Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Свободноживущие гамазовые клещи (Parasitiformes, Mesostigmata, Gamasina) юга Дальнего Востока

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Свободноживущие гамазовые клещи (Parasitiformes, Mesostigmata, Gamasina) юга Дальнего Востока"

ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ и экологии животных СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

Волонихина Ирина Игоревна

Свободноживущие гамазовые клещи (Рагаэ! ЫТогтез, МезовиятЬа, Бате!па) юга Дальнего Востока.

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1994

Работа выполнена в Зоологическом музее института систематики и экологии животных СО РАН

Научный руководитель - доктор биологических наук.

М.С. Давыдова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

И.И. Богданов

кандидат биологических наук, С. К. Стебаева

Ведущее учреждение - Новосибирский государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится мая 1994 г. в 10 часов на заседании специализированного совета К 003.14.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при институте систематики и экологии животных СО РАН.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу: 630091, г. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11, специализированному совету ИСЭЖ СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСЭЖ СО РАН по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Автореферат разослан " " апреля 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук

А.Ю. Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность исследований. Среди животного мира клеши по числу видов уступают только насекомым и насчитывают не менее 30 тысяч видов (Кгагйг, 1978). Гамазовые клеши ГРагаг! ИГогтз, Ме-зоБЫетЬа, бат^ла) - большая и разнообразная группа, которая успешно адаптировалась к широкому спектру местообитаний. Большая часть гамазовых клещей - свободноживущие хищники, обитают в почве, подстилке, навозе, компосте, гнездах мелких млекопитающих и птиц, на растениях, где питаются мелкими беспозвоночными. Другая часть - сапрофаги и мицетофаги. Некоторые гамазовые клещи паразитируют на позвоночных и беспозвоночных животных или же имеют с ними форетические связи.

Первоначально больше внимания уделялось изучению паразитических гамазид, в связи с их.медико-ветеринарньм значением. В настоящее время неуклонно растет интерес к свободноживущим гама-зовым клещам. Интерес вызван их важной ролью в почвенных процессах - на 1 кв. м приходится до 98 тысяч особей (Чернов, 19?5). Свободноживущие гамазиды служат удобным объектом экологических и биогеографических исследований. Изученность гамазид в фауне Па-леарктики крайне неравномерна. Фауна гамазовых клещей Западной Европы начала изучаться в среднем на 100 лет раньше, чем в других регионах. Не смотря на го, что юг Дальнего Востока является регионом с очень высоким видовым разнообразием животного и растительного мира, имеющийся объем данных по фауне свободноживуших гамазовых клещей крайне ограничен. Это определило актуальность продолжения исследований в данном регионе.

Дели и задачи исследований. Цели данной работы: изучение фауны свободноживуших гамазовых клещей юга Дальнего Востока, выявление ее зоогеографических особенностей, анализ фауны и населения гамазовых клещей этого региона в различных ландшафтах и биотопах. Для достижения целей были поставлены следующие задачи: 1) выяснить видовой состав гамазовых клещей юга Дальнего Востока на основании собственных, литературных и музейных материалов; 2) изучить географическое распространение видов и типизировать видовые ареалы; 3) изучить биотопическое распределение гамазид на Южном Сахалине и в Хабаровском крае; 4) выявить особенности фауны гамазовых клещей юга Дальнего Востока по сравнению с другими регионами Палеарктики; 5) выявить особенности конкретных фаун юга Дальнего Востока и их связи между собой.

Научная новизна. Объем известной фауны гамазид юга Дальнего

Востока, включавший до исследовании автора 170 видов, дополнен до 247 видов, которые относятся к 72 родам и 16 семействам. Из них 4 - новые для науки, 11 - для фауны России, 34 - для фауны Дальнего Востока. Список видов Южного Сахалина увеличен с 29 до 121, Кишых Курил - с 37 до 85, Хабаровского края - с 15 до 71 вида, список видов Приморья по различным литературным источникам составил 139 ввдов. Уточнены и установлены границы распространения многих видов гамазовых клещей. Впервые приведены данные о ландшафтном и биотопическом распределении гамазид из различных групп ареалов на Южном Сахалине и в Хабаровском крае. Показаны особенности фауны гамазовых клещей юга Дальнего Востока по сравнению с фаунами других регионов Палеарктики и связи конкретных фаун юга Дальнего Востока между собой.

Теоретическая и практическая значимость работы. Данное исследование свободнояивущих гамазовых клещей юга Дальнего Востока может быть применено в биогеографии для анализа связи континентальных и островных фаун. Закономерности изменения видового состава, численности, структуры сообществ гамазид в зависимости от типа растительности или субстрата обитания, климатических и региональных особенностей могут быть использованы при составлении зоокадастра Дальнего Востока, для индикации степени антропогенного воздействия на природные экосистемы, .при зоологической диагностике почв, а также в учебных вузовских курсах по биогеографии, экологии, почвенной зоологии, зоологии беспозвоночных.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований доложены на VI Всесоюзном совещании по проблемам теоретической и прикладной акарологии (Ашхабад, 1990), на X Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии (Новосибирск, 1991). По материалам исследований опубликовано 3 работы.

Объем и структура работы: Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов,' списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 167 страницах, приложение - на 90 страницах. Общий текст содержит 29 рисунков, 14 таблиц . Список литературы включае^ 256 названий, в том числе 97 иностранных.

Благодарности. Пользуясь случаем, хочу выразить искреннюю признательность всем лицам, при участии которых была сделана данная работа. Прежде всего, моему руководителю М.С. Давыдовой за научные знания и постоянную поддержку. Большую помощь оказали при определении материалов А.Д. Петрова (МГУ, г. Москва), О.Л.

Макарова ОШЭЕ, г.Москва), П.Г. Балан (КГУ, г.Киев). Я благодарна A.M. Басарукину (СахНИИ, г.Южно-Сахалинск), H.A. Рябинину (ИВЭП, г.Хабаровск) за предоставленные материалы по Сахалину и Хабаровскому краю, а также помощь в проведении полевых работ. Мне очень помогли при написании работы добрые советы В.Г. Морд-ковича, С.К. Стебаевой, Л.Г. Гришиной, A.B. Баркалова, Д.В. Логунова, В.В. Дубатолова, B.C. Жукова СИСЭЖ СО РАН).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1. История изучения свободноживудах гамазовых клещей на Дальнем Востоке.

Первые немногочисленные данные по свободноживущим гамазовым клещам Дальнего Востока появились в 50-х годах в работах, посвященных паразитическим клещам грызунов. После первых таксономических работ Н.Г. Брегетовой и Е.В. Королевой (I960, 1961) по свободноживущим гамазидам отдельных семейств фауны СССР, внимание многих исследователей обратилось к клещам этой группы. Фауна известных видов свободноживувдх гамазовых клещей Дальнего Востока начала пополняться за счет описания новых видов из разных семейств. В обобщающем труде коллектива авторов (Брегетова, Королева, Тихомиров, Щербак, Петрова, Вайнштейн, 1977) - "Определи.;-теле обитающих в почве клещей Mesostlgmata" под редакцией М.С. Гилярова содержатся сведения о 96 видах гамазид, обитающих на Дальнем Востоке. Из них 67 видов были описаны из этого региона. К 1989 г объем известной фауны гамазид увеличился до 170 видов (проанализировано 44 литературных источника), то есть почти в 2 раза. Из локальных регионов лучше всего было изучено Приморье (139 видов). По фауне гамазовых клещей Сахалина, Южных Курил, и Хабаровского края имелись крайне ограниченные данные.

Сопоставление имеющихся в литературе данных по свободнохи-вущим гамазидам Центральной Европы - 650 видов (Karg, 1971), Китая - 140 видов (23 источника), Японии - 160 видов (16 источников) свидетельствуют о слабой степени изученности Дальнего Востока в целом.

Глава 2. Физико-географическое описание' района исследований.

Район исследований включает: Приамурье, Приморье, южную часть Сахалина и Южные Курильские острова. Приводится краткая история формирования территории кшюй половины Дальнего Востока, климата, растительного покрова с начала мелового периода. Дается характеристика геологических, климатических, почвенных и геоботанических особенностей данного региона в современный период.

Глава 3. Материалы и методы.

Материал для данной работы собирался автором в течение 1989-1991 гг. В 1989 году на юге Кунашира взято 180 почвенных проб, из них получено 1200 экземпляров гамазид. Осмотрено 364 экз. жуков семи видов (навозники, мертвоеды, могильщики, короеды) и с них снято 340 экз. гамазид. Материал на Кунашире собирался в окрестностях поселков Южно-Курильск, Головнино, Алехино, на Ивановском мысу, на вулкане Менделеева, в кальдере вулкана Головнина.

В 1990 году на Южном Сахалине взято 460 проб почвы и подстилки. из них получено 10 тысяч экземпляров гамазовых клещей. Обследовалась западная часть: мыс Слепиковского, п-ов Крильон -окрестности г. Невельска и пос. Кириллово; центральная часть -окрестности пос. Огоньки, Сусунайский хребет (гора Чехова); восточная часть: Тонино-Анивский п-ов - окрестности озера Тунайча.

В 1991 году в Хабаровском крае взято 108 почвенных проб, обработано 3600 экз. гамазид. Обследовались следующие места: окрестности пос. Славянка Троицкого района, хребет Хехцир, окрестности пос. Бойцово Викинского района.

За все время работы было взято 748 проб различного субстрата: почвы, подстилки, зеленого мха, лишайников, навоза, компоста, выбросов водорослей, трухлявой древесины. Также были обработаны материалы, хранящиеся в Зоомузее ИСЭЖ: 800 экз. с острова Шикотан и 700 экз. из Приморья, и сборы H.A. Рябинииа (ИВЭП) по Хабаровскому краю и A.M. Басарукина (СахНШ) по Сахалину.

Всего за время подготовки данной работы было просмотрено и определено 17 ООО половозрелых экземпляров гамазовых клещей.

В каждом биотопе пробы Орались в двадцати повторностях, каждая проба размером 10 х 10 см кв. Клещей из субстрата выгоняли при помощи эклекторной установки Берлезе-Тульгрена, в некоторых случаях применялась ручная разборка проб с использованием

колонки почвенных сиг (для фаунистических сборов). Жуки отлавливались с использованием почвенных стаканов и световой ловушки.

Определение гамазовых клещей проводилось по совремейным работам, включающим 21 наименование.

Сходство фаун отдельных регионов и ландшафтов проводилось по коэффициенту Жаккара (Песенко, 1982). Анализ матриц проводился с использованием метода корреляционных плеяд (Шадрина, 1980) на ЭВМ при ВЦ СО РАН.

Для характеристики сообществ клещей различных биотопов использовались индекс видового разнообразия Шеннона, (Одум, 1986), схема структуры доминирования по Энгельману (Еп{?е1тапп, 1978).

Глава 4. Анализ ареалов.

В данной работе применен физико-географический принцип классификации ареалов. При описании формы ареала используется двухмерная система, основанная на долготной и широтной составляющих границ ареала. Первоначально классификация строится на объединении видов со сходными западными и восточными границами ареалов в долготные группы: цнркумареальная голарктическая, дальне-восточно-североамериканская, транспалеарктическая, амфипалеарк-тическая, сибиро-дальневосточная, дауро-дальневосточная, дальневосточная, эндемики дальневосточных островов, космополиты. Затем в каждой долготной группе виды на основании общности северных и южных границ объединяются в широтные подгруппы: гипоаркто-суббо-реальная, гемператная, суббореальная, суббореально-субтропичес-кая, суббореально-тропическая. Используемая терминология с некоторыми изменениями и добавлениями дается по М.Г. Сергееву (1986) для долготных групп и по К.В. Городкову для широтных подгрупп.

Из девяти выделенных долготных групп наиболее богато представлена видами дальневосточная (76 видов, 38 %), остальные группы видов с восточно-палеарктическим распространением - значительно беднее: сибиро-дальневосточные (8, 4 %), дауродальневос-точные (3. 1 %), эндемики дальневосточных островов (17, 8 %). Несомненно, что виды восточно-палеарктического комплекса (103, 55 %) составляют основу фауны гамазид юга Дальнего Востока. Из широкоареальных видов наиболее многочисленны транспалеаркты (53, 27 7.), которые по числу видов уступают только дальневосточным. Все остальные широкоареальные группы представлены значительно

беднее: космополиты (9, 4 %) циркумареальные голаркты (17, 9 7.), амфипалеаркты (16, 7 X).

Среди широтных подгрупп по видовому богатству выделяется суббореальная (93, 47 %), большая часть- видов которой (38 %,) входит в дальневосточную группу (34 %) и группу островных эндемиков (6 %). Это наиболее узко локализованные виды, не выходйщие за пределы Палеархеарктической биогеографической подобласти. Как правило, эти виды связаны с почвой и подстилкой.

В суббореаяьно- субтропической . и суббореально-тропической широтных подгруппах отмечено незначительное число видов (9, 4 %.

- для первой и 2, 17.- для второй), которые связаны с почвой и подстилкой. Виды перечисленных широтных подгрупп являются общими для Палеархеарктической подобласти Палеарктики и Индо-Малайской биогеографической области.

Температная подгруппа включает виды, распространенные, как в суббореальной, так и в бореалькой природных зонах. Это вторая по многочисленности видами широтная подгруппа на юге Дальнего Востока (74., 38 %), в основном представлена транспалеарктами (41, 20%). Площадь, занимаемая видами температной подгруппы, значительно больше, чем у суббореальных видов. По образу лизни в температной подгруппе преобладают виды связанные форезией с насекомыми, мелкими млекопитающими или их гнездами.

Гилсаркто-суббореальные виды распространены по трем широтным зонам: суббореальной, бореальной и гипоарктической. Эти виды относятся в основном к голарктической (4, 2 7.) и транспалеаркти-ческой (12, б £) долготным группам и имеют самые обширные по площади ареалы. Все виды с гипоаркто-суббореальным типом ареала связаны с насекомыми или мелкими млекопитающими форезией, отмечаются в их гнездах. Смягченный по сравнению с окружающей средой микроклимат гнезд позволяет форезирующим гамазидам распространяться полизонально, вплоть до гипоарктической зоны с экстремальными климатическими условиями. И.И. Богданов (1979) отмечал, что у свободноживущих гамазовых клещей в тундре адаптация идет по пути выработки более тесного контакта с гнездами мелких млекопитающих.

Таким образом, чем шире видовые ареалы гамазовых клещей простираются зонально - с юга на север, тем шире и меридионально

- с запада на восток. Это согласуется с точкой зрения Ю.И. Чернова (1975) и М.Г. Сергеева (1986), о том что видовые ареалы жи-

вотньи Северной Азии сужаются к югу. Размер ареала связан с экологическими особенностями гамазовых клещей и отражен в таксономической структуре_различных групп ареалов.

Восточно-палеарктические виды преобладают в семействах: Раг!то1азр1с1ае (84 %), РГ^ОБеШае (75 %), Уе1га1а1с1ае (54 %), Рос1ос1п1с1ае (75 %), гегсоп!<Зае (58 %). Для видов с ареалами, ограниченными восточней Палеарктикой характерна более тесная связь с почвой и подстилкой на всех стадиях онтогенеза. Исключение составляют клещи семейства РЬуЬоэеШае, коюрые, как правило, обитают на растениях. Исходной средой гамазовых клещей считается почва, позднее многие виды гамазид распространились в лесную подстилку (Тихомиров, 1969). Обитание в лесной подстилке можно рассматривать как промежуточный этап на пути экологической адаптации почва - наземный образ жизни (Тихомиров, 1969).

Наибольшее число широкоареальных видов представлено в семействах: Ьае1ар(лс1ае (71 %), МасгосЬеШае (59 %), РагазШёае (55 %), АсеоэеЗ 1с!ае (46 %). Для перечисленных семейств, где преобладают виды с широким распространением, характерна тенденция ослабления связи с почвой и освоение наземных временных субстратов. Широкоареальные виды, как правило, обитают в навозе, компосте, на трупах животных, в гнездах птиц, мелких млекопитающих и общественных перепончатокрылых, то есть в субстратах и микробиотопах, расположенных неравномерно в окружающей среде, часто эфемерных. Освоение новой экологической ниши - наземных субстратов сопровождалось выработкой связи с насекомыми в виде форезии и привело к широкой адаптивной радиации (Брегетова, Королева, 1960, Петрова-Никитина, 1969).

Почвообитающие широкоареальные виды клещей, как правило, распространяются по долинам рек. То, что долины рек являются каналами для расселения видов отмечали многие авторы (Чернов, 1975, Стебаев, 1978, Сергеев, 1976, Куренцов, 1965).

Благоприятные условия для заселения рудеральных видов нередко возникают в нарушенных биоценозах, что прежде всего касается агробиоценозов (Лопатин, 1980, Алейникова, 1976).

В заключение можно сказать, что почвообитающие гамазиды, имеющие восточно-палеарктические типы ареалов, относятся к представителям аборигенной фауны юга Дальнего Востока, а форези-рующие на насекомых широкоареальные виды гамазид являются элементами миграционной фауны в данном регионе. /

Глава 5. Биотопическое распределение гамазид.

5.1 Биотопическое распределение гамазовых клещей на Юишом Сахалине.

Были обследованы елово-пихтовые леса - в трех географических точках, смешанные леса - в четырех, пойменные леса - в двух, луга - в трех, остальные биотопы: широколиственный лес, горный березовый лес, заросли чозении, мохово-лишайниковое болото, заросли багульника, горная тундра , выбросы водорослей на берегу,'

- по одному в различных географических районах, а также субстрат

- навоз.

Елово-пихтовые леса среди других типов лесов отличаются низким видовым богатством гамазид - 27 видов (19-22 вида в каждом конкретном биотопе) и самой высокой плотностью клещей - до 65 экз/кв.дм (31-65 экз/кв.дм). Наибольшее число видов представлено в семействе РагГкЯаэрМае - 7 видов. Семейства Уе1да1а1<1ае, Июс1асаг1(1ае и Ьае1арШае включают по 4 вида, РагаэШсЗае, Асе-озеДсЗае, гегсоп1<1ае - по 2 вида. Все виды елово-пихтовых лесов целиком входят в состав смешанных лесов и являются фоновыми для всех типов лесов Южного Сахалина. Значение индекса видового разнообразия Шеннона в елово-пихтовых лесах (1.94-2.48) самое низкое среди всех типов лесов в общих географических точках. Это определяется однородным составом подстилки (мертвопокровник). Редкие виды составляют 40-50 % видового состава. ■

В смешанных лесах видовое богатство значительно увеличивается - 47 видов (20-34 вида в каждом конкретном биотопе) и наблюдается снижение численности гамазид - 13-47 экз/кв.дм. Значение индекса видового разнообразия возрастает по сравнению с хвойными лесами (1.99-2.86). Видовой состав смешанных лесов обогащается представителями семейств: Рага51Шае, Уе1да1а1с1ае, гегсоп!<1ае, РагЬо1азр1йае. Появляются новые семейству, не отмеченные в хвойных лесах: Ро<1ос1п1с1ае, А^еппоэеШае, Еу1рМ<11-с1ае. С появлением лиственных пород деревьев напочвенная подстилка становится более мощной и сложной по составу. Это обуславливает появление новых видов и даже семейств по сравнению с елово- пихтовыми лесами. Интересно, что в смешанных лесах появляются представители такого, архаичного и в целом циркумтропического по

распространению семейства как РосЬс1п1с1ае, семейство РагЬо1азр1-dae в сметанных лесах обогащается видами распространенными в Японии или Приморье, что придает сообществу гамазид смешанных лесов более южный облик. Структура сообществ смешанных лесов становится более сложной за счет больиего числа редких видов (рецедентов и субрецедентов), которые составляют 54-63 X видового состава. В елово-пихтовых и смешанных лесах отмечаются общие виды доминанты.

Пойменные леса наиболее богаты видами, в целом здесь отмечено 63 видов гамазид (31-50 видов в каждом отдельном биотопе). Плотность гамазид в среднем снижается по сравнению с хвойными и смешанными лесами, но может сильно варьировать - 10-43 экз/кв.дм. В незатопляемых пойменных лесах Южного Сахалина отмечено самое высокое значение индекса видового разнообразия Шеннона (2.69-2.86). Видовой состав пойменных лесов целиком включает в себя все виды смешанных лесов. Обогащение происходит за счет видов из семейств РагазШсЗае, Уе1да!а1с1ае , МасгосЬеН<1ае, Ьае-1арИс1ае. По сравнению'с зональными елово-пихтовыми и смешанными лесами Южного Сахалина в интразональных пойменных лесах происходит пополнение широкоареальными видами (космополиты, циркумаре-альные голаркты и транспалеаркты). Г.О. Криволуцкая (1973) отмечала большое видовое разнообразие энтомофауны пойменных лесов Южных Курил, объясняя это тесным соседством широколиственных й темнохвойных лесов с поймами на этих островах, . при котором происходит насыщение пойм общими видами. На Сахалине также сказывается отсутствие четко выраженной высотной зональности и смешение в пойменных лесах аборигенной фауны из зональных типов растительности и миграционной из интразональных.

Обследованные луга на Южном Сахалине делятся на 2 типа: 1 -зональные (бамбуковый и приморский луга) и 2 - иитразональные (клеверо-злаковый луг). Приморский луг является коренной растительной формацией для Южного Сахалина. Бамбуковый луг возник на месте сведенного человеком смешанного леса. Клеверо-злаковый луг является нарушенным биоценозом, так как используется для выпаса скота, многие виды растений интродуцированы человеком. На лугах Южного Сахалина отмечен 31 вид гамазовых клещей. Для всех лугов характерна низкая плотность клещей 5-12 экз/пр. На бамбуковом лугу отмечается наибольшее видовое богатство гамазид - 19 видов по сравнению с другими лугами - 9-10 видов. Видовой состав гама-

зид бамбукового и приморского лугов является обедненным вариантом видового состава смешанных лесов и не содержит по сравнению с ними специфических видов. Значение индекса Шеннона самое высокое для сообщества гамазид бамбукового луга - 2.38, для сообществ гамазид других лугов отмечено снижение значения этого показателя: для разнотравного приморского луга - 1.74 и для клеве-ро-злакового пастбищного луга - 1.16. Для клеверо-злакового луга характерны непрофильные виды семейства Parasitidae, Alliphis si-cuius, Halolaelaps sp., что фаунистически сближает его с наво- • зом.

На мохово-лишайниковом кочкарном низовом болоте обнаружено 20 видов гамазид. Средняя плотность 8 экз/кв.дм. Доминируют 2 вида: Parholaspulus excentricus, Hypoaspis (С.) mixta. На долю родких видов приходится 50 % видового состава. Наиболее разнообразно представлены семейства Parholaspidae и Veigaiaidae - по 5 видов. Виды Parholaspulus excentricus и Hypoaspis (С.) mixta, отмечавшиеся во всех лесных биотопах с низкой долей численности, в сообществе гамазид мохово-лишайникового болота становятся доминантами. Вероятно плотный моховой и лишайниковый покров в биотопе является оптимальной средой обитания для этих двух видов. Для данного сообщества гамазид отмечено высокое значение видового разнообразия -2.56.

В зарослях багульника отмечен 21 вид. Плотность клещей низкая - 10 экз/кв.дм. Доминируют в сообществе 3 вида: Hypoaspis (G.) praesternalis, Qamasiphis pulchellus, Zercon sp.2. На долю редких видов приходится 80 Z видового состава. Данный биотоп отличается от всех других наиболее разнообразно представленными клещами семейства Aceosedidae - б видов. Значение индекса Шеннона - 2.33 . Ядро видов данного биотопа составляют широкоареаль-ные виды в основном за счет клещей семейств Laelaptidae и Асео-sejidae.

Горная тундра расположена на вершине горы Чехова (Сусунайс-кий хребет) на высоте 800-1000 м над ур. м. Отмечено 17 видов. Средняя плотность гамазид 17 экз/кв.дм. Доминируют 3 вида: Hypoaspis (Q.) praesternalis, Parholaspulus excentricus, Zercon sp. 2 . Редкие виды составляют 50 X видового состава. Значение индекса видового разнообразия Шеннона - 2.18 . Распределение видов по семействам в горной тундре такое же как в елово-пихтовых лесах. когда наиболее разнообразно представлены клещи семейства

Parholaspidae (в данном случае 5 видов) и обеднены остальные семейства. Специфическими видами являются : Arctocarus berlngia-nus, Parholaspulus vulgaris, не отмеченные в других биотопах на Южном Сахалине. За счет мохово-лишайникового покрова сообщество гамазид высокогорной тундры очень похоже на сообщество болота в окрестностях Кириллово. У них общий доминант - Parholaspulus ех-centricus и одинаково высокая доля доминантов из рода Hypoaspls.

В навозе найдено 16 видов. Плотность гамазид очень высокая - 100 экз/кв. дм. Зудоминантом является Halolaelaps bacchus - 61 %. Данное сообщество является типичным монодоминанткьм. На долю редких видов приходится 70 % видового состава. В навозе отмечено всего 4 семейства гамазозых клещей: Parasitidae, Eviphididae, Rhodacaridae, Macrochelidae. Из них наиболее разнообразно представлены клещи семейств Parasitidae и Rhodacaridae (по 6 видов). Все отмеченные виды представляют специфический непрофильный комплекс. Сообщество гамазид навоза характеризуется низким значением индекса видового разнообразия - 1.13.

В результате приливов и отливов на берегу остаются большие навалы водорослей - зостеры. При их обследовании обнаружено 11 видов гамазид. Плотность гамазид максимальна по сравнению со всеми обследованными биотопами и субстратами - 720 экз/кв.дм. Ярко выраженная монодоминантная структура (91 % общей численности составляет вид Thinoseius sp.), крайне низкое значение индекса Шеннона - 0.64, все это характерно для начальной стадии любой сукцессии и для пионерно осваеваемых биотопов в частности, типичным представителем которых является биотоп выброшенных водорослей в литорали. К специфическим обитателям гниющих водорослей относятся 5 видов: Parasitus (С.) kempersi, Macrocheles superbus, Parholaspulus jagodinskii, Halolaelaps orientalis, Thinoseius spinosus.

При анализе распределения почвенных гамазовых клещей- по различным биотопам Южного Сахалина был использован метод сравнения фаунистического сходства с использованием коэффициента 'Жак-кара - К j. Все обследованные биотопы и субстраты фаунистически разделились на 9 групп.

I. Наибольшее сходство видового состава .проявляют ело-во-пихтовые и смешанные леса (КЗ =0.41).

II. Видовые составы гамазовых клещей пойменных лесов, широколиственного леса и бамбукового луга объединяются в одну группу

С KJ = 0.33.

Первая и вторая группы имеют между собой коэффициент фау-нистического сходства КЗ = 0.33.

III. Видовой состав зарослей чозении выделяется в отдельную группу за счет крайней обедненности.

IV. В одну группу объединяются фауны мохово-лишайникового болота и мохово-лишайниковой горной тундры с KJ =0.45. Самая тесная связь IV группы с I группой елово-пихтовых и смешанных лесов - КЗ =0.40.

V. Видовой состав зарослей багульника выделяется в самосто-. ятельную группу. Самые тесные фаунистические связи этот биотоп имеет со II группой -КЗ = 0.23 и с IV группой - КЗ = 0.18.

VI. Фауна приморского луга образует отдельную группу. Самые тесные фаунистические связи с I группой - КЗ = 0.27 и с III - КЗ = 0.24.

VII. В отдельную группу выделяется фауна клеверо-злакового луга. Наибольшая фаунистическая связь с навозом - КЗ = 0.31.

VIII. В отдельную группу выделяется фаунистичесий комплекс навоза с наибольшим сходством с VII группой.

IX. Выбросы водорослей наберегу имеют наиболее специфический набор видов и самое слабое фаунистическое сходство со всеми остальными биотопами. Отмечен только 1 общий вид с остальными биотопами Parholaspulus alstoni, который является фоновым для всего Южного Сахалина.

5.2 Биотопическое распределение гамазид в Хабаровском крае.

Обследовались 7 биотопов, отличающихся по географическому положению: кедрово-широколиственные леса (в трех различных географических точках), широколиственный лес , дубняк леспедевдевый, пойменный мелколиственный лес, дубняк вейниковый на острове Амура ( по 1 биотопу ).

В зоне кедрово-широколиственных лесов Хабаровского края наибольшее число видов и наибольшее значение индекса видового разнообразия Шеннона отмечается в зональных типах растительности. Это определяется наиболее сложным составом кедрово-широколиственных лесов по сравнению с другими типами растительности в Хабаровском крае. Всего в кедрово-широколиственных лесах отмеченс 49 видов. В каждом конкретном биотопе встречается 25-35 видов.

Средняя плотность гамазид варьирует в пределах 23-37 экз/дм кв. Структура сообществ трех кедрово-широколиственных лесов очень близка по значению индекса видового разнообразия Шеннона, который варьирует в пределах 2.59-2.74. В каждом отдельном биотопе доминируют по 1-3 вида. Всего отмечено 4 вида, достигающие уровня доминантов: Zercon sp. 1, Hypoaspis (G.) praesternalis, Gama-sel lus orientalis, G. volkovi. Редкие виды составляют 46-75 % видового состава. Отмечено 10 специфических видов, обитающих только в кедрово-дироколиственных лесах; Neogamasus nlkolskyl, Velgala mirabilis, Velgaia slonovl, Leioselus sallnus, Lasiose-ius fimetorum, Parholaspulus splnetectus, Pachyseius orientalis, Macrocheles neglectus. Iphidosoma communls, Parazercon sp. 1. Наибольшим числом видов представлены семейства: Rhodacarldae (10), Àceoseildae (8), Parholaspidae (7), Zerconldae (7).

Во вторичных лесах: ■ дубняке леспедециевом и широколиственном лесу наблюдается снижение числа видов и снижение значения индекса Шеннона, при этом средняя плотность гамазид возрастает. Самый обедненный видовой состав отмечен в дубняке леспедециевом - 18 видов, при максимальной плотности клещей 50 экз/дм. кв. Редкие виды составляют 31 % видового состава. Из видового состава дубняка леспедециевого исчезают виды, которые в кедрово-широ-колиственных лесах относились к классу редких. Индекс Шеннона этого сообщества составляет 2.01. Специфических видов нет. Видовой состав является производным и обедненным по сравнению с кедрово- широколиственными лесами. Доминируют 2 вида: Gamaslphls pulchellus, Gamasellus orientalis. Все семейства значительно обеднены видами по сравнению с кедрово-широколиственными лесами и представлены 1-2 видами.

Широколиственные полидоминантные леса возникли на месте произраставших здесь когда-то (60-100 лет назад) кедрово-широколиственных лесов. Отмечено 29 видов. Плотность клещей высокая -46 экз/кв.дм. Наиболее разнообразно представлены клещи семейства Zerconidae - 5 видов, остальные семейства насчитывают по 1-3 вида. Специфических видов нет. Доминируют 3 вида: Gamasellus orientalis , Parholaspulus bregetovae, Asea nubes. Редкие виды составляют 57 % видового состава. Индекс Шеннона - 2.22.

В пойменных биотопах: дубняке на острове и мелколиственном лесу отмечено близкое число видов (21-25) при достаточно высокой плотности 36 экз/кв.дм в пойменном лесу и очень высокой на ост-

рове 50 акз/дм кв. Несмотря на низкую видовую насыщенность биотопа, здесь встречено 4 специфических вида, которые не отмечались в других обследованных биотопах: Hypoaspis (S.) lubrica, Hs. (G.) группы aculeifer, Pachylaelaps sp. 1, Pachylaelaps sp. 2. В мелколиственном пойменном лесу резко повышается роль клещей семейства Laelaptldae, как по числу видов (5), так и по численности (52 %) и резко снижается роль семейства Parholaspidae, которое представлено всего 2 видами и составляет 2 7. общей численности по сравнению с зональными типами растительности. Самое низкое значение индекса Шеннона, отмеченное в пойменном мелколиственном лесу -1.9, говорит о его неустойчивости. Это объясняется экстремальными условиями, в которых складывается сообщество гамазид данного биотопа в связи с периодическими затоплениями. В пойменном мелколиственном лесу доминируют 3 вида: Hypoaspis (G.) praesternalis, Zercon sp. 1 , Gamasellus silvestris. На долю редких видов приходится 68 % видового состава.

В дубняке вейниковом на острове Амура доминируют 3 вида: Hypoaspis (S.) praesternalis. Asea aphidioides , A. nubes. Редкие виды-составляют 44 X видового состава. Индекс Шеннона - 2.13 при выровненности Пиеллоу 0.68. Также как и в пойменном мелколиственном лесу преобладают по численности и по видовому богатству клещи семейства Laelaptldae. Семейство Parholaspidae представлено всего 1 видом Gamasholaspis asiaticus. Отмечен 1 специфический вид - Neogamasus amurensis sp.n., который встречается только по береговым валам и на островах Амура.

Для всех биотопов Приамурья (с.Славянка) отмечено доминирование вида с циркумареальным голарктическим распространением Hypoaspis (G.) praesternalis. В пойменных лесах Приамурья доминируют: вид Gamasellus silvestris с транспалеарктическим распространением, циркумареальный голаркт - Asea aphidioides, дальневосточный вид - A. nubes. В биотопах наиболее южной обследуемой точки - Бойдово доминируют виды с дальневосточным типом ареала Gamasellus orlentalls и Parholaspulus bregetovae, циркумареальный голаркт Gamasiphis pulchellus. Только на Хехцире доминирует вид Gamasellus volkovi,. известный с Хехцира и Южного Сахалина. Вид Zercon sp. 1 доминирует, как в зональных, так и в интразо-нальных типах растительности. Интересно, что из б отмеченных для Хабаровского края видов рода Gamasellus - 5 видов достигают

уровня доминантов в различных биотопах.

Анализ фаунистического сходства показывает большую близость кедрово-широколиственных лесов трех различных географических районов и вторичных лесов. Они объединяются в общую группу с коэффициентом фаунистического сходства Щ =0.32. Наибольшее фаунис-тическое сходство внутри I группы проявляют кедрово-широколиственные леса Славянки - самой северной рассматриваемой точки и Бойцово - самой южной точки - КЗ = 0.51. Затем к ним присоединяется фауна вторичных лесов: широколиственного леса - КЗ = 0.47 и дубняка леспедециевого - КЗ = 0.44. Видовой состав гамазид кед-рово-широколиственного леса на Хехцире имеет наименьшее сходство с другими биотопами 1 группы - 0.32. Фауны зональных типов растительности (кедрово-широколиственные леса, вторичные широколиственные леса) объединяет преобладание видов из семейств : Раг1га1азр1йае, АсеогеЗ 1с1ае, 2егсоп1с1ае, Йгас5асаг1с1ае.

На основании фаунистического сходства в отдельную II группу объединяются пойменные биотопы: мелколиственный пойменный лес и дубняк на острове - КЗ = 0.45. Их объединяет большое видовое богатство клещей семейства Ьае1арИс1ае.

•5.3 Распределение видов гамазид из различных групп ареалов по биотопам.

Фауна гамазовых клещей юга Дальнего Востока, представленная видами с различными типами ареалов, проявляет специфические особенности в распределении по биотопам. Анализ биотопического распределения гамазид на Южном Сахалине и в Хабаровском крае показывает тесную связь дальневосточных видов и островных эндемиков с древними коренными растительными формациями.

Наиболее насыщенны восточно-палеарктическими видами на Южном Сахалине елово-пихтовые, смешанные, широколиственные леса, горная тундра, мохово-лишайниковое болото (59-85 %). Доля широ-коареальных видов (космополитов, голарктов, транспалеарктов) в перечисленных типах растительности составляет 14-27 X. Пойменные леса обогащаются широкоареальными видами, которые составляют 26-40 X. Виды с широкими ареалами на Южном Сахалине, кроме пойменных лесов, связаны с азональными нарушенными типами растительности (пастбище), с азональными растительными формациями, не имеющими притихоокеанского своеобразия (заросли багульника).

эфемерными субстратами (навоз).

Дальневосточные виды Хабаровского края также преобладают в зональных типах растительности: кедрово-широколиственных и производных от них лесах - дубняке и широколиственном лесу (63-66 %). В ношенном лесу и в дубняке на острове р. Амур доля дальневосточных видов (по 30 X) заметно ниже доли широкоареальных (41-4? %).

В заключение анализа биотопического распределения гамазовых клещей на юге Дальнего Востока можно сделать следующий вывод: видовой состав (фауна) и структура сообществ (население) гамазовых клещей зональных, интразональных и азональных типов растительности принципиально отличаются между собой, что определяется гидротермическими факторами, древностью растительных формаций, сложностью растительного покрова и составом напочвенного органического субстрата.

Глава 6. Особенности фауны свободноживущих гамазовых клещей

юга Дальнего Востока.

%

На юге Дальнего Востока известно 247 видов свободноживущих гамазовых клещей, относящихся к 16 семействам и 72 родам. Число родов в семействах варьирует от 1 до 10, число видов в семействах от 1 до 33. Наиболее богато представлены видами семейства: Phytoseiidae (33 вида), Parasitidae (29), Rhodacaridae (27), Parholaspldae (25), Aceosejidae (24), Macrochelidae (22), Lae-laptidae (21). Три семейства представлены всегс 1-2 видами: Arc-tacaridae (1), Antennosej idae (2), Ologamasidae (2).

Особенности фауны гамазовых клещей юга Дальнего Востока проявляются при ее сравнении с фаунами других регионов Палеарк-тики: Европы, Кавказа и Западной и Восточной Сибири. По числу видов фауна свободноживущих гамазид юга Дальнего Востока значительно уступает фауне Северной Европы - 506 видов, 14 семейств (Петрова, Макарова, 1987) и Центральной Европы - 650 видов, 15 семейств ( Karg, 1971). При этом надо учитывать, что изучение гамазид в Европе началось в среднем на 100 лет раньше, чем в других регионах Палеаркгики. Гамазовые клещи Кавказа, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока стали изучаться примерно в одно и то же время - в конце пятидесятых, начале шестидесятых годов этого столетия.

Наиболее бедно представлена фауна гамазовых клещей Западной Сибири - 152 вида, 12 семейств (Давыдова, Никольский, 1986), в Восточной Сибири отмечается 216 видов, 13 семейств (Гончарова и др., 1991), для Кавказа - 291 вид, 15 семейств (Гаджи'ев, 1983).

Количественный метод зоогеографического анализа, предложенный Л. Н. Медведевым (1984), основанный на определении, доли участия каждого таксона в фауне определенного региона, позволяет охарактеризовать зоогеографическую специфичность регионов. Особенности региональных фаун гамазовых клещей Палеарктики удобно представить в виде краткой формулы из четырех наиболее богатых видами семейств (Таб. 1).

юг Дальнего Востока Phytoseild-Paraslt-Rhodacar-Parholasp

На уровне семейств специфику фауны гамазовых клещей юга Дальнего Востока определяют клещи семейства Parholaspidae. Только на юге Дальнего Востока по сравнению с другими регионами Палеарктики данное семейство входит в состав четырех наиболее многочисленных видами семейств. В Северной Европе обитает з вида из сем. Parholaspidae, один из которых общий с югом Дальнего Востока - Parholaspulus alstoni, на Кавказе- 2 вида, также общие с изучаемым регионом - P. alstoni, Gamasholaspis browning!. В Западной Сибири клещи этого семейства отсутствуют, в Восточной Сибири зарегистрировано 3 вида, 2 из которых - Gamasholaspis variabilis и Neparholaspis unicus являются общими с югом Дальнего Востока. Центр видового разнообразия семейства Parholaspidae в пределах Палеарктики находится в Палеархеарктической подобласти, откуда известно 43 вида. В Японии распространено 27 видов Parholaspidae (Ishikawa, .1979), среди которых 8 видов общих с югом Дальнего Востока России. На изучаемой территории отмечается 25 видов этого семейства, из которых 19 видов не распространены за пределами Палеархеарктической подобласти. Два вида - Gamasholaspis incisus и Parholaspulus alstoni являются общими с Индома-лайской биогеографической областью. Число видов Parholaspidae в Палеархеарктической подобласти значительно превышает число видов этого семейства в Индо-Малайской области (И), в Неарктической

Таблица 1

Северная Европа Западная Сибирь Кавказ

Parasit-Aceosej1d-Rhodacar-Lae1apt Paraslt-Aceosed id-Laelapt-Macrochel Phytoselid-Macrochel^-Parasit-Laelapt

(15)Неотропической (3)" (Петрова-Никитина, 1970).

Общим для всех сравниваемых фаун гамазид Палеарктики является высокая доля видов в семествах: Parasitidae, Laelaptidae, Macrochelldae, Rhodacarldae.

6.2 Фауна гамазовых клещей конкретных регионов юга Дальнего Востока.

Приморье. Фауна свободноживущих гамазовых клещей Приморья представлена 139 видами, 46 родами и 15 семействами. На 1 семейство в среднем приходится 9.3 вида, что являемся самым высоким индексом видового богатства семейств на юге Дальнего Востока. Формула наиболее богатых видами семейств в Приморье имеет вид:

Phyioselid-Parholasp-Aceosej id-Laelapt Чтобы избежать неверных интерпретаций из-за неполных данных по сем. Phytoseiidae в других регионах, исключим семейство Phytose-iidae из сравнения, тогда формула примет вид:

Parholasp-AceoseJid-Laelapt-Macrochel

Только для Приморья по сравнению с другими регионами юга Дальнего Востока и Палеарктики в целом характерно возглавление списка семейством Parholaspidae (19 видов). Это же семейство включает наибольшее число эндемиков - 6 видов.

Фауна гамазовых клещей Хабаровского края (Приамурье) является обедненной производной фауны Приморья, представлена 75 видами, 37 родами, 15 семействами. Известно 2 условных эндемика Хабаровского края: Parasitus (N.) amurensis, Ne^parholaspis sp. (с xp. Хехцир). Число семейств гамазид Приморья и Приамурья одинаково. Формула наиболее богато представленных видами семейств в Приамурье выглядит следующим образом:

Aceosej1d-Rhodacar-Parholasp-Lae1apt

В среднем на 1 семейство гамазовых клещей в Приамурье приходится 5 видов, что в 2 раза ниже, чем в Приморье. Видовое богатство почти всех семейств в Приамурье снижается по сравнению с Приморьем в 2 раза.

Видовое разнообразие гамазовых клещей Южного Сахалина сопоставимо с Приморьем. Фауна гамазид Южного. Сахалина представлена 126 видами, 46 родами и 16 семействами. На 1 семейство приходится 7.8 видов. Известно 3 условных эндемика Сахалина: Parasi-

tus (N.) sakhalinensis, Macrocheles depuncta. Macrocheles sp. rp. morlkawai. Здесь отмечено максимальное число семейств гамазид по сравнению с другими регионами юга Дальнего Востока, так как добавляется сем. Arctacarldae.

Формула наиболее богатых видами семейств на Южном Сахалине:

Paraslt-Aceosejid-Macrochel-Parholasp Многие виды, отмеченные на юго-западном Сахалине не заходят в юго-восточную часть. Это два вида с амфипалеарктическим распространением: Parasitus (Neogamasus) islandicus, P.(N.) divior-tus и семь видов с дальневосточным типом распространения: Anade-nosternum'azaleense, Euparholaspulus primoris, Parholaspis rnor-dax, Neparholaspis arcuatus, Epicriopsis stellata, Ololaelaps ussuriensls, Neozercon insularius. Вероятно, это объясняется зональными отличиями лесов: хвойные леса юго-восточной части Сахалина находятся в более суровых климатических условиях, так как вдоль восточного побережья проходит холодное течение, широколиственные леса и хвойно-широколиственные леса юго-западной части Сахалина произрастают в более мягких климатических условиях, обусловленных прохождением теплого течения вдоль западного берега Сахалина.

Фауна гамазовых клещей Южных Курил является производной от фауны Южного Сахалина и имеет обедненный видовой состав, представлена 87 видами, 35 родами, 14 семействами. При этом с Кунашира известно 82 вида, а на Шикотане 39 видов. Известен 1 условный эндемик Кунашира - Parasitus (Е.) vlcarius. На Шикотане отмечено только 2 вида, неизвестных с Кунашира:. Parholaspulus orientalis, Parasitus (Е.) kraepelinl. В целом на Кйсных Курилах на 1 семейство приходится 6.2 вида. Формула наиболее богатых видами семейств:

Paras1t-Parholasp-Ve1galald-Zercon Она отличается от южно-сахалинской формулы тем, что семейство Parholaspidae передвигается с четвертого места на второе, за счет обеднения остальных семейств. Обеднение происходит , как за счет широкоареальных видов (космополитов, . циркумареальных го-ларктов и транспалеарктов), так и за счет дальневосточных видов, общих с континентом. Число островных эндемиков, по сравнению с Южным Сахалином, остается практически неизменным.

Сравнение изучаемых регионов по площадям и по числу отмеченных в них видов, позволяет сделать вывод, что наибольшей плот-

ностыо видов на 1 кв. км. отличаются острова: Кунашир - 54 вида на 1 кв. км и Южный Сахалин - б видов. На континенте происходит снижение плотности: в Приморье - 0.8, самая низкая плотность отмечена в Хабаровском крае - 0.1.

Таким образом, фауна гамазид юга Дальнего Востока имеет два ядра, первое локализовано в Приморье, второе - на Южном Сахалине.

б.З Ареалогический состав фауны гамазид отдельных регионов юга Дальнего Востока.

Сравнение ареалогического состава фаун гамазид в отдельных регионах юга Дальнего Востока показывает их* особенности. Основу фаун гамазид Приморья, Приамурья, Южного Сахалина, Кунашира составляют виды с дальневосточным распространением и транспалеарк-ты. Наибольшее число дальневосточных видов отмечено в Приморье 54 вида (46 7.). В Хабаровском крае и на островах их число убывает почти в. двое. В Хабаровском крае известно 30 видов (40 %) с дальневосточным типом ареала. Поскольку на островах распространены дальневосточные островные эндемики, то доля палеархеаркти-ческих видов в целом на островах остается практически такой же: на Южном Сахалине - 46 видов (38 %.), на Южных Курилах - 38 видов (45 Z). Острова отличаются от континентальных регионов, большей долей амфипалеаркгических видов. Тогда как сибиро-дальневосточные виды больше представлены на континенте по сравнению с островами. Дауро-дальневосточные и дальневосточно-американские виды представлены практически равным ограниченным числом видов во всех сравниваемых регионах. Из видов с широкими ареалами во всех регионах юга Дальнего Востока преобладают транспалеаркты, затем следуют циркумареальные голарктЫ и далее - космополиты. Самая высокая доля широкоареадышх видов отмечена в фауне гамазид Южного Сахалина - 42 Z, в Хабаровском крае она равна 35 7., в Приморье - 36 7., на Южных Курилах - 34 %.

Доля восточно-палеарктических видов немного превосходит долю широкораспространенных видов в фауне гамазовых клещей Приморья, Хабаровского края и Южных Курил. В фауне гамазовых клещей Южного Сахалина отмечено равное соотношение долей восточно-пале-актических и широкоареальных видов. Вероятно, в Хабаровском крае соотношение этих двух комплексов видов с различными типами распространения также должно быть равным. Заниженная доля .широко-

ареальнщ видов в Хабаровском крае отражает недостаточную степень изученности таких специфических местообитаний клещей как навоз, гнезда общественных насекомых, сами насекомые, гнезда мелких млекопитающих.

Без учета видов семейства РЬу^эеШае, число эндемиков в Приморье (16) и островных эндемиков на Южном Сахалине (17) и Ку-нашире (15) практически равно, тогда как в Хабаровском крае известно только 2 эндемичных вида. Узко локализованных эндемиков на Сахалине - 3 вида, на Кунашире - 1 вид. Степень эндемизма каждого региона, выраженная отношением числа эндемиков к общему числу видов в данном регионе, представлена в таблице.(Таб. 2).

Таблица 2

Регион Число Число Степень эндемизма

видов эндемиков региона

Хабаровский край 75 2 3 %

Приморье 139 16 15 %

Южный Сахалин 126 17 островных 14 %

(в т.ч. 3 Сах.)* (2 %)* Южные Курилы 85 15 островных 18 %.

(в т.ч. 1 Кун.)* (1 X)* * - в скобках указаны число и доля узколокальных эндемиков

Сахалина и Кунашира Из таблицы видно насколько низка степень эндемизма Хабаровского края по сравнению с Приморьем и островами в целом и сравнима только со степенью эндемизма Сахалина и Кунашира по отдельности.

Сравнение сходства региональных фаун по коэффициенту Жакка-ра выявляет наиболее тесную связь между островами Южным Сахалином и Южными Курилами - 58 Фауна гамазид Приморья имеет практически равные связи со всеми рассматриваемыми региональными фаунами (38-44 %). Наименьшее сходство проявляет фауна гамазид Хабаровского края с фаунами островов: с Южным Сахалином - 28 %, и с Южными Курилами -31 X.

Выводы.

1. Объем известной фауны гамазид юга Дальнего Востока, включавший до исследований автора 170 видов, дополнен до 247 видов, которые относятся к 72 родам и 16 семействам. Из них 4 -

новых для науки, 11 - для фауны России, 34 - для фауны Дальнего Востока. Список видов Южного Сахалина увеличен с 29 до 121, Южных Курил - с 37 до 85, Хабаровского края - с 15 до 71 вида, список видов Приморья по литературным источникам - 139.

2. Фауна гамазовых клещей юга Дальнего Востока характеризуется большой оригинальностью, которую ей придают виды с дальневосточным типом ареала (38 X) и островные эндемики (8 X). Из ши-рокоареальных видов наибольшую долю составляют транспалеаркты (27 X). Виды с циркумареальным голарктическим распространением (9 %), амфипалеарктическим (7 %), всесветным (космополиты) (4 X), сибиро-дальневосточные виды (4 %), дауро-дальневосточные виды (1 X) и дальневосточно-североамериканские (2 %.) представлены значительно меньшей долей.

3. Самые тесные связи между собой имеют островные фауны -Кйсного Сахалина и Южных Курил ( К 3 = 0.58). Фаунистически Приморье имеет практически равные связи со всеми остальными рассматриваемыми регионами (К 3 = 0.38-0.44). Наименьшее сходство имеют фауны гамазовых клещей Хабаровского края и островов (К 3 = 0.28-0.31).

4. Фауна гамазид юга Дальнего Востока имеет два ядра, первое локализовано в Приморье, второе - на Южном Сахалине. Фауна гамазид Хабаровского края представляет обедненный вариант приморской, а Южных Курил - южно-сахалинской фаун.

5. Особенностью островных фаун (Южного Сахалина и Южных Курил) по сравнению с материковыми (Приморья и Хабаровского края) является: наличие островных эндемиков, большее число амфипалеар-ктов, вдвое меньшее число дальневосточных видов и меньшее число сибиро-дальневосточных видов.

6. Наибольшее таксономическое своеобразие фауне гамазид юга Дальнего Востока придают семейства с преобладанием в них дальневосточных видов и островных эндемиков: Рос1ос1гпс1ае, РагЬо1азр1-с!ае, РЬу^эеШае, гегсопКЗае, Уе1Ба1а1<1ае. Сходство с другими регионами определяют семейства с преобладанием в них видов со всесветным, циркумареальным голарктическим и транспалеарктичес-ким распространением: Ьае1арШае, МасгосЬеШае,. РагазШйае, АсеоБеЗ 1с1ае .

7. По долевому участию видов основу фауны гамазид юга Дальнего Востока составляют семейства РЬуЬогеШае, РагаэШсЗае, Итос1асаг1с!ае. РагЬо1азр1(1ае. Большое видовое разнообразие первых

грех семейств сближает исследуемую фауну с фаунами других регионов Палеарктики, а специфику придает - сем. Parholaspidae.

8. На основании биотопического распределения гамазовых клещей Южного Сахалина выяснено, что наибольшее видовое разнообразие характерно для пойменных лесов (67), которое последовательно убывает в следующем порядке: смешанные леса (47), елово-пихтовые (27), болото, горная тундра, заросли бамбука (по 20), чозевник, навоз (по 16), выбросы водорослей (11), клеверо-разнотравный луг (10), приморский луг (8).

В Хабаровском крае наибольшее видовое разнообразие характерно для-зональных кедрово-широколиственных лесов (47), которое последовательно убывает в следующем порядке: широколиситвенный лес (29), дубняк вейниковый на острове р. Амур (25), мелколиственный пойменный лес (21), дубняк леспедециевый (18).

9. Наибольшая плотность клещей характерна для таких временных субстратов как навоз и водоросли (100 и 720 экз/кв.дм соответственно), в растительных сообществах максимальная плотность гамазид отмечается в елово-пихтовых лесах (31-65 экз/кв.дм) и минимальна на лугах, болотах, затопляемых зарослях чозении (5-8 экз/кв.дм).

В Хабаровском крае наибольшая плотность гамазид отмечена во вторичных лесах (46-50 экз/кв.дм) и в дубняке вейниковом на острове р. Амур (50 экз/кв.дм), которая снижается, как в кедрово-широколиственных лесах (23-37 экз/кв.дм), так и в пойменном мелколиственном лесу (36 экз/кв.дм).

10. Население гамазовых клещей как зональных, так и интра-зональных типов биотопов материковых и островных территорий отличается по составу доминантов.

И; Чем шире географический ареал видов гамазовых клещей, тем уже они распространены биотопически на юге Дальнего Востока. Космополиты, циркумареальные голаркты и транспалеаркты отмечены в основном в интразональных типах растительности (пойменные леса), в азональных (болота), в нарушенных биоценозах (пашня, пастбище), в эфемерных наземных субстратах (навоз, гнезда насекомых и мелких млекопитающих), где составляют наибольшую долю, по сравнению с другими ареальными группами. Чем уже географический ареал, тем шире виды распространены в его пределах биотопически. Виды с восточно-палеарктическим распространением отмечены во всех типах растительности на Южном Сахалине и Хабаровском

крае, но наибольшую долю составляют в зональных.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы.

Волонихина И.И. Гамазовые клещи с жуков острова Кунашир и с водорослей отливной полосы островов Кунашир и Сахалин. // Тез. докл. VI Всесоюз. совещ. по пробл. теоретич. и приклад. акарологии. Ашхабад. - Л., 1990. - С. 28 - 29.

Волонихина И.И. Биотопическое распределение гамазовых клещей по профилю Сусунайского хребта (Южный Сахалин). // Тез. докл. X Всесоюз. совещ по пробл. почв, зоологии. Новосибирск. -Новосибирск, 1991. - С. 46 - 47.

Волонихина И.И. Новые виды гамазовых клещей рода НеодатаБиэ Т1к-Ьопйгоу, 1969 (Рагаз1Шогте5,' 0атаз1па) с юга Дальнего Востока. // Зоол. ж. - 1993. - Т. 72, вып. 8. - С. 11 - 21.

Подписано к печати 5 апреля 1994 г. Формат 80 х 60 / 16. Объем 1 п. л. Печать офсетная. Тираж 100 экз. Заказ N 12.

ИГД СО РАН