Флора и растительность озер-стариц реки Суры

Петрова, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора и растительность озер-стариц реки Суры
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора и растительность озер-стариц реки Суры"

УДК 581.9 (282.2) (57) На правах рукописи

ПЕТРОВА Елена Александровна

ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ОЗЕР-СТАРИЦ РЕКИ СУРЫ

03.00.05-Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саранск - 2006

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН в лаборатории высшей водной растительности.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

ПАПЧЕНКОВ Владимир Гаврилович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

КАЗАКОВА Марина Васильевна

кандидат биологических наук, доцент ЧУГУНОВ Геннадий Геннадьевич

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В.

Ломоносова

Защита диссертации состоится «/у » 2006 г. в 11 ч. на заседании спе-

циализированного Совета К 212.117.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Мордовском государственном университете им. Н.П. Огарева по адресу: 430000, г. Саранск, ул. Большевистская, 68, МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева.

Автореферат разослан « /Л » 20061

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Т. Б. Силаева

-ИЙ4

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Старицы рек обычно расположены вдали от населенных пунктов, сохраняют особенности естественных природных экосистем, поэтому играют значимую роль в сохранении биоразнообразия растительного и животного мира. Озера-старицы характеризуются непродолжительным в геологическом плане периодом существования, в пойме реки всегда есть старинные водоемы разных эволюционных стадий, которые могут быть моделью для прогноза состояния озерных экосистем на разных стадиях их развития. Представляя самую многочисленную группу водоемов, старицы являются в то же время водоемами, крайне слабо изученными в ботаническом плане. Немногочисленные сведения о растительном покрове стариц р. Суры, протекающей в нескольких областях и республиках, имеются лишь в отдельных региональных публикациях. Все это определяет актуальность проведенных нами исследований.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является всестороннее изучение растительного покрова озер-стариц реки Суры.

Задачи исследования: 1) выявить видовой состав флоры сурских стариц с учетом и критическим пересмотром всех материалов, имеющихся в литературе и в отечественных гербариях, провести анализ флоры; 2) выявить синтаксономический состав растительности и проанализировать его структуру; 3) изучить зависимость зарастания стариц р. Суры от ряда факторов и выявить особенности их зарастания на разных этапах эволюции водоемов; 4) оценить роль видов и экотипов макрофитов в зарастании и продуцировании биомассы на сурских озерах; 5) классифицировать озера поймы р. Суры по степени и интенсивности зарастания.

Научная новизна работы. Впервые специально изучена флора и растительность озер-стариц всей долины р. Суры. Для флоры Пензенской и Нижегородской областей, республик Мордовия и Чувашия обнаружено 42 новых вида. Обнаружены новые места произрастания 15 редких видов, внесенных в Красные книги этих регионов, один из них (Caulinia minor) рекомендован для включения в Красную книгу Чувашской Республики. Находки Lemna minuta на 5 старицах р. Суры являются первыми достоверно определенными сборами для территории России. Показаны особенности зарастания стариц р. Суры на разных этапах их эволюции.

Практическая и теоретическая значимость работы. Данные о местах произрастания ряда видов и гибридов макрофитов, обнаруженных в ходе исследований, могут бьггь использованы для пополнения сведений об их хорологии. Обнаружение новых местонахождений редких макрофитов и их сообществ позволит организовать их адресный мониторинг и охрану. Сведения о находках нескольких видов использованы в составлении материалов для ведения Красной книги республики Мордовия за 2005 г. (Редкие растения..., 2005). 47 новыми видами пополнен инвентаризационный список флоры государственного природного заповедника «Присурский». Сведения о флористическом составе каждого из 50 озер охранной зоны внесены в Летопись природы заповедника. Составленные для этих водоемов картосхемы распределения растительности могут послужить основой для последующих биомониторинговых исследований. Собранный гербарий макрофитов пополнил коллекционные фонды заповедника «Присурский». Выявленные особенности зарастания стариц на разных этапах их эволюции могут быть использованы для построения модели формирования и динамики растительного покрова других озер.

т РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

БИБЛИОТЕКА С.-Петербург ОЭ 200 ¿»кtSJL

Данные по зарастанию сурских стариц на современном этапе могут быть использованы для прогнозирования изменения пойменных ландшафтов в долине р. Суры.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на конференциях: «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 2003), «Муниципальные и региональные аспекты экологической безопасности как основы устойчивого развития» (Новочебоксарск, 2003), «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004), «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ» (Казань, 2004), «Биоразнообразие Верхневолжья: современное состояние и проблемы сохранения» (Ярославль, 2004), «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), IV Международные чтения памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 2004), «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2004), «Участие молодежи в решении экологических проблем регионов России» (Чебоксары, 2005), VI Всероссийская школа-конференция по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (Борок, 2005), «Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек республики Марий Эл и сопредельных регионов» (Йошкар-Ола, 2006), а также на 2 студенческих конференциях (2001 и 2003 гг.) и заседании Мордовского отделения Русского ботанического общества (2005 г.).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Высокое разнообразие растительного покрова озер-стариц р. Суры определяют редкие виды и их сообщества, тогда как основные площади на водоемах занимают сообщества всего нескольких широко распространенных видов.

2. На озерах-старицах р. Суры главенствующая роль в зарастании и продуцировании сырой надземной биомассы принадлежит гидрофитам при низкой роли гелофитов.

3. Наиболее значимую роль в сложении растительного покрова зрелых и отмирающих озер-стариц р. Суры играет Ягайо/ет аЫс1е5.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 202 страницах м.п. текста, включает 20 таблиц и 8 рисунков. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы из 124 наименований, 5 приложений.

Автор выражает глубокую благодарность и признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору В.Г. Папченкову за консультации при определении видов макрофитов и помощь в работе над диссертацией; А.Г. Лапирову и Л.И. Лисицыной за просмотр рукописи и ценные критические замечания; О.В. Глушен-кову, Е.И. Земскову, Л.С. Петровой, Е.В. Варгот за помощь в организации экспедиций и выездов на озера в пойме р. Суры.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Глава 1. Материалы и методы исследования 1.1. Общие вопросы

В основу содержания диссертационной работы положены результаты полевых исследований, проведенных в 2001-2005 гг. Всего обследовано 187 объектов, совокупность которых отражает все стадии развития стариц, а также разнообразное положение водоемов на пойме относительно русла реки.

На участке верхнего течения р. Суры (от истока до устья р. Узы) исследовано 6 стариц, в среднем течении (между устьями рек Уза и Барыш) - 46 стариц; в нижнем течении (от впадения р. Барыш и до устья) - 135 стариц.

По размеру акваторий изученные озера-старицы р. Суры распределяются следующим образом: 1) площадь <1 га - 85 озер; 2) площадь 1-10 га - 63 озера; 3) площадь >10 га - 32 озера.

За период экспедиционных работ собрано около 1300 гербарных листов, которые хранятся в гербариях Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН (ИБВВ РАН) и государственного природного заповедника «Присурский». Были критически просмотрены флористические материалы по сурским старицам в региоальных гербариях и в гербарии ИБВВ РАН (1В1\У). По данным личного каталога Т.Б. Силаевой собрана информация о макрофитах озер-стариц р. Суры из гербарных фондов Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (М\У) и Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (ЬЕ). Изучены и обобщены все доступные литературные источники по растительному покрову стариц долины р. Суры.

При сборе и обработке материалов по старицам мы придерживались рекомендаций В.Г. Папченкова(2001).

1.2. Полевые методы

Изучение растительного покрова водоемов проводилось путем маршрутного обследования с картированием и описанием водных и прибрежно-водных фитоценозов. На водоемах, небольших по площади или сплошь заросших макрофитами проводился пеший обход вдоль всей береговой линии. На других озерах работа проводилась с использованием лодки. Во флору водоема включались виды, произрастающие в водной среде.

По мере продвижения пешим ходом или на лодке зарисовывались в масштабе 1:1000 контуры водоема и составлялась картосхема распределения растительности. В картосхему с соблюдением масштаба заносили контуры ценозов встреченных видов, в каждом случае отмечая определяемый глазомерно процент проективного покрытия каждого из них. Описание сообществ макрофитов проводилось на площадках размером 4 м2, если размеры ценозов были менее 4 м2 описание осуществлялось в естественных контурах.

Среди моновидовых ценозов, проективное покрытие вида в которых составляло 60 % и более, закладывались в нескольких повторностях укосные площадки размером 0,25 м2. В пределах площадки срезалась надземная часть растений, располагающихся в контуре рамки, и при взвешивании на весах с ценой деления 10 г определялась сырая биомасса.

1.3. Обработка материала

Для уточнения координат, названий и площадей водоемов использовались топографические карты М 1:10000, 1:25000, 1:100000, 1:200000. В лабораторных условиях картосхемы стариц из полевых альбомов переносились на листы миллиметровой бумаги в масштабе 1:1000. Контуры озер и их реальные размеры брали с топографической основы, внося необходимые изменения и дополнения, согласно непосредственным наблюдениям на водоеме.

Данные, отраженные на картосхеме распределения растительности, использовались для последующей обработки и подсчетов, выполненных в программе Microsoft Excel. Полевые описания сообществ макрофитов переносились на отдельные бланки. При выделении ассоциаций был использован доминантно-детерминантный метод (Папченков, 2001).

По картосхеме подсчитывались площади, занимаемые сообществами макрофитов на акватории, и, используя данные по проективному покрытию, высчитыва-лись относительные площади зарослей каждого вида на озере (к примеру, сообщество рдеста плавающего с 10 % проективным покрытием занимает площадь 100 м2, в расчете на 100-процентное покрытие этот вид на озере будет иметь заросль размером 100 х 0,1=10 м2). Таким образом, для каждого исследованного озера были подсчитаны площади, занимаемые отдельными видами, и суммарные площади зарослей всех макрофитов. Используя собственные и литературные данные по сырой надземной биомассе растений и сведения по занимаемым ими площадям, проводился подсчет запасов сырой надземной биомассы видов для каждого озера и в целом для всех исследованных объектов. Для каждого озера рассчитывались степень и интенсивность зарастания. В работе использованы предложенные В.Г. Папчен-ковым (2001) классификации водоемов по степени и интенсивности зарастания.

Глава 2. Физико-географическое описание района исследований

На основе литературных данных приведено краткое описание геоморфологии бассейна р. Суры и ее долины в верховьях, среднем и нижнем течении. Описаны геология, климат, почвы и растительность бассейна. Дана характеристика растительности сурской поймы. Рассмотрено происхождение р. Суры, образование и стадии развития стариц реки, геоморфология, гидрология и гидрохимия Суры и старинных водоемов ее поймы.

Глава 3. Флора озер-стариц р. Суры 3.1. История изучения флоры озер-стариц р. Суры

Показано, что изучение флоры стариц р. Суры проводится на протяжении более чем 100 лет. Самые ранние сведения по флоре сурских стариц связаны с работой С.Г. Григорьева (1898). Растительный покров водоемов сурской поймы изучался К.Е. Мурашкинским (1907), И.И. Спрыгиным (1915-1920), Е.К. Штукенберг (1915), Н.С. Раковым (1971), К.Г. Малютиным (1975), В.Г. Папченковым (19781987), В.В. Благовещенским и др. (1989), Т.Б. Силаевой и др. (1990-2003), О.В. Глу-шенковым и др. (1991-2000), JI.H. Ивановой (1996), В.Н. Лияскиным (1998), В.А. Зятевым, P.M. Коритняком (2001), A.A. Соляновым (2001), М.М. Гафуровой, Л.П. Тепловой и др. (2001-2004). Специальные работы по выявлению видового состава макрофитов на старицах немногочисленны. В последние годы стало уделяться больше внимания произрастанию на старицах р. Суры редких для республик и областей видов. В целом же работы по флоре озер разрознены и рассеяны по региональным изданиям.

