Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Свободноживущие морские нематоды семейства Axonolaimidae (морфология, система, филогения)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Свободноживущие морские нематоды семейства Axonolaimidae (морфология, система, филогения)"

г \ ^

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПРЕЗИДИУМ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО ОТДЕЛЕНИЯ '

На правах рукописи

СМОЛЯНКО Ольга Ивановна

СВОБОДНОЖИВУЦИЕ МОРСКИЕ НЕМАТОДУ СЕМЕЙСТВА АХОНОишЮАЕ (МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМА, ФИЛОГЕНИЯ)

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1994 '

Работа выполнена в Дальневосточном государственной университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Ведущее учреждение: Московский государственный университет

Защита диссертации состоится " ." апреля 1994 г. в 10 часов на заседании специализированного совета по зоологии К 002.06,10 при Президиуме ДВ0 РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект ЮО-.^етия Владивостока, д. 169, Биолого-почвенный институт.

С диссертацией мояно ознакомиться в Центральной библиотеке ДВО РАН. .

Автореферат разослан 14 марта 1994 г. Ученый секретарь специализированного Совета

О.И. Белогуров

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Б.И.Лебедев

кандидат биологических наук А.С.Ерошенко

кандидат биологических наук

ВЕЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Морские'свободноиивущие нематоды признаны одной из самых многочисленных групп бентоса, освоившей морское дно во зсех географических зонах от мелководья до больших глубин. Нематоды, активно вступая в ассоциативные отношения со многими беспозвоночными, вплоть до симбиотичесних, и заселяя грунты и вторичные субстраты зсех типов, по численности могут достигать грандиозных значений - до нескольких миллионов экземпляров на 1 м' дна, составляя 80-97% мейофаунн.

Известны хищные нематоды, растительноядные, питающиеся грибами и г.д, Сами нематоды входят в состав пищи чаще всего неизбирательно питающихся беспозвоночных и рыб, а в рационе сипункулид и полипов некоторых медуз занимают первенствующее положение. Кроме значительной роли нематод.в разрушении детритной органики -и нередко решающего влияния на численность бактерий и диатомовых водорослей, не менее существенной является и санитарная функция нематод, особенно заметная при массовой гибели животных.

Некоторые нематоды влияют на структуру грунта, способствуя скреплению поверхностного слоя субстрата и активной азрации пограничного с грунтом слоя воды. Наконец, имеются сведения об участии нематод в активной переработке органических компонентов нефтяных агрегатов.

Даже эта краткая информация позволяет сделать заключение о бесспорно существенной роли свободноживуцих морских нематод в биоценозах и обцем круговороте вещества и энергии.

Нематофауна разных районов Мирового океана изучена неравномерно, то же (ложно сказать и об изученности отдельных групп морских нематод, чем объясняется, например, наличие в классе "блуждающих" таксонов. Одна из таких групп - в целом отряд Аг,-ео1а1ш1да,а в его составе - одно из центральных семейств - Ахопо1а1т1<1ае. представители последнего по сравнению с нематодами других семейств гораздо чаще встречаются в местных фаунах, но, несмотря на это, до сих пор исследованы немногим лучше прочих арэоляймид. Хотя в некоторых работах, например,.В.Визера (Н1езее, .1956), Л.де Конинка ( Сопхпск , 1965), О.И.Белогурова с соавторами (1975 а,б) было 'уделено внимание как в целом отряду Агаео1а1пй<1а, так и предстс зителям семейства Ахопо1а1г1^ае, с современных позиций состояние знаний' кал об отряде, так и о семействе нельзя признать удовлетворительным. Рее-

дения о морфологии отдельных представителей семейства разбросаны во множестве мелких работ, рисунки и описания видов в которых часто малоинформативны, даже последняя сводка по аксоноляймидам (Tarjan, Khuong, 1988), хотя и выполнена с привлечением типового материала Н.Кобба, мало что изменила в существующем поломении. Все это объясняет трудности при определении нематод данной группы. Мы выбрали для исследования семейство Axonolaimidaeкак одно из наиболее крупных и значительных в отряде.

Цель и основные задачи. Главной целью данной работы явилось изучение морфологии, систематики и филогенетических отношений представителей семейства Axonolaimidae. 'Кроме того, в связи с наличием материала по необычным комесоматидам, внешне сходным с аксоноля-ймидами, а также признанием некоторыми нематологами близости семейств Axonolaimidae И Comesomatidae, другой целью работы ЯВИЛОСЬ изучение морфологии упомянутых комесоматид и анализ вопроса о родстве нематод Axonolaimidae И Comesomatidae. Для достижения поставленных целей необходимо было решить следующие задачи: 1) изучить морфологию представителей возмояно большего чи.сла родов и составить очерк морфологии аксоноляймид; 2) провести сравнительно-анатомический анализ организации аксоноляймид на основе собственных и литературных данных; 3) проанализировать существующие системы семейства Axonolaimidae и построить с учетом новых данных глубже структурированную систему; 4) проанализировать филогенетические связи таксонов семейства Axonolaimidae,* 5) с учетом собственных и литературных данных проанализировать систему и филогенетические отношения таксонов семейства Coraesornatidee; 6) дать оценку взглядам на филогенетические отношения аксоноляймид и коыесоматид; 7) составить ключи для определения таксонов семейства Axonolaimidae до уровня рода включительно.

. Научная новизна. В семействе Axonolaimidae установлены новые 4 подсемейства .( Hicoscolairainae, Axonolaininae, Parascoléiminae, Pseudolellinae), 2 трибы .(Axonolaimini, Parodontophor itii), 3 ПОД-трибы (Axonolaitninini, Odontophorinini , Aequalodontinini), 1 рОД (Aequalodontiuitl)'И ОПИСаНО 13 НОВЫХ- ВИДОВ.

. Впервые обобщены сведения о морфологии аксоноляимид. Наряду с известными, выявлены и проанализированы новые таксономически значимые черты организации - типы и варианты типов эндокупола, устройство эвакуативной .асти спиннереты, зубы неизвестной ранее формы, Предложена типизация вооружения, стом, амфедов и щетинок головного конца. Исследована продольная дифференцированность стомы разных

аксоноляймид. Предложены определительные таблицы таксонов семейства до уровня рода. Впервые сделана попытка прояснить филогенетические отношения внутри семейства, в результате построено филогенетическое -древо НЭДВИДОВЫХ таКСОНОВ Ахопо1а1ш1аае .

Проведена ревизия семейства Сотеэотаийае, установлены нов.че 2 подсемейства ({-^аБаЬаНегПпае, Ехргеззопета11пае), 1 РОД (Ехр-гевзопета) И ОПИСЭН 1 НОВЫЙ ВИД.

Практическое значение результатов заключается в использовании предложенных описаний видов, диагнозов всех таксонов семейства Ахо-по1а1т1с1ае и определительных таблиц для установления систематического положения аксоноляймид при фаунистических исследованиях. Результаты изучения дальневосточных видов будут включены в определитель морских нематод, создаваемый на кафедре зоологии ДВГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликованы три работы, две приняты к опубликования.

Структура и объем работы. Диссертация содернит введение, пять • глав, выводы, приложение и список цитированной литературы. Содер-' жание работы-изложено на 220 страницах машинописного текста и проиллюстрировано 89 рисунками и 3 таблицами. Список литературы включает 62 работы на русском и 104 работы на иностранных языках.

Содеряание работы Глава 1*. Материал и методика

Для подбора коллекции использован материал из морских проб, собранных в различных бухтах Японского, Каспийского, Черного и Белого морей, у пабереаья Курильских о-вов (включая тихоокеанскую зону), Перу и о-ва Сана-Бор, в районе архипелагов Новые Гзбриды, Фи-дяи, Байтылонг и подводного-хребта Наска.

Глицериновые препараты нематод из Белого и Каспийского морей, с побереяья Перу и о-ва Сана-Бор, из залива Восток Японского моря предоставлены доцентом кафедры зоологии беспозвоночных МГУ А.В.Че-сунозым; часть нематод из Черного моря предоставлена из коллекции ЗИН РАН Т.А.Платоновой.

Всем коллегам, любезно предоставившим научный материал и помогавшим в сборе' проб, автор приносит искреннюю благодарность.

Обработку проб провели с использованием разнокалиберных . сит и мельничного газа №68. ' . <

.Нематоды, зафиксированные 4Х-нын формалином) приготовленным на морской воде, после проводки через смеси фиксирующеймидкости с глицерином с постепенным возрастанием концентрации последнёго зак- '

лючены в глицериновые препараты с фенолом. В процессе изучения морфологии нематод анатомировали с целью уточнения строения половых трубок и производили декаглтацию для исследования апикальной поверхности и поперечных оптических срезов головного конца. Последнее при применении метода трех проекций дает в процессе анализа организации головного конца нематод наиболее полноценные результаты. Такая не методика использована и для выяснения строения терминальной части хвогта аксоноляймид.

Для выявления железистых структур червей окрашивали метилено-вым синим, метиленовым зеленым или эозинам.

Чематод изучали, используя световой к:.:кроскоп с максимальной степенью увеличения 2000. Рисунки выполнены с использованием рисовальных аппаратов РА-4 и РА-7.

Всего для исследования отобрано- 248 экземпляров взрослых и значительное количество ювенильных особей нематод, относящихся к 26-т(1 видам девяти родов семейства Ахопо1а1пи<Зае и одному виду и роду семейства Ссше8ота11с1ае.

Глава 2. Очерк морфологии аксоноляймид 2.1. Предварительные замечания

Благодаря исследованиям многочисленных авторов, за более чем столетнюю историю изучения аксоноляймид накопилось немало сведений, нуждающихся в анализе и систематизации. Число видов, известных к настоящему моменту, включая тринадцать новых, описанных в данной работе, - 114. Работы разных авторов выполнены с неодинаковой полнотой и качеством, иногда содеркат противоречия. Тем не менее, имеющиеся сведения позволяют установить наиболее характерные черты организации червей обсуждаемого семейства, свести воедино известные и полученные в ходе излагаемого исследования данные.

. 2.2.История и объем таксонов; этапы изучения

.На основе литературных данных изложена история становления таксономического состава и ранга семейства Ахопо1а'1т1<5ае и изменеТ ний его положения в системе класса.'Наиболее обоснованной представляемся точка зрения нематологов, помещающих семейство Ахопо1а1ш1-<1ае в отряд Агаео1а1т1с1а подкласса СЬгопааог1а. В состав семейства ВХОДИТ 12 известных родов, один новый род (Аечиа1о<Зот1ип|) описан в процессе настоящего исследования.

2.3. Морфология

2.3.1. Отделы, форма и размеры тела

Деление тела аксоноляймид на три отдела - трофико-сенсорный, трофихо-генитальный и хзостовой - соответствует принятому практически для всех представителей класса. Форма тела слабоверетеновид-ная, веретеновидная или цилиндрическая. Имеется несколько вариантов формы хвоста, в целом конического. Длина тела колеблется от 670 до 6700 мкм, хотя большинство нематод семейства имеет длину тела от 1000 до 2500 мкм.

2.3.2. Покровы и их производные

Кутикула аксоноляймид на оптическом уровне может бить гладкая или кольчатая (тонко исчерченная, явственно кольчатая, с внутренней или одновременно и знутренне.., и наружной нольчатостью ). Редко встречается пунктированная кутикула и уникальна.- есть только у нематод рода М1са8со1а5.тиз - кутикула с кольцевыми порами . Сведения о тонком строении кутикулы червей рода Ахопо1а1ши8 приведены из работы В.Юшина (1986).

Эндокупол. рвтентор и другие кутикулярные образования. В литературе к моменту настоящего исследования наличие эндокупола -скелетной системы головного конца - отмечено у нематод четырех родов семейства, однако структура его описана без достаточной детализации, в частности, нет данных о стоматоидальном кольце.,1ами эндокупол изучен у аксоноляймид двадцати пяти видов, относящихся к девяти родам семейства. В результате выявлено два тига скелетной системы, каждый.в двух вариантах.

Одинарный эндокупол. Стоматоидальное кольцо единственное, узкое или.~в большей или меньшей мере широкое, волнистое, охватывает переднюю часть стомы. Присущ большинству исследованных нематод всех девяти родов..

Двойной эндокупол. Имеется два стоыатоидальных кольца - переднее на уровне центральной части передней пирамиды стомы, заднее -на уровне стыка пирамид. Стоматоидальные кольца волнистые, либо одинаково тонкие, либо переднее гораздо более широкое, чем заднее.

В стоматоидальное кольцо ( при двойном эндокуполе - в заднее) мояет быть встроено 6 склеротизированных телец; изобраяение подобных структур у нематод рода (МогиорИога мояго встретить в литературе, сднако словесная интерпреуация отсутствует. Эти Образования в процессе данного исследования обнаружены у нематод трех родов. Предполагается, что они являются дополнительными элементами

эндокупола, обеспечивающими более совершенные отношения скелетной системы и передней части с'томы, вооруженной в распой степени мощными зубами. Предложено именовать указанные образования армиллита-ми, а в каждом гине зндо.купола различать два варианта: "простой" (без арииллитоо) и "армированный" (с армиллитами).

Армиллоиды . У нематод рода Ос5огПорЬога обнаружены в толпе кутикулы передней части головного конца уплотнения в виде плавно очерченных телец, составляющих 1-3 круга; подобные структуры ранее отмечены у от^зльных представителей рода. Предполагается, что эти структуры г'чполняют дополнительные с-елетные функции,, составляя с армиллитами единый комплекс, усиливавший скелетную систему голодного конца. Предложено именовать эти структуры армиллоидаыи.

Ретенгор и другие кутикулярные элементы эвакуативного комплекса спиннереты изучены впервые на примере представителей четырех родои семейства. Имеется хвостовой конус с мышцами-ретрактора-ми, его окружает гомеангоид. Ретентор и гомзангоид, сливаясь, формируют стенку терминального ¿.анала,' разделенного на три трубчатых протока центральным кутикулярным столбиком и перемычками. Каждый из трех протоков открывается самостоятельно паратерминальной порой.

Гиподерма. Для характеристики гиподермальной ткани использованы литературные сведения, полученные В.В.Малаховым (1986) на примере нематод явух родов семейства.

2.3.3. Нервная система и органы чувств Нервная система. Вез специфических методов исследования у нематод регистрируют положение циркумэзофагеального нервного кольца относительно переднего конца тела и длины пищевода. Нервное кольцо окружает пищевод аксоноляйшд в подавляющем большинстве случаев на уровне 50-75Я его длины, но имеются и исключительные случаи (29%).

Органы чувств. Папиллы и щетинки. У исследованных нематод обнаружены два варианта устройства комплекса головных сенсилл. Первый вариант - в три круга (6+6+4): внутренний.круг из. 6 погруженных в вестибулюы губных папилл, наружный круг из 6 губных папилл, круг из 4 головных щетинок - широко распространен среди аксоноляймид. Второй вариант - в два круга (0+6+4): 6 наруиных губных папилл, 4 го эвных щетинки; вестибулярные папиллы редуцированы - встречается' у неиатод двух родов. Рассмотрены еце две варианта устройства комплекса головных сенсилл, описанные в литературе (6+0+4; 0+0+4). ~

Предложено именовать весь комплекс щетинок головного конца;, располагающихся на уровне стоиы позади головных щатийос, опистоце-

фалышм, а такие уточнено наименование разных щетинок этого комплекса и предложены новые названия для некоторых из них.

Описанн два варианта расположения соматических щетинок: Л 4 субмедианннх ряда вдоль всего тела; 2) без видимого порядка.

Лмфиды аксоноляймид за некоторым исключением петлевидные, дсзолыю разнообразные по форме. Выделены 6 типов и варианты чипов фовеи, различающиеся по форме и соотношению ветвей по длине и взаиморасположению: I) открытая петля (ветви параллельные); 2) закрытая петля (ветви направлены друг к другу!; 3) амфиды частичноре-' аудированные (с одной ветвью); 4) а.мфиды циркулярно-эллиптическчо; 5) амфиды поровидные; 6) аифицы яйцевидно-эллиптические. Поперечная исчерченность фовеи амфидов обнаружена у нематод трех родов. Охарактеризовано положение амфидов относительно стоны и их размеры; на основе литературных и собственных данных отмечены случаи полового диморфизма по строению фовеи.

2.3.4. Пищеварительная система

Пицеварительная система аксоноляймид,кроне обычных для всех нематод отделов, характеризуется следующими оригинальными чертами строения. Губы у червей большинства исследованных видов не обнаружены, в исключительных случаях имеется 6 треугольных губ. Представляется вероятным отсутствие губ у аксоноляйиид, обладающих погруженными в вестибулюм губными папиллами. Вестибулюм с гладкими растяяимыми стенками.

С тома . Излонены сведения о вариантах продольно:" дифференци-ровки стомы аксоноляймнд, полученные с привлечением данных об апикальных и последовательных поперечных оптических срезах головного конца аксоноляймид, ранее полностью отсутствовавших в литературе. Передняя часть стони либо вооружена, либо, в сущности, в целом представляет собой вооружение, характер которого в пределах семейства ■ весьма различен.

Предложена следующая типизация вооружения и сгом аксоноляймид в целом. Типы зубов: 1) аподонтный - зубы мелкие, со слегка вздутыми основаниями (встречается у нематод трех родов); 2) эквалодонт-ный - зубы небольшие пластинчатые, с треугольными вершинами ( у нематод одного рода); 3) одонтофорный - зубы мощные конические, одновершинные ((два рода); 4) аксоноляймоидный - зубы широкие, с. двумя симметричными вершинами (три рода); 5) пародонтофорный - эубь: кони-ческйе, с двумя несимметричными вершинами (два рода); 6) псёвдолел-льнрй Р - зубы'одновершинные ребровидныа, иногда с шипом или утол-

ценным основанием (1 род); 7)псевдолелльный К - зубы одновершинные клыкоподобные (1 род)-. Типы стомы: 1) гегеродонтный - зубы в составе одного зубного аппарата разных типов или значительно различаются по размерам, задняя часть стомы коническая или цилиндрическая с расширенным основание» (гетеромикродонтный - зубы мелкие (3 рода) и гегеромакродонтний - зубы крупные (2 рода)); 2) гомодонтный - зубы в составе одного зубного аппарата одинаковые, задняя часть стомы коническая или цилиндрическая (гомомикродонтный'-. 1 род, гомомакродо-нтный - 4 рода); 3) анодонтный - сгома невооруженная, задняя часть коническая - усовный тип, предполоаител:чо присущ Nargonema.

Пищевод аксоноляймид редко снабаен ;ульбусоы, обычно дуби-нковидный. На примере нематод одного из видов установлено, что правая субвентралг^ая и дорсальная пищеводные железы открываются .на уровне 1/5 длины пицевода, левая субвентральная - в- дно стомы.

Средняя кишка клеточная, однослойная, данные о клеточном составе приведены из работы Н.Кобба (Cobb, 1920).

2.3.5. Выделительная система

Практически у всех (за редким исключением) свободных нематод функцию выделения выполняет гилодеркальная железа - рекегта. У ак-сонолнйыид тело одноклеточной ренетты занимает вентральное положение в кардиальной области, всегда позади конца пищевода. Форма разнообразная - округлая, веретеновидкая,-мешковидная; размеры иногда специфичны на уровне рода. Конечный проток в некоторых случаях почти не выражен, иногда - особенно длинный, Экскреторная пора располагается в преневральном отделе, наиболее обычно положение вблизи уровня основания стомы. На основе литературных и собственных данных отмечены случаи полового диморфизма по строению ренетты. [фактически у всех исследованных нематод обнарукена парагландулирная клетка ("спутник") ренетты.

2.3.6. Спиннерета •

У аксоноляймид, как и у многих других Нематод, имеется три хе-лезы ."паутинного аппарата" спиннероты, 'Зачастую форма и . расположение »елез зависит от их размеров и формы хвоста. У нематод, трех; родов протоки келез сильно вздута,-у прочих - т-йкие. ' Высказано предполо»енив р раздельном открывании протоков в ввакуативную часть спйннареты на основе данных, полученных в процессе изучения поперечных оптических срезов терминальной части хвоста.

2.3.8. Половая система Охарактеризовано строение половых трубок самцов и самок. Самцы аксоноляймид могут быть монорхными (семенник передний) или ди-орхными с продольно-оппонирующим или последовательным (тандемным) расположением семенников, последние прямые или загнутые. Впервые изучена половая трубка самцов рода Ascolaimus.

Отмечены случаи обнаружения диморфизма сперматозоидов ( Rie-шапп, 1986'). У исследованных аксоноляймид половые клетки круглые, овальные, неправильной формы, очень редко червеобразные. Впервые у представителей семейства обнаружены эякуляторные железы. Описаны варианты строения копулятивного аппарата, различающиеся степенью изогнутости спйкул и развитости их головок, размерами рулька и направленностью его апофизов. Спикулы нематод двух родов снабжены на дистальном конце крючком. Теламон - специфичный для аксоноляймид дополнительный элемент копулятивного аппарата - кроме известных случаев, обнаружен у самцов нового родг Aequalodontium. Установлено, что супплементарные органы, у самцов семейства распространены более широко, чем было известно ранее, они могут быть порови-дными, лапилловидными и организованном в серии.

Самки аксоноляймид либо дидельфные, амфидельфные, либо моно-дельфные, опистодельфные. Обнаружен неизвестный ранее вариант расположения половой трубки у монодельфных форм - вульва занимает положение, близкое к середине тела, а не смещена к переднему концу. Y всех исследованных самок передняя гонада лежит слева, задняя -справа от средней кишки. Яичники гомодромные, редко загнутые на вершине, иногда извитые. Семеприемники как самостоятельные органы не обнаружены, роль семеприемных камер выполняет обособленная часть матки; прилагающая к яйцеводу. Яйцеводы редко хорошо выражены, обычно представляют собой лишь сужения между маткой- и яичниками. Па-равудьварные железы, известные и ранее', обнаружены у представителей eue трех родов йемейства.

Глава 3. Система семейства Axonolalmidae 3.1. О принципах построения системы (методологические посылки) Исходя из сложившихся представлений о соотношении филогенеза и системы, последнюю момно представить в качестве проекции на временную плоскость среза ветвёй филогенетического древа. В сущности, система - это .некоторая совокупное: ьиерархически соподчиненных и ' возведенных в тот или иной ранг таксонов.

Чем более структура системы соответствует ее генезису, тем в большей степени система будет приближаться к естественной и, еле-, довательно, обладать все более значительной прогностической силой. Присвоение ранга таксону в значительной мере Субъективно, что, в свою очередь, обусловливает возможность конструирования по указанному принципу на одной и той яе основе (чертах организации одной группы организмов^ различных вариантов конкретных систем (Старобо-гатов, 1989)

Для системы характерна дискретность, то есть наличие разрывов между таксонами. Эти разрывы могут быть либо очень явными, либо; напротив, слабо выраженными, являясь, главным образом, следствием дивергенции (хотя не все придерииваются этой точки зрения). Дивергенция - процесс, растянутый во времени, вследствие чего систематику приходится иметь дело с таксонами, нак начавшими дивергентный путь, так и значительно продвинувшимися на этом пути. Очевидно» что в первом случае - в начале процесса диффёренцировки - мы наблюдаем, как правило, небольшие разрывы между таксонами, а по втором они значительнее. С дивергенцией связано понятие монофилии таксонов; большинство систематиков считает, что естественная система должна состоять исключительно из монофилетических таксонов, то есть таксонов, имеющих общего предка. Правда, понятие "общий предок" несколько расплывчато и часто трактуется неоднозначно. Некоторые придерживаются идеи строгой монофилии, ввделяя в особую категорию явление параллелизму ц связанную с ним парафклию. Другие не делают различий меаду монофилией и парафилией - это сторонники широкой монофилии. Об ограниченной парафилии (парафилии в нашем понимании), основой представлений о которой являются случаи параллельного возникновения таксонов, говорит A.C.Северцов (1990). це вдаваясь в спор по существу этих проблем, хочется отметить, что более верными представляются взгляды сторонников выделения парафилетиче-ских таксонов. Коль скоро процессы параллельного развития имеют место в эволюционном развитии, они должны найти отрааение и в системе; однако на современном методическом уровне часто мы не монем найти доказательства параллельного происхождения тех или иных признаков (структур) и выну/едены принимать их в качестве общих по про-происхокдению или общих производи'ых. Несомненно, что не все парал-лелируюцие признаки одинаково .значимы для систематики той или иной группы и решение об "образовании" таксона принимается.после всестороннего анализа роли, веса этих признаков и не только их. Однако в любом случае наличие параллелирующих структур и признаков, в

соответствии, с законом Н.И.Вавилова о гомологической изменчивое.и, ■ свидетельствует об определенной степени родства обладающих ими таксонов (Алексеев, 1988).

Как известно, основный иетодси систематики является взвешивание признаков, или определение их удельного веса. По сути своей з-'а операция означает выявление распространенности (экстраполяции) признака в группе (Майр, 1971 и др.). В результате взвешивания признаки выстраивают в ряды, первыми членами которых становятся наиболее широко экстраполированные, последующими - признаки, распространенные все в меньшей и меньшей степени, последними - уникальные. Предполагается, что о несоиненом родстве всех членов рассматриваемой группы свидетельствуют ¡сирско распространенные признаки основателя (предка). Эти общие для всех или подавляющего большинства членов группы признаки менно обозначить как родовые (черты органч-зации). В процессе эволюции зти родовые признаки специфицируются, характеризуя более мелкие таксоны и, если они исходят от основателя этих более мелких таксонов, то они оказываются общими производными признаками, то есть новыми общими признаками группы. Подбор признаков для оценки их экстраполяции необходимо производить на основе гомологичности органов, с которыми связаны анализируемые признаки. При этом непременным требованием является о/'ноуровневость гомологии (Гиляров, 1964; Мейен, 1978) .

Практическое использование метода таксономической экстраполяции демонстрирует еГю "подводные камни"..Теоретическое обоснование метода - идея наличия общих признаков в силу единства п; оисхождения таксонов. Однако этот метод не учитывает таксоны-"уклоненцы", ут ративиие в процессе эволюции анализируемый признак. Указанный недостаток в определенной мере нивелируется путем учета и оценки комплекса других черт, организации, чем достигается возмояность объединения Таксонов, у части которых отсутствует взвешиваемый признак, в группу более высокого ранга. Изложенное относится к объединительной стороне метода взвешивания признаков. Что касается дискркмина-' тивной его стороны, то нуино учитывать необходимость оценки признаков непременно -единого уровня (понятие по: Старобогатов, 1989). В таком случае, на над взгляд, признаки, альтернатив'но характеризующие конкретную морфологическую структуру, имея зачастую разный вес," значение'для систематики имеют, равное. ' ' "

Излояенный метод оценки признаков можно использовать, та.:им образом, и для ' раскрытия хода филогенетических иеменоний б преде-

лах данного таксона, например, семейства^ оценива-ть степень родства представителей разных видов и родов, выявлять в составе семейства группы таксонов более близкого' или далекого родства. Этот путь более реале., для нематологии, поскольку использовать для раскрытия путей филогенеза данные палеонтологии не представляется возможным из-за практически полного их отсутствия.

3.2. Основные традиционные и новые систематические признаки; их экстраполяция

Весь комплекс признаков, присущих аксоноляймйдам, распадается на группы, соответствующие связанным с ..ими органам или системам органов (всего проанализирована 41 группа). На основе изложенных принципов взвешивания проведен анализ всех возможных вариантов признаков, в результате ко?орого стало очевидным, что большой удельный вес признака в подавляющем большинстве случаев прямо сочетается с первичным его состоянием в данном семействе, а также очень часто этот признак является предковым, Эти черты организации в бог льшинстве своем составляют комплекс признаков, неспецифичных для нематод именно данного семейства, Среди них есть признаки древние, являющиеся таковыми и в классе в целом - гри круга головных сенсилл, пищевод без бульбуса, диорхность и дидельфность, загнутые семенники, короткий конечный проток ренетты; признаки, первичные для части нематод на уровне подкласса и отряда - кбльчатость кутикулы, петлевидная форма аыфидов, наличие леристсмной маижеты, парные апоф.шы рулька; супплеменгы у самцов. Среди признаков, специфичных для аксоноляймид, первичных именно в этом сеиейотве и имеющих ха-г рактер общих производных, также выявлены признаки с выоокиммвесом - глубокая рассеченность перистоыной манжеты и гоыодонтность сто-мы, и среди вторичных специфичных черт есть небольшая группа признаков с высоким весом, являющихся обадии производными для значительной части нематод семейства - это наличие вооружения и продольной дифференцировки сгомы. .

Несравненно большая -часть признаков малого веса характеризует вторичное состояние несущей их морфологической Основы,- при о1,ом значительная часть этих признаков 'появилась параллельно в разных таксонах семейсс -а, а меньшая их часть имеет характер общих производных или производных и уникальных для того или иного рода.

Особую группу составляют первичные, более или менее древние общие предковые пргзнаки, в большинстве таксонов утраченные - пунктуация и поры кутикулы, тандемно<_ расположение семенников, отсут-

ствие продольной дифференцировки стомы, - и первичные для семейства, имеющие общих производный характер, но распространившиеся или сохранившиеся в узкой группе - зубы пильчатые и, соответственно, гэтерочикродоц^ность стомы; и зубы одновершинные плоски ,

Используя проведенный анализ характерных для аксоноляймид признаков, можно утверждать, что формирование сложившегося на данный исторический момент специфического морфологического облика этих червей ело в основном путем преобразования и спецификации стом-ного комплекса, главным образом, вооружения, а также амфидоз и половой системы-,

3.3. Система

Предшествующее построению таксономической иерархии группы взвешивание-признаков и оценка истории и современного состояния со-пряяенных с ними морфологических структур дало возможность прояснить таксономическую значимость и "уровень" использования признаков при построении системы. На этой основе вся совокупность исследованных че^г строения разбита на группы, соответствующие разным уровням иерархии таксонов, а тем самым выявлены и сами уровни. В результате построена следующая система семейства ¿xonolaimidae.

Подсемейство Nicascolaiminaes ílicascclalmus

Подсемейство Parascolaiftinae: Parascolaímus, Ascolaimus,- Apodcntium Подсемейство Axonolalminae Триба AxonoLaíminí Подтриба Axonolalmini.nl: Axonolaimus, Synodontium, Synodontoides Подтриба Odontophorinitli: Odontophora ПОДТриба Aequalodontinini: Aequalodontium Триба ParodontophoríniniÍ Parodontophora, Odóntophoroides Подсемейство Pseudalelllnae: Pseudolellá.

Даны диагнозы семейства, подсемейств, триб, подтриб иродов, при. составлении -которых использованы комплексы признаков, традиционно фигурирующих в немтаологической литературе, а такав новые признаки, .выявленные'в процессе изучения морфологии аксоноляймид.

Глава 4. Филогенетические отношения надвидовых-таксонов семейства Axonolatmldae Как известно, филогенез организмов и их система находятся в отношениях дополнительности. В отличие от системы, характеризующейся -дискретностью, филогенезу присуща'непрерывность. Основный в систематике является, метод взвешивания, филогенетика яе основана на

сравнительном истоде, который на морфологическом материале (как в данном случае) реализуется в виде сравнительно-анатомического метода. Сравнительно-анатомический метод через морфологические ряды различных органов выводит к некой последовательности целых организмов, получизией название "лестницы продзинутости" (Белогуров и др., 1990). В процессе данного исследования проведены следующие последовательные действия. А. Сконструировано 15 морфологических рядов разных модификаций признаков, связанных с конкретной морфологической основой. Б. В соответствии с представлениями об эволюции органов, для которых построены ряды, они векторизованы, что дало возможность. получить представление о первичкости-вторичностк различных состояний органа в конкретном морфологическом ряду, В. С помощью ин4ормац..и о порвичности-вторичности признаков, полученной на основе анализа совокупности морфологических рядов, на этот-яе предмет проанализировав целые организмы. При этом на основе принципа гетсробатмии аксоноляймйды, обладающие большей совокупностью первичных признаков, признаны более древними и наоборот. Г. Составлена линейная "лестница продвинутости" родов, подтриб, триб и подсемейств. Д. лзстница продвинутое™ с помощь» системы преобразована в филогенетическое древо.

В метод построения филогенетического древа путем "совмещения" лестницы продвинутости с системой (Белогуров и др., 1990) внесено дополнение - процедура совмещения проведена поэтапно, при этом ка-ндый этап завершен филогенетическим древом таксонов одного ранга -подсемейств, если есть, - триб и подтриб, а также родов - с последующим синтезом их в филогенетическое древо всей группы, изобраие-нное на рисунке.

Дано словесное описание событий, которые происходили, по представлениям автора исследования, в течение периоде эволюционного развития группы.

Глава Ь. Родственные отношения семейств Ахопо1а1т1с2ае И СотезотаЬ1<Зае 5.1. История семейства СсрезотаПйае Излоаена история семейства Сотевотас1<1ае - изменения родового состава, ранга и положения в системе класса. Данное семейство -один из крупных таксонов, который можно назвать'блуждающим",то есть как бы не имеющим постоянного места в системе. Разные авторы помещали его в разные отряды то в одном, то в другом соседстве. Особое внимание уделено случаям близкого располонения комесоматид и аксо-

Схема родственных отношений таксонов семейства АховЫашЫаа "О уровня рода.

ноляйкид б составе отряда Araeolaimida, свидетельствующим о предполагаемом родстве их представителей.

5.2. Морфология нематод Expressonema grandulata И структура семейств Comesomatidae И Dory-la j. mops ida с

Приведено иллюстрированное описание неизвестного ранее ввда нсматод-ксмосоматид, проявляющих больесе внешнее сходство с аксо-иоляй«ида:.!И. Проведен анализ таксономического состава семейства Comesomatidae и входящих в его оостав подсемейств. -Предлоиено перенести род Paracorncsoma ИЗ Comesona tinae В Dory laifoopsinae на OC-новынии большего соответстзия конструкции стоны комесом таковой дорилнЛеспсин. Род Co.Tiesonoides по организации стомы и спикул бо-лис соответствует подсемейству Comesomtinae. С учетом предложенной перегруппировки в этих двух подсемействах проведен ¿нализ сходств а различий !/.еоДу нематодами всех трех подсемейств по таким ва-жней!"К!.! признакам, как конструкция стомы. И ее вооружение. Сделано заключение О ТОМ, ЧТО подсемейства Saba tieriinae и Come sona ti rise гораздо бл' '«е друг к ,.угу, ненолк какдое из них к Docylaimopsinae, причем степень различий между первыми двумя подсемействами ниже, чем между любым ИЗ НИХ И Dorylaimopsinae. В связи с этим предложено отнести К сомецству Comesomatidae Лиаь подсемейства Sabatieriinae и Comesomatinae, ПОДСемеЙСТВО Dorylaimopsinae В составе, предложенном П.Енс'еном (Jensen, 1979), И С учетом Paraconesoma считать самостоятельным семейством Dorylaimopsidae.

Списанный. НОВЫЙ ВИД Expressonema graildulata ПО ТИПу Организации стомы и наличию четкого вооружения помещен в семейство Dorylaimopsidae. В принимаемом объеме последнее включает, не считая Expressonema (новый род), 6 родов.

Предложено на основе различий.в организации стомы, спикул и рулька выделить в составе семейства Dorylaimopsidae три подсемейства: Djrylainjopsinae, Metasabatieriinae, Epressonematinae. На основе собственных и литературных данных даны диагнозы семейства и всех трех подсемейств. Нз основе известного комплекса морфологических признаков проведен анализ филогенетических отношений меэду нема.одами подсемейств, предлокена следующая филогенетическая последовательность: Metasabatieriinae, Восуlaimopsinae, Expressonematinae.

Ь.З. Филогенетические СВЯЗИ Comesomatoidea И Axonolaimidae

Решение проблемы родства Comesomatoidea И Axonolaimidae суще-

сгзенным образом зависят от решения вопроса о филогенетических связях таксонов Conesorciatoidca. Если принять предлоненную точку зрения на родственные отноиения сомоЯстз надссмекства, утверждающую высокое положение Dorylaimopsidac.-ío оказывается, что у. зкно вксиие комесонатоидь: - Zxpressonematinae - имеют наибольшее сходство с такие достаточно высоко организованными аксоноляймидани. Самым интересным фактом является принципиально сходная схема преобразования Передней чгсти стомы Expressonerca И НЭ!/.атОД подсемейств Axonolaimi-riae и Pseudolellinao. И в том, и в другом случае имеет место полное преобразование стоматорабдконов в комплекс элементов вооружения. По-ракает сходство поперечных оптических срезов головного конца нематод родов Expressonema и Odontophora. Приведена таблица, отраяаюцая наличие сходных черт организации Не:.:атод Dorylaimopsidae и Axonola-iraidae по 18-ти признакам. Столь обкрный круг сходных черт предло-нено трактовать как результат параллельного развития нематод данных групп. Однако степень родства нематод Axonolaímidae и Comeso.natoitíea пока не ясна, поскольку решение этого вопроса ¡/.омет быть найдено только при более обширном анализе всего отряда Araeolaimida.

Морфология нематод изучении;: зидов

семейства Axonolaimidae

В прилс-кении охарактеризована морфология всех изученных аксо-н'оляймид, приведены описания новых видов и дополнения к описаниям известных, проиллюстрированные подробными рисунками.

Систематический список изученных ансоноляймид 1. Parascolaimus Latens Smolanko, in litt. 2. P. nonnus Smolanko, in litt. 3. P. proprius Belogurov et Kartavtseva, 1975. A. Asco-lainius. elongatus (BUtschli, 1874). 5. Apodontium bellum Smolanko et Belogurov, 1993. 6. Axonolaimus armlllitus Smolanko , in litt . 7. A. lamellatus Smolapko, in litt. 8. A. teirsus Smolanko,in litt. 9. A. orus Belogurov et Koroljeva, 1975. 10. A. seticaudatus Pla-tonova,' 1971. 11. A. geminus Belogurov et. Koroljeva, 1S75. 12. A.se-tosus Filipjev, 1918; 13. A. sera Tchesunov, 1976. 14. Synodonti-um delectum Smolaiiko, in litt. 15. .Aequalodontium gemellus Smolanko et Belogurov, 1993. 16. Odontophora orbis Smolanko, in litt. 17. 0. insulana Belogurov, 1978. 18. 0. setosa (Allgen, 1925) . 19. 0. angustilaimus (Filipjev, '1913). 20. Parodontophora repens Smolanko, in lit't. 21. P. probitas Smolanko, in litt. 22. P. ti-mmiüa Pavluk et Belogurov, 1979. 23. P. marisjaponici Platonova,

1971. 24. Pseuilolella irritans Smolanko et Belogurov, 1993. 25. P. ferox Sniolanko et Belogurov, 1993. 26. P, capera Tchesunov, 1978.

ВЫВОДИ

1. L изученной коллекции нематод семейства Axonolalmidae, состоящей из представителей 26-ти видов, относящихся к 9-ти родам, уста-' новлено 13 неизвестных ранее видов и 1 новый род. Кроме того, описаны неизвестные ранее род и вид из близкого Axonolaimidae ~смейства Dorylaimopsidae.

2. Получены дополнительные и уточнены уне имевшиеся сведения о морфологии аксоноляймид 12-ти известных видов, в частности, для всех - получены новые данные об организации головного конца, для сьми видов - о строении половой системы, впервые описаны самцы немотод двух видов и самки нематод одного рода; •

кроме того:

а) установлено наличие эндокупола у нематод всех исследованных видол;

обнаружено, что известные ранее только у ограниченного числа видов рода Odoritophora кутикулярные тельца, образующие круги в передней части головного конца, представлены у аксоноляймид более широко, могут составлять от 1 до 4 кругов и, вероятно, являются элементами скелетной системы головного конца червей;

кутикулярные тел_ца, встроенные в стоматоидальное кольцо, названы армиллитами, лежащие зпереди от кольца - армиллоидами;'

в зависимости от наличия одного или двух стоматоидальных колец выделены одинарный и двойной типы эндокупола, которые встречаются в двух вариантах - с аршмли.таии или без них, - соответственно названных армированным или простим эндокуполом;

впервые изучено строение эвакуативной части спиннереты аксо-. ноляймид, от.шчительной особенностью которой является наличие трех терминальных трубчагг : протоков, открывающихся самостоятельно па-ратерминальными порами;

. б) у исследованных неыатод-аксоноляймид обнаружено только два ьарианта устройства комплекса головных сенсилл (папилл и щетинок) -либо в два круга (6 наружных губных папилл и 4 щетинки), либо в три (6 вестибулярных папилл, 6 наружных губных папилл, 4 щетинки);

предлоиено называть цетинки, расположенные позади головных на уровне стомы, опистоцефальными, с целью устранения оиибок в трактовке наличия и положения разных щетинок, входящих в опистоцефаль-

ный комплекс, предложено закрепить уже имеющиеся и новые, приведенные в данной работе, названия за щетинками, занимающими определенное положение относительно других элементов головного конца (парамфидиальные, дополнительные и т.п.);

обнаружено шесть типов амфидов аксоноляймид, три из которых имеют от двух до четырех вариантов строения фовеи;

в) установлено, что у аксоноляймид стома либо коническая (у нематод трех родов), либо из двух конусов, сложенных основаниями ( 7 родов), либо из одного (переднего) конуса и цилиндрической задней части - простой (Г род) или с расширением в основании (1 род); в последнем случае на поперечном сечении стома нетипичной формы - радиусы направлены в полость стомы, а не к окружающим ее тканям (как это имеет место во всех других исследованных случаях);

обнаружено наличие продольной дифференцировки стомы - ее конфигурация, прослеженная на поперечных оптических срезах, изменяется от почти шестиугольной на уровне зубов до в разной степени округло-треугольной на уровне задней конической или цилиндрической части;

признается гомологичность стомы всех аксоноляймид и, соответственно, гомологичность зубов (на уровне мерона "вооружение") вследствие их происхождения из'передней части стомы в результате процесса рассечения стоматорабдионов и дальнейших преобразований;

выявлено и терминологически обозначено в соответствии с различиями в размерах и строении 7 типов зубов - аподонтный, эквало-донтный, аксоноляйчоидный, одонтофорный, пародонтофорный, псевдо. злльные Р и К;

на основании различий в строении элементов вооружения или их отсутствия обоснованы типы и варианты типов стомы аксоноляймид -гетеродонгный (геТеромйкро- и гетеромакродонтный), гомодонтный (го-момикро- и гоиомакродонтный) и анодонтный;.

г) впервые для аксоколяйиид у самцов части родов обнаруяены одноклеточные еякулягорные яелвзы;

обнарувен теламон у самцов нематод нового рода, известный ранее только у представителей Рагавсо1а1п]из|

впервые у самцов родов Рагоаот^орЪога и Раеи<1о1е11а найдены супплементарные,органы;

выявлен третий род аксоноляймид с опистодельфной половой системой (Ароск'П^ит):

3. На основе анализа большого количества .морфологических признаков определены их удельный вес методом взвеивания и комплексы первичных-вторичных, общих предкоьах и общ;;* производных для' разных групп родов признаков, С учетом всех этих данных построена система семейства, включающая 4 подсемейства, 2 трибы, 3 пед-трибы и 12 родов (кроме Магзс-пота);

для всех таксонов надвидового ранга (кроне Margonn.ua) приведены диагнозы, при этом диагнозы известных таксонов унифициро-. аны, дополнены у. откорректированы в соответствии с полученными новыми данными.

4. Б методику построения филогенетического древа на основе совмещения системы группы и ее лестницы продвинутости ( Белогуров и др., 1979) 'внесены дополнения: иерархизация'самой лестницы продвинутости по принципу продвинутости меньшего з большем и поз-тапность совмещения лестницы и системы, при этом хаадый этап завершается филогенетическим древом таксонов одинакового ранга (подсемейств, родов и т.д.), с последующим синтезом их в филогенетическое древо всей группы; с помощью это;*: методики построено филогенетическое древо нздвидовых таксонов семейства' Лхопо-1а1ш1с1ае;

главным содержанием морфологической эволюции' нематод в. пределах семейства Ахопо1а1пийае явилось как усовершенствование и услоннение ряда структур, в первую очередь, вооружения стомы; всей стоны и амфидов, та.: и редукция части органов,, например, яичников, фовеи амфидов; однако наблюдается и мозаичность распределения как первичных, так и вторичных признаков, связанная с явлениями либо филогенетического опереаения, либо филогенетического отставания;

наибольшее среди всех аксоноляйыид число первичных признаков демонстрируют представители подсемейства Х1сазсо1а1т1пае, а на-ибол1 шее число вторичных - нематоды" подсемейства Рзеи<5о1е1Нпае( сближенность на филогенетическом древе семейства "корней" по-

• ДСемеЙСТВ Шса8Со1а1т1пае И Рага5Со1а1га1дае, С ОДНОЙ СТОРОНЫ, и Ахопо1а1т1пае и Рзеи<1о1е1Нпае, С другой, свидетельствует о наличии нетаксономических групп "низших" и "высаих" аксоноляймид.'

5. На основе изучения морфологии'нематод Ехргеззопета grandulata и с учетом литературных данных.произведена ревизия семейства Со-тевотаЬ1с1ае, показано, ЧТО ПОДсейейОТВО 0огу1а1торз1пае ДОЛКНО . быть выделено в самостоятельное семейство, как это предлагал