспериментах;

3. Определение значений основных абиотических факторов среды, обеспечивающих оптимальные условия роста, развития и размножения вида в водоёмах и экспериментальное определение избираемых значений факторов в условиях их линейного градиента;

4. Установление оптимального вида корма и его концентрации, пригодных для использования при массовом культивировании, а также экспериментальное определение полноценности и достаточности выбранного корма по результатам

лабораторного культивирования в фильтрованной природной воде (выживаемость, скорость роста и развития, плодовитость);

5. Составление экологического "паспорта" и биотехнологической "карты" вида - руководства по лабораторному культивированию, включающему минимальный необходимый набор требований к условиям среды, режимам кормления и поддержания плотности популяций;

6. Разработка биотехнологии промышленного культивирования нового объекта.

6.2. Экологический паспорт вида Воятіпа Іоі^ігохіт по основным абиотическим и трофическому факторам.

6.2.1. Экологический паспорт вида по основным абиотическим факторам.

В разделе приведены результаты исследований по определению критических и оптимальных значений ведущих абиотических факторов среды для В. \ongirostris. Сделан вывод, что оптимальной для массового развития босмин является температура от 16.0 до 22.0°С, рН воды от 6.6 до 7.6 и концентрация растворенного в воде кислорода от 2.7 до 5.8 мг/л (29-61% насыщения).

6.2.2. Спектр питания и пищевая избирательность вида. В результате изучения на электронном сканирующем микроскопе фильтрационного аппарата В. longirostris и анализа содержимого кишечников босмин (Пущина, Вербицкий, 1983) установлен оптимальный размерный ряд пищевых частиц для босмин - от 0.25 до 10 мкм.

В экспериментах по трофическому избиранию выявлено, что полноценным и перспективным кормом для мелких гидробионтов-детритофагов может служить продукт промышленной переработки биомассы хлореллы - мелкодисперсный сухой хлорельный шрот, являющийся отходом производства эфирных масел и белкового гидролиза (Сарвиро, Вербицкий, 1983).

6.2.3. Биохимический состав тела и аминокислотный состав белка.

Определен биохимический состав тела В. Ьоп^ігозігії и установлено, что калорийность тела босмин равна или выше средней калорийности Сіасіосега в целом и составляет 5.0-5.8 ккал/г органического вещества или 4.2-5.4 ккал/г сухого вещества (Вербицкий, 1990а). Анализ аминокислотного состава белка показал, что у босмин наблюдается относительно равномерное соотношение определенных 16

аминокислот, из них 23.3% составляют незаменимые (Вербицкий, 19906). На основании проведенного анализа общего биохимического и аминокислотного состава тела босмин сделан вывод, что босмины являются высококалорийным, полноценным кормовым объектом для личинок рыб.

6.2.4 Пищевая полноценность босмин в качестве корма для молоди карпа.

Раздел посвящен анализу собственных и литературных данных по питанию рыб, которые свидетельствуют о том, что в условиях водоемов В. longirostris охотно поедаются разновозрастной и разноразмерной молодью рыб всех трофических уровней, от мельчайших личинок до взрослых особей. При этом в периоды массового развития босмин они являются доминирующим кормом (Вербицкий, 1984; Вербицкий, Вербицкая, 1989).

В ходе подращивания личинок карпа, приближенного к производственным условиям, исследованы темпы роста, выживаемость и интенсивность газообмена личинок при кормлении босминами (Вербицкий, 1982). Выживаемость личинок по всем вариантам составляла 97-98%, а средняя скорость весового роста - 0.4 сут.'1 Величина среднесуточного рациона личинок карпа и величины коэффициентов использования энергии потребленной (КО и ассимилированной (К2) пищи на рост свидетельствуют о высокой эффективности питания личинок босминами (Ki = 37.5— 43.8%, Кг = 50.0-50.6%), что близко к величинам, полученным при кормлении науплиусами артемии. Кормовой коэффициент босмин равен 2.1.

6.3. Введение в аквакультуру нового кормового объекта для личинок рыб - ветвистоусого рака Bosmina longirostris О. F. Müller.

6.3.1. В. longirostris O.F. Müller - новый объект массового культивирования для рыбоводных целей. В связи с высокой пищевой ценностью В. longirostris, ее хорошей доступностью для самых мелких личинок рыб, а также в связи с потенциальными возможностями этого вида в очень сжаты сроки наращивать высокие плотности популяции в естественных условиях обитания, была поставлена задача разработать биологические основы метода массового культивирования В. longirostris для рыбоводных целей.

6.3.2. Биологическое обоснование параметров режима массового культивирования босмин. Основываясь на данных полевых наблюдений по

условиям массового развития естественных популяций босмин и на результатах экспериментального определения избираемых зон в градиентах абиотических и трофического факторов, был установлен следующий режим культивирования: температура воды - 19.5±2.0°С; величина рН - 6.8-7.8; концентрация растворенного в воде кислорода - не ниже 2.4-2.7 мгО/л; корм - хлорельный шрот и карповый сеголеточный комбикорм, а также мелкая золотистая водоросль Моясс/гш« оуаШ.

6.3.3. Производственные опыты массового культивирования босмин. В

производственных условиях показана возможность получения из зоопланктона, отловленного в водоеме, маточной культуры В. longirostris при культивировании в смешанной культуре, а также получения из маточной культуры чистых массовых культур босмин. Разработан способ массового культивирования босмин в проточных культиваторах, защищённый свидетельством на изобретение. По результатам производственного культивирования определено, что максимальное развитие имели популяции босмин в вариантах с чистой культурой при кормлении хлорельным шротом с добавлением водоросли М. т'аИя. Для массовых культур босмин определены следующие основные биолого-продукционные характеристики: средняя индивидуальная плодовитость партеногенетических самок - 2.1-3.7 яиц/экз; максимальная плодовитость - 16 яиц/экз; скорость роста плотности популяции - 0.12-0.31 сут."1; удельная продукция - 0.15-0. 42 сут."'

Рассмотрены преимущества введения в ассортимент существующих стартовых кормов нового дополнительного живого корма и обсуждается эффективность подращивания личинок рыб на босминах в сравнении с другими видами живых кормов.

Приведены фактические результаты промышленного внедрения биотехнологии получения промышленной культуры ветвистоусого рачка В. ¡ощггоя^ и подращивания на ней личинок карпа, а также белого и пестрого толстолобика. В результате внедрения биотехнологии в 1985-1986 гг. на полученном стартовом живом корме было подрощено до жизнестойких стадий 12.05 млн. шт. личинок карпа, 3.1. млн. шт. личинок белого толстолобика и 8.5 млн. шт. личинок пестрого толстолобика.

ВЫВОДЫ

1. На достижение высокой плодовитости и численности популяций разных видов СЫосега оказывают влияние разовые ступенчатые изменения температуры в пределах толерантного диапазона, а также эффекты последействия фактора, когда оптимальными оказываются не те значения температуры, при которых регистрируется максимальная плодовитость или численность популяции, а значения, предшествующие этим максимумам.

2. Сформулирована концепция статико-динамического температурного оптимума эктотермов, согласно которой при определении оптимума организма или популяции необходимо учитывать статические и динамические характеристики фактора. К статическим характеристикам относится диапазон оптимальных значений температуры на шкале толерантности и "доза" температуры (фиксированная длительность нахождения при том или ином её значении). К динамическим характеристикам относятся оптимальные параметры циклических изменений температуры (частота, амплитуда, продолжительность) и наличие или отсутствие стимулирующего влияния разовых ступенчатых изменений температуры, включая продолжительность воздействия той или иной температурной "дозы", силу воздействия (интервал между значениями "дозы") и порядок чередования повышенных и пониженных значений температуры (направленность изменения фактора). Кроме того, возможны эффекты последействия, когда предварительное пребывание организма или популяции при оптимальной температуре положительно проявляется через некоторое время после начала (пролонгированный эффект) или окончания её воздействия (отсроченный эффект).

3. Влияние ступенчатых изменений и эффекты последействия (стимулирующие и ингибирующие) присущи не только температуре, но и другим абиотическим факторам среды: высоким концентрациям фосфора в воде и слабому лазерному излучению. Следовательно, основные положения концепции статико-динамического температурного оптимума могут быть применены и к другим факторам, т.е. имеют более универсальный характер.

4. У всех исследованных видов СЫосега в диапазоне температур, естественных для вегетационного сезона региона Верхней Волги, прослеживается достоверная линейная зависимость между значениями критического теплового максимума (КТМ) и температурой среды обитания. В диапазонах пониженных и

повышенных температур имеется две зоны регулирования КТМ - зоны независимости терморезистентности от температуры (плато). Совпадение на температурной шкале зон плато с температурными условиями достижения высокой численности видов в водоемах позволяет охарактеризовать их как температуры нормальной жизнедеятельности, а участки максимальных значений КТМ внутри зон регулирования, совпадающие с температурами, которым соответствует максимальная численность видов в водоемах - как оптимальные температуры.

5. Выбор конечных избираемых температур у Cladocera, предварительно акклимированных к постоянным температурам, проходит с "избыточным реагированием". Переходный период составляет, в зависимости от температуры акклимации, от 3 до 6 сут. Основной характер связи между избираемыми температурами и температурой среды обитания у Cladocera - линейный, но в диапазонах конечных избираемых температур такая связь отсутствует (зоны плато). Для водяного ослика Asellus aquaticus и бокоплава Gmelinoidesfasciatus, при длительном нахождении в градиенте температур, характерны колебания значений термопреферендума с периодом около 6 суток и амплитудой ±1.8 °С и ±3.0-8.0"С соответственно. Независимо от температурной предыстории, А. aquaticus избирает температуры в интервале 20.7-24.2"С, а G.fasciatus- 18.8-23.2"С.

6. Вид-вселенец в водоёмы Волжского каскада и бассейн Балтийского моря, байкальский бокоплав G.fasciatus, способен расселяться в солоноватых водах (1-2%о) устьевых участков рек центральной и северной части Европы, где средний уровень температур в теплый период года ниже 20°С. В связи с наблюдающимся в последнее время потеплением климата можно прогнозировать дальнейшее его распространение в северном направлении. Распространение бокоплава в солоноватые воды в южных регионах будет лимитироваться повышенными температурами.

7. На основе концепции статико-динамического оптимума эктотермов предложена система критериев и методология отбора и введения в аквакультуру новых видов. Практическое применение методологии позволило ввести в аквакультуру и разработать биотехнологию промышленного культивирования мелкого ветвистоусого рака Bosmina longirostris O.F. Müller - стартового корма для личинок рыб.

Список основных публикаций по теме диссертации:

I. Статьи в ведущих рецензируемых научных журналах из перечня, рекомендованного ВАК РФ:

1. Verbitsky V.B., Tereshchenko V.G. Using dynamics of diversity of fish and Zooplankton communities to assess freshwater ecosystem conditions // Hydrobiologia. 1996. V. 322. P. 277-282.

2. Терещенко В.Г., Вербицкий В.Б. Метод фазовых портретов для анализа динамики биологического разнообразия сообществ гидробионтов // Биология внутренних вод. 1997. № 1. С. 23-31.

3. Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И. Теплоустойчивость Daphnia longispina (О.F. Müller, 1785) (Crustacea: Cladocera) и ее зависимость от температуры среды обитания // Биология внутренних вод. 2000. № 3. С. 62-67.

4. Вербицкий В.Б., Коренева Е.А., Курбатова С.А., Вербицкая Т.И. Реакция зоопланктона на температурные воздействия: динамика численности и реакции доминирующих видов // Биология внутренних вод. 2001. № 2. С. 85-92

5. Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И. Теплоустойчивость Bosmina longirostris О.F. Müller (Crustacea: Cladocera) и ее зависимость от температуры среды обитания // Биология внутренних вод. 2002. № 2. С. 55-59.

6. Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И., Голованова Е.В. Критический тепловой максимум Daphnia longispina (О.F. Müller, 1785) (Crustacea: Cladocera) в природе и эксперименте // Биология внутренних вод. 2002. № 4. С. 45-50.

7. Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И. Экологический оптимум и эффект отсроченного действия факторов // ДАН. Серия биологическая. 2007. Т. 416. № 6. С. 830-832.

8. Вербицкий В.Б. Понятие экологического оптимума и его определение у пресноводных пойкилотермных животных // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69. №1. С. 44-56.

9. Вербицкий В.Б. Экологические основы и методология отбора и введения в аквакультуру новых организмов // Биология внутренних вод. 2008. № 2. С. 12-18.

10. Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И., Малышева O.A. Влияние различных температурных режимов на динамику численности и теплоустойчивость ветвистоусых ракообразных Ceriodaphnia quadrangula (O.F.Müller, 1785) // Биология внутренних вод. 2009. № 1 С. 70-75.

11. Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И., Малышева O.A. Динамика численности популяций Daphnia longispina (О.F. Müller 1785) и Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848) (Crustacea, Cladocera) при стабильных и аритмических

ступенчатых температурных режимах // Известия АН. Серия Биологическая. 2009. № 1.С. 79-87.

12. Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И. Динамика численности экспериментальных популяций Daphnia longispina (O.F. Müller, 1785) при ступенчатых изменениях температуры // ДАН. Серия биологическая. 2009. Т. 424. № 2. С. 1-3.

13. Вербицкий В.Б., Березина Н.А. Тепловая и соленостная устойчивость эврибионтного бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebbing) при разных условиях акклимации // Журнал общей биологии. 2009. Т. 70. № 3. С. 269-276.

14. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И. Воздействие аритмических ступенчатых температурных режимов на динамику численности экспериментальных популяций Simocephalus vetulus (O.F. Müller, 1776) // ДАН. 2009. Т. 429. № 6. С. 838-841.

15. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И. Динамика численности популяций Simocephalus vetulus (O.F. Müller, 1776) (Crustacea, Cladocera) при воздействии непериодических ступенчатых изменений температуры // Биология внутренних вод. 2011 г. № 1.С. 53-61.

16. Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И. Конечный температурный преферендум партеногенетических самок Daphnia magna Straus (Crustacea, Cladocera), акклимированных к разным температурам // Известия РАН. Серия биологическая. 2011. № 5. С. 576-583.

17. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И. Температурное избирание и избегание у ветвистоусых раков Daphnia magna Straus (Crustacea, Cladocera), акклимированных к постоянной температуре // Известия РАН. Серия биологическая. 2012. № 1. С. 109-114.

18. Verbitsky V. В., Verbitskaya Т. I. Effects of constant and stepwise changes in temperature on the species abundance dynamics of four Cladocera species // Knowledge and management of aquatic ecosystems. 2011. V. 402. № 2. P. 3/1-19. (DOI: http://dx.d0i.0rg/l 0.1051 /kmae/2011019).

II. Свидетельство об изобретении:

19. Вербицкий В.Б. Способ культивирования босмин (Bosmina longirostris O.F. Müller) // А/с № 1175412 от 1.05.1985 г.

III. Учебные пособия:

20. Вербицкий В.Б. Основы биоэкологи. Учебное пособие. Изд-во: Дом печати. Рыбинск. 2005 г. 230 стр.

IV. Статьи в рецензированных изданиях и журналах:

21. Пущина Л.И., Вербицкий В.Б., Мягкова Г.Н., Яценко Т.А. Гидробиологическая характеристика некоторых нагульных прудов Горьковской области // В сб.: "Наземные и водные экосистемы". Горький, 1981. С. 12-18.

22. Пущина Л.И., Вербицкий В.Б., Мягкова Г.Н., Яценко Т.А. Некоторые изменения экосистемы прудов в процессе эвтрофикации // В сб.: "Наземные и водные экосистемы", Горький, 1982. С. 80-84.

23. Пущина Л.И., Вербицкий В.Б. О взаимосвязи растительного и животного планктона выростных прудов // В сб.: "Наземные и водные экосистемы", Горький, 1983. С. 109-117.

24. Сарвиро B.C., Вербицкий В.Б. Пищевая избирательность планктонных фильтраторов в проточном градиенте кормов. I. О возможности использования проточной градиентной установки для изучения пищевой избирательности // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1988. № 77. С. 21-24.

25. Сарвиро B.C., Вербицкий В.Б. Пищевая избирательность планктонных фильтраторов в проточном градиенте кормов. II. Пищевая избирательность Bosmina longirostris О.F. Müller // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1988. № 80. С. 50-53.

26. Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И. Эффективность использования Bosmina longirostris O.F. Müller в качестве стартового живого корма для личинок рыб // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1989. № 86. С. 41-44.

27. Вербицкий В.Б. Кормовая ценность ветвистоусого рачка Bosmina longirostris для личинок рыб. I. Общий химический состав и калорийность тела // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1990. № 87. С. 38-40.

28. Вербицкий В.Б. Кормовая ценность ветвистоусого рачка Bosmina longirostris для личинок рыб. II. Аминокислотный состав белка // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1990. №88. С. 69-73.

29. Вербицкий В.Б., Клерман А.К., Клайн Н.П. Эксперимент в проточных мезокосмах. Методика и схема опытов//Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1990. №91. С. 3-9.

30. Вербицкий В.Б., Клерман А.К., Коренева Е.А. Воздействие тяжелых металлов и закисления воды на сообщества зоопланктона в проточных мезокосмах // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1990. № 91. С. 21-28.

V. Статьи в других изданиях:

31. Коренева Е.А., Курбатова С.А. Вербицкий В.Б. Воздействие фосфорорганического пестицида и тяжелых металлов на зоопланктонные сообщества экспериментальных микрокосмов // В сб..""Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология". Вып. 1. Днепропетровск, 1993. С.195-196.

VI. Публикации в материалах общероссийских научных конференций и международных симпозиумов:

32. Пущина Л.И., Мягкова Г.Н., Вербицкий В.Б. Влияние зеленого удобрения на развитие естественной кормовой базы выростных прудов // В сб.: "Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири". Тюмень, 1980. С. 72-73.

33. Вербицкий В.Б., Мягкова Г.Н., Пущина Л.И. Гидробиологический режим выростных прудов в первый год залитая II В сб.: "Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья". Казань, 1980. С. 96-99.

34. Вербицкий В.Б., Пиваковская И.В., Мягкова Г.Н. О взаимосвязи питания сеголетков карпа с развитием естественной кормовой базы прудов // В сб.: "Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья". Казань, 1980. С. 101-103.

35. Вербицкий В.Б., Клерман А.К., Коренева Е.А. Влияние тяжелых металлов и закисления воды на сообщества пресноводного зоопланктона // В сб.: "Вторая Всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии". Т.1. Санкт-Петербург, 1991. С. 83-85.

36.Терещенко В.Г., В.Б.Вербицкий. Использование метода фазовых портретов для анализа динамики структуры сообществ гидробионтов и оценки состояния водных экосистем. // В сб. "Проблемы рационального использования биоресурсов водохранилищ". Материалы международной научной конференции 6-8 сентября г., Киев. 1995. С. 84-85.

37. Вербицкий В.Б., Терещенко В.Г., Коренева Е.А., Курбатова С.А. Использование метода ступенчатых нарушающих воздействий для оценки возможных перестроек в структуре зоопланктона при термальном загрязнении водоемов. // В сб. "Проблемы рационального использования биоресурсов водохранилищ". Материалы международной научной конференции 6-8 сентября 1995 г., Киев. 1995. С. 94-95.

38. Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И., Коренева Е.А., Курбатова С.А. Экспериментальное исследование структурных перестроек зоопланктонных

сообществ микрокосмов при ступенчатых нарушающих воздействиях температуры // В сб.: "YII съезд гидробиологического общества РАН" (14-20 октября 1996 г.). Материалы съезда. Т. 1, Казань, 1996. С. 185-186.

39. Tereschehenko V.G., Verbitsky V.B. Structural organization of communities of aquatic organisms at a stable state // Sustainable development: System analysis in ecology. 2-nd Practical Conference (Sevastopol, Ukraine, September 9-12, 1996). Sevastopol, 1996. P. 42-43.

40. Verbitsky V.B., Verbitskaya T.I., Koreneva E.A., Kurbatova S.A. Mechanisms of homeostasis and regulation of the dynamics of ecological systems studies using zooplankton communities of microcosms // Sustainable development: System analysis in ecology. 2-nd Practical Conference (Sevastopol, Ukraine, September 9-12, 1996). Sevastopol, 1996. P. 92-93.

41. Вербицкий В.Б., Березина H.A. Теплоустойчивость и солеустойчивость бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebb.) при разных условиях акклимации // В сб.: "Актуальные проблемы водохранилищ", Борок, 2002. С. 47-48.

42. Вербицкий В.Б., Т.И. Вербицкая. Критический тепловой максимум Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Miiller, 1785) и его зависимость от температуры среды обитания // В сб.: "Актуальные проблемы водохранилищ", Борок, 2002. С. 48-50.

43. Вербицкий В.Б., Березина Н.А. Устойчивость бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebb.) к повышению температуры и солености воды при разных условиях акклимации // В сб.: "Инвазии чужеродных видов в Голарктике", Материалы российско-американского симпозиума по инвазийным видам, Борок, Ярославской области, Россия, 27-31 августа 2001 г. Борок, 2003. С. 150-156.

44. Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И., Волкова А. А. Температурное избирание водяного ослика Asellus aquaticus (Linne, 1758) 11 В сб.: Zoocenosis-2005. Материалы докладов III Международной научной конференции "Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах". 4-6 октября 2005 г., Днепропетровск. Изд-во ДНУ. Днепропетровск, 2005. С. 26-27.

45. Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И. Экологические основы отбора и введения в аквакультуру новых видов организмов //В сб.: X Международная конференция "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря". 18-20 сентября 2007 г. Архангельск, 2007. С. 266-269.

46. В.Б. Вербицкий. Концепция статико-динамического экологического оптимума эктотермов // В сб.: IV Международная научная конференция "Биоразнообразие

и роль животных в экосистемах". 9-12 октября 2007 г. Днепропетровск, 2007. С. 57-59.

47. Вербицкий В.Б. Экологический оптимум эктотермов. Развитие статико-динамического подхода // В сб.: "Zoocenosis-2009". V Международная научная конференция "Биоразнообразие и роль животных в экосистемах". Днепропетровск, 12-16 октября 2009 г. Днепропетровск, изд-во: Лира, 2009. С. 79.

48. Вербицкий В.Б., Т.И. Вербицкая, O.A. Малышева. Плодовитость Ceriodaphnia dubia при различных температурных режимах - "отсроченная реакция" или "материнский эффект"? // В сб.: "Zoocenosis-2009". V Международная научная конференция "Биоразнообразие и роль животных в экосистемах". Днепропетровск, 12-16 октября 2009 г. Днепропетровск, изд-во: Лира, 2009. С. 42-44.

49. Вербицкий В.Б. Двигательная активность Daphnia magna Straus, длительно находящихся в термоградиентной установке // В сб.: Поведение рыб. Материалы IV Всероссийской конференции с международным участием. 9-11 ноября 2010. Борок. Москва. Изд. "Акварос", 2010. С. 14-19.

50. Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И. Термопреферендум Daphnia magna Straus, акклимированных к постоянной температуре // В сб.: Поведение рыб. Материалы IV Всероссийской конференции с международным участием. 9-11 ноября 2010. Борок. Москва. Изд. "Акварос", 2010. С. 20-25.

51. Вербицкий В.Б. Типы температурных экологических стратегий пресноводных Cladocera // "Zoocenosis-2011". VI Международная научная конференция "Биоразнообразие и роль животных в экосистемах". Днепропетровск, 12-16 октября 2011 г. Днепропетровск, изд-во: Лира, 2011. с. 56-58.

Подписано в печать 12 марта 2012 г. Формат 60x80 1/16 Объем 1,0 усл. печ. л. Тираж 120 экз. Заказ № 02556

Отпечатано в издательстве Рыбинского полиграфического колледжа 152900, Ярославская обл., г. Рыбинск, ул. Расплетина, д.47 Тел./факс (4855) 264-915, E-mail: RPCollege@mail.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Вербицкий, Владимир Борисович

ВВЕДЕНИЕ стр.

ГЛАВА 1. Материал и методы исследования стр.

1.1. Объекты исследования

1.2. Анализ динамики численности экспериментальных зоопланктонных популяций и сообществ и динамики структуры этих сообществ при различных температурных режимах

1.3. Исследование влияния различных температурных режимов на стр. плодовитость партеногенетических самок Ceriodaphnia dubia

1.4. Определение критического теплового максимума (КТМ) стр.

1.5. Определение конечных избираемых температур (КИТ) "острым" и стр. хроническим" методами

1.6. Исследование влияния на зоопланктонные сообщества ступенчатого стр. увеличения концентрации фосфора в воде

1.7. Исследование влияния лазерного излучения малой мощности на стр. плодовитость Daphnia pulex

ГЛАВА 2. Влияние различных температурных режимов на динамику стр. структуры и численности экспериментальных сообществ зоопланктона и на динамику численностипопуляций доминирующих видов ветвистоусых ракообразных

2.1. Литобзор. Температура как экологический фактор

2.2. Метод фазовых портретов для анализа динамики структуры сообществ стр. гидробионтов

2.2.1. Зоопланктон незарыбленного пруда

2.2.2. Воздействие закисления воды на зоопланктон стр.

2.2.3. Воздействие тяжелых металлов на зоопланктон

2.2.4. Зоопланктон при слабых нарушающих воздействиях стр.

2.3. Динамика численности и структуры экспериментальных сообществ стр. зоопланктона при ступенчатых изменениях температуры

2.3.1. Видовой состав исходного зоопланктона в экспериментах 19931998 гг.

2.3.2. Численность экспериментальных сообществ зоопланктона стр.

2.3.3. Видовая структура экспериментальных сообществ и ее стр. 51 динамика

2.4. Динамика численности популяций доминирующих видов стр. зоопланктона

2.4.1. Динамика численности Bosmina longirostris и Keratella quadrata стр.

2.4.2. Динамика численности Ceriodaphnia quadrangula стр.

2.4.3. Динамика численности Daphnia longispina стр.

2.4.4. Динамика численности Chidorus sphaericus стр.

2.4.5. Динамика численности Diaphanosoma brachyurum стр.

2.4.6. Динамика численности Simocephalus vetulus стр.

2.4.7. Связь динамики численности с суммой температур стр.