3.2. Описание флоры озер-стариц р. Суры

К флоре озер-стариц р. Суры отнесены все виды макрофитов, закономерно встречающиеся в водной среде старичных водоемов или на водопокрытом грунте их прибрежных участков. В работе представлен «Конспект флоры», составленный на

основе материалов собственных пятилетних исследований (2001-2005 гг.) 187 старинных озер, дополненных сведениями из литературных источников и гербарных фондов еще по 115 сурским озерам. Географическое распространение видов приводится по регионально-зональному принципу. Экологические группы макрофитов, классы встречаемости, обилия и активности видов даны по В.Г. Папченкову (2001).

3.3. Конспект флоры озер-стариц р. Суры

В Конспекте отражено современное состояние флоры стариц поймы р. Суры. Для каждого таксона приводятся: латинское название, региональный и зональный типы ареалов, экологическая группа, встречаемость, обилие и активность, экологические особенности мест произрастания, образуемые сообщества, известные места находок (для редких видов).

3.4. Анализ флоры озер-стариц р. Суры

Систематический состав флоры. На 302 озерах-старицах р. Суры выявлено 212 видов и гибридов макрофитов, относящихся к 87 родам и 47 семействам (табл. 1). Большая часть флоры представлена цветковыми растениями, насчитывающими 202 вида, 81 род, 42 семейства, что составляет 95,3 %, 93,1 %, 89,4 % соответственно. К однодольным относится 91 (42,9 %) вид, 34 (39,0 %) рода, 14 (29,7 %) семейств. К двудольным - 111 (52,4 %) видов, 47 (54,0 %) родов, 28 (59,5 %) семейств. Т.е. представители класса двудольных лидируют по числу видов, родов, семейств. От других естественных водных объектов старицы Среднего Поволжья отличаются более низким значением среднего числа видов их флоры на 1 семейство (4,5 вида) (Папченков, 2001). В нашем случае для сурских стариц мы имеем такой же показатель (4,5 вида на 1 семейство).

Наибольшим видовым разнообразием на старицах р. Суры отличаются семейства Potamogetonaceae - 23, Salicaceae - 21, Cyperaceae и Роасеае - по 17 видов. Среди родов выделяются Potamogeton - 23, Salix - 21, Carex - 8 видов. При изучении флоры стариц было выявлено 28 гибридов. Таким, образом, уровень гибридной составляющей флоры - 13,2 %. Наиболее богаты гибридными таксонами роды Salix (15), Potamogeton (7), Bidens (3).

Таблица 1. Систематическая структура флоры озер-стариц р. Суры

Таксоны Семейства Роды Виды

Charophyta 2 2 4

Bryophyta 1 2 2

Equisetophyta 1 1 3

Polypodiophyta 1 1 1

Magnoliophyta 42 81 202

В том числе: Magnoliopsida 28 47 111

Liliopsida 14 34 91

Всего: 47 87 212

Относительно высоким богатством флоры выделяются несколько озер: Му-хорки (58 видов), Буймасы (53), Большое Щучье (47), Малое Щучье (41), Казимир (41) и др. Привлекают внимание старицы, где произрастает сразу несколько видов рдестов: Мухорки - 11 видов рдестов, Чонграш - 8 видов, по 7 видов на озерах Кулюкуры, Лиса, Заводь, Глубокое, Окшатеры; оз. Долгое - 6 видов. В ходе

исследований выявлено 9 видов, новых для Пензенской обл., 14 - для Мордовии, 3 -для Нижегородской обл., 31 - для Чувашии. Уточнены места произрастания ряда видов, внесенных в Красные книги этих регионов.

Установлено, что наибольшим разнообразием флоры (185 видов) выделяются озера, расположенные в низовьях р. Суры. Для участка среднего течения отмечено 119 видов, для верхнего течения - 91 вид.

При вычислении степени сходства (коэффициент Жаккара) флор озер, расположенных на разных участках течения реки, выяснено, что наиболее сходны по флористическому составу озера среднего и нижнего течения реки (коэффициент сходства 0,50) и озера верхнего и среднего течения (коэффициент сходства 0,48). Наименее сходны флоры озер верхнего и нижнего течения (коэффициент сходства 0,34).

Экологический состав флоры. Наиболее многочисленным экотипом во флоре сурских стариц являются гигрофиты - 97 видов (45,7 % от общего числа видов), что характерно для флоры водоемов и водотоков Среднего Поволжья в целом (Папченков, 2001). К экотипу «гидрофиты, или настоящие водные растения» относятся 61 вид макрофитов, или около 28,7 % всех отмеченных видов, причем наиболее многочислена (32 вида, или 15,0 %) экогруппа погруженных укореняющихся гидрофитов. Среди 18 представителей экотипа «гелофиты, или воздушно-водные растения» (8,5 %), большинство видов (12) относится к эко-группе «низкотравные гелофиты». К экотипу «гигрогелофиты» принадлежит 28 видов (13,2 %). Гигромезофиты представлены 8 видами (3,8 %).

Географический состав флоры. В региональном отношении, как видно из табл. 2, преобладают виды с евроазиатским (64 вида), голарктическим (64) и плю-рирегиональным (25) типами ареалов, т.е. широко распространенные виды.

Таблица 2. Число видов с разными типами ареалов во флоре стариц р. Суры

Региональные типы ареалов Зональные типы ареалов

п ат асм б бт бм бсм бтр тм тем Всего

П 25 25

Г 42 - - - 5 5 10 1 1 64

Е 1 - - 1 5 2 4 - 1 1 15

ЕА 17 - 1 - 6 25 9 - 5 1 64

ЕС 2 2 2 - 4 4 5 - - 19

ЕСА 1 - - - 2 1 - - - 1 5

СА - - - - 1 - - - - 1

А - - - - - - - - 1 1

Всего: 88 2 3 1 23 37 28 1 8 3 194

Э 1

H 17

Примечание: П - плюрирегиональные, Г - голарктические, ЕСА - еврооевероамериканские, ЕА - евроазиатские, ЕС - евросибирские, Е - европейские, СА - североамериканские, А - американские, Э - эндемичные; п - плюризональные, асм - аркто-субмеридиональные, ат - аркто-тсмперантные, бтр - бореально-тропические, бм - бореально-меридиональные, бсм - бореаль-но-субмеридиональные, бт - бореально-темперантные, б - бореальные, тм - темперантно меридиональные, тем - темперангно-субмеридиональные Н - растения с неустановленным ареалом.

В зональном отношении большинство видов (88, или 41,5 % от общего числа) имеют плюризональный тип ареала. Широко представлены также бореально-меридиональный (37 видов), бореально-субмеридиональный (28 видов) и бореаль-но-темперантный (22 вида) ареалы. Преобладание этих групп ареалов вполне закономерно, поскольку бассейн р. Суры располагается на стыке лесной и степной зон, и для его флоры характерно сочетание бореальных (северных таежных), темпе-рантных (южных широколиственно-лесных и лесостепных) и меридиональных (степных) элементов растительного покрова.

Встречаемость, обилие и активность видов флоры. Более половины видов изучаемой флоры относится к числу редких (121 вид, или 57,1 %), среди них Nitella gracilis, Batrachium circinatum, Elatine alsinastrum, Potamogeton acutifolius, P. x lacu-natifolius и др. Изредка встречаемыми являются 45 видов (21,2 %). Это Trapa ros-sica, Potamogeton crispus, P. friesii, Сarex vesicaria, Calamagrostis canescens, Calla palustris и др. Видов с умеренной встречаемостью 31 (14,6 %). В их числе Equisetum fluviatile, Salvinia natans, Nymphaea candida, Potamogeton natans и др. К классу часто встречаемых относятся 9 видов (4,2%): Nuphar lutea, Ceratophyllum demersum, Rumex hydrolapathum, Salix x alopecuroides, Alisma plantago-aquatica, Sagittaria sag-ittifolia, Hydrocharis morsus-ranae, Lemna trisulca Typha angustifolia. Обычными, очень часто встречаемыми являются 6 видов (2,8 %): Salix cinerea, Stratiotes aloides, Carex acuta, Glyceria maxima, Lemna minor и Spirodela polyrhiza.

Распределение видов флоры по классам обилия следующее: необильные - 132 вида (62,3 %), малообильные - 22 вида (10,4 %), обильные - 34 вида (16,0 %), высокообильные - 24 ввда (11,3 %). В число необильных входят Persicaria lapathifolia, Naumburgia thyrsiflora. Trapa cruciata, Potamogeton henningii, P. pusillus и др. К вы-сокобильным принадлежат Myriophyllum verticillatum, Butomus umbellatus, Elodea canadensis, Potamogeton lucens, Phragmites australis и др.

По классам активности видов получены следующие данные: неактивные - 132 вида (62,3%), слабоактивные - 57 видов (26,9 %), активные - 17 видов (8,0 %), высокоактивные - 6 видов (2,8 %) К числу неактивных относятся Ranunculus lingua, Persicaria minor, Lysimachia nummularia, Potamogeton x serrulatus, Zannichellia palustris и др. Высокоактивными видами являются Salix cinerea, Stratiotes abides, Carex acuta, Glyceria maxima, Lemna minor и Spirodela polyrhiza. Последние являются аспектирующими видами растительного покрова сурских стариц.

Гидрофильная составляющая флоры озер-стариц р. Суры. Водную флору представляют гидрофиты, гелофиты и гигрогелофиты. В эту фракцию флоры включено 107 видов макрофитов из 54 родов 34 семейств. 4 видами представлен отдел Charophyta; 2 - Bryophyta; 1 - Equisetophyta; 1 - Polypodio-phyta. Большая часть гидрофильной составляющей флоры относится к цветковым растениям - 99 (92,5 %) видов. На долю класса однодольных растений приходится 66 (61,7 %) видов, 25 (46,3 %) родов, 13 (38,2 %) семейств. На долю класса двудольных - 33 (30,8 %) вида, 23 (42,6 %) рода, 16 (47,1 %) семейств. Таким образом, представители класса двудольных лидируют по количеству семейств, а представители класса однодольных - по числу видов и родов. В этом состоит отличие гидрофильной фракции флоры от всей флоры сурских стариц, для которой лидирующая позиция по числу видов, родов и семейств принадлежит классу двудольных.

Соотношение числа видов водной и полной флор сурских стариц (107 к 212 видам) равно 50,5 %, т. е. флора озер-стариц р. Суры лишь наполовину состоит из гидрофильной фракции. Ведущими в этой фракции являются семейства Potamoge-tonaceae - 23 вида, Cyperaceae - 1 0, Poaceae, Sparganiaceae и Lemnaceae - по 6. Ranunculaceae - 5, Nymphaeaceae - 4, объединяющих 60 (56,1 %) видов. Среди родов видовым разнообразием выделяются Potamogetón - 23 вида, Sparganium - 6, Lemna - 5.

В региональном отношении в гидрофильной фракции флоры, как и в случае полного ее состава, преобладают виды с голарктическим (34), евроазиатским (27) и плюрирегиональным (17) типами ареалов. Среди зональных элементов наиболее представлены плюризональный (52 вцда), бореально-субмеридиональный (15 видов), бореально-меридиональный (14 видов) и бореально-темперантный (12 видов) типы ареалов.

По классам встречаемости водные растения распределены следующим образом: редких видов - 56 (52,3 %), изредка встречаемых - 21 (19,6 %), умеренно встречаемых - 17 (15,9 %), часто встречаемых - 8 (7,5 %), очень часто встречаемых - 5 (4,7 %). К классу часто встречаемых видов относятся Nuphar lutea, Ceratophyl-lum demersum, Rumex hydrolapathum, Alisma plantago-aquatica, Sagittaria sagittifolia, Hydrocharis morsus-ranae, Lemna trisulca Typha angustifolia. Обычными, очень часто встречаемыми являются Stratiotes aloides, Carex acuta, Glyceria maxima, Lemna minor и Spirodela polyrhiza. Нужно отметить, что классы встречаемости часто и очень часто встречаемые виды в полном составе флоры практически полностью представлены именно видами гидрофильной составляющей.

Распределение по классам обилия следующее: необильных - 50 видов (46,7 %), малообильных - 11 (10,3 %), обильных - 25 (23,4 %), высокообильных - 21 (19,6 %). Большое число необильных видов характерно и для полного состава флоры, сходна и большая представленность классов обильных и необильных видов, по сравнению с малообильными видами.

Распределение по классам активности: неактивные - 51 вид (47,7 %), слабоактивные - 36 (33,6 %), активные - 15 (14,0 %), высокоактивные - 5 (4,7 %). В класс высокоактивных попадают те же самые виды, что составляют класс очень часто встречаемых: Stratiotes aloides, Carex acuta, Glyceria maxima, Lemna minor и Spirodela polyrhiza. Высокая доля неактивных видов гидрофильной фракции флоры, также как и для полной флоры, связана с высоким уровнем класса редких и класса необильных видов.

Глава 4. Растительность озер-стариц р. Суры

Работ по изучению растительных сообществ стариц р. Суры крайне мало (Отчет..., 2002; Глушенков, Лукичева, 2006), данное направление в литературе по сур-ским старицам практически не отражено.

4.1. Описание растительности

При выделении ассоциаций использован доминантно-детерминантный подход (Папченков, 2001), при котором уделяется внимание как растениям-доминантам, представленным наибольшим числом и большой величиной проективного покрытия, так и растениям-детерминантам, определяющим структуру и экологическую сущность сообщества, маркирующим его.

4.2. Синтаксономический состав

Тип растительности. Водная растительность - Aquiphytosa. А. Группа классов и I. Класс формаций. Настоящая водная (гидрофитная) растительность - Aquiphytosa genuina.

1. Группа формаций макроводорослей и водных мхов - Aquiphytosa macroalgacea et muscosa.

1. Формация харовых водорослей - Chareta. Асс.: 1) Charetum fragilis, 2) Charetum vulgaris.

2. Формация нителловых водорослей - Nitelleta. Асс.: 3) Nitelletum gracilis, 4) Nitelletum mucronatae.

3. Формация риччии плавающей - Riccieta fluitantis. Асс.: 5) Riccietum fluitantis.

2. Группа формаций гидрофитов, свободно плавающих в толще воды - Aquiphytosa genuina demersa nutans.

4. Формация ряски трехдольной - Lemneta trisulcae.

Асс.: 6) Lemnetum trisulcae, 7) Spirodelo-Lemnetum trisulcae.

5. Формация роголистника темно-зеленого - Ceratophylleta demersi.

Асс: 8) Ceratophylletum demersi, 9) Hydrocharieto-Ceratophylletum demersi, 10) Lemno-Ceratophylletum demersi.

6. Формация пузырчатки - Utricularieta.

Асс.: 11) Utricularietum austral is, 12) Utricularietum vulgaris, 13) Lemno-Utricularietum vulgaris.

3. Группа Формаций погруженных укореняющихся гидрофитов. - Aquiphytosa genuina submersa radicans.

7. Формация рдеста блестящего - Potameta lucentis.

Асс.: 14) Potametum lucentis, 15) Ceratophyllo-Potametum lucentis, 16) Lemno-Potametum lucentis.

8. Формация рдеста длиннейшего - Potameta praelongi.

Асс.: 17) Potametum praelongi.

9. Формация рдеста пронзеннолистного - Potameta perfoliate Асс.: 18) Potametum perfoliati, 19) Lemno-Potametumperfoliate

10. Формация рдеста курчавого - Potameta crispí. Асс.: 20) Potametum crispí.

11. Формация рдеста гребенчатого - Potameta pectinati.

Асс.: 21) Potametum pectinati.

12. Формация рдеста сплюснутого - Potameta compressi.

Асс: 22) Potametum compressi, 23) Lemno-Potametum compressi.

13. Формация рдеста волосовидного - Potameta tríchoidis.

Асс.: 24) Potametum tríchoidis, 25) Ceratophyllo-Potametum tríchoidis, 26) Lemno-Potametum tríchoidis.

14. Формация урути мутовчатой - Myriophylleta verticillati.

Асс.: 27) MyriophyIIetum verticillati, 28) Lemno-Myriophylletum verticillati.

15. Формация шелковинка жестколистного - Batrachieta circinati. Асс.: 29) Batrachietum circinati.

16. Формация элодеи канадской - Elodeeta canadensis.

Асс.: 30) Elodeetum canadensis, 31) Ceratophyllo-Elodeetum canadensis, 32) Hydro-charieto-Elodeetum canadensis, 33) Lemno-Elodeetum canadensis, 34) Potameto trichoidi-Elodeetum canadensis.

17. Формация телореза алоэвидного - Stratioteta aloidis.

Acc.:35) Strati ote turn aloidis, 36) Ceratophyllo-Stratiotetum aloidis, 37) Elodeeto-Stratiotetum aloidis, 38) Lemno-Stratiotetum aloidis.

4. Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями -Aauiphvtosa genuina radicans foliis natantibus.

18. Формация водяного ореха русского - Trapeta rossicae. Асс.: 39) Trapetum rossicae.

19. Формация горца земноводного - Persicarieta amphibfi. Асс.: 40) Persicarietum amphibii.

20. Формация кубышки желтой - Nuphareta luteae.

Асс.: 41) Nupharetum luteae, 42) Ceratophyllo-Nupharetum luteae, 43) Elodeeto-Nupharetum luteae, 44) Hydrocharieto-Nupharetum luteae, 45) Lemno-Nupharetum luteae, 46) Nymphaeeto-Nupharetum luteae, 47) Potameto compressi-Nupharetum luteae, 48)Potametolucenti-Nupharetumluteae, 49)Potametonatanti-Nupharetumluteae, 50) Potameto pectinati-Nupharetum luteae, 51) Potameto perfoliati-Nupharetum luteae, 52) Potameto trichoidi-Nupharetum luteae, 53) Sagittarieto-Nupharetum luteae, 54) Sparga-nieto emersi-Nupharetum luteae, 55) Stratioto-Nupharetum luteae, 56) Trapeto rossicae -Nupharetum luteae.

21. Формация кувшинки чисто-белой - Nymphaeeta candidae.

Асс.: 57) Nymphaeetum candidae.

22. Формация рдеста плавающего - Potameta natantis.

Асс.: 5 8) Potametum n atantis, 5 9) L emno-Potametum n atantis, 6 0) Potameto trichoidi-Potametum natantis.

5. Группа формаций гидрофитов, свободно плавающих на поверхности воды -Aouiphvtosa genuina natans.

23. Формация ряски маленькой и многокоренника - Lemno minori-Spirodeleta.

Асс.: 61) Lemno minori-Spirodeletum.

24. Формация сальвинии плавающей - Salvinieta natantis.

Асс.: 62) Salvinietum natantis, 63) Lemno-Salvinietum natantis.

25. Формация водокраса лягушачьего - Hydrocharieta morsus-ranae.

Асс.: 64) Hydrocharietum morsus-ranae, 65) Lemno-Hydrocharietum morsus-ranae. Б. Группа классов. Прибрежно-водная растительность - Aquíherbosa vadosa. II. Класс формаций. Воздушно-водная (гелофитная) растительность - Aquiherbosa helophyta.

6. Группа формаций низкоторавных гелофитов - Aquiherbosa helophvta humilis.

26. Формация частухи подорожниковой - Alismateta plantago-aquaticae. Асс.: 66) Alismatetum plantago-aquaticae.

27. Формация сусака зонтичного - Butometa umbellati. Асс.: 67) Butometum umbellati, 68) Elodeeto-Butometum umbellati.

28. Формация стрелолиста обыкновенного - Sagittarieta sagittifoliae. Асс.: 69) Sagittarietum sagittifoliae.

29. Формация ежеголовника прямого - Sparganieta erecti.

Асс.: 70) Sparganietum erecti.

30. Формация ежеголовника всплывшего - Sparganieta emersi.

Асс.: 71) Sparganietum emersi, 72) Lemno-Sparganietum emersi.

31. Формация хвоща приречного - Equiseteta fluviatilis.

Асс.: 73) Equisetetum fluviatilis, 74) Butometo-Equisetetum fluviatilis, 75) Lemno -Equisetetum fluviatilis.

7. Группа формаций высокотравных гелофитов - Aquiherbosa helophvta procera.

32. Формация камыша озерного - Scirpeta lacustris. Асс.: 76) Scirpetum lacustris, 77) Nuphareto-Scirpetum lacustris.

33. Формация рогоза узколистного - Typheta angustifoliae.

Асс.: 78) Typhetum angustifoliae, 79) Glycerieto maximae-Typhetum angustifoliae.

34. Формация рогоза широколистного - Typheta latifoliae. Асс.: 80) Typhetum latifoliae.

35. Формация тростника южного - Phragmiteta australis.

Асс.: 81) Phragmitetum australis.

36. Формация манника большого - Glycerieta maximae. Асс.: 82) Glycerietum maximae, 83) Lemno-Glycerietum maximae.

III. Класс формаций. Гигрогелофитная растительность - Aquiherbosa hygrohelo-phyta.

37. Формация осоки острой - Cariceta acutae.

Асс.: 84) Caricetum acutae.

38. Формация осоки береговой - Cariceta riparíae.

Асс.: 85) Caricetum ripariae.

39. Формация сабельника болотного - Comareta palustris.

Асс.: 86) Comaretum palustris.

40. Формация жерушника земноводного - Rorippeta amphibiae.

Асс.: 87) Rorippetum amphibiae, 88) Hydrocharieto- Rorippetum amphibiae.

41. Формация омежника водного - Oenantheta aquaticae. Асс.: 89) Oenanthetum aquaticae.

42. Формация белокрыльника болотного - Calleta palustris.

Асс.: 90) Calletum palustris.

43. Формация щавеля прибрежного - Rumexeta hydrolapati.

Асс.: 91) Rumexetum hydrolapati.

4.3. Характеристика синтаксонов

Приводится характеристика выделяемых ассоциаций, формаций и групп формаций. В описании ассоциации указывается встречаемость на сурских озерах, проективное покрытие ввда-доминанта и ввда-детерминанта и остальных видов, слагающих ее ценозы, экологические особенности участков акваторий, занимаемых ее сообществами.

4.4. Анализ растительности озер-стариц р. Суры

Растительный покров озер-стариц р. Суры описывается 91 ассоциацией, относящейся к 43 формациям (табл. 3).

При сравнении полученных средних показателей числа ассоциаций на одну формацию с такими же данными В.Г. Папченкова (2001) для водоемов Среднего Поволжья в целом наблюдается полное совпадение показателей по настоящей водной и гигрогелофитной растительности, и меньшее число ассоциаций на формацию (1,6 против 4) для воздушно-водной растительности. Это подчеркивает низкое

разнообразие воздушно-водной растительности на сурских старицах по сравнению со всей совокупностью водоемов Среднего Поволжья.

На старицах р. Суры встречаются 56 ассоциаций, выделенных В.Г. Папченко-вым (2001) для Среднего Поволжья. Растительный покров изученных нами водоемов отличается от такового средневолжских водоемов двумя особенностями: 1) наблюдается большее разнообразие ассоциаций в формациях водной растительности и 2) гораздо более низкое разнообразие в формациях воздушно-водной растительности.

Таблица 3. Синтаксономическое разнообразие растительности стариц р. Суры

Синтаксоны Формации Ассоциации

А. Группа классов Настоящая водная (гидрофитная) растительность Всего: 25 Всего: 65

I. Класс формаций. Настоящая водная (гидрофитная) растительность 25 65

1 . Группа формаций макроводорослей и водных мхов 3 5

2 . Группа формаций гидрофитов, свободно плавающих в толще воды 3 8

3 . Группа формаций погруженных укореняющихся гидрофитов 11 24

4. Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями 5 23

5 . Группа формаций гидрофитов, свободно плавающих на поверхности воды 3 5

Б Группа классов. Прибрежно-водная растительность. Всего: 18 Всего: 26

II. Класс формаций. Воздушно-водная (гелофитная) растительность 11 18

6. Группа формаций низкотравных гелофитов 6 10

7. Группа формаций высокотравных гелофитов 5 8

III. Класс формаций. Гигрогелофитная растительность 7 8

При сравнении наших данных с материалами по старицам р. Волги (Матвеев, 1990) видно, что, во-первых, на волжских старицах основную роль в сложении растительного покрова играют сообщества тростника обыкновенного, камыша озерного, рогоза узколистного, что не отмечается для исследованных нами объектов, и, во-вторых, воздушно-водная растительность стариц р. Волги отличается более высоким разнообразием.

Среди настоящей водной растительности стариц р. Суры наибольшее число ассоциаций связано с группами формаций погруженных укореняющихся гидрофитов (24) и укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями (23). В синтаксо-номическом отношении выделяется формация Nuphareta luteae, лидирующая по числу ассоциаций (16). Эта же формация отличается наибольшим разнообразием и на водоемах Средней Волги в целом (Папченков, 2001).

Для сурских стариц описывается 46 ассоциаций (50 % от общего числа), принадлежащих к числу чистых. Наиболее ценотически значимыми видами являются Spi-rodela pofyrhiza и Lemna minor (участвуют в формировании сообществ 17 ассоциаций),

Nuphar lutea (16 acc.), Ceratophyllum demersum (6 acc.), Hydrocharis morsus-ranae (5 acc.), Elodea canadensis и Potamogeton trichoides (no 4 acc.).

Редкие и умеренно встречаемые ассоциации составляют 64 %, их высокий процент связан с преобладанием во флоре озер поймы р. Суры редких и изредка встречаемых видов. Широко распространенными являются 9 ассоциаций: Elodeetum canadensis, Stratiotetum aloidis, Lemno-Stratiotetum aloidis, Stratioto-Nupharetum luteae, Nupharetum luteae, Lemno-Nupharetum luteae, Lemno minori-Spirodeletum, Glycerietum maximae, Caricetum acutae; их образуют самые распространенные на изученных старицах виды.

Наиболее многочисленны ассоциации (44 %), ценозы которых образуют крупные пятна. Сообщества 17 % ассоциаций занимают обширные площади акваторий, среди них Stratiotetum aloidis, Nupharetum luteae, Nymphaeetum candidae, Lemno minori-Spirodeletum, Glycerietum maximae и др.

Оцениваемая по произведению баллов встречаемости ассоциаций и баллов размерности занимаемых их сообществами площадей, степень представленности большинства выделенных ассоциаций (67 %) низкая. Высокую степень представленности имеет 13 % ассоциаций, к их числу относятся: Ceratophylletum demersi, Elodeetum canadensis, Stratiotetum aloidis, Lemno-Stratiotetum aloidis, Nupharetum luteae, Lemno-Nupharetum luteae, Potameto natanti-Nupharetum luteae, Stratioto-Nupharetum luteae, Lemno minori-Spirodeletum, Butometum umbellati, Typhetum angustifoliae, Glycerietum maximae.

Глава 5. Зарастание озер-стариц p. Суры 5.1. История изучения зарастания озер-стариц р. Суры

Работы по зарастанию сурских стариц немногочисленны, и в основном представлены региональными публикациями по отдельным озерам. Одним их первых исследователей, охарактеризовавших растительный покров нескольких сурских стариц, является И.И. Спрыгин, работавший в 1915 г. Другие исследования относятся к более позднему периоду (Лукина, Никитина, 1977, 1981; Боченков и др., 1991; Глушенков, Яковлев, 1999; Зятев, Коритняк, 2001; Каменев, 2004).

5.2. Факторы зарастания озер-стариц р. Суры

Рассматривается влияние некоторых факторов на зарастание стариц высшей водной растительностью.

1. Стадии развития стариц. Русло р. Суры по всей его длине имеет крайне слабое развитие высшей водной растительности. С момента образования старицы появляются более благоприятные условия для произрастания водной растительности. На стадии придаточного водоема старица начинает заселяться растениями, турионы, части побегов, семена которых приносятся половодьем. Сначала образуются отдельные куртины растений, затем, на молодой старице появляются обширные моновидовые сообщества макрофитов за счет их быстрого вегетативного размножения. Далее наблюдается усложнение структуры ценозов и насыщение их разными видами, особенно характерное для зрелых стариц, формирование поясов растительности и их отчетливое чередование, «продвижение» макрофитов вглубь акватории. На старицах стадии старения отмечается обычно одно доминирующее на основной площади акватории сообщество конкурентно-способного вида. Таким образом, в ходе развития старицы, при переходе ее с одной стадии на

другую, увеличивается площадь зарослей макрофитов, продуцирующих большую биомассу, и процесс зарастания протекает интенсивнее.

2. Размеры и глубина стариц. В процессе зарастания на озерах происходит накопление и отложение растительных остатков на дне, уменьшается глубина водоема. В связи с постепенным обмелением озера растения имеют возможность «продвигаться» далее вглубь акватории, увеличивая площадь зарослей. На небольших по размерам старицах данный процесс происходит быстрее, чем на крупных водоемах. Глубины на озере распределяются в зависимости от того, какой участок реки (плесовый или перекатный) стал старицей. Поскольку с глубиной связано прогревание водоемов, в более мелководных озерах макрофиты развиваются лучше, накапливают большую биомассу и быстрее захватывают акваторию.

3. Проточность. Основная акватория проточных озер свободна от водных растений, заросли которых сосредоточены вдоль берегов, где скорость потока минимальна. Эти озера отличаются более низкими степенями зарастания от рядом расположенных, но непроточных озер, зарастающих более интенсивно.

4. Ос вещение. На старицах, имеющих покрытые лесом берега, наблюдается почти полное отсутствие прибрежной растительности, что связано с затенением уреза воды нависающими кронами деревьев. На открытых озерах, к береговой линии которых примыкают пойменные луга, обычно наблюдаются обширные заросли прибрежных растений, формирующих пояса низкотравных и высокотравных гелофитов.

5. Характер берегов. Распределение растительности на сурских старицах асимметрично: она сосредоточена у выпуклых берегов, где пояс растительности значительно шире и доходит до больших глубин.

6. Проникновение вида а/ои/е? Ь. Для интенсивного зарастания стариц немаловажен факт проникновения и расселения а1ои1е$, которому присущи высокая конкурентоспособность и быстрое вегетативное размножение, в связи с чем этот вид на озерах быстро занимает значительные площади акватории. Быстрому обмелению и полному заболачиванию водоема, в который проник телорез, способствует и то, что этот вид, продуцирует большую биомассу, равную в среднем 4,6 кг/м2 (Папченков, 2001).

7. Продукционные характеристики видов макрофитов, произрастающих на озере. Так как зарастание водоемов - это процесс продукционный, именно продукционные характеристики отдельных растений и образуемых ими сообществ определяют степень выраженности и интенсивность этого процесса (Папченков, 2001). Чем большую биомассу продуцирует вид, тем более он будет способствовать зарастанию.

8. Местоположение старицы. В разные годы наблюдается различная сила разлива реки Суры. Разлив способствует промыванию и очищению озер, поэтому, чем дальше от русла расположено озеро на пойме, тем реже оно заливается полыми водами, и тем интенсивнее на нем протекают процессы зарастания.

9. Антропогенный фактор. Антропогенное воздействие на водоемы поймы проявляется прежде всего во влиянии на саму реку, с которой тесна связана жизнь всех остальных составляющих элементов поймы. Создание в 1970-х гт. выше г. Пензы Сурского водохранилища и зарегулирование Суры уменьшило ее поем-ность, что привело к интенсивному зарастанию и обмелению сурских стариц. Ускорение процессов зарастания наблюдается на старицах при строительстве в пойме

дорог и гидротехнических сооружений, препятствующих прохождению водных потоков р. Суры в период половодья, заселении интродуцированными видами (Zi-zania latifolia и др.).

Факторы зарастания стариц макрофитами, рассмотренные выше, взаимосвязаны друг с другом и воздействуют комплексно.

5.3. Классификация озер-стариц р. Суры по степени зарастания

Средняя степень зарастания изученных водных объектов составляет 43 %. К не з аросшим или почти не з аросшим относятся 7 водоемов (4 %) стариц. К этому классу принадлежат исследованные заостровные протоки и излучина реки, еще соединенная с руслом. Очень слабо заросшими являются 3 старицы (2 %), которые характеризующиеся большими площадями акватории (> 50 га). К слабо заросшим принадлежат 4 старицы (3 %). 3 из них - это молодые старицы с еще слабо сформированным растительным покровом; для четвертого озера характерны большие глубины (до 7 м), в связи с чем степень зарастания макрофитами небольшая.

К умеренно заросшим относятся 22 озера (14 %). Это молодые и проточные старицы. Среди умеренно заросших озер есть старицы с большими глубинами. Для некоторых стариц из этого класса характерны большие площади акватории и растительность на них представлена лишь сообществами макрофитов у пологих выпуклых берегов. Класс значительно заросших водоемов представлен 22 старицами (14 %). К этому классу относятся зрелые старицы с развитым растительным покровом, удаленные от русла реки и потому промываемые весенними паводками лишь в отдельные годы. Для большинства из стариц этого класса характерны сообщества телореза алоэвидного.

К сильно заросшим водоемам относятся 32 старицы (20 %). Помимо того, что эти старицы удалены от русла и основных потоков в период половодья, их сильное зарастание,связано еще и с господствующими, равными 1,5-2 м, глубинами на их акваториях. Эти глубины оптимальны для погруженных укореняющиеся гидрофитов и гидрофитов с плавающими на воде листьями, которые и занимают на таких озерах основные площади зарастания.

Класс очень сильно заросших водоемов составляют 39 стариц (25 %). Обычно к этому классу принадлежат старицы эволюционной стадии старения. Они расположены далеко от действующего русла реки, не промываются полыми водами, имеют наибольшие скопления донных отложений и обширные заросли макрофитов на акватории. На 25 озерах из 39 указанных основная площадь акватории занята сообществами телореза алоэвидного, на 7 старицах - сообществами воздушно-водных растений, чаще всего манником большим.

Сплошь заросшими являются 29 стариц (18 %). 5 из этих озер расположены среди пойменных лесов и на 90-100 % заросли рясковыми. Большая же часть стариц этого класса находятся на эволюционной стадии старения и отмирания. 13 водоемов полностью заросли телорезом алоэвидным, 5 - манником большим, 3 - рогозом узколистным, 2 - осокой острой, 1 - хвощом приречным.

5.4. Роль разных видов и экотипов макрофитов в общем зарастании озер-стариц р. Суры

Ведущая роль в зарастании стариц р. Суры принадлежит телорезу алоэвид-ному - он занимает 104,1 га, или 49 % всех зарослей, рясковым (Lemna minor и

Spirodela polyrhiza) - 33,8 га, или 16 %, кубышке желтой - 21,4 га, или 10 %, маннику большому - 14,1 га, или 7 %, сусаку зонтичному - 6,2 %, или 3 %. На долю остальных видов приходится 30,4 га, или 15 % от общей площади всех зарослей.

Анализ вклада разных экотипов макрофитов в общее зарастание показывает, что лидерами по зарастанию озер-стариц р. Суры являются гидрофиты, которые занимают 179,8 га или 86 % общей площади зарослей. Это вполне закономерно для исследованных водных объектов, большая часть из которых располагается на облесенных участках поймы и имеет затененные прибрежные мелководья, потому на сурских старицах воздушно-водные растения не занимают значительных площадей.

Среди гидрофитов большими площадями зарослей выделяются погруженные укореняющиеся гидрофиты - они дают 63 % всех зарослей. В экотипе «гелофиты» на долю низкотравных гелофитов приходится 65 % зарослей воздушно-водных растений, тогда как на долю высокотравных гелофитов - лишь 35 %.

5.5. Особенности зарастания озер-стариц р. Суры на разных стадиях эволюции водоемов

В данном разделе мы характеризуем стадии эволюции сурских стариц, придерживаясь схемы развития пойменных водоемов, разработанной Е.В. Печенюк (2001).

Инициальная стадия. Основное русло р. Суры свободно от растительности. Небольшие куртины макрофитов наблюдаются лишь в затишных и мелководных прибрежных участках.

Стадия придаточных водоемов. Для данной стадии развития стариц р. Суры характерно начало образования небольших моновидовых зарослей макрофитов на мелководных прибрежных участках акватории, у пологих берегов начинают образовываться пояса растительности.

Стадия молодости пойменного водоема. Растительность молодых стариц характеризуется более богатым разнообразием видового состава, по сравнению с придаточными водоемами. Макрофиты «продвигаются» к центру акватории и «расселяются» на доступных по глубине участках, чистые моновидовые ценозы занимают обширные площади, в расположении фитоценозов наблюдается отчетливая поясность, начинают формироваться поливидовые сообщества.

Стадия зрелости пойменного водоема. Для зрелых сурских стариц характерно зональное зарастание акватории с четким прослеживанием поясов растительности, высокое разнообразие флоры, сложность и насыщенность видами фитоценозов, зарастание отрогов и концевых мелководных участков.

Стадия старения пойменных водоемов. Уменьшение разнообразия видового состава макрофитов за счет увеличения площадей зарослей конкурентноспособного вида, чаще всего телореза алоэвидного и манника большого, и подавления существующих ранее фитоценозов. Сообщество доминирующего вида постепенно захватывает всю акваторию, стирая пояса гидрофитов с плавающими листьями и погруженных укореняющихся гидрофитов. На этой стадии закладывается основа экосистемы, в которую в дальнейшем превратится старица на стадии отмирания (травяное болото, сырой луг, пойменный ивняк или черноольховое болото).

Стадия отмирания пойменного водоема На стадии отмирания сурские озера превращаются в манниковые или осоковые луга. Часть стариц, особенно небольших

по размерам и мелководных, зарастает ивами и в последующем представляет собой закустаренные участки поймы. Телорезовые озера со временем благодаря разрастанию манника или двукисточника могут превратиться в сырые луга, или в результате зарастания ивами - в пойменные ивняки. Судьба стариц, по берегам и концевым участкам которых развиты черноольховые топи, - превращение со временем в чер-ноольховые болота.

Таким образом, на каждой стадии эволюции стариц имеются характерные особенности развития растительного покрова. В некоторых случаях, как для самих стариц, так и для их растительности, наблюдается обратимость процессов развития.

Глава 6. Запасы макрофитов озер-стариц р. Суры

Это направление исследований на сурских старицах в литературе практически не отражено. Некоторые данные по продуктивности макрофитов стариц р. Суры мы находим лишь в работе В.Г. Папченкова (2001) и в материалах по комплексному изучению оз. Инерка (Отчет..., 2002).

6.1. Запасы макрофитов озер-стариц р. Суры

При подсчете запасов биомассы макрофитов в старицах р. Суры брались средние значения сырой надземной биомассы растений водоемов Среднего Поволжья при проективном покрытии 61-90 % (Папченкова, 2001), а также собственные данные, полученные при работе на сурских старицах. Подсчеты показали, что запасы сырой надземной биомассы макрофитов исследованных стариц р. Суры составили 12 тыс. тонн, что в пересчете дает 1375 т абсолютно-сухой биомассы, 1171 т органического вещества и 4950-109 калорий энергии.

Распределение запасов сырой надземной биомассы по экотипам и экогруппам макрофитов отражено в табл. 4. Из приведенных в ней данных видно, что ведущую позицию в продуцировании биомассы занимают гидрофиты (85 %). Среди них основной вклад (85 %) дают погруженные укореняющиеся гидрофиты. Среди гелофитов в этом плане выделяются высокотравные растения (76 %).

Таблица 4. Запасы сырой надземной биомассы макрофитов разных экотипов

в озерах-старицах р. Суры

Экотипы и экогруппы макрофитов Запасы биомассы, т

I. Гидрофиты, или настоящие водные растения Всего: 10219

1. Гидрофитов, свободно плавающие в толще воды 198

2. Погруженные укореняющиеся гидрофиты 8640

3. Укореняющиеся гидрофиты с плавающими на воде листьями 903

4. Гидрофиты, свободно плавающие на поверхности воды 478

II. Гелофиты, или воздушно-водные растения Всего: 1539

6. Низкотравные гелофиты 365

7. Высокотравные гелофиты 1174

III. Гигрогелофиты Всего: 202

Общие запасы биомассы 11960

Среди отдельных видов наиболее высокую долю в запасах сырой надземной биомассы имеют телорез алоэвидный (7804 т, или 65 %), манник большой (962 т, или 8 %), кубышка желтая (704 т, или 6 %), элодея канадская (496 т, или 4 %), ряска малая и многокоренник обыкновенный (439 т, или 4 %).

6.2. Классификация озер-стариц р. Суры по интенсивности зарастания

Из обследованных объектов к моменту наблюдений 6 представляли собой заросшие ивами низины. Средняя интенсивность зарастания остальных 145 изученных водоемов составляет 2,55 кг/м2.

Классы не зарастающих и почти не зарастающих водоемов не представлены. Очень слабо зарастающими являются 24 старицы (17 % от 145). Большинство из них находятся на эволюционной стадии молодости. Доминирующая роль в еще слабо сформированном растительном покрове этих обычно крупных (>10 га) стариц принадлежит кубышке желтой. К числу слабо зарастающих относятся 27 (19 %) озер. Среди них выделяется группа рясковых стариц, имеющих затененные нависающими кронами деревьев берега. В целом же, на старицах этого класса наиболее заметна роль телореза алоэвидного и кубышки желтой.

Умеренно зарастающих стариц 14 (9 %). Для этих водоемов характерно разрастание на акватории телореза алоэвидного и более значительная величина продуцируемой им биомассы. Довольно активны на таких водоемах манник большой, рдест плавающий, рдест волосовидный. Значительно зарастающими являются 22 (15 %) старицы. Основная роль в зарастании большинства таких озер, по-прежнему принадлежит телорезу алоэвидному. Но для некоторых озер Характерны высокопродуктивные сообщества высокотравных гелофитов.

Сильно зарастающими являются 17 (12 %) изученных озер. Чаще это небольшие по площади водоемы (<3 га) с массовым развитием разнообразных гидрофитов. Для таких озер характерны значительные площади телорезовых сообществ, в продуцировании биомассы заметна роль рдеста блестящего, рдеста волосовидного, кубышки желтой, элодеи канадской и др. К классу очень сильно зарастающих водоемов принадлежит 41 (28 %) старица. Это в основном озера, акватория которых на 70-90 % покрыта высокопродуктивными сообществами телореза алоэвидного. Часть стариц этого класса находятся на стадии полного зарастания манником большим, либо в зарастании ведущую роль играют рогоз узколистный, элодея канадская, роголистник темно-зеленый.

ВЫВОДЫ

1. Во флоре озер-стариц р. Суры вьивлено 212 видов макрофитов из 87 родов и 47 семейств. Ведущее положение по числу видов занимают цветковые растения (202 вида, или 95,3 % от общего числа).

2. Наибольшим видовым разнообразием на старицах р. Суры отличаются семейства Potamogetonaceae - 23, Salicaceae - 21, Cyperaceae и Роасеае — по 17 видов. Среди родов выделяются Potamogeton - 23, Salix - 21, Сагех - 8 видов.

3. Флора озер-стариц р. Суры лишь наполовину (50,5 %) состоит из водных растений, представленных гидрофитами (61 вид, или 28,7 %), гелофитами (18 видов, или 8,5 %) и гигрогелофитами (28 видов, или 13,2 %), другую половину составляют гигрофиты (97 видов, или 45,7 %) и гигромезофиты (8 видов, или 3,8 %).

4. Для географической структуры флоры озер р. Суры свойственно преобладание в региональном отношении видов с голарктическим и евроазиатским (по 64 вида) типами ареалов, в зональном отношении - плюризональных (88 видов) и бо-реально-меридиональных (37 видов) растений.

5. На 78 % флора сурских стариц представлена редкими и изредка встречаемыми видами. Часто и очень часто встречаемые растения составляют 7 % флоры, из

них наиболее обычны гидрофиты Stratiotes aloides, Lemna minor и Spirodela polyrhiza, Ceratophyllum demersum, Nuphar lutea, гелофиты Glyceria maxima и Typha angustifolia, гигрогелофит Care:с acuta, гигрофит Salix cinerea.

6. Растительный покров озер-стариц р. Суры описывается 91 ассоциацией, относящейся к 43 формациям. Наибольшее число ассоциаций (65) представляет настоящую водную (гидрофитную) растительность. В синтаксономическом отношении выделяется формация Nuphareta luteae, лидирующая по числу ассоциаций (16).

7. Ведущими видами в зарастании озер-стариц р. Суры являются Stratiotes aloides (49 % площади зарастания), Lemna minor и Spirodela polyrhisa (16 %), Nuphar lutea (10 %), Glyceria maxima (7 %). Эти же виды лидируют по запасам сырой надземной биомассы (Stratiotes aloides - 65 % всех запасов, Glyceria maxima - 8 %, Nuphar lutea - 6 %, Lemna minor и Spirodela polyrhisa - 4 %). Главенствующая роль в зарастании и продуцировании сырой надземной биомассы принадлежит гидрофитам. В целом они дают 86 % всех зарослей и 85 % всех запасов биомассы.

8. По интенсивности зарастания 55 % стариц поймы р. Суры являются значительно, сильно и очень сильно зарастающими водоемами. Их высокий процент обусловлен комплексом антропогенных и природных факторов, среди которых большую роль играет широкое распространение на старицах телореза алоэввдного.

9. Для каждой стадии эволюции сурских стариц характерны свои особенности растительного покрова. Молодые старицы, доля которых равна 18 %, зарастают слабо, на мелководьях преобладает Nuphar lutea. Растительность зрелых стариц (их 34 %) хорошо сформирована, отличается наибольшим видовым и синтаксономиче-ским разнообразием, занимает обширные площади акватории. Для стариц эволюционной стадии старения (43 %) характерно сплошное зарастание без выраженных поясов растительности, с преобладанием сообществ одного доминирующего на всей акватории вида (Stratiotes aloides или Glyceria maxima).

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Петрова Е.А. Изучение видового состава прибрежной растительности озер Щучье и Буймасы в государственном природном заповеднике «Присурский» // Сб. научн. тр. докторантов, научн. сотрудников, аспирантов и студентов Чуваш, гос. пед. ун-та им. И.Я. Яковлева. Чебоксары, 2001. Вып. 9. Т. 1. С. 72-74.

Петрова Е.А. Прибрежно-водная флора некоторых озер в пойме р. Суры // Науч.-информ. вестник докторантов, аспирантов и студентов Чуваш, гос. пед. ун-та им. И.Я. Яковлева. Чебоксары, 2003. № 1. Т. 2. С. 28-31.

Петрова Е.А. Флора и запасы макрофитов некоторых стариц охранной зоны заповедника «Присурский» // Муниципальные и региональные аспекты экологической безопасности как основы устойчивого развития. Матер, республ. науч.-практ. конф., Новочебоксарск, 10 декабря 2003 г. Чебоксары: Клио, 2004. С. 130—136.

Петрова Е.А. Озера-старицы реки Суры - уникальные места произрастания реликтового вида Trapa natans L. s. 1. II Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана. Матер, международ, конф., Тольятти, Россия, 21-24 сентября 2004 г. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. С. 210-211.

Петрова Е.А. Флора макрофитов некоторых стариц поймы реки Суры // Биоразнообразие Верхневолжья: современное состояние и проблемы сохранения.

Матер, регион, науч.-практ. конф., Ярославль, 13-14 октября 2004 г. Ярославль, 2004. С. 62-67.

Петрова Е.А. Trapa natans L. s. 1. в охранной зоне государственного природного заповедника «Присурский» // Сб. матер. IV Международ, чтений памяти профессора В.В. Станчинского, Смоленск, 19-20 ноября 2004 г. Смоленск: изд-во Смоленского гос. пед. ун-та, 2004. Вып. 4. С. 461-465.

Петрова Е.А. Зарастание сурских стариц в охранной зоне заповедника «Присурский» // Участие молодежи в решении экол. проблем регионов России. Матер, межрегион, науч.-практ. конф. Экол. вестник Чувашской республики. 2005. Вып. 51. С. 69-73.

Петрова Е.А. Особенности зарастания стариц реки Суры на разных стадиях эволюции водоемов // Матер. VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005», Борок, 11-16 октября 2005 г. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 328-330.

Петрова Е.А. Флора озер-стариц реки Суры (Нижнее Присурье) // Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения. Сб. статей молодых ученых. Оренбург, 2006. С. 95-107.

Глушенков О.В., Петрова Е.А. Флора и ценотическая характеристика некоторых пойменных озер Нижнего Присурья // Науч. тр. гос. природ, зап-ка «Присурский». 2006. Т. 12. С. 27-34.

Петрова Е.А. Caulinia minor (All.) Coss. et Germ, в охранной зоне заповедника «Присурский» // Науч. тр. гос. природ, зап-ка «Присурский». 2006. Т. 12. С. 90-91.

Папченков В.Г., Петрова Е.А., Димитриев A.B. Предложение о включении Caulinia minor (All.) Coss. et Germ. (Najas minor All.) в Красную книгу Чувашской Республики // Науч. тр. гос. природ, зап-ка «Присурский». 2006. Т. 12. С. 92-93.

Петрова Е.А. Редкие растения Чувашии на озерах Присурья // Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек республики Марий Эл и сопредельных регионов. Матер, межрегион, науч.- практ. конф., Йошкар-Ола, 29 марта 2006 г. Йошкар-Ола, 2006. С. 115-119.

Варгот Е.В., Силаева Т.Е., Петрова Е.А. Находки редких водных растений в Мордовском Присурье // Флористические исследования в Средней России. Матер. VI науч. совещ. по флоре Средней России, Тверь, 15-16 апреля 2006 г. М., 2006. С. 32-34.

Петрова Е.А., Папченков В.Г. Новые и редкие виды растений во флоре Чувашской республики // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Вып. 6. 2006. (в печати)

Подписано в печать 10.05.2006. Тираж 100 экз Формат 60 X 84 1/16 Отпечатано в ЦМКТ ИБВВ РАН 132742, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос Борок

№44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Петрова, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. ф 1.1. Общие вопросы.

1.2. Полевые методы.

1.3. Обработка материала.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Природные условия в бассейне р. Суры.

2.1.1. Геоморфология.

2.1.2. Геология.

2.1.3. Климат.

2.1.4. Почвы.

2.1.5. Растительность.

2.2. Река Сура.:. 2.2.1. Происхождение р. Суры.

2.2.2. Геоморфология, гидрология и гидрохимия р. Суры.

2.3. Озера-старицы р. Суры.

2.3.1. Образование озер-стариц р. Суры.

2.3.2. Стадии развития озер-стариц р. Суры.

2.3.3. Геоморфология, гидрология и гидрохимия озер-стариц р. Суры

Глава 3. ФЛОРА ОЗЕР-СТАРИЦ Р. СУРЫ.

3.1. История изучения флоры озер-стариц р. Суры. 3.2. Описание флоры озер-стариц р. Суры.

3.3. Конспект флоры озер-стариц р. Суры.

3.4. Анализ флоры озер-стариц р. Суры.

3.4.1. Систематический состав флоры.

3.4.2. Экологический состав флоры.

3.4.3. Географический состав флоры.

3.4.4. Встречаемость, обилие и активность видов флоры.

3.4.5. Гидрофильная составляющая флоры озер-стариц р. Суры.

Глава 4. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ОЗЕР-СТАРИЦ Р. СУРЫ.

4.1. Описание растительности озер-стариц р. Суры.

4.2. Синтаксономический состав.

4.3. Характеристика синтаксонов.

4.4. Анализ растительности озер-стариц р. Суры.

Глава 5. ЗАРАСТАНИЕ ОЗЕР-СТАРИЦ Р. СУРЫ.

5.1. История изучения зарастания озер-стариц р. Суры.

5.2. Факторы зарастания озер-стариц р. Суры.

5.3. Классификация озер-стариц р. Суры по степени зарастания.

5.4. Роль разных видов и экотипов макрофитов в общем зарастании озер-стариц р. Суры.

5.5. Особенности зарастания озер-стариц р. Суры на разных стадиях эволюции водоемов.

Глава 6. ЗАПАСЫ МАКРОФИТОВ ОЗЕР-СТАРИЦ Р. СУРЫ.

6.1. Запасы макрофитов озер-стариц р. Суры.

6.2. Классификация озер-стариц р. Суры по интенсивности зарастания

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора и растительность озер-стариц реки Суры"

В настоящее время природные экосистемы испытывают сильное антропогенное воздействие, которое влияет на ход их естественного развития. Старицы рек зачастую расположены вдали от населенных пунктов, в лесистой, заболоченной и труднопроходимой для человека местности, поэтому эти водоемы, в отличие от многих других, сохраняют особенности естественных природных экосистем, играют значимую роль в сохранении биоразнообразия растительного и животного мира.

Озера-старицы характеризуются непродолжительным в геологическом плане периодом существования (Лопух, 2003) и в пойме реки всегда находятся старицы разных стадий развития. Это позволяет изучать старичные водоемы па всех стадиях их эволюции. Эволюционные процессы на ряде стариц протекают в течение всего одного или нескольких столетий, поэтому они доступны для непосредственного мониторинга и изучения закономерностей зарастания. В связи с этим данный тип водных объектов может быть моделью для прогноза состояния озерных экосистем на разных стадиях их развития и проведения аналогий в эволюции крупных озер разного происхождения, история которых исчисляется тысячами и более лет, и эволюцию которых невозможно проследить в течение периода жизни нескольких поколений человека.

Представляя самую многочисленную группу водоемов, старицы в то же время остаются крайне слабо изученными в ботаническом плане.

Немногочисленные сведения о растительном покрове стариц р. Суры, протекающей в нескольких областях и республиках (Пензенской, Ульяновской и Нижегородской областях, республиках Мордовия и Чувашия), имеются в отдельных региональных публикациях. Как показал анализ этих литературных источников попыток обобщить флористическую информацию для озер-стариц всей долины р. Суры ранее не предпринималось. Все это определяет актуальность проведенных нами исследований.

Цели и задачи исследования. Ц елью настоящей работы является всестороннее изучение растительного покрова озер-стариц реки Суры.

Задачи исследования:

1) выявить видовой состав флоры сурских стариц с учетом и критическим пересмотром всех материалов, имеющихся в литературе и в отечественных гербариях, провести анализ флоры;

2) выявить синтаксономический состав растительности и проанализировать его структуру;

3) изучить зависимость зарастания стариц р. Суры от ряда факторов и выявить особенности их зарастания на разных этапах эволюции водоемов;

4) оценить роль видов и экотипов макрофитов в зарастании и продуцировании биомассы на сурских озерах;

5) классифицировать озера поймы р. Суры по степени и интенсивности зарастания.

Защищаемые положения.

3. Наиболее значимую роль в сложении растительного покрова зрелых и отмирающих озер-стариц р. Суры играет Stratiotes abides L.

Научная иовизна работы. Впервые специально изучена флора и растительность озер-стариц всей долины р. Суры. В результате исследований выявлено 212 видов макрофитов, из них 42 вида впервые указываются для флоры Пензенской и Нижегородской областей, республик Мордовия и Чувашия. Кроме того, обнаружены новые места произрастания 15 редких видов, внесенных в Красные книги этих регионов, один из видов (Caulinia minor (All.) Coss. et Germ.) рекомендован для включения в Красную книгу Чувашской Республики. Находки Lemna minuta Humb. на 5 старицах р. Суры являются первыми достоверно определенными сборами для территории России. Составлен аннотированный конспект флоры и продромус растительности; проведен всесторонний анализ флоры и синтаксономического состава растительности сурских стариц. Показана зависимость зарастания озер р. Суры от ряда факторов и отражены особенности их зарастания на разных этапах эволюции водоемов. Установлена роль видов и эко-типов макрофитов в зарастании и продуцировании биомассы на сурских озерах.

Практическая и теоретическая значимость работы. Данн ые о местах произрастания ряда видов и гибридов макрофитов, обнаруженных в ходе исследований, могут быть использованы для пополнения сведений об их хорологии. Обнаружение новых местонахождений редких макрофитов и их сообществ позволит организовать их адресный мониторинг и охрану. Сведения о находках нескольких видов использованы в составлении материалов для ведения Красной книги республики Мордовия за 2005 г. (Редкие растения., 2005).

47 новыми видами пополнен инвентаризационный список флоры государственного природного заповедника «Присурский». Сведения о флористическом составе каждого из 50 озер охранной зоны внесены в Летопись природы заповедника и также как и составленные для этих водоемов картосхемы распределения растительности могут послужить основой для последующих биомониторинговых исследований. Собранный гербарий макрофитов пополнил коллекционные фонды Института биологии внутренних вод РАН (IBIW) и заповедника «Присурский».

Выявленные особенности зарастания стариц на разных этапах их эволюции могут быть использованы для построения модели формирования и динамики растительного покрова других озер. Данные по зарастанию сурских стариц на современном этапе могут быть использованы для прогнозирования изменения пойменных ландшафтов в долине р. Суры.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на 13 конференциях:

Вторая международная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс». Россия, Пермь, декабрь 2003 г.

Республиканская научно-практическая конференция «Муниципальные и региональные аспекты экологической безопасности как основы устойчивого развития». Чувашия, Новочебоксарск, 10 декабря 2003 г.

Пятнадцатая Коми Республиканская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». Республика Коми, Сыктывкар, 19-23 апреля 2004 г.

Международная конференция «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана». Россия, Тольятти, 21-24 сентября 2004 г.

Международная конференция «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ». Россия, Казань, 11-15 октября, 2004 г.

Региональная научно-практическая конференция, посвященная памяти А.С. Петровского «Биоразнообразие Верхневолжья: современное состояние и проблемы сохранения». Ярославская обл., Ярославль, 13-14 октября 2004 г.

Всероссийская конференция молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды». Уфа, 18-22 октября 2004 г. 2004.

IV Международные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 19-20 ноября 2004 г.

VI республиканская научная конференция «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан». Казань, декабрь, 2004 г.

Межрегиональная научно-практическая конференция «Участие молодежи в решении экологических проблем регионов России». Чувашия, Чебоксары, 20-22 октября 2005 г.

VI Всероссийская школа-конференция по водным макрофитам «Гидроботаника 2005», Борок, 11-16 октября 2005 г.

Межрегиональная научно-практическая конференция «Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек республики Марий Эл и сопредельных регионов». Йошкар-Ола, 29 марта 2006 г.

VI научное совещание по флоре Средней России «Флористические исследования в Средней России». Тверь, 15-16 апреля 2006 г.

Материалы диссертационной работы были доложены также на 2 студенческих конференциях (2001 и 2003 гг.) и заседании Мордовского отделения Русского ботанического общества (апрель 2005 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы, 6 из них в соавторстве; 3 статьи находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 202 страницах, включает 20 таблиц, 8 рисунков и 5 приложений. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы из 124 наименований. В приложения (с. 188

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Петрова, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. Во флоре озер-стариц р. Суры выявлено 212 видов макрофитов из 87 родов и 47 семейств. Ведущее положение по числу видов занимают цветковые растения (202 вида, или 95,3 % от общего числа).

2. Наибольшим видовым разнообразием на старицах р. Суры отличаются семейства Potamogetonaceae - 23, Salicaceae - 21, Cyperaceae и Poaceae - по 17 видов. Среди родов выделяются Potamogeton - 23, Salix - 21, Carex- 8 видов.

4. Для географической структуры флоры озер р. Суры свойственно преобладание в региональном отношении видов с голарктическим и евроазиатским (по 64 вида) типами ареалов, в зональном отношении - плюризональных (88 видов) и бореально-меридиональных (37 видов) растений.

5. На 78 % флора сурских стариц представлена редкими и изредка встречаемыми видами. Часто и очень часто встречаемые растения составляют 7 % флоры, из них наиболее обычны гидрофиты Stratiotes aloides, Lemna minor и Spi-rodela polyrhiza, Ceratophyllum demersum, Nuphar lutea, гелофиты Glyceria maxima и Typha angustifolia, гигрогелофит Carex acuta, гигрофит Salix cinerea.

6. Растительный покров озер-стариц p. Суры описывается 91 ассоциацией, относящейся к 43 формациям. Наибольшее число ассоциаций (65) представляет настоящую водную (гидрофитную) растительность. В синтаксономическом отношении выделяется формация Nuphareta luteae, лидирующая по числу ассоциаций (16).

7. Ведущими видами в зарастании озер-стариц р. Суры являются Stratiotes aloides (49 % площади зарастания), Lemna minor и Spirodela polyrhisa (16 %), Nuphar lutea (10 %), Glyceria maxima (7 %). Эти же виды лидируют по запасам сырой надземной биомассы {Stratiotes aloides - 65 % всех запасов, Glyceria maxima - 8 %, Nuphar lutea - 6 %, Lemna minor и Spirodela polyrhisa - 4 %). Главенствующая роль в зарастании и продуцировании сырой надземной биомассы принадлежит гидрофитам. В целом они дают 86 % всех зарослей и 85 % всех запасов биомассы.

9. Для каждой стадии эволюции сурских стариц характерны свои особенности растительного покрова. Молодые старицы, доля которых равна 18 %, зарастают слабо, на мелководьях преобладает Nuphar lutea. Растительность зрелых стариц (их 34 %) хорошо сформирована, отличается наибольшим видовым и синтаксономическим разнообразием, занимает обширные площади акватории. Для стариц эволюционной стадии старения (43 %) характерно сплошное зарастание без выраженных поясов растительности, с преобладанием сообществ одного доминирующего на всей акватории вида (Stratiotes abides или Glyceria maxima).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петрова, Елена Александровна, Саранск

1. Благовещенский В.В., Раков Н.С. Конспект флоры высших сосудистых растений Ульяновской области. Ульяновск, 1994. 114 с.

2. Благовещенский В.В., Раков Н.С., Шустов B.C. Редкие и исчезающие растения Ульяновской обл. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 1989. 96 с.

3. Богдановская-Гиенэф И.Д. О некоторых основных вопросах болотоведения // Бот. журн. 1946. Т. 31. Вып. 2. С. 33-44.

4. Бузакова A.M. Гидробиологическая характеристика р. Суры // Экологические исследования наземных и водных животных в Мордовии. Сб. науч. статей. Сер. зоол. Саранск, 1976. С. 39-47.

5. Вавилов И.М. Из далекого прошлого Поречья (Исторические очерки). Шумерля: РГУП «Шумерлинский издательский дом», 2003. 218 с.

6. Валягина-Малютина Е.Т. Ивы европейской части России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 217 с.

7. Васильев В.Н. Род Водяной орех Тгара L. // Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 15. С. 638-662.

8. Введенский А.И. Новости и редкости Пензенской флоры // Тр. Пенз. общ-ва любит, естествозн. 1918. Вып. 3-4 (1917 г.). С. 159-162.

9. Вечканов B.C. Естественная структура ихтиокомплексов в пойменных озерах Среднего Присурья // Экологические исследования природных сообществ. Межвуз. сб. науч. тр. Саранск, 1987. С. 71-85.

10. Гафурова М.М. Общая характеристика особоохраняемых природных территорий Порецкого района и их роль в сохранении природного биоразнообразия // Природа Поречья. Чебоксары: Клио, 2002. С. 33-35.

11. Глушенков О.В. Чилим в Нижнем Присурье // Науч. тр. гос. природ, зап-ка «Присурский». 2000. Т. 3. С. 100-101.

12. Глушенков О.В., Яковлев В.А. О некоторых результатах исследований пойменных озер нижнего Присурья и перспективах организации особо охраняемых природных территорий // Науч. тр. гос. природ, зап-ка «Присурский». 1999. Т. 1.С. 123-126.

13. Голлербах М.М., Красавина JI.K. Определитель пресноводных водорослей. Вып. 14. Харовые водоросли. JL: Наука, 1983. 190 с.

14. Григорьев С.Г. К флоре северной границы чернозема // Тр. общ-ва естест-воиспыт. при Казан, ун-те. 1898. Т. 32. Вып. 4. С. 1-39.

15. Дмитриева Ф.Д. Рельеф Чувашской АССР // Очерки о природе. Чебоксары: Чувашгосиздат, 1952. С. 6-18.

16. Дмитриева Ф.Д. Физико-географическое районирование территории Чувашской АССР // Уч. зап. Чуваш, гос. пед. ин-та. 1953. Вып 1. С. 62-98.

17. Душин А.И. Эволюция старицы и состав ее рыбного населения // Вопросы географии Мордовской АССР. М., 1974. С. 54-59.

18. Душин А.И. Рыбы реки Суры: Учеб. пособие. Саранск: Изд-во Мордов. унта, 1978. 96 с.

19. Душин А.И., Бузакова A.M., Каменев А.Г. Фауна р. Суры. Саранск: Мор-дов. кн. изд-во, 1983. 83 с.

20. Есырева В.И., Шахматова Р.А., Тухсанова Н.Г., Тарасова Т.Н. К гидробиологической характеристике устьевого участка р. Суры // Матер, первой науч. конф. по проблеме фауны, экологии, биоценологии и охраны животных Прису-рья. Саранск, 1971. С. 110-112.

21. Ефремов А.Н., Свириденко Б.Ф. Анатомо-морфологические и эколого-биологические особенности телореза обыкновенного Stratiotes aloides (Hydro-charitaceae) // Омская биологическая школа 2004. Межвуз. сб. науч. тр. Омск, 2004. С. 4-11.

22. Зеров К.К. Подковообразные старицы рек Белой и Уфы, их генезис и зарастание //Тр. Ин-та гидробиол. АН УССР. 1947. № 21. С. 107-118.

23. Зятев П.А., Коритняк P.M. Материалы по флоре пойменных озер среднего течения р. Суры // Природа Симбирского Поволжья: Сб. науч. тр. Ульяновск, 2001. Вып. 2. С. 100-102.

24. Иванов А.И. Изменение ландшафтов поймы Суры в окрестностях Пензы под влиянием антропогенного фактора // Из истории области (Очерки краеведов). Вып. IV. Пенза: Пензенская правда, 1993. С. 116-125.

25. Иванова JI.H. Водная растительность старого русла р. Суры и прилегающих затонов в окрестностях г. Пензы // Проблемы охраны биоразнообразия России: Матер. Всерос. конф. 24-26 сентября, 1996. С. 14-15.

26. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР //

27. Arctoa. Бриологический журнал. М., 1992. Т. 1. (1-2). С. 1-85.

28. Исаченко Т.И. Восточноевропейские широколиственные леса // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 166-169.

29. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10-22.

30. Казаков Л.К., Казакова А.А. Долины элементы природно-экологического каркаса территории // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана. Матер, международ, конф., Россия, Тольятти, 21-24 сентября 2004г. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. С. 122-123.

31. Казмирук В.Д., Казмирук Т.Н., Бреховских В.Ф. Зарастающие водотоки и водоемы: Динамические процессы формирования донных отложений. М.: Наука, 2004.310 с.

32. Каменев А.Г., Кабенков Н.М., Федоров Ю.А. Продукция сообществ мак-розообентоса пойменный озер Среднего Присурья // Экологические исследования природных сообществ. Межвуз. сб. науч. тр. Саранск, 1987. С. 24-38.

33. Каменев А.Г. Биологические ресурсы рек Мокши и Суры: Макрозообен-тос. Саратов: Изд-во Саратов, ун-та, 1987. 164 с.

34. Каменев А.Г. Биоразнообразие и биопродуктивность сообществ макро-зообентоса озер левобережного Присурья. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2004. 116 с.

35. Карта реки Сура от г. Алатырь до устья. Мин-во речного флота РСФСР, Главводпуть. Волжское бассейновое управление пути. 1987.

36. Красная книга Нижегородской области. Т. 2. Сосудистые растения, водоросли, лишайники, грибы. Нижний Новгород: ОАО «Чебоксарская типография № 1», 2005.328 с.

37. Красная книга Пензенской области. Т. 1. Растения и грибы. Пенза: ИПК «Пензенская правда», 2002. 160 с.

38. Красная книга республики Мордовии. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. 288 с.

39. Красная книга Чувашской Республики. Том 1. Часть 1. Редкие и исчезающие растения и грибы. Чебоксары: РГУП ИПК «Чувашия», 2001. 275 с.

40. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Л.: Наука, 1981. 187 с.

41. Куданова З.М. Определитель высших растений Чувашской АССР. Чебоксары: Чуваш, кн. изд-во, 1965. 346 с.

42. Кудров В.Ф. Природа Порецкого района: геологическое строение, климат, почвы, водные ресурсы // Природа Поречья. Чебоксары: Клио, 2002. С. 20-25.

43. Курицын И.И., Марденский Н.А. География Пензенской области. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 1991. 96 с.

44. Кухальская Н.П. Растительность поймы р. Суры в пределах Мордовской АССР//Уч. зап. Мордов. гос. ун-та. Сер. биол. 1963. Вып. 29. С. 3-8.

45. Кухальская Н.П. Водная и прибрежно-водная растительность пойменных водоемов реки Мокши// Уч. зап. Мордов. гос. ун-та. Сер. биол. 1964. № 39. С. 25-33.

46. Кухальская Н.П., Ильин С.Е. Альгофлора водоемов Симкинского заказника // Флора и интродукция растений: Межвуз. тематический сб. науч. работ. Саранск, 1977. С. 13-21.

47. Лавренко Е.М. Восточно-европейские луговые степи и остепненные луга // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 220-231.

48. Ласточкин Д.А. Пути эволюции пойменных водоемов // Докл. АН СССР. 1945. Т. 49. № 3. С. 223-226.

49. Левин В.К. Растительный покров Мордовской АССР // Сб. работ по интродукции растений в Мордовской АССР. Саранск. 1973. Вып. 2. С. 3-15.

50. Липатова В.В. Неморальные поймы // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 353-358.

51. Лисицына Л.И. Гербаризация водных растений, оформление коллекций // Гидроботаника: методология, методы. Матер. Школы по гидроботанике, Борок, 8-12 апреля 2003 г. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом Печати», 2003. С. 49-55.

52. Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артемеико В.И. Флора водоемов Волжского бассейна. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 220 с.

53. Лияскин В.Н. Водно-прибрежная флора озера Инерка // Водные и наземные экосистемы и охрана природы левобережного Присурья. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1998. С. 32-36.

54. Лопух П.С. Организация и соподчиненность малых гидроэкосистем с замедленным водообменом // Теоретические и прикладные проблемы современной лимнологии: Матер, международ, науч.-практ. конф. Минск, 20-24 октября, 2003. С. 181-186.

55. Лукина Е.В., Никитина И.Г. Фитоценотические особенности и растительные типы пойменных озер Горьковской области // Наземные и водные экосистемы. Межвуз. сб. Горький, 1977. Вып. 1. С. 57-65.

56. Лукина Е. В., Никитина И.Г. Растительность некоторых пойменных озер Горьковской области и их охрана // Экология и охрана растений нечерноземной зоны РСФСР. Межвуз. сб. науч. тр. Иваново, 1981. С. 110-120.

57. Малютин К.Г. Наяда и ее спутники в Мордовском Присурье // Бюлл. МО-ИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 3. С. 132-133.

58. Малютин К.Г., Тропникова Е.Т. К вопросу природного районирования бассейна реки Суры // Матер, науч. конф. Изд-во Горьков. пед. ин-та. 1971. С. 112-113.

59. Малютина Е.Т. Ивы бассейна р. Суры (Экология, биология и морфология). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1979. 24 с.

60. Марков М.В., Беляева В., Попова Н.К. Растительность водоемов пойм рек Волги и Камы в пределах ТАССР // Уч. зап. Казан, гос. ун-та. 1955. Т. 115. Кн. 5. С. 25^2.

61. Матвеев В.И. Флора и растительность водоемов Средней Волги и ее притоков. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1963. 20 с.

62. Матвеев В.И. Растительность водоемов бассейна Средней Волги. // Тез. докл. II Всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям, Бо-рок, 1988 г. 1988. С. 101-102.

63. Матвеев В.И. Динамика растительности водоемов бассейна Средней Волги. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. 192 с.

64. Методические указания по учебно-полевой практике по курсу «Зоология позвоночных». Саранск: Изд-во Мордов. ун-та. 1986. 40 с.

65. Мильков Ф. Н. Среднее Поволжье. Физико-географическое описание. М.: Изд-во АН СССР, 1953. 263 с.

66. Мильков Ф.Н. Физико-географический р-н и его содержание (на примере Русской равнины). М.: Географгиз, 1956. 222 с.

67. Миркин Б. М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

68. Мирчинк Г.Ф. Современный аллювий равнинных рек и его геологическая история // Бюлл. комиссии по изучению четвертичного периода. 1948. № 11. С. 5-16.

69. Мурашкинский К.Е. Растительность низовьев реки Суры // Бот. журн. 1907. №3. С. 67-86.

70. Назаров М.И. Род Ива Salix L. // Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. Т. 5. С. 24-216.

71. Назаров Н.Н. Место речных систем в морфологической структуре ландшафтов суши // Изв-ия рус. географ, общ-ва. 2003. Т. 135. Вып. 5. С. 68-72.

72. Нарежный В.П. Инерка. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1987. 52 с.

73. Нешатаев Б.Н., Буц Ю.В. Пойменные лимносистемы Сумского Приднепровья и их охрана // Теоретические и прикладные проблемы современной лимнологии: Матер, международ, науч.-практ. конф. Минск, 20-24 октября, 2003. С. 306-309.

74. Отчет о проведении научно-исследовательских работ по теме «Схема организации и развития рекреационной зоны «Озеро Инерка» Республики Мордовия». Рукопись. Саранск, 2002. 92 с.

75. Папченков В.Г. Новые и редкие виды растений для автономных республик Среднего Поволжья // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 12. С. 1696-1697.

76. Папченков В.Г. О некоторых редких и новых видах гидро- и гигрофильной флоры Чувашии // Экологический вестник Чувашской республики. 1996. Вып. 15. С. 95-96.

77. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 214 с.

78. Папченков В.Г. К определению сложных групп водных растений и их гибридов // Гидроботаника: методология, методы. Матер. Школы по гидроботаникеп. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом Печати», 2003. С. 82-91.

79. Папченков В.Г., Димитриев А.В. О некоторых редких и новых растениях во флоре Чувашии // Бот. журн. 1987. Т. 72. № 4. С. 526-528.

80. Папченков В.Г., Щербаков А.В., Лапиров А.Г. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины. Рязань: Сервис, 2003. 21 с.

81. Печенюк Е.В. Закономерности развития высшей водной флоры и растительности пойменных озер Хоперского государственного заповедника. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 2001. 22 с.

82. Плетнева-Соколова А.Д. Сурско-Волжские Луга за четверть века (19281953) // Тр. Чуваш, сельхоз. академ. 1960. Т. 4. С. 3-31.

83. Природа Пензенской области. Пенза: Приволжское кн. изд-во. 1970. 227 с.

84. Раков Н.С. Цветет элодея // Природа. 1971. № 1. С. 90.

85. Распопов И.М. Формирование сообществ макрофитов и их продуктивность в прибойной зоне озер // Первичная продукция водных экосистем. Матер, международ. конф., Борок, 11-16 октября 2004 г. Ярославль, 2004. С. 82-83.

86. Редкие растения и грибы: Материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2005 г. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2005. 64 с.

87. Сапаев В.М. Проблемы сохранения экосистем поймы Амура при создании сети ГЭС // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2. Тез. международ. конф., Тольятти, Россия, 1998. С. 31-32.

88. Силаева Т.Б. Материалы к флоре бассейна р. Суры // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков. Матер, науч. совещ. Рязань, 29-31 января 2001. М. 2001. С. 143-145.

89. Силаева Т.Б., Тихомиров В.Н., Майоров С.Р. Редкие и исчезающие растения Мордовии. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1996. 70 с.

90. Смиренский А.А. Водные кормовые и защитные растения в охотничье-промысловых хозяйствах. М.: Заготиздат, 1952. 184 с.

91. Солянов А.А. Флора Пензенской области. Пенза: ИПК «Пензенская правда», 2001.310 с.

92. Спарро Р. Размывы заливных лугов в долине р. Суры около г. Пензы под влиянием гидротехнических сооружений фабрики товарищества Сергеева. СПб.: типо-литография «Герольда», 1901. 26 с.

93. Справочник по водным ресурсам СССР. Т. IV. Среднее Поволжье. Часть 1. JI.: Редакционно-издательский отдел ЦУЕГМС. 1935. 474 с.

94. Спрыгин И.И. О некоторых редких растениях Пензенской губернии. (Второе сообщ.) // Тр. Пенз. общ-ва любит, естествозн. 1915. Вып. 2. С. 133-142.

95. Спрыгин И.И. О некоторых редких растениях Пензенской губернии. (Третье сообщ.) //Тр. Пенз. общ-ва любит, естествозн. 1918. Вып. 3-4 (1917 г.). С. 131-141.

96. Спрыгин И.И. Материалы к изучению водяного ореха рода Trapa II Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья. М.: Наука, 1986. С. 291— 494.

97. Спрыгин И.И. Растительность рек и озер (Пензенского края) // Из истории области (Очерки краеведов). Вып. IV. Пенза: Пензенская правда, 1993. С. 25-42.

98. Станкевич Т.П. Некоторые данные об озерах в долине реки Суры (Район сел Болтаевка Барышская Слобода) // Уч. зап. Ульяновск, гос. пед. ин-та. 1966. Вып. 7. С. 71-79.

99. Тахтаджян A.JI. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

100. Теплова Л.П., Гафурова М.М., Коробкова Н. О флоре памятника природы «Озеро Изерке» // Экологический вестник Чувашской Республики. 2001. Вып. 25. С. 35-40.

101. Тимофеев В.Е. К вопросу об отражении на среднемасштабной карте динамических явлений в растительности речных долин // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова. Науч. тр. Куйбышев, гос. ин-та. 1973. Вып. 2. С. 34-41.

102. Титов Ю.В., Печенюк Е.В. Динамика травяной растителньости поймы реки Хопер. Л., 1990. 140 с.

103. Тихомиров В.Н., Силаева Т.Б. Конспект флоры Мордовского Присурья: Сосудистые растения. М.: Изд-во Москов. ун-та, 1990. 82 с.

104. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья // Матер, по природному и экономико-географическому районированию СССР для целей сельского хозяйства. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1964. 198 с.

105. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.

106. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья 95, 1995. 992 с.

107. Шенников А.П. Луга Симбирской губернии. Симбирск: Изд-во Симбир. губ. земел. отд., 1919. Вып. 1.205 с.

108. Шенников А.П. Луга Симбирской губернии. Самара, 1924. Вып. 2. 70 с.

109. Штукенберг Е.К. Материалы к флоре Кузнецкого уезда Саратовской губернии и Городищенского уезда Пензенской губернии // Тр. Пенз. общ-ва любит, естествозн. Вып. 2. 1915. С. 77-132.

110. Штукенберг А.А. Из древней и новой истории долины р. Суры вблизи г. Пензы //Тр. Пенз. общ-ва любит, естествозн. Пенза, 1925. 27 с.

111. Dostal J. Seznam cevnatych rastein kveteny ceskoslovenske. Praha-Troja, 1982. Praha. 1982. 408 c.

112. Kornatowski J. Turions and offsets of Stratiotes abides L. // Acta Hydrobi-ologica. Warszawa Krakow. 1979. Vol. 21. Fasc. 2. p. 185-204.

113. Marhold K., Hroudova Z., Duchacek M., Zakravsky P. The Bolboschoenus maritimus group (Cyperaceae) in central Europe, including B. laticarpus, spec, nova // Phyton annales rei Botanicae. 2004. Vol. 44. Fasc. 1. P. 1-21.

114. Preston C.D. Pondweeds of Great Britain and Ireland. Botanical Society of the British Isles. London, 1995. 352 p.188

Информация о работе

Петрова, Елена Александровна
кандидата биологических наук
Саранск, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Флора и растительность озер-стариц реки Суры - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы