Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Табуляты и сопутствующие организмы раннего девона Зеравшанского хребта

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Леонова, Любовь Владимировна

Введение

Глава 1. Методы исследования табулят и сопутствующих организмов из отложений лохковского и пражского возраста Китабского геологического заповедника

1.1. Полевые наблюдения

1.2. Лабораторное изучение

1.3. Определение таксономической принадлежности табулят

Глава 2. История изучения

2.1. История изучения табулят из отложений позднего силура и раннего девона Средней Азии

2.2. История изучения червей-симбионтов кишечнополостных

Глава 3. Табуляты и сопутствующие организмы раннего девона Зеравшанского хребта.

3.1. Часть 1. Табуляты Китабского геологического заповедника (лохковский и пражский возраст)

3.1.1. Общие сведения

3.1.2. Стратиграфическое описание пород

3.1.3. Описание отложений лохковского и пражского возраста

3.1.4. Описание морфологического строения табулят

3.1.5. Таксономическое описание табулят

3.1.6. Популяционный анализ, распространение сообществ табулят

3.2. Часть 2. Сопутствующие табулятам организмы

3.2.1. Сопутствующая палеобиота, не имеющая непосредственных взаимотношений с табулятами

3.2.2. Нарастания скелетных построек прикрепляющихся организмов различных групп

3.2.3. Временный симбиоз.

3.2.4. Постоянный симбиоз.

3.2.4.1. Взаимоотношения в симбиопарах

Cnidaria- Annelida.

3.2.4.2. Морфотипы и морфологическое строение червей-симбионтов.

3.2.4.3. Филогенетические взаимоотношения червей-симбионтов.

3.2.4.4. Палеогеографическое и биостратиграфическое распространение червей-симбионтов кишечнополостных.

3.2.4.5. Описание червей-симбионтов кишечнополостных

3.2.4.6. Палеоэкология червей-симбионтов кишечнополостных.

3.3. Реконструкция развития комплексов палеобиоты из лохковских и пражских отложений Китабского геологического заповедника.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Табуляты и сопутствующие организмы раннего девона Зеравшанского хребта"

Актуальность исследований. Среднепалеозойские отложения Зеравшанского хребта являются опорными для всего Южного Тянь-Шаня. Разрезы Китабского геологического заповедника изучались Международной стратиграфической комиссией, и с 1984 года здесь установлен международный стратотип ярусной границы прагиен-эмс. Международный статус типовых разрезов подразумевает проведение максимально детального изучения отложений и органогенных остатков, среди которых табуляты, имеющие большое биостратиграфическое значение, широко распространенны. Решение этой проблемы возможно палеоэкологическими методами исследования, включающими литолого-фациальный, тафономический и биоценотический анализы.

Выбор автором темы диссертационной работы обусловлен необходимостью детального изучения табулят и сопутствующей фауны из отложений лохков-ского и пражского возраста, так как именно эти толщи пород оказались охарактеризованы слабее, чем подстилающие и перекрывающие. Кроме того, до настоящего времени в Средней Азии исследования сообществ табулят с позиций современной биоценологии не предпринимались.

Отдельной проблемой, требующей решения, является установление критериев выделения видов табулят. Согласно традиционному стандарту, введенному и принятому первыми исследователями табулят, начиная с Ж.Б. Ламарка и А. Гольдфусса, объем вида приравнивается к типовому экземпляру, представляя собой выборку монотипичных форм, а экземплярам, имеющим отклонения от голотипа, присваивется ранг разновидностей или новых видов. Главная роль при описании видовых таксонов отведена количественным показателям (диаметр ячеек и пор, расстояние между днищами, толщина стенок и днищ), хотя в основу родовых подразделений табулят положены качественные характеристики морфологических признаков. Это привело к искусственно увеличенному количеству видов, так в составе рода Favosites насчитывалось 350 — 400 видов (Тесаков, 1968; Келлер, 1971).

Кроме того, определение таксонов низшего ранга табулят при монотипическом подходе идентично этапу производственного процесса — «контролю качества изделий». Однако если изделия, изготовленные человеком с помощью механизмов, должны быть максимально стандартными в течение всего периода их функционирования, то объекты, созданные природой имеют право на изменения во времени (эволюцию, регресс). Исследователи, осознающие неправомерность «производственного» подхода к творениям живой природы отступают от жестких цифровых рамок объема вида, рассматривая его не как «набор» одинаковых экземпляров, а как сложно развивающуюся и эволюционирующую систему.

Для решения назревших вопросов в настоящее время является актуальным проведение «анатомических» исследований колоний табулят и микроструктурных особенностей строения стенок, а также определение степени изменчивости морфологических признаков и зависимость их от фациальной обстановки в па-леобассейне. Базируясь на результатах исследований, необходимо разрабатывать критерии выделения и описания видов, опирающиеся преимущественно на константные, генетически обусловленные качественные признаки.

Целью работы является установление этапов эволюции табулят и закономерностей развития сопутствующих организмов из отложений лохковского и пражского возраста Китабского геологического заповедника, а также определение статуса табулятоморфных кораллов в трофической структуре ископаемых биоценозов.

Основные задачи:

- установление систематического состава сообществ табулят, распространение их в отложениях лохковского и пражского возраста исследуемого района, а также выявление моно-, и эврифациальных таксонов;

- детальное изучение морфологического строения скелетных построек табулят и микроструктур стенок, а также определение степени изменчивости признаков и выявление константных, генетически обусловленных, качественных характеристик, имеющих таксономическое значение, в частности при установлении видов.

- изучение и описание сопутствующей табулятам палеобиоты и установление взаимоотношений в ископаемых биоценозах (временный и постоянный симбиоз, определение характера нарастаний скелетных построек ископаемых организмов: прижизненный или посмертный;

- определение трофической структуры и установление этапов развития па-леобиотического комплекса в течение лохковского и пражского времени.

Научная новизна.

1. Впервые проведено изучение и описание табулят и сопутствующих организмов из девонских отложений (лохков, прагиен) Китабского геологического заповедника с позиций биоценологии. Установлены эври- и монофациальные виды. Изучение колоний табулят на «анатомическом» уровне позволило выявить изменчивые и константные признаки морфологического строения, а также их эволюционную направленность. Разработаны качественные критерии определения видов.

2. В процессе изучения сопутствующей табулятам палеобиоты установлены временные и постоянные симбионты кишечнополостных. Проведение детального изучения аннелид-симбионтов табулят позволило разработать критерии выделения червей-паразитов и комменсалов, а также установить морфотипы червей-симбионтов и их филогенетические взаимоотношения. Выявлена фаци-альная зависимость червей морфотипа Uralosalpinx - Asterosalpinx — Antherosalpinx, что позволяет использовать их, в комплексе с бентосной макрофауной в качестве дополнительного индикатора рифовой палеоэкологической обстановки при восстановлении условий обитания и захоронения исследуемого палеобассейна.

3. Результаты анализа трофических структур исследуемых биоценозов, позволили выявить общие закономерности развития палеобиоты. Так, по мере увеличения группового разнообразия и наращивания биомассы, в фаунистических комплексах возникают вакансии для появления трупоедов, затем паразитических организмов (в качестве низших хищников). Когда ископаемые биоценозы достигают максимального развития (возникает наибольшее количество экологических ниш), создаются условия для активной жизнедеятельности хищников в качестве регуляторов численности населения.

Практическое значение.

Установленный систематический состав табулят из лохковских и пражских отложений Китабского геологического заповедника может быть использован при корреляции отложений с сопредельными районами Средней Азии. Результаты проведенных в рамках диссертационной работы исследований вносят определенный вклад в детальное изучение типовых разрезов Китабского государственного геологического заповедника, имеющего Международный статус.

Защищаемые положения.

1. Видовая принадлежность табулят обосновывается, в основном, качественными признаками, так как использование количественных характеристик при широкой морфологической изменчивости табулят приводит к искусственной многочисленности видов.

2. Сообщества табулят играли одну из ведущих ролей в процессе закономерного развития трофической структуры биоценозов из отложений лохковского и пражского возраста Китабского геологического заповедника.

3. Изучение фоссилий табулят и их симбионтов позволяет установить характер и эволюцию взаимоотношений организмов в симбиопарах, а также использовать их в качестве индикаторов палеоэкологических обстановок.

Фактический материал. Результаты исследований табулят базируются на полевых наблюдениях и фактическом материале, собранном автором на территории Китабского геологического заповедника (Средняя Азия, Кашкадарьин-ская обл.) в период с 1989 по 1992 годы. В качестве основного инструмента исследований был избран метод популяционного, литолого-фациального и биоценотического анализа, разработанный Б.С. Соколовым и Ю.И. Тесаковым (1984 г). Сбор образцов проведен по простиранию пластов с привязкой к разрезам, на которых отложения лохковского и пражского интервала имеют наиболее полноценные тафономические характеристики — это разрезы и сопредельные территории Оби-Сафит, Ходжа-Курган, Бурсыхирман, Зинзильбан и Реймо, а также разрез Сангитовар (Рис. 4).

Камеральное изучение фоссилий и распиловка образцов начаты на базе заповедника, а затем продолжены в Институте геологии и геохимии УрО РАН (г. Екатеринбург). Для микроскопических исследований изготовлено более 850 палеонтологических шлифов. Сделаны укрупненные шлифы и серии поперечных срезов полноценных колоний с целью изучения внутриколониальной, возрастной изменчивости признаков табулят, а также серии продольных срезов штуфов, для изучения характера почкования табулят и создания реконструкций наиболее сложных форм колоний методом «стеклянного рисунка».

Изучение червей-симбионтов кишечнополостных проведено в период с 19921995 гг. Для работы и сравнения полученных данных использовались шлифы колоний табулят с симбионтами, собранные автором в процессе работы в Ки-табском заповеднике, а также фактический материал Е.Ю. Лобанова, базирующийся на результатах изучения червей-симбионтов кишечнополостных из отложений Восточного склона Северного Урала. Коллекции автора и Е.Ю. Лобанова находятся в Институте геологии и геохимии УрО РАН.

Апробация работы.

Основные результаты работ по теме диссертации изложены в 11 печатных работах. Были сделаны устные сообщения на Международном симпозиуме «Эволюция экосистем» (Москва, 1995), на всероссийском совещании палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 1993), на всероссийском симпозиуме, посвященном 100-летию со дня рождения Р.Ф. Геккера. (Новосибирск, 2000), Международной конференции «Бактериальная палеонтология» (Москва, 2002), Международной конференции «Углерод: минералогия, геохимия и космохимия» (Сыктывкар, 2003).

Структура и объем работы. Результаты работ, проведенных по теме диссертации, изложены в текстовой части объемом в 155 страниц и в виде атласа, содержащего 47 фототаблиц. Текстовая часть включают в себя введение, три главы, 27 рисунков и заключение. Список литературы содержит 107 наименований. Первая глава посвящена методике изучения табулят и сопутствующей фауны и содержит описание процесса исследования объектов, включая полевые наблюдения, камеральную обработку и лабораторное изучение исследуемой палеобиоты. Вторая глава посвящена истории изучения позднесилурийских и раннедевонских табулят Западной части Зеравшанского хребта, а также червей-симбионтов кишечнополостных. Третья глава, представленная в двух частях, содержит результаты исследования табулят и сопутствующих организмов. В первой части обособлены результаты детального изучения табулят. Во второй части отражены результаты изучения сопутствующих организмов и биоценоти-ческого анализа.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Леонова, Любовь Владимировна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Значение палеоэкологических исследований ископаемых остатков древних организмов для решения стратиграфических и палеобиологических задач геологами осознано достаточно давно, однако используются фоссилии для этих целей далеко еще не в полном объеме. Табулятоморфные кораллы — одна из фаунистических групп, широко распространенная в палеозойских седимента-ционных бассейнах, поэтому изучение их было и остается актуальным.

В рамках диссертационной работы впервые было проведено изучение табулят Китабского геологического заповедника с позиций современной биоценологии. Результаты изучения и описания сообществ табулят, установленных в отложениях лохковского и пражского возраста, могут использоваться с целью корреляции отложений сопредельных с Китабским геологическим заповедником территорий. Результаты проведенных в рамках диссертационной работы исследований вносят определенный вклад в детальное изучение типовых разрезов Китабского государственного геологического заповедника, имеющего Международный статус.

Подводя итог проделанной работе, можно остановиться на следующих основных аспектах.

1 .В процессе детального изучения табулятоморфных кораллов выявлены изменчивые и константные, генетически обусловленные признаки морфологического строения, имеющие значение при разработке качественных критериев определения видов. Например, для табулят Favosites cylindricus Yanet характерен широкий спектр изменчивости микроструктур: фиброзная и перисто-фиброзная до блоковой; с плотно и рыхло упакованными волокнами, имеющими окраску волокон темную, светлую и пестроцветную. Однако характерными признаками табулят этого вида являются а) своеобразное почкование с постепенным увеличением диаметра юного кораллита: в шлифе, сделанном по продольному срезу, почкующиеся ячейки кораллитов имеют клиновидный облик (остроугольный); б) днища, продолжающиеся из кораллита в кораллит, прямые и, реже, вогнутые, умеренно-редкие.

2. Развитие сообществ табулят проходило импульсивно (нелинейно) с наращиванием биомассы и усложнением таксономического состава. Среди организмов, входивших в ископаемые биоценозы вместе с табулятами, были кри-ноидеи, брахиоподы, ругозы, гелиолитоидеи, черви-полихеты и серпулиды, остракоды, конодонтоносители.

В комплекс бентосной макрофауны, использовавшей в качестве субстрата прикрепления (нарастания) скелетные постройки других организмов, отмерших или еще населенных, входили кишечнополостные: строматопораты, табуляты и гелиолитоидеи.

Коралловая фауна, образуя каркасные поселения типа биогермов и биостро-мов, способствовала появлению в ископаемых экосистемах организмов — симбионтов. Установлены организмы, обычно не встречающиеся в симбиозе, но эпизодически вступавшие во временные взаимовыгодные отношения и создававшие временные симбиопары: строматопораты и сирингопориды, стромато-пораты и мелкие ругозы, строматопораты и аулопориды.

Наиболее достоверным доказательством одновременного существования табулят и сопутствующих организмов в ископаемых биоценозах являются находки фоссилий симбиотических организмов (комменсалов, мутуалистов и эндопаразитов). Впервые проведено детальное изучение постоянных симбионтов кишечнополостных, червей-сипункулид, формирующих карбонатную или хитиновую трубку-вместилище в постройках табулят и строматопорат.

Разработаны критерии определения среди них комменсалов и паразитов, а также установлено, что черви-симбионты кишечнополостных могут использоваться в качестве индикаторов палеоэкологических обстановок.

3.Сообщества табулят играли одну из ведущих ролей в процессе закономерного развития трофической структуры изучаемых раннедевонских биоценозов. Так, эврифациальные виды фавозитид одними из первых осваивали пригодные для жизни территории древнего палеобассейна. Очевидно, что первый трофический уровень составляли микроорганизмы, создававшие условия для существования фильтрующей макробиоты.

Являясь фильтраторами, табуляты составляли второе звено трофической цепи. Комплекс биоты, населявшей фотическую зону, был представлен фильтраторами растительных остатков, фильтраторами остатков животного происхождения, а также фильтраторами смешанного типа. Ниже зоны проникновения солнечного света обитали фильтраторы детрита животного происхождения.

По мере увеличения видового разнообразия табулят и наращивания биомассы (табулят и сопутствующих организмов), когда биотический комплекс достиг максимального расцвета, возникли вакансии для появления трупоедов (гастро-поды), паразитов в качестве низших хищников (черви p. Camptosalpinx), а затем и хищников (головоногие моллюски - ортоцератиды).

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Леонова, Любовь Владимировна, Сыктывкар

1. Антошкина А.И. Условия формирования и особенности строения праж-ско-нижнеэмского рифа на Приполярном Урале. 7 Всесоюзный симпозиум по ископаемым кораллам и рифам.// Свердловск. 1991. С. 3-4.

2. Антошкина А.И. Рифы в палеозое Печерского Урала. СПб.: Наука, 1994. 154. С.

3. Антошкина А.И. Соджа К.М. Экологические особенности позднесилу-рийских рифовых биот. Всероссийский симпозиум, посвященный 100-летию со дня рождения Р.Ф.Геккера.// Новосибирск, изд-во СО РАН НИЦ ОИГГМ. 2000. С. 49-50.

4. Антошкина А.И. Рифообразование в палеозое. Север Урала и сопредельные области./Екатеринбург. 2003. 301. С.

5. Биостратиграфия нижнего и среднего девона Джунгаро-Балхашской провинции. Ответственные редакторы доктора геолого-минералогических наук В.Н. Дубатолов, Г.А. Стукалина.// Новосибирск «Наука». Сибирское отделение. 1991. С. 250.

6. Бирштейн Я.А., Виноградов М.Е. Роль трофического фактора в таксономическом обособлении морской глубоководной фауны. Бюлл. МОИП. Отд. Биол., т. 76, вып. 3. 1971. С. 59-92.

7. Бондаренко О.Б. Полиморфизм у палеозойских табулятоморфных кораллов. Палеонт. журн. N 2. // М. 1978. С. 23-35.

8. Геккер Р.Ф. Палеобиологические наблюдения над нижнесилурийскими беспозвоночными, I. Ежег. Русск. Палеонт. Общ-ва, т. 7. 1928.

9. Геккер Р.Ф. Положения и инструкция для исследований по палеоэкологии. Изд. Сев.-зап. Геологоразв. Треста. 1933.

10. Геккер Р.Ф. Явления прирастания и прикрепления среди верхнедевонской фауны и флоры Главного девонского поля. Тр. Палеозоол. Ин-та АН СССР. 1935.

11. Геккер Р.Ф. Примеры палеоэкологического изучения осадочных толщ. Литол. Сб. ВНИГРИ, № 1. 1948.

12. Геккер Р.Ф. Наставления для исследований по палеоэкологии. Изд. Па-леонт. Ин-та АН СССР. 1955.

13. Геккер Р.Ф. Введение в палеоэкологию. Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр./ Москва. 1957. 85 С.

14. Дзюбо П.С, Миронова Н.В. Подкласс Tabulata. Биостратиграфия палеозоя Саяно-Алтайской горной области, т. II./ Новосибирск. 1961.

15. Дубатолов В.Н. Материалы к изучению фауны таштыгской свиты Минусинской котловины. Палеонтология и стратиграфия. Труды ВСЕГЕИ. Госгеолиздат.//С-П. 1952. С. 120-189.

16. Дубатолов В.Н. Табуляты и гелиолитиды Северо-Восточного Присалаи-рья (пересмотр монографической коллекции Г.Г. Петца). Ежегодник Всесоюзного палеонтологического общества. 1956.

17. Дубатолов В.Н. О регенерации у палеозойских кораллов. Палеонт. журн., N 1.//М. 1961. С. 75-81.

18. Дубатолов В.Н. Позднесилурийские и девонские табуляты, гелиолитиды и хететиды Кузнецкого басейна.// М: «Наука». 1963. С.286.

19. Дубатолов В.Н. Табуляты и биостратиграфия нижнего девона северо-востока СССР. СО АН СССР, Тр. ин-та геологии и геофизики, вып. 70.// М.: «Наука». 1969. С. 179

20. Дубатолов В.Н. Таксономическое значение микроструктуры скелетных образований табулят. Табуляты и гелиолитоидеи палеозоя СССР. Труды II Всесоюзного симпозиума по изучению ископаемых кораллов, вып. 1.//

21. Москва: «Наука». 1971. С. 12-34.

22. Дубатолов В.Н. Табуляты и биостратиграфия среднего и верхнего девона Сибири. //М: «Наука». 1972. С. 144.

23. Дубатолов В.Н., Чехович В.Д. К вопросу о границе силура и девона в юго-западной части Кузнецкого бассейна и Средней Азии, силурийские и девонские кораллы Азиатской части СССР./ Изд-во «Наука» АН СССР. 1964.

24. Дубатолов В.Н., Чехович В.Д., Янет Ф.Е. Табуляты пограничных слоев силура и девона Алтае-Саянской горной области и Урала. Кораллы пограничных слоев силура и девона Алтае-Саянской горной области и Урала.// М., изд-во «Наука». 1968.

25. Заповедники Средней Азии и Казахстана. Заповедники СССР. Под общей редакцией В.Е. Соколова, Е.Е. Сыроечковского./ М. «Мысль». 1990. С. 395.

26. Келлер Н.Б. Плейстоценовые сообщества кораллов с подводных гор Тирренского моря. Океанология. Т. 31, № 6.//М: «Наука». 1991. С. 10-31.

27. Келлер Н.Б. Пространственное распределение мадрепоровых кораллов не имеющих зооксантелл (Cnidaria, Anthozoa). Океанология. Т. 37, № 5.// М: «Наука». 1997. С.770-779.

28. Келлер Н.Б. Формы изменчивости фавозитид и их роль в процессах видообразования. Табуляты и гелиолитоидеи палеозоя СССР. Труды II Всесоюзного симпозиума по изучению ископаемых кораллов, вып. 1.// Москва: «Наука». 1971. С.92-103.

29. Ким А. И. О нижнелландоверийских отложениях Зарафшано-Гиссарской горной области. ДАН Тадж ССР, 1959, т. II № 2э

30. Ким А. И. Новые лландоверийские табуляты Зарафшанского хребта. Стратиграфия и палеонтология Узбекистана и сопредельных районов./ Изд-во АН УзССР. 1962. т. I

31. Ким А. И. Филогения и систематика табулят родов Oculipora Sokolov и Corolites Sokolov. Табулятоморфные кораллы девона и карбона СССР. Труды I Всесоюзного симпозиума по изучению ископаемых кораллов, вып. 2.// Москва: «Наука». 1965. С. 69-79.

32. Ким А.И. Табулятоморфные кораллы палеозоя Зарафшано-Гиссарской Горной области.// Ташкент. Изд-во «Фан» Узбекской ССР. 1966. С. 65.

33. Ким А.И. О филогении и положении в системе некоторых табулятоморф-ных кораллов. Древние Cnidaria, т. I.// Новосибирск: "Наука". 1974. С. 118-122.

34. Ким А.И., Апекин Ю.Н., Ерина М.В. К стратиграфии ордовика и нижнего силура Зеравшано-Алайской зоны (опорный разрез урочища Шахрио-мон). Докл. АН СССР. 1975.Т. 220. № 4.

35. Ким А.И. Табуляты. Атлас палеонтологических таблиц. Приложение к Путеводителю экскурсий. Полевая сессия Междунар. подкомиссии по стратиграфии девона. Самарканд. 1978.

36. Ким А.И., Лелешус В.Л. Новые силурийские кораллы Южного Тянь-Шаня. Новые виды древних растений и беспозвоночных СССР, вып. 5. АН СССР, ПИН.//М.: Наука. 1980.С. 14-16.

37. Ким А.И., Ерина М.В., Апекина Л.С., Лесовая А.И. Биостратиграфия девона Зарафшано-Гиссарской Горной области. Проект экостратиграфия».// Ташкент. Изд-во «Фан» Узбекской ССР. 1984. С. 93.

38. Кузнецов А.П. Экология донных сообществ Мирового океана. Трофическая структура./М: Наука. 1980. 243 С.

39. Кузнецов А.П. Глубоководная фауна. Основы адаптации к глубоководному образу жизни. История формирования. Тр. Ин-та океанол. АН СССР, т. 123.//М. 1989. С. 7-22.

40. Кузнецов А.П. О фотосинтезе, биотическом балансе и трофической структуре морской донной биоты. Изв. РАН. Сер. Биол. №2. 1993. С. 287304.

41. Лелешус В.Л. Силурийские табуляты Памира. Труды Института Геологии АН ТаджССР, 1961 т. VII.

42. Лелешус В.Л. Эндемизм и космополитизм ордовикских, силурийских и девонских табулят и гелиолитоидей Средней Азии. Палеонт. журн. N 4. // М. 1976. С. 8-16.

43. Лелешус В.Л. Крупнейшие кризисы в эволюции кораллов. Докл. АН ТаджССР, 31, N 10. 1988. С. 682-684.

44. Лелешус В.Л. Органический мир девона Средней Азии. Палеонт. журн., N 2.//М. 1990. С.26-37.

45. Лелешус В.Л. Процветания и кризисы в эволюции кораллов. Палеонт. журн., N 4. //М. 1990. С. 15-22.

46. Леонова Л.В. Новые данные о комменсализме табулятоморфных кораллов и аннелид. Ежегодник 1993.// Екатеринбург, ИГГ УрО РАН. 1994. С. 6-9.

47. Леонова Л.В., Петрищева В.Г., Сорока Е.И. Битуминизация стенок ископаемого коралла. Материалы Международной конференции «Углерод: минералогия, геохимия и космохимия».// Сыктывкар. Республика Коми, Россия. 2003. С. 268-270.

48. Леонова Л.В. Лобанов Е.Ю. К систематическому положению некоторых червей-симбионтов. Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. Выпуск 1.//Екатеринбург. 1996. С. 174-179.

49. Леонова Л.В. Лобанов Е.Ю. О систематическом положении рода Trypanopora Sokolov et Obut, 1955. Ежегодник-1997.//Екатеринбург. 1998. С. 13-15.

50. Леонова Л.В., Сорока Е.И. Псевдоморфное замещение фоссилий веществом некарбонатного состава Некристаллическое состояние твердого минерального вещества.// Сыктывкар, 2001. С.258-259.

51. Леонова Л.В., Сорока Е.И. Литолого-тафономический комплекс с признаками палеосипинга на р. Реж (Средний Урал). Геология и полезные ископаемые западного Урала. Материалы региональной научно-практической конференции.//Пермь. 2003. С. 36-41.

52. Лобанов Е.Ю. Колебания уровня моря в девоне Уральского палеобассей-на (на примере кораллов и их симбионтов). Биостратиграфия среднего-верхнего палеозоя Русской платформы и складчатых областей Урала и Тянь-Шаня.//Москва. 1995. С. 170-180.

53. Марковский Б.П. Методы биофациального анализа./ М: «Недра». 1966. С. 271.

54. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое. Принят Международным союзом биологических наук./ Санкт-Петербург. 2000. С 221.

55. Орлов Ю.А. О некоторых верхнесилурийских фавозитидах Ферганы. Изв. ГГРУ, 1930. Т. 49, № 3.

56. Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Губки, археоциаты, кишечнополостные, черви. Ответственный редактор тома Б.С. Соколов./ Москва. Издательство Академии наук СССР. 1962. С. 485.

57. Петц Г. Материалы к познанию фауны девонских отложений окраин Кузнецкого угленосного бассейна. Труды геол. части каб. Е. И. В., 1901. Т. IV

58. Порфирьев Г.С. О некоторых кораллах из группы Tabulata восточного склона Урала. Материалы ЦНИГРИ, палеонтология и стратиграфия. Сб. №3 1937.

59. Преображенский Б.В. Значение зональных явлений в скелете табулято-морфных кораллов. Палеонт. журн. N 3.//М. 1967. С. 3-8.

60. Преображенский Б.В. Позднеордовикские десмидопориды Омулевских гор (бассейн р. Колымы). Палеонтологический журнал, № 4. //М. 1968. С. 89-93.

61. Преображенский Б.В. Морфология и палеоэкология табулятоморфных кораллов. /М.: "Наука". 1982. 157 С.

62. Рухин Л.Б. Верхнесилурийские Tabulata Туркестанского хр. и Хан-Тенгри. Изд. ЛГУ. 1937

63. Рухин Л.Б. Материалы к познанию силурийских Tabulata Средней Азии. Ученые записки ЛГУ. № 26. 1938.

64. Романовский Г.Д. Материалы для геологии Туркестанского края. Вып. III. 1890.

65. Современные и ископаемые рифы. Термины и определения: справочник. И.Т. Журавлева, В.Н. Космынин, В.Г. Кузнецов и др./ М. «Недра». 1990. С. 184.

66. Соколов Б.С. Комменсализм у фавозитид. Изв АН СССР. Сер. Биол. №1. 1948. С. 101-110.

67. Соколов Б.С. Табуляты палеозоя Европейской части СССР, ч. II, Силур Прибалтики (фавозитиды венлокского и лудловского ярусов). Труды

68. ВНИГРИ, нов. серия, вып. 52. 1951

69. Соколов Б.С. Табуляты палеозоя Европейской части СССР. Введение. Общие вопросы систематики и истории развития табулят (с характеристикой морфологически близких групп). Труды ВНИГРИ нов. Сер. Вып. 85.//Москва. 1955. С. 527.

70. Соколов Б.С. Об одном распространенном комменсалисте девонских фавозитид. Палеонтологический журнал №2.// Москва. 1962. С. 45-48.

71. Соколов Б.С. Тесаков Ю.И. Популяционный, биоценотический и биостратиграфический анализ табулят. Подольская модель./ Новосибирск, Изд-во «Наука». Сибирское отделение. 1984. С. 125.

72. Тесаков Ю.И. Фавозитиды Подолии./ Москва, изд-во «Наука». 1971. С. 100.

73. Тесаков Ю.И. К методике определения видовых критериев у табулят. Табуляты и гелиолитоидеи палеозоя СССР. Труды II Всесоюзного симпозиума по изучению ископаемых кораллов, вып. 1.// Москва: «Наука». 1971. С. 103-109.

74. Тесаков Ю.И. Табуляты. Популяционный, биоценотический и биостратиграфический анализ./М: «Наука». 1978. С. 260.

75. Тяжева А.П., Жаворонкова Р.А., Гарифуллина А.А. Кораллы и брахиоподы нижнего девона Южного Урала. БашФАН СССР, Ин-т геол.// М.: «Наука». 1976. С. 226.

76. Фомичев В.Д. О некоторых верхнесилурийских Syringopora Ферганы. Изв. Геологического комитета. Т. 45, № 3. 1926.

77. Хуан У.Т. Петрология. М: изд-во «Мир». 1965. 572. С.

78. Чехович В.Д. К вопросу о стратиграфическом значении силурийских и девонских табулят Средней Азии. Докл. АН СССР, 100, № 3. 1955 С. 555558.

79. Чехович В.Д. Об условиях существования кораллов в лудловском и же-динском морях Тянь-Шаня. Информационный сборник. № 42. Палеонтология и стратиграфия, ОНТИ, ВСЕГЕИ. 1961.

80. Чехович В.Д. Стратиграфическое значение позднесилурийских и ранне-девонских табулят Тянь-Шаня. Труды ВСЕГЕИ, нов. серия палеонтология и стратиграфия. 93. 1964. С. 135-151.

81. Чудинова И.И. Изменчивость девонских табулят Южной Сибири. Табулятоморфные кораллы девона и карбона СССР. Труды I Всесоюзного симпозиума по изучению ископаемых кораллов, вып. 2.// Москва: «Наука». 1965. С. 3-11.

82. Чудинова И.И. Внутривидовая изменчивость силурийских сирингопор. Табуляты и гелиолитоидеи палеозоя СССР. Труды II Всесоюзного симпозиума по изучению ископаемых кораллов, вып. 1.// Москва: «Наука». 1971. С.62-92.

83. Шаркова Т.Т. Некоторые новые виды силурийских и девонских табулят Юго-восточного Казахстана. ПЖ, № 1.//М. 1964. С. 20-25.

84. Янет Ф.Е. Подкласс Tabulata. Брахиоподы и кораллы из эйфельских бок-ситоносных отложений восточного склона Среднего и Северного Урала.// М., Госгеолтехиздат. 1959. С. 86-133.

85. Янет Ф.Е. Микроструктурные особенности стенок эйфель-живетских табулят и хететид Урала. Табулятоморфные кораллы девона и карбона СССР. Труды I Всесоюзного симпозиума по изучению ископаемых кораллов, вып. 2.//Москва: «Наука». 1965. С. 12-24.

86. Янет Ф.Е. Некоторые ветвистые табуляты из силурийских отложений восточного склона Урала. Новые виды палеозойских мшанок и кораллов.//М.: "Наука". 1970. С. 87-96.

87. Янет Ф.Е. Микроструктурные особенности силурийских и девонских табулят симпозиума по изучению ископаемых кораллов, вып. 1.// Москва: «Наука». 1971. с.46-56.

88. Blainville Н.М. "Zoophytes". Diet. Sci. Nat. Paris. 1830, LX, p. 1-546.

89. Chapman Fr. Never Silurian Fossils of Easten Victoria, Rec. Geol., Suiy.,

90. Victoria, 1914, vol.11, pt.l.

91. Duncan H. Ordovician and Silurian coral Faunas of Western United States-Bull. Us. Geol. Surv., 1021-F, 1956. P. 209-236.

92. Edwards H.M., Haime J. A monograph of the British fossil corals. Part I. Introduction. Monogrs. 1850. Paleontol. Soc. London.

93. Goldfuss G.A. Petrefacta Germaniae, J. Dusseldorf. 1826-1833.

94. Hill D. and Jones O.A. The Corals of the Garra beds, Molong district, N.S.W.-Journ. Proc. Soc. N.S.W.,vol. LXXIV, Sydney, 1940, pp. 175-208. pis II-VIII.

95. James N.P. Reef environments // Carbonate depositional environments. Washington (D.C.), 1983. P. 346-440.

96. Jones O.A. The Australian massive species of the Coral Genus Favosites Rec. Mus., 1937, vol. XX N2.

97. Lamarck J.B.P.A. de M.E. Histoire naturelle das animaux sans vertebres. V. II. Paris.q 1816. p/ 568.

98. Lamarck M. Les Tebules du devonien moyen et supperieur du bord sud du bassin de Dinant. Mem. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg. 1939, Mem. 90.

99. Leonova L.V., Soroka E.I. Problematic microfossils in ancient (Paleozoic) rocks of the Urals. Instruments, Metods and Missions for Astrobiology VI. SPIE. The International Society for Optical Engineering, USA, Belingham, WA, 2003. p. 67-71.

100. Oliver W.A., Merriam Ch. W., Churkin M. Silurian and Devonian Corals of Alaska. Paleozoic Corals of Alaska. Geological Survey professional paper.

101. В. United States government printing office. Washington, 1975, p. 13-44.

102. Pocta Ph. Anthozoaires et Alcyonaires, vol. VIII (2), In Barrande, Systheme Silurien du Centre de la Botheme. 1902 Parague.

103. Regnell G. On the Siluro-Devonian Fauna of Chol-tagh, Eastern Tien-shan Part I, Anthozoa, Rep. Sci. Exped. N.W. Prof. China under Leadership Sven Hedin.-Publ. Sio-Swed. Exped., Stockholm, 1941, vol. 17 (5), Invert. Paleont., 3, pp. 1-64, pis. I-III.

104. Stel J.H. Studies on the paleobiology of favosites. Rijksuniversitet the Gron-ningen, 1978, p 247.

105. Walker, Alberstadt. Ecologikal succession as an aspect of structure in fossil communities//Paleobiol. 1975. Vol. 1. P. 238-257.

106. ТАБУЛЯТЫ КИТАБСКОГО ГЕОЛОГИЧЕСКОГО ЗАПОВЕДНИКАлохковский и пражский возраст)