2.5. Влияние различных температур на плодовитость партеногенетических стр. 79 особей Ceriodaphnia dubia

Введение Диссертация по биологии, на тему "Температурный оптимум, преферендум и термотолерантность пресноводных ракообразных (Cladocera, Isopoda, Amphipoda)"

Температурная биология эктотермов имеет длинную и богатую историю в экологии и эволюционной физиологии. Роль температуры, как фактора, регулирующего все стороны жизненных циклов гидробионтов, всегда привлекала и продолжает привлекать пристальное внимание исследователей самых разных специальностей. Причинами такого неослабного внимания являются как появление новых приборных и технологических возможностей изучения температурных реакций и исследования молекулярных основ терморегуляции (Feder, Mitchell-Olds, 2003; Hoffmann et al., 2003; Chown, Nicolson, 2004), так и понимание того, что физиологические ответы - главная стратегия, используемая организмами при адаптации к нарастающим климатическим изменениям (Portner, Knust, 2007; Berteaux et al., 2004; Helmuth et al, 2005; Chown, Terblanche, 2007).

Детальное исследование температурной биологии эктотермов необходимо также для понимания роли температуры в устанавлении географических пределов распределения видов через ее влияние на популяционную динамику (см. например, Hargrove, 2001; McMillan et al., 2005; Frazier et al., 2006; Musohn, 2007). По-прежнему актуальными остаются проблемы изучения температурной нормы (например, Meats, 1973; Rako, Hoffmann, 2006; Terblanche et al., 2007), последствий температурного стресса (например Nedved et al., 1998; Renault et al., 2004; Zani et al., 2005), термотолерантности, механизмов восприятия температуры и стратегии терморегуляции (Seebacher, Franklin, 2005). Наконец, роль адаптивной фенотипичной пластичности в температурной биологии, хотя рядом авторов и подвергнута сомнению (Wilson, Franklin, 2002; Woods, Harrison, 2002; Seebacher, 2005), вновь находит эмпирические подтверждения в работах последних лет (Huey et al., 1999; Deere, Chown, 2006; Wilson et all., 2007; обзоры у Chown, Terblanche, 2007 и Ghalambor et al., 2007).

Важное место в ряду названных проблем занимает установление значений температурного оптимума и границ толерантности видов. Экологический оптимум - одно из базовых понятий экологии. Введенное в научный обиход еще в начале XX в. В. Шелфордом, оно практически в первоначальной формулировке используется в научной литературе до настоящего времени. На протяжении практически всего XX в. большинство исследователей оптимум понимали как некое сочетание наиболее благоприятных условий без более детальной конкретизации их количественных характеристик (Риклефс, 1979; Бигон и др., 1989а; Шилов, 1997; Angilletta et al., 2002; Glossary of terms for thermal physiology, 2003), хотя ещё в начале 1980-х гг. Э. Пианка (1981, с. 88) писал, что ".концепция единственного фиксированного оптимума представляет собой артефакт, обусловленный тем, что в каждый конкретный момент времени рассматривают только одно измерение окружающей среды".

В то же время можно констатировать, что в отношении оптимальности факторов среды отсутствует сформулированная общая концепция, учитывающая множество данных, не вписывающихся в традиционную формулировку экологического оптимума. Так, например, накоплено много свидетельств о различии оптимума роста и оптимума развития (Akesson, Costlow, 1978; Jobling, 1993, 1995; Walsh et al., 1997; Benider et al., 2002; Hofmann, Fischer, 2003; Du et al., 2007 и др.). Также в природе редко или практически не встречаются ситуации, когда значение действующего на организм фактора сохраняется длительное время неизменным, что побуждало исследователей изучать, есть ли разница в реакции той или иной функции организма на постоянные и переменные режимы различных факторов и как она количественно выражается (Shelford, 1929; Park, 1934; Schwerdtfeger, 1968; Messenger, 1964; Лозино-Лозинский и др., 1971; Reynolds et al., 1977; Brittain, 1977; Галковская и Сущеня, 1978; Orcutt, Porter, 1983; Зданович, 1985; Manca et al., 1986; Morales-Baquero et al., 1995; Grant, Janzen, 2003 и др.). Проф. А.С. Константинов, изучив с сотрудниками влияние колебательных режимов различных факторов на водные организмы (Константинов и Зданович, 1985, 1986; Константинов и др., 1995; 1998, 2000, 2003) сформулировал концепцию "астатического" оптимума (Константинов, 1988). Однако данные, полученные нами и другими исследователями, свидетельствуют, что в ряде случаев экологический оптимум не описывается только понятиями данной концепции. Назрела необходимость введения новых 4f * 1 понятии, которые бы позволили расширить и уточнить определение оптимума.

Так как из множества абиотических факторов наиболее легко в экспериментальных условиях задавать и поддерживать различные величины температуры, то не случайно именно í-температура стала модельным фактором в подобных исследованиях (Кожанчиков, 1935; Fry et al., 1946; Heath, 1963; Somero, Hochachka, 1971; Precht et al., 1973; Keen, 1979; Сарвиро, 1983; Dong et al., 2006, 2008). При этом немаловажно, что температура является одним из * ведущих абиотических факторов, непосредственно влияющих как на скорость всех биохимических процессов в организме, так и на характер проявления других факторов. Было показано, что результаты, полученные на животных, помещенных в условия с постоянной температурой или освещенностью, могут отличаться от результатов, зарегистрированных на животных, которые находятся в среде, где произошло изменение этих факторов. В результате, анализ работ как отечественных, так и зарубежных исследователей показал, что к настоящему времени и в области температурной биологии эктотермов также накоплено большое число полевых и экспериментальных данных, не вписывающихся в рамки классического определения оптимума. Эффектам циклических изменений фактора на разные стороны биологии эктотермов было посвящено много работ как на протяжении всего XX века (Shelford, 1929; Park, 1934; Fry et al., 1946; Messenger, 1964; Somero, Hochachka, 1971; Precht et al., 1973; Halbach, 1973; Сарвиро, 19776, 1983; Галковская, Сущеня, 1978; Сущеня, 1978; Keen, 1979; Orcutt, Porter, 1983; Joshi, 1996; Pilditch, Grant, 1999 и др.), так и в последние годы (Du, Ji, 2003; Grant, Janzen, 2003; Renault et al., 2004; Dong et al., 2006, 2008;

Du et al., 2007 и др.). Эффекты же аритмических изменений редко исследовались, в том числе и на примере температуры (Grainger, 1959; Khan, 1965; Sharitz, Luvall, 1978; Thorp, Wineriter, 1981; Minois, 2001; Hartly et al., 2008), хотя известно, что организмы как в природных, так и в антропогенно измененных водных системах могут подвергаться быстрым и иногда непредсказуемым, колебаниям температуры.

Особенно это относится к зоопланктонным организмам, совершающим в водоемах ежедневные суточные вертикальные миграции, в ходе которых они могут уходить из прогретого верхнего слоя воды в холодные нижние слои и обратно, преодолевая градиент в 10°С и более (Orcutt, Porter, 1983; Horppila, 1997; Spaak, Ringelberg, 1997; Lass et al., 2000; Ramos-Jiliberto, Zúuñniga, 2001; Kessler, Lampert, 2004 и др.). Литоральные виды также подвержены большим суточным колебаниям температуры (Burks et al., 2002). Очевидно, что на такие виды стимулирующее влияние могут оказывать не только циклические колебания, но и разовые, ступенчатые изменения температуры: резкий прогрев или охлаждение воды в пределах толерантного диапазона. Обитая в условиях высокой временной и пространственной температурной неоднородности среды, зоопланктонные организмы вырабатывали соответствующие популяционные, физиологические и поведенческие адаптации, которые должны проявляться в популяционной динамике, в особенностях установления верхней температурной границы толерантности и в характере проявления избирательных реакций в условиях температурного градиента.

Однако, для большинства доминирующих видов пресноводных Cladocera не изучены реакции на резкие, не циклические воздействия температуры, не определены значения верхней температурной границы толерантности, не исследована зависимость этих значений от температурных условий обитания и возможная их связь с температурами нормальной жизнедеятельности и оптимальными температурами, не определены и диапазоны избираемых и избегаемых температур, соответствующие зонам оптимальных и пессимальных температур на шкале толерантности В. Шелфорда.

Особую актуальность проблема резких нециклических изменений температуры приобрела в последние годы в связи с таким явлением, как установление длительных периодов аномально высоких температур (например, летом 2010 г. на территории РФ). Предсказание возможных реакций отдельных видов и целостных сообществ на такие чрезвычайные погодные условия становиться одной из важных задач современной экологии (Walther et al., 2002; Parmesan, 2006; Altermatt et al., 2008; Preston, Rusak, 2010; Wojtal-Frankiewicz, 2011). До настоящего времени практически не изучено и такое важное явление, как последействие фактора среды, когда реакция организма/популяции продолжается или начинает проявляться после завершения действия фактора. Использование метода экспериментального моделирования в микрокосмах дает возможность проверять последствия таких воздействий на динамику популяций, сообществ и экосистем. Актуальность темы связана также с решением проблемы разработки теории и методологии отбора и введения в аква- и марикультуру новых объектов.

Цели работы: 1) разработка концепции статико-динамического температурного оптимума эктотермных организмов и верификация основных её положений данными натурных и экспериментальных исследований, 2) определение значений критического теплового максимума и диапазонов конечных избираемых температур (термопреферендума) пресноводных ракообразных (С1ас1осега, короед и АтрЫрос!а), и исследование их связи с оптимальными температурами.

Для осуществления этих целей были поставлены следующие основные задачи:

1. Экспериментально исследовать эффекты воздействия непериодических (ступенчатых) изменений температуры разной величины и направленности (нагрев или охлаждение) на динамику численности популяций доминирующих в бассейне Верхней Волги видов зоопланктонных С1ас1осега;

2. Изучить эффекты стимулирующего и ингибирующего последействия фактора на примере реакций ветвистоусых ракообразных на различные температурные воздействия;

3. Определить в сезонном аспекте значения критических тепловых максимумов (КТМ) у доминирующих видов низших и высших раков из популяций бассейна Верхней Волги, исследовать их зависимость от температурных условий обитания и возможную связь с температурными диапазонами нормальной жизнедеятельности и оптимума;

4. Определить диапазоны конечных избираемых температур (КИТ) доминирующих видов низших и высших раков из природных популяций и изучить особенности их термоизбирательного поведения;

5. Сформулировать концепцию статико-динамического температурного оптимума эктотермов и проверить применимость ее основных положений к другим абиотическим факторам среды;

6. На основе предлагаемой концепции разработать методологию и основы биотехнологии отбора и введения в аква- и марикультуру новых объектов культивирования, а также новых тест-объектов для целей нормирования и оценки качества воды.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Оптимальность температурных условий для роста и развития популяций эктотермных видов не ограничивается только диапазоном оптимальных значений на шкале толерантности и параметрами циклических колебаний, но может определяться также эффектами однократного или ступенчатого нагрева или охлаждения воды;

3. У литоральных видов С1ас1осега зависимость между критическим тепловым максимумом (КТМ) и температурой акклимации в диапазоне оптимальных температур не является прямолинейной - имеются две зоны регуляции КТМ (зоны независимости функции от температуры) — в диапазонах пониженных и повышенных температур, которые имеют видовую специфичность. Зоны регулирования КТМ на температурной шкале примерно совпадают с температурами нормальной жизнедеятельности видов, а участки максимальных значений внутри зон регулирования соответствуют оптимальным температурам;

4. Высшие раки избирают температуры в диапазоне оптимальных для них величин, независимо от тех значений, при которых они обитали в природе и демонстрируют периодические колебания величины избираемых температур. Диапазоны избираемых температур низших и высших раков соответствуют оптимальным температурным условиям достижения максимальных плотностей популяций исследованных видов в озерах и водохранилищах.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Работа представляет собой существенный вклад в решение теоретических и прикладных проблем экологии: определения параметров температурного оптимума организма или популяции и связанных с нею задач выявления и оценки роли разнонаправленных нециклических, ступенчатых изменений фактора, а также определения оптимальных параметров по конкретным факторам среды для новых объектов аква- и марикультуры, и новых тест-объектов для целей нормирования и оценки качества воды. Впервые экспериментально, на примере С1ас1осега показано, что рост численности популяций может стимулироваться не только прогревом воды до оптимальных температур или ритмическими колебательными режимами, но и разнонаправленными непериодическими ступенчатыми изменениями температуры в пределах диапазона толерантных для вида значений. Впервые экспериментально выявлено наличие эффектов последействия факторов среды (пролонгированных и отсроченных), когда пребывание организма или популяции при оптимальных значениях фактора проявляется через некоторое время после начала или даже окончания его воздействия.

У исследованных видов Cladocera выявлены два типа зависимости динамики численности от суммы температур. При первом типе определяющим для развития популяций является степень прогрева водоёма и график зависимости идёт по экспоненте. При втором типе графики зависимости близки к логистическим кривым, т.е. развитие популяций может как стимулироваться, так и ингибироваться переменными терморежимами по сравнению с констатными температурами.

Для массовых видов Cladocera из природных популяций впервые рассчитаны нижний и верхний уровни критического температурного максимума (КТМ) и их зависимость от температурных условий обитания. Установлено, что зависимость между КТМ и температурой акклимации у Cladocera не является прямолинейной - в диапазоне оптимальных температур выявлены две зоны независимости функции от температуры (зоны регуляции), наличие которых указывает на высокую экологическую пластичность видов, позволяющую им акклимироваться к широкому диапазону температур. Установлена видовая специфичность приуроченности зон регуляции к определенным диапазонам температур. Показано соотношение зон регуляции теплоустойчивости с температурными зонами толерантности, нормальной жизнедеятельности и оптимума.

На основании полученных результатов по температурной и солевой устойчивости вида-вселенца в водоёмы Волжского каскада байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus, сделан прогноз о возможности дальнейшего распространения этого вида в северном направлении и способности расселяться в солоноватых устьевых участках рек Центральной и Северной Европы, имеющих низкую соленость (1-2%о) и формировать в этих районах устойчивые популяции.

Выявлено, что при длительном содержании в условиях температурного градиента, адвентивные особи ветвистоусых раков Daphnia magna демонстрируют две зоны конечных избираемых температур (КИТ). При этом, выбор КИТ происходит с перерегулированием.

Установлено, что независимо от температурной предистории, при длительном нахождении в условиях линейного температурного градиента исследованные виды высших раков демонстрируют колебания величины избираемых температур с периодом 5-6 суток и с амплитудой ±1.8°С у аборигенного для региона Верхней Волги вида A. aquaticus и ±3.0-8.0°С - у вида-вселенца G. fasciatus. У G. fasciatus выявлены тендерные различия в термоизбирательном поведении. Показано, что оба вида избирают значения в диапазоне оптимальных для вида температур, независимо от той температуры, в которой они обитали в природе.

Полученные результаты имеют общебиологическое значение для дальнейшего развития современных представлений об экологическом оптимуме и соотношении понятий оптимума, преферендума и границ толерантности видов. и

Практическая значимость работы. Развиваемые в диссертации подходы к определению реального экологического оптимума и границ толерантности конкретной популяции могут быть использованы при разработке эффективных биотехнологий отбора и введения в аква- и марикультуру новых видов гидробионтов, подбора новых тест-объектов для целей биотестирования качества воды, а также усовершенствования существующих методов ведения аква- и марикультуры. По результатам работы впервые были разработаны экологические основы и методология отбора и введения в аквакультуру новых объектов культивирования на примере получения промышленной культуры ветвистоусого рака ВоБтта Ъ^позЫв путем регулирования абиотических и трофического факторов среды, защищенная авторским свидетельством на изобретение №1175412 от 1.05.1985 г. и отмеченная двумя серебряными медалями ВДНХ СССР (№ 16576, постановление № 1048-Н от 10.12.1985 г. и № 16338, постановление №1043-Н от 30.10.1987 г.). Биотехнология была апробирована и внедрена в практику рыбного хозяйства - использована при подращивании личинок рыб в производственных условиях (акт внедрения научно-технического мероприятия от 15.10.1986 г. по Договору №909-85 от 14.12.1985 г.).

Результаты исследования использовались при выполнении заданий Программы "Экологическая безопасность России" Министерства охраны окружающей среды и природных ресурсов РФ (1993-1995гг.) (Разделы 91.3.4, 1.5.5 и 5.1.4.1), для создания учебно-научного центра информационных систем и телекоммуникаций на базе консорциума вузов и институтов РАН (1999-2001 гг.) по заданию Программы "Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки" (контракт № 0702 (К0704)), а также ряда других тем и хоздоговоров, направленных на разработку теоретических основ оценки состояния природных популяций и сообществ гидробионтов, а также теоретических основ и методологии отбора и введения в аквакультуру новых объектов культивирования.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена в рамках плановых научных тем лаборатории экспериментальной экологии ИБВВ им. И.Д. Папанина РАН "Реакции гидробионтов, сообществ и модельных экосистем на воздействие природных и антропогенных факторов" (1998-2002), "Экспериментальное изучение механизмов устойчивости сообществ пресноводных гидробионтов к воздействию абиотических и биотических факторов" (2003-2005), "Экспериментальное изучение механизмов адаптации и устойчивости организмов и сообществ пресноводных гидробионтов к воздействию факторов внешней среды" (2006-2008), "Сравнительное изучение процессов развития и адаптации организмов и сообществ гидробионтов к факторам среды разного генезиса в природных и модельных экосистемах" (2009-2011) и др. Исследование механизмов реагирования зоопланктонных организмов, популяций и сообществ на дозированные воздействия температуры и фосфорной нагрузки были частично поддержаны грантами РФФИ № 95-04-11694а (1995-1997 гг.) и № 98-04-48576а (1998-2000 гг.). Исследование реакций водных организмов на лазерное излучение было частично поддержано (1995 г.) совместным грантом Международного Научного Фонда, Фонда Фундаментальных Исследований и Правительства Российской Федерации (№ JIW100).

Определения температурного оптимума и границ толерантности видов-вселенцев в бассейн Верхней Волги были частично поддержаны в рамках задания ФЦНТП "Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники" на 2002-2006 гг., блок 2 "Поисково-прикладные исследования и разработки", раздел "Технологии живых систем", подраздел "Биология", тема: "Инвазии чужеродных видов в бассейне верхней Волги" (Гос. контракт № 43.073.1.1.1507 от 31.02.2002 г. и № 02.435.11.4003 от 13.05.2005 г.) и в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН "Биоразнообразие и динамика генофондов" (2006-2008).

Апробация работы. Основные результаты и положения диссертации были доложены и обсуждены на 34 международных, всесоюзных и всероссийских конференциях, симпозиумах и съездах. В том числе: на IV-IX съездах Гидробиологического общества при РАН (Киев, 1981, Тольятти, 1986, Казань, 1996, Калининград, 2001, Тольятти, 2006), «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов» (Казань, 1980), IY Всесоюзное совещание по марикультуре (Владивосток, 1983), Всесоюзная конференция "Создание естественной кормовой базы для повышения продуктивности рыбоводства" (Рыбное, 1984), Вторая Всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии (Санкт-Петербург, 1991), "Зооиндикация и экотоксикология животных в условиях техногенного ландшафта" (Днепропетровск, 1993), "Проблемы развития пресноводной аквакультуры" (Рыбное, 1993), "Экологические проблемы Ладожского озера" (Санкт-Петербург, 1993), "Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность" (Днепропетровск, 1995), "Sustainable development: System analysis in ecology" (Sevastopol, 1996), "Физиологические механизмы природных адаптаций" (Иваново, 1999), "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" (Санкт-Петербург, 2000), "Инвазии чужеродных видов в Голарктике" (Борок, 2001, 2003, 2005), "Актуальные проблемы водохранилищ" (Борок, 2002), "Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах" (Днепропетровск, 2003, 2005, 2007, 2009, 2011), "Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем" (Белгород, 2004), "Современные проблемы водной токсикологии" (Борок, 2005), "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Архангельск, 2007), "Современные проблемы гидроэкологии" (Санкт-Петербург, 2010), "Поведение рыб" (Борок, 2010), а также на юбилейной сессии Ученого Совета ВНПО по рыбоводству (пос. Рыбное, Московская обл., 1999), на научном семинаре лаборатории полевой и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН (2011), на Российско-французском научном семинаре по влиянию изменения климата на эколого-физиологические характеристики водных организмов (Лион, Франция, 2011) и на заседаниях ученого совета ИБВВ РАН (2002,2011).

Личный вклад автора в работу. Диссертационная работа основана на результатах собственных тридцатилетних (1980-2011 г.г.) полевых и экспериментальных исследований, выполненных лично автором. Все результаты получены автором, либо при его непосредственном участии в случае коллективных работ. Автором обоснована актуальность темы диссертации, определены цель и задачи исследования, выбраны методы сбора и анализа материалов, проведены полевые, экспериментальные и камеральные работы. Обобщение и интерпретация результатов выполнены лично автором. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на 310 страницах, проиллюстрирована 6 таблицами и 55 рисунками. Приложение на 91 странице включает 39 таблиц и 125 рисунков. Список литературы состоит из 846 наименований, из них 501 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Вербицкий, Владимир Борисович

ВЫВОДЫ

1. На достижение высокой плодовитости и численности популяций разных видов С1ас1осега оказывают влияние разовые ступенчатые изменения температуры в пределах толерантного диапазона, а также эффекты последействия фактора, когда оптимальными оказываются не те значения температуры, при которых регистрируется максимальная плодовитость или численность популяции, а значения, предшествующие этим максимумам.

2. Сформулирована концепция статико-динамического температурного оптимума эктотермов, согласно которой на формирование оптимума организма или популяции оказывают влияние как статические, так и динамические характеристики фактора. К статическим характеристикам относится диапазон оптимальных значений температуры на шкале толерантности и "доза" температуры (фиксированная длительность нахождения при том или ином её значении). К динамическим характеристикам относятся оптимальные параметры циклических изменений температуры (частота, амплитуда, продолжительность) и наличие или отсутствие стимулирующего влияния разовых ступенчатых изменений температуры, включая продолжительность воздействия той или иной температурной "дозы", силу воздействия (интервал между значениями "дозы") и порядок чередования повышенных и пониженных значений температуры (направленность изменения фактора). Кроме того, возможны эффекты последействия, когда пребывание организма или популяции при оптимальной температуре положительно проявляется не сразу, а через некоторое время после начала (пролонгированный эффект) или окончания её воздействия (отсроченный эффект).

4. У всех исследованных видов С1ас1осега в диапазоне температур, естественных для вегетационного сезона региона Верхней Волги, прослеживается достоверная линейная зависимость между значениями критического теплового максимума (КТМ) и температурой среды обитания. В диапазонах пониженных и повышенных температур имеется две зоны регулирования КТМ - зоны независимости терморезистентности от температуры (плато). Совпадение на температурной шкале зон плато с температурными условиями достижения высокой численности видов в водоемах позволяет охарактеризовать их как температуры нормальной жизнедеятельности, а участки максимальных значений КТМ внутри зон регулирования, совпадающие с температурами, которым соответствует максимальная численность видов в водоемах - как оптимальные температуры.

5. Выбор конечных избираемых температур у Cladocera, предварительно акклимированных к постоянным температурам, проходит с "избыточным реагированием". Переходный период составляет, в зависимости от температуры акклимации, от 3 до 6 сут. Основной характер связи между избираемыми температурами и температурой среды обитания у Cladocera - линейный, но в диапазонах конечных избираемых температур такая связь отсутствует (зоны плато). Для водяного ослика Asellus aquaticus и бокоплава Gmelinoides fasciatus, при длительном нахождении в градиенте температур, характерны колебания значений термопреферендума с периодом около 6 суток и амплитудой ±1.8 °С и ±3.0-8.0°С соответственно. Независимо от температурной предыстории, А. aquaticus избирает температуры в интервале 20.7-24.2°С, а G. fasciatus - 18.8-23.2°С.

6. Вид-вселенец в водоёмы Волжского каскада и бассейн Балтийского моря, байкальский бокоплав G. fasciatus, способен расселяться в солоноватых водах (1-2%о) устьевых участков рек центральной и северной части Европы, где средний уровень температур в теплый период года ниже 20°С. В связи с наблюдающимся в последнее время потеплением климата можно прогнозировать дальнейшее его распространение в северном направлении. Распространение бокоплава в солоноватые воды в южных регионах будет лимитироваться повышенными температурами.

7. На основе концепции статико-динамического оптимума эктотермов разработаны теоретические основы и методология отбора и введения в аквакультуру новых видов. Практическое применение методологии позволило ввести в аквакультуру и разработать биотехнологию промышленного культивирования мелкого ветвистоусого рака Bosmina longirostris O.F. Müller - стартового корма для личинок рыб.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований разных видах С1ас1осега, при разных температурных режимах впервые показано, что рост и поддержание на высоком уровне численности популяций может стимулироваться не только прогревом воды до оптимальных температур или ритмическими колебательными режимами, но и разнонаправленными непериодическими ступенчатыми изменениями температуры с определенной длительностью нахождения при том или ином значении и с определенным интервалом между этими значениями, а также с определенной направленностью динамики (порядком чередования повышенных и пониженных значений температуры). Также, на примере реакций ветвистоусых ракообразных на различные температурные режимы, на фосфорную нагрузку и облучение низкоинтенсивным лазерным излучением экспериментально выявлено наличие эффектов последействия факторов среды (пролонгированных и отсроченных), когда пребывание организма или популяции при оптимальных значениях фактора проявляется через некоторое время после начала или даже окончания воздействия фактора.

На основании анализа многочисленных литературных источников по влиянию различных температурных режимов на разные стороны биологии, физиологии и экологии наземных и водных эктотермных организмов, а также собственных полевых и экспериментальных данных на примере температурного фактора сформулирована концепция статико-динамического температурного оптимума эктотермов, в рамках которой предлагается и обосновывается введение ряда новых понятий, расширяющих наше понимание температурного оптимума и оптимальных условий обитания. Согласно сформулированной концепции для определения оптимальности условий роста и развития популяций эктотермных видов предлагается учитывать не только диапазон оптимальных значений температуры на шкале толерантности, ее значения, соответствующую потребностям организма и параметры циклических колебаний, но и эффекты разнонаправленных непериодических (ступенчатых), в том числе и разовых, изменений температуры, а также возможность наличия эффектов последействия факторов среды.

Проверка возможности применения основных положений концепции статико-динамического оптимума к другим абиотическим факторам среды, проведенная на примере влияния повышенных доз минерального фосфора на популяции зоопланктонных организмов и облучения низкоинтенсивным монохроматическим лазерным излучением ветвистоусых раков £>. ри1ех показала, что выявленные в опытах с температурой эффекты проявляются и в отношении других абиотических факторов среды, т.е. можно предположить, что основные положения сформулированной концепции статико-динамического температурного оптимума имеют более универсальный характер.

Анализ экспериментов по воздействию на популяции массовых литоральных видов С1аёосега разнонаправленных ступенчатых изменений температуры позволил обнаружить у исследованных видов наличие двух типов зависимости динамики численности от суммы температур - экспоненциального и логистического.

Для доминирующих видов низших и высших раков из популяций бассейна Верхней Волги определены в сезонном аспекте значения критического теплового максимума (КТМ) и исследована их зависимость от температурных условий обитания. Впервые для эктотермных организмов установлено, что у обитающих в литорали раков зависимость между КТМ и температурой акклимации не является прямолинейной - в диапазоне оптимальных температур имеются две зоны регуляции уровня КТМ (зоны независимости функции от температуры) - при пониженных и повышенных температурах, которые имеют видовую специфичность. Сопоставление температурных зон высокой численности природных популяций исследованных видов С1ас1осега с зонами регулирования КТМ показало их фактическое совпадение, также как совпадение температур достижения максимальных численностей с верхней частью зон регулирования КТМ. Следовательно, зоны регулирования КТМ на температурной шкале примерно совпадают с температурами нормальной жизнедеятельности видов, а максимальные значения зон регулирования соответствуют оптимальным температурам.

Ранжирование исследованных СЫосега по средним уровням КТМ выявило наличие четырех групп видов: с низкими, средними (промежуточными) и высокими уровнями теплоустойчивости, а также видов с неустойчивыми значениями КТМ, которые в разное время могут входить в любую из первых трех групп. При этом особенности реакций разных видов С1ас1осега в целом хорошо согласуются с особенностями их экологии.

Сравнительный анализ теплоустойчивости бокоплавов СтеИпо1(1е$ /аяаШш, длительно акклимированных в условиях различных сочетаний температуры и солености, позволил объяснить его успешную интродукцию в водохранилища Верхней Волги и водоемы Балтийского бассейна, и прогнозировать дальнейшее продвижение этого вида в солоноватые воды (< 5%о) устьевых участков рек центральной и северной Европы, где средний уровень температур в теплый период года ниже 20°С. Также, в связи с наблюдающимся в последнее время потеплением климата, сделано предположение о возможности дальнейшего распространения данного вида в северном направлении и лимитировании распространения в солоноватые воды южного региона из-за повышенных температур.

Впервые для доминирующих видов С1ас1осега, равноногого рака АйеЫш адиайсив и вида-вселенца байкальского бокоплава Gmelinoid.es/аяЫаШ из популяций бассейна Верхней Волги определены диапазоны избираемых и избегаемых температур, соответствующие зонам оптимальных и пессимальных температур на шкале толерантности В. Шелфорда, а также значения температур, соответствующие зоне нормальной жизнедеятельности. Впервые установлено, что А. aquaticus и G. fasciatus избирают температуры в диапазоне оптимальных для вида величин, независимо от тех значений, при которых они обитали в природе и демонстрируют их периодические колебания в этом диапазоне. Показано, что основной характер связи между избираемыми температурами и температурой среды обитания у исследованных видов - линейный, т.е. с ростом температуры среды растут и избираемые значения температуры, но на фоне общей тенденции роста величины ТИ с ростом температуры среды, впервые обнаружены значения, при которых такая связь отсутствует (зона плато), соответствующие оптимальным температурам. Выявлено, что выбор КИТ у раков, предварительно акклимированных к постоянным температурам, проходит с перерегулированием, т.е. избиранием на начальном этапе нахождения в условиях температурного градиента более высоких температур, чем температура акклимации и КИТ. Переходный период составляет, в зависимости от температуры акклимации и вида животного, от 3 до 6 сут.

У G. fasciatus впервые выявлены тендерные различия в термоизбирательном поведении: самки избирают температуры на 2-3 °С выше тех, из которых они были отловлены в водоеме и выходят в эту температурную зону в первые сутки нахождения в термоградиенте, а самцы избирают температуры, практически идентичные температуре обитания, но у них выход на конечную избираемую температуру происходит через двое суток и сопровождается переходным процессом - с перерегулированием.

Впервые показано, что в отсутствие температурного градиента у Daphnia magna наблюдается симметричность двигательной реакции, которая проявляется в колебательном циклическом характере последовательного преобладания числа смещений. В условиях термоградиента проявляется асимметричность двигательной реакции, которая выражается в преобладании числа смещений в сторону высоких или низких температур и компенсируется длиной пробегов.

Применение принципиальных положений концепции статико-динамического оптимума к изучению экологических требований вида позволило разработать методологию и основы биотехнологии целенаправленного отбора и введения в аква- и марикультуру новых объектов культивирования, новых тест-объектов для целей нормирования и оценки качества воды, а также вести оценку потенциальных возможностей к расселению и завоеванию новых биотопов видами-вселенцами. Разработана биотехнология получения промышленной культуры нового кормового объекта для личинок рыб - В. longirostris O.F. Müller путем регулирования абиотических и трофического факторов среды. В результате промышленного внедрения биотехнологии получения культуры В. longirostris в 1985-1986 гг. подращено до жизнестойких стадий 3.1. млн. шт. личинок белого толстолобика, 8.5 млн. шт. личинок пестрого толстолобика, 12.05 млн. шт. личинок карпа. Экономический эффект от использования живого корма за два года составил 208 тыс. 110 руб.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Вербицкий, Владимир Борисович, Борок

1. Айламазян А. К., Стась Е. В. Информатика и теория развития. М. Наука. 1989. 174 с.

2. Алексеев В. В. Динамические модели водных биоценозов // Человек и биосфера.1976. Вып.1. М.: МГУ. С. 3-137.

3. Александров В. Я. О связи между теплоустойчивостью протоплазмы и температурными условиями существования // ДАН СССР. 1952. T. LXXXIII. №1. С. 149-152.

4. Алимов А. Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных // Y съезд ВГБО. Тезисы докладов. 4.1. Куйбышев. 1986. С.132-133.

5. Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. JI. Гидрометеоиздат. 1989.152 с.

6. Алимов А. Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем // Тр. ЗИН РАН. 2000. Т. 283.148 с.

7. Андронникова И. Н. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом эвтрофирования озера// В кн.: Эвтрофирование мезотрофного озера. Л., 1980. С.78-99.

8. Андронникова И. Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озёрных экосистем. Санкт-Перербург, Наука 1996. 188 стр.

9. Андронников В. Б., Дрегольская И. Н. Теплоустойчивость клеток мерцательного эпителия мидии черноморской и температура воды моря // Цитология. 1974. Т. 16. № 6. С. 723-727.

10. Антомонов Ю. Г. Моделирование биологических систем. Киев: Наукова думка,1977. 248 с.

11. Антропова В. А. Результаты выращивания молоди сиговых в поликультур в опорном питомнике // В кн.: Тезисы докладов Всесоюзного совещания молодых ученых "Промышленное рыбоводство и рыболовство во внутренних водоемах", M., 1980. С, 38-39.

12. Арронет H. Н. Клеточная и организационная теплоустойчивость Rana temporaria L и Unió crassus Philipsson в разные сезоны года // Цитология. 1958. Т. 1. № 4. С. 443-449.

13. Аскеров М. К. Разведение Moina rectirostris в качестве живого корма молоди осетровых рыб // Изв. АН АзССР, 1957. №1. С.127-139.

14. Астраускас А., Лукшене Д. Влияние подогретых вод Литовской ГРЭС на ихтиофауну водохранилища // В сб.: "Основы биопродуктивности внутренних вод в Прибалтике". Вильнюс, 1975. С. 349-350.

15. Астраускас А. А. Рачюнас Л. А. Гидробиологический режим водохранилища-охладителя Литовской ГРЭС // Гидроб. журн. 1975. Т. 11. № 1. С 19-27.

16. Баранова В. П. Температура воды, рациональная для выращивания личинок карпа в управляемых условиях // Тр. ГосНИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1979. Вып. 143. С. 21-26.

17. Бахметьев П. И. Рецепт дожить до XXI века: Биологический очерк // Естествознание и география. М. 1901, №8. С.1-13.

18. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. Изд. "Высшая школа", М., 1966,496 стр.

19. Бенинг А. Л. Кладоцера Кавказа. Тбилиси, 1941. 190-198.

20. Бережная Г. А., Вербицкий В. Б., Пущина Л. И., Мягкова Г. Н. Воздействие некоторых экологичесих факторов на обменные процессы сеголетков карпа // В кн.: Тезисы докладов IV съезда Всесоюзного Гидробиологического Общества, 3 часть, Киев, 1981. С. 105106.

21. Беренштейн А. Ф., Костлан Н. В. Методы разрушения оболочки клеток хлореллы // В кн.: Культивирование и применение микроводорослей в народном хозяйстве. Материалы республиканского совещания, Ташкент: Фан, 1977. С. 49-50.

22. Бесекерский В. А., Попов Е. П. Теория систем автоматического регулирования. М.: Наука. 1966. 992 с.

23. Бианки В. Л. Асимметрия мозга животных. Л.: Наука, 1985. 295 с.

24. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1. М: Мир. 1989а. 667 с.

25. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2. М., 19896,477 с.

26. Биологическая кибернетика. М.: Высшая школа. 1977.408 с.

27. Богатова И. Б. Культивирование дафний и Chydorus sphaericus на Выгском рыбоводном заводе//Тр. ВНИИПРХ, 1963. Т. 12. С. 169-177.

28. Богатова И. Б. Питание и пищевые отношения Bosmina longirostris (O.F. Müller), Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Müller) u Diaphanosoma brachyurum (Liewin) в прудах II Сб. н.-и. работ 2. Прудовое рыбоводство, М. ВНИИРХ, 1969. С. 72-89.

29. Богатова И. Б. Рыбоводная гидробиология. М. Пищевая промышленность, 1980, 168стр.

30. Богатова И. Б. Промышленное разведение ветвистоусых ракообразных в СССР // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. СПб. 1992. С. 122-129.

31. Богатова И. Б., Ерофеева Ж. И.Опыт использования садковых культур ветвистоусых ракообразных для доочистки сбросных вод рыбоводных предприятий // Гидробиол. журн. 1980. Т. 16. № 5. С. 62-68.

32. Богатова И. Б., Тагирова Н. А., Овинникова В. В. Руководство по промышленному культивированию в садках планктонных животных для кормления личинок и молоди рыб // ВНИИПРХ, Мин. Рыб. Хоз. СССР, М., 1974. 58 стр.

33. Богатова И. Б., Шмакова 3. И. Способ активации яиц ракообразных // Б.И., 1980, № 4.

34. Богатова И. Б., Гусев Е. Е., Шмакова 3. И. Рекомендации по круглогодичному получению стартового живого корма из науплиуев Artemia salina (L) для личинок рыб, М. ВНИИПРХ, 1980. 30 с.

35. Бойкова О. С. О питании окуня в озере Глубоком // В кн.: Экология сообществ озера Глубокого, М.: Наука, 1978. С. 43-53.

36. Бойцов В. П. Влияние сбросных теплых вод Канаковской ГРЭС на распределение и рост молоди рыб Иваньковского водохранилища // Вопр. ихтиол. 1971. T. II. № 2(67). С. 325331.

37. Бойцов В. П. Особенности роста и развития молоди рыб в зоне воздействия теплых вод Канаковской ГРЭС // Рыбохоз. изуч. внутр водоемов. №8. JI. 1972. С. 31-36.

38. Брюхатова А. А. Зоопланктон Петровских озер // Зоол. журн. 1933. Т. 12. Вып. 3. С. 73-93.

39. Буторина JI. Г., Сорокин Ю. И. О питании Polyphemus pediculus (L.) // Тр. ИБВВ АН СССР. 1966. Т. 12 (15). С. 170-174.

40. Васильева Г. JI. Выращивание Brachionus rubens (Ehrbg) как корма для личинок рыб. Некоторые данные по биологии вида // Гидробиол. журн. 1968. Т. 4. №5. С. 39-45.

41. Величко А. Н. Влияние подогрева на продукцию массовых видов ветвистоусых рачков Иваньковского водохранилища // Экология водных организмов Верхневолжских водохранилищ. Ленинград, Наука, 1982. С.123-143.

42. Вербицкий В.Б. Интенсивность газообмена личинок карпа при подращивании на живых кормах // В сб.: "Тезисы Y Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб", Севастополь, 1982, с.20-21.

43. Вербицкий В. Б. Интенсивность питания и энергетический баланс личинок карпа при кормлении босминами // В кн.: "Создание естественной кормовой базы для повышения продуктивности рыбоводства". М., 1984. С.69-70.

44. Вербицкий В. Б. Способ культивирования босмин (Bosmina longirostris O.F. Muller) II А/с №1175412 от 1.05.1985 г. 1985а.

45. Вербицкий В. Б. Биолого-продукционная характеристика и эколого-физиологические аспекты культивирования Bosmina longirostris O.F. Muller как стартового живого корма для личинок рыб//Автореферат кандидатской диссертации. М., 19856,25 с.

46. Вербицкий В. Б. Кормовая ценность ветвистоусого рачка Bosmina longirostris для личинок рыб. I. Общий химический состав и калорийность тела // Информ. бюлл. Биол. внутр. вод. Л., 1990а. №87. С.38-40.

47. Вербицкий В. Б. Кормовая ценность ветвистоусого рачка Bosmina longirostris для личинок рыб. II. Аминокислотный состав белка // Информ. бюлл. Биол. внутр. вод. Л., 19906. №88. С.69-73.

48. Вербицкий В. Б. Понятие экологического оптимума и его определение у пресноводных пойкилотермных животных // Журнал общей биологии. 2008а. Т. 69. №1. С. 44-56.

49. Вербицкий В. Б. Экологические основы и методология отбора и введения в аквакультуру новых организмов // Биол. внутр. вод. 20086. № 2. С. 12-18.

50. Вербицкий В.Б., Бережная Г.А., Пущина Л.И., Мягкова Г.Н. Воздействие некоторых экологических факторов на обменные процессы сеголетков карпа // В сб.: "Тезисы IY Всесоюзного съезда ВГБО". Киев. 1981.

51. Вербицкий В. Б., Березина Н. А. Теплоустойчивость и солеустойчивость бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebb.) при разных условиях акклимации // В сб.: Актуальные проблемы водохранилищ. Борок, 2002. С. 47-48.

52. Вербицкий В. Б., Березина Н. А. Тепловая и соленостная устойчивость эврибионтного бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebbing) при разных условиях акклимации // Журнал общей биологии. 2009. Том 70. № 3. С. 269-276.

53. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И. Эффективность использования Bosmina longirostris O.F. Muller в качестве стартового живого корма для личинок рыб // Информ. бюлл. Биол. внутр. вод. Л., 1989. №86. С.41-44.

54. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И. Массовое культивирование зоопланктонных организмов для целей рыбоводства // В сб.: Проблемы развития пресноводной аквакультуры. Рыбное, 1993. С. 121-124.

55. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И. Температурная адаптация планктонных Daphniidae в природе и эксперименте // В кн.: Физиологические механизмы природных адаптаций.

56. Тезисы докл. 3 всероссийского международного симпозиума. Иваново, 27 июня 1 июля 1999 г. 1999. С.20-21.

57. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И. Критический тепловой максимум ветвистоусых ракообразных и его зависимость от температуры среды обитания // В сб. Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. Междунар. научная конф. С-Пб., ЗИН. 23-30.10.2000 г. 2000а. С.32.

58. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И. Теплоустойчивость Daphnia longispina (O.F. Muller, 1785) {Crustacea: Cladocera) и ее зависимость от температуры среды обитания // Биол. внутр. вод. 20006. № 3. С. 62-67.

59. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т.И. Теплоустойчивость Bosmina longirostris O.F. Muller (Crustacea: Cladocera) и ее зависимость от температуры среды обитания // Биол. внутр. вод. 2002а. № 2, стр. 55-59.

60. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И. Критический тепловой максимум Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Muller, 1785) и его зависимость от температуры среды обитания//В сб.: Актуальные проблемы водохранилищ. Борок, 20026. С. 48-50.

61. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И. Экологический оптимум и эффект отсроченного действия факторов // ДАН. 2007. Том 416. № 6. С. 830-832.

62. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И. Динамика численности экспериментальных популяций Daphnia longispina (O.F. Müller, 1785) при ступенчатых изменениях температуры //. ДАН. Серия биологическая. 2009а. Т. 424. № 2. С. 276-278.

63. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И. Воздействие аритмических ступенчатых температурных режимов на динамику численности экспериментальных популяций Simocephalus vetulus (O.F. Müller, 1776) II ДАН. 20096. Том 429. № 6. С. 838-841.

64. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И. Динамика численности популяций Simocephalus vetulus (O.F. Müller, 1776) (Crustacea, Cladocera) при воздействии непериодических ступенчатых изменений температуры // Биология внутренних вод. 2011а. №1. С. 53-61.

65. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И. Конечный температурный преферендум партеногенетических самок Daphnia magna Straus (Crustacea, Cladocera), акклимированных к разным температурам // Известия РАН. Сер. Биол. 20116. №5. С. 576-583.

66. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И. Температурное избирание и избегание у ветвистоусых раков Daphnia magna Straus (Crustacea, Cladocera), акклимированных к постоянной температуре // Известия РАН. Серия биологическая. 2012. №1. С. 109-114.

67. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И., Голованова Е. В. Критический тепловой максимум Daphnia longispina (O.F. Muller, 1785) (Crustacea: Cladocera) в природе и эксперименте // Биол. внутр. вод. 2002. № 4. С. 45-50.

68. Вербицкий В. Б., Вербицкая Т. И., Малышева О. А. Влияние различных температурных режимов на динамику численности и теплоустойчивость ветвистоусых ракообразных Ceriodaphnia quadrangula (O.F.Müller, 1785) // Биология внутренних вод. 2009а. № 1 С. 70-75.

69. Вербицкий В. Б., Коренева Е. А., Курбатова С. А., Вербицкая Т. И. Реакция зоопланктона на температурные воздействия: динамика численности и реакции доминирующих видов // Биол. внутр. вод. 2001. № 2. С. 85-92.

70. Вербицкий В. Б., Клерман А. К., Клайн Н. П. Эксперимент в проточных мезокосмах. Методика и схема опытов // Информ. бюл. Биолог, внутрен. вод. 1990а. № 91. С.3-9.

71. Вербицкий В. Б., Клерман А. К., Коренева Е. А. Воздействие тяжелых металлов и закисления воды на сообщества зоопланктона в проточных мезокосмах // Информ. бюл. Биолог, внутрен. вод. 19906. № 91. С.21-28.

72. Вербицкий В. Б., Мягкова Г. Н., Пущина Л. И. Гидробиологический режим выростных прудов в первый год залитая // В кн.: Тезисы докладов Второй конференций молодых ученых и специалистов, Казань, 1980а. С. 96-99.

73. Вербицкий В. Б., Пиваковская И. В., Мягкова Г. Н. О взаимосвязи питания сеголетков карпа с развитием естественной кормовой базы прудов // В сб.: Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья. Казань, 19806. С.101-103.

74. Винберг Г. Г. Основы количественного изучения трофических взаимоотношений видов в экосистеме // В кн.: Исследование продуктивности вида в ареале. Вильнюс: Минтис, 1975. С. 7-15.

75. Виноградов Г. А., Тагунов В. Б. Установка для изучения влияния различных веществ на рыб и беспозвоночных в проточных условиях // Гидробиол. ж. 1989. Т.25. №3. С. 74-77.

76. Владимирова Т М. Продукция зоопланктона Рыбинского водохранилища // В кн.: Биология и продуктивность пресноводных беспозвоночных. Л., 1974. С. 37-42.

77. Власова Г. Б. Химический состав планктона рыбоводных прудов Ташкентской области // Узбекский биол. журн. 1977. № 3. С. 47-50.

78. Волошенко Б. Б., Салазкин А. А., Сергеева Л. И. Результаты выращивания севанской храмули в прудах Ленинградской области // Сб. науч. тр., Л. ГосНИОРХ, 1979. Вып. 14. С. 7581.

79. Волькенштейн М. В. Общая биофизика. М. Наука. 1978. 592 с.

80. Галковская Г. А., Митянина И. Ф., Головчиц В. А. Эколого-биологические основы массового культивирования коловраток. Минск: Наука и техника. 1988.143 с.

81. Галковская Г. А., Сущеня JI. М. Рост водных животных при переменных температурах. Минск: Наука и техника. 1978. 141 с.

82. Гаузе Г. Ф. Экспериментальное исследование борьбы за существование между Paramecium caudatum, Paramecium aurelia и Stylonychia mytilusH Зоол. журн. 1934. T. 13. Вып. l.C. 1-17.

83. Герд С. В. Влияние болотных вод на фауну и флору озер // Ученые записки Карельского пед. ин-та, Биол. науки. 1961. T. II. Вып. 2. С. 3-14.

84. Глейзер С. И. Функциональная дисимметрия поведения у рыб // Журн. высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова. 1981. Т. 31. Вып. 2. С. 431-434.

85. Голубков С. М. Рост и обмен личинок Cloen dipterum L. (Ephemeroptera) при разных температурах // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Ленинград. 1979. С. 147-156.

86. Горбунова 3. А., Дмитренко Ю. С., Шкилева В. М. Повышение рыбопродуктивности малых озер Карелии путем реконструкции их ихтиофауны // Биология озер. Вильнюс: Пяргале. 1970. С. 226-236.

87. Гребенюк Л.П., Томилина И.И. Изменение физиологических и морфологических показателей личинок Chironomus riparius Meigen (Díptera: Chironomidae) при действии токсических веществ различной природы // Биология внутр. вод. 2006. № 3. С. 81-90.

88. Гродинз Ф. Теория регулирования и биологические системы. М.: Мир. 1966. 254 с. (Перевод с: Fred S. Grodins Control theory and biological systems. Columbia University Press. New York and London. 1963).

89. Дажо P. Основы экологии. M.: Прогресс, 1975. 415 с. (Dajoz R. Precis D'Ecologie. Paris: Deuxieme edition, 1972).

90. Докучаева С. И., Кончиц В. В., Столович H. Н. Способ культивирования планктонного рачка Daphnia magna Straus // Патент Российской Федерации № 2013051 от 30.05.1994.

91. Дрегольская И. Н. Влияние солености морской воды на теплоустойчивость мерцательного эпителия актиний // Цитология . 1961а. Т. 3. № 4. С. 471-473.

92. Дрегольская И. Н. Отношение некоторых видов двухстворчатых моллюсков к изменению температуры, солености и газового режима // Тр. Карадагской биол. станции. 19616. Т. 17. С. 52-61 .

93. Дрегольская И. Н. Теплоустойчивость клеток мерцательного эпителия черноморских актиний в раные сезоны года // Цитология. 1962. Т. 4. № 5. С. 538-544 .

94. Дрегольская И. Н, Коротнева Н. В. Динамика теплоустойчивости организма гидры в зависимости от краткосрочной температурной акклимации // Экология. 1980. № 5. С. 84-87.

95. Дрегольская И. Н., Пашкова И. М. Изменчивость теплоустойчивости гидры и дафнии внутри популяции и внутри клона // Журн. общ. биологии. 1984. Т. 45. № 2. С. 264268.

96. Дунке Н. А. Естественная кормовая база рыб и питание молоди сиговых в рыбопитомниках БССР // Тр. биол. станции на оз. Нарочь, 1958. №1. С. 55-78.

97. Есипова М. А. 0 возможности использования детрита в качестве корма при культивировани Simocephalus vetulus (O.F.Miiller) // В кн.: Рыбоводство в теплых водах СССР и за рубежом, М., 1969. С. 149-161.

98. Есипова М. А. Роль детрита в питании некоторых Cladocera // Автореферат кандидатской диссертации Л., 1971а. 28 с.

99. Есипова М. А. Рост и развитие популяций Daphnia magna, Daphniapulex и Daphnia longispina при питании детритом // Тр.ВНИИПРХ, 19716. Т. 20. С. 125-130.

100. Жгарева Н. Н., Мордухай-Болтовской Ф. Д. Влияние подогретых вод Конаковской ГРЭС на фитофильную фауну рдестов Иваньковского водохранилища // Гидробиол. журн. 1979. Т. XV. № 6. С. 40-45.

101. Жирмунский А. В. Теплоустойчивость актиний и их мерцательного эпителия в естественных условиях и при экспериментальном изменении температуры среды // Цитология. 1959. Т. 1. № 3. С. 270-276.

102. Жирмунский А. В., Шляхтер Т. А. Теплоустойчивость организма лягушек и их клеток при экспериментальном изменении температуры среды // В кн.: Проблемы цитоэкологии животных. М-Л.:Изд-во АН СССР. 1963.229 с.

103. Жукинский В. Н., Оксиюк О. П., Цееб Я. Я., Георгиевский В. В. Проект унифицированной системы для характеристики континентальных водоемов и водотоков и применение для анализа качества вод // Гидробиол. журн. 1976. Т. 12. №6. С. 103-111.

104. Задоенко И. Н., Лейс О. А., Григорьев В. Ф. Результаты и перспективы акклиматизации байкальских гаммарид в водоемах СССР // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1985. Вып. 232. С. 30-34.

105. Зайцев Г. Ф. Теория автоматического управления и регулирования. Кшв. Вшца школа. 1975.424 с.

106. Зданович В. В. Рост молоди тиляпии при постоянных температурах и в условиях температурного градиента // Экологическая физиология и биохимия рыб: Тез. докл. VII Всесоюз. конф. Ярославль: ЯрГУ. 1985. С. 151-152.

107. Золотарева В. И. Влияние подогретых вод на некоторые стороны биологии Pontogammarus crassus (Grimm) Mart. Приднестровской ГРЭС // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоёмов: Мат. втор. симп. Борок. 1974. С. 72-73.

108. Зотин А. И., Озернюк Н. Д. Влияние температуры на дыхание и уровень АТФ в период дробления яиц вьюна // ДАН СССР. 1966. Т. 171. №4. С. 1002-1004.

109. Зубкова С. М. О механизме биологического действия излучения гелий-неонового лазера // Биологические науки. 1978. №7. С. 30-37.

110. Зубкова С.М., Крылов O.A. О специфике действия гелий-неонового лазера на окислительные процессы в митохондриях // Тр. ЦНИИ курортологии и физиотерапии. 1976. Т. 32. С. 18-19.

111. Здор В.И., Яржомбек A.A., Михеев, В.П. Роль коллагена в формировании аминокислотного состава карпа и стерляди // В кн.: Сб. науч.тр. ВНИИ пруд. рыб. х-ва. 1978. №21. С. 156-170.

112. Иванов Д. И. Процентное соотношение искусственного и естественного корма в кишечнике личинок и ранней молоди карпа. Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов, 1980. Вып. 28. С. 41-44.

113. Иванов Д. И. Рост и физиолого-биохимическая характеристика личинок карпа, получавших корма типа Эквизо при разных температурах // Тр. ГосНИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1983. Вып. 194. С. 69-73.

114. Иванова М. Б. Влияние температуры и активной реакции воды на дыхание и скорость фильтрации DaphniapulexH Гидробиол. журн. 1965 Т. 1. №5. С. 13-19.

115. Ивлев В. С. Элементы физиологической гидробиологии // Физиология морских животных. М.: Наука. 1966. С. 3-45.

116. Ивлев В. С., Лейзерович X. А. Экологический анализ распределения животных в градиентных температурных условиях // Тр. Мурманского морского биол. ин-та. 1960. Вып. 1(5). С. 1-27.

117. Ивлева И. В. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных . М.: Наука, 1969,170 стр.

118. Ивлева И. В. Влияние температуры на скорость метаболизма пойкилотермных животных // Успехи современной биол. 1972. Т. 73. № 1. С. 134-156.

119. Ивлева И. В. Зависимость обмена от веса тела креветок Palaemon adspersus (Rathke) при разной температуре // В кн.: Энергетический обмен водных животных. М., 1973. С. 28-41.

120. Ивлева И. В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных. Киев: Наук, думка. 1981.231 с.

121. Инюшин В.М. Лазерный свет и живой организм. Алма-Ата, 1970. 46с.

122. Инюшин В.М., Чекуров П.Р. Биостимуляция лучом лазера и биоплазма. Алма-Ата, Изд-во "Казахстан", 1975.120 с.

123. Камлюк Л. В. Энергетический обмен у свободноживущих плоских и кольчатых червей и факторы, его определяющие // Журн. общей биол. 1974. Т. 35. № 6. С. 874-885.

124. Канидьев А. Н., Дементьев М. С. Пути повышения эффективности кормления личинок прудовых рыб // Сб. науч. тр.: Биол. основы рационального кормления. М., ВНИПРХ, 1978. Вып. 21. С. 171-183.

125. Карась А. Я., Удалова Г. П. Пространственно-моторная асимметрия у краба Carcinus meanas при реакции активного избегания // Вестн. ЛГУ. Сер. 3. 1988. Вып. 2 (№10). С. 115-119.

126. Кириллова M. Ф., Мавлякова M. И. Роль микроводорослей и инфузорий в питании дафний. В кн.: Культивирование и применение микроводорослей в народном хозяйстве. Ташкент: Фан, 1980, с. 62-63.

127. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Т. 1. Л.: Наука. 1969. С. 140-411.

128. Китицина Л. А. Влияние сброса подогретых вод тепловых и атомных электростанций на беспозвоночных водоемов-охладителей // Гидробиол. журн. 1973. Т. 9 № 5. С. 104-120.

129. Китицина Л. А., Сергеева О. А. Влияние подогрева на размеры и вес некоторых популяций беспозвоночных в водоеме-охладителе Куроховской ГРЭС // Экология. 1976. Т. 5. С. 95-102.

130. Кожанчиков И. В. К вопросу об изменениях физиологических процессов при развитии насекомых в различных термических условиях // Защита растений. 1935. Т. 12. №5. С. 75-90.

131. Кожанчиков И. В. К вопросу о жизненном температурном оптимуме. VII. Физиологическая характеристика стено- и эвритермных насекомых // Зоол. журнал. 1936. Т. 15. №2. С.217.

132. Кожанчиков И. В. Насекомые чешуекрылые // В кн.: Фауна СССР. Т.13. М., 1937. Вып.З. 674 с.

133. Кожанчиков И. В. Влияние суточной амплитуды термических колебаний на рост и развитие гусениц дубового шелкопряда//Докл. ВАСХНИЛ. 1949. № 9. С. 16-25.

134. Кожанчиков И. В. К вопросу о жизненном термическом оптимуме. IX. Амплитуда температуры как фактор в развитии непарного и дубового шелкопряда // Энтомол. обозрение. 1952. Т. 32. Вып. 2. С. 27- 42.

135. Кожанчиков И. В. Методы исследования экологии насекомых. М.: Высш. шк. 1961. 285 с.

136. Козлова И. В. Планктон заморного озера Вашты. Тр. Уральского отд. Сиб. н.-и. ин-тарыбн. хоз-ва, 1971, т. 8, с. 183-188.

137. Козлова И. В. К биологии массовых видов ракообразных из разнотипных озер Среднего Урала. Тр. Уральского отд. Сиб. н.-и. ин-тарыбн. хоз-ва, 1975, т. 9, с. 65-74.

138. Кокова В. Е. Непрерывное культивирование беспозвоночных. Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1982.168 стр.

139. Колосова Е. Г. Температурный фактор и распределение массовых видов Беломорского зоопланктона// Океанология. 1975. T.XV. Вып.1. С.129-133.

140. Конрад А. Г., Сахаров А. М. Временные рыбоводно-биологические нормативы выращивания карпа в бассейновых рыбоводных хозяйствах. Л., 1977,6 стр.

141. Константинов А. С. Рост молоди рыб в постоянных и переменных кислородных условиях // Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1988. №4. С. 3-7.

142. Константинов А. С. Влияние колебаний температуры на рост, энергетику и физиологическое состояние молоди рыб // Изв. РАН. Сер. биол. 1993. № 1. С. 55-63.

143. Константинов А. С., Зданович В. В. Влияние осцилляции температуры на рост и физиологическое состояние карпа (Cyprinus carpio L.) // ДАН СССР. 1985. Т. 282. № 3. С. 760764.

144. Константинов А. С, Зданович В. В. Некоторые особенности роста рыб при переменных температурах // Вопр. ихтиологии. Т. 26. Вып. 3. 1986. С. 448-454.

145. Константинов А. С., Зданович В. В. Некоторые характеристики поведения молоди рыб в термоградиентном поле// Вестн.Моск.ун-та. Сер. 16. Биология. 1993, 32-38.

146. Константинов А. С., Мартынова В. В. Влияние колебаний солености на рост молоди рыб //Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 6.1990. С. 1004-1012.

147. Константинов А. С., Вечканов В. С., Кузнецов В. А. Влияние колебаний концентрации водородных ионов на рост молоди рыб // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35. №1.С. 120-125.

148. Константинов А. С., Вечканов В. С., Кузнецов В. А., Ручин А. Б. Астатичность абиотической среды как условие оптимизации роста и развития личинок травяной лягушки Rana temporaria L. // ДАН. 2000. Т. 371. №4. С. 559-562.

149. Константинов А. С., Зданович В. В., Калашников Ю. Н. Влияние переменной температуры на рост эвритермных и стенотермных рыб // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 6. С. 971-977.

150. Константинов А. С., Пушкарь В. Я., Аверьянова О. В. Влияние колебаний абиотических факторов на метаболизм некоторых гидробионтов // Изв. АН. Сер. Биол. 2003. № 6. С. 728-734.

151. Константинов А. С., Пушкарь В. Я., Зданович В. В., Соловьева Е. А. Влияние колебаний температуры на скорость роста и размножение пресноводных планктонных водорослей//Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1998. № 1. С. 47-50.

152. Константинов А. С., Пушкарь В. Я., Костоева Т. Н. Некоторые параметры состояния и динамики популяции Daphnia longispina (Crustacea, Cladocera) в разных статичных и астатичных терморежимах // Вестник Мордовского университета. 2010. № 1. С. 53-59.

153. Костылев В. А. Есипова М. А. Влияние сбросных вод Курской ТЭС на зоопланктон.//Гидробиол. журн.1981. Т. 17,№ 5. С. 31-33.

154. Крутик С.Ю. Влияние когерентного инфракрасного излучения с вариациями экспозиционной дозы и частоты импульсов на выживаемость эмбрионов Hemigrammus caudovitatus (тетра-плотвичка) // Объединенный научный журнал. Москва, Тезарус, 2006. №14. С. 67-70.

155. Крутик С.Ю., Фельдман М.Г. Влияние низкоинтенсивного инфракрасного лазера на биосистемы // Вестник Московского Государственного университета Технологий управления, Сер. «Биология», Вып. 5-М.: МГУТУ, 2005. С.49-56.

156. Крутик С.Ю. Фельдман М.Г. Влияние когерентного инфракрасного излучения с вариациями экспозиционной дозы и частоты импульсов на рост и расвитие ряски малой (Lemna Minor) // Объединенный научный журнал, Москва, Тезарус, 2006. №14. С. 61-66.

157. Крюк С. А., Мостовников В. А., Хохлов И. В. и др. Терапевтическая эффективность низкоинтенсивного лазерного излучения. Минск. 1986.

158. Крючкова Н.М. Структура сообществ зоопланктона в водоемах разного типа // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Под. Ред. А.Ф. Алимова. Л. "Наука", 1987. С. 184-198.

159. Кузьмина В. В. Вклад индуцированного аутолиза в процессы пищеварения вторичных консументов (на примере гидробионтов) // Докл. РАН. 2000. Т. 339. № 1. С. 172174.

160. Кузьмина В. В., Перевозчикова О. Б. Роль экзоферментов в процессах пищеварения рыб. // Информ. бюл. Биол. внутр. вод. Л. 1989. № 80. С. 60-63.

161. Кузьмина В. В., Цветкова В. А. Индуцированный аутолиз: роль в процессах пищеварения рыб // Биол. внутр. вод. 2001. № 3. С. 3-10.

162. Лавровский В. В. Бионические основы управления замкнутыми рыбоводными системами // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. 1985. Вып. 46. С. 30-36.

163. Лакин Г. Ф. Биометрия. М., Высшая школа, 1990. 352 с.

164. Лапкин В. В., Голованов В. К., Свирский А. М. Избираемая температура и температура акклимации рыб // Зоол. журн. 1979. Т.58, вып.11. С.1659-1670.

165. Лапкин В. В., Голованов В. К., Свирский А. М., Соколов В. А. Термоадаптационные характеристики леща Abramis brama (L.) Рыбинского водохранилища // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск. 1990. С. 37-85.

166. Лапкин В. В., Поддубный А. Г., Пятницкий И. И. Способ выращивания рыб в искусственных условиях // Биол. внутр. вод. 1986. № 71. С. 62-66.

167. Лапкин В. В., Свирский А. М., Голованов В. К. Возрастная динамика избираемых и летальных температур рыб // Зоол. журн. 1981. Т. 40, вып. 12. С. 1792-1801.

168. Левич А. П. Структура экологических сообществ // Биол. науки. 1977. Вып. 10. С. 63-74.

169. Лозина-Лозинский Л. К. Колебания интенсивности движения у насекомых в связи с температурой развития // Изв. АН СССР. 1943. № 3. С.125-134.

170. Лозино-Лозинский Л. К., Быченкова В. Н., Заар Э. И. Влияние на инфузорий физических условий, имитирующих среду на поверхности планеты Марс // Пробл. космич. биологии. 1971. Вып. 16. С. 281-292.

171. Луферова Л. А., Монаков А. В. Зоопланктон Рыбинского водохранилища в 19561963 гг. // В кн.: Планктон и бентос внутренних водоемов. Л. 1966. С.40-55.

172. Любимова Т. С. Планктон заморного озера Здохня // Тр. Уральского отд. Сиб. н.-и. ин-тарыб. хоз-ва. 1971. Т. 8. С. 171-178.

173. Любимова Т. С. Влияние удобрения на развитие зоопланктона в выростных прудах Южного Урала // Гидробиол. журн. 1974. Т. 10, №1. С. 32-40.

174. Любимова Т. С. К биологии массовых видов планктонных ракообразных горного озера Аракуль Южный Урал // Сб. науч. тр. Уральского отд. ГосНИОРХ: Вопросы рыбного хозяйства на Урале. 1979. Вып. 10. С. 125-137.

175. Мазохин-Поршняков Г. А., Карцев В. М. Изучение последовательности облета насекомыми нескольких равноценных пищевых объектов (к вопросу о стратегии их визуального поиска) // Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 9. С. 1281-1289.

176. Макарцева Е. С. Зоопланктон озер различных ландшафтов Кольского полуострова // В кн.: Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Ч.И. Гидрохимия и гидробиология, Л.: Наука. 1974. С. 143-179.

177. Максимова Л. П. Биология моин и коловраток и их разведение в качестве живых кормов для личинок сиговых рыб // Изв. ГосНИОРХ. 1968. Т. 67. С. 107-134.

178. Максимова Л. П., Волхонская Н. И., Есипова Н. В. Данные по биологии цериодафнии. Ceriodaphnia quadrangula O.F. Müller и перспективы ее культивирования // В.: Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. 1975. №15. С. 56-59.

179. Маловицкая Л. М. Летальное значение активной реакции среды pH и концентрации кислорода для Eudiaptomus gracilis Sars, Е. graciloides (Lilljeb.) (Copepoda, Calanoida) // Бюлл. ин-та биол. водохранилищ. 1961. №11. С. 13-16.

180. Мануйлова Е. Ф. Об условиях массового развития ветвистоусых рачков // В кн.: Тр. биол. станции "Борок". 1956. Т. 2. С. 89-107.

181. Мануйлова Е. Ф. К вопросу о значении численности бактерий в развитии ветвистоусых рачков в естественных условиях // ДАН СССР. 1958. Т. 120. №5. С. 1129-1132.

182. Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки (Cadocera) фауны СССР. M.-JL: Наука, 1964. 327 с.

183. Матвеев В .Ф. Сравнительная характеристика зоопланктона Глубокого озера за 1972-1973 и 1951 гг. // Гидробиол. журн. 1975. Т. 11. № 4. С. 40-46.

184. Матвеев В. Ф. Регулирующее влияние Mesocyclops leuckarti (Claus) на видовое разнообразие кладоцер эпилимниона озера Глубокого // В кн.: Трофические связи пресноводных беспозвоночных. Под ред. Г.Г. Винберга, JL 1980. С. 51-58.

185. Медников Б. М. Влияние температуры на развитие пойкилотермных животных. 1. Показательные групповые уравнения развития // Журн. общей биол. 1965. Т. XXVI. № 2. С. 190-200.

186. Медников Б. М. Температура как фактор развития // Внешняя среда и развивающийся организм. М.: Наука. 1977. С. 7-52.

187. Мельничук Г. JI. Пищевые потребности и баланс энергии молоди леща, плотвы, густеры, синца и судака Кременчугского водохранилища // В кн.: Пищевые потребности и баланс энергии у рыб, Киев: Наукова думка. 1973. С. 50-118.

188. Меншуткин В. В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. Л. Наука. 1971.196 с.

189. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука. 1975. 240 с.

190. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция // Под ред. Г. Г. Винберга, Г. М. Лаврентьевой, Л. 1982. 33 с.

191. МешковаТ. М. Закономерности развития зоопланктона в оз. Севан. 1975,275 с.

192. Милсум Дж. Анализ биологических систем управления. М. Мир. 1968. 502 стр.

193. Михайловский Г. Е. Описание и оценка состояний планктонных сообществ. М.: Наука. 1988.214 с.

194. Михальченко Т. В. Теплоустойчивость мерцательного эпителия и ее изменения у травяной лягушки (Rana temporaria) // ДАН. 1956. Т. 111. № 6. С. 1352-1355.

195. Мончадский А. С. О классификации факторов окружающей среды // Зоол. журн. 1958. Т. 37. №5. С. 680-692.

196. Мончадский А. С. Понятие о факторах в экологии // Зоол. журн. 1961. Т. 40. Вып. 9. С. 1299-1303.

197. Мончадский А. С. Экологические факторы и принципы их классификации // Журн. общ. биологии. 1962. Т. 23. № 5. С. 370-380.

198. Монаков А. В., Павельева Е. Б. Первые данные о питании Bryocamptus minutus (Claus) (Copepoda, Harpacticoida) // Инф.бюлл.ИБВВ АН СССР. 1971. №9. С. 35-38.

199. Монаков А. В., Пугачева Т. И. Предварительные данные о питании Cyclops vicinus (Copepoda, Cyclopoids) // Инф. бюлл. ИБВВ СССР. 1971. №10. С. 40-42.

200. Монаков А. В., Сорокин Ю. И. Роль инфузорий в питании циклопид Рыбинского водохранилища // Биология и физиология пресноводных организмов. Тр. ИБВВ АН СССР. 1971. Вып. 22. С. 37-42.

201. Музафаров А. М., Таубаев Т. Т. Хлорелла, методы массового культивирования и применения. Ташкент: Фан, 1974. 132 с.

202. Мустаев С. Б., Акимов В. А. О саморегулирующихся рыбоводных системах // Воспроизводство и экология гидробионтов. Сб. науч. тр. ВНИРО. 1992а. Вып. 166. М. С. 5864.

203. Мустаев С. Б., Акимов В. А. Саморегулируемость как основной принцип экологической концепции интенсификации рыбоводства // Рыбное хоз-во. 19926. № 1.С. 3842.

204. Мустаев С. Б., Акимов В. А., Земляницына Т. Ю. Способ культивирования рыбы в искусственных условиях. Патент РФ № 2006534 // Б.И. 1996. № 26. С. 72.

205. Непомнящих В. А., Гремячих В. А. Связь между структурой траектории и асимметрией выбора направления движения у тиляпии Oreochromis mossambicus Peters (Cichlidae) //Журн. общей биологии. 1993. Т. 54. Вып. 5. С. 619-626.

206. Никольский Г. В., Веригин Б. В., Корнеев А. Н. и др. Современное состояние и перспективы рыбоводства в теплых водах // В кн.: Биол. ресурсы внутр. водоемов СССР. М.: Наука. 1979. С. 125-138.

207. Овинникова В. В. К вопросу культивирования коловратки Brachionus calycißorus (Pallas) II В кн.: Материалы Всесоюзного совещания по культивированию живых кормов. М. ВНИИПРХ, 1970. С. 92-109.

208. Огородникова В. А. Сезонная динамика и продуктивность зоопланктона мезотрофного озера Врево // Изв. ГосНИОРХ, 1976. Т. 110. С. 78-98.

209. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир. 1975. 740 с.

210. Озернюк Н. Д. Энергетический обмен в раннем онтогенезе рыб. М.: Наука. 1985. 175 с.

211. Озернюк Н. Д. Биоэнергетика онтогенеза. М.: Изд-во МГУ. 2000. 259 с.

212. Озернюк Н. Д., Прокофьев Е. А. Влияние температуры на энергетический обмен тиляпий в связи с определением температурного оптимума у эктотермных животных // ДАН СССР. 1989. Т. 306. №6. С.1512-1514.

213. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. Ракообразные. Под ред. С.Я. Цалолихина. Санкт-Петербург. 1995.628 с.

214. Остапеня А. П., Печень Г. А., Бабицкий В. А., Павлютин А. П. Интенсивность обмена Diaptomus graciloides (Lili.) при низкой температуре // Гидробиол. журн. 1969. Т. 5. №5. С. 121-124.

215. Остроумова И. Н., Князева JI. М., Турецкий В. И.О кормлении личинок карпа в условиях теплых вод // Рыбн. хоз-во. 1979. №3. С. 17-20.

216. Павлова В. В. Использование моллюсков рода Dreissena в качестве тест-объектов для оценки токсичности водной среды // В сб.: Совр. проблемы водной токсикологии. Тез. докл. Междунар. конф. Борок, 2005. С. 102-103.

217. Павлютин А. П., Остапеня А. П. Удельные скорости накопления углерода озерным планктоном при питании живой и мертвой пищей // Инф. бюлл. ИБВВ АН СССР. 1975. №28. С. 31-34.

218. Павлютин А. П., Остапеня А. П. Рацион и усвояемость пищи Daphnia magna при питании детритом // Инф.бюлл. ИБВВ АН СССР. 1976. №29. С. 41-44.

219. Пашкова И. М. Физиологический анализ сезонных изменений теплоустойчивости мышечной ткани травяных лягушек // В кн.: Проблемы цитоэкологии животных. M-JL: Изд-во АН СССР. 1963.229 с.

220. Пашкова И. М. Изменения реакции популяции водяного ослика Asellus aquaticus L., Isopoda на тепловой отбор в процессе линочного цикла // Журн. общей биол. 1984а. Т. 45. № 2. С. 239-245.

221. Пашкова И. М. Сезонные изменения теплоустойчивости организма и мышц зеленой жабы // Цитология. 19846. Т. 26. № 4. С. 481-485.

222. Пашкова И. М., Коротнева Н. В. Популяционный анализ изменений уровня теплоустойчивости водяных осликов (Asellus aquaticus L.) в период размножения // Известия АН. 1998. Сер. биол. № 6. С. 745-750.

223. Пашкова И. М., Васянин С. И., Глушанкова М. А. Влияние сезонной тепловой акклимации мидий Белого моря на вариабельность и выживаемость популяции при повышенной температуре // Изв. АН. Сер. Биол. 1993. № 4. С. 634-638.

224. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982.288 с.

225. Петрович П. Г. Многолетние различия в развитии и структуре зоопланктонного сообщества разнотипных озер // Матер. XVIII науч. конф. по изуч. внутр. вод Прибалтики. Вильнюс, 1975. С. 86-89.

226. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир. 1981. 399 с.

227. Пидгайко М. JI. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. Изд-во Наука, М., 1984.208 стр.

228. Полянский Ю. И. Температурные адаптации у инфузорий. 1. Зависимость теплоустойчивости Paramecium caudatum от температуры условий существования // Зоол. журн. 1957. Т. 36. Вып. И. С. 1630-1646.

229. Поливанная М. Ф., Сергеева О. А. К биологии массовых видов Cladocera водоема-охладителя Кураховской ГРЭС // Гидробиол. журн. 1971. Т. VII. № 6. С. 42-48.

230. Привольнее Т. И. Влияние сбросных вод тепловых электростанций на организм и поведение рыб // Тр. коорд. совещ. по гидротехнике. Вып. XXIV. M.-JL, Энергия. 1965. С. 3950.

231. Проссер JI., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. М.: Мир. 1967. 766 с.

232. Пущина JI. И., Вербицкий В. Б. О взаимосвязи животного и растительного планктона выростных прудов // Наземные и водные экосистемы. Горький: Изд-во Горьк. унта. 1983. С. 109-117.

233. Пущина JI. И., Вербицкий В. Б., Мягкова Г. Н., Яценко Т. В. Некоторые изменения экосистемы прудов в процессе эвтрофикации // В кн.: Наземные и водные экосистемы, Горький. 1982. С. 80-84.

234. Раденко В. Н., Терентъев П. В., Радищева О. И. Биологическое обоснование температурного режима при заводском подращивании личинок пеляди // С.-х. биология. 1988. № 3. С. 35-42.

235. Рассашко И. Ф., Кудрявец Е. В., Мищенко О. В. Потребление фито- и батериопланктона реки Березины зоопланктоном / В кн.: Трофические связи пресноводных беспозвоночных. Под ред. Г.Г. Винберга JL, 1980. С. 30-36.

236. Ривьер И. К. Зоопланктон Иваньковского водохранилища в зоне влияния подогретых вод Костромской ГРЭС // Экология организмов водохранилищ-охладителей. Тр. Инст. биол. внутр. вод АН СССР. Вып. 27. Л. Из-во "Наука". 1975. С. 220-243.

237. Ривьер И. К. Зимний зоопланктон Рыбинского водохранилища // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. JI. 1982. С. 191-210.

238. Ривьер И. К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. Л: Наука, 1986. 160 с.

239. Ривьер И. К. Экология ветвистоусых ракообразных в зимних водоемах // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат. 1992. С. 65-80.

240. Ривьер И. К., Лебедева И. М., Овчинникова Н. К. Многолетняя динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища // Экология водных организмов Верхневолжских водохранилищ. Ленинград, Наука. 1982. С. 69-87.

241. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир. 1979. 424 с.

242. Родина А.Г. Возможность использования метода меченых атомов для решения вопроса о выборности пищи у водных животных // Зоол. журн. 1957. Т. 36. №3. С. 337-343.

243. Родина А.Г. Экспериментальное исследование питания дафний // Тр. БГБО. 1960. Т. 2. С.169-193.

244. Романовский Ю. М., Степанова И. В., Чернавский Д.С. Математическое моделирование в биофизике. М., 1975. 344 стр.

245. Руководство по определению методом биотестирования токсичности вод, донных отложений, загрязняющих веществ и буровых растворов. М.: РЭФИА, НИА-Природа, 2002. 118 с.

246. Садыхов Д.Р., Богатова И.Б., Филатов В.Н. Аминокислотный состав некоторых представителей пресноводного зоопланктона//Гидробиол. журн. 1975. Т. 11. №6. С. 53-57.

247. Салазкин A.A. О влиянии гумификации водоема на размеры, вес и некоторые морфологические особенности планктонных ракообразных (Cladocera и Copepoda) // Зоол. журн. 1966. Т. 45. С.1476-1480.

248. Салазкин A.A. Анализ фауны озер гумидной зоны в связи с проблемой их типологии // Зоол. журн. 1971. Т. 50. Вып. 2. С. 173-182.

249. Салазкин A.A., Волхонская Н.И., Устеленцева Э.П. Влияние кислых болотных вод на основные биологические особенности некоторых ветвистоусых ракообразных (Cladocera) // Зоол. журн. 1968. Т. 47. Вып. 8. С. 1151-1154.

250. Самойлов Н.Г. Современное состояние проблемы изучения механизма действия низкоинтенсивного лазерного излучения // Фотобюлопя та фотомедицина. 2000. № 1, 2. С. 76-83.

251. Самойлова Т.А. Влияние солености на токсичность тяжелых металлов для коловратки Brachionusplicatilis Muller // Сб.: Совр. проблемы водной токсикологии. Тез. докл. Междунар. конф. Борок, 2005, с.121-122.

252. Сарвиро B.C. Аппроксимация температурной зависимости интенсивности стандартного обмена пойкилотермного организма // Докл. АН БССР. 1974. Т. 18. № 7. С. 659662.

253. Сарвиро B.C. Количественная оценка влияния переменной температуры на обмен и рост Gammarus lacustris // Автореферат кандидатской диссертации. Севастополь, 1977а. 26 с.

254. Сарвиро B.C., Об определении температурного оптимума пойкилотермных животных//Экология. 19776.18. № 1. С. 14-18.

255. Сарвиро B.C. Определение экологического температурного оптимума и температурных границ толерантности ракообразных // Весщ АН БССР. Сер. биял. навук. 1977ß. № 2. С. 122-125.

256. Сарвиро B.C. Экологическая оценка влияния термических колебаний на параметры роста бокоплава Gammarus lacustris Sars. Гидробиол. журн., 1983, т. 19, вып. 4, с. 71-73.

257. Сарвиро В. С. Температурная зависимость скорости дыхания половозрелых самок Daphnia longispina O.F. Muller (Crustacea, Cladocera) // Гидробиол. журн. 1984. Т. 20. № 5. С. 79-82.

258. Сарвиро B.C. Температурная зависимость продолжительности развития и удельной скорости роста неполовозрелых самок Daphnia longispina O.F. Muller (Crustacea, Cladocera) в садковых экспериментах // Гидробиол. журнал. 1985. Т.21. Вып.З. С. 28-33.

259. Сарвиро B.C. Полимодальная структура температурного оптимума и энергетических состояний кладоцер // V съезд ВГБО. Тольятти. 15-19 сентября 1986 г. Тезисы докладов. Часть 1. Куйбышев. 1986. С, 167-168.

260. Сарвиро В. С., Вербицкий В. Б. Пищевая избирательность планктонных фильтраторов в проточном градиенте кормов. II. Пищевая избирательность Bosmina longirostris O.F. Muller // Информ. бюлл. Биол. внутр. вод. JL, 1988. №80. С.50-53. 1

261. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических систем. М.: Наука, 1978. 352 с.

262. Свирский А. М. Поведение рыб в гетеротермальных условиях // В кн.: Поведение и распределение рыб. Докл. 2- го Всеросс. совещ. Борок. 1996. С. 140-152.

263. Свирский А. М., Валтонен Т. Суточный ритм терморегуляционного поведения молоди муксуна Coregonus muksun II Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. №6. С. 811-819.

264. Семенченко В. П., Разлуцкий В. И., Фенева И. Ю. Биотические взаимодействия как фактор, влияющий на успех вселения ветвистоусых ракообразных в водные сообщества //

265. Чужеродные виды в Голарктике: Тез. докл. Второго междунар. симп. по изучению инвазийных видов. Борок. 27 сентября-1 октября 2005 г. Рыбинск- Борок, 2005. С. 116-117.

266. Скадовский С. Н. Активная реакция среды в пресных водоемах и ее биологическое воздействие. В кн.: Применение методов физической химии к изучению биологии пресных вод. М., 1928. С. 11-70.

267. Скадовский С. Н. Экологическая физиология водных организмов .М.: Советская наука, 1955. 339 с.

268. Слоним А. Д. Гомеостатическое поведение и поведенческий гомеостаз // Журнал общ. биол. 1979. Т. 40. № 1. С. 118-127.

269. Сметанин М. М., Стрельников А. С., Терещенко В. Г. О применении теории информации для анализа динамики уловов рыб в формирующихся экосистемах // Вопр. ихтиологии. 1983. Т.23. Вып. 4. С. 531-537.

270. Смит Дж. Модели в экологии. М. Мир. 1976.184 с.

271. Солонин В. П. Использование искусственных кормосмесей при подращивании личинок растительноядных рыб // Сб. науч. тр.: Индустриальные методы рыбоводства. М. ВНИИПРХ, 1976. Вып. 26. С. 77-82.

272. Сорокин Ю.И. О применении радиоактивного углерода для изучения питания и пищевых связей водных животных // Планктон и бентос внутренних водоемов. M.;JI., 1966.

273. Спановская В. Д., Григораш В. А. Рост и питание годовиков плотвы в Можайском водохранилище / В кн.: Пищевые потребности и баланс энергии у рыб, Киев: Наукова думка, 1973. С. 119-127.

274. Строганов Н.С. Физиологическая приспособляемость рыб к температуре среды. М.: Изд-во АН СССР, 1956.152 с.

275. Сущеня Л.М. Количественные данные о фильтрационном питании планктонных рачков // Научн. докл. высш. школы. Биол. н. 1958. №1, С. 16-20.

276. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975.207 с.

277. Сущеня Л. М. Рост животных в условиях колеблющихся температур // Элементы водных экосистем //Тр. ВГБО. 1978. Т. 22. С. 140-150.

278. Тагирова Н.А. Культивирование Ceriodaphnia reticulate (Jurine) в садках на теплых водах ГРЭС // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. Вып. 1. 1972. С. 21-28.

279. Терещенко В. Г., Вербицкий В. Б. Метод фазовых портретов для анализа динамики биологического разнообразия сообществ гидробионтов // Биология внутренних вод. С-Пб, Наука, 1997. №1. С. 23-31.

280. Терещенко JI. И., Терещенко В. Г. Метод оценки пространственной связности сообщества рыб крупного водоема // Экологическое районирование пресноводных водоемов. Тр. Ин-та биологии внутр. вод им. И. Д. Папанина. Вып. 62(65). Рыбинск. 1990. С.57-83.

281. Терещенко В. Г., Терещенко JI. И., Сметанин М. М. Об оптимальности информационной меры оценки биологического разнообразия сообществ // Биология и экология. Вып.1. Днепропетровск. ДГУ. 1993. С. 40-41.

282. Терещенко В. Г. Терещенко JI. И., Сметанин М. М. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества. В кн.: Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М. 1994. С. 86-98.

283. Томилина И.И., Гребенюк Л.П., Чуйко Г.М. Токсикологическая и тератогенная оценка донных отложений Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2011. № 3. С. 78-87.

284. Троян П. Факториальная экология. Киев: Выща шк. Головное изд-во, 1989. С. 84129.

285. Уголев А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Л.: Наука, 1985. 544 с.

286. Уголев А. М., Кузьмина В. В. Роль процессов индуцированного аутолиза в пищеварении гидробионтов // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1988. Т. 24, № 5. С. 768-771.

287. Уголев А. М., Кузьмина В. В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. Спб.: Гидрометеоиздат, 1993,238 с.

288. Удалова Г. П., Карась А. Я. Асимметрия направления движения у муравьев Myrmica rubra при обучении в лабиринте // Журн. высш. нерв, деятельности им. И.П. Павлова. 1985. Т. 35. Вып. 2. С. 377-379.

289. Удалова Г. П., Карась А. Я. Асимметрия направления движения у муравьев Myrmica rubra при обучении в лабиринте в условиях пищевой мотивации // Журн. высш. нерв, деятельности им. И.П. Павлова. 1986. Т. 36. Вып. 4. С. 707-714.

290. Удалова Г. П., Карась А. Я., Жуковская М .И. Асимметрия направления движения у гаммарусов (Gammarus oceanicus) в тесте открытого поля // Журн. высш. нерв, деятельности им. И.П. Павлова. 1990. Т. 40. Вып. 1. С. 93-101.

291. Ульяхина Н. А., Лисовенко А. В. Взаимосвязь токсичности производственных сточных вод и их химического состава // Сб.: Совр. проблемы водной токсикологии. Тез. докл. Междунар. конф. Борок, 2005. С.149.

292. Ушаков Б. П. Теплоустойчивость мускулатуры ракообразных в связи с условиями существования вида//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1956а. №5. С. 67-75.

293. Ушаков Б. П. Теплоустойчивость мидий и пиявок в связи с условиями существования вида // Зоол. журн. 19566.Т. XXXV. Вып. 7. С. 953-964.

294. Ушаков Б. П. О консервативности протоплазмы вида у пойкилотермных животных //Зоол. журн. 1958. Т. XXXVII. Вып. 5. С. 693-706.

295. Ушаков Б. П. Основы селекции особей по относительно лабильным физиологическим признакам на примере теплоустойчивости организма // Журнал общей биологии. 1988.Т. XLIX. №2. С. 236-244.

296. Ушаков Б. П., Кусакина А. А. О лабильности и консервативности адаптации клеток животных, обнаруживаемой на белковом уровне // Цитология. 1960. Т. 2. №4. С. 428-442.

297. Ушаков Б. П., Дрегольская И. Н., Пашкова И. М. Корреляция между теплоустойчивостью организма и плодовитостью у Hydra oligactis и Asellus aquaticus II Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1984. №6. С. 887-893.

298. Федосеев А. В. Лазеры и медицина. М., 1989.4.1. С. 140-141.

299. Фельдман М. Г. Крутик С. Ю. Аспекты совместного воздействия низкоинтенсивного лазера и токсикантов// Сб. трудов молодых ученых МГУТУ., М.: МГУТУ, 2005. С. 24-29.

300. Фельдман М. Г., Крутик С. Ю. Лазерная стимуляция как способ повышения производительности инкубационных цехов рыбоводных заводов // Рыбное хозяйство. 2006. №5. С.78-79.

301. Фельдман М. Г., Крутик С. Ю. Симаков Ю.Г. Низкоинтенсивное инфракрасное лазерное излучение в гидробиологии // Стратегия развития пищевой промышленности М.:МГТА, 2003. С. 218-224.

302. Филатов В. И. Потребление и использование на рост молодью карпа зоопланктона разного качества. Сб. науч. тр.: Вопросы прудового рыбоводства, М./ВНИИПРХ, 1972а, вып.9, с.137-151.

303. Филатов В. И. Эффективность использования естественных кормов личинками карпа Cyprinus carpió L. Вопр. ихтиол., 19726, т.12, вып.5 76 , с.886-892.

304. Филатов В. И., Данченко А. Д., Печникова И. В. Эффективность использования науплиев Artemia salina молодью рыб. Сб. науч. тр., М./ВНИИПРХ, 1979, вып.24, с.158-164.

305. Флейшман B.C., Брусиловский П. М., Розенберг Г. С. О методах математического моделирования сложных систем // Системные исследования. М. Наука. 1982. С. 79-85.

306. Хлебович В. В. Акклимация животных организмов. Л., Наука. 1981.136 стр.

307. Хлебович В.В., Михайлова О.Ю. Влияние периодических изменений солености на активность Hydrobia ulvae II Зоол. журн. 1975. Т. LIV. Вып. 10. С. 1452-1456.

308. Хлебович В.В., Михайлова О.Ю. Осмотическая толерантность и адаптация к гипотоническому воздействию у Echinorhynchus cadi (Acanthocephala, Echinorhynchidae) II Паразитология. 1976. Т. X. Вып.5. С. 444-448.

309. Цаценко Л. В., Гайдукова Н. Г., Ломакина Г. А. Тест-объект ряска малая (Lemna minor L) в контроле загрязнения воды тяжелыми металлами // Совр. проблемы водной токсикологии. Тез. докл. междунар. конф. Борок, 2005. С.154-155.

310. Черемисова К. А. К познанию биологии Sida crystallina, Diaphanosoma brachyurum и некоторых представителей сем. Bosminidae Sar. II Вопр. рыб. хоз-ва Белоруссии. 1962. № 3. С. 209—218.

311. Червинская Т. В. Зоопланктон Красноярского водохранилища. В кн.: Биологические исследования Красноярского водохранилища, Новосибирск: Наука, 1975, с.132-137.

312. Чудновский В. М., Бондарев И. Р., Оратовская С. В. О первичных биологических фотоакцепторах излучения гелий-неонового лазера // Материалы конференции "Лазеры и медицина". 4.1. М., 1989. С. 142-143.

313. Шеннон К. Работы по теории информации и кибернетике. Пер. с англ. М. Иностранная литература, 1963. 830 с.

314. Шилов И.А. Об общих принципах экологических адаптаций // Биол. науки. 1977. Вып. 10. С. 55-62.

315. Шилов И.А. 1997. Экология. М.: Высш. шк. 512 с.

316. Шкорбатов Г. Л. 1971. Системная организованность и температурные адаптации пойкилотермных животных. В кн.: Устойчивость к экстремальным температурам и температурные адаптации. Харьков: Гос. Университет им. A.M. Горького. С. 6-12.

317. Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука. 1968.221 с.

318. Шерстюк В. В. Калорийность кормовых организмов Кременчугского водохранилища//Гидробиол. журн. 1971. Т. 7. №6. С. 99-103.

319. Штейнфельд A. JL, Дунке Н. А. Выращивание пеляди в прудах Белоруссии. В кн.: Вопросы рыбного хозяйства Белоруссии, Минск, 1962, с.148-155.

320. Энциклопедия кибернетики. Киев, 1975. Т.2. С.497-498.

321. Яковлев В. А. Динамика сообществ пресноводного зообентоса и зоопланктона субарктики в условиях различных антропогенных нагрузок // VII съезд гидробиологического общества РАН (14-20 октября 1996 г.). Материалы съезда. Том 1. Казань, 1996. С.93-96.

322. Abdullahi В. A. The effect of temperature on reproduction in three species of cyclopoid copepods // Hydrobiologia. 1990. V. 196. P. 101-109.

323. Akesson В., Costlow J. D. Effects of temperature and salinity on the life cycle of Ophryotrocha diadema (Poly-chaeta, Dorvilleidae) // Ophelia. 1978. V. 17. №2. P. 215-229.

324. Alabaster J. S., Downing A. L. The behavior of roach (Rutilus rutilus L.) in temperature gradients in a large outdoor tank. In: Proceedings Indonesia-Pacific Fisheries Council. 1958. V. 3. P. 49-71.

325. Alabaster J. S., Downing A. L. A field and laboratory investigation on the effect of heated effluents on fish // Fish. Invest. Min. Agr. Fish Food (Gt. Brit.) Ser. I, Sea Fish. 1966. V. 6. P. 1-42.

326. Alabaster J. S. The effect of heated effluents on fish // Adv. Wat. Pollut. Res. 1964. V. 1. P. 261-283.

327. Allan J. D. An analysis of seasonal dynamics of a mixed population of Daphnia, and the associated cladoceran community // Freshwater Biol. 1977. №7. P. 505-512.

328. Altermatt F., Pajunen V.I., Ebert. D. Climate change affects colonization dynamics in a metacommunity of three Daphnia species // Glob. Change. Biol. 2008. V. 14. P. 1209-1220.

329. Anderson D. H., Benke A. C. Growth and reproduction of the cladoceran Ceriodaphnia dubia from a forested floodplain swamp // Limnol. Oceanogr. 1994. V. 39. P. 1517-1527.

330. Anderson A.A., Hoffmann A.A., McKechnie S.W. Response to selection for rapid chill-coma recovery in Drosophila melanogaster: physiology and lifehistory traits // Genetical Research. 2005. V. 85. P. 15-22.

331. Angilletta M. J. Thermal Adaptation: A Theoretical and Empirical Synthesis. Oxford University Press, Oxford. 2009. 289 p.

332. Angilletta M. J., Jr. Niewiarowski P. H., Navas C. A. The evolution of thermal physiology in ectotherms //J. Therm. Biol. 2002. V. 27. №4. P. 249-268.

333. Anward K., Schiumpbergen W., Mende R. Untersuchungen uber "Anschlussfutterwittel" fur Kv.-Z // Binnenfisch. DDR. 1976. V. 23. №2. P. 63-64.

334. Appourchaux M. Effets de la temperature de l'eau sur la faune et la flore aquatiques // Eau. 1965. V. 52. №8. P. 377-391.

335. Atkinson D. Temperature and organism size a biological law for ectotherms? // Adv. Ecol. Res. 1994. V. 25. P. 1-58.

336. Babu S., Nayar C. K. G. Laboratory studies on the life cycle of Simocephalus serrulatus Koch 1881 (Cladocera: Crustacea) //J. Bombay Natural Hist. Soc. 1997. V. 94. P. 317-321.

337. Badenhuizen T. R. Temperatures selected by Tilapia mossambica (Peters) in a test tank with a horizontal temperature gradient I I Hydrobiologia. 1967. V. 30. P. 541-554.

338. Balayla D.J., Moss B. Spatial patterns and population dynamics of plant-associated microcrustacea (Cladocera) in an English shallow lake (Little Mere, Cheshire) // Aquatic Ecology. 2003. V. 37. P. 417-435.

339. Barans C.A., Tubb R.A. Temperature selected seasonally by four fishes from western Lake Erie // J. Fish Res. Bd Can. 1973. V. 30. P. 1697-1703.

340. Bardach J. E., R. G. Bjorklung. The temperature sensitivity of some American freshwater fishes. Amer. Nat. 1957. V. 91. P. 233-251.

341. Barlow G. W. Daily movements of the desert pupfish, Ciprinodon macularus in shore pools of the Salton Sea, California // Ecology. 1968. V. 39. P. 580-587.

342. Becker C. D., Genoway R. G. Evaluation of the critical thermal maximum for determining thermal tolerance of freshwater fish // Environ. Biol. Fish. 1979. V. 4. №3. P. 245-256.

343. Behrens W., Hoffmann K.H., Kempa S., Gassier S., Merkelwallner G. Effects of diurnal thermoperiods and quickly oscillating temperatures on the development and reproduction of Crickets, Gryllus-Bimaculatus //Oecologia. 1983. V. 59. P. 279-287.

344. Beitinger T. Thermoregulatory behavior and diel activity patterns of bluegill, Lepomis macrochirus, following thermal shock // U.S. Fish. Wildl. Sen: Fish. Bull. 1974. V. 72. P. 10871093.

345. Beitinger T. L., Fitzpatrick L.C. Physiological and ecological correlates of preferred temperature in fish // Am. Zool. 1979. V. 19. P. 319-330.

346. Beitinger T. L., Magnuson J. J., Neill W. H., Shaffer W. R. Behavioral thermoregulation and activity patterns in the green sunfish, Lepomis cyanellus II Anim.Behav. 1975. V. 23. P. 222229.

347. Bellosillo G.C. The biology of Moina macrocopa Straus with the special reference to artifical culture // The Phillipine J. of sci. (Manila), 1937. V.63. №3. P. 307-346.

348. Benider A., Tifnouti A., Pourriot R. Growth of Moina macrocopa (Straus 1820) (Crustacea, Cladocera): influence of trophic conditions, population density and temperature // Hydrobiologia. 2002. V. 468. №1-3. P. 1-11.

349. Bennett A. F. The thermal dependence of lizard behavior // Animal Behaviour. 1980.V. 28. Is. 4. P. 752-762.

350. Berberovic R, Bikar K., Geller W. Seasonal variability of the embryonic development time of three planktonic crustaceans dependence on temperature, adult size, and egg weight // Hydrobiology. 1990. V. 203. P. 127-136.

351. Berteaux D., Rlale D., McAdam A. G., Boutin S. Keeping pace with fast climate change: Can Arctic life count on evolution? // Integrative and Comparative Biology. 2004. V. 44. P. 140-151.

352. Bertilsson J., Berzing B., Pejler B. Occurrence of limnic micro-crustaceans in relation to temperature and oxygen // Hydrobiologia. 1995. V. 299. №2. P. 163-167.

353. Betsill R.K., van den Avyle M. Spatial heterogeneity of reservoir zooplankton: a matter of timing // Hydrobiologia. 1994. V. 277. P. 63-70.

354. Bevan L., Wallen D.G., Winner J.M. The effect of temperature, irradiance and animal size on incorporation rates of Simocephalus vetulus I I Hydrobiologia. 1980. V. 69. №1-2. P. 73-78.

355. Bhajan W.R., H.N. Hynes. Experimental study on the ecology of Bosmina longirostris (O.F. Muller) (Cladocera). Crustaceana. 1972. V. 23. Part 2. P. 133-140.

356. Blazka P. The ratio of crude protein, glycogen and fat in the individual steps of the prodaction chain // Hydrobiol. Stud. Prague, 1966. V. 1. P. 395-408.

357. Blows M. W., Hoffmann A. A. A reassessment of genetic limits to evolutionary change // Ecology. 2005. V. 86. P. 1371-1384.

358. Boltz J. M., Siemien M. J. Stanffer J. R. Influence of starvation on the proffered temperature of Oreochromis mosssimbicus H Arch.Hydrobiol. 1987. V. 110. P. 143-146.

359. Bottrell H. H. The relationship between temperature and the duration of egg development in some epiphytic Cladocera and Copepoda from the River Thames, Reading, with discussion of temperature functions // Oecologica (Berlin). 1975. V. 18. P. 63-84.

360. Bottrell H. H., Duncan A., Gliwicz Z. M. A review of some problems in zooplankton production studies //Norw. J. Zool. 1976. V. 24. P. 4-12.

361. Bowler K., Hollingsworth M. J. The effect of inbreeding on temperature acclimatization in Drosophila sub-obscura I I Genetical Research. 1965. V. 6. P. 1-12.

362. Bowler K., Hollingsworth M. J. A study of some aspects of the physiology of ageing in Drosophila sub-obscura II Experimental Gerontology. 1966. V. 2. P. 1-8.

363. BradshawA.S. The crustacean zooplankton picture: Lake Erie 1939-49-59; Cayuga 1910-51-61. Verhandl. Internal Verein. Limnol. 1964. V. 15. P. 700-708.

364. Brett J. R. Temperature tolerance in young Pacific salmon, Genus Oncorhynchus II J. Fish. Res. Bd Can. 1952. V. 9. P. 265-309.

365. Brett J.R. Some principles in the thermal requirements of fishes // Quart. Rev. Biol. 1956. V.31.P. 75-86.

366. Brett J.R. Temperature and fish // Chesapeake Seienee. 1969. V. 10. P. 274- 276.

367. Brett J.R. Energetic responses of salmon to temperature. A study of some thermal relations in the physiology and freshwater ecology of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) II Am. Zool. 1971. V. 11. P. 99-113.

368. Brittain .I.E. The effect of temperature on the egg incubation period of Taeniopteryx nebulosa (Plecoptera) // Oikos. 1977. V. 29. №2. P. 302-305.

369. Britz P. J., Hecht T. Temperature Preferences and Optimum Temperature for Growth of African Sharptooth Catfish (Glorias gariepinus} Larvae and Post-larvae // Aquaculture. 1987. V. 63. P. 205-214

370. Brown, Z.A. The natural history of Cladocerans in relation to temperature // Amer. Natur. 1929. V. 63. P. 346-352.

371. Brown J.H., Feldmeth C.R. Evolution in constant and fluctuating environments thermal tolerances of desert pupfish (Cyprinodon) // Evolution. 1971. V. 25. P. 390-398.

372. Biickle R.L.F., Diaz H.F., Correa Sandoval F., Barton Sevilla B., Hernandez Rodriguez M., Diel thermoregulation of the crawfish Procambarus clarkii (Crustacea, Cambaridae) // J. Therm. Biol. 1994. V. 19. P. 419-422.

373. Buckle R.L.F., Diaz H.F., Espina S. Thermoregulatory behavior applied to the culture of Procambarus clarkia (Decapoda: Cambaridae) // Rev. Biol. Trop. 1996. V. 44. P. 123-126.

374. Buentello J.A., Gatlin III DM., Neill W.H. Effects of water temperature and dissolved oxygen on daily feed consumption, feed utilization and growth of channel catfish Ictalurus punctatus //Aquaculture. 2000. V. 182. №3-4. P. 339-352.

375. Bull H. O. Studies on conditioned responses in fishes. VII. Temperature perception in teleosts // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1936. V. 21. P. 1-27.

376. Buns M., Ratte H. T. The combined effects of temperature and food consumption on body weight, egg production and developmental time in Chaoborus crystallinus de Geer (Diptera: Chaoboridae) // Oecologia. 1991. V. 188. P. 470-476.

377. Burgis M.J. A quantitative study of reproduction in some species of Ceriodaphnia (Crustacea: Cladocera) // J. Anim. Ecol. 1967. Y.36. P. 61-75.

378. Burks R. L., Lodge D. M., Jeppensen E., Lauridsen T. L. Diel horizontal migration of zooplankton: costs and benefits of inhabiting the littoral // Freshwater Biology. 2002. V. 47. P. 343365.

379. Burns C. W. Relation between filtering rate, temperature and body size in four species of Daphnia // Limnology and Oceanography. 1969. V. 14. P. 696-700.

380. Cabanac M., Rossetti Y. Fever in snails: reflection on a negative result // J. Comp. Biochem. Physiol. 1987. V. 87A. P. 1071-1020.

381. Campbell C. E., Knoechel R., Copeman D. Evaluation of factors related to increased zooplankton biomass and altered species composition following impoundment of a Newfoundland reservoir// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1998. V. 55. P. 230-238.

382. Carvalho G.R. The clonal ecology of Daphnia magna (Crustacea: Cladocera). II. Thermal differentiation among seasonal clones // Journal of Animal Ecology. 1987. V. 56. №2. P. 469-478.

383. Carvalho G.R., Crisp D.S. The clonal ecology of Daphnia magna (Crustacea: Cladocera). I. Temporal changes in the clonal structure of a natural population // Journal of Animal Ecology. 1987. V. 56. №2. P. 453-468.

384. Casterlin M.E., Reynolds W.W. Behavioral thermoregulation in the grass shrimp Palaemonetes vulgaris (Say) // Rev. Can. Biol. 1979. V. 38. P. 45-46.

385. Caswell H. Predator-mediated coexistence: a non-equilibrium model // American Naturalist. 1978. V. 112. P. 127-154.

386. Chen H.Y., Chen Y. L. L. Temperature preferendum of postlarval black tiger shrimp (Penaeus monodon) // Marine and Freshwater Research. 1999a. V. 50. P. 67-70.

387. Chen J-C., Chen W-C. Temperature tolerance of Haliotis diversicolor supertexta at different salinity and temperature levels // Comparative Biochemistry and Physiology. Part A: Molecular and Integrative Physiology. 19996. V. 124. №1. P. 73-80.

388. Chen B., Rang L. Variation in cold hardiness of Liriomyza huidobrensis (Diptera: Agromyzidae) along latitudinal gradients // Environmental Entomology. 2004. V. 33. P. 155-165.

389. Cherry D. S., Dickson K. L., Cairns J. Temperatures selected and avoided by fish at various acclimation temperatures // J. Fish. Res. Bd Can. 1975. V. 32. P. 485-491.

390. Cherry D. S., Dickson K. L., Cairns J. Stauffer J. R. Preferred, avoided, and lethal temperatures of fish during rising temperature conditions // J. Fish. Res. Bd Can. 1977. V. 34. P. 239-246.

391. Cherry D. S., Guthrie R. K., Rodgers J. H., Cairns J., Dickson K. L. Responses of mosquitofish (Gambusia affinis) to ash effluent and thermal stress//Trans. Am. Fish Soc. 1976. V. 105. P. 686-694.

392. Chisholm S. W., Stross R. G., Nobbs P. A. Environmental and intrinsic control of filtering and feeding rates in arctic Daphnia// J. Fish. Res. Board Can. 1975. V. 32. P. 219-226.

393. Chow-Fraser P., Maly E. J. Size divergence and dietary partitioning enhance coexistence of two herbivorous species of Diaptomus (Copepoda: Calanoida) in some shallow Quebec lakes // Can. J. Zool. 1992. V. 70. P. 1016-1028.

394. Chown S.L. Physiological variation in insects: hierarchical levels and implications // J. Ins. Physiol. 2001. V. 47. P. 649-660.

395. Chown S. L., Nicolson S. W. Insect Physiological Ecology. Mechanisms and Patterns. Oxford University Press, Oxford. 2004.

396. Chown S. L., Terblanche J. S. Physiological diversity in insects: ecological and evolutionary contexts // Advances in Insect Physiology. 2007. V. 33. P. 50-152.

397. Corigliano M., Del C., De Bernardi R. Experimental population dynamics and competition in Daphma obtusa and Simocephalus vetulus (O. F. Miiller) (Crustacea Cladocera) // Mem. 1-st Ital. Idrobiol. Dott. Marco de Marchi. 1978. V. 36. P. 65-83.

398. Coutant C. C. Biological aspects of thermal pollution. 1. Entrainment and discharge canal effects Critical Reviews in Environmental Control // Publication №383. Enviromental Sciences Division Oak Ridge National Laboratory. 1970. 342-381.

399. Coutant C. C. Temperature selection by fish a factor in powerplant impact assessments // In: Environmental Effects of Cooling Systems at Nuclear Powerplants, International Atomic Energy Agency, IAEA-SMI87/11,1975. Vienna, Austria. P. 575-597.

400. Cowgill U. M., Keating K. I. & Takahashi I. T. Fecundity and longevity of Ceriodaphnia dubiaJaffinis in relation to diet at different temperatures // J. Crust. Biol. 1985. V5. P. 420-429.

401. Cowles R. B., Bogert C. M. A preliminary study of the thermal requirements of desert reptiles // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 1944. V. 83. P. 265-296.

402. Cox D. K. Effects of three heating rates on the critical thermal maximum of bluegill // Thermal Ecology. Sprmgfield: Nat. Tech. Inf. Serv. 1974. P. 158-163.

403. Craddock D. R. Effects of increased water temperature on Daphnia pulex // Fish and Wildl. Serv. Fish. Bull. 1976. V. 74. P. 403-409.

404. Crawshaw L. I. Temperature selection and activity in the crayfish, Orconectes immunis II J. Comp. Physiol. 1974. V. 95. P. 315-322.

405. Crawshaw L.I. Attainment of the final thermal preferendum in brown bullheads acclimated to different temperatures // Comp. Biochem. Physiol. 1975. V. 52A. P. 171-173.

406. Crawshaw L. I. Circadian rhythms of temperature selection and activity in vertebrate and invertebrate ectotherms // Israel Journal of Medical Sciences. 1976. V. 12. P. 1071-1073.

407. Crashaw L.I. Physiological and behavioural reactions of fish to temperature change // J. Fish. Res. Board Can. 1977. V. 24. P. 730-734.

408. Crossin G. T., S. Abdulazziz Al-Ayoub, S. H. Juiy, W. H. Howell and W. H. Watson III. Behavioral thermoregulation in the American lobster Homarus americanus // J. Exp. Biol. 1998. V. 201. P. 365-374.

409. Cuculescu M., Hyde D., Bowler K. Thermal tolerance of two species of marine crab, Cancerpagurus and Carcinus maenas//L Thermal Biol. 1998. V. 23. №2. P. 107-110.

410. Dabrowski K., Glogowski J. Studies on the proteolytic enzymes of invertebrates constituting fish food // Hydrobiologia. 1977. V. 52. P. 171-174.

411. Dabrowski K., Glogowski J. The role of exogenic proteolytic enzyme in digestion processes in fish // Hydrobiologia. 1977. V. 52. P. 349-360.

412. Dadswell M.J. Distribution, ecology and postglacial dispersal of certain crustaceans and fishes in eastern North America / In Publications in zoology // National Museum of Natural Sciences, Ottawa, Ont. 1974. №11.

413. Das T., Pal A.K., Chakraborty S.K., Manush S.M., Sahu N.P., Mukheijee S.C. Thermal tolerance, growth and oxygen consumption of Labeo rohita fry (Hamilton, 1822) acclimated to four temperatures // J. Thermal Biol. 2005.V. 30. №5. P. 378-383.

414. Davidson J. On the relationship between temperature and the rate of development of insects at constant temperatures // J. Anim. Ecol. 1944. V. 13. P. 26-38.

415. Dawson W. On the physiological significance of the preferred body temperatures of reptiles. In: Gates, D., Schmerl, R. (Eds.), Perspectives in Biophysical Ecology. 1975. Springer, New York, NY. P. 443-473.

416. Daz F., Buckle L.F. Effect of the critical thermal maximum on the preferred temperatures of Ictalurus punctatus exposed to constant and fluctuating temperatures I I J. Therm. Biol. 1999. V. 24. P. 155-160.

417. Deere J. A., Chown S. L. Testing the beneficial acclimation hypothesis and its alternatives for locomotor performance // American Naturalist. 2006. V. 168. P. 630-644.

418. DeMott, W. R., Gulati R. D., Siewertsen K. Effects of phosphorus-deficient diets on the carbon and phosphorus balance of Daphnia magna // Limnol. Oceanogr. 1998. V. 43. C. 1147-1161.

419. Denlinger D. L., Lee R. E. Physiology of cold sensitivity. In: Temperature Sensitivity in Insects and Application in Integrated Pest Management. Eds., Hallman G. J., Denlinger D. L. 1998a. P. 55-95. Westview Press. Oxford.

420. Denlinger D. L., Lee R. E. Physiology of heat sensitivity. In: Temperature Sensitivity in Insects and Application in Integrated Pest Management. Eds., Hallman G. J., Denlinger D. L. 19986. P. 7-53. Westview Press. Oxford.

421. Dent L., Lutterschmidt W. I. Comparative thermal physiology of two sympatric sunfishes (Centrarchidae: Perciformes) with a discussion of microhabitat utilization // J. Therm. Biol. 2003. V. 28. №1. P. 67-74.

422. DeWitt C. B., Fridman R. M. Significance of skewness in ectotherm thermoregulation // American Zoology. 1979. V. 19. P. 195-209.

423. Díaz F. H., Bückle F. R. Thermoregulatory behaviour of Macrobrachium rosenbergii (Crustacea, Palaemonidae) // Tropical Ecology. 1993. V. 43. P. 199-203.

424. Díaz F., Bückle L. F. Effect of the critical thermal maximum on the preferred temperatures of Ictalurus punctatus exposed to constant and fluctuating temperatures // Journal of Thermal Biology. 1999. V. 24. P. 155-160.

425. Díaz F., Bückle F., Baron B., Farfan C. Behavioral thermoregulation of Bulla goldiana (Gastropoda: Opisthobranchia: Cephalaspidea)//J.Therm.BioL 1996. Vol.21.N.5/6.P.319-322

426. Díaz H. F., Espina S., Buckle L. F. Thermal stress responses of Procambarus clarkia // Riv. Italian. Aquacolt. 1994. V. 29. P. 149-154.

427. Diaz, H. F. Gutierrez-Morales, P., Garrido-Mora A. Temperatura preferida y optima para el crecimiento de postlarvas y juveniles de Macrobrachium rosenbergii (Crustacea: Palaemonidae). Rev. Biol. Trop. 1993. V. 41. P. 153-155.

428. Díaz F., del Río-Portílla M. A., Sierra E. Aguilar M., Re-Araujo A. D. Preferred temperature and critical thermal maxima of red abalone Haliotis rufescens I I J. Therm. Biol. 2000. V. 25. P. 257-261.

429. Díaz F., E. Sierra, A. Deniss, Rodriguez L. Behavioural thermoregulation and critical thermal limits of Macrobrachium acanthurus (Wiegman) // J. Therm. Biol. 2002. V. 27. P. 423-428.

430. Diekmann M. Relationship between flowering phenology of perennial herbs and meteorological data in deciduous forests of Sweden // Canadian Journal of Botany. 1996. V. 74. P. 528-537.

431. Dong Y., Dong S., Tian X., Wang F., Zhang M. Effects of diel temperature fluctuations on growth, oxygen consumption and proximate body composition in the sea cucumber Apostichopus japonicus Selenka // Aquaculture. 2006. V. 255. Is. 1-4. P. 514-521.

432. Dong Y., Dong S., Jia T. Effect of different thermal regimes on growth and physiological performance of the sea cucumber Apostichopus japonicus Selenka // Aquaculture. 2008. V. 275. Is. 1-4. P. 329-334.

433. Doudoroff P. Reactions of marine fishes to temperature gradients // Biol. Bull. 1938. V. 75. P .494-509.

434. Du Wei-Guo, Ji Xiang. The effects of incubation thermal environments on size, locomotor performance and early growth of hatchling soft-shelled turtles, Pelodiscus sinensis // Journal of Thermal Biology, Volume 28, Issue 4, May 2003, Pages 279-286.

435. Du Wei-Guo, Lu Yi Wei, Shu Lin, Bao Yi Xin. Thermal dependence of food assimilation and locomotor performance in juvenile blue-tailed skinks, Eumeces elegans // Anim. Biol. 2007. V. 57. №1. P. 29-38.

436. Duncan A. Assessment of factors influencing the composition, body size and turnover rate of zooplankton in Parakrama Samudra, an irrigation reservoir in Sri Lanka // Hydrobiologia. 1984. V. 113. P. 201-215.

437. Durbin E. G., Durbin A. G. Effects of temperature and food abundance on grazing and short-term weight change in the marine copepod Acartia hudsonica // Limnol. Oceanogr. 1992. V. 37. P. 361-378.

438. Edmondson W. T. The rate of egg production by rotifers and copepods in natural populations as controlled by food and temperature // Verhandlungen der Internationale Vereinigung fur Theoretische und Angewandte Limnologie. 1964. V. 15. P. 673-675.

439. Edmondson W. T. Reproductive rate of planctonic Rotifers as related to food and temperature in nature // Ecological Monographs. 1965. V.35. №1. P. 61-111.

440. Edsall T. A., DeSorcie T. J. The growth-temperature relation and preferred temperatures of juvenile lake herring // Adv. Limn. 2002. V. 57. P. 335-342.

441. Eie J. A. A comparative study of the crustacean communities in forest and mountain localities in the Vassfaret area (southern Norway). Norw. J. Zool. 1974. V. 22. P. 177-205.

442. Elliott J. M., Hurley M. A. Optimum energy intake and gross efficiency of energy conversion for brown trout, Salmo trutta, feeding on invertebrates or fish I I Freshw. Biol. 2000. V. 44. №4. P. 605-615.

443. Elmore J. L. Factors influencing Diaptomus distributions: An experimental study in subtropical Florida // Limnol. Oceanogr. 1983. V. 28. P. 522-532.

444. Espina S., Herrera F. D., Buckle L. F. Preferred and avoided temperatures in the crawfish, Procambarus clarkia II J. Therm. Biol. 1993. V. 18. P. 35-39.

445. Eubank W. P., Atmar J. W., Elhngton J. J. The significance and thermodynamics of fluctuating versus static thermal environments on Heliothis zea egg development rates // Environ. Ent. 1973. V. 2. P. 491-496.

446. Eyto E., Irvine K. The response of three chydorid species to temperature, pH and food // Hydrobiologia. 2001. V. 459. P. 165-172.

447. Farfan B. C., Buckle R. L. F. Spawning and oniogeny of Bulla gouldiana (Gaslropoda: Opistho-branchia: Cephalaspidea) // The Veliger. 1988. V. 31. P. 114-119.

448. Farner D. S. Predictive functions in the control of annual cycles // Environ. Res. 1970. V. 3.P. 119-131.

449. Feder M. F., Pough F. H. Temperature selection by the red-backed salamander Plethodon circereus (Green) (Caudata: Plethodontidae) // Comp. Biochem. Physiol. 1975. V. 50. P. 91-98.

450. Feder M. E., Mitchell-Olds T. Evolutionary and ecological functional genomics // Nature Reviews Genetics. 2003. V. 4. P. 649-655.

451. Feldmeth C. R., Stone E. A. An increased scope for thermal tolerance upon acclimating pupfish (Cyprinodon) to cycling temperatures. J. Comp. Physiol. 1974. V. 89. P. 39-44.

452. Fisher I. R., Edwards D. L. Temperature-dependent egg hatch and cold storage of eggs of Otiorhynchus ovatus (L.) (Coleoptera: Curculionidae)// J. Agr. Uioan Entomol. 2002. V. 19. IS. №2. P. 109-116.

453. Fisher S.G., Grimm N.G. Streams and disturbance: Are cross-ecosystem comparisons useful? In: Comparative Analysis of Ecosystems. Cole J.; Lovett, G.; Finlay S. (eds.) Springer Verlag New York, Berlin. 1991. P. 196-221.

454. Foran J. A. A comparison of the life history features of a temperate and a subtropical Daphnia species // Oikos. 1986. V. 46. P. 185-193.

455. Forward R. B. Behavioral responses of crustacean larvae to rates of temperature change //Biol. Bull. 1990.V. 178. P. 195-204.

456. Fraenkel G. S., Gunn D. L. The Orientation of Animals. Kineses, taxes and compass reactions. 2nd Edition. Dover Publications, Inc, New York, USA. 1961. 376 pp.

457. Frank L. H., Meyer M. E. Activity in rainbow trout (Salmo gairdneri) as a function of acclimation and thermal environment // Psychon. Sit. 1971. V. 23. P. 377-378.

458. Frank L. H., Meyer M. E. Behavioral thermoregulation in hypophysectomized and sham-operated rainbow trout, Salmo gairdneri II Behav. Biol. 1974. V. 11. P. 101-108.

459. Frank P.W. A laboratory study of intraspecies and interspecies competition in Daphma pulicaria (Forbes) and Simocephalus vetulus O. F. Muller // Physiol. Zool. 1952. V. 25. P. 178-204.

460. Frazier M. R., Huey R. B., Berrigan D. Thermodynamics constrains the evolution of insect population growth rates: "Warmer is Better" // American Naturalist. 2006. V. 168. P. 512520.

461. Frey D. G. The ecological significance of cladoceran remains in lake sediments // Ecology. 1960. V. 41. P. 684-699.

462. Fry F. E. J. Effects of the environment on animal activity // Univ. Tor. Stud. Biol. Ser. 55. Publ. Ont. Fish. Res. Lab. 1947. V. 68. P. 1-62.

463. Fry F. E. J., Brett J. R., Walker K. F. Lethal temperature relations for a sample of young speckled trout (Salvelinus fontinalis) // Univ. Toronto Studies Biol. Series. 1946. No. 55, Pub. Ont. Fish. Res. Lab. V. 66. P. 9-35.

464. Fryer G. Evolution and adaptive radiation in the Chydoridae (Crustacea: Cladocera): a study in comparative functional morphology and ecology // Phil. Trans, r. Soc. (B). 1968. V. 254. P. 221-385.

465. Fryer G. The Freshwater Crustacea of Yorkshire; a faunistic and ecological survey. Yorkshire Naturalists' Union & Leeds Philosophical and Literary Society, 1993. 312 pp.

466. Galkovskaja G.A. Planktonic rotifers and temperature // Hydrobiologia. 1987. V. 147. P. 307-317.

467. Geraldes A. M., Boavida M. J. What factors affect the pelagic cladocerans of the meso-eutrophic Azibo Reservoir? // Annales de Limnologie. 2004. V. 40. Is. 2. P. 101-111.

468. Gerritsen J. Behavioral response of Daphnia to rate of temperature change: possible enhancement of vertical migration // Limnol. Oceanogr. 1982. V. 27. P. 254-261.

469. Ghalambor C. K., McKay J. K., Carroll S. P., Reznick D. N. Adaptive versus non-adaptive phenotypic plasticity and the potential for contemporary adaptation in new environments // Functional Ecology. 2007. V. 21. P. 394-407.

470. Giattina J. D., Garton R. R. Graphical model of thermoregulatory behavior by fishes with a new measure of eurythermality // Can. J. Fish. Aquatic. Sci. 1982. V. 39. P. 524-528.

471. Giebelhausen B., Lampert W. Temperature reaction norms of Daphnia magna: the effect of food concentration // Freshw. Biol. 2001. V. 46. № 3. P. 281-289.

472. Gilbert N. Control of fecundity in Pier is rapae. III. Synthesis // J. Anim. Ecol. 1984. V. 53. P. 599-609.

473. Gliwicz Z. M. Studiea on the feeding of pelagic zooplancton in lakes with varying trophy // Ekologia Polska, Seria A. 1969a. V. 17. №36. P. 663-708.

474. Gliwich Z. M. The share of algae, bacteria and trypton in the food of pelagic zooplankton of lakes with various trophic characteristics // Bull. Acad. Pol. Sci. 1969b. V. 17. P. 159-165

475. Glossary of terms for thermal physiology, 3rd ed. // J. Thermal Biol. 2003. V. 28. № 1. P. 75-106.

476. Gophen M. Temperature dependence of food intake, ammonia excretion and respiration in Ceriodaphnia reticulata (Jurine) (Lake Kinneret, Israel) // Freshwat. Biol. 1976. V. 6. P. 451-455.

477. Gophen M. The prodactivity of Mesocyclops leackarti (Claus) in Lake Kinnert (Israel) // Hydrobiologia. 1978. V. 60. P. 17-22.

478. Goss L. B. Temperature tolerance determinations for Daphnia II Aquatic Toxicology (Ed. By J.G. Eaton, P.R. Parrish & A.C. Hendricks), American Society for Testing and Materials, Philadelphia. 1980. P. 354-365.

479. Goss L.B., Bunting D.L. Daphnia development and reproduction: responses to temperature // J. Therm. Biol. 1963. V. 8:375-380.

480. Goss L. B., Bunting D. L. Thermal tolerance of zooplankton // Water Res. 1976. V. 10. P. 387-398.

481. Goss L. B., Bunting D. L. Temperature effects on zooplankton respiration // Comp. Biochem. Phisiol. 1980. V. 66A. P. 651-658.

482. Goss L.B., Bunting D.L. Daphnia development and reproduction: responses to temperature //Journal of Thermal Biology. 1983. V. 8. P. 375-380.

483. Goulden C.E. The history of the cladoceran fauna of Esthwaite Water (England) and its limnological significance. Arch. Hydrobiol. 1964. 60. P. 1-52.

484. Grainger J. N. R., 1959. The effect of constant and varying temperatures on the developing eggs of Rana temporia L. II Zool. Anz. Bd. 163. S. 267-277.

485. Grant M.A., Janzen F.J. Phenotypic variation in smooth softshell turtles {Apalone mutica) from eggs incubated in constant versus fluctuating temperatures // Oecologia. 2003. V. 134. №2. P. 182-188.

486. Gras R., Saint-Jean L., Leveque C. Biological productivity of Lake Chad // Reunion de travail sur la limnologie African, Nairobi // Cahier Office de la Recherche Scientifique et Technique Quire' mer, Ser. Hydrobiologie. 1979. P. 31-45.

487. Green J. Growth, size and reproduction in Daphnia. Proceeding of the Zoological Society of London. 1956. V. 126. P. 173-204.

488. Gulati R. D., Ooms-Wilms A. L., Van Tongeren O. F. R., Postema G., Siewertsen K. The dynamics and role of limnetic zooplankton in Loosdrecht lakes (The Netherlands) // Hydrobiologia. 1992. V. 233. P. 69-86.

489. Gulyas Pal. The effect of temperature on the most frequent Cladocera and Copepoda species in lake Velenge // Aquacultura Hungarica. 1980. V. 2. P. 55-70.

490. Gvozdik, L., Puky M., Sugerkova M. Acclimation is beneficial at extreme test temperatures in the Danube crested newt, Triturus dobrogicus (Caudata, Salamandridae) // Biol. J. Linn. Soc. 2007. V. 90. P. 627-636.

491. Gwinner E. Circannual systems. In: Biological Rhythms, Handbook of Behavioral Neurobiology (Ed. by J. Aschoff), New York: Plenum Press. 1981. V. 4. P. 391-410.

492. Gwinner E., Wosniak J. Circannual rhythms in European starlings: why do they stop in long photoperiods? // J. comp. Physiol. 1982. V. 146. P. 419-421.

493. Hakkinen R., Hari P. The efficiency of time and temperature driven regulation principles in plants at the beginning of the active period // Silva Fennica. 1988. V. 22. P. 163-170.

494. Hagstrum D. H., Hagstrum W. E. A simple device for predicting fluctuating temperature, with an evaluation of the ecological significance of fluctuating temperatures // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1970. № 63. P. 1385-1389.

495. Hagstrum D. H., Leach C. E. Role of constant and fluctuating temporatures in determining development time and feduncity of three species of stored-products Co-leoptera// Ann. Entomol. Soc. Amer. 1973. № 66. P. 407-410.

496. Halcrow K. Acclimation to temperature in the marine copepod Calanus finmarchicus II Limnol. and Oceanogr. 1963. V. 8. №1. P. 1-9.

497. Hall D. J. An experimental approach to the dynamics of a natural population of Daphnia galeata mendotae // Ecology. 1964. V. 45. P. 94-112.

498. Hall L. W., Cincotta D. A., Stauffer J. R., Hocutt H. C. Temperature preference of the crayfish Orconectes obscurus II Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1978a. V. 7. P. 379-383.

499. Hall L. W., Hocutt C. H., Stauffer J. R. Implication of geographic location on temperature preference of white perch, Morone americana II J. Fish. Res. Bd Can. 19786. V. 35. P. 1464-1468.

500. Hanasato T., Yasuno M. Effect of Temperature in the Laboratory Studies on Growth, Egg Development and First Parturition of Five Species of Cladocera. // Jpn. J. Limnol. 1985. V. 46. №3. P. 185-191.

501. Haney J. F. An in sity examination of the grasing activities of natural zooplankton communities //Arch. Hydrobiol. 1973. V. 72. №1. P. 87-132.

502. Hann B. J., Zrum L. Littoral microcrustaceans (Cladocera, Copepoda) in a prairie coastal wetland: seasonal abundance and community structure // Hydrobiologia. 1997. V. 357(1/3). P. 3752.

503. Hardy D., Munro J., Dutil J.-D. Temperature and salinity tolerance of the soft-shell and hard-shell male snow crab, Chionoecetes opilio // Aquaculture. 1994. V. 122. №2-3. P. 249-265.

504. Hargrove J. W. The effect of temperature and saturation deficit on mortality in populations of male Glossina m. morsitans (Diptera: Glossinidae) in Zimbabwe and Tanzania // Bulletin of Entomological Research. 2001. V. 91. P. 79-86.

505. Hart R. C. Zooplankton feeding rates in relation to suspended solids content: potential influences on community structure in a turbid reservoir // Freshwater Biol. 1988. V. 19. P. 123-129.

506. Hartly I. P., Hopkins D. W., Garnett M.H., Sommerkorn M., Wookey P. Soil microbial respiration in arctic soil does not acclimate to temperature // Ecologe Letters. 2008. V. 11. P. 10921100.

507. Havens K. E. Summer zooplankton dynamics in the limnetic and littoral zones of a humic acid lake //Hydrobiologia. 1991. V. 215. P. 21-29.

508. Heath W. G. Thermoperiodism in Searun cutthroat trout (Salmo clarki clarki) II Science. 1963. V. 142. P. 486-488.

509. Hecht T. Behavioural thermoregulation of the abalone, Haliotis midae, and the implications for intensive culture // Aquaculture. 1994. V. 126. P. 171-181.

510. Hecky R. E., Newbury R. W., Bodaly R. A., Patalas K., Rosenberg D. M. Environmental impact prediction and assessment: the Southern Indian Lake experience // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. V.41.P. 720-732.

511. Helmuth B., Kingsolver J. G., Carrington. E. Biophysics, physiological ecology, and climate change: does mechanism matter? // Annual Review of Physiology. 2005. V. 67. P. 177-201.

512. Herbst H. V. Blattfusskrebse (Phyllopoden: Echte Blattfiisser und Wassertlohe). Stuttgart, 1962.130 pp.

513. Hercus M. J., Berrigan D., Blows M. W, Magiafoglou A., Hoffmann A. A. Resistance to temperature extremes between and within life cycle stages in Drosophila serrata II Biol. J. Linn. Soc. 2000. V. 71. №. 3. P. 403-416.

514. Hernandez M. R., L. F. Btickle R. Temperature tolerance polygon of Poecilia sphenops Valenciennes (Pisces: Poeciliidae) // J. Therm. Biol. 2002. V. 27. P. 1-5.

515. Hernandez R. M., Buckle R. L. F., Diaz H. F. Preferred temperature of Macrobrachium tenellum (Crustacea, Palaemonidae) // Riv. Italian. Aquae. 1995. V. 30. P. 93-96.

516. Hernandez R. M., Buckle L. F., Diaz F. Critical thermal maximum of Macrobrachium tenellum II J. Therm. Biol. 1996. V. 21. P. 139-143.

517. Hernandez M., Buckle L. F., Espina S. Temperature preference and acclimation in Poecilia sphenops (Pisces, Poeciliidae) // Aquaculture Research. 2002. V. 33. Is. 12. P. 933-940.

518. Herzig A. The ecological significance of the relationship between temperature and duration of embryonic development in planktonic freshwater copepods // Hydrobiologia. 1983. V. 100. P. 65-91.

519. Herzig A. Temperature and life cycle strategies in Diaphanosoma brachyurum: an experimental study of development, growth and survival // Archiv fur Hydrobiologie. 1984. V. 101. P. 143-178.

520. Hinz J., IsquithJ.R. The effect of Thermal Shocking on Several Strains of Blepharisma II J. Protozool. 1974.V. 21. №3. P. 416-417.

521. Hirajama K., Nakamura K. Fundamental studies on the physiology of rotifers in mass culture. V. Dry chlorella powder as a food for rotifers // Aquaculture. 1976. V. 8. Is. 4. P. 301-307.

522. Hoelker F. The metabolic rate of roach in relation to body size and temperature // J. Fish Biol. 2003. V. 62. № 3. P. 565-579.

523. Hoffmann A. A., Weeks A. R. Climatic selection on genes and traits after a 100 year-old invasion: a critical look at the temperate-tropical clines in Drosophila melanogaster from eastern Australia// Genetica. 2007. V. 129. P. 133-147.

524. Hoffmann A. A., Sorensen J. G., Loeschcke V. Adaptation of Drosophila to temperature extremes: bringing together quantitative and molecular approaches // Journal of Thermal Biology. 2003. V. 28. P. 175-216.

525. Hoffmann K.H. Anpassungen im Stoffwechsel yon Insekten an tagesperiodische Wechseltemperaturen // Verb. Dtsch. Zool. Ges. 1980. P. 214-227.

526. Hoffman K.H. Photoperiodism in vertebrates. In: Handbook of Behavioral Neurobiology. Biological Rhythms (Ed. by J. Aschoff), New York: Plenum Press. 1981. V. 4. P. 449-471.

527. Hofmann N. Fischer P. Impact of temperature on food intake and growth in juvenile burbot // J. Fish Biol. 2003. V. 63. №5. P. 1295-1305.

528. Hofmann W. Empirical relationships between cladoceran fauna and trophic state in thirteen northern German lakes: analysis of surficial sediments // Hydrobiologia. 1996. V. 318. P. 195-210.

529. Hooper F.F. Eutrophication indices and their relations to other indices of ecosystem change. In: Eutrophication: causes, consequences, corrctives, Wisconsin, 1969, p. 225-235.

530. Hopkin R. S., Qari S., Bowler K., Hyde D., Cuculescu M. Seasonal thermal tolerance in marine Crustacea//J. Exp. Marine Biol, and Ecol. 2006. V. 331. № 1. P. 74-81.

531. Horppila J. Diurnal changes in the vertical distribution of cladocerans in a biomanipulated lake //Hydrobiologia. 1997. V. 345. Is. 2-3. P. 215-220.

532. Huey R. B. Temperature, physiology, and the ecology of reptiles. In: Gans, C. Pough. F.H. (Eds.), Biology of the Reptilia. Physiology, 1982. V. 12. Academic Press, London, pp. 25-91.

533. Huey R. B., Bennett A. F. Phylogenetic studies of coadaptation: preferred temperatures versus optimal performance temperatures of lizards // Evolution. 1987. V. 41. Is. 5. P. 1098-1115.

534. Huey R. B., Berrigan D., Gilchrist G. W., Herron J. C. Testing the adaptive significance of acclimation: a strong inference approach // American Zoologist. 1999. V. 39. P. 323-336.

535. Huey R. B., Stevenson R. D. Integrating thermal physiology and ecology of ectotherms: a discussion of approaches // Am. Zool. 1979. V. 19. P. 357-366.

536. Humpesch U.H. Effect of fluctuating temperature on the duration of embryonic development in two Ecdyonu-rus spp. and Rhithrogena cf. hybrida (Ephemeroptera) from Austrian Streams // Oecologia. 1982. V. 55. № 2. P. 285-288.

537. Huston M. A general hypothesis of species diversity // American Naturalist. 1979. V. 113. P. 81-101.

538. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Sprina Harbor Symp. Quant. Biol. 1957. №22. P. 415-427.

539. Hutchinson, V. H. Critical thermal maxima in salamanders // Physiol. ZooL. 1961. V. 34. P. 92-125.

540. Hutchinson V. H. Factors influencing thermal tolerance of individual organisms. In: Esch W.G., McFarland W.R. (Eds.). Thermal Ecology II, U.S. Nat. Tech. Inf. Serv. Springfield. 1976. P. 10-26.

541. Hutchinson V. T., Hill L. G. Thermal selection of bullfrog tadpoles (Rana catesbeana) at different stages of development and acclimation temperatures // J. Therm. Biol. 1978. V. 3. P. 675678.

542. Hutchinson V. H., Murphy K. Behavioral thermoregulation in the salamander Necturus maculosus after heat shock// Comp. Biochem. Physiol. 1985. V. 82A. P. 391-394.

543. Ingersoll C.G., Nelson M.K. Testing sediment toxicity with Hyalella azteca (Amphipoda) and Chironomus riparius (Diptera) // Aquat. Toxicol. And Risk Assessment. Philadelphia: Amer. Soc. Test. And Mater. 1990. V. 13. P. 93-109.

544. Itzkan I., Tang S. // Lasers in Surgery and Medicine. 1988. N 8. P. 175-184.

545. Jamieson C., Burns C. The effects of temperature and food on copepodite development, growth and reproduction in three species of Boeckella (Copepoda; Calanoida) // Hydrobiologia. 1988. V. 164. P. 235-257.

546. Javaid M. Y., Anderson J. M. Thermal acclimation and temperature selection in Atlantic salmon, Salmo salar and rainbow trout, S. gairdneri II J. Fish. Res. Bd Can. 1967. V. 24. P. 15071513.

547. Jian C.-Y., Cheng S.-Y., Chen J.-C. Temperature and salinity tolerances of yellowfin sea bream, Acanthopagrus latus, at different salinity and temperature levels // Aquaculture Research. 2003. V. 34. №2. P. 175-185.

548. Jobling M. Temperature tolerance and the final preferendum rapid methods for the assessment of optimum growth temperatures // J. Fish. Biol. 1981. V. 19. P. 439-455.

549. Jobling M. Bioenergetics: feed intake and energy partitioning // Fish Ecophysiology / Eds Rankin J.C., Jensen F.B. L.: Chapman & Hall. 1993. P. 1-44.

550. Jobling M. The influence of environmental temperature on growth and conversion efficiency in fish// Causes of Observed Variations in Fish Growth. ICES CM. 1995. V. 4. P.l -25.

551. Johnson D.S. A thermal race of Daphnia atkinsoni Baird, and its distributional significans I I J. Anim. Ecol. 1952. V. 21. P. 118-119.

552. Johnson G.L., Kaslow H.R., Farfel Z., Bourine H.R. // Advances in Cyclic Nucleotide Research. New-York, Raven. 1980. V. 9. P. 171-206.

553. Johnson J. A., Kelsch S. W. Effects of evolutionary thermal environment on temperature-preference relationships in fishes // Env. Biol. Fish. 1998. V. 53. P. 447-458.

554. Joshi D. S. Effect of fluctuating and constant temperatures on development, adult longevity and fecundity in the mosquito Aedes krombeini II J. Thermal Biol. 1996. V. 21, Is. 3. P. 151-154.

555. Jury S. H., Watson III W. H. Thermosensitivity of the lobster, Homarus americanus, as determined by cardiac assay II Biol. Bull. 2000. V. 199. P. 257-264.

556. Kankaala P., Wulff F. Experimental studies on temperature-dependent embryonic and postembryonic developmental rates of Bosmina longispina maritime (Cladocera) in the Baltic // Oicos. 1981. V. 36. № 2. P. 137-146.

557. Keen R. A probabilistic approach to the dynamics of natural populations of Chydoridae (Cladocera, Crustacea) // Ecology. 1973. V. 54. P. 524-534.

558. Keen R. Effects of fluctuating temperature on duration of egg development of Chydorus sphaericus (Cladocera, Crustacea) // J. Therm. Biol. 1979. V. 4. P. 5-8.

559. Keen R. Vertical migration, hatching rates, and distribution of egg stages in fresh water zooplankton// J. Therm. Biol. 1981. V. 6. P. 349-351.

560. Keen R., Parker D.L. Determining expected duration of development under conditions of alternating temperatures // J. Theoretical Biol. 1979. V. 81. P. 559-607.

561. Kellog R. L., Gift J. J. Relationship between optimum temperatures for growth and preferred temperatures for the young of four fish species // Trans. Amer. Fish. Soc. 1983. V. 112. P. 424-430.

562. Kelsch S. W. Temperature selection and performance by bluegills: evidence for selection in response to available power// Trans. Am. Fish. Soc. 1996. V. 125. P. 948-955.

563. Kelsch S. W., Neill W. H. Temperature preference versus acclimation in fishes: selection for changing metabolic optima // Trans. Am. Fish. Soc. 1990. V. 119. P. 601-610.

564. Kemble N. E., Dwyer F. L., Ingersoll C,G. et al. Tolerance of freshwater test organisms to formulated sediments for use as control materials in whole-sediment toxicity test // Environ. Toxicol. And Chem. 1999. V. 18. № 2. P. 222-230.

565. Kerfoot W. C. Egg-sise on a Cladoceran // Ecology. 1974. V. 55. P. 1259-1270.

566. Kerfoot W. C. Competition in Cladoceran communities the cost ofevolving defenses against Copepod predation // Ecology. 1977. V. 58. P. 303-313.

567. Kessler K., Lampert W. Fitness optimization of Daphnia in a trade-off between food and temperature // Oecologia. 2004. V. 140. P. 381-387.

568. Khan P. M. The effect of constant and varying temperatures on the development of Acanthocyclops viridis (Jurine) // Proc. Roy. Irish. Acad. Ser. B. 1965. № 64.8. P. 117-130.

569. Kibby H.V. Effect of temperature on the feeding behaviour of Daphnia rosea I I Limnol. Oceanogr. 1971. V. 16. P. 580-581.

570. Kinne O. The effects of temperature and salinity on marine and brackish water animals. I. Temperature//Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1963. V. la. P. 301-340.

571. Kivivuori L. Temperature acclimation of walking in the crayfish Astacus astacus L. // Comp. Biochem. Physiol. 1983. V. 75A. P. 375-378.

572. Kivivuori L. A. Temperature selection behaviour of cold and warm-acclimated crayfish (Astacus astacus (L.)) // J. Therm. Biol. 1994. V. 19. P. 291-297.

573. Kivivuori L.A., Lahdes E.O. How to measure the thermal death of Daphnid. A comparison of different heat tests and effects of heat injury // J. Therm. Biol. 1996. V. 21. P. 305311.

574. Klok C J., Chown S. L. Resistance to temperature extremes in sub-Antarctic weevils: interspecific variation, population differentiation and acclimation // Biological Journal of the Linnean Society. 2003. V. 78. P. 401-414.

575. Kobayashi M. Influences of haemoglobin concentration and temperature on oxygen uptake of Daphnia magna under low oxygen concentration // Comp Biochem Physiol. A. 1981. V. 69. P. 679-682.

576. Kobayashi M., Hoshi T. Relationship between the haemoglobin concentration of Daphnia magna and the ambient oxygen concentration // Comp Biochem Physiol. A. 1982. V. 72. P. 247-249.

577. Korineck V. Poznamky k cyclomorphose Bosmina longirostris (O.F.Muller, 1776) (Cladocers) // Acta Soc. Bohemoslov. 1960. V. 24. P. 234-245.

578. Koskela J., Pirhonen J., Jobling M. Feed intake, growth rate and body composition of juvenile Baltic salmon exposed to different constant temperatures // Aquacult. Int. 1997. V. 5. № 4. P. 351-360.

579. Kowalski T.K., Schubauer P.S., Scott L.C., Spotila R.J. Interspecific and seasonal differences in the temperature tolerance of stream fish // J. Therm. Biol. 1978. V. 3. P. 105-108.

580. Kramer K. The importance of phenology for the evaluation of impact of climate change on growth of boreal, temperate and Mediterranean forests ecosystems: an overview // International Journal of Biometeorology. 2000. V. 44. P. 67-75.

581. Kreutzer C., Lampert W. Exploitative Competition in Differently Sized Daphnia Species: A Mechanistic Explanation // Ecology. 1999. V. 80, P. 2348-2357.

582. Kristensen T. N., Hoffmann A. A., Overgaard J., Sorensen J. G., Hallas R., Loeschcke V. Costs and benefits of cold acclimation in field-released Drosophila melanogaster II Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 2008. V. 105. P. 216-221.

583. Kwick J.K., Carter J.C.H. Population dynamics of limnetic Cladocera in a beaver pond // J. Fish. Res. Bd. Can. 1975. V. 32. P.341-346.

584. Kwick J.K., Dunstall T.G. Mortality of zooplankton resulting from temperature regimes encountered in one-through cooling systems // J. Great Lakes Res. 1985. V. 11. P. 26-33.

585. Laberge S., Hann B. J. Acute temperature and oxygen stress among genotypes of Daphnia pulex and Simocephalus vetulus (Cladocera: Daphniidae) in relation to environmental conditions // Can. J. Zool. 1990. V. 68. P. 2257-2263.

586. Lagerspetz K. Y H. Thermal avoidance and preference in Daphnia magna // J. Therm. Biol. 2000. V. 25. P. 405^10.

587. Lagerspetz K. Y. H., Bowler K. Variation in heat tolerance in individual Asellus aquaticus during thermal acclimation // J. Therm. Biol. 1993. V. 18. № 3. P. 137-143.

588. Lagerspetz K. Y. H., Vainio L. A. Thermal behaviour of crustaceans // Biol. Rev. 2006. V. l.P. 1-22.

589. Lair N. R and K strategies of planktonic crustaceans in a mesooligotrophic lake of the temperate zone: lake Pavin (France) // Ann. Stat. Biol. Beste-en-Chandies. 1985. № 17. P. 44-67.

590. Lamkemeyer T., Zeis B., Paul R. J. Temperature acclimation influences temperature-related behaviour as well as oxygen-transport physiology and biochemistry in the water flea Daphnia magna II Can. J. Zool. 2003. V. 81. P. 237-249.

591. Lampert W. Feeding and nutrition in Daphnia // Mem. 1st. Ital. Idrobiol. 1987. V. 45. P. 143-192.

592. Lancaster H.F., Drenner R.W. Experimental Mesocosm Study of the Separate and Interaction Effects of Phosphorus and Mosquitofish (Gambusia affinis) on Plankton Community Structure // Can. J. Fish.and Aq. Sci. 1990. V. 47. №3. P. 471-479.

593. Lang K. Faunitisch okologische Untersuchungen in einigen seichten oligotrophen bzw. dystrophen Seen in Sudschweden // Lunds univ. arsskr. 1931. Bd 27. S. 1-173 (mrr. no: Goulden, 1964).

594. Lass S., Boersma M., Spaak P. How do migrating daphnids cope with fish predation risk in the epilimnion under anoxic conditions in the hy-polimnion? // Journal of Plankton Research. 2000. V. 22 P. 1411-1418.

595. Lawlor L.R. Structure and stability in natural and randomly constructed competitive communities//American Naturalist. 1980. V. 116. P. 394-408.

596. Layne J. R., Claussen D. L., Manis M. L. Effects of acclimation temperature, season, and time of day on the critical thermal maxima and minima of the crayfish Orconectes rusticus II J. Therm. Biol. 1987. V. 12. Is. 3. P. 183-187.

597. Lehman J. Y. Ecological principles affecting community structure and secondary production by zooplankton in marine and freshwater environments // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. P. 931-945.

598. Lei C. H., Armitage K. B. Growth, development and body size of field and laboratory populations of Daphnia amblgua II Oikos. 1980. V. 35. P. 31-48.

599. Leighton D. L. The influence of temperature on larval and juvenile growth in tree species of southern California abalones // Fishery Bulletin. 1974. V. 72. P. 1137-1145.

600. Levin S. A. The problem of pattern and scale in ecology. The Robert MacArthur award lecture II Ecology. 1992. V. 73. № 6. P. 1943-1967.

601. Levins R. Thermal acclimation and heat resistance in Drosophila species // American Naturalist. 1969. V. 103. P. 486-499.

602. Lewontin R. C. Selection for coloning ability. In: Geneties of colonising species. H. I. Backer, G.L. Stebbins (Eds.), N.Y., Acad. Press, 1965. P. 77-94.

603. Lock A.R. McLaren LA. The effects of varying and constant temperatures on the size of marine copepods // Limnol. Oceanogr. 1970. V. 2. № 15. P. 638-640.

604. Loiterton B., Sundbom M. Vrede T. Separating physical and physiological effects of temperature on zooplankton feeding rate // Aquatic sciences. 2004. V. 66. Is. 1. P. 123-129.

605. Lonsdale D. J., Levinton J. S. Latitudinal differentiation in copepod growth: an adaptation to temperature // Ecology. 1985. V. 66. P. 1397-1407.

606. Lowe C. H., Vance V. J. Acclimation of the critical thermal maximum of the reptile Urosaurus ornatus// Science. 1955. V.122. P. 73-74.

607. Lucas E. A., Reynolds W. A. Temperature selection by amphibian larvae // Physiol. Zool. 1967. V. 40. P. 159-171.

608. Lynch M. Fitness and optimal body size in zooplankton populations // Ecology. 1977. V. 58. P. 763-774.

609. Mac M. J. Effects of ration size on preferred temperature, of lake charr SalveJmus namctycush II Env. Biol. Fish. 1985. V. 14. P.227-231.

610. Macisaac H. J., Hebert P. D. N., Schwartz S. S. Inter- and intraspecific variation in acute thermal tolerance of Daphnia. II Physiological Zoology. 1985. V. 58. P. 350-355.

611. Maier G. The effect of temperature on the development, reproduction and longevity of two common cyclopoid copepods Eucyclops serrulatus (Fischer) and Cyclops strenuus (Fischer) // Hydrobiologia. 1990. V. 203. P. 165-175.

612. Makarewicz J. C., Likens G. E. Niche analysis of a zooplakton community // Science. 1975. V. 190. №4218. P. 1000-1003.

613. Mallin M. A., Partin W. E. Thermal tolerances of common Cladocera // J. Freshwat. Ecol. 1989. V.5.P. 45-51.

614. Manca M., de Bernardi R., Savia A. Effects of fluctuating temperature and light conditions on the population dynamics and the life strategies of migrating and non migrating Daphnia species // Mem. 1st. Ital. Idrobiol. 1986. V. 44. P. 177-202.

615. Marzolf G. R. Reservoirs as environments for zooplankton. In: Reservoir limnology: ecological perspectives. Edited by K.W. Thornton, B.L. Kimmel, and F.E. Payne. John Wiley & Sons, Inc., New York, 1990. P. 195-208.

616. Mathur D., Schutsky R. M., Purdy E. J. Temperature preference and avoidance responses of the crayfish Orconectes obscurus, and associated statistical problems // Can. J. Fisher. Aquat. Sci. 1982. V. 39. P. 548-553.

617. McArthur J.W., Baillie W.H.T. Metabolic activity and duration of life. I. Influence of temperature on longevity in Daphnia magna II J. Exp. Zool. 1929. V. 53. № 2. P. 221-242.

618. McCauley R. W. Laboratory methods for determining temperature preference // J. Fish. Res. Bd Can. 1977. V. 34. P. 749-752.

619. McCauley R. W., Casselman J. M. The final preferendum as an index of the temperature for optimum growth in fishes // In: World Symposium on Aquaculture in Heated Effluents and Recirculation Systems. 1981. V. 2. P. 81-93.

620. McCauley R. W., Huggins N. W. Ontogenetic and nonthermal seasonal effects on thermal preferenda offish// Am. Zool. 1979. V. 19. P. 267-271.

621. McCauley R. W., Pond W. L. Temperature selection of rainbow trout (Salmo gairdneri) fmgerlings in vertical and horizontal gradients //J. Fish. Res. Bd Can. 1971. V. 28. P. 1801-1804.

622. McCauley R. W., Read L. A. A. Temperature selection by juvenile and adult yellow perch, Perca flavescens, acclimated to 24 °C // J. Fish. Res. Bd. Can. 1973. V. 30. P. 1253-1255.

623. McCauley R. W., Elliott J. R., Read I. A A. Influence of acclimation temperature on preferred temperature in the rainbow trout Salmo gairdneri II Trans. Am. Fish. Soc. 1977. V. 106. P. 362-365.

624. McFarlane R. W., Moore B. C., Williams S. E. Thermal tolerance of stream cyprinid minnows // In: G. W. Esch & R. W. McFarlane (ed.) Thermal Ecology II, CONF-750425, Nat. Tech. Inf. Serv., Springfield, VA. 1976. P. 141-144.

625. Mcgaw I. J. Behavioral Thermoregulation in Hemigrapsus nudus, the Amphibious Purple Shore Crab // Biol. Bull. 2003. V. 204. P. 38-49.

626. McLaren J. A. Effects of temperature on growth of zooplankton, and the adaptive value of vertical migration // J. Fish. Res. Board Canada .1963. V. 20(3). P. 685-727.

627. McLaren I. A. Some relationships between temperature and egg size, body size, development rate and fecundity of the copepod Pseudocalanus // Limnol. Oceanogr. 1965. V. 10. P. 4-10.

628. McLaren I. A. Demographic strategy of vertical migration by a marine copepod // Am. Nat. 1974. V. 108. P. 91-102.

629. Mcleese D.W., Wilder D. G. The activity and catchability of the lobster (Homarus americanus) in relation to temperature //J. Fisher. Res. Board Can. 1958. V. 15(6). P. 1345-1354.

630. McMillan D. M., Fearnley S. L., Rank N. E., Dahlhofe E. E. Natural temperature variation affects larval survival, development and Hsp70 expression in a leaf beetle // Functional Ecology. 2005. V. 19. P. 844-852.

631. McQueen, D.J., J.R. Post, and E.L.Mills. Trophic relationships in freshwater pelagic ecosystems // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. V. 43. P. 1571-1581.

632. Meats A. Rapid acclimatization to low temperature in the Queensland fruit fly, Dacus tryoni II Journal of Insect Physiology. 1973. V. 19. P. 1903-1911.

633. Melanie J. E., Shine R. Sex differences in optimal incubation temperatures in a scincid lizard species // Oecologia. 1999. V. 118. №4. P. 431-437.

634. Mendelssohn M. Ueber den Thermotropismus einzelliger Organismen // Pfliiger's Arch, ges. Physiol. 1895. V. 60. P. 1-27.

635. Merkel G. The Effects of Temperature and Food Quality on the Larval Development of Gryllus bimaculatus (Orthoptera, Gryllidae) I I Oecologia. 1977. V. 30. P. 129-140.

636. Messenger P.S. The influence of rhythmically fluctuating temperatures on the development and reproduction of the spotted alfalfa aphid. Teorioaphis maculate //J. Econ. Entomol. 1964. V. 57. № i.p. 141-153.

637. Messenger P. S., Flitters N. E. Effect of variable temperature environments on egg development of three species of fruit flies // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1959. № 52. P. 191-204.

638. Meyers D.G. Egg development of a Chydorid Cladoceran, Chydorus sphaericus, exposed to constant and alternating temperatures: significance to secondary pro-dactivity in fresh waters // Ecology. 1984. V. 65. № 1. P. 309-320.

639. Mezquita F., Miracle M. R. Chydorid assemblages in the sedimentary sequence of Lake La Cruz (Spain), subject to water level changes // Hydrobiologia. 1997. V. 360. P. 277-285.

640. Minois N. Resistance to stress as a function of age in transgenic Drosophila melanogaster overexpressing Hsp70 // J. Ins. Physiol. 2001. V. 47. №. 9. P. 1007-1012.

641. Moore M. V., Folt C. L., Stemberger R. S. Consequences of elevated temperatures for zooplankton assemblages in temperate lakes // Arch. Hydrobiol. 1996. V. 135. № 3. P. 289-319.

642. Morales-Baquero R. Carrillo P., Cruz-Pizarro L. Effects of fluctuating temperatures on the population dynamics of Hexarthia bulgarica (Wiszniewski) from high mountain lakes in Sierra Nevada (Spain) // Hydrobiologia. 1995. V. 313/314. P. 359-363.

643. Mort M. A, Wolf H. G. Enzyme variability in large-lake Daphnia populations // Heredity. 1985. V. 55. P. 27-36.

644. Mortensen A., Ugedal O., Lund F. Seasonal variation in the temperature preference of Arctic charT (Salvelinus alpinus) II J. Therm. Biol. 2007. V. 32. Is. 6. P. 314-320.

645. Moshiri G. A., Gummis K.W., Costa R.R. Respiratory energy expenditure by the predaceous zooplankter Leptodora kindtii (Focke) (Crustacea: Cladocera) // Limnol. and Oceanogr. 1969. V. 14. №4. P. 475-484.

646. Mourelatos S., Lacroix G. In situ filtering rates of Cladocera: effect of body length, temperature, and food concentration // Limnol. Oceanogr. 1990. V. 35. P. 1101-1 111.

647. Mullin M. M. Some factors affecting the feeding of marine copepods of the genus Calanus // Limnology and Oceanography. 1963. V. 8. P. 239-250.

648. Munro I. G. The effect of temperature on the development of egg, naupliar and copepodite stages of two species of Copepoda: Cyclops vicinus Ullyanin and Eudiap-tomus gracilis Sars // Oecologia. 1974. V. 16. № 3. P. 265-278.

649. Munro I. G., White R.W.G. Comparison of the influence of temperature on the egg development and growth of Daphnia longispina O.F. Müller (Crustacea: Cladocera) from two habitats in southern England // Oecologia. 1975. V. 20. P. 157-165.

650. Musohn D. L. Insects in a warmer world: ecological, physiological and life-history responses of true bugs (Heteroptera) to climate change // Global Change Biology. 2007. V. 13. P. 1565-1585.

651. Murton R. K., Westwood N. J. Avian Breeding Cycles. Oxford: Clarendon Press. 1977. 287 pp.

652. Murachi S., Tmai T. Studies on the culture of waterfleas Moina macrocopa Straus, in artifical culture medium // Tohoku J. Agric. Res. 1954. V. 5. P. 63-78.

653. Nandini S., Sarma S. S. S. Lifetable demography of four cladoceran species in relation to algal food (Chlorella vulgaris) density // Hydrobiologia. 2000. V. 435. P. 117-126.

654. Naumann E. Untersuchungen über das Verteilungsproblem des limnischen Bioseston. I. Die allgemeine reizphysiologischen Verteilungsbedingungendes helophilen Biosestons // Kgl. Svenska vetenskaps Akad. Handl. 1921. Bd 61. №6. S. 1-28

655. Naumann E. Die Zucht der Cladoceren des Seenplanktons // Handbuchder biologischen Arbeitsmethoden. Hälfte, Heft 3. Berlin-Wien, 1929, Abt. 9.2. S. 17-31.

656. Nedved O., Law D., Verhoee H. A. Modelling the time-temperature relationship in cold injury and effect of high-temperature interruptions on survival in a chill-sensitive collembolan // Functional Ecology. 1998. V. 12. P. 816-824.

657. Neill W. H., Magnuson J. J., Chipman G. P. Behavioral thermoregulation by fishes: a new experimental approach // Science. 1972. V. 176. P. 1443-1445.

658. Neill W. H., Magnuson J. J. Distributional ecology and behavioral thermoregulation of fishes in relation to heated effluent from a power plant at Lake Monona, Wisconsin // Trans. Am. Fish. Soc. 1974. V. 103. P. 663-710.

659. Nelson D. H., Hooper D. K. Thermal tolerance and preference of the freshwater shrimp Palaemonetes kadiakensis II J. Therm. Biol. 1982. V. 7. № 3. P. 183-187.

660. Nelson D. H., Prosser C. L. Effect of preoptic lesions on behavioral thermoregulation of green sunfish, Lepomis cyanellus, and of goldfish, Carassius auratus II J. Comp. Phys. 1979. V. 129. Is. 3. P. 193-197.

661. Nichelmann M. Some characteristics of the biological optimum temperature // J. Therm. Biol. 1983. V. 8. P. 69-71.

662. Norry E. M., Sambucetti P., Scannapieco A. C., Loeschcke V. Altitudinal patterns for longevity, fecundity and senescence in Drosophila buzzatii 11 Genetica. 2006. V. 128. P. 81-93.

663. Novakova J. Development and growth of three species of the genus Ceriodaphnia // Rigor. Thesis. Faculty of Science, Charles University, Prague, 1976. 46 pp.

664. Novingera D. C, Coon Th. G. Behavior and physiology of the redside dace, Clinostomus elongatus, a threatened species in Michigan // Env. Biol. Fish. 2000. V. 57. № 3. P. 315-326.

665. Nuttall R. M. The effect of acclimation upon the survival of Ptinus tectus and Tenebrio molitor when exposed to low temperatures // Entomologia Experimentalis et Applicata. 1970. V. 13. P. 217-228.

666. CWeil R. V. Ecosystem persistence and heterotrophic regulation // Ecology. 1976. V. 57. P. 1244-1253.

667. Orcutt J. D., Porter K. G. Diel vertical migration by zooplankton: constant and fluctuating temperature effects on life history parameters of Daphnia II Limnol. Oceanogr. 1983. V. 28. №4. P. 720-730.

668. Orcutt J. D., Porter K. G. The synergistic effects of temperature and food concentration on life history parameters of Daphnia // Oecologia. 1984. V. 63. P. 300-306.

669. Otto G. R. The effects of acclimation to cyclic thermal regimes on heat tolerance of the western mosquitofish//Trans. Amer. Fish. Soc. 1974. V. 103. P. 331-335.

670. Paladino V. K., Spotila J. R., Schubauer J. P., Kowalski K. T. The critical thermal maximum: a technique used to elucidate physiological stress and adaptation in fish // Rev. Can. Biol. 1980. V. 39. P. 115-122.

671. Panov V. E. McQueen D. J. Effects of temperature on individual growth rate and body size of a freshwater am-phipod // Can. J. Zool. 1998. V. 76. P. 1107-1116.

672. Panov V. E., Krylov P. I., Telesh I. V. The St. Petersburg harbour profile. In: Gollasch S. & Leppakoski E. (eds). Initial risk assessment of alien species in Nordic coastal waters, pp 225-244. Nord. 1999. N 8. Nordic Council of Ministers, Copenhagen.

673. Park T. Studies in population physiology: effect of conditioned flour upon the productivity and population decline of Tribolium confusum 7/J. Exp. Zool. 1934. V. 68. P. 167-182.

674. Parmesan C. Ecological and evolutionary responses to recent climate change // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2006. V. 37. P. 637-669.

675. Patalas K. Crustacean plankton and the eutrophication of St Lawrence Great Lakes// J. Fish. Res. Board Canada. 1972. V. 29. №10. P. 1451-1462.

676. Patalas J., Patalas K. The crustaceanplankton communities in Polish Lakes // Verhandl. Internat. Verein. Limnol. 1966. VI. 16. P. 204-215.

677. Patalas K., SalkiA. Crustacean plankton and the eutriphication of lakes in the Okanagan Valley, British Columbia // J. Fish. Res. Board Canada. 1973. V. 30. № 4. P. 519-542.

678. Patalas K., Salki A. Effects of impoundment and diversion on the crustacean plankton of Southern Indian Lake // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. V. 41. P. 613-627.

679. Pejler B. The zooplankton of Osbysjon, Djursholm. I. Seasonal and Vertical Distribution of the species // Oikos. 1961. V. 12. P. 225-248.

680. Pejler B. On long-term stability of zooplankton composition// In: Scripta Limnol. Ups., Coll. 1975. V. 11. P. 107-117.

681. Perez E., Diaz F., Espina S. Thermoregulatory behavior and critical thermal limits of the angelfish Pterophyllum scalare (Lichtenstein) (Pisces: Cichlidae)//J. Therm. Biol. 2003. V. 28. P. 531-537.

682. Perrow M. R., Jowitt A. J. D., Stansfield J. H., Phillips G. L. The practical importance of the interactions between fish, zooplankton and macrophytes in shallow restoration // Hydrobiologia. 1999. V. 395/396. P. 199-210.

683. PielouE.C. Shannon's Formula as a Measure of Specific Diversity: Its Use and Misuse //The American Naturalist. 1966. V.100.№914.P.463-465.

684. Pielou E.C. Mathematical Ecology. 1977. New York. 385 p.

685. Pilditch C.A., Grant J. Effect of temperature fluctuations and food supply on the growth and metabolism of juvenile sea scallops (Placopecten magellanicus) II Mar. Biol. 1999. V. 134. № 2. P. 235-248.

686. Pimm S. L. Complexity and stability: another look at Mac-Arthur's original hypothesis // Oikos. 1979. V. 33. P. 351-357.

687. Pitt T. K., Garside E. T., Hepburn R. L. Temperature selection of the carp (Cyprinus carpio-tinn) II Can. J. Zool. 1956. V. 34. P. 555-557.

688. Portner H. O., Knust R. Climate change affects marine fishes through oxygen limitation of thermal tolerance // Science. 2007. V. 315. P. 95-97.

689. Precht H., Christopherson J., Hensel H., Larcher W. Temperature and Life. Springer, Berlin, 1973. pp. 779.

690. Preston N. D, Rusak J. A. Homage to Hutchinson: does inter-annual climate variability affect zooplankton density and diversity // Hydrobiologia. 2010. V. 653. P. 165-177.

691. Prosser C. L., Nelson D. O. The role of nervous systems in temperature adaptation of poikilotherms // Ann. Rev. Physiol. 1981. V. 43. P. 281-300.

692. Rako L., Hoffmann A. A. Complexity of the cold acclimation response in Drosophila melanogaster // Journal of Insect Physiology. 2006. V. 52. P. 94-104.

693. Ramos-Jiliberto R., Zuunniga L. R. Depth-selection patterns and diel vertical migration of Daphnia ambigua (Crustacea: Cladocera) in lake El Plateado // Revista Chilena de Historia Natural. 2001. V. 74. P. 573-585.

694. Re A. D., Diaz F., Sierra E., Rodriguez J., Perez E. Effect of salinity and temperature on thermal tolerance of brown shrimp Farfantepenaeus aztecus (Ives) (Crustacea, Penaeidae) // J. Therm. Biol. 2005. V. 30. № 8. P. 618-622.

695. Re A. D., Diaz F., Valdez G. Effect of salinity on the thermoregulatory behavior of juvenile blue shrimp Litopenaeus stylirostris StimpsonII J. Therm. Biol. 2006. V. 31. № 6. P. 506513.

696. Reutter J. M., Herdendorf C. E. Laboratory estimates of the seasonal final preferenda of some Lake Erie fish // Proc. 17th. Conf. Gr. Lak. Res. Part 1. 1974. P. 59-67.

697. Reynolds W. W. Circadian rhythms in the goldfish Carassius auratus L.: preliminary observations and possible implications // Rev. Can. Biol. 1977a. V. 36. P. 42-43.

698. Reynolds W. W. Fish orientation behavior: an electronic device for studying simultaneous responses to two variables // J. Fish. Res. Bd Can. 19776. V. 34. P. 300-304.

699. Reynolds W. W. Perspective and introduction to the symposium: thermoregulation in ectotherms//Am. Zool. 1979. V. 19. P. 193-194.

700. Reynolds W. W., Casterlin M. E. Locomotor activity rhythms in the bluegill sunfish, Lepomis macrochirus II Am. Midi Nat. 19766. V. 96. P. 221-225.

701. Reynolds W. W., Casterlin M. E. Behavioral thermoregulation and diel activity in white sucker, (Catostomus commersoni) II Comp. Biochem. Physiol. 1978a. V. 59A. P. 261-262.

702. Reynolds W. W., Casterlin M. E. Ontogenetic change in preferred temperature and diel activity of the yellow bullhead, Ictalurus nebulosus II Comp. Biochem. Physiol. 19786. V. 59A. P. 409-411.

703. Reynolds W. W., Casterlin M. E. Behavioral thermoregulation and the "final preferendum" paradigm//Am. Zool. 1979a. V. 19. P. 211-224.

704. Reynolds W. W., Casterlin M. E. Behavioral thermoregulation and locomotor activity of Percaflavescens II Can. J. Zool. 19796. V. 57. P. 2239-2242.

705. Reynolds W.W., Casterlin M. E. Behavioral thermoregulation and activity in Homarus americanus II Comparative Biochemistry and Physiology. 1979c. V. 65A. P. 25-28.

706. Reynolds W. W., Casterlin M. E. Thermoregulatory behavior of brown trout, Salmo Trutta II Hydrobiologia. \919d. V. 62. Is. 1. P. 79-80.

707. Reynolds W.W., Casterlin M. E. Thermoregulatory behavior of the pink shrimp Penaeus duorarum II Hydrobiologia. 1979e. V. 67. P. 179-182.

708. Reynolds, W. W., Casterlin, M. E. Thermoregulatory behavior of a tropical reef fish, Zebrasomaflavescens II Oikos. 1980. V. 34. P. 356—358.

709. Reynolds W. W., Casterlin M. E., Covert J. B. Behavioral fever in teleost fishes // Nature. 1976. V. 259. P. 41-42.

710. Reynolds W. W., Casterlin M. E., Matthey J. K., Millington S. T., Ostrowski A. C. Diel patterns of preferred temperature and locomotor activity in the goldfish Carassius auratus // Comp. Biochem. Physiol. 1978a. V. 59A. P. 225-227.

711. Reynolds W. W., Casterlin M. E., Millingham S. T. Circadian rhythm of preferred temperature in the bowfin Amia calva, a primitive holostren fish // Comp. Biochem. Physiol. 1978b. V. 60C. P. 107-109.

712. Reynolds W. W., Thomson D. A. Responses of young Gulf grunion, Leuresthes sardina, to gradients of temperature, light, turbulence and oxygen // Copeia. 1974. №2. P. 747-758.

713. Reynolds W. W., Thomson D. A., Casterlin M. E. Responses of young California grunion, Leuristhes tenius to gradients of temperature and light // Copeia. 1977. №4. P. 144-149.

714. Rising T. L., Armitage K. B. Acclimation to temperature by the terrestrial gastropods, Umax maximus and Philomycus carolinianus: oxygen consumption and temperature preference // Comp. Biochem. Physiol. 1969. V. 30. P. 1091-1114.

715. Rodnick K.J., Gamperl A.K., Lizars K.R., Bennett M.T., Rausch R.N., Keeley E.R., Thermal tolerance and metabolic physiology among redband trout populations in south-eastern Oregon // J. Fish Biol. 2004. V. 64. IS. 2. P. 310-335.

716. Rosetti Y., Rosetti L., Cabanac M. Annual oscillation of preferred temperature in the freshwater snail Lymnaea awicularia: effect of light and temperature // Animal Behaviour. 1989. V. 37. Is. 6. P. 897-907.

717. Roy A. W. Etude de l'acclimatation thermique chez la limace Ariort circumscriptus II Can. J. Zool. 1963. V. 41. P. 671-698.

718. Roy A. W., Johansen P. H. The temperature selection of small hypophysectomized goldfish (Carassius auratus) II Can. J. Zool. 1970. V. 48. P. 323-326.

719. Ruttner-Kolisko A. The influence of fluctuating temperature on plankton rotifers. II. Laboratory experiments // Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. 1978. V.20. P.2400-2405.

720. Sarvala J. Effect of temperature on the duration of egg, nauplius and copepodite development of some freshwater benthic Copepods // Freshwat. Biol. 1979. V. 9. P. 515-535.

721. Sastry A. N., McCarthy J. Diversity in metabolic adaptation of pelagic larval stages of two sympatric species of brachyuran crabs // Netherlands J. Sea Res. 1973. V. 7. P. 434-445.

722. Saunders D. S. Insect photoperiodism. In: Biological Rhythms / Handbook of Behavioral Neurobiology (Ed. by J. Aschofl), New York: Plenum Press, 1981 .V. 4. P. 411-447.

723. Scannaheco A. C, Sorensen J. G., Loeschcke V., Norry F. M. Heat-induced hormesis in longevity of two sibling Drosophila species // Biogerontology. 2007. V. 8. P. 315-325.

724. Schiel D. R., Steinbeck J. R., Foster M. S., Ten years of induced ocean warming causes comprehensive changes in marine benthic communities // Ecology. 2004. V. 85. P. 1833-1839.

725. Schindler D. W. Feeding, assimilation and respiration rates of Daphnia magna under various environmental conditions and their relation to production studies // J. Anim. Ecol. 1968. V. 37. P. 369-385.

726. Schulte P.M. Responses to environmental stressors in an estuarine fish: Interacting stressors and the impacts of local adaptation // J. Therm. Biol. 2007. V. 32. № 3. P. 152-161.

727. Schulz K. L., Sterner R. W. Phytoplankton phosphorus limitation and food quality for Bosmina// Limnol. Oceanogr. 1999. V. 44(6). P. 1549-1556.

728. Schwerdtfeger F. Ökologie der Tiere. Bd. 2. Demökologie. Struktur und Dynamik tierischer Populationen, Hamb. B., 1968.

729. Seebacher E. A review of thermoregulation and physiological performance in reptiles: what is the role of phenotypic flexibility? // J. Comp. Physiol.: B. 2005. V. 175. P. 453461.

730. Seebacher E., Franklin C. E. Physiological mechanisms of thermoregulation in reptiles: a review // J. Comp. Physiol.: B. 2005. V. 175. P. 533-541.

731. Semenchenko V. P., Razlutskii V. I., Feniova I. Yu., Aibulatov D. N. Biotic relations affecting species structure in Zooplankton communities //Hydrobiologia. 2007. V. 579. P. 219-231.

732. Sharitz R.R., Luvall J. C. Growth of duckweed under constant and variable temperatures // Energy and environmental stress in aquatic systems. DOE Symp. Ser. (CONF-77I114). Springfield: Nat. tech. inf. serv., 1978.410 p.

733. Shelford V.E. Animal communities in temperate America. Chicago: Univ. Chicago Press. 1913a. 368 p.

734. Shelford V.E. The reactions of certain animals to gradients of evaporating power and air. A study in experimental ecology // Biol. Bull. 1913Ö. V. 25. P. 79-120.

735. Shelford V.E. Laboratory and Field Ecology. Baltimore: Williams and Wilkins Co. 1929. 276 p.

736. Smith M. J. Temperature tolerance and acclimatization in Drosophila subobscura II Journal of Experimental Biology. 1957. V. 34. P. 85-96.

737. Smith V. H. Low nitrogen to phosphorus rations favor dominance by blue-green algae in lake phytoplankton. Science. 1983. V. 221. P. 669-671.

738. Smyly W.J.P. The effect of temperature on the development time of the eggs of three freshwater cyclopoid copepods from the English Lake district // Crustaceana. 1974. V. 27. Is. 3. P. 278-284.

739. Somero G. N., Hochachka P. W. Biochemical adaptation to the environment // Amer. Zool. 1971. V. 11. P. 159-172.

740. Sorensen J.G., Loeschcke V. Decreased heat-shock resistance and down-regulation of Hsp70 expression with increasing age in adult Drosophila melanogaster II Functional Ecology. 2002. V. 16. P. 379-384.

741. Sorgeloos P., Bossuyt E., Lavina E., Baesa-Mesa M., Persoon G. Culture of Artemia on rice bran the conversion of a waste-product into higly nutritive animal protein // Aquaculture. 1980. V. 21. №4. P. 393-396.

742. Spaak P., Ringelberg J. Differential behaviour and shifts in genotype composition during the beginning of a seasonal period of diel vertical migration // Hydrobiologia. 1997. V. 360. P. 177185.

743. Spigarelli S.A., Thommes M.M., Prepejchal W., Goldstein R.M. Selected temperatures and thermal experience of brown trout, Salmo trutta, in a steep thermal gradient in nature // Env. Biol. Fish. 1983. V. 8. IS. 2. P. 137-149.

744. Sprague J.B. Resistance of four freshwater crustaceans to lethal high temperature and low oxygen // Fish. Res.Board of Canada. 1963. V. 20. № 20. P. 387-415.

745. Sprules W. G. Midsummer Crustacean Zooplankton Communities in Acid Stressed Lakes // J. Pish. Res. Board Can. 1975. V. 32 (3). P. 389-395.

746. Stauffer J. R. Ontogenetic changes in the preferred temperatures of the Blackchin Tilapia, Sarotherodon melanotheron II Arch. Hydrobiol. 1986. V. 105. Is. 3. P. 397-402.

747. Stauffer J. R., Dickson K. L., Cairns J., Calhoun W. F., Masnik M. T., Myers R. M. Summer distribution of fish species in the vicinity of a thermal discharge New River, Virginia // Arch. Hydrobiol. 19756. V. 76. P. 287-301.

748. Stauffer J. R., Dickson K. L., Cairns J., Cherry D. S. The potential and realized inlluences of temperature on the distribution of fishes in the New River, Glen Lyn, Virginia // Wldl. Monogr. 1976. V. 40. P. 1-40.

749. Stauffer J.R., Gates Jr. J. E., Goodfellow W.L. Preferred Temperature of Two Sympatric Ambystoma Larvae: A Proximate Factor in Niche Segregation? // Copeia, 1983. V. 4. P. 1001-1005.

750. Steele D. H., Steele V. J. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in the northwestern Atlantic. VI. Gammarus tigrinus Sexton // Canadian Journal of Zoology. 1972. V. 50. P. 1063-1068.

751. Steele D. H., Steele V. J. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in the northwestern Atlantic. VII. The duration of embryonic development in five spesies at various temperatures // Can. J. Zool. 1973. V. 51 № 9. P. 995-999.

752. Steffel S., A. E. Dizon, J. J. Magnuson, W. H. Neill. Temperature discrimination by captive tree-swimming tuna, Euthynnus affinis II Trans. Amer. Fish. Soc. 1976. V. 105. P. 588-591.

753. Storch L. Morphologie und Physiologie des Pangapparates der Daph-niden // Ergebn. u. Eortschr. d. Zool., Jena. 1926. Bd 6. S. 235-276.

754. Sullivan C. M., Fisher K. C. Seasonal fluctuations in the selected temperature of speckled trout, Salvelinus fontinalis (Mitchill) //J. Fish. Res. Board Can. 1953. V. 10. P. 187-195.

755. Sweeney B. W., Schnack J. A. Egg development, growth, and metabolism of Sigaru alternata (Say) (Hemiptera:Corixidae) in fluctuating thermal environments // Ecology. 1977. V. 58. P. 265-277.

756. Tappa D. W. The dynamics and the association of six limnetic species of Daphnia in Aziscoos Lake, Maine // Ecol. Monogr. 1965. V. 35. P. 395-423.

757. Taylor R. C. Thermal preference and temporal distribution in three crayfish species // Comparative Biochemistry and Physiology. 1984. V. 77A. P. 513-517.

758. Taylor C. T. Crayfish (Procambarus spiculifer) growth rate and final thermal preferendum // J. Therm. Biol. 1990. V. 15. P. 79-81.

759. Taylor E. W., Wheatly M. G. The behaviour and respiratory physiology of the shore crab, Carcinus maenas (L.) at moderately high temperatures // J. Comp. Physiol. 1979. V. 130. P. 309316.

760. Terblanche J. S., Marais E., Chown S. L. Stage-related variation in rapid cold hardening as a test of the environmental predictability hypothesis // Journal of Insect Physiology 2007. V. 53. P. 455-462.

761. Thorp J. H., Hoss D. E. Effects of salinity and cyclic temperature on survival of two sympatric species of grass shrimp (Palaemonetes), and their relationship to natural distributions // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1975. V. 18. P. 19-28.

762. Thorp J. H., Wineriter S. A. Stress and Growth Response of Juvenile Crayfish to Rhythmic and Arrhythmic Temperature Fluctuations // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1981. V. 10. P. 69-77.

763. Tilman D., Wedin D., Knops J. Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems //Nature. 1996. V. 379. P. 718-720.

764. Tsukuda H., Ogoshi K. A temperature gradient apparatus and temperature preference of the thermally acclimated planarian, Dugesia japónica II Comp. Biochem. Physiol 1985. V. 82A. P. 805-807.

765. Uhlmann D. Zur Kenntnis der naturlichen Nahrung von Daphnia magna und Daphnia pulex IIZeitschr. Pischer. u deren Hilfs-wissenschaft. 1954. Bd 3. S. 6-8.

766. Ushakov B. P. Populational physiology and the problem of resistance adaptation//26 Intern. Cong. Phisiol. Sci. New Delhi. 1974. V. 10. P. 221-222.

767. Ushakov B. P., Pashkova I. M. The relation of changes in the individual levels of heat resistance of muscle tissue to their initial values during heat acclimation of Asellus aquaticusll J. Therm. Biol. 1984. V. 9. № 4. P. 303-309.

768. Vanderploeg H. A. Feeding mechanisms and particle selection in suspension-feeding zooplankton / In: Wotton RS (ed). The biology of particles in aquatic systems. CRC, Boca Raton, Fla, 1990. P 183-211.

769. Van Winkle W. Physiological effects of short-term, cyclic environmental changes // Amer. Zool. 1969. V. 9. P. 1100-1108.

770. Van Vliet A.J.H., Overeem A., De Groot R.S., Jacobs A.F.G., Spieksma F.T.M. The influence of temperature and climate change on the timing of pollen release in the Netherlands // International Journal of Climatology. 2002. V. 22. P. 1757-1767.

771. Verbitsky V. В., Tereshchenko V. G. Using dynamics of diversity of fish and zooplankton communities to assess freshwater ecosystem conditions // Hydrobiologia, 1996. V. 322. P. 277-282.

772. Verbitsky V.B. and Verbitskaya T.I. Effects of constant and stepwise changes in temperature on the species abundance dynamics of four Cladocera species // Knowledge and management of aquatic ecosystems. 2011. V. 402. № 2. P. 3/1-19.

773. Vijverberg J. Effect of temperature in laboretory studies on development and growth of Cladocera and Copepoda from Tjeukemeer, The Netherlands // Freshwat. Biol. 1980. V. 10. P. 317340.

774. Volterra V. Variations and fluctuations of the numbers of individuals in animal species living together. 1926. (Reprinted in 1931. In: R.N. Chapman, Animal Ecology, McGraw-Hill, New York).

775. Walsh, S. J., Haney, D. C., Timmerman, C. M. Variation in thermal tolerance and routine metabolism among springand stream-dwelling freshwater sculpins (Teleostei: Cottidae) of the southeastern United States // Ecol. Freshw. Fish. 1997. V. 6. P. 84-94.

776. Walther G.R., Post E., Convey P., Menzel A., Parmesan C., Beebee T.J.C., Fromentin J.M., Hoegh-Guldberg O., Bairlein F. Ecological responses to recent climate change. Nature. 2002. V. 416. P. 389-395.

777. Wang G., Greenfield M. D. Ontogeny of territoriality in the desert clicker Ligurotettix coquilletti (Orthoptera: Acrididae) // J. Insect Behav. 1994. V. 7. P. 327-342.

778. Warwick W. F. Morphological abnormalities in Chironomidae (Diptera) larvae as measures of toxic stress in freshwater ecosystems: indexing antennal deformities in Chironomus Meigen II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42. № 12. P. 1881-1914.

779. Watanabe A. List of algal strains in collection at the institute of applied microbiology, University of Tokyo // Gen. Appl. Microbiol. I960. V. 6. P. 238-292.

780. White R. L. Effects of acute temperature change and acclimation temperature on neuromuscular function and lethality in crayfish // Physiol. Zool. 1983. V. 56. P. 174-192.

781. Whiteside M. C. Danish chydorid Cladocera: modern ecology and core studies // Ecol. Monogr. 1970. V. 40. P. 79-118.

782. Whiteside M. C., Harmsworth R. V. Species diversity in chydorid (Cladocera) communities // Ecology. 1967. V. 48. P. 664-667.

783. Willen T. Biological long-term investigation of Swedish lakes // Verhand. Internat. Verein. Limnol. 1975. V. 19. P. 1117-1124.

784. Williamson C. E., Butler N. M. Temperature, food and mate limitation of copepod reproductive rates: separating the effects of multiple hypotheses // J. Plankt. Res. 1987. V. 9. P. 821836.

785. Willmer P., Stone G., Johnston I. Environmental Physiology of Animals / Second edition/ Blackwell Science Ltd, Blackwell publishing, USA, 2005. 752 p.

786. Wilson R. S., Franklin C. E. Testing the beneficial acclimation hypothesis // Trends in Ecology and Evolution. 2002. V. 17. Is. 2. P. 66-70.

787. Wilson R. S., Hammill E., Johnston I. A. Competition moderates the benefits of thermal acclimation to reproductive performance in male eastern mosquitofish // Proceedings of the Royal Society of London. 2007. V. 274. P. 1199-1204.

788. Woiwode J. G., Adelman I. R. Effects of starvation, oscillating temperatures and photoperiod on the critical thermal maximum of hybrid striped x white bass // J. Therm. Biol. 1991. V. 17. P. 229-271.

789. Woods H. A., Harrison J. F. Interpreting rejections of the beneficial acclimation hypothesis: when is physiological plasticity adaptive? // Evolution. 2002. V. 56. Is. 9. P. 1863-1866.

790. Wojtal-Frankiewicz A. The effects of global warming on Daphnia spp. Population dynamics: a review// Aquatic Ecology. 2001. V. 45. Is. 5.

791. Wurtsbagh W. A., Neverman D. Post-feeding thermotaxis and daily vertical migration in a larval fish //Nature. 1988. V. 333. № 6176. P. 846-848.

792. Wyngaard G. A. Genetic differentiation of life history traits in populations of Mesocyclops edax (Crustacea: Copepoda) // Biol. Bull. 1986. V. 170. P. 279-295.

793. Yerkes R. M. Reactions of Daphnia pulex to light and heat / Mark Anniversary Volume ed. Henry Holt, New York, 1903. P. 359-377.

794. Zahn M. Jahreszeitliche Veranderungender Vorzugstemperaturen von Scholle (Pleuronectes platessa Linne) und bitterling (Rhodeus sericeus Pallas) // Verhandl. Deut. Zool. Ges. Muenchen. 1963. P. 562-580.

795. Zani P. A., Swanson S. E. T., Gorbin D., Cohnstaedt L. W, Agotsch M. D., Bradshaw W. E., Holzapfel C. M. Geographic variation in tolerance of transient thermal stress in the mosquito Wyeomyia smithii II Ecology. 2005. V. 86. P. 1206-1211.

796. Zawisza I., Backiel T. Some results of fishery biological investigation of heateds lakes // Verhande Verein, theoret. and angew. Limnol. 1972. Bd. 18, part 2. P. 64-71.

797. Zyblut E. R. Long-term changes in the limnology and macrozooplankton of a large British Columbia Lake // J. Fish. Res. Board Canada. 1970. V. 27. №7. P. 1239-1250.

Информация о работе

Вербицкий, Владимир Борисович
доктора биологических наук
Борок, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Температурный оптимум, преферендум и термотолерантность пресноводных ракообразных (Cladocera, Isopoda, Amphipoda) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы