Телорез алоэвидный Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) в южной части Западно-Сибирской равнины

Ефремов, Андрей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Телорез алоэвидный Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) в южной части Западно-Сибирской равнины
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Телорез алоэвидный Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) в южной части Западно-Сибирской равнины"

Уй4Ь

282

На правах рукописи

Ефремов Андрей Николаевич

ТЕЛОРЕЗ АЛОЭВИДНЫЙ БТИАТЮТЕБ АЬОЮЕБ Ь. (1Ш)КОСНАШТАСЕАЕ) В ЮЖНОЙ ЧАСТИ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ (АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ЦЕНОТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ, ПРОДУКТИВНОСТЬ)

Специальность 03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

9 1 ОКТ ?0!0

Томск-2010

004611282

Работа выполнена на кафедре ботаники, цитологии и генетики ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Свириденко Борис Федорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Гуреева Ирина Ивановна;

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Щербаков Андрей Викторович

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Защита состоится 11 ноября 2010 года в_часов_минут на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36, факс (3822) 529853.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского государственного университета по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 34а.

Автореферат разослан 27 сентября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

В. П. Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Международные и федеральные нормативные акты определяют первостепенную значимость изучения биологического разнообразия на таксономическом, организменном, популяционном, биоцено-тическом и биосферном уровнях [Convention on Wetlands, 1971; Конвенция об охране..., 1979; Global Strategy for Plant..., 2002; Национальная стратегия..., 2002]. В рамках данных стратегий особое значение как в теоретическом, так и в практическом отношении имеют работы, посвященные изучению отдельных таксонов. Водные растения еще слабо изучены в морфологическом, онтогенетическом, фитоценотическом и экологическом отношении [Mühlberg, 1981; Кузьмичев, Гарин, 2005]. Наименьшее внимание исследователей уделено изучению гидромакрофитов с позиций структурной биологии [Arber, 1923; Salisbury, 1926; Subaramayam, 1962; Cook, Junk, 1974; Свириден-ко, 2000; Савиных, 2003; Лебедева, 2006; Лелекова, 2007, Петухова, 2008]. Комплексные работы, охватывающие несколько аспектов биологии гидромакрофитов, немногочисленны [Arber, 1963; Вехов, 1992; Дюкина, 2009].

Современные представления о семействе Hydrocharitaceae являются спорными [Hutchinson, 1959; Ancibor, 1979; Shaffer-Fehre, 1991; Thome, 1992, 2007; Tanaka et al., 1997], так как многие таксоны этой группы остаются еще слабо изученными. Обособленное положение в системе Hydrocharitaceae занимает род Stratiotes L., представленный в современной флоре единственным видом - S. abides L. Этот вид успешно конкурирует со многими гидромакро-фитами благодаря целому ряду анатомо-морфологических и биологических адаптации. Сообщества S. aloides отличаются значительной продуктивностью [Свириденко, 2000; Папченков, 2001; Токарь, 2005] по сравнению с сообществами гидромакрофитов соответствующих ботанико-географических зон, что открывает перспективу использования данного вида как биоресурса. В ряде регионов площади сообществ S. aloides значительно сокращаются [Гусак, 1993; Про перелк..., 2001], поэтому остро стоит вопрос о рациональном использовании ресурсов этого вида.

Продолжительная история изучения S. aloides сопровождалась накоплением противоречивых данных по биологии вегетативных [Arber, 1963; Kornatowski, 1979, 1983-84; Ancibor, 1979; Зауралова, 1980; Tomlinson, 1982; Cook, Urmi-König, 1983; Антонова, Пепеляева, 1985; Петухова, 2008] и генеративных [Kaul, 1968, 1970; Smolders et al., 1995] органов. Остается ряд спорных вопросов: типология и описание побешвой системы, природа интрафолиарных чешуй, типология и эволюция соцветий, структурная биология гинецея, морфологическая дифференциация андроцея, особенности экобиоморфы и ее структурно-функциональная лабильность, половая структура популяций, половой диморфизм, соотношение в жизненном цикле клонального и аклонального размножения, ценотическая роль, механизм сезонной пространственной динамики растений S. aloides, его ресурсно-продукционная характеристика. Указанные факты и определяют актуальность исследования.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление основных структурно-биологических и экологических особенностей

Stratiotes abides, обеспечивающих его высокую конкурентную способность. Реализация поставленной цели потребовала решения ряда задач:

1. Изучить структурно-биологические особенности вегетативных и генеративных органов S. aloides.

2. Определить экобиоморфу 5. aloides.

3. Выявить основные фитоценотические особенности и ценокомплекс S. aloides.

4. Обосновать механизм сезонной пространственной динамики растений S. aloides.

5. Определить характер возобновления ценопопуляции S. aloides.

6. Оценить продуктивность, ресурсы и перспективу использования сырья S. aloides на юге Западной Сибири.

Научная новизна. Впервые проведено многостороннее структурно-функциональное изучение S. aloides на тканевом, органном, организменном и популяционном уровнях организации. Выполнен развернутый органографический анализ, определены характер распределения лигнинов, крахмала, пропорции основных гистолого-топографических комплексов. Описаны растительные группировки ценокомплекса S. aloides в регионе. Изучена половая структура ценопопуляций, роль клонального и аклонального размножения в возобновлении S. aloides. Экспериментально подтвержден механизм сезонной динамики побеговой системы растений S. aloides. Произведена оценка продуктивности и ресурсов сырья S. aloides на юге Западной Сибири.

Практическая и теоретическая значимость. Впервые проведено обобщение и выполнен анализ основных сведений об особенностях организации S. aloides с позиций современной структурной биологии. Изучены анатомо-морфологические особенности побегообразования, цветорасположения, цветка и экобиоморфы. Полученные в ходе исследования материалы использованы при разработке курса «Экология растений», спецкурсов «Гидроботаника» и «Экологическая морфология растений» в Омском государственном педагогическом университете (ОмГПУ), Сургутском государственном университете (СурГУ). Проведена оценка сезонного изменения конструкционного веса отдельных органов. Экспериментально определен коэффициент для пересчета фитомассы в продукцию, учитывающий сезонные изменения конструкционного веса частей растения. Подготовлена ресурсная карта. Полученные материалы могут быть использованы для разработки мероприятий по заготовке и рациональному использованию сырья S. aloides. Собранный гербарий пополнил коллекции гербариев OMSK, IBIW, ТК.

Положения, выносимые на защиту.

1. На юге Западной Сибири распространены диэцичные ценопопуляции S. aloides с доминированием тычиночных растений. Клональное размножение по сравнению с аклональным характеризуется большей биологической продуктивностью и способствует агрессивному захвату новой акватории и «растеканию» клона.

2. Погружение и всплытие растений S. aloides обусловлено сезонным изменением обводненности деструктивных и гистологически активных тканей, сезонной динамикой крахмала и минеральных веществ.

3. S. aloides является ценным перспективным ресурсным (кормовым, пищевым) видом растений в регионе.

Апробация работы. Основные результаты работы обсуждались на Ш Международной школе-конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2004); VIII Международной научной школе-конференции «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2004); VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника - 2005» (Борок, 2005), студенческой научно-практической конференции «Человек и природа» (Омск, 2006; 2007); I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006); I (Ш) Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых (Москва, 2009).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 24 работы, в том числе 3 в журналах, рекомендованных ВАК РФ, в списке публикаций приведены основные.

Декларация личного участия. Все виды работ по теме диссертации от сбора материала до анализа и обработки результатов осуществлены автором или при его участии. Доля личного участия в публикациях, выполненных в соавторстве, пропорциональна числу соавторов.

Объем н структура работы. Диссертация изложена на 238 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 390 работ, в том числе 124 на иностранных языках. Текст диссертации иллюстрирован 8 таблицами и 42 рисунками. В диссертации имеется 8 приложений.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д. б. н., в. н. е., проф. Б. Ф. Свириденко (НИИПиЭС СурГУ, Сургут) за постоянную помощь и внимание к работе. За консультации по отдельным вопросам при выполнении диссертации автор благодарит к. б. н. О. В. Яковлеву (БИН им. В. Л. Комарова РАН), м. н. с. И. В. Татанова (БИН им. В. Л. Комарова РАН), к. б. н., доц. Р. А. Мастинскую (НГПУ, Новосибирск), к. б. н., доц. Е. Я. Белецкую (ОмГПУ, Омск), к. б. н., доц. Н. В. Пликину (ОмГПУ, Омск), к. б. н., доц. Е. В. Голованову (ОмГПУ, Омск), д. б. н„ проф. Е. И. Антонову (ОмГПУ, Омск), к. б. н„ с. н. с. А. Г. Лапирова (ИБВВ им. И. Д. Папанина РАН, Борок), к. б. н. А. В. Степанову (Одинцову) (ЛГУ им. И. Франка, Львов), к. б. н. Д. Ю. Петухову (ВятГГУ, Киров); за помощь в определении гербария - к. б. н., с. н. с. Ю. С. Мамонтова (НИИПиЭС СурГУ, Сургут), м. н. с. Т. В. Свириденко (НИИПиЭС СурГУ, Сургут); за помощь в определении физико-химических свойств сырья А. М. Бельгибаеву (ОмГПУ, Омск).

За внимание, ценные рекомендации и опыт совместной работы автор выражает признательность А. В. Филоненко (ГБС им. Н. Н. Цицина РАН). За ценные советы и оказанную помощь при выполнении диссертации автор благодарит сотрудников кафедры ботаники, цитологии, генетики ОмГПУ,

сотрудников гербариев (ТК, EBIW, MW, NSK), коллег по ЗАО «Проектный институт реконструкции и строительства объектов нефти и газа» (Омск), а также друзей и близких, помощь которых неоценима.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. РОД STRATIOTES В СИСТЕМЕ СЕМЕЙСТВА HYDROCHARITACEAE

В главе обобщены сведения по биологии и систематике рода Stratiotes. Проведен анализ систематических обработок Hydrocharitaceae [Ledebour, 1853; Dahlgren, 1985; Shaffer-Fehre, 1991; Takhtajan, 1997; Tanaka et al„ 1997; Thome, 1992, 2002; Angiosperm..., 2008]. Подсемейство Stratiotoideae рассматривается как группа, сестринская Hydrocharitoideae и группам Anacharidoideae и Hydrilloideae [Angiosperm..., 2008]. Род Stratiotes сближается с родами Hydrocharis и Limnobium, с одной стороны, и Lagarosiphon - с другой [Tanaka et al., 1997; Angiosperm..., 2008].

Показано, что род Stratiotes за всю свою многолетнюю историю был представлен 18 видами [Cook, Urmi-Konig, 1983; Chandler, 1923; Дорофеев, 1963; Никитин, 1968; Holy, Büzek, 1966; Kva6ek, 2003], дифференцированными на две экологические группы по отношению к солености воды. Рассматривается экологическое и пространственное распределение палеовидов. Приводится краткая характеристика, уточняются накопленные сведения по биологии S. aloides. На основе анализа литературных источников, гербарных коллекций и авторских материалов построены карты ареалов S. aloides в эоцене - голоцене и в современном геологическом времени. Обнаружено, что современный бореально-субширотный субъевразиатский ареал проявляет тенденцию к меридиональному расширению в пределах его древних долготных границ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для структурно-биологических и экологических исследований S. aloides был собран в ходе маршрутных и стационарных работ в 20032009 гг. Основная часть обследованных сообществ S. aloides приурочена к водоемам в долинах рек Иртыш, Ишим и Омь, единичные описания выполнены в долине р. Обь. Сбор натурного материала при стационарных исследованиях проводился в течение всего календарного года: в период вегетации через 7—10 дней, вне вегетационного периода - через 15-20 дней. Всего обследовано 32 проточных и 103 стоячих водных объекта. Существенное внимание уделено гербарному материалу IBIW, NSK, MW, ТК, OMSK, Ом-ГИК, СурГУ, проанализировано более 1250 гербарных листов.

Для изучения структуры вегетативных и генеративных органов основной методологической базой послужил сравнительно-морфологический подход [Серебряков, 1949, 1962; Arber, 1963; Серебрякова, 1972; Нухимовский, 1997; Гатцук, 1974; Свириденко, 2000]. Отдельные органы препарировались под стереоскопическим микроскопом «Микромед МС 2 Zoom. 2 CR». Анатомический анализ проведен на нативном и фиксированном материале [O'Brien,

McCully, 1981; Барыкина и др., 2004]. Срезы выполнялись от руки бритвой и с помощью ротационного микротома «МЗП-01 Технон». Работа с микропрепаратами осуществлялась методом световой микроскопии в проходящем свете с использованием микроскопа «Биолам-ЛОМО» и цифрового микрокомплекса «Микмед-2-1600». Для дополнительной детализации клеточной стенки и компартментов протопласта использованы специальные системы окрашивания [Прозина, 1960; Фурст, 1979; Барыкина и др., 2004]. Всего исследовано более 3500 микропрепаратов. Представление о пропорциях основных гистологических комплексов принято по работе JI. Г. Таршис [2007]. Определение площадей отдельных гистологических комплексов проведено средствами AutoCAD 2008.

Геоботанические описания группировок с участием S. aloides проведены с использованием стандартных методов [Понятовская, 1964; Корчагин, 1976; Белавская, 1979; Катанская, Распопов, 1983]. Всего было выполнено 287 описаний растительных сообществ, собран систематический гербарий в количестве 810 листов сосудистых растений, 65 пакетов криптогамных гидромак-рофитов. Обработка описаний выполнена в рамках доминантно-эдификатор-ного подхода [Лавренко, 1959; Александрова, 1969; Нешатаев, 1971; Василевич, 1985], синтаксоны выделены согласно эколого-морфологической классификации [Свириденко, 2000]. Для оценки флористического сходства использован коэффициент Сьеренсена [Василевич, 1969].

В рамках изучения биологии возобновления проведен учет числа пестичных и тычиночных рамет в пределах 30 ценопопуляций, определена фер-тильность пыльцы ацетокарминовым методом [Барыкина и др., 2004].

Продукционные исследования сообществ выполнялись методом укосов [Катанская, Распопов, 1983; Распопов, 2003]. Всего изучено 82 ценопопуляции, общее число укосов составило 318. Оценка ресурсов сырья S. abides выполнена в соответствии с рекомендациями А. В. Положий и др. [1988] путем заложения 9 ключевых участков. Расчет годовой продукции видов произведен по формуле И. М. Распопова и Б. Ф. Свириденко [Распопов, 1973; 2003; Свириденко, 2000], с учетом экспериментально определенного поправочного коэффициента (0,67). Энергетическая ценность определена по формуле Э. Т. Хаби-буллина [1977]. Площади зарослей оценивались с использованием программного пакета Maplnfo ver. 9.0 и AutoCAD 2008. Карта ресурсов построена с использованием Surfer ver. 8.00 по методу Natural Neighbor [Sibson, 1981]. Для изучения конструкционных особенностей растений S. abides генеративного этапа онтогенеза производился отбор образцов со стационарного участка с интервалом 15-20 дней. Каждая рамета препарировалась на отдельные органы и взвешивалась. Всего исследовано 19 средних проб, общее количество изученных рамет - 213 экземпляров. Под конструкционным весом отдельного органа нами понимается отношение массы данного органа к массе отдельно взятой раметы или всего растения: Wc = А/С х 100 %, где Wc - конструкционный вес органа; А - сырая масса органа; С - сырая масса целой раметы.

При изучении сезонной динамики крахмала S. aloides количественное определение проводилось объемным методом [Ермаков и др., 1952]. Проана-

лизировано 132 средних пробы. Физико-химические свойства сырья S. abides изучены на базе лаборатории физиологии и биохимического анализа Сибирского научно-исследовательского института птицеводства, лаборатории физиологии и биохимии растений ОмГПУ. Анализ выполнен с использованием традиционных и стандартных методов [ГОСТ 28178-89, 1989; ГОСТ 13496.2-91, 1992; ГОСТ Р 51417-99, 2002; ГОСТ 26657-97, 1999; ГОСТ 26570-95, 1997; Барыкина и др., 2004; ГОСТ 13496.15-97, 2005; Петров, Пуховская, 2006; ГОСТ 27494-87, 2007].

Статистическая обработка осуществлена средствами пакета Microsoft Office Excel 2003 и Statistica 6.1. Выполнялись следующие операции анализа данных: описательная статистика, проверка на нормальность распределения. Для оценки параметрических данных использовался t-критерий Стьюдента, корреляционный, дисперсионный, кластерный анализ.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследования охватывает юг Западной Сибири в пределах 54-64° с. ш. и 71-78° в. д. В административном отношении территория исследования включает Омскую область, западную часть Новосибирской, юго-восточную Тюменской областей и южную часть Ханты-Мансийского автономного округа. Натурные исследования были проведены в лесной (южная и средняя тайга), лесостепной и степной природно-климатических зонах.

В геологическом отношении Западно-Сибирская равнина представляет собой обширную впадину, заполненную палеозойскими и мезозойскими осадками [Инженерная геология..., 1990; Геологическое строение..., 1999]. Климат континентальный, с четко выраженной зональностью в распределении тепла и влаги [Агроклиматические..., 1971; Карнацевич и др., 2007]. Гидрографию формируют реки Обь, Иртыш, Ишим и Омь с притоками и немногочисленные водораздельные озера [Соколов, 1952; Западная Сибирь, 1965; Ресурсы..., 1973]. В северной части территории исследования развиваются темнохвойные леса. Южные границы характеризуются господством степной растительности, представленной луговыми степями и участками настоящих степей. Интразональный комплекс образован торфяными осоково-кочкарными болотами, долгопоемными торфянистыми лугами, заболоченными лесами, группировками водной растительности [Жаркова, 1963; Растительный покров..., 1985; Бекишева, 1999; Мамонтов, 2008].

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ STRATIOTES ALOIDES

В главе рассмотрена морфология и анатомия вегетативных и генеративных органов 5. abides, определены пропорции и размеры основных гисто-лого-топографических комплексов, изучены гистохимические особенности.

4.1. Корневая система

Установлено, что для S. abides характерна мочковато-шнуровидная вторично-гоморизная корневая система двух морфогенетических типов, сме-

няющих друг друга в онтогенезе. Тип I характеризуется сохранением главного корня, морфологически не отличимого от адвентивных корней. Корневая система такого типа развивается у генет ранних возрастных стадий; она полностью разрушается к концу первого вегетационного сезона. Тип II корневой системы свойственен для перезимовавших вегетативных побегов 5. а/о/с/ау.

В корне дифференцируются следующие топографические зоны: зона деления с корневым чехликом, зона роста, зона поглощения веществ и начальной дифференциации постоянных тканей, зона проведения. Корневой чехлик редуцирован до 2-3 слоев ослизняющихся, слущивающихся клеток. Эпиблема однослойная образована тремя клеточными популяциями: типичными основными атрихобластами, атрихобластами обкладки корневого волоска и трихобластами. В формировании трихобласта принимают участие комплекс эпиблемы и субэпиблемальной паренхимы. Впервые выявлена лигнификация экзодермы, несвойственная гидромакрофитам, которая представляет собой компенсационную адаптацию. Первичная кора дифференцирована на внешнюю, центральную, внутреннюю структурные зоны. Внешняя кора представлена 5-6 рядами радиально расположенных плотно сомкнутых паренхимных клеток со слабоволнистыми антиклинальными стенками и мелкими межклетниками. Клетки внешней коры, наряду с клетками эпидермы, несут хлоропласта. Центральная часть коры выполнена аэренхимой, образованной по типу групповой лизигении. Внутренние слои первичной коры образованы 3-4 (5) рядами мелких радиальных изодиаметрических клеток с многочисленными мелкими межклетниками. Элементы рыхлой колленхимы диффузны. Эндодерма однослойная, реже двуслойная, состоит из клеток с поясками Каспари, содержащими Ф-лигнин, и пропускных клеток. Перицикл однослойный. Стела полиархная, частично замещенная воздухоносными полостями, флоэма в виде небольших чередующихся по радиусу тяжей. Межкси-лемные группы мета- и протофлоэмы представлены несколькими ситовидными трубками с клетками-спутницами [Ефремов, Свириденко, 2004].

В тканях корня базипетально наблюдаются тенденции нарастающей аэренхиматизации, пропорционального увеличения объема коры и уменьшения объема стелы. В стеле увеличивается число лучей ксилемы и флоэмы, наряду с трахеидами появляются сосуды.

4.2. Побеговая система

Побеговая система 5. аШйм представляет собой поливариантное динамическое образование, характеризующееся чередованием вегетативных и генеративных участков. Побеговая система включает следующие структурные элементы: осевой малолетний розеточный побег; специализированные побеги вегетативного возобновления (турионы и оффсеты); столоны, выполняющие вспомогательную функцию, и цветоносные побеги.

Турионы представляет собой зимующие розеточные побеги с пролонгированной ювенильной стадией, специализированные для перенесения неблагоприятного (подледного) периода и вегетативного возобновления и размножения. Оффсеты, в отличие от турионов, не имеют растянутого периода покоя и специализированы для вегетативного размножения в текущем вегетационном сезоне. Столоны - видоизмененные интравагинальные двумета-

мерные побеги, лишенные катафиллов в дефинитивном состоянии. Цветоносы представляют собой интравагинальные апогеотропные или гемиапогео-тропные видоизмененные двуметамерные побеги, несущие пару кондупли-катных брактей, защищающих соцветие.

В формировании главной оси побега проростка 5. аШс1е.ч принимают участие преимущественно ткани гипокотиля. Главная ось побега малолетняя, розеточная, моноподиальная, апогеотропная, вегетативно-генеративная. Эпидерма стебля изоцитная, анизодиаметрическая, устьица отсутствуют. Кора образована мультифункциональной паренхимой. Внешняя кора выполнена изодиаметрической, изоцитной, фотосинтезирующей паренхимой. Внутренняя кора представлена анизодиаметрической, анизоцитной аэренхимой с однорядными трабекулами. Стела атактостелического типа, образована амфи-вазальными проводящими пучками.

Моноподиальность нарастания главной оси Б. аЫЛех частично компенсирована олигоцикличностью и способностью к итеративному ветвлению. Итерация первичных зачатков идет по типу неравноценной бифуркации, образующиеся продукты полимерны. В целом побеговая система 5. аШйез столонно-розеточная, вегетативно-подвижная с ранней полной специализированной и неспециализированной морфологической дезинтеграцией. В по-беговой системе апикально проявляется тенденция нарастающей аэренхима-тизации и диффузной локализации механических элементов, что отражает гидрофильное направление морфогенеза. Сравнительно высокая пропорция внешней коры присуща главной оси и осевой части туриона, в то время как у столона и цветоноса превалирует внутренняя кора [Ефремов, 2006; Ефремов, Свириденко, 2006].

Листовая серия 5. aloides включает бифациальную фотосинтези-рующую семядолю (у генет), почечные чешуи, катафиллы, типичные трофо-филлы, брактей и брактеоли (редуцированные в соцветии пестичных цветков). В пределах типичных трофофиллов выделяются несколько формационных образований - листья верховой, низовой и срединной формаций, - отличающихся соотношением гистолого-топографических зон и степенью выраженности отдельных элементов [Ефремов, Свириденко, 2004].

Розеточные побеги аЬШез несут бифациальные сидячие трофо-филлы с короткими влагалищными основаниями, выраженным абаксиаль-ным килем и лигнифицированными маргинальными шипиками. Диверсификация развития листа определена внешними факторами: в тех случаях, когда лист погружен в воду, развивается преимущественно ложный черешок, в случае экспонирования в воздушной среде - пластинка листа. Листовая пластинка амфистоматического типа. Основные клетки эпидермы кривосте-ночного типа содержат Ф-лигнин. Устьица 5. aloides ладьевидного типа. Общее число устьиц выше 0Р= 34,3, р<0,05) для адаксиальной эпидермы листа, чем для абаксиальной, в проксимальной зоне устьица малочисленны. Функциональная морфология и количество устьиц коррелирует со степенью экспозиции листа в воздушной среде (г = 0,87, р < 0,05). Мезофилл листа представлен несколькими гистолого-топографическими комплексами: полифункциональной латеральной паренхимой, полифункциональной медианной аэрен-

химатизированной паренхимой, колленхиматизированной паренхимой киля. В мезофилле обнаруживаются мелкие немногочисленные рафиды. Латеральная паренхима 2-3-слойная в зоне листовой пластинки, 3-6-слойная в зоне ложного черешка. Медианная паренхима выполнена полифункциональной анизоцитной анизодиаметрической аэренхимой, более развитой в области средней жилки ложного черешка (Р^ = 72 %), по сравнению с латеральной областью (Раег = 36 %). Паренхима абаксиального киля представлена анизоцитной колленхимой уголкового типа, в области ложного черешка - колленхимой пластинчатого типа. Армированные листья обеспечивают дополнительную жесткость, способствуют сохранности гибернакул, препятствуя их погружению в анаэробные грунты в зимний период. Количество и степень выполненности амфивазальных пучков меняется в зависимости от этапа онтогенеза и топографической приуроченности. Элементы первичной ксилемы представлены многочисленными сосудами или трахеидами с кольчатыми или спиральными утолщениями, содержащими М-лигнин. Флоэма включает широкие горизонтальные ситовидные трубки, простые и одиночные клетки-спутницы [Ефремов, Свириденко, 2006].

В пазухах листьев S. aloides развиваются многочисленные опадающие интрафолиарные чешуи, представляющие собой 2-4-слойные ланцетовидные образования. В анатомическом плане они образованы недифференцированной изоцитной паренхимой, васкулатура не развита. Функциональная роль данных структур связана с защитой пазушных и внепазушных примордиаль-ных образований.

В распределении основных гистолого-топографических зон листа выделяются следующие тенденции. Ложный черешок листа срединной формации в области средней жилки выполнен преимущественно медианной паренхимой, а листовая пластинка - латеральной паренхимой. Латеральная область листа обнаруживает противоположные тенденции. По ходу основной генетической спирали наблюдается тренд нарастающей аэренхиматизации: от листьев низовой формации через листья срединной формации к листьям верховой формации. В таком же направлении более глубоко дифференцируется мезофилл листа и увеличивается число устьиц. М-формы лигнинов приурочены к проводящим элементам, Ф-формы встречаются в оболочках клеток эпидермы.

Высокоспециализированную часть побеговой системы S. aloides, участвующую в реализации половой функции, представляют собой соцветия. Соцветия тычиночных цветков S. aloides содержат в среднем 4,6 ±1,4 цветка; наряду с брактеями имеются и брактеоли, одевающие цветки снаружи. Соцветия пестичных цветков имеют 1,1+0,3 цветка, брактеоли редуцированные, сросшиеся с цветоножкой. В онтогенезе соцветия и вегетативных осей S. aloides происходят многократные последовательные бифуркации, определяющие диха-зиальную архитектуру соцветия. Продукты бифуркации обладают разными потенциями: один из них (большой) участвует в развитии отдельного цветка, а второй (малый) - в развитии брактеоли (фолиарной структуры). Соцветия S. aloides представляют собой один из крайних вариантов морфологической девиации первично дихазиального соцветия. Ингибирование одного из продуктов бифуркации в ходе онтогенеза приводит к неравномерности ветвления, что определяет фор-

мирование системы псевдомонохазиев. Соцветие пестичных цветков S. abides может быть рассмотрено как результат редукции терминальных цветков.

Модификация побеговой системы S. abides в направлении гидроморфогенеза проявляется в слабой дифференциации структурно-функциональных зон побегов с отмиранием базальных участков, преимущественно интерка-лярном цветорасположении и в обеднении боковых симподиев [Ефремов, 2008].

4.3. Цветок

Цветки S. abides однополые, с гетерохламидным околоцветником, ак-тиноморфные. Перекрестному опылению, наряду с гетерохламидным околоцветником, способствуют диффузные осмофоры, выделяющие ароматические вещества, а также стаминодии-нектарники, продуцирующие сахаристый секрет [Ефремов, 2006]. На основании определенных корреляционных связей цветков и соцветий S. abides (7 модельных ценопопуляций, п = 670, 14 признаков) установлено, что при сечениях корреляционного цилиндра Ir2! > 0,30 выделяются несколько плеяд: «околоцветник», «стаминодии», «брактеи», «цветоносные оси», «количество цветков в соцветии». Существенные различия в структуре корреляционных цилиндров, наблюдаемые у цветков и соцветий разных половых типов, обусловлены как морфологией соцветия, одноцветко-вого в первом случае и многоцветкового - во втором, так и их функциональной разностью. Тесные корреляционные связи между количеством цветков в пределах кондупликатно сложенного покрывала и размерами околоцветника обусловлены экономией пластического материала, способствующего реализации половой функции [Ефремов, 2007 в].

Андроцей S. abides полимерный, образует 3-5 кругов в тычиночных цветках и 1-2 круга в пестичных. В тычиночных цветках наружная часть ан-дроцея стаминодиального типа, внутренние круги фертильные. В пестичных цветках все сегменты андроцея исключительно стаминодиальные. Количество фертильных сегментов андроцея в тычиночных цветках у растений с юга Западной Сибири равно 14,7 ±0,9. Пыльники ланцетовидные, биспорангиат-ные, экстрорзные или почти латрорзные, стомиум щелевидный. Эпидерма пыльника анизоцитная, анизодиаметричская. Эндотеций одно- или двуслойный. Вторичные фиброзные утолщения выражены на антиклинальных и внутренних тангентальных оболочках клеток эндотеция, содержат Ф-лигнин. Та-петум амебоидный. Васкулатура образована одним проводящим пучком. Стаминодии в числе 28,6 ± 4,0, дифференцированы на два принципиально отличных морфологических типа: тип I - секретирующие стаминодии (стаминодии-нектарники), которые в зависимости от размера и локализации секреторных идиобластов дифференцируются на 2 морфологические группы; тип П - не секретирующие стаминодии. Андроцей пестичного цветка состоит из 19,7 ± 2,6 стаминодиев-нектарников, наружные сегменты лишь иногда производят немногочисленную пыльцу [Ефремов, 2006 г, д]. Стаминодии тычиночного и пестичного цветков имеют 3 мелких проводящих пучка, из которых только центральный доходит до дистального участка.

Андроцей S. abides проявляет черты высокой структурно-функциональной лабильности, что связано с многообразием промежуточных форм: типичные фертильные тычинки —» фертильные тычинки, продуцирующие ма-

лое количество пыльцы или не продуцирующие ее —> фертильные тычинки с парными полусферическими нектарниками в основании пыльника —> стаминодии пестичных цветков, образующие небольшое количество пыльцы —> типичные стаминодии-нектарники пестичных цветков —> стаминодии тычиночного цветка. Морфологическая лабильность обусловлена диверсификацией андроцея по двум альтернативным направлениям: нектаросекреция (пестичный цветок), производство фертильной пыльцы (тычиночный цветок) с сохранением промежуточных структурно-функциональных форм. Наблюдается нарастающая тенденция васкуляризации и увеличения пропорции секреторных тканей в направлении от типичных тычинок к секреторным стаминодиям [Ефремов, 2006 г, д].

Карпеллы 5. а1о1с1е$ в верхней зоне не срастаются между собой, отчетливо выделяются 6 пар обособленных септ. Ткани гипантия дорсально обрастают карпеллы, что определяет гистологическую гетерогенность гинецея, состоящего из экстракарп ел лярн ой и карпеллярной частей. Внутренняя полость гинецея заполнена слизистым пектиновым секретом, содержащим аминокислоты, который продуцируют секреторные идиобласты. Каждая карпелла имеет 1 дорсальный и 2 вентральных пучка. Вентральные пучки не сливаются, что подтверждает первоначально апокарпную природу гинецея. Плаценталь-ные пучки смежных карпелл не обнаруживают тенденции к слиянию. Проводящие пучки в экстракарпеллярной части гинецея, отходящие дорсально и вен-трально от сплетения цветоложа, осуществляют снабжение околоцветника и стаминодиев. Плацентация ламинальная. На основании полученных данных, гинецей £ аШс!ез следует определять как гексамерный нижний гемипа-ракарпный, обросший тканью цветоложа, производный от апокарпного.

Секреторные ткани гинецея образуют единый диффузный комплекс, включающий экзогенные (папиллы рыльца) и эндогенные (ранние и поздние формы идиобластов) образования. Идиобласты полифункциональны, наряду с секрецией выполняют функцию осмофоров. Количество идиобластов закономерно уменьшается от проксимального к дистальному участку гинецея, что коррелирует с интенсивностью секреции экссудата (г = 0,67, р < 0,05) [Ей-ешоу, 2007; Ефремов, 2008].

В формировании плода принимают участие ткани цветоложа, в которое погружены и с которым частично срастаются карпеллы. Наружные 2-5 слоев стенки плода аЬШея развиваются из эпидермы и субэпидермальной паренхимы плодоложа (экстракарпеллярная часть), в то время как нижележащие слои берут свое начало из мезофилла и внутренней эпидермы карпелл (мезо-карпий и эндокарпий соответственно). Экзокарпий обнаруживается лишь на вентральных поверхностях карпелл. Мезокарпий дифференцирован на две топографические зоны: внешняя зона мезокарпия представлена изоцитной паренхимой, внутренняя зона образована трабекулярной паренхимой. Эндокарпий выполнен однослойной эпидермой. Плоды 5. аЫс!е.ч могут быть рассмотрены как гексамерные нижние гемипаракарпные листовки, обросшие плодоложем. При созревании плода наблюдается лизис тканей, что сопрово-

ждается истончением стенок и увеличением объема слизи, приводящих к разрыву стенки плода и диссеминации [Ефремов, Филоненко, 2009 в].

4.4. Половой диморфизм

Материалом для исследования полового диморфизма послужили сборы. проведенные в 30 ценопопуляциях. Анализ выполнен по 16 параметрам. Средствами дисперсионного анализа установлено, что пестичные цветки отличаются большим размером по сравнению с тычиночными и имеют значительно более короткие цветоносные оси. Статистически достоверные различия по количеству цветков в соцветии, количеству стаминодиев в цветке, длине цветоножки и длине цветоноса у пестичных и тычиночных растений дают возможность использовать данные признаки как маркеры при определении половой принадлежности [Ефремов, 2007 г].

4.5. Экобиоморфа

5. а1о1<1е$ связан, главным образом, с долинами крупных рек, где он занимает участки водоемов со слабым течением. Зимующие, временно бескорневые, многолетние розеточные побеги и специализированные почки обеспечивают высокую расселительную способность вида. С наступлением нового вегетационного сезона происходит активация пазушных почек, вследствие чего уже в начале лета каждая особь формирует сложную систему побегов. Нижние листья розеточных побегов в подледный период геотропны, это препятствует погружению апекса стебля и пазушных почек в донный грунт. В начале вегетации у перезимовавших розеточных побегов, по мере их всплывания к водной поверхности, развиваются новые придаточные корни, которые к началу лета проникают в грунт, фиксируя розеточные побеги на определенном участке акватории (см. рис.).

Сезонные состояния 8ш1Шез а1о1(1е5 в водоемах юго-запада Западной Сибири. Условные обозначения: 1 - розеточный побег; 2 - соцветие; 3 -турион; 4 - уровень воды; 5 - уровень грунта; 6 - корень.

5. аШАа - вид с высокой экологической пластичностью, способный одновременно использовать ресурсы нескольких сред обитания (воздушной, водной и грунтовой). В связи с динамикой уровня воды и сопутствующими изменениями комплекса экологических факторов наблюдается адаптация на уровне изменения габитуса. Формирование турионов и фрагментация особей на одиночные розеточные зимующие побеги способствуют высокой вегетативной подвижности вида.

С учетом экологической валентности и наиболее существенных биоморфологических особенностей 5. aloides можно определить как многолетний (вегетативно-малолетний) поликарпический укореняющийся розеточный столонно-турионовый вегетативно-подвижный надводноцветущий мезотроф-ный условно-пресноводный детрито-пелофильный гидатофит [Ефремов, Свириденко, 2008].

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БТИАТЮТЕБ АЬОШЕБ

5.1. Размножение и половая структура популяций

На юге Западно-Сибирской равнины преобладают диэцичные популяции 5. аШс1е5, в которых соотношение рамет с тычиночными и пестичными цветками составляет 3,9:1. Моноэцичные популяции в целом немногочисленны: андромоноэцичных - 7 %, гиномоноэцичных - 3 %. В большинстве ценопопуляций имеется значительное количество (17 ± 5 %) рамет (генет) генеративного этапа онтогенеза, не размножающихся аклонально [Ефремов, 2009 а]. Фертильность пыльцы 5'. aloid.es составляет 62 ± 18 %. Трехлетняя динамика фертильности в каждой из трех модельных ценопопуляций находится в пределах стандартного отклонения. Таким образом, фертильность не является фактором, лимитирующим аклональное возобновление. Семенная продуктивность составляет 24,6 ±4,3 семени на рамету. Наряду с типичными, у aloides известны и партенокарпические плоды, играющие особую роль в гиномоноэцичных популяциях и в популяциях с диффузным распространением рамет различного полового типа, в которых затруднено перекрестное опыление. Всхожесть при температуре 18°С после 9 месяцев инкубации составляет 8 ± 2 %, после 13 месяцев - 84 ± 7 % (п = 150, р < 0,05), прорастание семян растянуто во времени [Ефремов, 2009 а. б].

У Б. aloides превалирует клональное возобновление специализированными и неспециализированными диаспорами в результате полной или частичной морфологической дезинтеграции. Аклональное возобновление имеет особое значение в экстремальных условиях существования популяции. Интенсивность клонального и аклонального размножения не носит антагонистического характера (г = 0,38, р < 0,05).

5.2. Фитоценотические особенности

Классификация синтаксонов, выполненная методом кластерного анализа по 7 признакам (число ярусов, общее число видов, фитоценотип, общее проективное покрытие и частное проективное покрытие 5. aloides, глубина и грунт в местообитании), в целом подтвердила обоснованность приведенных синтасо-

нов в составе ценокомплекса S. aloides. Выделяются 2 основных кластера: первый объединяет классы формаций Helophytetosa и Pleustophytetosa; второй кластер представлен классом Hydatophytetosa.

При описании ценокомплекса S. abides дается краткая характеристика выявленных ассоциаций с указанием синморфологических и синэкологических особенностей.

Тип Hydromacrophytosa - Континентальноводная (лимническая) макрофитная растительность.

Подтип. Пресноводная макрофитная растительность.

Класс 1. Helophytetosa - Гелофитная (надводная) растительность.

Группа формаций 1.

Формации корневищных длиннопобеговых гелофитов.

1. Формация Phragmiteta australis (гидрофильная).

1. Ассоциация Phragmites australis - Hydrocharis morsus-ranae.

2. Ассоциация Phragmites australis - Elodea canadensis.

3. Ассоциация Phragmites australis - Stratiotes aloides. Варианты ассоциации: За. Phragmites australis - Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae; 36. Phragmites australis - Nymphaea candida + Stratiotes aloides; Зв. Phragmites australis - Stratiotes aloides + Potamogetón lucens; 3r. Phragmites australis + Typha latifolia - Stratiotes aloides - Ceratophyllum demersum; Зд. Phragmites australis + Typha latifolia - Stratiotes aloides.

2. Формация Scolochloeta festucaceae.

4. Ассоциация Scolochloa festucacea - Stratiotes aloides.

Группа формаций 2.

Формации корневищных розеточных гелофитов.

3. Формация Typheta angustifoliae.

5. Ассоциация Typha angustifolia - Stratiotes aloides. Варианты ассоциации: 5a. Typha angustifolia - Nuphar pumila + Stratiotes aloides; 56. Typha angustifolia - Nuphar lutea + Stratiotes aloides; 5в. Typha angustifolia - Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae; 5r. Typha angustifolia - Stratiotes aloides + Spirodela polyrhiza; 5д. Typha angustifolia - Stratiotes aloides + Salvinia natans; 5e. Typha angustifolia - Stratiotes aloides + Potamogetón perfoliatus.

4. Формация Typheta latifoliae (гидрофильная).

6. Ассоциация Typha latifolia - Rorippa amphibia. Вариант ассоциации 6a. Typha latifolia - Rorippa amphibia + Stratiotes aloides.

5. Формация Acoreta calameti.

7. Ассоциация Acorus calamus - Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae. Вариант ассоциации 7a. Acorus calamus - Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae + Salvinia natans.

6. Формация Butometa umbellati.

8. Ассоциация Butomus umbellatus + Alisma plantago-aquatica.

7. Формация Schoenoplecteta lacustris.

9. Ассоциация Schoenoplectus lacustris - Potamogetón lucens.

10. Ассоциация Schoenoplectus lacustris - Stratiotes aloides.

8. Формация Cariceta acutae.

11. Ассоциация Carex acuta + Equisetum fluviatile - Spirodela polyrhiza.

12. Ассоциация Carex acuta - Lemna trisulca.

9. Формация Cariceta omskianae (гидрофильная).

13. Ассоциация Carex omskiana - Comarum palustre - Hydrocharis morsus-ranae.

Группа формаций 3. Формации клубневых розеточных гелофитов.

10. Формация Sparganieta erecti.

14. Ассоциация Sparganium erectum - Stratiotes aloides. Вариант ассоциации 14a. Sparganium erectum - Stratiotes aloides - Potamogeton perfoliatus + P. lucens.

11. Формация Sagittarieta sagittifoliae. Субформация Sagittarieta sagittifoliae (надводная форма).

15. Ассоциация Sagittaria sagittifolia - Lemna trisulca + Utricularia vulgaris.

16. Ассоциация Sagittaria sagittifolia - Stratiotes aloides.

Группа формаций 4. Формации дву-, однолетних стержнекорневых длиннопобеговых гелофитов.

12. Формация Oenantheta aquaticae.

17. Ассоциация Oenanthe aquatica - Stratiotes aloides.

Группа формаций 5. Формации корневищных хвощевидных гелофитов.

13. Формация Equiseteta fluviatiiis (гидрофильная).

18. Ассоциация Equisetum fluviatile - Stratiotes aloides.

Класс 2. Pleustophytetosa - Плейстофитная (наводная) растительность. Группа формаций 6. Формации корневищных розеточных плейстофитов.

14. Формация Nymphaeeta candidae.

19. Ассоциация Nymphaea Candida + Stratiotes aioides. Вариант ассоциации 19a. Nymphaea Candida + Stratiotes aioides - Elodea canadensis.

15. Формация Nuphareta luteae.

20. Ассоциация Nuphar lutea + Stratiotes aloides. Вариант ассоциации 20a. Nuphar lutea + Hydrocharis morsus-ranae + Stratiotes aloides.

21. Ассоциация Nuphar lutea - Lemna trisulca + Ceratophyllum demersum.

16. Формация Nuphareta pumilae.

22. Ассоциация Nuphar pumila - Lemna trisulca + Ceratophyllum demersum.

Класс 3. Hydatophytetosa - Гидатофитная (подводная) растительность. Группа формаций 7. Формации турионовых длиннопобеговых (укореняющихся) гидатофитов.

17. Формация Myriophylleta spicati.

23. Ассоциация Myriophyllum spicatum + Stratiotes aloides.

24. Ассоциация Myriophyllum spicatum + Batrachium trichophyllum.

18. Формация Elodeeta canadensis.

25. Ассоциация Elodea canadensis + Stratiotes aloides.

Группа формаций 8.

Формации турионовых розеточных (укореняющихся) гидатофитов.

19. Формация Stratioteta aloidis.

26. Ассоциация Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae. Варианты ассоциаций: 26a. Stratiotes aloides + Hydrocharis morsusus-ranaea + Spirodela polyrhiza; 266. Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae + Salvinia natans + Spirodela polyrhiza; 26в. Stratiotes aloides + Hydrocharis morsusus-ranaea + Lemna trisulca.

27. Ассоциация Stratiotes aloides + Myriophyllum verticillatum.

28. Ассоциация Stratiotes aloides purum. Вариант ассоциации 28a. Stratiotes aloides purum + Warnstorfia exannulata.

29. Ассоциация Stratiotes aloides + Lemna trisulca.

30. Ассоциация Stratiotes aloides + Ceratophyllum demersum. Варианты ассоциации: 30a. Stratiotes aloides + Ceratophyllum demersum + Stuckenia pectinata; 306. Stratiotes aloides + Ceratophyllum demersum + Potamogeton perfoliatus.

31. Ассоциация Stratiotes aloides + Nuphar lutea.

32. Ассоциация Stratiotes aloides + Batrachium trichophullum.

33. Ассоциация Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae + Hydrilla verticillata + Elodea canadensis.

34. Ассоциация Stratiotes aloides aquiherbosa.

Группа формаций 9.

Формации турионовых листецовых гидатофитов.

20. Формация Lemneta trisulcae.

35. Ассоциация Lemna trisulca + Stratiotes aloides.

В южной части Западно-Сибирской равнины в составе ценокомплек-са S. aloides принимают участие ценозы, которые относятся к 35 ассоциациям, 20 формация^, 9 группам формаций, 3 классам и 1 типу растительности.. Наибольшее число ассоциаций 18 (51 %) относится к классу Helophytetosa, 13 (37 %) к классу Hydatophytetosa, и только 4 (12 %) - Pleustophytetosa. Экологический оптимум существования сообществ S. aloides связан с классом Hydatophytetosa, в которых в 69 % случаев S. aloides выступает как доминант.

В вертикальной структуре сообществ S. aloides выражено преимущественно два яруса. Видовая насыщенность равна 8,9 ± 3,4 видам (min = 3, max = 25). С высокой константностью (К Ш) в сообществах S. aloides встречаются Potamogeton perfoliatus, Hydrocharis morsus-ranae, Ceratophyllum demersum, Spirodela polyrhiza, Lemna trisulca, Utricularia vulgaris, Hippuris vulgaris, Myriophyllum spicatum, Alisma plantago-aquatic, Stuckenia pectinata и Typha angustifolia. Наиболее мощные группировки приурочены к пойменным водоемам. Биотопы характеризуются сравнительно небольшими глубинами (0,51,0 м) и грунтами, представленными детритными отложениями и органическими илами.

5.3. Сезонная динамика побеговой системы

Сложилось несколько основных концепций, объясняющих механизм сезонной пространственной динамики побеговой системы S. aloides [Cook, Urmi-König, 1983; Komatowski, 1985; Prins, Deguia, 1986]. Проведенное нами

изучение сезонного изменения зольности свидетельствует, что зольность и степень погружения связаны между собой положительной связью средней силы (г = 0,47, р < 0,05). Учитывая, что среднее содержание минеральных веществ составляет 1,1+0,1 % в сырой фитомассе, этот фактор не является первостепенным. Выполненное изучение сезонной динамики конструкционного «веса» функционально активных и разрушенных листьев подтверждают представления С. D. Sculthorpe [1967]. В соответствии с этим, увеличение конструкционного веса разрушенных, насыщенных водой листьев является одним из основных факторов, определяющих погружение растений S. aloides в конце вегетации. Всплытие розеточных растений связано с разрушением листьев и развитием молодых листьев с насыщенной газами аэренхимой (г = 0,86, р < 0,05). Результаты определения сезонной динамики крахмала позволяют утверждать, что концентрация крахмала в тканях и степень погружения связаны между собой сильной положительной связью (г = 0,81, р < 0.05).

Механизм погружения и всплытия розеточных побегов S. aloides является адаптацией, способствующей перенесению неблагоприятных сезонов года и расширению зоны конкурентного влияния вида в водоемах умеренных природно-климатических зон. Полифакторный механизм сезонной пространственной динамики растений S. aloides не позволяет формировать стабильные фитоценозы в мелких или проточных водоемах, а также в водоемах, отличающихся значительным сезонным колебанием уровня воды.

ГЛАВА 6. РЕСУРСЫ STRATIOTES ALOIDES НА ЮГЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

6.1. Конструкционный вес отдельных органов

Оценить роль отдельных органов и их частей в сложении и функционировании растений S. aloides возможно с учетом введения представления о конструкционном «весе» (Wc). Конструкционный вес отдельного органа демонстрирует его роль в годовом продукционном цикле. Установлено, что наибольшим конструкционным весом у S. aloides обладают листья (Wc = 84,8 %), при этом функционально активные листья текущего сезона имеют конструкционный вес Wc = 56,0 %. Органы, жизненный цикл которых продолжается более чем один год (часть листьев и многолетняя ось побега), составляют 32,7 % от фитомассы среднего растения. В типичном случае расчет годовой продукции гидромакрофитов производят по формуле, предложенной И. М. Распоповым [1973], с учетом поправок Б. Ф. Свириденко [Свири-денко, 2000; Распопов, 2003]. Введение поправочного коэффициента пересчета фитомассы вида в продукцию (а), учитывающего эколого-биоморфологи-ческие особенности отдельных групп гидромакрофитов, дает возможность получать наиболее репрезентативные данные. Для S1. aloides поправочный коэффициент на основе экспериментально определенных данных следует принять равным 0,67, основываясь на том, что 67,3 % фитомассы средней особи приходится на органы, функционирующие только в течение одного вегетационного сезона.

6.2. Ресурсы к потенциальное использование сырья

S. abides в бассейне Иртыша на юге Западно-Сибирской равнины образует сообщества, которые отличаются значительной продуктивностью (197 ± 43 гС/м2 в год) по сравнению с сообществами гидромакрофитов соответствующих ботанико-географических зон.

Выполнена оценка фитомассы ценозов 31 ассоциации, в которых принимает участие S. abides. Наибольшая фитомасса характерна для ценозов, относящихся к ассоциациям: Phragmites australis - Elodea canadensis, Phragmites australis - Stratiotes aloides, Nuphar lutea + Stratiotes aloides, Elodea canadensis + Stratiotes aloides. Калорийность растительного вещества S. aloides в среднем составляет 3,5 ± 0,2 ккал/г. Средняя сырая фитомасса составляет 2530 ± 168 г/м2. Заготовку фитомассы следует производить в июле - августе, на крахмал -в сентябре - октябре. Оптимальные районы заготовок S. abides - это долины рек (Иртыш, Ишим, Омь, в меньшей степени Тара, Вагай) с многочисленными протоками и старицами. Составлена карта фитомассы S. aloides для юга Западной Сибири. Биологический запас S. aloides оценивается в 36500 ± 6300 т, объем ежегодно возможной заготовки фитомассы составляет 9200 ± 1100 т, крахмала - 68 ± 8 т.

Изучаемый вид является одним из наиболее ценных перспективных кормовых и пищевых гидромакрофитов. Общее содержание влаги в исследуемом материале в среднем составляет 91,2 ±7,3%. Средняя зольность S. abides составляет 13,4 ± 1,7%. В тканях S. aloides содержится также кальций (0,8 ±0,1 %), фосфор (0,6 ±0,1 %), сырой протеин (14,0 ±0,4%), клетчатка (18,1 ± 1,5 %), жиры (0,9 ± 0,4 %) в пересчете на сухое вещество, а также витамины А, Е, Вь В2. Особый интерес представляет S. abides как потенциальный крахмалоносный вид. Содержание крахмала в сухом веществе в среднем составляет 7,4 ± 1,3 %, а во второй половине октября достигает 13,9 ± 1,5 %. Крахмал отличается рядом специфических физико-химический свойств: молекулярная масса 2,40 х 106, число структурных звеньев 1,48 х 104, температура клейстеризации 80 % раствора 69,0 ± 3,4 °С.

Перспективным является использование S. abides в качестве кормового растения, источника ценных питательных веществ, дезэвтрофикатора, в зеленом строительстве.

ВЫВОДЫ

1. Побеги S. aloides характеризуются недоразвитием ксилемы, замещающейся воздухоносными полостями. Лигнификация эпидермы и экзодермы представляет собой компенсационную адаптацию, дающую дополнительные армирующие свойства. Развитие диффузной колленхимы и общая аэрен-химатизация тканей S. aloides являются эффективными адаптациями к условиям водной среды обитания.

2. Андроцей S. abides диверсифицировал по двум альтернативным направлениям: нектаросекреция (пестичный цветок) и производство фер-тильной пыльцы (тычиночный цветок) с сохранением промежуточных структурно-функциональных форм. Гинецей S. abides следует определять как гек-

самерный нижний гемипаракарпный, обросший тканью цветоложа. Плод S. aloides - гексамерная нижняя гемипаракарпная листовка.

3. S. aloides обладает высокой экологической пластичностью и способен одновременно использовать ресурсы нескольких сред обитания (воздушной, водной и грунтовой). Экобиоморфу S. aloides следует определять как многолетний (вегетативно-малолетний) поликарпический укореняющийся розе-точный столонно-турионовый вегетативно-подвижный надводноцветущий мезотрофный условно-пресноводный детрито-пелофильный гидатофит.

4. Ценокомплекс S. aloides в бассейне Иртыша в пределах юга ЗападноСибирской равнины образован 35 ассоциациями, относящимися к 20 формациям и 3 классам растительности. В фитоценозах S. aloides выполняет функцию субэдификатора, реже - ассектатора или эдификатора. Сообщества из состава ценокомплекса, как правило, двухъярусные, маловидовые, приурочены к небольшим глубинам (0,5-1,0 м) и грунтам в виде детритных отложений и органических илов.

5. S. aloides существует преимущественно в диэцичных популяциях (90 %), где доминируют растения с тычиночными цветками. Фертильность пыльцы мало изменяется в течение нескольких лет и составляет 62 ± 18 %. Клональное размножение по сравнению с аклональным характеризуется большой биологической продуктивностью и способствует «растеканию» клона. Соотношение клонального и аклонального возобновления в жизненном цикле 5. aloides является онтогенетически сложившимся.

6. Механизм сезонной пространственной динамики растений S. aloides связан с изменением конструкционного веса листьев, а также с динамикой крахмала и минеральных веществ. Механизм сезонного погружения и всплытия особей вида является адаптацией, способствующей перенесению неблагоприятных сезонов года.

7. Максимальным конструкционным весом у S. aloides обладают листья (Wc = 84,8 %). Коэффициент для расчета продукции S. aloides по максимальной фитомассе равен 0,67. Продукция фитоценозов с участием S. aloides на юге Западной Сибири значительно варьируется и зависит от массовой доли S. aloides в ценозах. В среднем продукция ценопопуляций вида составляет 197 ± 35 гС/м2 в год при калорийности 3,5 ± 0,2 ккал/г абсолютно сухого вещества.

8. S. aloides является ценным ресурсным (пищевым, кормовым белковым, крахмалоносным, декоративным) видом. Оптимальными районами заготовок сырья в бассейне Иртыша являются долины крупных и средних рек (Иртыш, Ишим, Омь, Тара). Средняя сырая фитомасса S. aloides составляет 2530 ± 168 г/м2 ценопопуляции. Объем ежегодно возможной заготовки сырой фитомассы S. aloides в долинах рек бассейна Иртыша на юге ЗападноСибирской равнины равен 9200 ± 1100 т, что эквивалентно 68 ± 8 т крахмала.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в периодических изданиях, рекомендованных ВАК:

Х.Ефремов, А. Н. Экобиоморфа телореза обыкновенного Stratioíes abides L. (Hydrocharitaceae) в Западносибирской части ареала / А. Н. Ефремов, Б. Ф. Свириденко // Биология внутренних вод. - 2008. - № 3. - С. 29-34.

2. Ефремов, А. Н. Флористические находки в Омской области и в Ханты-Мансийском автономном округе / А. Н. Ефремов, И. В. Бекишева, Б. Ф. Свириденко и др. // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - 2009. - Т. 114. - Вып. 3. - С. 63-65.

3. Ефремов, А. Н. Половая структура популяций и возобновление Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) / A. H. Ефремов // Вестник Томского государственного университета. - 2009. -№ 323. - С. 351-354.

В других научных изданиях:

4. Ефремов, А. Н. Анатомо-морфологические особенности листа и корня телореза обыкновенного Stratiotes abides (Hydrocharitaceae) / А. H. Ефремов, Б. Ф. Свириденко // Омская биологическая школа. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2004.-Вып. 1.-С. 4-11.

5. Ефремов, А. Н. Структурно-функциональная лабильность андроцея Stratiotes aloides Linnaeus (Hydrocharitaceae L. de Jussieu) в связи с проблемой относительной двудомности / А. Н. Ефремов // Материалы Междунар. науч.-практ. конф. «Молодые исследователи - ботанической науке 2006». - Гомель: Изд-во ГГУ им. Ф. Скорины, 2006. - С. 49-53.

6. Ефремов, А. Н. Биолого-экологические и анатомо-морфологические особенности организации системы побегов Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) / A. H. Ефремов, Б. Ф. Свириденко // Естественные науки и экология. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2006. - Вып. 10. - С. 55-62.

7. Ефремов, А. Н. Оценка экологического состояния некоторых водоемов Тарского района Омской области на основе изучения флоры, ценотиче-ского состава и пространственной организации их растительного покрова / А. Н. Ефремов, Б. Ф. Свириденко, И. Н. Шипицина // Омская биологическая школа: межвуз. сб. науч. тр. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2006. - Вып. 3. - С. 15-26.

8. Efremov, А. N. Gyneceum lysegenicous idioblasts of Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae Juss.) / A. N. Efremov // Proceedings of the HI International Young scientists conference «Biodeversity. Ecology. Adaptation. Evolution», dedicated to 100 anniversary from birth of famous Ukrainian lichenologist Maria Makarevych. - Odesa: Pechatniy dom, 2007. - P. 20-21.

9. Ефремов, A. H. Хозяйственное значение и перспективы использования сырья Stratiotes abides L. (Hydrocharitaceae) в Сибири / А. H. Ефремов // Человек и природа: сб. материалов студенческой науч.-практ. конф.: в 2 ч, -Омск: Изд-во ОмГПУ. 2007. - Ч. 1. - С. 31-32.

10. Ефремов, А. Н. Корреляционные связи признаков цветков и соцветий Stratiotes aloides Linnaeus (Hydrocharitaceae L. de Jusseu) в аспекте димоноэции / А. H. Ефремов // Материалы Междунар. конф. «Биомофоло-гические исследования в современной ботанике». - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007.-С. 181-184.

II. Ефремов, А. Н. Половой диморфизм Stratiotes aloides L. (Hydro-charitaceae Juss.) / А. H. Ефремов // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: материалы I (III) Всерос. молодежной науч.-практ. конф. ботаников в Новосибирске. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. -

12. Ефремов, А. Н. Секреторные ткани гинецея Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae Juss.) / A. H. Ефремов // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы Всерос. конф.: в 6 ч. -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. - Ч. 1. - С. 33-36.

13. Ефремов, А. Н. Морфология соцветий Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae Juss.) / A. H. Ефремов II Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. - 2008. - Т. 3, вып. 1-2. - С. 27-34.

14. Ефремов, А. Н. Ранние этапы онтогенеза Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) / A. H. Ефремов // Труды VIII Междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых: в 2 т. - М.: МПГУ, 2009. - Т. I. - С. 174-177.

15. Ефремов, А. Н. Морфология и анатомия плодов Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) / A. H. Ефремов, А. В. Филоненко // Материалы V науч. конф. «Растения в муссонном климате». - Владивосток, 2009. - С. 264-267.

16. Ефремов, А. Н. К синэкологии Stratiotes aloides (Hydrocharitaceae) / А. Н. Ефремов // Материалы I (VII) Междунар. конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2010». - Ярославль: Изд-во ООО «Принтхаус», 2010. -С. 106-108.

Подписано в печать 23.09.2010. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ П-605.

Издательство ОмГПУ. Отпечатано в типографии ОмГПУ, Омск, наб. Тухачевского, 14, тел./факс (3812) 23-57-93

С. 44-47.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ефремов, Андрей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Род Б^ШШеБ в системе семейства НудгосЬагйасеае.

1.1. Общая характеристика семейства НуёгосЬагНасеае.

1.2. Общая характеристика рода Зй'ШШея.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследования.

3. 1. Геология и геоморфология.

3.2. Климат.

3.3. Гидрология и гидрохимия поверхностных вод.

3.4. Растительный покров.

Глава 4. Морфология и анатомия З^ШШеБ аШйея.

4.1. Корневая система.

4.2. Побеговая система.

4.2.1. Вегетативные побеги.

4.2.2. Лист.

4.2.3. Соцветие и система цветорасположения.

4.3. Цветок.

4.3.1. Общая морфология.

4.3.2. Андроцей.

4.3.3. Гинецей и плод.

4.4. Половой диморфизм.

4.5. Экобиоморфа.

Глава 5. Эколого-биологические особенности Stratiotes aloides.

5.1. Размножение и половая структура популяций.

5.2. Фитоценологические особенности.

5.3 Сезонная динамика побеговой системы.

Глава 6. Ресурсы Stratiotes aloides на юге Западной Сибири.

6.1. Конструкционный вес отдельных органов.

6.2.Ресурсы и потенциальное использование сырья.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Телорез алоэвидный Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) в южной части Западно-Сибирской равнины"

Международные и федеральные нормативные акты определяют первостепенную значимость изучения биологического разнообразия на-таксономическом, организменном, популяционном, биоценотическом и биосферном уровнях [Convention1 on Wetlands, 1971; Конвенция об охране дикой фауны и флоры, 1979; Конвенция- об охране Всемирного культурного и природного наследия, 1988; Конвенция о биологическом разнообразии, 1992; Global Strategy for Plant Conservation, 2002; Национальная стратегия сохранения биоразнообразия, 2002]. В рамках данных стратегий особое значение, как в теоретическом, так и в практическом отношении имеют работы, посвященные изучению отдельных таксонов.

Понимание особенностей функционирования водных экосистем невозможно без знания о структурной и функциональной организации отдельных видов гидромакрофитов. Водные растения еще слабо изучены в экологическом, онтогенетическом, морфологическом и фитоценотическом отношении [Mühlberg, 1981; Кузьмичев, Гарин, 2005; Садчиков, Кудряшов, 2005]. Наименьшее внимание исследователей уделено изучению гидромакрофитов с позиций структурной биологии [Gibson, 1905; Arber, 1923; Salisbury, 1926; Subaramayam, 1962; Hutchinson, 1975; Cook, Junk, 1974; Свириденко, 2000; Савиных, 2003; Лебедева, 2006; Лелекова, 2007, Петухова, 2008]. Комплексные работы, охватывающие несколько аспектов биологии гидромакрофитов, единичны [Arber, 1963; Вехов, 1992; Дюкина, 2009].

Современные представления о биологии, семейства Hydrocharitaceae, одного из наиболее типичных гидрофильных таксонов, остаются» весьма спорными [Hutchinson, 1959; Ancibor, 1979; Dahlgren, 1985; Shaffer-Fehre, 1991; Thorne, 1992, 2007; Tanaka et al., 1997], так как многие таксоны этой-группы еще слабо* изучены. Во многом морфологическая» интерпретация представителей Hydrocharitaceae осложнена их высокой гетеробатмичностью [Тахтаджян, 1964; 1966]. Обособленное положение в системе Hydrocharitaceae занимает род Stratiotes L. подсемейства Stratiotoideae Luersson [Tanaka et al., 1997]. Ископаемые остатки 18 представителей Stratiotes встречаются; в отложениях голоценового возраста [Chandler, 1923; Дорофеев, 1963;. Никитин, 1965; Cook, Urmi-Kötiig, 1983: Bennike, Hoek, 1999], однако в современной флоре этот род представлен единственным видом— Stratiotes aloides L.

Исследуемый вид Stratiotes aloides является, одним из мощных эдификаторов в водных объектах: в долинных озерах, протоках, реже — в водораздельных озерах, заливах водохранилищ и на участках рек со слабым течением. Этот евразиатский мезотрофный гидрофит успешно конкурирует со многими гидромакрофитами, формируя стабильные группировки, которые отличаются высокой степенью сомкнутости, благодаря целому ряду анатомо-морфологических и биологических адаптаций доминирующего вида. Сообщества S. aloides отличаются сравнительно высокой продуктивностью [Свириденко, 2000; Папченков, 2001; Токарь, 2005] среди сообществ гидромакрофитов соответствующих ботанико-географических зон, что открывает перспективу использования данного вида как биоресурса в пределах тех участков ареала, где он развивается массово. В ряде регионов (Великобритания, Северная и Восточная Европа) из-за нарушения мест обитания и загрязнения вод площади сообществ S. aloides значительно сокращаются [Гусак, 1993; Про перелш., 2001], в связи с чем остро стоит вопрос о рациональном использовании ресурсов этого вида.

Продолжительная история изучения Stratiotes aloides, начавшаяся с выхода; в свет докторской диссертации С. А. vonr Bergen- в 1753 г., сопровождалась накоплением противоречивых данных по биологии вегетативных [Arber, 1963; Skuthorpe, 1967; Kornatowski, 1979, 1983-84, 1985; Ancibor, 1979; Зауралова, " 1980; Tomlinson, 1982; Cook, Urmi-König, 1983; Антонова, Пепеляева, 1985; Петухова, 2008] и генеративных [Kaul, 1968^ 1970; Smolders et al., 1995 а, б] органов, однако^ как отмечает JI. О. Эйнор [1992: 213], «по-видимому, его (S. aloides) особенности еще не привлекли к себе того интереса биологов, которого он заслуживает». Остается ряд весьма спорных вопросов: типология и описание побеговой системы, природа интрафолиарных чешуй, типология и эволюция- соцветий, типология и структурная биология гинецея, структурная биология и морфологическая дифференциация андроцея, особенности экобиоморфы и ее структурно-функциональная лабильность, проблемы биологии пола (половая структура популяций, половой диморфизм), соотношение в жизненном цикле клонального и аклонального размножения, ценотическая роль, механизм сезонной динамики растений Я. аЫЛея, ресурсно-продукционная характеристика данного вида. Указанные факты и определяют актуальность исследования.

Объектом настоящего исследования является телорез алоэвидный -Strati()tes а1о1с1е8 Ь.

Предмет исследования - структурно-биологические, экологические, фитоценотические особенности и продуктивность Лга/ю^ аШйеБ.

Цель исследования — выявление основных структурно-биологических и экологических особенностей Э^ШШеБ а\ок1е$, обеспечивающих его высокую конкурентную способность.

Реализация поставленной цели потребовала решения ряда задач:

1. Изучить структурно-биологические особенности вегетативных и генеративных органов бУга/го/ел- а1о1с1е$.

2. Определить экобиоморфу БЬ'&Шез aloid.es.

3. Выявить основные фитоценотические особенности и ценокомплекс Бй^МШвБ аШйез.

4. Обосновать механизм сезонной пространственной динамики • растений ЗЬтаХШеБ аШйез.

5. Определить характер возобновления ценопопуляции бУга/ю/ея аШйеБ.

6. Оценить продуктивность, ресурсы и перспективу использования сырья 81гШШеБ аШйеБ на юге Западной Сибири.

Научная новизна. На основе современных данных выполнен обзор рода Б^ШШеБ, уточнены сведения об ареале. Впервые проведено многостороннее структурно-функциональное изучение «^/гай'о^у а1о1с1в5 на тканевом, органном, организменном и популяционном уровнях организации. Выполнен развернутый органографический анализ, определены характер распределения лигнинов, крахмала, пропорции основных гистолого-топографических комплексов. Описаны растительные группировки ценокомплекса S. abides в регионе. Изучена половая структура популяций, роль клонального и аклонального размножения в возобновлении ценопопуляций S. abides. Экспериментально подтвержден механизм сезонной динамики побеговой системы растений S. abides. Произведена оценка продуктивности и ресурсов сырья S. abides на юге Западной Сибири.

Практическая и теоретическая значимость. Впервые проведено обобщение и выполнен анализ основных сведений об особенностях организации S. abides с позиций современной структурной биологии. Изучены анатомо-морфологические особенности побегообразования, цветорасположения, цветка и экобиоморфы, проведен анализ строения с позиции морфологической целостности. Полученные в ходе исследования материалы использованы при разработке курса «Экология растений», спецкурсов «Гидроботаника» и «Экологическая морфология растений» в Омском государственном педагогическом унивесите (ОмГПУ), Сургутском государственном университете (СурГУ). Проведена оценка сезонного изменения конструкционного веса отдельных органов. Экспериментально определен коэффициент для пересчета фитомассы в продукцию, учитывающий сезонные изменения конструкционного веса частей растения. Подготовлена ресурсная карта. Полученные материалы могут быть использованы для разработки мероприятий по заготовке и рациональному использованию сырья S. abides. Собранный систематический, морфологический, онтогенетический гербарий пополнил гербарные коллекции Омского государственного педагогического университета (OMSK), Лаборатории высших водных растений Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина (IBIW), Томского государственного университета (ТК).

Положения, выносимые на защиту.

1. На юге Западной Сибири распространены диэцичные ценопопуляции Stratiotes aloides с доминированием тычиночных растений. Клональное размножение по сравнению с аклональным характеризуется большей биологической продуктивностью и способствует агрессивному захвату новой акватории и «растеканию» клона.

2. Погружение и всплытие растений Stratiotes aloides обусловлено сезонным изменением обводненности деструктивных и гистологически активных тканей, сезонной динамикой крахмала и минеральных веществ.

3. Stratiotes aloides является ценным перспективным ресурсным (кормовым, пищевым) видом растений в регионе.

Апробация работы. Основные результаты работы обсуждались на III Международной школе-конференции молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2004); VIII Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2004); VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника-2005» (Борок, 2005), Студенческой научно-практической конференции «Человек и природа» (Омск, 2006; 2007); I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006); I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых (Москва, 2009).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 24 работы, в том числе 3 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Декларация личного участия. Все виды работ по теме диссертации от сбора материала до анализа и обработки результатов осуществлены автором или при его* участии.- Доля, личного участия? в публикациях^ выполненных в соавторстве, пропорциональна?числу соавторов.

Объем п структура« работы; Диссертация: изложена на,238= страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 390 работ, в том числе 124 нашностранных языках. Текст диссертацишиллюстрирован 8 таблицами: и 42 рисунками. В диссертации имеется 8 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ефремов, Андрей Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Побеги S. aloides характеризуются недоразвитием ксилемы, замещающейся воздухоносными, полостями. Лигнификация эпидермы и экзодермы представляет собой компенсационную адаптацию, дающую дополнительные армирующие свойства. Развитие диффузной колленхимы и общая аэренхиматизация тканей S. aloides являются эффективными адаптациями к условиям водной среды обитания.

2. Андроцей Stratiotes aloides диверсифицировал по двум альтернативным направлениям: нектаросекреция (пестичный цветок) и производство фертильной пыльцы (тычиночный цветок) с сохранением промежуточных структурно-функциональных форм. Гинецей S. aloides следует определять как гексамерный нижний гемипаракарпный, обросший тканью цветоложа. Плод S. aloides — гексамерная нижняя гемипаракарпная листовка.

3. Stratiotes aloides обладает высокой экологической пластичностью и способен одновременно использовать ресурсы нескольких сред обитания (воздушной, водной и грунтовой). Экобиоморфу S. aloides следует определять как многолетний (вегетативно-малолетний) поликарпический укореняющийся розеточный столонно-турионовый вегетативно-подвижный надводноцветущий мезотрофный условно-пресноводный детрито-пелофильный гидатофит.

4. Ценокомплекс Stratiotes aloides в бассейне Иртыша в пределах юга Западно-Сибирской равнины образован 35 ассоциациями, относящимися к 20 формациям и 3 классам растительности. В фитоценозах S. aloides выполняет функцию субэдификатора, реже - ассектатора или эдификатора. Сообщества из состава ценокомплекса, как правило, двухъярусные, маловидовые, приурочены к небольшим глубинам (0,5-1,0 м) и грунтам в виде детритных отложений и органических илов.

5. Stratiotes aloides существует преимущественно в диэцичных популяциях (90 %), где доминируют растения с тычиночными цветками. Фертильность пыльцы мало изменяется в течение нескольких лет и составляет 62±18 %. Клональное размножение по сравнению с аклональным характеризуется большой биологической продуктивностью и способствует «растеканию» клона. Соотношение клонального и аклонального возобновления в жизненном цикле S. abides является онтогенетически сложившимся.

6. Механизм сезонной пространственной динамики растений Stratiotes abides связан с изменением конструкционного веса листьев, а также с динамикой крахмала и минеральных веществ. Механизм сезонного погружения и всплытия особей вида является адаптацией, способствующей перенесению неблагоприятных сезонов года.

7. Максимальным конструкционным весом у Stratiotes abides обладают листья (Wc=84,8%). Коэффициент для расчета продукции S. abides по максимальной фитомассе равен 0,67. Продукция фитоценозов с участием S. abides на юге Западной Сибири значительно варьирует и зависит от массовой доли S. abides в ценозах В среднем продукция ценопопуляций вида составляет 197±35 гС/м в год при калорийности 3,5±0,2 ккал/г абсолютно сухого вещества.

8. Stratiotes abides является ценным ресурсным (пищевым, кормовым белковым, крахмалоносным, декоративным) видом. Оптимальными районами заготовок сырья в бассейне Иртыша являются долины крупных и средних рек (Иртыш, Ишим, Омь, Тара.) Средняя фитомасса S. abides составляет 2530±168 г/м сырого вещества. Объем ежегодно возможной заготовки сырой фитомассы S. abides в долинах рек бассейна Иртыша на юге Западно-Сибирской равнины равен 9200±1100 т, что эквивалентно 68±8 т крахмала.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ефремов, Андрей Николаевич, Омск

1. Агроклиматические ресурсы Омской области. Л.: Гидрометиздат, 1971. 188 с.

2. Александрова В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных схем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275 с.

3. Анели Н. А. Атлас эпидермы листа. Тбилиси: Мецниерба, 1975. 109 с.

4. Антипов Н. И. Воздушно-водный режим водных растений // Ботанический журнал. 1964. № 5. С. 702-707.

5. Антипов Н. И. Некоторые стороны жизнедеятельности гигрофитов в пересыхающих водоемах // Рязанский государственный педагогический институт. Ученые записки. Ботаника. Рязань, 1968. Т. 68. С. 52-66.

6. Антонова И. С., Пепеляева Н. О. Особенности строения и развития побегов телореза // Вопросы биологии и охраны растений. Межвуз. сб. научн. тр. Саранск, 1985. С. 69-76.

7. Атлас олигоценовых спорово-пыльцевых комплексов различных районов СССР. М.: Госгеолтехиздат, 1956. 312 с.

8. Баранов В. И. Заметки о березах из лесостепи Западной Сибири // Известия ЗСРГО. 1924. Т. 4, Вып. 1 С. 47-55.

9. Баранов В. И. Растительность черноземной полосы Западной Сибири (опыт ботанико-географической сводки и районирования) // Известия ЗСРГО. 1927. Т. 39. С.Л—157.

10. Баранов В. И. Этапы развития флоры и растительности в третичном периоде на территории СССР. М.: Высшая школа, 1959. 363 с.

11. Барыкина Р. П. Веселова Т. Д. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд. МГУ, 2004. 312 с.

12. Барыкина Р. П., Чубатова Н. В. Большой практикум по- ботанике. Экологическая анатомия цветковых растений. М.: Тов. научн. изд. КМК, 2005. 77 с.

13. Бахман В. И., Овсянникова К. А., Вадковская А. Д. Методы анализа лечебных грязей (пелоидов). М., 1965. 142 с.

14. Бейдман И. Н. Изучение фенологических компонентов растительных сообществ // Полевая геоботаника. Т. 2. М.; Л.: Изд. АН СССР, 195. С. 369-386.

15. Бекетов А. Н. Курс ботаники. Морфология, систематика, географическое распределение семейств и родов Европейской России с их описанием. СПб.: Тип. В. Демакова, 1889. 366 с.

16. Бекишева И. В. Флора Омской области: Дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. 255 с.

17. Белавская А. П. К методике изучения водной растительности // Ботанический журнал. 1979. Т. 64, № 1. С. 32-41.

18. Белавская А. П. Водные растений России и сопредельных государств. СПб., 1994. 64 с.

19. Белавская А. П., Распопов И. М. Основные задачи изучения продукции макрофитов // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск, 1975. С. 99-101.

20. Белавская Н. А., Кордюм Е. JI. Ультраструктурная организация клеток апексов корней растений Alisma plantago-aquatica, произрастающих в разных условиях водного режима // Цитология и генетика. 1995. № 3. С. 12-17.

21. Биометрия / Под ред. М. М. Тихомировой. JL: Изд. ЛГУ, 1977. 320 с.

22. Блажей А., Шутый Л. Фенольные соединения растительного происхождения. М.: Мир, 1971. 240 с.

23. Бобров А. А., Чемерис Е. В. Изучение растительного покрова ручьев и речек: методика, приемы, сложности // Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск, 2006. С. 181-203.

24. Бобров А. В., Меликян А. П., Романов М. С. Морфогенез плодов Magnoliophyta. M., 2009. 286 с.

25. Быков Б. А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата: Изд. АН Казахской ССР, 1962. 436 с.

26. Быков Б. А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1968. 216 с.

27. Буданова М. Г. Флора сосудистых растений г. Омска: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2003. 20 с.

28. Валягина-Малютина Е. Т. Ивы европейской части России. М.: Тов. научн. изд. КМК, 2004. 217 с.

29. Варминг Э. Распределение растений в зависимости от внешних условий (экологическая география растений). СПб.: Акц. Общ. Брокгауз-Ефрон, 1902. 474 с.

30. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. JL: Наука, 1969. 232 с.

31. Василевич В. И. Некоторые проблемы классификации фитоценотических объектов //Ботанический журнал. 1975. Т. 60, № 5. С. 617-626.

32. Василевич В. И. О методах классификации растительности // Ботанический журнал. 1985. Т. 70, № 12. С. 1596-1604.

33. Васильев А. Е., Воронин Н. С. и др. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1988. 480 с.

34. Верещагин В. И. Определитель растений окрестностей г. Барнаула. Иркутск: Изд. Иркут. гос. ун-та, 1988. 304 с.

35. Вехов В. Н. Зостера морская {Zostera marina» L.) Белого моря. M.: Изд. МГУ, 1992. 144 с.

36. Вехов Н. В. Расширение ареалов водных сосудистых растений в связи с антропогенным воздействием в таежной зоне Архангельской области (Россия) // Ботанический журнал. 1994. Т. 79, № 5. С. 72-81.

37. Воронихин Hi Н. Растительный* мир? континентальных водоемов. М.; Л : Изд. АН СССР; 1953. 411 с:40: Воскресенский С. С. Геоморфология Сибири. М.: Изд. МГУ. 1962. 352 с.

38. Гатцук Л. Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате //Бюллетень МОИП. Отд. Биологический. 1974. Т. 39, Вып. 3. С. 84-100.

39. Геологическое строение и полезные ископаемые Западной Сибири. Т. 1. Геологическое строение / Научн. ред. А. В. Каныгин, В. Г. Свиридов. Новосибирск: Изд. СО РАН, НИЦ ОИГГМ, 1999. 228 с.

40. Герасимов И. П. Основные вопросы геоморфологии и палеогеографии Западно-Сибирской низменности // Известия АН ССР. Серия Геологическая. 1940. №5. С. 15-23.

41. Гвоздецкий Н. А., Михайлов Н. И. Физическая география России. Азиатская часть. М.: Мысль, 1978. 512 с:

42. Годин В. Н. Половая дифференциация у растений. Термины и понятия И Журнал общей биологии. 2007. Т. 68, № 2. С. 98-108.

43. Голикова Т. И., Никитина Е. П., Терехин А. Т. Математическая статистика. М.: Изд. МГУ, 1981. 185 с.

44. Голлербах М. М., Красавина Л: К. Определитель пресноводных водорослей СССР. Харовые водоросли Charophyta. Л.: Наука, 1983. Вып. 14. 190 с.

45. Голубев В. Н. Принципы построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюллетень МОИП. Отд. Биологический. 1972. Т. 77, Вып. 6. С. 72-80.

46. Голубева И. Д., Папченков В. Г., Шпак Т. Л. Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища. Казань, 1990. Ч. 1. 81 е.; Ч. 2. 128 с.

47. ГОСТ 28178-89 Дрожжи кормовые. Методы испытаний. Введ. 29.06.1989. М: Госстандарт СССР, 1989. 53 с.

48. ГОСТ 13496.2-91 Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Метод определения сырой клетчатки. Введ. 01.02.1992. М.: Союзсельхозхимия, 1992. 6 с.

49. ГОСТ Р 51417-99 (ИСО 5983:1997) Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Определение массовой доли азота и вычисление массовой доли сырого протеина. Метод Кьельдаля. Введ. 01.01.2001. М.: Госстандарт России, 2002. 6 с.

50. ГОСТ 26657-97 Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Метод определения содержания фосфора. Введ. 01.01.1999. Минск: Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации, 1999. 10 с.

51. ГОСТ 26570-95 Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Метод определения кальция. Введ. 01.01.1989. Минск: Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации, 1997. 13 с.

52. ГОСТ 13496.15-97 Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Методы определения содержания сырого жира. Введ. 01.01.1999. Минск: Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации, 2005. 12 с.

53. ГОСТ 7698-93 Крахмал. Правила приемки и методы анализа. Минск: Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации, 2001. 42 с.

54. ГОСТ 27494-87. Мука и отруби. Методы определения зольности. Введ. 01.01.1989. М.: Статинформ, 2007. 4 с.

55. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Баку, 1939. Т.1 402 с.

56. Гусак С. Stratiotes aloides L. — Телорез обыкновенный, Водяний р1зак, Rezan pilolisty // Дубына Д.В., Стойко С.М., Сытник К.М. и др. Макрофиты -индикаторы изменений природной среды. Киев: Наукова думка, 1993. С. 351-354.

57. Гусев Ю. Д. Hydrocharitaceae Водокрасовые // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1979. Т. 4. С. 167-170.

58. Давыдов Л. К. Гидрография СССР. Л.: Изд. ЛГУ, 1955. Ч. 2. 599 с.

59. Даниленко Е. А., Кузьмин В. А., Кузьмин И.Ф. и др. Кормовая база в охотничьем хозяйстве. М.: Лесная промышленность, 1979. 96 с.

60. Джапаридзе Л. И. Практикум по микроскопической химии растений. М.: Сов. наука, 1953. 152 с.

61. Гудвин Т., Лернер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. Т. 1. 312 с.

62. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 372 с.

63. Доброхотова К. В. Hydrocharitaceae Водокрасовые // Флора Казахстана. Алма-Ата: Изд. АН КазССР, 1956. Т.1. С. 110-112.

64. Довбня И. В. Содержание зольных элементов в прибрежно-водных и водных растениях Горьковского водохранилища // Биология внутренних вод. 1972. № 15. С. 13-16.

65. Дорофеев П. И. Третичные флоры Западной Сибири. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1963. 345 с.

66. Дюкина Г. Р. Эколого-ценотическая характеристика видов рода Typha L. Вятско-Камского края: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Пермь, 2009. 23 с.

67. Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств. СПб.: Изд. СПбГХФА; Сент-Луис: Миссурийский ботанический сад. 1999. 495 с.

68. Елина Г. А. Аптека на болоте: путешествие в неизвестный мир. СПб.: Наука, 1993. С. 290-293.

69. Ермаков А. И., Арасимович А. А., Смирнова-Иконникова М. И., Мурри И. К. Методы биохимического исследования растений. М.; JL: Сельхозиздат, 1952. 520 с.

70. Ефремов А. Н. Структурная биология вегетативных органов Stratiotes abides L. (Hydrocharitaceae) в связи с условиями обитания. // Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск, 2006. С. 245-246.

71. Ефремов А. Н. Анатомия чашелистика пестичных и тычиночных цветков Stratiotes abides L. (Hydrocharitaceae Juss.) // Человек и природа. / Сборник материалов студенческой научно-практической конференции. Омск: Изд. ОмГПУ, 2006. С. 84-86.

72. Ефремов А. Н. Анатомо-морфологические особенности андроцея Stratiotes abides L. (Hydrocharitaceae) // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2006. С. 149:

73. Ефремов А. Н. Морфология соцветий Stratiotes abides L. (Hydrocharitaceae Juss.) // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. 2008. Т. 3, Вып. 1-2. С. 27-34.

74. Ефремов А. Н. Возобновление и половая структура ценопопуляций Stratiotes abides L. (Hydrocharitaceae) // Вестник Томского государственного университета. 2009. № 323. С. 351-354.

75. Ефремов А. Н., Свириденко Б. Ф. Анатомо-морфологические особенности листа Stratiotes abides L. (Hydrocharitaceae) // Тр. Междунар. биотехнол. центра МГУ. Биотехнология охране окружающей среды. 4.1. М.: Спорт и Культура, 2004. С. 51-55.

76. Ефремов А. Н., Свириденко Б. Ф. Анатомо-морфологические особенности листа и корня телореза обыкновенного Stratiotes abides (Hydrocharitaceae) // Омская биологическая школа. Омск: Изд. ОмГПУ, 2004. С. 4-11.

77. Ефремов А. Н., Свириденко Б. Ф. Биолого-экологические и анатомо-морфологические особенности организации системы побегов Stratiotes abides L. (Hydrocharitaceae) // Естественные науки и экология. Омск: Изд. ОмГПУ, 2006. Вып. 10. С. 55-62.

78. Ефремов А. Н., Свириденко Б. Ф. Экобиоморфа телореза обыкновенного Stratiotes abides L. (Hydrocharitaceae) в Западно-Сибирской части ареала // Биология внутренних вод. 2008. № 3. С. 29-34.

79. Ефремов А. Н., Филоненко А. В. Морфология и анатомия плодов Stratiotes abides L. (Hydrocharitaceae) // Материалы V научной конференции «Растения в муссонном климате». 2009. С. 264-267.

80. Жаркова А. М. Генетическая схема болотных формаций Западно-Сибирской низменности по ландшафтным зонам // Известия Омского отдела ВГО СССР. 1963. Вып. 5 (12). С. 61-86.

81. Жданов В. С. Аквариумные растения. М.: Лесная промышленность, 1987. 295 с. 1987. URL: http://aquariumlib.ru/ books /item /f00/s00/z0000002/index.shtml (дата обращения: 2009).

82. Жмылев П. Ю., Алексеев Ю. Е., Карпухина Е. А., Баландин С. А. Биоморфология растений. М.: Академия, 2000. 432 с.

83. Западная Сибирь / Под ред. Г. Д. Рихтера. М.: Изд. АН ССР, 1965. 488 с.

84. Запрометов М. И. Фенольные соединения: распространение и функция в растениях. М.: Наука, 1993. 272 с.

85. Зауралова Н. О. Исследования периода покоя и прорастания турионов некоторых гидрофитов // Вестник ЛГУ. Серия биология. Л.: Изд. ЛГУ, 1980. 18 с. Деп. в ВИНИТИ, № 4868-80.

86. Зуб Л. Н. Продромус высшей водной растительности Украины (классы Lemnetea, Potametea, Littorellea, Isoeto-Nanojuncetea, Ruppietea maritimae) //

87. Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным мкрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом- печати», 2006. С. 251-253.

88. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части европейской России. М.: Тов. научн. изд. КМК, 2003-2004. Т. 1-2. 944 с.

89. Имс А. Д., Мак Даниэльс JI. Г. Введение в анатомию растений. М.; Л.: Изд. колхозной и совхозной литературы, 1935. 332 с.

90. Имс А. Д. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 497 с.

91. Карманов А. П. Лигнин. Структурная организация и самоорганизация // Химия растительного сырья. 1999. № 1. С. 65-74.

92. Ю5.Карнацевич И. В., Мезенцева О. В., Тусупбеков Ж. А, Бикбулатова Г. Г. Возобновляемые ресурсы тепловлагообеспечености Западно-Сибирской равнины и динамика их характеристик. Омск: Изд. ОмГАУ, 2007. 268 с.

93. Катанская В. М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения. Л.: Наука, 1981. 164 с.

94. Катанская В. М., Распопов И. М. Методы изучения высшей водной растительности // Руководство по методам гидробиологического анализа вод и донных отложений. Л., 1983. С. 129-218.

95. Кац Н. Я., Кац С. В. Определитель плодов и семян в торфах и илах. М.: Изд. МОИП, 1946. 139с.

96. Кац Н. Я., Кац С. В., Кипиани М. Г. Атлас и определитель плодов и семян, встречающихся в четвертичных отложениях СССР. М.: Наука, 1965. 366 с.

97. Кернер А. Жизнь растений. СПб.: Просвещение, 1896. Т. 1. 780 с.

98. Кобелева Т. П. Hydrocharitaceae Водокрасовые / Флора северо-востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. Т. 1. С. 93-94.

99. Ковба С. А. Климатические ресурсы Омской области // Природные ресурсы Омской области и их рациональное использование. Омск, 1985. С. 5-7.

100. Ковтонюк Н. К. Hydrocharitaceae Водокрасовые // Конспект флоры Сибири: сосудистые растения. Новосибирск: Наука, 2005. С. 243.

101. Ковтонюк Н. К. Najadaceae Наядовые // Конспект флоры Сибири: сосудистые растения. Новосибирск: Наука, 2005. С. 246.

102. Кокин К. А. Экология высших водных растений. М.: Изд. МГУ, 1982. 158 с.

103. Конвенция о биологическом разнообразии (Convention on Biological Diversity). Рио-де-Жанейро, 5 июля 1992. Подписана РФ 13 июня 1992 г., ратифицирована ФЗ от 17 февраля 1995 № 16-ФЗ. 10 с.

104. Конвенция об охране Всемирного культурного и природного наследия. Париж, 16 ноября 1972. Ратифицирована Указом Президиума Верховного Совета СССР от 9 марта 1988, № 8595-XI. 18 с.

105. Комаров В. JI. Учение о виде у растений. M.; JL: Изд. АН СССР, 1944. 232 с.

106. Компьютерная биометрика / Под ред. В.Н. Носова. М.: Изд. МГУ, 1990. 187 с.

107. Коровкин О. А. Закономерности онтогенеза клонов столонообразующих растений. М.: Изд. МСХА, 2005. 354 с.

108. Корчагин А. А. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Т. 3. 1964. JL: Наука, 1964. С. 39-131.

109. Корчагин А. А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1976. Т. 5. 320 с.

110. Косенко И. С. Определитель высших растений северо-западного Кавказа'и Предкавказья. М., 1970. 616 с.

111. Костина М. В. Строение и ритм развития генеративных побегов древесных растений в связи с продолжительностью цветения // Бюллетень! Главного ботанического сада. 2005. Вып. 189. С. 188—207.

112. Красников Л. Г. Семейство1 Hydrocharitaceae // Сравнительная1 эмбриология цветовых растений. Однодольные. Butomaceae Lemnaceae. - Л.: Наука, 1990. С. 20-23.

113. Краснова А. Н. Экофлора гидрофильного центуриона (опыт развернутого структурного анализа) // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике. Рыбинск, 2004. С. 41-84.

114. Криштофович А .Н. Палеоботаника. Л.: Изд. нефтяной и горно-топливной литературы, 1957. 650 с.

115. Крылов Г. В. Леса Западной Сибири. М., 1961. 253 с.

116. Крылов П. Н. Флора Западной Сибири. Томск.: Изд. Том. отд. РБО, 1927. Вып. 1. 376 с.

117. Кузнецова Т. В. Методы исследования соцветий. 1. Описательный метод и концепция синфлоресценции Вильгельма Тролля // Бюллетень МОИП. Отд. Биология. 1985. Т. 90, Вып. 3. С. 62-72.

118. Кузнецова Т. В. О комплементарных подходах в морфологии соцветий // Ботанический журнал. 1992. Т. 77, № 12. С. 7-24.

119. Кузнецова Т. В., Пряхина Н. И, Яковлев Г. П. Соцветия: морфологическая классификация. СПб.: Изд. Химико-фармакологического института, 1992. 125 с.

120. Кузьмичев А. И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис. СПб.: Гидрометиздат, 1992. С. 160-165.

121. Кузьмичев А. И., Гарин Э. В. Гидрофильные растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР): библиографический указатель по высшим. водным и прибрежно-водным растениям. Борок, 2005. 254*с.

122. Курсанов Л. И., Комарницкий Н. А., Раздорский В. Ф., Уранов А. А. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1996. 423 с.

123. Лавренко Е. M. Основные закономерности растительных сообществ и пути их решения // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1959. Т. 1. С. 13-178.

124. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

125. Лапиров А. Г. Экологические группы растений водоемов // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике. Рыбинск, 2003. С. 5-22.

126. Лапшина Л. Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд. ТГУ, 2003. 296 с.

127. Лебедева О. А. Биология шелковника волосистолистного (Batrachium trichophylliim (Chaix.) Bosch): Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2006. 18 с.

128. Лелекова Е. В. Биоморфология водных и прибрежноводных семенных растений Северо-востока Европейской России: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Пермь, 2006. 21 с.

129. Лисицына Л. И., Папченков В. Г. Флора водоемов России. Определитель сосудистых растений. М.: Haya, 2000. 237 с.

130. Лисицына Л. И. Особенности гербаризации водных растений, работа с коллекциями // Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 27-33.

131. Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. М.: КомКнига, 2007. 512 с.

132. Лукина Л. Ф., Смирнова H. Н. Физиология высших водных растений. Киев: Наукова думка, 1988. 188 с.

133. Мамонтов Ю. С. Флора моховидных Омской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2007. 19 с.

134. Мейер Н. Р. О развитии пыльцевых зерен Helobiae и их связи с неймфейными //Ботанический журнал. 1966. Т. 51, № 12. С. 1736-1740.

135. Мейер Н: Р. К палинологии водолюбов (Helobiae) // Морфология растений. М.: Наука, 1967. С. 119-132.

136. Мезенцев В. С., Карнацевич И. В. Увлажненность Западно-Сибирской равнины. Л.: Гидрометиздат, 1969. 168 с.

137. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Фитоценология: принципы и методы. М., 1978. 212 с.

138. Муравьева Д. А., Самылина И. А., Яковлев Г. П. Фармакогнозия. М.: Медицина, 2002. 656 с.

139. Мяло Е. Г. К экологии прибрежно-водных растений // Бюллетень МОИП. Отд. Биологический. 1960. Т. 65, Вып. 5. С. 92-98.

140. Науменко Н. И., Волков Д. Б. Определитель сосудистых растений Южного Зауралья. 2. Цветковые. Класс Однодольные: Alismatidae, Aridae (Typhaceae-Hydrocharitaceae, Araceae-Lemnaceae). Курган: Изд. КГУ, 2001. 87 с.

141. Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России. Москва, 2002. 129 с. URL. htpp://www.caresd.net/img/docs530.pdf. (дата обращения: 2008).

142. Нейштат М. И. История лесов и палеография СССР в голоцене. М.: АН СССР, 1957. 403 с.

143. Нештаев Ю. Н. Методика обработки геоботанических описаний в учебной практике кафедры геоботаники Ленинградского университета // Методы выделения растительных ассоциаций. Л., 1971. С. 23-31.

144. Никитин П. А. Аквинская семенная флора Лагерного сада (Томск). Томск: Изд.ТГУ, 1965. 119 с.!

145. Никитин П. А. Итоги и ближайшие задачи изучения ископаемых семенных флор Западной Сибири //Кайнозой Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1968. С. 17-22.

146. Николаенко С. А., Глазунов В. А. Редкие растения водной флоры лесостепной зоны Тюменской области. // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2009. № 9. С. 48-53.

147. Никол аенко С. А. О находке в Тюменской области вида Potamogeton кепт^п А. Вепп (Potamogetonaceae) // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2007. № 7. С. 51-52.

148. Нухимовский Е. Н. Основы биоморфологии семенных растений. М.: Наука, 1997. Т. 1.630 с.

149. Определитель высших растений Украины / Доброгаева Д. Н., Котов М. И., Прокудин Ю. Н. и др. Киев: Наукова думка, 1987. 548 с.

150. Папченков В. Г. О классификации макрофитов и водной растительности // Экология. 1985. № 6. С. 8-13.

151. Папченков В. Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 200 с.

152. Папченков В. Г. Гибриды и малоизвестные виды водных растений. Ярославль: Изд. «Александр Рутман», 2007. 72 с.

153. Папченков В. Г., Щербаков А. В., Лапиров А. Г. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике. Рыбинск, 2003. С. 27-38.

154. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988. 270 с.

155. Первухина Н. В. Околоцветник покрытосеменных. Л.: Наука, 1979. 111 с.

156. Пермяков А. И. Микротехника. М.: Изд. МГУ, 1988. 48 с.

157. Петров И. Б. Обь-Иртышская пойма. Типизация и качественная оценка земель. Новосибирск: Наука, 1979. 136 с.

158. Петров О. А., ПуховскаяС. Г. Практикум по биохимии. Иваново: Иванский государственный химико-технологический университет, 2006. 60 с.

159. Петрова Е. А. Флора и растительность озер-стариц реки Суры: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саранск, 2006. 22 с.

160. Петухова Д. Ю., Савиных Н. П. Строение генеративных особей Нуйгоскаг18 тогзт-гапае Ь. (Сем. НускосЬагкасеае Е.) // Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника-2005». Рыбинск, 2006. С. 334-336.

161. Петухова Д. Ю. Биоморфология столонно-розеточных гидрофитов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2008. 19 с.

162. Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений: основы и перспективы. М.: Наука, 1976. 508 с.

163. Положий А. В., Некратова Н. А., Е. Е. Тимошок. Методические указания по изучению ресурсов лекарственных растений Сибири. Абакан, 1988. 91 с.

164. Поляков П. П. К биологии водных растений степного Казахстана / Ботанический журнал. 1952. Т. 37, № 5. С. 678-682.

165. Понятовская В. М. Учет обилия и характера размещения растений в сообществе // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 209-299.

166. Поплавская-Сукачева Г. И. Водокрасовые НуёгосЬагкасеае // Флора юго-востока европейской части СССР. Л., 1927. Вып. 1. С. 70-73.

167. Постовалова Г. Г. О распределении высших водных растений в пределах северо-востока европейской части СССР // Ареалы растений Флоры СССР. Л., 1969. Вып. 2. С. 84-102.

168. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М:: Высшая школа, 1960. 230 с.

169. Прокопьев Е. П. Геоботаническое районирование поймы Иртыша // Ботанический журнал. 1978. Т. 63, № 5. С. 752-758.

170. Прокопьев Е. П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы. Томск: Изд. ТГУ, 2001. 401 с.

171. Прокопьев Е. П. Экология растительных сообществ (фитоценология). Томск: Изд. ТГУ, 2003. 456 с.

172. Про Перелш вщцв рослин, що пщлягають особливш охорош на територи XapKÎBCbKoï область Решеиние от 25 вересня 2001 р. Харювська обласна рада. 7 с.

173. Пташицкий М. И. Растительность Ишим-Иртышского водораздела в пределах Тюкалинского и Тарского уездов // Предварительный отчет Переселенческого Управления о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1912 г. Омск, 1913. С.24-31.

174. Раменская M. JI. Определитель высших растений Карелии. Петрозаводск: Изд. Карельской АССР, 1960. 485 с.

175. Распопов И. М. Фитомасса и продукция макрофитов Онежского озера. // Микробиология и первичная продукция Онежского озера. JL, 1973. С. 123-142.

176. Распопов И. М. Продукция макрофитов водоемов с замедленным водообменом: основные понятия, методы изучения // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. С. 146-150.

177. Ремизова М. В. Строение, развитие и эволюция цветка у некоторых примитивных однодольных: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2007. 18 с.

178. Растительный покров Западно-Сибирский равнины. Новосибирск: Наука, 1985. 251 с.

179. Ресурсы поверхностных вод СССР. Алтай и Западная Сибирь. Нижний Иртыш и Нижняя Обь. JL: Гидрометиздат, 1973. Т. 15, Вып. 3. 423 с.

180. Рычин Ю. В. Флора гигрофитов. М.: Советская наука, 1948. 447 с.

181. Савиных Н. П. О жизненных формах водных растений // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике. Рыбинск, 2003. С. 39-49:

182. Савиных Н. П., Лелекова Е. В. Цветорасположение у водных и прибрежно-водных растений // Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника-2005». Рыбинск, 2006. С. 97-105.

183. Садчиков А. П., Кудряшов М. А. Гидроботаника: прибрежноводная растительность. М.: Академия, 2005. 240 с.

184. Свириденко Б. Ф. Жизненные формы цветковых гидрофитов Северного Казахстана // Ботанический журнал. 1991. Т. 76, № 5. С. 687-698.

185. Свириденко Б. Ф. Флора и растительность водоемов Северного Казахстана. Омск: Изд. ОмГПУ, 2000. 196 с.

186. Свириденко Б. Ф., Свириденко Т. В. Экология гидромакрофитов Северного Казахстана // Ученые записки биологического факультета ОмГПУ. Омск, 1997. Вып. 2, Ч. 2. С. 82-109

187. Свириденко Б. Ф., Свириденко Т. В. Макроскопичекие водоросли ЗападноСибирской равнины. Омск: Амфора, 2009. 90 с.

188. Селеванова-Городкова Е. А. Водокрасовые Hydrocharitaceae Ascher. // Флора Мурманской области. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1953. Вып. 2. С. 130-132.

189. Серебряков И. Г. Анатомия растений. М.: Сов. Наука, 1949. 524 с.

190. Серебряков И. Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюллетень МОИП. Отд. Биологический. 1955. Т. 60. Вып. 3. С. 71-91.

191. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

192. Серебрякова Т. И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов у цветковых растений // Бюллетень МОИП. Отд. Биологический. 1971. Т. 76(1). С. 105-119.

193. Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений // Итоги науки и техники. Серия Ботаника. 1972. Т. 1. С. 84—168.

194. Серебрякова Т. И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их побегообразованя // Бюллетень МОИП. Отд. Биологический. 1977. Т. 82(5). С. 112-127.

195. Соколов А. А. Гидрография СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1952. 280 с.

196. Сорокин Н. В. Курс морфологии растений. Ч. 2. Морфология семенных растений. Казань: Изд. A.A. Дубровина, 1902. 258 с.

197. Степанова А. В. Пор1вняльна морфолопя та оргашзац1я провщноТ системи квггки миртових (Myrtaceae Juss.): Автореф. дис. . канд. бюлог. наук. Ки'1в, 2004. 19 с.

198. Степанова А. В. Структурные преобразования синкарпного гинецея двудольных в направлении олигомеризации и редукции двудомности //

199. Материалы международной научно-практической конференций «Молодые исследователи ботанической науке 2006». Гомель: Изд. ГГУ им. Ф: Скорины, 2006: С. 113-117.

200. Суворова» С. А. Вводно-болотные медоносы Мещеры // Пчеловодство. 2005. № 10. С. 22-24.

201. Таран Г. С. Водная растительность (Lemnetea, Potaetea) пойма р. Оби (в пределах Александровского района Томской области) // Растительность России. 2008. № 12. С. 68-75.

202. Таран Г. С., Тюрин В. Н. Очерк растительности поймы Оби у города Сургута // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут: Дефис, 2006. Вып. 9. С. 3-55.

203. Таран Г. С., Тюрин В. Н. Флора поймы Оби у города Сургута // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут: Дефис, 2006. Вып. 9. С. 55-79.

204. Таран Г. С., Козоновский С. Г., Мульдияров Е. Я. Бриофлора Вах-Агского отрога поймы Оби в пространстве растительных сообществ // Биологические ресурсы и природопользование. Сургут: Дефис, 2006. Вып. 9. С. 80-108.

205. Таран Г. С., Седельникова Н. В., Писаренко О. Ю., Голомолзин В. В. Флора и растительность Елизаровского государственного заказника: (Нижняя Обь). Новосибирск: Наука, 2004. 212 с.

206. Таршис JI. Г. Анатомия подземных органов высших сосудистых растений. Екатеринбург: Изд. УрОРАН, 2007. 2007. 207 с.

207. Тахтаджян A. Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л.: Наука, 1966.611 с.

208. Тахтаджян A. JI. Система магнолиофитов. JL: Наука, 1987. 438 с.

209. Терентьев, П. В. Дальнейшее развитее метода корреляционных плеяд // Применение математических методов в биологии. Л.: ЛГУ, 1960. С. 27—36.

210. Тимохина С. А. Водокрасовые Hydrocharitaceae // Флора Сибири. Новосибирск, 1988. Т. 1. С. 117-119, 188.

211. Токарь О. Е. Водные макрофиты реки Ишим и пойменных озер (флора, растительность, и фитоиндикация экологического состояния): Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 2005. 18 с.

212. Токарь О. Е. Флора, растительность и фитоиндикация водных экотопов реки Ишим и пойменных озер в пределах Тюменской области. Ишим: Изд. ИГПИ им. П. П. Ершова, 2006. 208 с.

213. Толмачев А. И. Изучение флоры при геоботанических исследованиях // Полевая геоботаника. Т.1 М.; Л.: Изд. Академии наук СССР, 1959. С. 369-386.

214. Тимонин А.К. Большой практикум по ботанике: строение цветка. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2005. 34 с.

215. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

216. Федоров А. А., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979. 295 с.

217. Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1956. 303 с.

218. Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1962. 352 с.

219. Федорова Т. А. Морфология соцветий. Летняя учебно-производственная практика по ботанике. М.: Изд. кафедры высших растений биологического факультета МГУ, 2006. 98 с.

220. Федченко Б. А. Водокрасовые НуёгосЬагкасеае // Флора СССР. Л.: Изд. АН СССР, 1934. Т. 1. С. 293-297.

221. Федченко Б. А. Водокрасовые — НуёгосЬагкасеае // Флора БССР. — М.: Изд. сельхозлитературы, 1949.-Т. 1. —С. 130-132.

222. Флора Нижнего Поволжья / Отв. ред. А. К. Скворцов М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. Т. 1. 435 с.

223. Флора Сибири. Новосибирск: Наука. Т.Т. 1-14. - 1989-2003.

224. Фурст Г. Г. Методы анатомо-гистохимических исследований растительной клетки. М.: Наука, 1979. 155 с.

225. Ханминчун В. M: Najadaceae Наядновые // Флора Сибири. 1998. Т. 1. С. 108-109.

226. Хабибуллина Э. Т. Энергетическая ценность макрофитов и содержание в них фосфора и азота // Первая Всесоюзная конференция по высшим водным и прибрежно-водным растениям. Борок, 1977. С. 148-150.

227. Хитун О. В. Анализ парциальных флор экотопов в двух локальных флорах на Тазовском полуострове (север Западной Сибири) // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб., 1994. С. 218-251.

228. Хохряков А. П. Соматическая эволюция однодольных. М.: Наука, 1975. 202 с.

229. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 165с.

230. Хрянин В. Н. Дифференциация пола у растений // Вестник Башкирского университета. 2001. № 2 (I). С. 170-173.

231. Цвелев H. Н. Hydrocharitaceae-Водокрасовые // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1982. Т. 6. С. 17-24.

232. Цвелёв H. Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений. М.; СПб.: Тов. науч. изд. КМК, 2005. 407 с.

233. Цветова М. И., Эльконин J1. А., Уколова О. В. Исследование клеток тапетума на давленных препаратах // Ботанический журнал. 2006. Т. 91, № 6. С. 969-974.

234. Чайлахян M. X., Хрянин В. Н. Пол растений и его гормональная регуляция. М.: Наука, 1982. 176 с.

235. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.

236. Чернов В. Н., Чернова Е. П. Флора озер Карелии. Петрозаводск: Изд. Карело-Финской ССР, 1949. 162 с.

237. Шадрина Н. В. Флора водоемов Западно-Казахстанской степной провинции: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 2007. 26 с.

238. Шванова В. В. Hydrocharitaceae Водокрасовые // Конспект флоры Кавказа. СПб.: Изд. СПбГУ, 2006. Т. 2. С. 377-378.

239. Щербаков А. В. Классификация жизненных форм и анализ информации по>региональным флорам // Бюллетень МОИП. Отд. Биологический: 1994. Т. 99, Вып. 2. С. 70-75.

240. Щербаков А. В., Майоров С. Р. Инвентаризация флоры и основы гербарного дела: Методические рекомендации. М: Тов. науч. изд. КМК, 2006. 50 с.

241. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Д.: Изд. Ленингр. ун., 1984. 288 с.

242. Шипунов А. Б. Система цветковых растений: синтез традиционных и молекулярно-генетических подходов // Журнал общей биологии. 2003. Т. 64. С. 499-507.

243. Шмальгаузен И. И. Организмы как целое в индивидуальном развитии // Избранные труды. М.: Наука, 1982. 383 с.

244. Шумилова Л. В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд. ТГУ, 1962. 439 с.

245. Эйнор Л. О. Макрофиты и экология водоема. М.: Изд. ИВП РАН, 1992. С.351-354.

246. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с.

247. Эсау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. Кн. 1. С. 1-224. Кн. 2. С.225-560.

248. Ancibor Е. Systematic anatomy of vegetative organs of the Hydrocharitaceae. Abstract. // Botanical Journal of the Linnaean Society. 1979. Vol. 78, Iss. 4. P. 237-266.

249. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. URL: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ (дата обращения: июнь 2008).

250. Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Botanical Journal of the Linnean Society. 2003. Vol. 141. P. 399-436.

251. Arber A. On root development in Stratiotes abides L. Cambridge: Cambridge Phil. Soc., 1914. Vol. 17. P. 369-379.

252. Arber A. Studies on itrafascicular cambium in Monocotyledons // Annals of Botany. 1922. Vol. 36. P.251-256.

253. Arber A. On the 'squamulae intravaginales' of the Helobieae // Annals of Botany. 1923. Vol. 37, № 145. P. 31-41.

254. Arber A. Monocotoledones: a morphological study. Cambridge: University Press, 1925.258 p.

255. Arber A. Water plants: a study of aquatic Angiosperms. Cambridge: Cambridge University Press, 1963. 436 p.

256. Bennike O., Hoek W. Late Glacial and early Holocene records of Stratiotes abides L. from northwestern Europe // Review of Palaeobotany and Palynology. 1999. Vol. 107, Iss. 3-4. P. 259-263.

257. British plant communities. Aquatic Communities, Swamps and Tall-herb Fens //. Ed. Rodwell J. S. Cambridge: Cambridge University Press, 1995. Vol. 4. 283 p.

258. Burnham J. C. The contribution of seeds and turions population growth and persistence of Hydrocharis morsus-ranae L.: Thesis . Master of Science. Guelph, 1998. 144 p.

259. Charlton W. A., Posluszny U. Morfological traffic between the inflorescence and the Vegetattive Shoot in Helobial Monocotyledons // The Botanical Review. 1999. Vol. 65, № 4. P. 370-384.

260. Clows F. A. L. Origin of epidermis and development of root primordial in Pistia, Hydrocharis and Eichornia // Annals of Botany. 1985. Vol. 55. P. 849-857.

261. Cook C. D. K., Junk Dr. W. Water Plants of the World: a Manual for the Identification of the Genera of Freshwater Macrophytes. Hague: Publisher, 1974. 561 p.

262. Cook C. D. K., Liiond R. A revision of the genus Hydrocharis (Hydrocharitaceae) //Aquatic Botany. 1982. Vol. 14. P. 177-204.

263. Cook C. D. K., Urmi-Konig K. A revision of the genus Stratiotes (Hydrocharitaceae) // Aquatic Botany. 1983. Vol. 16. P. 213-249.

264. Cook C. D. K. Hydrocharitaceae I I The families and genera of Vascular plants. Alismatanae and Commemelinanae. Berlin: Springer, 1998. Vol. IV. P. 234- 248.

265. Convention on Wetlands of International Importance Especially as Waterfowl Habitat. Ramsar. Iran. 2 February 1971. URL: http://www.ramsar.org/keyconve.htm (дата обращения: 2008).

266. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. N.-Y., 1988. 555 p.

267. Cruz U., Vega H., Novo Corbo R., Lopez M. L. Las.Najadaceae de Cuba // Anals Journal Botanical of Madrid. 1998. Vol. 56 (1). P. 85-93.

268. Dandy J. E. Hydrocharitaceae // Flora Europea. Cambridge: Cambridge University Press, 1980. Vol. 5. P. 3-6.

269. Dahlgren R. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics // Nordic Journal of Botany. 1983. Vol, 3. № 1. P. 119-150.

270. Dahlgren G. An updated angiospernr classification // Botanical Journal of thei1.nnaean Society. 1989. Vol. 100. P: 197-203.

271. Dellaporta S. L., Calderon-Urrea A. Sex determination in flowering plants // The Plant Cell. 1993. Vol. 5. P. 1241-1251.

272. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin, 1909. 254 S.

273. Forbes R. S. Assessing the status of Stratiotes abides L. (Water soldier) in Co. fermanagh, Northen Ireland (v. с. H 33) // Watsonia. 2000. Vol. 23. P. 179-196.

274. Fisher J. В., Fench J.C. Internodal meristems of Monocotyledons: further studies and general taxonomic // Annals of Botany. 1978. Vol. 42. P. 41—50.

275. Furness C. A., Rudall P. J. Microsporogenesis in Monocotolydones // Annals of Botany. 1999. Vol. 84. P. 475-499.

276. Gen list of Hydrocharitaceae // Kew Royal Botanical Garden. URL: http://www.rbgkew.org.uk/cgi-bin/web.dbs/genlist (дата обращения: 2008).

277. Genera of Hydrocharitaceae // Germplasm Resources Information Networki

278. GRIN) Online Database. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. URL: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/gnlist (дата обращения: 08. 08. 2008).

279. Gibson R. J. The axillary scales of aquatic monocotyledons // Botanical Journal of the Linnaean Society. 1905. Vol. 37. P. 228-234.

280. Global strategy for Plant Conservation. 19 Aipril 2002. URL: http:// www./biodiviv/ org (дата обращения: 2008).

281. GooglEarth. TeleAtlas. European* Technologies US Dept of State Geographer. URL: http://earth:google.com/download-earth.html (дата обращения: 2006-2009):

282. Goldberg A. Classification; evolution and phylogeny of the families of Dicotyledons // Smithsonian Contributions to Botany. 1986. Vol. 58. 315 p.

283. Jan S. Mimulus moschatus a Stratiotes aloides v okoli Rozmitälu pod Tremsinem // Preslia. 1958. Vol. 30. P. 212-213.

284. Janssen Т., Bremer К. The age of major monocot groups inferred from 800+ rbcL sequences // Botanical Journal of the Linnaean Society. 2004. Vol. 146. P. 385-398.

285. John H. S. Monograph of the genus Elodea (Hydrocharitaceae) Part. 2. The species found in the Andes and Westen South America // Caldasia. 1964. Vol. 9, № 42. P. 95-114.

286. Haynes Robert R. Hydrocharitaceae — Tape-grass or Frog-bit Family // Flora of North America. New-York: Oxford University Press, 2004. Vol. 22. P. 26-39.

287. Hejny S. Ökologische characteristic der Wasser- und Sumpflanzen in den slowakischen Tiefebenen (Donau und Theissgebiet). Bratislava: Vyd. SAV, 1960. 489 s.

288. Heintze A. Cormophyternas fylogeni. 1927 URL: http://herba.msu.ru /shipunov/ else/heintze.txt (дата обращения: 2008).

289. Holy F., Büzek С. Seeds Stratiotes L. (Hydrocharitaceae) in the Tertiary of Chechoslovakia// Sb. Geol. Ved. 1966. P. 8. P. 105-135.

290. Hydrocharitaceae // The International Plant Name Index. Version 1.3. URL: http://www.ipni.org/ipni/advPlantNameSearch.do?findfamily=Hydrocharitaceae (дата обращения: 2008).

291. Hydrocharitaceae // Families of Angiosperms Punched Cards by Hansen & Rahn. URL: http://www.efloras.org/florataxon.aspx? floraid=900 &taxonid= 10426&setid =10056 (дата обращения: 2009).

292. Hutchinson G. E. A treatise on limnology. Limnological botany. N. Y.; London; Sydney; Toronto: A Wiely Inersi. Pupl., 1975. Vol. III. 660 p.

293. Igersheim A1., Buzgo M., Endress P.' K. Gynoecium diversity and-systematics in basal monocots // Botanical Journal-of the Linnean Society. 2001. Vol. 136, Iss. 1. P. 1-65.

294. Kaul R. B. Floral morphology and phylogeny in the Hydrocharitaceae // Phytomorphology. 1968. Vol. 18. P.13-35.

295. Kaul R. B. Evolution and adaptation of inflorescences in the Hydrocharitaceae // American Journal of Botany. 1970. Vol. 57. P. 708-715.

296. Knobloch E. Biometrie und morphologie der Stratiotes kalthennordheimensis und S. tuberculatus aus dem mitteleuropaisehen Neogen //Paléontologie. 1989. Vol. 30. P. 159-173.

297. Kornatowski J. Turions and offsets of Stratiotes aloides L. // Acta Hydrobiological. 1979. Vol. 21, № 2. P. 185-204.

298. Kornatowski J. Morphological forms of the water soldier (Stratiotes aloides L.) // Acta Hydrobiological. 1983-1984. Vol. 25-26, № 1. p. 145-156.

299. Kornatowski J. Phenological* and morphometrical differentiation of the water-soldier (Stiatiotes aloides L.) // Acta Hydrobiological. 1985. Vol. 27, № 1. P. 33-47.

300. Kvacek-Z. Aquatic Angiosperms of the Early Miocene Most Formation of North Bohemia (Central Europe) // Courier Forschungsinstitut. Senckenberg. 2003. Vol. 241. P. 255-279.

301. Kuo J. New monoecious seagrass of Halophila sulawesii (Hydrocharitaceae) from Indonesia//Aquatic Botany. 2007. Vol. 87, Iss. 2. P. 171-175.

302. Langeland К. A. HydriUa verticillata «The Perfect Aquatic Weed»// Center for Aquatic Plants University of Florida. Institute of Food and Agricultural Sciences. URL: http://plants.ifas. ufl.edu/node /184 (дата обращения: 15. 02. 2008).

303. Ledebour С. F. Flora R'ossica. 1853. Vol. IV. 741 s.

304. Les D. H., Crawford, D. J., Kimball R. Т., Moody M. L., Landolt E. Biogeography of discontinuously distributed hydrophytes: a molecular appraisal of intercontinetal disjunctions // International Journal of Plant Sciences. 2003. Vol. 164. P. 917-932.

305. Leinfellner W. Der bauplan des synkarpen gynoceums // Osterr. Bot. Zstschr. 1950. Bd. 97, H. 3-5. S. 403-436.

306. Lieth H. Ecologishe fragestellungen bei der unstersuchung der biologishen stoffproduktion // Qualit. Planter et Maten. Vegetab. 1965. Vol. 2, №3. P. 241-261.

307. Leitch I. J., Soltis D. E., Soltis P. S., Bennett M. D. Evolution of DNA amounts across land plants (Embryophyta) // Annals of Botany. 2005. Vol. 95. P. 207-217.

308. Linhart I. Phytophilous macrophauna in the Stratiotes abides vegetation of the Lake Lukie, Poland // Acta Universitatis Palackianae Olomucensis Facultas Rerum Naturalium. Biologica. 1999. Vol. 37. P. 67-76.

309. Linnaeus C. Species plantarum: exhibentes plantas rite cognitas ad genera relatas. Holmiae: L. Salvii, 1753. Т. I. 574 p. Т. II. 673 p.

310. Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species cum characteribus, differentiis, sinonimis, locis. Holmiae: Impensis Laurentii Salvii, 1766. Т. II. 896 p.

311. Looker C. Sexual reproduction and population genetics of the clonal doecious macrophyte Vallisneria americana Michx: PhD dissertation. Windsdon, Ontario. Canada, 2000. 429 p.

312. Maroti M. Die Entwicklung derWurzel von Stratiotes abides L. // Acta Biolocical Academia Scientist Hungaricae. 1950. Vol. 1. P. 363-370.

313. McDowell E. M., Trump B. F. Histologic fixatives suitabke for diagnosic light and* electron microscopy // Archives of Pathology and Laboratory Madicine. 1976. Vol. 100. P. 405.

314. Melier B., van Bergen P. F. The problematic systematic position of1

315. Mühlberg H. The complete guide to water plants. Leipzig: Edition, 1981. 381 p.

316. Meusel H., Jäger E., Weinert E. Vergleichende chorologie der Zentraleuropäischen flora. Jena: Ved Gustaw Fischer Verlag, 1965. Texe. 583 s. Kavten. 258 s.

317. O'Brien T. P., McCully M. E. The study of plant structure: principles and selected methods. Melbourne, 1981. 342 p.

318. Posluszhy U., Charlton W. A. Multiple redundancy in Hydrocharis morsus-ranae //The evolution of Plant Architecture. Kew: Royal Botanic Gardens, 1999. P. 135-146.

319. Prasad N. G., Bedhomme S. Sexual conflict in plants // Journal of Genetics. 2006. Vol. 85, №3. P. 161-164.

320. Prins H. B. A., de Gua M. B. Carbon resourse of the water soldier, Stratiotes abides L. // Aquatic Botany. 1986. Vol. 26. P. 225-234.

321. Prychid C. J, Rudall P. J. Calcium oxalate crystals in Monocotyledons: a review of their structure and systematic // Annals of Botany. 1999. Vol. 84. P. 725-739.

322. Rao Srinath K., Magnin N. C., Reiskind J. B., Bowe G. Photosynthetic and other phosphoenolpyruvate carboxylase Isoforms in the single-cell, facultative C( system of Hydrilla verticillata II Plant Physiology. 2002. Vol. 130. P. 876-886.

323. Raven A. J. Into the voids the distribution, function, development and maintenance of gas spaces in plant // Annals of Botany. 1996. Vol. 78. P. 137-142.

324. Raunkiaer Ch. Plant life form. Oxford: The Clarendon Press, 1937. 104 p.

325. Rendle A. B. Najadaceae / Engler Das Pflanzenreich. 1907.' Heft. 7, W. 12. S. 1-21.

326. Roberts D. G., McComb A. J., Kuo J. Rout development im the- seagrass Halophila ovalis (R. Br.) Hook F. (Hydrocharitaeeae), with particular reference to root lacune // New Phytologist. 2006. Vol. 100; Iss. 1. P: 25-36.

327. Ruzin S. E. Plant Microtechnigue and Microscopy. N. Y.; Oxford: Oxford University Press, 1999. 334 p.

328. Salisbury E. J. Floral construction in the Helobiales // Annals of Botany. 1926. Vol. 40, № 143. P. 419-445.

329. Seago Jr. J. L., Marsh L. C., Stevens K. J., Soukup A., Votrubovâ O., Enstone D. E. A re-examination of root cortex in wetland flowering plants with respect to aerenchyma//Annals of Botany. 2005. Vol. 96. P. 565-579.

330. Sibson R. A brief description of natural neighbor interpolation (Chapter 2) / Barnett V. Interpreting Multivariate Data. Chichester: John Wiley, 1981. P. 21-36.

331. Sculthorpe C. D. The biology of Aquatic Vascular Plants. London: Edward Anrold Publishers Ltd., 1967. 610 p.

332. Shipunov A. B. Systema, Angiosperm. v. 4.8. 2005 URL: http: // www. herba.msu.ru /shipunov/ang (дата обращения: 2008).

333. Shuang-Quan Huang, Shi-Guo Sun, Yoshitaka Takahashi, You-Hao Guo Gender variation of sequential inflorescences in a monoecious plant Sagittaria trifolia (Alismataceae) //Annals of Botany. 2002. Vol. 90. P. 613-622.

334. Sille N. P., Collinson M. E., Kuccera M., Hooker J. J. Morphological^Evolution of Stratiotes through the Paleogene in England: An Example of Microevolution in Flowering Plants // Palaios. 2006. Vol. 21, № 3. P. 272-288.

335. Sibson R. A brief description of natural neighbor interpolation (Chapter 2) / Barnett V. Interpreting Multivariate Data. Chichester: John Wiley, 1981. P. 21-36.

336. Smolders A. J. P., Hartog den C., Roelofs J. G. M. Observations on fruiting and seed-set of Stratiotes aloides L. in the Netherlands 11 Aquatic Botany. 1995. Vol. 51, Iss. 3-4. P. 259-268.

337. Smolders A. J. P., den Hartog C., Roelofs J. G. M. Germination and seedling development in Stratiotes aloides L. // Aquatic Botany. 1995. Vol. 51, Iss. 3-4. P. 269-279.

338. StatSoft: электронный учебник. Statoft Inc. URL: http://www. statsoft.ru /home /textbook (дата обращения: 2009).

339. Stepan J. Mimulus moschatus a Stratiotes aloides v okoli Rozmitalu pod Tremsinem // Preslia. 1958. Vol. 30. P. 212-213.

340. Subramanyam K. Aquatic Angiosperms. Botanical Monograph № 3. New Delhi: CSIR, 1962. 100 p.

341. Sun Kun, Wang Qing-feng, Chen Jia-kuan. Morphological characters of seed coats of Chinese Hydrocharitaceae and their systematic significance // Acta Phytotaxonomica Sinica. 1997. Vol. 35 (5). P. 445-451.

342. Sun Kun, Chen Jia-Kuan, Zhang Zhi-Yun. Pollen morphology of 15 species in nine genera of the Hydrocharitaceae // Acta phytotaxonomica SINICA. 2002. Vol. 40, №6-11. P. 490-500.

343. Takhtajan A. L. Diversity and classification of flowering plants. N. Y.: Columbia University Press., 1997. 663 p.

344. Tanaka Norio, Uehara Koichi, Murata Jin. Correlation between pollen morphology and pollination mechanisms in the Hydrocharitaceae // Journal of Plant Research. 2004. Vol. 117, №4. P. 265-276.

345. Tanaka Norio, Setoguchi Hiroaki, Murata Jin. Phylogeny of the family Hydrocharitaceae inferred from rbcL and matK gene sequence data // Journal of Plant Research. 1997. Vol. 110, № 4. P. 329-337.

346. Tomlinson P. B. Anatomy of the Monocoteyledones. VII. Helobiae. (Alismatidae). Oxford: Clarendon Press. 1982. 599 p.

347. Thome D. Flora Deutschland. Osterreich und der Schweiz. 1903. Bad. 1. S. 82-85.

348. Thorne R. F. Classification and Geography of the Flowering Plants // The Botanical Review. 1992. Vol. 58, № 3. P. 225-347.

349. Thorne R. F. The Classification and geography of Monocotyledon subclasses Alismatidae, Lillilidae, and Commelinidae of the class Angiospermae. URL: http://www.monocots3.org/classif.pdfn (дата обращения: 2007).

350. Troll W. Hydrocharitaceae // Flora. 1931. Bd. 25, № 3. S. 427-456.

351. Troll W. Die Infloreszenzen. Jena: Fisher Verlag, 1964. В. 1. 615 S.

352. Vickulin S. V., Menez E. G., Yakovleva О. V. Leaf micromorphology of Halophila (Hydrocharitaceae) // Botanical Journal. 2001. T. 86, № 7.P. 80-88.

353. Wagner H. Illustrierte Deutsche Flora. Stuttgart, 1905. 939 p.

354. Wang Y., Wang Q. F., Guo Y. H., Barrett S. C. Reproductive consequences of interactions between clonal growth and sexual reproduction in Nymphoides peltata: a distylous aquatic plant //New Phytologist. 2005 Vol.165 (1). P. 329-335.

355. Water soldier invades Ontario Waters. // Invading species Hotline. July 2009. 2 p.

356. Watson L., Dallwitz M. J. Hydrocharitaceae Juss. // The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Ver. 10.04.2008. URL: // http://delta-intkey.com-/angio/www /hydrocha. htm/L.

357. Wentz W. A., Stuckey R. L. The changing distribution of the genus Najas (Najadaceae) in Ohio // Ohio Journal Scientist. 1978. Vol. 71. P. 292-302.

358. Wettstein R. Uebericht der systematischen Hauptgruppen der Unterabteilung der Angiospermen (Handbuch der systematischen Botanik. B. II). Berlin,. 1935. 1152 S.

359. Willson M. F. Sexual selection, sexual dimorphism and plant phylogeny // Evolutionary Ecology. 1991. Vol. 5, Iss. 1. P. 69-87.

360. Zonneveld B. J.M., Letich I. J., Bennet M. D. First nuclear DNA amounts in more than 300 Angiosperms // Annals of Botany. 2005. Vol. 96. P. 229-244.

Информация о работе

Ефремов, Андрей Николаевич
кандидата биологических наук
Омск, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Телорез алоэвидный Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) в южной части Западно-Сибирской равнины - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы