Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Таксономическое богатство флоры Восточной Европы и факторы ее пространственной дифференциации

ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Таксономическое богатство флоры Восточной Европы и факторы ее пространственной дифференциации"

Российская Академия Наук Институт Географии

На правах рукописи

Морозова Ольга Васильевна

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ БОГАТСТВО ФЛОРЫ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И ФАКТОРЫ ЕЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ

25.00.23 - физическая география и биогеография, 1-еография почв и геохимия ландшафтов

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

Москва - 2004

Рабсна выполнена в лабораюрии био> ео] рафии Института географии Российской Академии наук

Научный руководитель:

доктор географических наук

Аркадий Александрович Тишков

Научный консультант: доктор биологических наук

Александр Владимирович Кожаринов

Официальные оппоненты:

доктор географических наук доктор географических наук

Дмитрий Игоревич Люри Нина Максимовна Новикова

Ведущая организация. Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра биогеографии

Защита состоится « 21 » января 2005 г. в 10 часов на заседании Диссертационного Совета Д.002.046.03 в Институте географии РАН по адресу: 109017, Москва, Старомонетный пер., д. 29

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИГ РАН

Автореферат разослан «15» декабря 2004 г.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета, / № Мокрушина кандидат географических наук ^^^уу-ту___Лариса Сергеевна

Uta

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Разнообразие является фундаментальным свойством органического мира, характеризующим структурно-функциональные особенности биоты, а его достаточный уровень необходим для нормального функционирования биосферы В соответствии с различными уровнями организации жизни выделяются несколько уровней биологического разнообразия Обобщенно их можно представить как генетическое, видовое и экологическое разнообразие,

С биологическим разнообразием связан обширный круг вопросов, решаемых в рамках фундаментальных направлений в биогеографии, экологии, эволюционном учении и систематики. В современной биогеографии, ведущим направлением которой является выявление географических закономерностей формирования биоразнообразия, на одно из первых мест выходит проблема факторов формирования разнообразия биоты и ее пространственной дифференциации (Воронов, 1963, Ярошснко, 1975, Второв, Дроздов, 1978, Агаханянц, 1986; Бигон и др., 1989; Чернов, 1991; Тишков, 1993; Воронов и др., 2002; Schlüter, Ricklefs, 1993; Huston, 1994 и др.).

Несмотря на длительную историю вопроса, сведения о биологическом разнообразии планеты и ее отдельных регионов явно не полны на всех уровнях исследования. Для флоры пространственное изменение разнообразия рассмотрено па разных уровнях: глобальном, региональном, и локальном В глобальном масштабе были выявлены только общие закономерности изменения' уменьшение числа видов от тропиков к полюсам (Малышев, 1975, Scheincr, Rey-Benayas, 1994, Williams et a!., 1994; Korner, 1995). Лишь совсем недавно, в конце 90-х годов прошлого века, опубликованы глобальные обзорные карты видового богатства, число видов в которых рассчитано для площади 10 000 км2 (Barthlott et al., 1999). В региональном масштабе флористическое разнообразие рассмотрено для некоторых континентов: например для разнообразия высших растепий Африки, Северной Америки и ее отдельных регионов (Lebrun, 1960; Mutke et al., 2003), флористического богатства отдельных крупных регионов и всей территории бывшего СССР (Малышев, 1969, 1994; Шмидт, 1979; Водопьянова, 1984; Бубырева, 1991), видового богатства различных районов Европы (Wohlgemuth, 1993, 1998; Malyshev et al, 1994; Birks, 1996; Saetersdal et al., 1998; Pyäek et al, 2002 б). В целом количество работ, посвященных изучению пространственного разнообразия флоры на уровне континентов, не так велико, как кажется, хотя, по мнению М. Huston (1994, с. 17) «широтный градиент разнообразия растений биологически важен и наиболее ярок». Причем, большинство исследований пространственного распределения флоры посвящены выявлению одного основного фактора, тогда как уровень разнообразия определяется действием целого комплекса переменных Подробное описание распределения разнообразия флоры с учетом действия различных факторов позволяет оценить характер его современного состояния и возможные изменения под действием какого-либо внешнего фактора, например, при глобальных изменениях климата, при реконструкции палеообстановки, в ландшафтной экологии.

В подавляющем большинстве работ, посвященных анализу флористического богатства отдельных территорий, анализируется число видов Распределение флористического разнообразия таксонов более высокой иерархии, чем вид, изучено мало (Williams et al., 1994, Qian, 1998; Mutke, 2000), хотя для решения ряда вопросов, связанных с биогеографическими и эволюционными аспектами, распределение числа родов и семейств не менее важно

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ/ БИБЛИОТЕКА СПстербург (//

оэ

Актуальность темы повышается также в связи с тем, что постоянно растет действие антропогенного фактора, влияющего на дифференциацию флористического разнообразия В результате деятельности человека происходит обеднение флоры, изменение состава сообществ, фрагментация биотического покрова, внедрение новых видов В некоторых регионах эти изменения огромны и порой необратимы Однако зачастую антропогенное влияние на закономерности пространственной дифференциации биоты несколько преувеличено Поэтому выявление ег о роли на фоне других факторов дает возможность правильно оценить ашропогенную составляющую пространственного варьирования разнообразия.

Постоянное внимание к проблеме разнообразия связано гакже с развитием картографического направления и появлением в последнее время значительного количества карт видового богатства, основанных как на реальных данных по числу видов, так и на модельных расчетах (Огуреева, Котова, 2002) Территория России и ее отдельные регионы изучены с этой точки зрения крайне недостаточно Обзорные карты видового богатства построил Л.И Малышев (1994) для различных площадей-100,1000, 10000 и 100000 кв км. Таксономическая структура всей флоры обычно учитывается лишь в сравнительно-флористических исследованиях для локальных территорий

Цели и задачи исследования. Работа посвящена разработке одной из фундаментальных проблем биогеографии - роли различных факторов в формировании флористического разнообразия Ее основной целью явилось выявление особенностей распределения таксономического богатства флоры на территории Восточной Европы и оценка роли различных факторов, влияющих на его пространственное варьирование Для достижения этой цели ставились следующие задачи-

1. Разработка алгоритма исследований, позволяющего выявить роль различных природных и антропогенных факторов в формировании пространственной структуры разнообразия флоры (подход к инвентаризации разнообразия, выбор факторов и оценка их информативности).

2. Выявление особенностей изменения флористического богатства на различных уровнях таксономической иерархии и определение взаимоотношения между богатством различных таксономических уровней.

3. Определение черт пространственной организации флористического богатства (выявление вклада каждого из факторов, участвующих в пространственной дифференциации разнообразия, построение моделей зависимости разнообразия от определяющих факторов для различных таксономических уровней).

4 Анализ региональной специфики распределения флористического богатства, проведение районирования территории Восточной Европы по флористическому богатству и ряду факторов.

5. Оценка возможности использования данных по разнообразию и результатов моделирования при решении как фундаментальных, так и прикладных, в первую очередь, природоохранных задач. Например, оценка изменения разнообразия при различных сценариях изменения климата, выделение территорий с максимальным градиентом разнообразия как перспективных для целей мониторинга и территориальной охраны флоры.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые описана взаимосвязь флористического богатства Восточной Европы с различными факторами на трех таксономических уровнях: вид, род и семейство Исследование проведено при относительно полным охвате территории и с учетом значительного количества

факторов, определяющих пространственную дифференциацию флоры. Научная новизна данной работы определяется' 1) алгоритмом исследований, позволяющим дифференцированно оценить роль различных факторов в формировании пространственной структуры разнообразия флоры, 2) выявлением оригинальных черт пространственной организации флористического богатства Восточной Европы, 3) результатами впервые проведенной оценки изменения флористического богатства при прогнозируемом глобальном изменении климата исследованной территории.

Практическое значение. Исследования по пространственному распределению флористического разнообразия и выявлению факторов его дифференциации имеют важное практическое значение для решения природоохранных задач, например' при обосновании выделения «ключевых ботанических территорий», репрезентативных и уникальных участков природы при организации их территориальной охраны (создании заповедников, заказников и памятников природы) и организации мониторинга флоры При сравнении флористических данных (число видов, родов, семейств) из конкретной точки и полученных картосхем можно оценить степень «насыщенности» и изученности флоры. Выделены территории, которые предложено рассматривать как территориальную систему организации мониторинга флористического разнообразия.

Полученные в результате исследований результаты (теоретические положения, выявленные закономерности, количественные оценки богатства флоры, карты, модели и пр.) могут иметь существенное значение как демонстрационные материалы, иллюстрирующие широтный градиент разнообразия в континентальном масштабе, и использованы в курсах лекций по биогеографии, геоботанике и экологии.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на различных совещаниях, посвященных проблемам географии биоразнообразия. 1) First Global Change and Terrestrial Ecosystems /ОСТЕ/ Science Conference (Woods Hole, USA, May 1994; 2) Всероссийское совещание «Биологическое разнообразие лесных экосистем» (Москва, ноябрь 1995); 3) Всероссийское совещание «Мониторинг биологического разнообразия» (Москва, май 1996); 4) Всероссийская конференция по экологической безопасности России (Москва, июнь 2002 г); 5) Международная конференция «Проблемы изучения адвентивпой и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, май 2003 г.). Результаты исследования неоднократно докладывались на Ученом Совете Института географии РАН и на семинарах лаборатории биогеографии ИГ РАН

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ (Кожаринов, Морозова, 1995; 1997а, б; Шварц и др., 1996; Морозова, 1999а, б; 2003; Морозова, Кожаринов, 2001; Заугольнова, Морозова, 2004).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Осповной текст изложен на 134 страницах и содержит 41 таблицу и 40 рисунков. Список литературы включает 321 названий, в т.ч. 122 на иностранных языках. В приложении представлено 3 таблицы с данными по таксономическому богатству локальных флор и 4 рисунка.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность А В. Кожаринову, который явился инициатором данной работы и щедро делился своим опытом; А.А. Тишкову и всем сотрудникам лаборатории биогеографии за всестороннюю поддержку; д.г.н. Ю.Г. Пузаченко за ценные советы и замечания по содержанию диссертации; В.А Бубыревой за предоставленные материалы по флорам северо-запада Восточной Европы; Е.А. Шварцу и JI.E. Заугольновой за интересные обсуждения работы

з

ГЛАВА 1. ФАКТОРЫ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ: СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ И МЕТОДИЧЕСКИЕ

ПОДХОДЫ

1.1. Современные представления о факторах дифференциации биологического разнообразия

Изучению зависимости разнообразия от различных факторов посвящено большое количество работ Понятие «разнообразие» связано с теорией информации, и его можно определить как множество различных состояний или классов природного объекта (системы), отображающее возможные взаимодействия между его элементами Между любыми природными объектами и средой существует канал связи с определенными пропускными способностями Соответственно, факторами, определяющими уровень разнообразия, являются размерность пространства, время передачи информации и мощность среды (ТТузаченко, 1992; Экоинформатика, 1992).

Обобщая основные идеи и представления о «среде», можно отметить следующие моменты.

1 Уровень биологического разнообразия определяется различными факторами, которые можно объединить в несколько групп (Бш он и др., 1989; Huston, 1994)'

1) исторические; 2) природные, 3) биотические; 4) антропогенные

2 Значительные противоречия существуют в выборе приоритетов и поиске ведущего фактора, в основном они заключаются в оценке роли «истории» и «экологии» (Чернов, Пенев, 1993; Adams, Woodward, 1989; Latham, Ricklcfs, 1993; Dirks, 1996; Penev, 1996, Oberdorff et al, 1995). Такое противоречие можно объяснить несколькими причинами Во-первых, невозможностью количественно оценить влияние факторов истории (поскольку единственной доступной характеристикой в подобных исследованиях является поверхность, которую покрывал ледник в различные периоды плейстоцена, -переменная, которая сама является прогнозной и может варьировать в зависимости от используемых источников и взглядов различных авторов на ход исторических событий) Другая причина заключается в несоответствии масштабов объекш и формообразующих факторов Третья связана с методическими неточностями при определении числа видов.

3 Среди природных факторов ведущая роль отводится климату (Тсрентьев, 1963; Currie, 1991; Prentice et al, 1992; Wright et al, 1993; Malyshev et al, 1994; Scheiner, Rey-Benayas, 1994; O'Brien, 1998; Saetersdal et al, 1998 и др), действие которого объясняется несколькими гипотезами' благоприятности среды, стабильности среды, предсказуемость климатических изменений и наиболее распространенная - зависимость разнообразия от уровня доступной энергии. Дальнейшее развитие концепция «энергии» получила в последнее время при использовании теоретических построений современной физики и использовании фрактальных размерностей при описании структуры растительных сообществ и в физиологии растений (Venevsky, Venevskaia, 2003).

4. Ландшафтно-топологическим переменным, как правило, отводится подчиненная роль. Их значение проявляется в основном при укрупнении масштабов исследования (Пузаченко, Скулкин, 1981; Burnett et al, 1998; Nichols et al, 1998). Однако роль этих факторов достаточно очевидна, и в последнее время даже появился термин «георазнообразие», который включает разнообразие геологического строения, геоморфологии и почв (Eberhard, 1997; Mutke, Barthlott, 2000). В неявном виде в это

понятие входят климатические и гидрологические процессы, поскольку они влияют на формирование рельефа, почв и геологическое развитие территории.

5. При общем глобальном тренде происходит региональное перераспределение факторов, обуславливающих региональную специфику биоразнообразия.

6. Проявление факторов также сильно зависит от масштаба, на котором рассматривается биоразнообразие.

Следует отметить отсутствие в биогеографической и экологической литературе четких, корректных методологических представлений о биоразнообразии и закономерностях его формирования В связи с такой постановкой проблемы формирования пространственной дифференциации биоразнообразия, важно показать значение каждой группы факторов в дифференциации биош.

1.2. Постановка проблемы

Выбор переменных среды, влияющих на распределение разнообразия флоры, определялся на основе теоретических представлений о влиянии факторов на разнообразие и на анализе литературных данных. Для растений основными экологическими координатами являются тепло и влага, которые могут быть учтены непосредственно, а также представлены их соотношением.

Одной из основных проблем является выбор типа зависимости. Практически любая функция, отображающая реакцию биологической переменной на действие внешнего фактора, имеет нелинейную форму, и один и тот же фактор действует и положительно и отрицательно на различные части биологической системы В результате, действие многих факторов может бьггь описано параболической зависимостью, которая отражает подобный двухкапальный тип действия (Пузаченко, 2000). Учитывая возможные взаимодействия между переменными, формально вид функции можно записать как у=а + Ь,х, + с,х,2 + ё.х^х, + е,(х,х,.1)2> где х, - переменная среды.

Отклонения от модели можно трактовать как результат действия факторов на региональном уровне: историко-биогеографических, георазнообразия, антропогенных

Георазнообразие включает различные параметры рельефа, литологии, геохимии. Роль рельефа с одной стороны заключается в перераспределении и трансформации тепла и влаги. С другой стороны, с дифференциацией рельефа увеличивается количество местообитаний и, соответственно, биоразнообразие. Она может бьггь оценена по разнице между максимальной и минимальной высотами, глубине расчленения или дисперсии высот.

Оставшиеся отклонения необходимо рассматривать особо и искать для них семантическую интерпретацию в основном с позиции флорогенеза, в меньшей степени - антропогенного влияния. Флорогенетические особенности территории могут быть рассмотрены с точки зрения воздействия последних оледенений, повлиявших на состав и распределение флоры, например, валдайского оледенения. Особая роль в процессе восстановления разнообразия биоты после воздействия оледенений принадлежит рефугиумам, значение которых отмечено во многих работах, но конкретное ях участие в дифференциации биоразнообразия изучено мало. Потенциальные условия для формирования рефугиумов представляют собой различные формы макро- и мезорельефа.

Антропогенное влияние может, как уменьшать разнообразие флоры, так и увеличивать его. При этом присутствие заносных видов, как правило, определяется

иными факторами по сравнению с разнообразием аборигенных видов (Горчаковский, 1984; Бурда, 1991; Тишков и др, 1995; Миркин, Наумова, 2001; Pyäek et al., 2002а). Участие адвентивного компонента может повлиять на статистические закономерности, выявляемые при оценке зависимости разнообразия от факторов среды В соогветствии с этим одинаковый анализ проведен вначале отдельно для аборигенной флоры, а затем для всего видового богатства флор исследованного региона

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Источники информации по флоре и организация базы данных

Рассмотрены различные методы учета видового богатства флоры В регионах с высокой степенью флористической изученности используется сеточное картирование флоры (Табака, 1987; Lahti, Lampinen, 1999). Получение информации о разнообразии возможно при моделировании числа таксонов по экологическим переменным (Williams, Gaston, 1994; Saetersdal et al., 1998). Наиболее часто используется метод подсчета числа видов в сетке крупных квадратов или при наложении видовых ареалов (Терептьев, 1963 Currie, Paquin, 1987; Birks, 1996); последний метод имеет ряд ограничений и не учитывает влияние региональных особенностей ландшафтной мозаики (Шварц и др., 1996). Трудности, возникающие при применении сплошных ареалов видов для картирования биологического разнообразия, могут быть разрешены путем использования данных локального характера. Локализация исследований при сравнительном изучении биоты нашла свое отражение в работах А А Толмачева (1931, 1974), обосновавшего метод «конкретных флор».

Под конкретной флорой понимают флору территории, где обеспечено «постоянство набора видов на однотипных экотопах, за вычетом случайных различий», и где сохраняется «постоянство не только основного состава, но и набора ассоциаций (и несущих их экотопов) на всем протяжении выдела» (Юрцев, Камелин, 1991) Близкое и наиболее часто употребляемое понятие - «локальная флора» (Шеляг-Сосонко, 1980; Юрцев, Камелин, 1991), которое применяется при сравнительных флористических исследованиях.

Исследование пространственной дифференциации таксономического богатства флоры Восточной Европы основано на материалах локальных флор (ЛФ) и флор заповедников (175 точек, рис. 1), а в качестве параметров разнообразия использовано число видов, родов и семейств. Проанализированы литературные материалы из 68 источников. В полевых исследованиях автор принимал непосредственное участие в Валдайском районе Новгородской области и в заповеднике «Брянский лес» (Брянская обл.). Для каждой точки учитывалось общее число видов и число аборигенных дикорастущих видов растений; на первом этапе из анализа исключены были заносные виды, культурные и ускользающие из культуры интродуценты Подвиды учитывались наравне с видами.

Одна из проблем, возникающая при сравнении флор из различных регионов, связана с унификацией видовых списков. Для ввода, хранения и обработки информации была разработана база данных, имеющая единый номенклатурный список видов, основанный на сводке С.К. Черепанова (1995). База данных организована с помощью СУБД Paradox 7.0 for Windows, состоит из нескольких блоков и содержит списки видов ЛФ и флор заповедников (Морозова, 1999а).

Флористические списки собраны для 133 точек. Для ряда точек непосредственные списки видов отсутствовали, и известно было лишь число видов.

При отсутствии числа таксонов одного из уровней таксономической иерархии можно восстановить недостающие значения по имеющимся данным, поскольку существует тесная зависимость между группами различного таксономического ранга (Williams, Gaston, 1994; PySek et al., 2002b). Данная зависимость подтверждается и для флор Восточной Европы: корреляция между таксонами очень высока, особенно для пары «вид-род» (г=0.99, р<0.01). Наименьшая зависимость наблюдается между числом видов и семейств: 0 93 (р<0.01). Иепосредствешше значения числа видов, родов и семейств связаны степенной зависимостью (у=а*хь), которая приобретает линейный характер при логарифмировании: ln(y)=a+b*ln(x)

Рис. 1. Размещение локальных флор и заповедников на территории Восточной Европы

С помощью логарифмических моделей были рассчитаны недостающие значения числа родов и семейств, и в дальнейшем анализе использовано число видов, родов и семейств для 175 точек. У этой зависимости есть и другой аспект: наличие тесной связи между таксонами различного уровня указывает на то, что число семейств и родов на ландшафтном уровне определяется теми же факторами, что и число видов. Соответственно, результаты статистического анализа, полученные для числа видов, можно использовать для интерпретации пространственного распределения числа таксонов более высокой, чем вид, иерархии.

2.2. Переменные среды

Для выявления пространственного варьирования таксономического богатства флоры и объяснения его закономерностей были проанализированы различные группы факторов.

Историко-биогеографичсские переменные: а) присутствие в данной местности ледникового покрова; наличие ледника было учтено на период максимума

О

3

» д

поздневалдайского оледенения (Развитие ландшафтов и климата. , 1993); б) кратчайшее расстояние до края последнего ледникового покрова; в) наличие рефугиумов основных лесообразугощих пород (Picea, Ртич, Betula, Acer, Ulmus, Carpimis, Alnus, Corylus, Quercus, Tilia, Fagus).

Рефугиумы выделены на основании анализа пространственного распределения содержания пыльцы из 296 спорово-пыльцевых диаграмм и представляют собой области наиболее устойчивого существования вида в позднеледниковье-голоцене, которые определялись по относительно малым коэффициентам вариации процентного содержания пыльцы таксона (Кожаринов, 1994). Всего для территории Восточной Европы выделено 35 видовых рефугиумов флоры Как правило, они представляют собой возвышенные участки более или менее сильно расчлененного рельефа, или надпойменные террасы, с относительно богатыми, часто карбонатными почвами Ландшафтно-топологическис переменные: абсолюгная высота над уровнем моря (м), значение медианы и амплитуды высот (м), дисперсия высот (данные ISLSPC II), принадлежность каждой точки к определенному типу морфоскульптуры рельефа (Геоморфологическая карта СССР, 1987); тип геоморфологического режима (Бронгулеев, 2000), а также преобладающий механический состав почв для территории локальной флоры.

Климатические характеристики. В качестве климатических переменных взяты данные сети метеостанций Европейской части бывшего СССР Дополнительно были рассчитаны и включены в анализ значения некоторых климатических показателей за теплый и холодный периоды года (температура, осадки, дефицит насыщения) и 6 климатических индексов (испаряемость по Иванову, испаряемость по Будыко, радиационный индекс сухости Будыко, коэффициент увлажнения Высоцкого-Иванова, снежно-температурный коэффициент Рихтера, коэффициенты континентальное™ Хромова и Конрада)

Антропогенные факторы. Учитывая многообразие факторов антропогенного воздействия, а также трудности, возникающие при непосредственной количественной оценки его воздействия на распределение флоры конкретных точек, в качестве переменных величин взяты плотность (данные ISLSPC II) и численность населения и степень распаханности территории Численность населения (тыс. человек, данные на середину 1992 г.) оценивалась по баллам: 1 - менее 150, 2 -150-400, 3 - 400-700, 4 - 7001310, 5 - 1310-2400, 6 - 2400-4500, 7 - > 4500. Степень распаханности территории оценена как доля пашни от общей площади земель (%) по следующей шкале 1 - менее 2%, 2 - 2-6%, 3 - 6-12%, 4 - 12-20%, 5 - 20-32%, 6 - 32-47%, 7 - 47-67% (Атлас ..., 1995).

2.3. Методы анализа

Для оценки влияния различных факторов на пространственное распределение таксономического богатства флоры использовались метод множественной пошаговой регрессии, кластерный и дискриминантный методы анализа (Sokal, Rohlf, 1981). Общий алгоритм исследования включал 1) изучение С1енени информативности показателей среды и выбор параметров; 2) построение регрессионной модели зависимости таксономического разнообразия флоры от каждой группы факторов; 3) анализ остатков модели относительно исходных данных.

Нахождение параметров регрессии проведено с помощью метода наименьших квадратов, для оценки коэффициентов регрессии использовался t-критерий Выбор переменных и оценка адекватности модели проводилась с использованием критерия

значимости Фишера F (р < 0 05) и коэффициента детерминации (R2). При проведении биоэкотопического районирования применялся кластерный анализ; при кластеризации использован метод минимизации внутригрупповой дисперсии (Ward's method), а в качестве меры сопряженности взято евклидово расстояние. Результаты кластеризации подтверждаются методом дискриминантного анализа.

Все вычисления проводились с помощью программы Statistica 6 0 for Windows, интерполяция результатов и картографическое представление материалов - с помощью программы Surfer.

ГЛАВА 3. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПАРАМЕТРЫ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО БОГАТСТВА ФЛОР ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 3.1. Число видов, родов и семейств в локальных флорах Восточной Европы и соотношения иерархически соподчиненных таксономических уровней

Интерполяция данных по числу видов, родов и семейств в ЛФ позволила составить схемы распределения флористического богатства для территории Восточной Европы (рис 2). В целом на всех трех иерархии флористическое богатство увеличивается при продвижении с севера на юг и в общих чертах подчиняется зональным закономерностям. Однако распределение таксономического богатства флоры Восточной Европы имеет ряд особенностей:

1 Границы перепадов флористического богатства и их характер не всегда соответствуют общепринятой схеме зонального деления. Изолинии флористического богатства на территории Восточной Европы отклоняются от широтной протяженности в двух направлениях. В северной части Восточной Европы тренд изменения имеет слабый наклон с северо-запада на юго-восток, в южной половине основной тренд направлен с юго-запада на северо-восток Максимум видового разнообразия сосредоточен в полосе широколиственных лесов и лесостепи, в горных районах Крыма и Кавказа.

2. Для числа видов, родов и семейств характер распределения изолиний повторяется, особенно на уровне родов и видов, где он практически одинаков. Некоторые отличия можно отметить при распределении числа семейств по сравнению с остальными таксономическими показателями.

3. Интересно, с нашей точки зрения, отсутствие «ровной» широтной границы в пространственном распределении флористического богатства в ряде районов' в зоне северной и частично средней тайги (Архангельская область, Республика Коми) и на северо-западе территории; повышение флористического богатства в юго-восточной части Карелии; уменьшение числа видов по сравнению с соседними районами на территории Мещерской низменности; обеднение флоры по сравпепию с другими точками зоны широколиственных лесов в районах восточной части Украинского Полесья; значительное повышение флористического богатства в районе среднего течения р. Дон и р. Северский Донец

Некоторые изолинии соответствуют крупным флористическим рубежам в Восточной Европе (Шмидт, 1979). Граница между Арктической и Бореальной флористическими областями почти совпадает с изолинией «300 видов» в основной части территории Восточной Европы и с изолинией «350 видов» на самом ее востоке, для числа родов она лежит между изолиниями «150» и «200», а для семейств соответствует изолинии «60 видов» Гораздо сложнее провести соответствие изолиний с границей, разделяющей Бореальную и Среднеевропейскую флористические области

в д

Рис. 2. Распределение числа видов (а), родов (б) и семейств (в)

на территории Восточной Европы.

На западе она почти совпадает с изолинией «600 видов», «300 родов» и «85 семейств», однако на востоке четкого соответствия с какими-либо изолиниям не прослеживается.

Изменение показателей таксономического богатства с широтой имеет разный характер при более дифференцированном подходе и учете систематической структуры флор На примере некоторых биотических групп отмечено, что при движении от экваториальных областей к высоким широтам меняется соотношение таксонов различного эволюционного уровня (Чернов, 1988, Стишов и др, 1989). Аналогичная тенденция прослеживается и для флор Восточной Европы. Наиболее продвинутые с филогенетической точки зрения аломорфные группы высших растений такие, как семейства Apiaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, Fabaceae, Asteraceae обильнее представлены в более «низких» широтах: южной части лесной зоны, лесостепи и степи. Семейства более низкого филогенетического уровня (Ranunculaceae, Salicaceae) сохраняют значительный процент видов в северных районах - тундре, лесотундре и на севере лесной зоны (4.9 - 5.1 %), тогда как в лесостепной и степной зонах их доля невелика (Морозова, 1999а).

3.2. Отношение число таксонов - площадь

Размер площади исследуемой территории часто рассматривается как один из важнейших факторов, определяющих величину видового богатства (Gleason, 1922; Preston, 1960; Malyshev et al., 1994 и др.).

Зависимость величин таксономического богатства флор Восточной Европы от площади проведена при оценке соответствия эмпирического распределения одной из моделей рангового распределения. В целом выбор распределения определяется характером зависимости от ресурсов (Левич, 1978; Пузаченко и др., 2002).

Тестирование проведено для двух типов распределения' 1) ранговое распределение Гиббса (S/lnA = ЬО + bl/lnA, где S - число видов, А - площадь), 2) ранговое распределение Цинфа (InS/lnA = ЬО + Ь1/1пА).

Исключение влияния площади на параметры таксономического богатства осуществлялось на основе прямых зависимостей переменных от плошади с использованием модели Ципфа, полученные значения представляют собой «скорректированные» величины основных показателей таксономического богатства

3.3. Соотношения таксономического богатства и географических координат

С уменьшением широты число видов во флорах Восточной Европы увеличивается в 4-5 раз, число родов - в 3 5-4.0 раза, а число семейств - в 2 0-2.5 раза. Связь таксономического богатства с широтой традиционно рассматривается в отечественной литературе, а полученные зависимости используются для расчета прогнозных значений в исследуемом регионе (Шмидт, 1984; Гнатюк, Крышень, 2001) Одна из первых попыток связать флористическое богатство с широтой была сделана В М. Шмидтом (1979, 1980), который предложил модель в виде обратной логистической функции Для средней части логистической кривой максимальная скорость увеличения числа видов на 1° широты составила 44 вида (для 62е с ш) ЛИ Малышев в своих исследованиях использовал линейную регрессионную зависимость числа видов от широты (Malyshev et а!, 1994) Однако изменение видового богатства с широтой явно не линейно.

Максимальный перепад видового богатства при продвижении с севера на юг наблюдается в средней тайге (63° - 67° с. ш.) - 48 видов и в степной зоне - 96 видов на один градус широты, а минимальный - в зоне южных тундр и южной тайге - 8 видов. Практически нет разницы в богатстве ЛФ зон южной тайги (438-730 видов) и хвойно-широколиственных лесов (430-738 видов), такая же тенденция отмечена при изменении числа родов и семейств Па более высоком иерархическом уровне (род, семейство) максимальные отклонения таксономическою богатства смещаются к северу (граница тундровой зоны и лесотундры) и к югу (зона степей). Эти различия связаны с неравномерным изменением числа видов в пределах семейств и, вероятно, изменением соотношений много- и маловидовых семейств во флорах (рис 3).

Изменение таксономического богатства сопровождается изменением композиций таксонов, которое при кажущемся флористическом континууме имеет довольно резкие перепады. Изменение числа семейств вдоль широтного градиента происходит в основном за счет представителей маловидовых семейств Исключение составляют семейства Lamiaceae, Polamogetonaceae и Polypodiaceae, которые присутствую! не на всем широтном профиле, появляются на границе бореальной полосы, а число видов в них значительно увеличивается в южном направлении

Выделяются следующие рубежи в распространении числа семейств. Первый -северная граница леса, которая может рассматриваться как мощный экологический рубеж, отмечен не только для растений, но и для других групп организмов (Есюшш, Ефимик, 1994). Второй - переход от средней тайги к южной Здесь появляется целый ряд таких семейств, как Malvaceae, Papaveraceae, Aristolochiaceae, Cannabaceae, Balsaminaceae, Cuscvtaceae, Iridaceae, Monotropaceae, Tthaceae, Thyphaceae, Aceraceae, прсдставлбцных в ЛФ этой полосы одним видом. Третий - юг широколиственной зоны и степная полоса В степи, помимо добавления новых семейств, происходит выпадение

из состава флоры растений довольно значительного числа бореальных семейств (Monotropaceae, Ericaceae, Pinaceae, Menyanthaceae, Haloragaceae, Droseraceae, Sheuchzeriaceae). Доля одновидовых семейств, при этом возрастает, не столько за счет появления новых, сколько в результате сокращения числа семейств и уменьшения общего богатства флоры Аналогичная тенденция - изменение богатства с широтой и неравномерность изменения таксонов - отмечается на уровне родов.

* 70

' /

л\

50 80 62 84 68 6в 70 Широт» (•)

Рис. 3. Изменение доли одновидовых родов (G1 - ж) и семейств (F1 - •) ЛФ с широтой.

На широтном градиенте с изменением общего разнообразия меняется относительная представленность отдельных таксонов, особенно четко это прослеживается на родовом уровне. В ЛФ зоны южных тундр при низком уровне разнообразия резко преобладают по богатству всего четыре рода: Сагех (6-8.1%), Salix (4.4-5%), Saxífraga (2.4-3.8%) и Ranunculus (2.6-3.8%). В более богатых лесных флорах относительное участие ведущих родов меньше по величине и более «выровненное»: Сагех (5.6-6.9%), Salix (2.7-4.4%), Ranunculus (1.4-2 7%), по числу видов выделяются также рода Galium (1.4-1.7%), Veronica (до 1.8%), Stellaria (2-2.9%), Роа (1.6-1.9 %), Potamogeton (1.5-2.7%), Rumex (1.2-2.1%), Viola (1.6-2.1%). Этот факт можно объяснить действием компенсационных механизмов (Чернов, в печ.) в поддержании достаточного

уровня биоразнообразия при неблагоприятных климатических условиях.

* * *

Тесная зависимость между числом видов и родов указывает на то, что разнообразие на этих уровнях таксономической иерархии в континентальном масштабе во многом определяется одними и теми же факторами. Взаимоотношения между числом таксонов различного ранга позволяют использовать их для расчета недостающих значений, а также для определения видового богатства по числу родов или семейств.

Влияние площади проявляется на всех уровнях таксономического иерархии, соответственно для дальнейшего анализа проведено исключение влияния площади.

Изменение таксономического богатства флоры на широтном градиенте происходит неравномерно, а на высоких уровнях таксономической иерархии - в основном за счет единичных представителей родов и семейств.

В целом для флоры характерен «блочный» принцип организации (Чернов, 1984). Таксоны разного иерархического уровня имеют различные рубежи распространения вдоль широтного градиента Косвенно это указывает на значительную роль исторических факторов, а также на вероятное дифференцированное влияние факторов среды.

ГЛАВА 4. РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ В РАСПРЕДЕЛЕНИИ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО БОГАТСТВА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 4.1. Закономерности распределения флористического богатства Восточной Европы в зависимости от климата

Тестирование климатических переменных. Выбор наилучшего показателя среди климатических переменных проводился на основе статистического анализа. Для показателей таксономического богатства и каждой из климатических характеристик строилась регрессионная модель, и оценивались ее параметры.

Наилучшим образом характеризует влияние температурных условий на видовое богатство сумма температур выше порогового значения (>10°С) (Я2=70 34, р<0.001), по сравнению с отдельными температурными показателями или среднегодовой температурой (Я2=,59.4, р параметров модели > 0.05).

Осадки представляют вторую по значимости координату в экологическом пространстве распределения разнообразия, причем ведущее значение, скорее всего, имеет накопление осадков за определенный временной интервал. Тестирование переменных выявило, что для видового богатства наиболее эффективно влияние осадков весеннего и частично зимнего периода (Я2=48.74, р<0.0001), причем наибольший вклад вносят осадки апреля и марта.

Таблица 1. Оценка параметров модели, описывающей зависимость видового богатства от климатических показателей (2-4, 8-10 номера месяцев). 11=0.87843; Я2 = 77.164%; п=-173, ошибка модели 0.21574

Переменная Коэффи- Ошибка, «(167> Уровень Частная

циент, В В значимости корреляция

ТЭитЮ 0.000739 0.000261 2.833478 0.005172 0.224897

08(2-4) 1.87004 0 07510 24 90118 0.00000 0 887791

08(2-4/ -0 1703 0.0162 -10.4837 0.0000 -0 632265

НН(8-10) 0.159368 0.033741 4.723218 0.000005 0.317365

НЩ8-10У -0.00452 0.00099 -4 54935 0.00001 -0.282692

ТБит 10/08(2-4) -0.00258 0.00116 -2.21129 0.02837 -0.168629

Для нормального протекания жизненных процессов растениям необходим уравновешенный водный баланс, одной из составляющих которого является транспирация. Общая транспирация зависит от внешних факторов и во многом определяется содержанием водяного пара в атмосфере, которое можно охарактеризовать по дефициту насыщения воздуха. Выявлена наибольшая значимость дефицита насыщения в период конца лета - начала осени (август-октябрь) (Я2=69 1) В результате отобраны следующие переменные: сумма температур выше

10°С, сумма осадков с февраля по апрель, сумма дефицита насыщения с августа по октябрь, а также длительность морозного периода и сумма осадков летнего периода.

Зависимость видового богатства (S) от климата. Наиболее адекватная модель, полученная методом нелинейного оценивания, включает сумму температур выше 10°С (TSumtO), сумму осадков весенне-зимнего периода (Os2-0 и дефицит насыщения (с августа по октябрь, НН8-ю) (табл. 1):

LnS=0 000739TSuml0 + 1,87004LnOs(24) - 0.1703LnC)s2(2-4, + O.159368HH(8.i0) -0.00452HHVio) - 0.00258(Tsum 10/ LnOs^j) ± 0 21574 (1)

Видовое богатство флор Восточной Европы определяется количеством тепла, а также показателями, определяющими «критические точки» фенологических фаз у растений- начало и конец периода вегетации Влажность в основном имеет значение в начале периода вегетации.

С помощью полученной модели были рассчитаны потенциальные величины видового богатства территории Восточной Европы относительно климата и составлена карта их распределения (рис. 4). Отклонения реальных значений от расчетных («остатки») показывают, что основные «особенности» пространственного размещения видового богатства определяются не столько общей обеспеченностью теплом и влагой, сколько региональными чертами.

Зависимость богатства родов (G) и семейств (F) от климата. При повышении иерархического уровня число «определяющих» климатических переменных практически не меняется.

Модель зависимости богатства родов от климата имеет вид (R2 = 79 9%, п=173): LnG=0 000713TSum 10 + 1.69509LnOs(:M) - 0.1548LnOs2(2-t) + 0 121914НН(8.,0) -0.00357НН2(8-ю) - 0 O0254(Tsuml0/ LnOsp^) ± 0.1749 (2)

Модель зависимости богатства семейств от климата включает те же переменные, что и модель видового богатства за исключением температурного показателя (сумма температур выше 5°С) и описывает чуть более 82% варьирования разнообразия семейств, что, однако, больше, чем коэффициент детерминации зависимости видового богатства от климата:

LnF=4.074544 + 0 00125TSum5 - 0.000000072(TSum5)2 - 0 174042LnOs(M) + 0 055847HH(8-]0) - 0.001688НН2(8.ю) - 0.003321 (Tsum5/ LnOs(24>) ± 0.09981 (3)

На более высоких, чем вид, таксономических уровнях снижается порог необходимого для вегетации тепла, а также уменьшается роль влажности В целом можно сказать, что при повышении таксономического ранга немного меняется специфика реакции таксонов.

4.2. Роль георазнообразия в распределения флористического богатства Восточной Европы

Роль факторов георазнообразия оценена после снятия влияния климатических переменных. Одновариантный дисперсионный анализ (ANOVA) «остатков» от климатической модели по классам номинальных переменных выявил достоверное влияние регионов с различным типом геоморфологического режима (R2= 12 4, F = 3.35, р < 0.05); механический состав почв и типы морфоскульптуры не влияют на распределение «остатков», полученных при сравнении реальных значений видового богатства и рассчитанных по климатической модели. Отсутствие влияния механического состава почв на распределение видового богатства связано, скорее всего, с очень грубым определением преобладающего типа механического сосгава для

Рис. 4. Потенциальные значения видового богатства флоры Восточной Европы, рассчитанные по климатической модели (Б - число видов).

J____I_I—__I__I_I.

В.Д

Рис. 5. Распределение рефугиумов (•) и «остатков», полученных после исключения влияния климата и показателей георазнообразия.

территории ЛФ. Более подробный анализ (LSD тест) значений «остатков» по классам геоморфологических режимов показал, что достоверные различия огмечены лишь для региона с третьим типом геоморфологического режима, который характеризуется развитой карстовой денудацией (Бронгулеев, 2000). Районы с режимом этого типа сосредоточены в северной половине Восточной Европы Для них характерна относительно богатая флора, которая включает аркто-альпийские, урало-сибирские, неморальные и южноборовые виды, что обусловлено особенностями геологическою строения, а именно, наличием гипсов

Среди других показателей георазнообразия выявлена слабая положительная связь видового богатства и дисперсии высот (ELstj) (R2- 1.94, F = 3.39, р = 0.06). Для медианы, среднего значения и амплитуды высот, рассчитанных для сетки 0 5°, и абсолютной высоты значимая зависимость пе выявлена

Аналогичный анализ проведен для числа семейств, и выявлены такие же закономерности

В целом подтверждается гипотеза о том, что пространственная гетерогенность играет важную роль в распределении таксономического богатства и может быть использована для моделирования числа таксопов, как в ландшафтных выделах, так и в континентальном масштабе Наиболее эффективно влияние геоморфологической гетерогенности, которое может быть представлено в виде обобщенной оценки или оценки варьирования высоты местности, характеризующей дифференциацию рельефа и определяющей число местообитаний.

4.3. Роль историко-биогеографических факторов в распределения флористического ботатства Восточной Европы

Роль факторов «истории» оценена после снятия влияния климата и георазнообразия с помощью дисперсионного и регрессионного анализов. Варьирование «остатков» от модели по величине в регионах, предположигелыго покрытых ледником в прошлом и неподверженных влиянию оледенения, значимо не различается (F = 0.05, р= 0.8161) Не обнаружена зависимость между «остатками» и расстоянием от ЛФ до края предполагаемого ледникового покрова (F = 0 04371, р = 0 83465) Вместе с тем климат и переменные георазнообразия (дисперсия высот, тип геоморфологического режима) описывают варьирование лишь 78.7% видового богатства Пространственное распределение «остатков», полученных при снятии влияния климата и георазнообразия, и рефугиумов указывает на области, в которых флористическое разнообразие определяется не только климатом, но во многом историческими факторами (рис. 5).

Значение рефугиумов обосновано в различных работах (Пачоский, 1910; Лавренко, 1938; Нейпггадт, 1957; Серебрянный, 1978; Гричук, 1989; Кожаринов, 1994; Rundgren, Ingolfsson, 1999). Для Восточной Европы предложено около 35 позднеледниковых рефугиумов (Кожаринов, 1994; Морозова, Кожаринов, 2001), многие из которых имеют более древний возраст (Удра, 1984, 1988) Приведена характеристика некоторых рефугиумов (наличие реликтовых и эндемичных видов), из которой видно, что эти области являются рефугиумами не только для древесных пород.

Местоположение некоторых рефугиумов совпадает с областями высокого видового богатства флоры. Однако территории с наибольшим разнообразием расположены скорее между рефугиумами, например, район Северского Донца, Среднерусская возвышенность, Приволжская возвышенность, или вблизи них

(Минская возвышенность) Резкое изменение таксономического богатства с севера на юг в районе Прибалтики - Белоруссии (26-27° в.д.) частично можно объяснить расположением в этих регионов таких рефугиумов, как Видземская, Ошмянская, Минская и Овручско-Словечанская возвышенности, Беловежская пуща. Данный факт можно объяснить миграциями видов

Довольно медленные темпы миграции видов растений (Удра, 1988, Коротков, 1992; Кожаринов, 1994; Cain at al., 1998), наличие значительного количества реликтовых, а для некоторых территорий и эндемичных видов подтверждают мнение о непрерывном автохтонном развитии основного состава флоры на ряде возвышенностей Восточной Европы.

* « *

Пространственное варьирование флористического богатства определяется комплексом климатических факторов. Выявлен приоритет сезонного распределения климатических показателей по сравнению с интегральными характеристиками. При повышении уровня таксономической иерархии уменьшается специфичность зависимости разнообразия от климата.

Анализ распределения «остатков», полученных при сравнении реальных значений видового богатства флоры Восточной Европы и рассчитанных по климатической модели, указывает на существенную роль «истории» в дифференциации флористического разнообразия. Наличие видовых рефугиумов является основным историко-биогеографическим фактором, определяющим пространственное варьирование богатства современной флоры Восточной Европы. Рефугиумы - регионы, в которых флора сохраняла длительное время свои автохтонные черты, наиболее стабильны относительно факторов, влияющих на распределение разнообразия.

Пространственная гетерогенность играет важную роль в распределении разнообразия различных таксономических рангов.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ФАКТОРА НА БОГАТСТВО ФЛОРЫ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

Глава посвящена анализу влияния антропогенного фактора на таксономическое богатство флоры Восточной Европы. Антропогенное воздействие на флору имеет две основные тенденции: уменьшение числа видов и/или изменение видовохо состава аборигенной фракции флоры и увеличение числа видов за счет роста адвентивной фракции.

5.1. Зависимость видового богатства флор от степени антропогенной нагрузки

Оценка влияния антропогенных переменных (численности населения и степени распаханности территории), проведенная с помощью ANOVA, выявила слабую зависимость числа видов лишь от степени распаханности территории (F=3.12, р=0 004). Более подробный анализ (LSD тест) варьирования «остатков» по классам сельскохозяйственной нагрузки показал, что значимые различия проявляются лишь на уровне двух типов воздействия: относительно невысокого и более высокого. Увеличение антропогенной нагрузки с некоторого порога, которому соответствует доля распаханных земель выше 12%, не сказывается на варьировании общего уровня разнообразия в рассматриваемом масштабе.

Полученные результаты можно объяснить несколькими причинами Прежде всего тем, что несмотря на сильный антропогенный пресс, флора сохраняет свою пространственную структуру К аналогичному выводу также пришла Р.И Бурда (1994) при исследовании пространственной дифференциации флоры юго-востока Украины Вторая причина связана с неоднозначностью антропогенного воздействия, которое проявляется как с положительным, так и отрицательным знаком, в результате чего разнообразие может и увеличиваться, и уменьшаться Третья причина может быть объяснена методическими неточностями: грубой оценкой антропогенного воздействия, недоучетом всех факторов воздействия и недостаточным количеством данных по ЛФ из районов с высокой amponoi енной нагрузкой.

5.2. Участие адвентивных видов в изменении уровня разнообразия флор

Вторая составляющая антропогенною воздействия способствует увеличению разнообразия, в основном за счет появления новых для региона, адвентивных видов. Адвентивными являются виды, проникши1?за пределы своего первичного ареала либо естественным путем (с воздушными потоками, по морю), либо непреднамеренно занесенные человеком, либо появившиеся в результате интродукции, т е это виды, преодолевшие географический барьер и обнаруженные за пределами естественного ареала (Richardson et al., 2000) Эта тема столь актуальна в последнее время, что некоторыми исследователями предложено различать аллоразнообразие (разнообразие заносных видов) и авторазнообразие (разнообразие аборигенных видов) (Barthlott et al., 1999).

Присутствие адвентивных видов для ЛФ определялось только при наличии списка видов или известных по литературе соответствующих исследований для данной точки, всего проанализированы данные из 130 точек.

Для Восточной Европы изменение доли адвентивных видов (отношение их числа к числу видов каждой ЛФ) с широтой демонстрирует следующие закономерности: 1. Если исключить тундровую зону, то, число заносных видов в целом увеличивается с севера на юг, достигая максимума в зонах широколиственных лесов и лесостепи, затем немного уменьшается в степной зоне (рис 6). Однако значимая корреляция между широтой и числом адвентивных видов (г=-0.15, р=0 08), а также их долей во флорах (г=0.02, р=0 76), не обнаружена Отсутствие зависимости между числом адвентивных видов и широтой может объясняться как не слишком большой величиной выборки, так и ведущей ролью стохастических процессов, а также региональными особенностями антропогенного воздействия 2 Доля адвентивных видов больше в тундровой зоне по сравнению с прилегающими районами бореальной зоны 3 Не происходит резкого увеличения доли адвентивных видов в южном направлении, несмотря на более высокую освоенность территории и более длительный антропогенный пресс. Синантропные флоры регионов, издавна испытывавших значительное антропогенное влияние, имеют в основном сбалансированный видовой состав, что, например, характерно для флоры Украины (Протопопова, 1989)

По результатам корреляционного анализа число адвентивных видов в ЛФ Восточной Европы не зависит как от общего видового богатства ЛФ (г=0 26, р=0 14), так и числа аборигенных видов в них (г=0 19, р=0.28).

45 50 55 60 65 70

ШиротафГ)

Рис 6. Распределение доли адвентивных видов во флорах Восточной Европы вдоль широтного профиля.

Присутствие заносных видов в целом может определяться иными факторами, по сравнению с аборигенными видами (Тишков и др , 1995; PySek et al, 2002а, Dark, 2004). Для проверки этой гипотезы один и тот же анализ по исключению влияния площади и зависимости видового богатства от факторов среды проведен отдельно только для аборигенных видов (S„) и для всех видов флоры (Sai), включая заносные (анализировались данные из 130 точек)

Как показывают результаты проведенного анализа, варьирование видового богатства всех видов (Sai) определяется теми же факторами, что и распределение аборигенных видов Модели зависимости Sai от климатических переменных имеют чуть большие коэффициенты детерминации (R2 для суммы t°>10°C = 68 69, р<0 05) по сравнению с S„ (R2 для суммы t°>10°C = 66.3, р<0.05), кроме модельных значений для суммы осадков за весенний и летний периоды, величины которых выше для аборигенных видов (Sai - 38 8, S„ - 43 6, р<0 05) Преобладающая роль температурных показателей может быть объяснена тем, что многие адвентивные виды по своему происхождению и основному ареалу связаны с областями, расположенньми южнее тех мест, куда они заносятся, и соответственно более чувствительны к теплу.

Переменные георазнообразия в несколько большей степени влияют на распределение всех видов (Sai) (R2 для высоты местности = 3 35, для дисперсии высот 3 48, р<0.05), тогда как аборигенные виды связаны лишь с характеристикой ландшафтной структуры (R2 для дисперсии высот = 3 57, р<0.05). Как аборигенные виды, так и все виды, включая заносные, обнаруживают значимую регрессионную зависимость от плогности населения, однако эта зависимость имеет одинаковый характер в обоих случаях

Сходные результаты, полученные для двух типов данных, с одной стороны, можно объяснить относительно невысоким участием адвентивного компонента в большинстве ЛФ. С другой стороны, заносные виды занимают в сообществе вакантные ниши; их внедрение связано с наличием «свободных сайтов», общая структура которых определяется конкретным набором факторов, соответственно эти факторы будут значимы в конкретном регионе, как для аборигенных, так и для чужеродных видов Аналогичные результаты по тестированию богатства всех видов и только аборигенных были получены для флор заповедников Чехии (PySek et al, 2002b).

5.3. Влияние адвентивных видов на систематическую структуру локальных флор

Проведенное подробное исследование таксономической структуры ЛФ выявило, что изменение систематического спектра флор при участии адвентивной фракции незначительно, происходит неравномерно и не зависит от широтного положения флоры (Морозова, 2003).

В целом следует отметить, что добавление новых, заносных, видов не приводит к изменению основных закономерностей в распределении флор и не ведет к их повсеместной унификации Интересно, что аналогичный вывод был сделан и при изучении городских флор (Бочкин, 1994), которые являются сильно трансформированными в антропогенном отношении и по числу адвентивных видов явно превосходят нативные флоры Причинами этого являются неравномерность антропогенного воздействия на флору, разные агенты и источники заноса, различия в режимах заноса видов, автохтонные особенности флоры, связанные с историей ее формирования, а также свойства самих видов.

Таблица 2. Число видов в ведущих семействах адвентивной фракции ЛФ Восточной Европы.

N локальной флоры 1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Число заносных видов 83 17 56 14 25 15 30 14 22 21 35 26 18 67 67 67 38

Амегасеае 10 2 8 3 5 2 3 2 2 1 7 4 2 13 12 7 9

Роасеае 9 7 8 1 2 1 1 2 4 1 3 1 1 8 3 9

Вгавнсасеае 12 4 1 6 1 11 5 3 5 4 1 8 3 4 3

РаЬасеае 9 1 5 2 1 1 2 1 3 1 1 1 6 7 10

Boragmaceae 2 3 4 6 5 2 1 2 1 1 1 2

Яошсеае 5 1 6 2 3 2 5 7 3

Скепорос1шсеае 1 1 1 2 3 3 5 7 1 2

Ьатгасеае 4 2 1 1 1 4 1 1 1 1 2 3 2

Аршсеае 3 1 1 2 1 1 2 1

СагуорИуЦасеае 7 1 3 1 1 1 1 1 2 1 1 1

}'о1у%опасеае 4 1 3 1 1 1 1 1

Яапипси1асеае 3 2 1 1 1

Локальные флоры- 1 - Пасвик, 2 - Ортина, 3 - Ковда, 4 - Пинега, 5 - Котлас, 6 - Вельск, 7 -Войсковицы, 8 - Мережа, 9 - Мцинское болото, 10 - Пестово, 11 - Ропажи, 12 - Уром, 13 -Себеж, 14 - Окский заповедник, 14 - Неруссо-Деснянское Полесье, 16 - Зоринский участок Цен грально-Черноземного заповедника, 17 - заповедник Хомутовская степь.

Не подтверждается предположение о соответствии систематической структуры адвентивной фракции флоры структуре аборигенной фракции, высказанное некоторыми авторами (Голубев, Голубева, 1989; Березуцкий, 1999). Таксономический состав адвентивной флоры сильно варьирует (табл 2), но в целом имеет более «южный» характер по сравнению с аборигенной флорой. Вполне вероятно, что на результаты анализа могла оказагь влияние неполно 1а выявления видового состава флор, гем более, что появление новых видов в каком-либо регионе и их дальнейшее присутствие во флоре - очень динамичный процесс.

Несмотря на сильную антропогенную трансформацию экосистем во флоре Восточной Европы сохраняется определенный уровень таксономического богатства и основные черты его пространственного распределения, а также характер зависимости от факторов среды.

На континентальном уровне отсутствует явный широтный градиент в распределении числа адвентивных видов Доля адвентивных видов в ландшафте, если рассматривать конкретные флоры как флоры дискретных ландшафтов, не зависит от общего видового богатства флоры. Процесс адвентизации имеет региональное проявление, которое с одной стороны определяется различной величиной антропогенного воздействия и распределением основных факторов воздействия С другой стороны, интенсивность инвазий связана с наличием абиотических и биотических «барьеров», а также с биологическими свойствами адвентивных видов (Миркин, Наумова, 2001; Lonsdale, 1999).

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ФЛОРИСТИЧЕСКОГО БОГАТСТВА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 6.1. Флороэкотопическое районирование

Закономерности пространственного распределения таксономического богатства флоры и наличие его зависимости от различных факторов могут быть выражены посредством районирования, основой которого является классификация таксономического богатства разных иерархических уровней в связи с изменением параметров абиотической среды.

Классификационным схемам растительных группировок различного ранга в зависимости от климата посвящена обширная литература (Удра, 1981; Поликарпов и др., 1986; Исаченко, 1988; Tchebakova et al, 1993; Nazimova, Polikarpov, 1996, Stephenson, 1998). Большинство предложенных схем включают лишь переменные климата. При этом до сих пор нерешенным остается: 1) зависимость показателей флоры от климата и введение их в классификационные схемы, 2) понимание роли переменпых георазнообразия.

Для территории Восючной Европы на основании величин таксономического богатства, климатических факторов, лимитирующих богатство флоры, дисперсии и среднего значения высот с помощью кластерного анализа были выделены регионы с различным уровнем таксономического разнообразия. Всего выделено 12 ipynn, дополнительно выделены 13 и 14 классы, которые хотя и основаны на единичных данных, выделяются по своему положению в осях дискриминантных функций. Полученные регионы отличаются друг от друга по количественным характеристикам используемых показателей и в общем виде характеризуют экотопическую приуроченность разнообразия. По результатам кластерного анализа составлена карта районирования флористического разнообразия территории Восточной Европы, отражающая зонально-региональные закономерности.

Распределение выделенных областей сравнивалось с разными взглядами на зональное деление Восточной Европы (Исаченко, Лавренко, 1980; Ahti et al., 1968), которые хотя и основаны на различных принципах, в общих чертах отражают широтную дифференциацию растительности и в какой-то степени пространственную дифференциацию разнообразия. Наиболее близким оказалось биоклиматическое районирование Северной Европы, учитывающее климатические, эдафические,

флористические, экологические и фитосоциологические признаки (АМ й а1, 1968; Нйте^АМ, 1981) Ряд регионов практически полностью совпадает с зонами, выделенными финскими исследователями (южная бореальная зона, гемибореальная зона) Ботанико-географическое районирование Восточной Европы, основанное на доминантной классификации растительности, но с учетом флористических особенностей регионов (Исаченко, Лавренко, 1980), слабо соответствует проведенному районированию. Предложенная схема зонального представления факторов в сочетании с таксономическим богатством флоры ни в коей мере не претендует на замену существующих схем зонального подразделения Восточной Европы Однако полученные результаты могут быть использованы при разработке и обосновании зонального деления и уточнении границ природных зон.

В целом, территория Восточной Европы может бьггь разделена на области, характеризующиеся различным соотношением тепла, влаги и дифференциации рельефа, которому соответствует определенный уровень таксономического богатства.

6.2. Влияние глобальных климатических изменений на видовое разнообразие флор Восточной Европы

В последнее время большое внимание уделяется глобальному изменению климата и прогнозу последствий в результате этого изменения (Кириленко и др., 1994; Мопчегис! е1 а1, 1993; $ае1ег5<1а1 е1 а1, 1998), особенно эта тема актуальна в связи с возрастающей хозяйственной деятельностью человека. Зависимость видового богатства флоры от климатических параметров и наличие соответствующей модели позволяют оценить характер возможного изменения разнообразия в рамках традиционного корреляционного подхода, при котором распределение отдельных видов или сообществ определяется отобранными климатическими неременными.

В качестве прогноза использован сценарий изменения климата на 2050 г (Клименко и др , 1990), по которому вероятное значение глобального потепления к 2050 г. составляет 1 2°С, но I еографическое изменение температуры при этом крайне неравномерно. Для территории Восточной Европы наибольшие изменения температуры будут наблюдаться в северо-западных и северо-восточных регионах (2.4°С), изменение температуры в средней полосе будет равно 1.6°С, а на юге территории оно составит 1 4°С В соответствии с предполагаемыми значениями температуры были пересчитано число видов флоры (Брг). Переменные климата, входящие в модель (1), аппроксимировались через среднегодовую температуру воздуха.

Распределение «остатков» (разница между прогнозным и реальным числом видов) показало, что повышение среднегодовой температуры не приведет к повсеместному увеличению уровня видового богатства. Так, в районах Коми (северо-восток Восточной Европы), в Центральном и Волго-Вятском регионах будет наблюдаться увеличение числа видов флоры (на 30 - 60 видов). В юго-западных районах Украины и Молдавии число видов флоры уменьшится, но незначительно (на 10 видов) Наименьшее изменение видового разнообразия флоры будет наблюдаться в лесостепной зоне, на юге Украины, на Кольском полуострове и на севере Архангельской области.

Возможности «реального» изменения разнообразия проанализированы на трех тестовых регионах, расположенных в разных частях Восточной Европы (табл. 3). В

результате анализа границ видовых ареалов и возможного нахождения видов в рассмотренных локальных территориях на соответствующих экотопах обнаружено, что между прогнозируемыми значениями и реальными наблюдается значительное несоответствие, даже с учетом ряда допущений.

Таблица 3. «Прогнозируемое» и «реальное» изменение числа видов (в) в ЛФ.

Местоположение участка S «прогнозируемое» S «реальное»

север Архангельской обл. 2-3 1

Ленинградская обл. 98 39

Брянская обл. 90 38

Несоответствие прогнозных значений и реальной ситуации показывает, насколько осторожно следует подходить к любым прогнозным расчетам Проводить их можно лишь при хорошей флористической и геоботанической изученности территории и с учетом экологии каждого вида Использование крупной сетки квадратов (Monserud et al, 1993; Saeteisdal et al., 1998), которое практикуется в таких расчетах, как правило, дает сильно завышенные результаты. Следует отметить также, что для большинства видов промежуток времени, необходимый для установления нового равновесия с климатом, превышает 100 лет (Sykes et al., 1996). Вместе с тем, климатические изменения, например, потепление климата, вызванное увеличением концентрации ССЬ, прогнозируется в течение более короткого временного интервала Проведенный анализ согласуется с точкой зрения А П Кириленко и его соавторов (Кириленко и др., 1994, Kirilenko, Solomon, 1998), которые выступили с критикой традиционного корреляционного подхода, прогнозирующего лишь потенциальные изменения растительности

Несомненно, что использование моделей в качестве прогноза вполне возможно, однако применять их следует при очень хорошей флористической изученности территории и трактовать полученные результаты следует с большой осторожностью

6.3. Мониторинг разнообразия флоры: выбор системы территорий (СТМ)

Рассмотрены различные подхода, используемые при выборе территорий для организации мониторинга биотических компонентов (Пузаченко, 1997; Юрцев, 1997; Bibby et al., 1992, Huston, 1994; Williams et al., 1996).

Мониторинг биоразнообразия подразумевает слежение за структурными преобразованиями биоты, соответственно основными требованиями к системе территорий являются' 1) наличие значительного градиента изменений внешних факторов, 2) повышенная чувствительность биогы и ее отдельных элементов к их изменениям. Такие территории, как правило, связаны с биогеографическими рубежами различного иерархического уровня (Пузаченко, Скулкин, 1981; Кожаринов, 1989, Юрцев, 1997). В существующей сети ОПТ Восточной Европы частично реализованы искомые представления, однако для целей мониторинга и охраны биоразнообразия она неполна, поскольку в основном ориентирована на сохранение эталонных или уникальных по своей природе участков и поэтому нуждается в дополнительной коррекции (Кожаринов, Морозова, 1997а).

Предложения по корректировке СТМ проведены с использованием результатов «флороэкотопического» районирования Методом дискриминантного анализа была оценена вероятность принадлежности каждой из исследуемых ЛФ к выделенным регионам Отклонения от 100% вероятности указывают на несоотве!С[вие для данных ЛФ оценок параметрической дискриминантной модели С одной стороны, это можно объяснить ошибкой метода С другой стороны с данными точками могут быть связаны основные эффекты нелинейности отношений или неравновесного состояния системы, точки со значительными отклонениями от 100% вероятности принадлежности к какому-либо классу явно лежат на границе между соответствующими классами Выявлено более двух десятков таких «пограничных территорий» и составлена карта-схема, отражающая предложения по размещению территорий

Проведено сравнение СТМ с системой охраняемых природных территорий'

1 Расположение многих заповедников соответствует локальным территориям, отвечающим требованиям для организации мониторинга флористического разнообразия Однако ряд территорий интересных с флористической и ботанико-географической точек зрения оказались вне современной системы особо охраняемых природных территорий. Они приурочены к районам, где проходят границы крупных флористических подразделений (устье р. Мезень, междуречье рек Вычегды и Сысолы, Карельский перешеек) или растительных зон (Окско-Клязминское междуречье, некоторые районы Коми и Вологодской области). В целом на северо-востоке Европейской территории России оказалось меньше всего заповедников, тогда как этот регион интересен не только с флористической точки зрения По одному из сценариев глобальных изменений климата (Клименко и др., 1990) именно на севере Восточной Европы по сравнению с другими районами нашей страны ожидается наибольшее изменение средней годовой температуры (2 4°С) в середине нынешнего столетия.

2 Список локальных территорий для организации мониторинга биоразнообразия неполон из-за недостатка «точечных» данных по флоре некоторых регионов Восточной Европы Абсолютное большинство «пограничных» точек расположены в северной половине территории Восточной Европы, что, скорее всего, связано с характером общей выборки Небольшое количество точек на юге не дает возможности в полной мере выявить вариации таксономического богатства в этих регионах, которые нуждаются в проведении дополнительного флористического обследования.

На уровне ЛФ мониториш может осуществляться по следующим показателям' число аборигенных видов, родов, семейств, доля одновидовых родов и семейств, соотношение семейств по числу видов (Aiteraceae/Poaceae, Ranunculaceae/Lamiaceae, Cyperareae/Brassicaceae), число адвентивных видов, а также состав и соотношение различных элементов типологического разнообразия (жизненные формы, географические элементы).

Для успешной реализации мониторинга отмечалась необходимое ть наличия баз данных на основе ЛФ, которые предусматривали бы введение как различных характеристик самой точки (в данном случае характеристик среды и ландшафта), так и эколого-ценотических особенностей каждого вида (Юрцев, 1997). Созданная в рамках данной работы база данных «FLORA», содержащая списки видов по ЛФ, вполне может послужить основой для подобной системы

выводы

Выполненная работа представляет собой наиболее полное обобщение сведений о таксономическом богатстве флоры Восточной Европы В ее основе лежит концепция конкретных флор/фаун, которая может быть использована при изучении дифференциации разнообразия на различных уровнях- от локального до 1лобального. Среди выводов, полученных в результате синтеза итоговых материалов исследования, можно выделить следующие:

1) Специфичными чертами пространственного распределения флористического богатства Восточной Европы является наличие двух разнонаправленных трендов в разных частях территории и, ранее выделяемого некоторыми авторами, лесостепного максимума На севере трепд имеет слабый наклон с северо-запада на юго-восток, а на юге - с северо-востока на юго-запад. Лесостепной максимум дополняется максимумом в полосе широколиственных лесов, в горах Кавказа и в горном Крыму.

2) На различных уровнях таксономической иерархии общие тенденции в измепении флористического богатства с севера на юг одинаковы. Однако наблюдается отсутствие единых рубежей распространения таксонов разного ранга.

3) Общий тренд изменения таксономического разнообразия флор Восточной Европы обусловлен комплексом климатических факторов: количеством тепла, а также показателями, определяющими «критические точки» фенологических фаз у растений- начало и конец периода вегетации. Влияние характеристик, отражающих степень структурированности ландшафтов (дисперсия высот), указывает на связь разнообразия с числом местообитаний

4) На различных уровнях таксономической иерархии разнообразие определяется одними и теми же экологическими факторами, на что указывает одинаковый набор факторов в соответствующих моделях При повышении иерархического статуса категорий происходит некоторое уменьшение "жесткости контроля" условий внешней среды по отношению к разнообразию. А.И. Толмачевым (1974) подобная тенденция отмечена при сравнении родовых и видовых ареалов

5) Территория Восточной Европы по пространственному распределению таксономического богатства и влиянию климата и георазнообразия на ею дифференциацию делится на несколько «зон». Их рубежи для северной половины региона, совпадают с границами зонального деления, основанного на сочетании климатических, эдафических флористических и фитосоциологических факторов.

6) Наличие видовых рефугиумов является основным историческим фактором, определяющим пространственное варьирование флористического разнообразия Восточной Европы. Рефугиумы представляют собой области устойчивого существования вида. Таким образом, закономерности пространственной дифференциации разнообразия тесно связаны с динамикой палеоареалов видов, областями их устойчивого существования и миграционной активностью

7) Выявленная слабая зависимость видового богатства флоры Восточной Европы от ледникового покрова, а также наличие значительного количества видовых рефугиумов свидетельствуют о не столь катастрофическом воздействии последнего валдайского оледенения на развитие флоры. Это противоречит представлению некоторых исследователей, предполагавших, что флора Восточной Европы сложилась в основном в послеледниковое время. Медленные темпы миграции древесных пород подтверждают мнение о непрерывном автохтонном развитии

основного состава флоры на ряде возвышенностей Восточной Европы в этот период

8) Влияние антропогенных факторов вызывает как обеднение, так и обогащение флоры, не меняя основных закономерностей распределения ее разнообразия и структуры Несмотря на значительный антропогенный пресс, резкое изменение уровня разнообразия не происходит, что связано с тем, что даже на минимуме территории сохраняются различные стадии сукцессионной системы региона

9) По итогам моделирования получено, что при повышении средне! одовой температуры наибольшее увеличение видового богатства будет наблюдаться на северо-востоке территории, в Центральном и Волго-Вятском районах (60-90 видов), практически без изменения останется разнообразие на севере Кольского полуострова, Архангельской области и южная часть Среднерусской возвышенности Вместе с тем, применение традиционного корреляционного подхода для прогноза возможных изменений разнообразия при глобальном изменении климата дает сильно завышенные результаты

10) Предложена система территорий для организации флористического мониторинга Существующая система ОПТ Восточной Европы не в полной мере соответствует целям мониторинга за динамикой разнообразия флоры и должна быть дополнена Наиболее перспективными участками для заповедания и организации мониторинга состояния флористического разнообразия являются: устье р Мезень, междуречье рек Вычегда и Сысола, Окско-Клязминское междуречье

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Заугольнова J1 Б , Морозова О.В. Распространение и классификация бореальных лесов // Восточноевропейские леса, история в голоцене и современность Кн 2 М Наука, 2004. С. 295-329.

Кожаринов А В , Морозова О В Методология ареалогических исследований и база данных "AREAL" // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях II совещание, СПб, 17-19 апреля 1995. СПб' БИН РАН, 1995. С. 23-24.

Кожаринов A.B., Морозова О В. Система локальных территорий Восточной Европы для организации мониторинга разнообразия флоры // Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1997а. С. 94-99.

Кожаринов А В , Морозова О В Флористическое разнообразие Восточной Европы и климат//Лесоведение 19976 N2 С. 14-26

Морозова О В География флористического богатства Восточной Европы // Изв. РАН, сер. географ. 1999а. N 1. С. 38-48.

Морозова О В. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Десняпского полесья. Брянск, 19996 98 с

Морозова О В Участие адвентивных видов в формировании разнообразия и структуры флор Восточной Европы//Изв РАН, сер. географ 2003. N3 С 63-71

Морозова О.В., Кожаринов А.В Влияние исторических факторов па распределение видовою богатства флоры Восточной Европы // Изв. РАН, сер географ 2001. N 5. С. 39-50.

Шварц Е А , Хейфец О А Морозова О В , Волков А Е , Кожаринов А В , Кревер В Г , Лысенко И Г, Пушкарев С В Видовое богатство наземных позвоночных и высших растений в государственных заповедниках бывшего СССР // Успехи соврем, биологии 1996. Т. 116. Вып. 6 С. 645-672

Отпечатано в копицентре « Учебная полиграфия » Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус. www.stprint.ru e-mail: zakaz@stprint.ru тел. 939-3338 Заказ № 75 тираж 100 экз. Подписано в печать 07.12.2004 г.

1 О 18

РНБ Русский фонд

2006-4 3202

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Морозова, Ольга Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФАКТОРЫ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ РАЗНООБРАЗИЯ:

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Источники информации по флоре и организация базы данных.

2.2. Переменные среды

2.3. Методы анализа

ГЛАВА 3. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПАРАМЕТРЫ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО

БОГАТСТВА ФЛОР ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ.

3.1. Число видов, родов и семейств в локальных флорах Восточной Европы и соотношения иерархически соподчиненных таксономических уровней

3.2. Отношение число таксонов - площадь.

3.3. Соотношение таксономического богатства и географических координат

ГЛАВА 4. РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ В РАСПРЕДЕЛЕНИИ

ФЛОРИСТИЧЕСКОГО БОГАТСТВА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ.

4.1. Закономерности распределения флористического богатства Восточной Европы в зависимости от климата.

4.2. Роль георазнообразия в распределения флористического богатства Восточной Европы.

4.3. Роль историко-биогеографических факторов в распределении флористического богатства Восточной Европы

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ФАКТОРА НА ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ

БОГАТСТВО ФЛОРЫ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ.

5.1. Зависимость видового богатства флор от степени антропогенной нагрузки.

5.2. Участие адвентивных видов в изменении уровня разнообразия флор

5.3. Влияние адвентивных видов на систематическую структуру локальных флор.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ТАКСОНОМИЧЕСКОГО

БОГАТСТВА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ.

6.1. Флороэкотопическое районирование.

6.2. Влияние глобальных климатических изменений на видовое разнообразие флор Восточной Европы.

6.3. Мониторинг разнообразия флоры: организация системы территорий.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Таксономическое богатство флоры Восточной Европы и факторы ее пространственной дифференциации"

Актуальность темы

Разнообразие является фундаментальным свойством органического мира, характеризующим структурно-функциональные особенности биоты, а его достаточный уровень необходим для нормального функционирования биосферы. В соответствии с различными уровнями организации жизни выделяются несколько форм биологического разнообразия, обобщенно их можно представить как генетическое, видовое и экологическое разнообразие.

С разнообразием связан обширный круг вопросов, решаемых в рамках фундаментальных направлений в систематике, биогеографии, экологии, эволюционном учении и систематики. В современной биогеографии, ведущим направлением которой является выявление географических закономерностей формирования биоразнообразия, на одно из первых мест выходит проблема факторов формирования разнообразия биоты и ее пространственной дифференциации (Воронов, 1963; Ярошенко, 1975; Второв, Дроздов, 1978; Агаханянц, 1986; Чернов, 1991; Тишков, 1993; Воронов и др., 2002; Schlüter, Ricklefs, 1993; Huston, 1994 и др.). С момента открытия широтного градиента разнообразия в XIX веке распределение числа видов и других параметров разнообразия от полюсов к тропикам стимулировало большое количество дискуссий, которые продолжаются и по сей день. Разнообразие остается центральной темой современной экологии и объектом исследования на различных уровнях, от сообщества до крупного региона (Schlüter, Ricklefs, 1993; Qian, 1998; Pysek et al., 2002b; Gaston, 2000). Несмотря на длительную историю изучения, интерес к этой теме не ослабевает, а ее притягательность вполне определяется словами известных английских исследователей: «Основная прелесть экологии как раз в том, что существует много важных, очевидных для каждого проблем, а их решение по-прежнему от нас ускользает» (Бигон и др., 1989, с. 353).

Несмотря на довольно длительную историю вопроса, сведения о разнообразии явно не полны на всех уровнях исследования. Для флоры пространственное изменение разнообразия рассмотрено на разных уровнях: глобальном, региональном, и локальном. В глобальном масштабе были выявлены только общие закономерности изменения флористического богатства: уменьшение числа видов от тропиков к полюсам (Малышев, 1975, Scheiner, Rey-Benayas, 1994; Williams et al., 1994; Korner, 1995). Лишь совсем недавно, в конце 90-х годов прошлого века, опубликованы глобальные обзорные карты флористического разнообразия, видовое богатство которых рассчитано для площади 10 000 км2 (Barthlott et al., 1999). Данные с этой карты, дигитазированные и перерасчитанные для сетки 0.5° х 0.5°, использованы для построения модели зависимости разнообразия от факторов среды в глобальном масштабе (Venevsky, Venevskaia, 2003). Некоторое число исследований посвящено изучению распределения разнообразия в континентальном масштабе, которое анализировалось на разных группах. Для территории Северной Америки были составлены карты числа видов деревьев с использованием сетки из 336 квадратов размером 2.5° х 2.5° южнее 50° с.ш. и 2.5° х 5° севернее 50° с.ш. Наличие видов в квадрате было получено путем наложения ареалов древесных пород, причем четкий широтный градиент видового богатства деревьев Северной Америки был обнаружен только на востоке континента (Currie, Paquin, 1987). Аналогичную сетку квадратов эти же авторы использовали для оценки распределения числа видов деревьев Великобритании. Для всех высших растений распределение видового богатства в континентальном масштабе рассматривалось на примере флор Африки (Lebrun, 1960; Mutke et al., 2003), флористического богатства отдельных крупных регионов и всей территории бывшего СССР (Малышев, 1969, 1994; Шмидт, 1979; Водопьянова, 1984; Бубырева, 1992; Чернов, Пенев, 1993; Malyshev et al., 1994), гамма-разнообразия растений Калифорнии, включая распределение видов по отдельным семействам (Richerson, Lum, 1980) и отдельных островов вдоль Калифорнийского побережья (Johnson et al., 1968), видового богатства Великобритании, Германии (Malyshev et al., 1994), Швейцарии (Wohlgemuth, 1993. 1998), Чехии (Pygek et al., 2002b), Фенноскандии (Saetersdal et al., 1998) и горной флоры Норвегии (Birks, 1996). Следует отметить, что количество работ, посвященных изучению пространственного разнообразия флоры на уровне континентов, не слишком велико, хотя, по мнению М. Huston, «широтный градиент разнообразия растений биологически важен и наиболее ярок» (Huston, 1994, с. 17). В последнее десятилетие неоднократно отмечалась необходимость расширения исследований по хорологии разнообразия (Чернов, Пенев, 1993; Schlüter, Ricklefs, 1993).

Термин «биоразнообразие» чаще всего ассоциируется с числом видов, поэтому в подавляющем большинстве работ анализируется видовое богатство. Однако, выделяется также таксономическое разнообразие (Юрцев, 1997; Williams, Humphries, 1996), включающее иерархические уровни организации таксонов. Распределение флористического разнообразия таксонов более высокого иерархического ранга по сравнению с видом, изучено мало, хотя для решения ряда вопросов, связанных с биогеографическими и эволюционными аспектами, распределение числа родов и семейств не менее важно. Есть данные по изменению числа родов флоры Северной Америки, Восточной Азии, но оцененные для крупных областей: географических зон (Qian, 1998;

Qian et al., 2003) и административных единиц (Mutke, Barthlott, 2000). Число семейств рассмотрено в масштабе всего мира, но тоже в пределах довольно крупных ячеек (Williams et al., 1994).

Большинство исследований пространственного распределения флоры посвящены выявлению одного определяющего фактора, тогда как уровень разнообразия определяется действием целого комплекса переменных. Подробное описание распределения разнообразия флоры с учетом действия различных факторов позволяет не только оценить характер современного состояния, но и определить возможные изменения флористического разнообразия под действием какого-либо из факторов, например, при глобальных изменениях климата, при реконструкции палеообстановки, в ландшафтной экологии.

Актуальность темы повышается также в связи с тем, что растет действие одного из факторов, влияющего на дифференциацию разнообразия, а именно, антропогенного фактора. В результате деятельности человека происходит обеднение флоры и фауны, изменение состава сообществ, фрагментация биотического покрова, внедрение новых видов. В некоторых регионах эти изменения огромны и порой необратимы. Учитывая значимость адвентивного компонента биоты, некоторые исследователи предлагают различать аллоразнообразие (разнообразие заносных видов) и авторазнообразие (разнообразие аборигенных видов) (Barthlott et al., 1999). Однако, зачастую антропогенное влияние на закономерности дифференциации биоты несколько преувеличено. Поэтому выявление его роли на фоне других факторов дает возможность правильно оценить антропогенную составляющую пространственного варьирования разнообразия.

Неослабное внимание к проблеме разнообразия связано также с развитием картографического направления в разнообразии (Огуреева, Котова, 2002) и появлением в последнее время значительного количества карт видового богатства, основанных как на реальных данных по числу видов, так и на модельных расчетах. Территория России и ее отдельные регионы изучены с этой точки зрения крайне недостаточно. Обзорные карты видового богатства построил Л.И. Малышев (1994) для различных площадей: 100, 1000, 10000 и 100000 км2. Таксономическая структура всей флоры обычно учитывается лишь в сравнительно-флористических исследованиях для локальных территорий.

Цели и задачи исследования

Работа посвящена разработке одной из наиболее фундаментальных проблем экологии - роли различных факторов в формировании разнообразия. Ее основной целью явилось выявление особенностей распределения таксономического богатства флоры на территории Восточной Европы и оценка роли различных факторов, влияющих на его пространственное варьирование. Для достижения этой цели ставились следующие задачи:

Для достижения этой цели ставились следующие задачи:

1. Разработка алгоритма исследований, позволяющего выявить роль различных природных и антропогенных факторов в формировании пространственной структуры разнообразия флоры (подход к инвентаризации разнообразия, выбор факторов и оценка их информативности).

2. Выявление особенностей изменения флористического богатства на различных уровнях таксономической иерархии и определение взаимоотношения между богатством различных таксономических уровней.

3. Определение черт пространственной организации флористического богатства (выявление вклада каждого из факторов, участвующих в пространственной дифференциации разнообразия, построение моделей зависимости разнообразия от определяющих факторов для различных таксономических уровней).

4. Анализ региональной специфики распределения флористического богатства, проведение районирования территории Восточной Европы по флористическому богатству и ряду факторов.

5. Оценка возможности использования данных по разнообразию и результатов моделирования при решении как фундаментальных, так и прикладных, в первую очередь, природоохранных задач. Например, оценка изменения разнообразия при различных сценариях изменения климата, выделение территорий с максимальным градиентом разнообразия как перспективных для целей мониторинга и территориальной охраны флоры.

Научная новизна

В результате проведенных исследований впервые описана взаимосвязь флористического богатства Восточной Европы с различными факторами на трех таксономических уровнях: вид, род и семейство. Исследование проведено при довольно полным охвате территории и с учетом значительного количества факторов. Научная новизна данной работы определяется: 1) алгоритмом исследований, позволяющим дифференцированно оценить роль различных факторов в формировании пространственной структуры разнообразия флоры, 2) выявлением оригинальных черт пространственной организации флористического богатства Восточной Европы, 3) результатами впервые проведенной оценки изменения флористического богатства при различных сценариях изменения климата исследованной территории.

Практическое значение

Исследования по пространственному распределению флористического разнообразия и выявлению факторов его дифференциации имеют важное практическое значение для решения природоохранных задач, например: при обосновании выделения «ключевых ботанических территорий», репрезентативных и уникальных участков природы при организации их территориальной охраны (создании заповедников, заказников и памятников природы) и организации мониторинга флоры. При сравнении флористических данных (число видов, родов, семейств) из конкретной точки и полученных картосхем можно оценить степень «насыщенности» и изученности флоры. Выделены территории, которые предложено рассматривать как территориальную систему организации мониторинга флористического разнообразия.

Полученные в результате исследований результаты (теоретические положения, выявленные закономерности, количественные оценки богатства флоры, карты, модели и пр.) могут иметь существенное значение как демонстрационные материалы, иллюстрирующие широтный градиент разнообразия в континентальном масштабе, и использованы в курсах лекций по биогеографии, геоботанике и экологии.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на различных совещаниях, посвященных проблемам биологического разнообразия и его отдельным компонентам: 1) First Global Change and Terrestrial Ecosystems /GCTE/ Science Conference (Woods Hole, USA, May 1994; 2) Всероссийское совещание «Биологическое разнообразие лесных экосистем» (Москва, ноябрь 1995 г.); 3) Всероссийское совещание «Мониторинг биологического разнообразия» (Москва, май 1996 г.); 4) Всероссийская конференция по экологической безопасности России (Москва, июнь 2002 г.); 5) Международная конференция «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, май 2003 г.).

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н. А.В. Кожаринову, который явился инициатором данной работы и щедро делился своим опытом; д.г.н. А.А. Тишкову и всем сотрудникам лаборатории биогеографии за всестороннюю поддержку; д.г.н. Ю.Г. Пузаченко за ценные советы и замечания по содержанию диссертации; к.б.н. В.А. Бубыревой за предоставленные материалы по флорам северо-запада Восточной Европы; д.г.н. Е.А. Шварцу и д.б.н. Л.Б. Заугольновой за интересные обсуждения работы; академику Ю.И. Чернову и д.б.н. Н.Б. Ермакову за предоставленные рукописи статей, находящихся в печати.

Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Морозова, Ольга Васильевна

ВЫВОДЫ

Выполненная работа представляет собой наиболее полное обобщение сведений о таксономическом богатстве флоры Восточной Европы. В ее основе лежит концепция конкретных флор/фаун, которая может быть использована при изучении дифференциации разнообразия на различных уровнях: от локального до глобального. Среди выводов, полученных в результате синтеза итоговых материалов исследования, можно выделить следующие:

1) Специфичными чертами пространственного распределения флористического богатства Восточной Европы является наличие двух разнонаправленных трендов в разных частях территории и, ранее выделяемого некоторыми авторами, лесостепного максимума. На севере тренд имеет слабый наклон с северо-запада на юго-восток, а на юге - с северо-востока на юго-запад. Лесостепной максимум дополняется максимумом в полосе широколиственных лесов, в горах Кавказа и в горном Крыму.

2) На различных уровнях таксономической иерархии общие тенденции в изменении флористического богатства с севера на юг одинаковы. Однако наблюдается отсутствие единых рубежей распространения таксонов разного ранга.

3) Общий тренд изменения таксономического богатства флор Восточной Европы обусловлен комплексом климатических факторов: количеством тепла, а также показателями, определяющими «критические точки» фенологических фаз у растений: начало и конец периода вегетации. Влияние характеристик, отражающих степень структурированности ландшафтов (дисперсия высот), указывает на связь разнообразия с числом местообитаний.

4) На различных уровнях таксономической иерархии разнообразие определяется одними и теми же экологическими факторами, на что указывает одинаковый набор факторов в соответствующих моделях. При повышении иерархического статуса категорий происходит некоторое уменьшение «жесткости контроля» условий внешней среды по отношению к разнообразию. А.И. Толмачевым (1974) подобная тенденция отмечена при сравнении родовых и видовых ареалов.

5) Территория Восточной Европы по пространственному распределению таксономического богатства и влиянию климата и георазнообразия на его дифференциацию делится на несколько «зон». Их рубежи для северной половины региона, совпадают с границами зонального деления, основанного на сочетании климатических, эдафических флористических и фитосоциологических факторов.

6) Наличие видовых рефугиумов является основным историческим фактором, определяющим пространственное варьирование флористического богатства Восточной Европы. Рефугиумы представляют собой области устойчивого существования вида. Таким образом, закономерности пространственной дифференциации разнообразия тесно связаны с динамикой палеоареалов видов, областями их устойчивого существования и миграционной активностью.

7) Выявленная слабая зависимость видового богатства флоры Восточной Европы от ледникового покрова, а также наличие значительного количества видовых рефугиумов свидетельствуют о не столь катастрофическом воздействии последнего валдайского оледенения на развитие флоры. Это противоречит представлению некоторых исследователей, предполагавших, что флора Восточной Европы сложилась в основном в послеледниковое время. Медленные темпы миграции видов растений подтверждают мнение о непрерывном автохтонном развитии основного состава флоры на ряде возвышенностей Восточной Европы в этот период.

8) Влияние антропогенных факторов вызывает как обеднение, так и обогащение флоры, не меняя основных закономерностей распределения ее разнообразия и структуры. Несмотря на значительный антропогенный пресс, резкое изменение уровня разнообразия не происходит, что связано с тем, что даже на минимуме территории сохраняются различные стадии сукцессионной системы региона.

9) При глобальных изменениях климата по одному из сценариев при повышении среднегодовой температуры наибольшее увеличение видового богатства будет наблюдаться на северо-востоке территории, в Центральном и Волго-Вятском районах (60-90 видов), практически без изменения останется разнообразие на севере Кольского полуострова, Архангельской области и южная часть Среднерусской возвышенности. Вместе с тем, применение традиционного корреляционного подхода для прогноза возможных изменений разнообразия при глобальном изменении климата дает сильно завышенные результаты.

10) Предложена система территорий для организации флористического мониторинга. Существующая система ОПТ Восточной Европы не в полной мере соответствует целям мониторинга за динамикой разнообразия флоры и должна быть дополнена. Наиболее перспективными участками для заповедания и организации мониторинга состояния флористического разнообразия являются: устье р. Мезень, междуречье рек Вычегда и Сысола, Окско-Клязминское междуречье.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Морозова, Ольга Васильевна, Москва

1. Агаханянц О. Е. Ботаническая география СССР. Минск: Вышэйш. шк., 1986. 175 с.

2. Акулыпина Н. П., Шушпанникова Г. С., Новаковская Т. В., Познянская Л. В. Синантропное изменение флоры на антропогенных местообитаниях в тайге и тундре европейского Северо-Востока // Флора антропогенных местообитаний Севера. М.: ИГ РАН, 1996. С. 31-52.

3. Алексеев Ю. Е., Бельгард А. Л., Губанов И. А., Ковалева О. В., Тарасов В. В., Травлеев А. П. Растительный и почвенный покров Присамарья Днепровского. Днепропетровск: ДГУ, 1986. 64 с.

4. Алексеев Ю. Е., Карпухина Е. А., Прилепский Н. Г. Растительный покров окрестностей Пущина. Пущино: ОНТИ ПНЦ, 1992. 177 с.

5. Андриенко Т. Л., Попович С. Ю., Шеляг-Сосонко Ю. Р. Полесский государственный заповедник. Растительный мир. Киев: Наук, думка, 1986. 208 с.

6. Атлас "Окружающая среда и здоровье населения России". П/ред. М. Фешбаха. М.: ПАИМС, 1995.436 с.

7. Баландин С. А., Соколов Д. Д. О некоторых базах данных по номенклатуре растений в сети ИНТЕРНЕТ // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2000. Т. 105. Вып. 3. С. 71-74.

8. Банникова И. А. Лесостепь Евразии (оценка флористического разнообразия). П/ред. И. А. Губанова. М.: ИПЭЭ РАН, 1998. 146 с.

9. Баранова Е. В. Анализ флоры Псковской области. Автореф. дисс. канд. биол. н. Л., 1977. 15 с.

10. Баранова Е. В., Баранов М. П., Тихонова О. А. Материалы к флоре Нижне-Свирского государственного заповедника. I. // Вестник ЛГУ. 1984. N 3. С. 105-108.

11. Баранова О. Г. Анализ флоры Удмуртии. Автореф. дисс. канд. биол. н. Л., 1988. 16 с.

12. Баранова О. Г. Сравнительный анализ локальных флор Удмуртии //Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике. Кунгур, 1988. СПб: Наука, 1994. С. 97-105.

13. Белянина Н. Б., Киселева К. В. Конспект флоры мыса Казантип (Крым, Керченский полуостров) // Флористические исследования в разных районах СССР. М.: Наука, 1985. С. 5-89.

14. Березуцкий М. А. Антропогенная трансформация флоры // Бот. журн. 1999. Т. 84. N 6. С. 8-19.

15. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2. М.: Мир, 1989. 477 с.

16. Бобров А. А. Флористические находки в Дарвинском Государственном заповеднике // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103. Вып. 3. С. 62.

17. Бородина Н. В., Долматова JI. В., Санаева JI. В., Терешкин И. С. Флора и фауна заповедников СССР: Сосудистые растения Мордовского заповедника. М.: Ком. АН СССР, 1987. 79 с.

18. Бочкин В. Д. Сравнительный анализ парциальных флор железных дорог г. Москвы // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике. Кунгур, 1988. СПб: Наука, 1994. С. 276296.

19. Бронгулеев В. Вад. Современные экзогеодинамические режимы Русской равнины // Геоморфология. 2000. N 4. С. 11- 23.

20. Бубырева В. А. Флористическое районирование Северо-Запада и севера Европейской # части России: подходы и методы. Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб, 1992. 17 с.

21. Будыко М. И. Тепловой баланс земной поверхности. JL: Гидрометеоиздат, 1956. 256 с.

22. Бурда Р. И. Флоры особо охраняемых территорий на юго-востоке УССР // Проблемы генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. Тез. докл. всесоюзн. совещ. (21-25 мая 1984, г. Аскания-Нова). М., 1984. С. 14-18.

23. Бурда Р. И. Антропоегнная трансформация флоры. Киев: Наук, думка, 1991. 169 с.

24. Бухало М. А. Систематическая структура аборигенной флоры областей Центрального Черноземья в связи с его флористическим районированием // Бот. журн. 1989. Т. 74. N 5. С. 638-650.

25. Варлыгин Д. JH., Базилевич Н. И. Связи продукции зональных растительных формаций мира с некоторыми параметрами климата // Изв. РАН, сер. географ. 1992. N 1. С. 23-32.

26. Веденьков Е. П. Флора и фауна заповедников СССР: Флора заповедника "Аскания-Нова". М.: Ком. АН СССР, 1989. 52 с.

27. Величко А. А., Андреев А. А., Климанов В. А. Динамика растительности и климата Северной Евразии в позднеледниковье и голоцене // Краткопериодные и резкие ландшафтно-климатические изменения за последние 15000 лет. М.: ИГ РАН, 1994. С. 4-60.

28. Вехов В. Н., Богданова Н. Е. Флора Беломорской биологической станции Московского государственного университета// Труды Бот. сада МГУ. 1971. Вып. 7. С. 5-34.

29. Водопьянова Н. С. Зональность флоры Среднесибирского плоскогорья. Новосибирск: Наука, 1984. 157 с.

30. Войткж Ю. А., Бортняк Н. Н., Шевчик В. Л., Бакалина Л. В. Флора и фауна заповедников СССР: Сосудистые растения Каневского заповедника. М.: Ком. АН СССР, 1991. 80 с.

31. Воробьева Ф. М. Географическая характеристика флоры Тебердинского заповедника // Природа заповедников РСФСР и ее изменение под влиянием естественных и антропогенных факторов. М., 1982. С. 104-112.

32. Воробьева Ф. М., Онипченко В. Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список). М.: Ком. РАН. 2001. 99 с.

33. Воронов А. Г. Биогеография (с эелементами биологии). М.: МГУ, 1963. 339 с.

34. Воронов А. Г., Дроздов Н. Н., Криволуцкий Д. А., Мяло Е. Г. Биогеография. М.: МГУ, 2002. 391 с.

35. Второв П. П., Дроздов Н. Н. Биогеография. М.: Просвещение, 1978. 270 с.

36. Генов А. П., Генова Л. Ф. Флора и фауна заповедников СССР: Флора Украинского степного заповедника. М.: Ком. АН СССР, 1988. 44 с.

37. Геоморфологическая карта СССР. М.: ГУГК, 1987.

38. Гнаткж Е. П., Крышень А. М. Исследование пространственной дифференциации флоры средней Карелии с помощью математических методов // Труды Карельского научн. центра РАН. Биогеография Карелии. Серия Биология. 2001. Вып. 2. с. 43-58.

39. Головач С. И. Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек европейской части СССР // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984. С. 92-138.

40. Голубев В. Н., Голубева И. В. Эколого-биологическая структура адвентивной флоры Крыма // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. Мат. совещ., 1-3 февраля 1989 г. М.: Наука, 1989. С. 72-74.

41. Горчаковский П. Л. 1984. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология. 1984. N 5. С. 3-16.

42. Гричук В. П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.: Наука, 1989. 183 с.

43. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

44. Дмитриев А. В., Ефейкин Д. П. К анализу синантропной флоры ЧАССР // Проблемы изучения синантропной флоры СССР. Мат. совещ., 1-3 февраля 1989 г. М.: Наука, 1989. С. 47-49.

45. Добряков П. М., Симачева Е. В. О систематической структуре и географических элементах флоры Пинежско-Верхнекулойского района // Вестник ЛГУ. 1974. Вып. 9. С. 44-55.

46. Ермаков Н. Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003.232 с.

47. Есюнин С. Л., Ефимик В. Е. Разнообразие фауны пауков Урала: географическая изменчивость // Успехи совр. биологии. 1994. Т. 114. N 4. С. 415-427.

48. Ефремов А. П., Антосяк В. М., Сухарюк Д. Д. Флора и фауна заповедников СССР: Флора Карпатского заповедника (сосудистые растения). М.: Ком. АН СССР, 1988. 62 с.

49. Живогляд А. Ф. Сосудистые растения Астраханского заповедника (аннотированный список видов). М.: Ком. РАН. 1998. 32 с.

50. Жирнова, Т. В., Алексеев, Ю. Е. Первое дополнение к списку сосудистых растений Башкирского заповедника // Флористические исследования в заповедниках РСФСР. М., 1981. С. 69.

51. Жирнова Т. В., Алексеев Ю. Е., Чечеткин Е. В. Второе дополнение к списку сосудистых растений Башкирского заповедника // Биол. науки. 1984. N 4. С. 68-72.

52. Жирнова Т. В., Алексеев Ю. Е., Мартыненко В. Б., Соломещ А. И., Скворцов В. Э. Новые данные по флоре Башкирского заповедника // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104. Вып. 6. С. 66-69.

53. Заверуха Б. В. Флора Волыно-Подолии и ее генезис. Киев: Наук, думка, 1985. 192 с.

54. Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. М.: Наука, 2004. С. 295-329.

55. Зеленая книга Украинской ССР: Редкие, исчезающие и типичные, нуждающиеся в охране растительные сообщества. Киев: Наук, думка, 1987. 216 с.

56. Золотухин Н. И., Золотухина И. Б., Полуянов А. В. Сосудистые растения Зоринского участка Центрально-Черноземного заповедника // Труды Центрально-Черноземного государственного заповедника. Выпуск 17. Тула, 2001. С. 41-84.

57. Игнатов М. С., Макаров В. В., Чичев А. В. Конспект флоры адвентивных растений Московской области // Флористические исследования в Московской области. М.: Наука, 1990. С. 5-105.

58. Исаченко А. Г. Система ландшафтов и содержание ландшафтной карты мира // Изв. ВГО. 1988. Т. 120. Вып. 6. С.489-501.

59. Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10-22.

60. Кириленко А. П., Белотелов Н. В., Богатырев Б. Г. Моделирование сдвига растительных зон с учетом климатической нестабильности // ДАН. 1994. Т. 338. N 1. С. 116-118.

61. Клеопов Ю. Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наук, думка, 1990. 352 с.

62. Клименко В. В., Снытин С. Ю., Федоров М. В. и др. Сравнительный анализ сценариев развития энергии с различной структурой энергетического комплекса: глобальный аспект взаимодействия энергия-климат // Отчет о НИР. М.: Ин-т ядерной безопасности РАН. 1990.

63. Кожаринов А. В. Климатохорологический анализ популяций лесных растений Белоруссии. Мн.: Наука и техника, 1989. 176 с,

64. Кожаринов А. В. Динамика растительного покрова Восточной Европы в позднеледниковье голоцене. Автореф. докт. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН, 1994. 47 с.

65. Кожаринов А. В., Морозова О. В. Методология ареалогических исследований и база данных "AREAL" // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. II совещание, СПб, 17-19 апреля 1995. СПб: БИН РАН, 1995. С. 23-24.

66. Кожаринов А. В., Морозова О. В. Система локальных территорий Восточной Европы для организации мониторинга разнообразия флоры // Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1997а. С. 94-99.

67. Кожаринов А. В., Морозова О. В. Флористическое разнообразие Восточной Европы и климат//Лесоведение. 19976. N 2. С. 14-26.

68. Кожаринов А. В., Пузаченко Ю. Г. Палеоботанические свидетельства мониторинга долговременных изменений биоразнообразия // Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. С. 121-125.

69. Козловская Н. В. Флора Белоруссии, закономерности ее формирования, научные основы использования и охраны. Мн.: Наука и техника, 1978. 128 с.

70. Короткое В. Н. Демутационные процессы в островных лесных массивах. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1992. 16 с.

71. Костина В. А. Флора заповедника "Пасвик" (сосудистые растения). Апатиты: КНЦ РАН, 1995. 51 с.

72. Костина В. А. Дополнение к флоре сосудистых растений заповедника "Пасвик" Мурманская область // Бот. журн. 1998. Т. 83. N 6. С. 127-132.

73. Краснов Н. А. Материалы к анализу флоры Волжско-Камского заповедника // Бот. журн. 1979. Т. 64. N 10. С. 1481-1485.

74. Крупкина Л. И. Флора Новгородской области и ее анализ. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1987. 22 с.

75. Кучеров И. Б., Сенников А. Н. Новые дополнения и уточнения к флоре заповедника "Кивач" (Карелия) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104. Вып. 2. С. 44-45.

76. Лавренко А. Н., Улле 3. Г., Сердитов Н. П. Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника. СПб: Наука, 1995. 256 с.

77. Лавренко Е. М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений // Растительность СССР. Т. 1. М.-Л.: Наука, 1938. С. 235296.

78. Лавренко Е. М. Петрофитная растительность в лесостепи и степи (вне горных систем) // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. с. 281-284.

79. Лавриненко И. А., Лавриненко О. В., Кулюгина Е. Е. Флора и растительность запада Болыпеземельской тундры (правобережье реки Ортина) // Бот. журн. 1999. Т. 84 N 6. С. 95-105.

80. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384 с.

81. Лапяле М. В., Шаркинене И. В. Флора и фауна заповедников СССР: Флора заповедника Жувинтас. М.: Ком. АН СССР, 1987. 48 с.

82. Левин А. П. Экстремальный принцип в теории систем и видовая структура сообществ // Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. Т. 1. С. 164-183.

83. Левицкая Г. Е. Дополнения и уточнения к флоре Приокско-Террасного заповедника // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 4. С. 127-133.

84. Лукичева А. Н., Сабуров Д. Н. Конкретная флора и флора ландшафта // Бот. журн. 1969. Т. 54. N 12. С. 1911-1920.

85. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос, 1964. 880 с.

86. Малышев Л. И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Бот. журн. 1969. Т. 54. N 8. С. 1137-1147.

87. Малышев Л. И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования // Бот. журн. 1975. Т. 60. N 11. С. 1537-1550.

88. Малышев Л. И. Изменения флор земного шара под влиянием антропогенного давления // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 1981. N 3. С. 5-20.

89. Малышев Л. И. Флористическое богатство СССР // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике. Кунгур, 1988. СПб: Наука, 1994. С. 34-87.

90. Мартыненко В. А. Синантропная флора подзоны средней тайги европейского северо-востока // Бот. журн. 1994. Т. 79. N . С.

91. Мартыненко В. А., Шмидт В. М. Биометрическое сравнение бореальных конкретных флор Коми АССР // Бот. журн. 1981. Т. 66. N 3. С. 353-370.

92. Матвеева Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб, 1998. 220 с.

93. Мейен С. В. География макроэволюции у высших растений // Журн. общ. биол. 1987. Т. 48. N 3. С. 291-309.

94. Меницкий Ю. Л. Обзор видов рода Quercus L. Евразии. (Комаровские чтения, XXXII). Л.: Наука, 1982. 60 с.

95. Миняев Н. А. Сибирские таежные элементы во флоре северо-запада европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1965. С. 50-92.

96. Миняев Н. А. Горные среднеевропейские элементы во флоре северо-запада европейской части СССР // Ареалы растений СССР. Вып. 2. Л.: Изд-во ЛГУ, 1969. С. 5-33.

97. Миняев Н. А., Конечная Г. Ю. Флора Центрально-Лесного государственного заповедника. Л.: Наука, 1976.104 с.

98. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Адвентизация растительности: инвазивные виды и инвазибельность сообществ // Успехи совр. биол. 2001. Т. 121. N 6. С. 550-562.

99. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

100. Михайлова В. А. Материалы к флоре комплексного Сяберского заказника (Лужский район Ленинградской области). II. Анализ флоры // Вестник ЛГУ. 1990. N 1. Вып. 3. С. 4957.

101. Морозова О. В. География флористического богатства Восточной Европы // Изв. РАН, сер. географ. 1999а. N 1. С. 38-48.

102. Морозова О. В. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского Полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск, 19996. 98 с.

103. Морозова О. В., Кожаринов А. В. Влияние исторических факторов на распределение видового богатства флоры Восточной Европы // Изв. РАН, сер. географ. 2001. N 5. С. 39-50.

104. Морозова О.В. Участие адвентивных видов в формировании разнообразия и структуры флор Восточной Европы // Изв. РАН, сер. географ. 2003. N 3. С. 63-71.

105. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

106. Назимова Д. И. Секторно-зональные закономерности структуры лесного покрова (на примере гор Южной ибири и бореальной Евразии). Автореф. дисс. д. б. н. Красноярск, 1998. 50 с.

107. Науменко Н.И. Сравнительная характеристика пяти северодвинско-пинего-мезенских конкретных флор. I. Видовой состав // Вестник ЛГУ. 1987. N 4. Вып. 24. С. 31-39.

108. Нейштадт М. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1957. 404 с.

109. Немцева С. Ф., Немцева Н. Д. Флора и фауна заповедников СССР: Сосудистые растения Дарвинского заповедника. М.: Ком. АН СССР, 1987. 52 с.

110. Неронов В. В., Очирова Н. Н. Флора и фауна заповедников: Сосудистые растения заповедника "Черные земли". Вып. 71. М.: Ком. РАН, 1998. 29 с.

111. Носова JI. М., Тихонова Е. В. База данных геоботанических описаний "Еловые леса Европейской России" // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях: Сборник научных трудов. СПб.: БИН РАН, 1997. С. 77-78.

112. Нухимовская Ю. Д., Губанов И. А. Основная литература по флоре сосудистых растений заповедников России // Заповедное дело. 2000. Вып. 6. С. 158-190.

113. Огуреева Г. Н., Котова Т.В. Картографирование биоразнообразия // География и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во НУМЦ, 2002. С. 371-418.

114. Определитель растений Мещеры. Ч. 2. Ред. В. Н. Тихомиров. М.: МГУ, 1987. 224 с.

115. Парфенов В. И., Ставровская JI. А., Игнатенко В. И. Флора Березинского биосферного заповедника. Минск: Ураджай, 1992. 191 с.

116. Парфенова Е. И., Чебакова Н. М. Представление экотопического разнообразия в ГИС и анализ его влияния на биоразнообразие (в печ.).

117. Пачоский И. К. Основные черты развития флоры юго-западной России // Зап. Новорос. о-ва естествоиспытателей. 1910. 34.430 с.

118. Пенев J1. Д. Структура фауны и хорология жуков-щелкунов европейской лесостепи. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1989. 21 с.

119. Плаксина Т. И. Флора и фауна заповедников СССР: Сосудистые растения Жигулевского заповедника. М.: Ком. РАН, 1992. 89 с.

120. Поликарпов Н. П., Чебакова Н. М., Назимова Д. И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. 226 с.

121. Попов М. Г. Очерк растительности и флоры Карпат. М.: Изд-во Моск. общества испыт. природы, 1949. 303 с.

122. Протопопова В. В. Особенности натурализации адвентивных растений на Украине // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. Мат. совещ., 1-3 февраля 1989 г. М.: Наука, 1989. С. 59-60.

123. Пузаченко Ю. Г. Биологическое разнообразие, устойчивость и функционирование // Проблемы устойчивости биологических систем. М., 1992. С. 5-32.

124. Пузаченко Ю. Г. Стратегия и тактика организации мониторинга биологического разнообразия // Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. С. 83-89.

125. Пузаченко Ю. Г. Глобальное биологическое разнообразия и его пространственно-временная изменчивость, (в печ.).Пузаченко Ю. Г., Скулкин В. Структура растительности лесной зоны СССР. Системный анализ. М.: Наука, 1981. 274 с.

126. Пузаченко Ю. Г., Дьяконов К. Н., Алещенко Г. М. Разнообразие ландшафта и методы его измерения // География и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во НУМЦ, 2002. С.143-302.

127. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 215 с.

128. Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: Поздний плейстоцен голоцен; элементы прогноза. М.: Наука, 1993. 102 с.

129. Ребристая О. В. Флора востока Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1977. 334 с.

130. Рельеф среды жизни человека (экологическая геоморфология). Отв. ред. Э. А. Лихачева, Д. А. Тимофеев. М.: Медиа-ПРЕСС, 2002. 640 с.

131. Рерихе И. С. Флора и фауна заповедников СССР: Сосудистые растения заповедника "Слитере". М.: Ком. АН СССР, 1988. 74 с.

132. Рысин Л. П. Липа сердцевидная // Биологическая флора Московской области. Вып. 7. М.: МГУ, 1983. С. 128-152.

133. Сакало Д. И. Экологическая природа степной растительности Евразии и ее происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. IV. М.-Л.: Наука, 1963. С. 407-425.

134. Саксонов С. В. Рец. на: Т. И. Плаксина. Сосудистые растения Жигулевского заповедника. (Аннотированный список видов). М.: 1992. 89 с. // Бот. журн. 1994. Т. 79. N 4. С. 135-139.

135. Саксонов С. В. Динамика флоры Самарской Луки // Заповедное дело. 2000. Вып. 6. С. 7083.

136. Сергиенко В. Г. Флора полуострова Канин. Л.: Наука, 1986. 148 с.

137. Серебряный Л. Р. Смена природных обстановок в четвертичном периоде // Изв. АН СССР, сер. географ. 1975. N 6. С. 18-23.

138. Симачев В.И. Ботанические наблюдения в районе реки Сотки (Пинежский район Архангельской области) // Вестник ЛГУ. 1972. N 9. Вып. 2. С. 70-77.

139. Симачева Е. В. Флора и фауна заповедников СССР: Сосудистые растения Пинежского заповедника. М.: Ком. АН СССР, 1987. 52 с.

140. Симберлофф Д. Биогеографические модели, распространение видов и организация сообществ // Биосфера: эволюция, пространство, время. Биогеографические очерки. М.: Прогресс, 1988. 464 с.

141. Смирнов П. А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника // Тр. Приокско-Террасного заповед. М., 1958. Вып. 2. С. 1-247.

142. Соколов Д. Д. Флора окрестностей села Ковда на Белом море. М., 1992. 48 с.

143. Стародубцева Е. А. Сосудистые растения Воронежского заповедника. М.: Ком. РАН. 1999. 96 с.

144. Стишов М. С., Чернов Ю. И., Вронский Н. В. Фауна и население птиц подзоны арктических тундр // Птицы в сообществах тундровой зоны. М.: Наука, 1989. С. 539.

145. Стриганова Б. Р. Зональные тренды динамики разнообразия сообществ почвообитающих # беспозвоночных // Динамика биоразнообразия животного мира. М.: ИПЭЭ, 1997. С.25.34.

146. Тарасов В. В., Алексеев Ю. Е., Губанов И. А. Растительные ресурсы Присамарья Днепровского (конспект флоры). Днепропетровск: ДГУ, 1988. 68 с.

147. Терентьев П. В. Опыт применения анализа вариансы к качественному богатству фауны наземных позвоночных СССР // Вестник ЛГУ, 1963. N 21. С. 19-26.

148. Тихомиров А. А. Растительность и флора заповедника "Кивач" //Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1988. С. 62-95.

149. Тихомиров В. Н., Самарина Б. Ф., Волоснова Л. Ф. Флора и фауна заповедников СССР: Аннотированный список сосудистых растений Окского заповедника. М.: Ком. АН СССР, 1987. 77 с.

150. Тишков А. А. Биота в системе комплексного географического прогнозирования. М.: ИГ РАН, 1993.50 с.

151. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Наука, 1974. 244 с. Удра И. Ф. Лесостепная подзона Евразии и ее границы // Изв. сер. географ. 1981. N 5. С. 15-27.

152. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

153. Федотов Ю. П., Евстигнеев О. И. Сосудистые растения заповедника "Брянский лес" и

154. Неруссо-Деснянского Полесья (аннотированный список видов). Брянск, 1997. 78 с.

155. Федотов Ю. П., Евстигнеев О. И. Сосудистые растения заповедника "Брянский лес"аннотированный список видов). М.: Ком. РАН. 1999. 70 с.

156. Флора европейской части СССР. Т. ИХ. Коллектив авторов. Л. (СПб): Наука. 1974-1996. Флора и растительность Латвийской ССР: Курземский геоботан. р-н. Рига: Зинантне,1977. 177 с.

157. Флора и растительность Латвийской ССР: Восточно-Латвийский геоботан. р-н. Рига: Зинантне, 1985. 295 с.

158. Флора и растительность Латвийской ССР: Средне-Латвийский геоботан. р-н. Рига: Зинантне, 1987.174 с.

159. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных стран. СПб: Мир и семья, 1995. 990 с.

160. Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 122 с.

161. Чернов Ю. И. Биологические предпосылки освоения арктической среды организмами различных таксонов // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984. С. 154-174.

162. Чернов Ю. И. Филогенетический уровень и географическое распределение таксонов // Зоол. журн. 1988. Т. 67. N 10. С. 1445-1458.

163. Чернов Ю. И. Тепловые условия и биота Арктики // Экология. 1989. N 2. С. 49-57.

164. Чернов Ю. И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем, биологии. 1991. Т. 111. Вып. 4. С. 499-507.

165. Чернов. Ю. И. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биотических системах // Успехи соврем, биологии (в печ.).

166. Чернов Ю. И., Пенев Л. Д. Биологическое разнообразие и климат // Успехи соврем, биологии. 1993. Т. 113. Вып. 5. С. 515-531.

167. Цвелев Н. Н. Флора Хоперского государственного заповедника. Л., 1988. 191 с.

168. Шанцер И. А. База данных по флоре юго-востока Европейской России // Компьютерные # базы данных в ботанических исследованиях: Сборник научных трудов. СПб.: БИН1. РАН, 1997. С. 103-104.

169. Шеляг-Сосонко Ю. Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор // Бот. журн. 1980. Т. 60. N6. С. 761-774.

170. Шеляг-Сосонко Ю. Р., Дубына Д. В. Флора государственного заповедника "Дунайские плавни" // Бот. журн. 1984. Т. 69. N 5. С. 654-661.

171. Шмидт В. М. Зависимость количественных показателей конкретных флор европейской части СССР от географической широты // Бот. журн. 1979. Т. 64. N 2. С. 172-183.

172. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. 176 с.

173. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике: учебное пособие. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

174. Шмидт В. М. О роли А. И. Толмачева в развитии сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983. Л.: Наука, 1987. С. 43-46.

175. Шмидт В. М., Сергиенко В. Г. Материалы к изучению беломорско-мезенских конкретных флор. I. Систематический состав // Бот. журн. 1984. Т. 21. С. 48-55.

176. Шмидт В. М., Спасская Н. А., Вальма В. П. Конкретные флоры окрестностей пос. Любытино и г. Холма Новгородской области // Вестник ЛГУ. 1973. N 3. С. 41-52.

177. Шушпанникова Г. С. Анализ конкретных флор бассейна нижнего течения реки Колвы (Коми АССР) // Вестник ЛГУ. 1987. N 2. С. 45-53.

178. Экоинформатика. Теория. Практика. Методы и системы. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. 520 с.

179. Юрцев Б. А. Мониторинг биоразнообразия на уровне локальных флор // Бот. журн. 1997. Т. 82. N 6. С. 60-69.

180. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики: учебное пособие по спецкурсу. Пермь: Перм. ун-т, 1991. 80 с.

181. Ярошенко П. Д. Общая биогеография. М.: Мысль, 1975. 188 с.

182. Abramsky Z., Rosenzweig М. L. Tilman's predicted productivity-diversity relationship shown by desert rodents//Nature. 1984. V. 309. P. 150-151.

183. Abott J., Black R. Changes in species composition of floras on islets near Pearth, Western Australia // J. Biogeogr. 1980. N 4. P. 399-410.

184. Adams J. M., Woodward F. I. Patterns in tree species richness as a test of the glacial extinction hypothesis // Nature. 1989. V. 339. P. 699-701.

185. Ahti Т., Hamet-Ahti L., Jalas J, Vegetation zones and their sections in northwestern Europe // Ann. Bot. Fen. 1968. V. 5. N 3. P. 169-211.

186. Ecological Monographs. 1998. V. 68. P. 325-347. Case T. J. Global Patterns in the Establishment and Distribution of Exotic Birds // Biol. Conserv. 1996. V. 78. P. 69-96.

187. CernuSakova D. Utilization of databases in biology // Biologia (Bratislava). 1992. V. 47. N 7. P. 585-590.

188. Cook R. E. Variation in species density in North American birds // Syst. Zool. 1969. V. 18. P. 63-84.

189. Cowling R. M., Rundel P. W., Lamont B. B., Arroyo M. K., Arianoutsou M. Plant diversity in mediterranean-climate regions // Trend Ecol. Evolut. 1996. V. 11. N. 9. P. 362-366.

190. Cowling R. M., Rundel P. W., Desmet P. G., Esler K. J. Extraordinary high regional-scale diversity in Southern African arid lands: subcontinental and global comparisons // Diversity and Distributions. 1998. V. 4. P. 27-36.

191. Crane P. R., Lidgard S. Angiosperm diversification and paleolatitudional gradients in Cretaceous floristic diversity // Science. 1989. V. 246. P. 675-678.

192. Crame J.A. Taxonomic diversity gradients through geological time // Diversity and Distributions. 2001. V. 7. P. 175-189.

193. Cronk Q. Biodiversity. The key role of plants. Gland: IUCN/ WWF, 1988.

194. Currie D. J. Energy and large-scale patterns of animal- and plant-species richness // Am. Nat. 1991. V. 137. P. 27-49.

195. Currie D. J., Paquin V. Large-scale biogeographical patterns of species richness in trees // Nature. 1987. V. 329. P. 326-327.

196. Dark S. J. The biogeography of invasive alien plants in California: an application of GIS and spatial regression analysis // Diversity and Distributions. 2004. V. 10. P. 1-9.

197. Danell K., Lundberg P., Niemela P. Species richness in mammalian herbivores: patterns in the boreal zone // Ecography. 1996. V. 19. N 4. P. 404-409.

198. Day R. T., Keddy P. A., McNeil J., Carleton T. Fertility and disturbance gradients: a summary model for riverine marsh vegetation // Ecology. 1988. V. 69. P. 1044-1054.

199. Eberhard R. (ed.). Patterns and Process: Towards a Regional Approach to National Estate Assessment of Geodiversity/ Technical Series N 2, Australian Heritage Commission and Environment Forest Taskforce, Environment Australia, Canberra.

200. Enquist B. J., Niklas K. J. Invariant scaling relations across tree-dominated communities // Nature. 2001. V. 410. P. 655-660.

201. Fischer A. G. Latitudinal variations in organic diversity // Evolution. 1960. V. 14. P. 64-81.

202. Fleming T. H. Numbers of mammal species in North and Central American forest communities // Ecology. 1973. V. 54. N 3. P. 555-563.

203. Francis A. P., Currie D. J. A globally consistens richness-climate relationship for angiosperms // Am. Nat. 2003. V. 161. P. 523-536.

204. Gaston K. J. Global patterns in biodiversity // Nature. 2000. V. 405. P. 220-227.

205. Gentry A. H. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1988. V. 75. P. 134.

206. Gleason H. A. On the relation between species and area // Ecology. 1922. V. 3. P. 158-162.

207. Hamet-Ahti L. The boreal zone and its biotic subdivision // Fennia. 1981. V. 159. N 1. P. 69-75.

208. Heikkinen R. K., Birks H. J. B. Spatial and environmental components of variation in the distribution patterns of subarctic plant species at Kevo, N Finland a case study at the meso-scale level // Ecography. 1996. V. 19. N 3. P. 341-351.

209. Heino J. Concordance of species richness patterns among multiple freshwater taxa: a regional perspective // Biodiversity and Conservation. 2002. V. 11. P. 137-147.

210. Huston M. A. Biological Diversity. The coexistence of species on changing landscapes. Cambridge: Cambridge University Press, 1994. 681 p.

211. Johnson M. P., Mason L. G., Raven P. H. Ecological parameters and plant species diversity // Am. Nat. 1968. V. 102. P. 297-306.

212. Kiester A. R. Species density of North American amphibians and reptiles // Syst. Zool. 1971. V. 20. N2. P. 127-137.

213. Kirilenko A. P., Solomon A. M. Modeling dynamic vegetation response to rapid climate change using bioclimatic classification//Climatic Change. 1998. V. 38. P. 15-49.

214. Koellner T., Hersperger A. M., Wohlgelmuth T. Rarefaction method for assessing plant species diversity on a regional scale // Ecography. 2004. V. 27. P. 532-544.

215. Korna§ J. Man's impact upon the flora: processes and effects // Mem. Zool. 1982. V. 37. P. 1130.

216. MacArthur R. H., MacArthur J. W. On bird species diversity // Ecology. 1961. V. 42. P. 594598.

217. Malyshev L., Nimis P. L., Bolognini G. Essays on the modelling of spatial floristic diversity in Europe: British Isles, West Germany, and East Europe // Flora. 1994. V. 189. P. 79-88.

218. Medel R.G. Convergence and historical effects in harvester ant assemblages of Australia, North-America, and South-America//Biol. J. Linn. Soc. 1995. V. 55. N 1. P. 29-44.

219. Mittermeier R. A. Primate diversity and the tropical forest. Case studies from Brazil and Madagascar and importance of the megadiversity countries // Biodiversity. Ed. E. O. Wilson, F. M. Peter. Washington: National Academy Press, 1988. P. 145-154.

220. Monkkonen M., Viro P. Taxonomic diversity of the terrestrial bird and mammal fauna in temperate and boreal biomes of the northern-Hemisphere // J. Biogeogr. 1997. V. 24. N 5. P. 603-612.

221. Monserud R. A., Tchebakova N. M., Leemans R. Global vegetation change predicted by the modified Budyko model // Climatic Change. 1993. V. 25. P. 59-83.

222. Mutke J., Kuper W., Kier G., Barthlott W. Biodiversity of Africa in the global context: spatial patterns of vascular plant diversity in a changing environment // Biomaps project. 2003.

223. Nazimova D. I., Polikarpov N. P. Forest Zones of Siberia as Determined by Climaric Zones and their Possible transformation Trends under Global Change // Silva Fennica. 1996. V. 30. N2-3. P. 201-208.

224. Nichols W. F., Killingbeck K. T., August P. V. The Influence of Geomorphological Heterogeneity on Biodiversity. II. A Landscape Perspective // Conserv. Biol. 1998. V. 12. N 2. P. 371-379.

225. O'Brien E. M. Water-energy dynamics, climate? And prediction of woody plant species richness: an interim general model // J. Biogeogr. 1998. V. 25. P. 379-398.

226. Oberdorff T., Hugueny B., Guegan J. F. Is there an influence of historical events on contemporary fish species richness in rivers comparisons between Western-Europe and North-America// J. Biogeogr. 1995. V. 24. N 4. P. 461-467.

227. Ostling A., Harte J. A community-level fractal property produces power-law species-area relationships // Oikos. 2003. V. 103. N 1. P. 218-224.

228. Owen J. G. On productivity as a predictor of rodent and carnivore diversity // Ecology. 1988. V. 69. N4. P. 1161-1165.

229. Penev L. D. Qualitative and quantitative spatial variation in soil wire-worm assemblages in relation to climatic and habitat factors // Oikos. 1992. V. 63. P. 180-192.

230. Penev L. Large-scale variation in carabid assemblages, with a special reference to the local fauna concept // Ann. Zool. Fenn. 1996. N 33. P. 49-63.

231. Penev L. Concrete biotas a neglected concept in biogeography? // Global Ecology and Biogeography Letters. 1997. N 6. P. 91-96.

232. Pianka E. R. Latitudinal gradients in species diversity: a review of concepts // Am. Nat. 1966. V. 100. P. 33-46.

233. Plantytabacchi A. M., Tabacchi E., Naiman R. J., Deferrari C., Decamps H. Invasibility of Species-Rich Communities in Riparian Zones // Conserv. Biol. 1996. V. 10. P. 598-607.

234. Prentice I. C., Sykes M. T., Cramer W., Harrison S.P., Leemans R., Monserud R.A., Solomon A.M. A Global Biome Model Based on Plant Physiology and Dominance, Soil Properties and Climate // J. Biogeogr. 1992. V. 19. N 2. P. 117-134.

235. Preston F. W. Time and space and the variation of species // Ecology. 1960. V. 41. P. 611-627.

236. Py§ek P. Alien and Native Species in Central-European Urban Floras A Quantitative Comparison // J. Biogeogr. 1998a. V. 25. N . P. 155-163.

237. Pysek P. Is There a Taxonomic Pattern to Plant Invasions // Oikos. 1998b. V. 82. P. 282-294.

238. Py§ek P., Jarosik V., KuSera T. Patterns of invasion in temperate nature reserves // Biol. Conserv. 2002a. V. 104. P. 13-24.

239. Pysek P., Kucera T., Jarosik V. Plant species richness of nature reserves: the interplay of area, climate and habitat in a central European landscape // Global Ecology & Biogeography. 2002b. V. 11. P. 279-289.

240. Qian H. Large-Scale Biogeographic Patterns of Vascular Plant Richness in North-America An Analysis at the Generic Level // J. Biogeogr. 1998. V. 25. P. 829-836.

241. Qian H., Song J.-S., Krestov P., Guo Q., Wu Z., Shen X., Guo X. Large-scale phytogeographical patterns in East Asia in relation to latitudinal and climatic gradients // J. Biogeogr. 2003. V. 30. P. 129-141.

242. Richardson D. M., Pysek P., Rejmanek M., Barbour M. G., Panetta F. D., West C. J. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions // Diversity and distribution. 2000. V. 6. P. 93-107.

243. Richerson P. J., Lum K.-L. Patterns of plant species diversity in California: relation to weather and topography // Am. Nat. 1980. V. 116. P. 504-536.

244. Ricklefs R. E., Latham R. E. Global patterns of diversity in mangrove floras // Species diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives. Eds. Ricklefs R. E., Schluter D. Chicago: Univ. of Chicago Press, 1993. P. 215-229.

245. Rozenzweig M. L. Species diversity in space and time. Cambridge: Cambridge University Press, 1995. 436 p.

246. Rozenzweig M. L., Abramsky Z. How are diversity and productivity related? // Species Diversity in Ecological Communities. Historical and geographical perspectives. Eds. R. E. Riclefs, D. Schluter. Chicago-London: Chicago Univ. Press, 1993. P. 52-66.

247. Roy D. B., Hill M. O., Rothery P. Effects of Urban Land-Cover on the Local Species Pool in Britain // Ecography. 1999. V. 22. P. 507-515.

248. Rundgren M., Ingolfsson O. Plant-Survival in Iceland During Periods of Glaciation // J. Biogeogr. 1999. V. 26. N 2. P. 387-396.

249. Saetersdal M., Birks H. J. B., Peglar S. M. Predicting Changes in Fennoscandian Vascular Plant Species Richness as a result of Future Climatic-Change // J. Biogeogr. 1998. V. 25. P. 111-122.

250. Sax D. F. Latitudinal gradients and geographic ranges of exotic species: implications for biogeography//J. Biogeogr. 2001. V. 33. P. 49-63.

251. Schall J. J., Pianka E. R. Geographical trends in the numbers of species // Science. 1978. V. 201. N 4357. P. 679-686.

252. Scheiner S. M., Rey-Benayas J. M. Global patterns of plant diversity // Evolutionary Ecology. 1994. N 8. P. 331-347.

253. Sokal F. J., Rohlf R. R. Biometry. San Francisco: W. H. Freeman and company, 1981. 859 p. Sôyrinki N., Saari V. Die Flora im Nationalpark Oulanka, Nord-Finnland // Acta Bot. Fennica. 1980. V. 114. P. 1-150.

254. Stephenson N. L. Climatic control of vegetation distribution: the role of the water balance // Am.

255. Sykes M. T., Prentice C. I., Cramer W. A Bioclimatic Model for the Potential Distributions of North European Tree Species Under Present and Future Climates // J. Biogeogr. 1996. V. 23.N.P. 203-233.

256. Taplin J. R. D., Lovett J. C. Can we predict centres of plant species richness and rarity from environmental variables in sub-Saharan Africa? // Bot. Journal of the Linnean Society. 2003. V. 142. P. 187-197.

257. Tchebakova N. M., Monserud R. A., Nazimova D. I. A Siberian vegetation model based on climatic parameters // Can. J. For. Res. 1994. V. 24. P. 1597-1607.

258. Tilman D. Resource competition and community structure. Princeton Univ. Press. 1982.

259. Tuhkanen S. Climatic parameters and indices in plant geography // Acta Phytogeogr. Suecica. 1980. V. 67. P. 1-110.

260. Turner J. R., Gatehouse C. M., Corey C. A. Does solar energy control organic diversity? butterflies, moths and British climate // Oikos. 1987. V. 48. P. 195-205.

261. Vaisanen R., Heliovaara K., Immonen A. Biogeography of northern European insects: provincerecords in multivariate analyses (Saltatoria; Lepidoptera: Sesiidae; Coleoptera: Buprestidae, Cerambycidae) // Ann. Zool. Fennici. 1992. V. 28. P. 57-81.

262. Venevsky S., Venevskaia I. Large-scale energetic and landscape factors of vegetation diversity // Ecology Letters. 2003. V. 6. P. 1004-10016.

263. Weber E. F. The Alien Flora of Europe A Taxonomic and Biogeographic Review // J. Veg. Sci. 1997. V. 8. P. 565-572.

264. Westoby M. Biodiversity in Australia compared with other continents // Species diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives. Eds. Ricklefs R. E., Schluter D. Chicago: Univ. of Chicago Press, 1993. P. 170-177.

265. Wiens J. A. Ecological similarity of shrub-desert avifaunas of Australia and North America // Ecology. 1991. V. 72. N 2. P. 479-495.

266. Williams P. H., Gaston K. J. Measuring more of biodiversity: can higher-taxon richness predict wholesale species richness? // Biol. Conserv. 1994. V. 67. P. 211-217.

267. Williams P., Gibbons D., Margules C., Rebelo A., Humphries C., Pressey R. A. Comparison of Richness Hotspots, Rarity Hotspots, and Complementary Areas for Conserving Diversity of British Birds // Conserv. Biol. 1996. V. 10. N 1. P. 155-174.

268. Williams P. H., Humphries C. J. Comparing character diversity among biotas // Biodiversity: a biology of numbers and difference. Blackwell Science, 1996.

269. Williams P. H., Humphries C. J., Gaston K. J. Centres of seed-plant diversity: the family way // Proc. R. Soc. Lond. B. 1994. V. 256. P. 67-70.

270. Wilson J. W., III. Analytical zoogeography of north american mammals // Evolution. 1974. V. 28. P. 124-140.

271. Wohlgemuth T. Der Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen der Schweiz (Welten und Sutter 1982) auf EDV: Die Artenzahlen und ihre Abhängigkeit von verschiedenen Faktoren II Bot. Helv. 1993. V. 103. S. 55-71.

272. Wohlgemuth T. Modelling floristic species richness on a regional scale: a case study in Switzerland // Biodiversity and Conservation. 1998. V. 7. P. 159-177.

273. Wright D. H. Species-energy theory: an extension of species-area theory // Oikos. 1983. V. 41. P. 496-506.