Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Световая регуляция продукционного процесса тепличной культуры салата и некоторых других листовых овощей на Севере

ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Световая регуляция продукционного процесса тепличной культуры салата и некоторых других листовых овощей на Севере"

На правах рукописи

БУТКИН Алексей Васильевич

СВЕТОВАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА

ТЕПЛИЧНОЙ КУЛЬТУРЫ САЛАТА И НЕКОТОРЫХ ДРУГИХ ЛИСТОВЫХ ОВОЩЕЙ НА СЕВЕРЕ

03.01.05 - Физиология и биохимия растений

г 8 НОЯ 2013

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва-2013 005540069

005540069

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный руководитель Головко Тамара Константиновна

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты Кособрюхов Анатолий Александрович

доктор биологических наук, с.н.с., в.н.с. ФГБУН Институт фундаментальных проблем биологии РАН

Пилыцикова Наталия Владимировна кандидат биологических наук, доцент кафедры физиологии растений ФГБОУ ВПО Российский государственный аграрный университет — МСХА им. К.А. Тимирязева

Ведущая организация ГНУ Всероссийский институт расте-

ниеводства им. Н.И. Вавилова Российской академии сельскохозяйственных наук

Защита состоится 18 декабря 2013 г. в 14.30 на заседании диссертационного совета Д 220.043.08 при Российском государственном аграрном университете - МСХА им. К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Россия, г. Москва, ул. Прянишникова, д. 15.

Тел./факс (499) 976-24-92 E-mail: dissovet@timacad.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Н.И. Железнова РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева

Автореферат разослан 14 ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета —" C.JI. Белопухов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Круглогодичное обеспечение населения северных регионов России свежими овощами и зеленной продукцией является важной социально-экономической задачей. Ее решение возможно путем создания современного агропромышленного производства на базе защищенного грунта (Малхасян, 2007). В скандинавских странах разработана программа устойчивого развития производства овощей в условиях закрытого грунта (Тараканов, 2005; van Echtelt, 2007). В ее реализации особое место отводится усовершенствованию технологии светокультуры. Вопросы оптимизации световой среды для выращивания овощных культур актуальны и для северных территорий России, существенно отличающихся от других регионов по продолжительности фотопериода, количеству и качеству поступающей естественной радиации (Световые зоны РФ Государственного реестра..., http://www.gossort.com/zona_svet.html). Количество падающей суммарной фотосинтетически активной радиации (ФАР) в первой световой зоне, где располагается Республика Коми, составляет в декабре-феврале 110-220 кал/см2. Поэтому без использования искусственных источников освещения получение урожая в закрытом грунте в зимний период практически невозможно. Однако вопросы оптимизации светокультуры листовых овощей в высоких широтах и приближенных к Полярному кругу световых зонах разработаны недостаточно (Берсон, Кудряшов, 1990).

Перспективность применения искусственного освещения с целью повышения урожайности овощных культур в условиях защищенного грунта подтверждена в работах многих авторов (Тараканов и др., 1982; Протасова, 1987; Тихомиров, Шарупич, 1991; Тихомиров и др., 2000; Астафурова и др., 2001; Велит и др., 2004; Аутко и др., 2006). Оптимизация световой среды необходима для интенсификации и экологизации технологии светокультуры, выращивания зеленных растений с повышенным содержанием полезных для здоровья веществ, устранения дефицита производства полноценной экологически чистой продукции. В условиях промышленного производства немаловажное значение имеет также экономия электроэнергии.

Цель работы — изучить закономерности продукционного процесса и формирования урожая овощных растений в разных световых условиях, для оптимизации световой среды при выращивании листового салата и зеленных культур в зимних теплицах на Севере.

В задачи исследования входило:

1. Изучить влияние интенсивности искусственного освещения на фотосинтетическую активность, рост и накопление биомассы листового салата.

2. Выявить влияние продолжительности и спектрального состава искусственного освещения на продукционные показатели зеленных культур.

3. Определить содержание полезных веществ (минеральные элементы, растворимые сахара, витамины, антиоксиданты и др.) в биомассе зеленных растений, культивируемых при искусственном освещении.

4. Оценить эффективность применения различных режимов дос-вечивания при круглогодичном культивировании листового салата в защищенном грунте. Разработать методические рекомендации по оптимизации агротехнологии листового салата и зеленных культур.

Научная новизна. Впервые выявлены закономерности формирования продуктивности листовых овощей при искусственном освещении разной интенсивности и спектрального состава в условиях первой световой зоны в зимнее время. На модельном объекте (листовом салате) показано, что увеличение потока ФАР к агроценозу приводило к интенсификации продукционного процесса за счет повышения скорости фотосинтеза, роста листовой поверхности и увеличения относительной скорости роста. При повышении освещенности от 150 до 250 мкмоль/м2ч продуктивность возрастала на 3540%. Круглосуточное досвечивание компенсировало недостаток света и способствовало повышению продуктивности зеленных культур. Культивирование растений под лампами, свет которых обогащен синими лучами, не оказало положительного эффекта на формирование продуктивности и приводило к снижению урожайности некоторых культур, включая салат.

Практическая значимость работы. На основании многолетних наблюдений (2000-2010 гг.) и экспериментальных исследований (2008-2012 гг.) обоснована эффективность выращивания зеленных растений (10 видов и сортов) в условиях светокультуры. Детализированы закономерности формирования урожая листового салата в зимнее время в условиях защищенного грунта. Показаны возможности управления накоплением биомассы и ее качеством путем оптимизации светового режима.

Впервые представлены данные о содержании биологически полезных веществ (антиоксиданты, витамины, минеральные элементы, растворимые сахара и белок) в зеленной продукции, произведенной в защищенном грунте в северных широтах при искусственном освещении. Данные об урожайности и накоплении полезных веществ подтверждают перспективность производства зеленных культур для пополнения диеты человека на Севере в зимний период.

Разработаны и рекомендованы для внедрения экономичные режимы искусственного освещения при выращивании листовых ово-

щей в зимних теплицах в первой световой зоне. Производственная проверка проведена на базе тепличного комбината ОАО «Пригородный» (г. Сыктывкар, Республика Коми).

Положения, выносимые на защиту.

1. Закономерности продукционного процесса и формирования урожая листового салата и зеленных растений, культивируемых при искусственном освещении.

2. Физиологическое и экономическое обоснование режимов дос-вечивания, обеспечивающих высокую урожайность и пищевую ценность салата и зеленных культур в зимних теплицах на Севере.

Личный вклад автора. Автор лично участвовал в разработке темы и планировании исследований, выполнении наблюдений и постановке экспериментов, сборе, обработке и интерпретации экспериментальных данных, формулировке выводов, подготовке публикаций и представлении результатов на тематических конференциях.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференции производственно-научной ассоциации «Теплицы России» (Москва, 2009), на международной научно-практической конференции (Орел, 2009), на Всероссийском симпозиуме, посвященном 85-летию со дня рождения В.А. Кумакова (Саратов, 2010), на семинаре «Защита овощных культур открытого и закрытого грунта» (Сыктывкар, 2010); на заседании кафедры физиологии растений ТСХА (Москва, 2012) и Ученом совете Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2012).

Связь с научными и научно-прикладными программами. Работа выполнялась в период соискательства (2007-2012 гг.) и проводилась в рамках «Государственной программы развития сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия на 2008-2012 годы».

Публикации. По материалам диссертации опубликовано шесть работ, в том числе пять статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 101 странице, состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, содержит 24 таблицы и 23 рисунка. Список цитируемой литературы включает 146 источников, в том числе 41 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В данной главе на основе имеющихся в литературе сведений рассмотрены и проанализированы представления о продукционном процессе растений и его составляющих. Обоснована необходимость раз-

работки вопросов оптимизации светового режима зеленных культур для получения товарной продукции в зимнее время в условиях закрытого грунта на Севере России.

Глава II. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в 2007-2012 гг. на базе тепличного хозяйства «Пригородный», расположенного в черте г. Сыктывкар (61°43' с.ш., 50°47' в.д). Северное положение города обусловливает световой режим. Поступление солнечной радиации в осенне-зимний период (октябрь-февраль) и, особенно, в ноябре-январе составляет 35-80 МДж/м2 (Агроклиматические...., 1973). В производственных теплицах функционируют автоматические системы управления микроклиматом, полива, увлажнения и подкормки растений. Досвечи-вание растений осуществляется натриевыми лампами ДнаЗ-400Вт/ REFLUX ( интенсивность ФАР 150 мкмоль /м2с, продолжительность 16-18 ч в сутки).

Модельной культурой служили растения салата листового - Lactuca sativa L. В опытах также использовали восемь видов распространенных зеленных культур: базилик, руккола, кинза, укроп пахучий, петрушка кудрявая, сельдерей, мята перечная и шнит-лук. Растения выращивали в пластиковых горшочках с торфом в смеси с агроперлитом на проточных лотках с питательным раствором. Концентрация С02 в воздухе составляла 300-340 ррт. Полный цикл выращивания салата составлял в среднем 40 дней, в том числе, 14 в рассадном отделении, остальное время на культивационных столах. Освещенность варьировали количеством ламп над столом. Интенсивность ФАР на уровне растений измеряли квантовым датчиком типа Li-190 SA (LICOR, Inc, США).

Для определения ростовых параметров отбирали 20-25 растений каждого варианта, взвешивали и высушивали. Площадь листьев находили по их фотоснимкам с помощью программы Image Tools (UTHSCSA, 1995-2002). Рассчитывали удельную поверхностную площади листьев (УППЛ), листовой индекс (ЛИ, м2/м2) и относительную скорость роста растений (ОСР, г/г сут).

С02-газообмен листьев определяли при помощи портативной системы LCPro+ (ADC BioScientifie Ltd., Англия) или газоанализатора LI-7000 (Licor. Inc., США). Параметры световой кривой анализировали, как описано в работах (Тооминг, 1984; Кайбеяйнен, 2009).

Содержание пигментов определяли в ацетоновых вытяжках спек-трофотометрически (UV-1700, Shimadzu, Япония). Долю хлорофил-лов (Хл) в светособирающем комплексе (ССК) находили по (Lichtenthaler, 1987). Растворимые углеводы анализировали мето-

дом ВЭЖХ с модификациями (Гляд, 2002). Анализ макро- и микроэлементов проводили по сертифицированным методикам в Экоана-литической лаборатории Института биологии. Содержание белка определяли по Bradford (1976), фенольных соединений и аскорбиновой кислоты согласно (Луковникова, Ярош, 1972).

Статистическую обработку результатов проводили с помощью программы Statistica 10 (Statsoft Inc., США). В таблицах и на рисунках приведены средние арифметические значения со стандартной ошибкой.

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Влияние интенсивности освещения на морфофизиологические и продукционные показатели продукционного процесса листового салата Листовой салат в условиях теплицы формирует низкорослые посевы высотой 18-23 см. Поступление ФАР к растениям прямо зависело от количества используемых источников света — ламп ДнаЗ-400Bt/REFLUX (табл. 1). Увеличение количества источников света над столом площадью 5.5x1.8 м2 способствовало более равномерному освещению растений. Не выявили существенных различий в накоплении фотосинтетических пигментов у растений, выращиваемых при разной освещенности. Листья салата с. Афицион содержали Хл в среднем 6.5-7.7 мг/г сухой массы, каротиноидов в четыре раза меньше. Листовая поверхность ценоза салата формировалась довольно быстро и к уборке достигала 10-15 м2/м2. С увеличением освещенности ЛИ возрастал на 30%. Величина УППЛ молодых растений во всех вариантах опыта составляла 16 г/м2, а к уборке возрастала в 1.6-1.8 раз.

Во всех вариантах опыта скорость видимого фотосинтеза (Фв) листьев молодых растений составляла в среднем 8-10 мкмоль С02/м2с, а в области светового насыщения была в 1.7-2 раза выше (рис. 1). С возрастом проявлялось влияние световых условий культивирования на способность листьев ассимилировать С02. При высокой освещенности величина Фв была достоверно выше у растений, культивиру-

Таблица 1

Освещенность (ФАР), температура (Т) и относительная влажность воздуха (ОВВ) на уровне посева салата

Вариант (количество ламп) ФАР Вт/м2 0AR мкмоль/м2с Т, °С ОВВ, %

I (6 ламп) 34±1 156±6 23±1 51 ±6

II (8 ламп) 43±2 198±8 24+2 51 ±6

III (10 ламп) 51 ±2 236±7 23±1 59±3

лодых растений, Б - кривые для листьев зрелых растений. I, II и III - варианты опыта, как в табл. 1.

емых в лучших световых условиях. Эти различия проявлялись сильнее в области значений ФАР, насыщающих фотосинтез, и сохранялись при ФАР 150-250 мкмоль/м2с. К завершению цикла культивирования скорость Фв листьев салата снижалась в два раза. Скорость дыхания (Дт) варьировала в пределах 1.1-1.8 мкмоль С02/м2с. С возрастом растений соотношение Дт/Фв возрастало сильнее у слабо освещенных растений, главным образом, из-за снижения Фв.

Увеличение освещенности оказывало положительный эффект на рост и продуктивность салата (рис. 2). За цикл выращивания величина ОСР в варианте III была достоверно выше (на 20%), чем в I. Продуктивность салатной линии в варианте II и III возрастала с увеличением количества поступающей к растениям ФАР на 25 и 35% соответственно. Растения варианта III накапливали за 15 сут. такое же количество сырой массы, что и растения, выращиваемые при стандартном режиме (в. I) за 23 сут. За цикл выращивания на столах (28 сут.) к ценозам поступило от 290 (в. I) до 430 (в. III) моль ФАР/м2. Условия освещения не оказали заметного влияния на эффективность запасания световой энергии в биомассе. Величина коэффициента эффективности (КЭ) составляла 0.84-0.88 г сухой массы/моль ФАР, что эквивалентно 4.1-4.5 г /МДж. КЭ салата в коммерческих теплицах равнялся 0.8 г /моль ФАР при приросте биомассы около 13 г/м2 за сутки (Wheeler е.а., 2008), в полевых опытах КЭ составил 2.4 г/МДж (Tei е.а., 1996). Наши результаты свидетельствуют о высокой эффективности запасания энергии в биомассе салата, культивируемого в условиях зимних теплиц на Севере.

I II III I II П1

Варианты Варианты

Рис. 2. Относительная скорость роста (А) и урожайность (Б) салата. I, II и III -как в табл. 1

Таким образом, увеличение потока ФАР к ценозу от 150 до 240260 мкмоль/м2с приводило к интенсификации продукционного процесса за счет повышения скорости фотосинтеза, роста и формирования значительной по размерам листовой поверхности. Увеличение освещенности в 1.7 раза повышало урожайность в среднем на 3035% и сокращало продолжительность культивирования на столах почти на неделю.

3.2. Влияние круглосуточного освещения на продукционный процесс салата

Увеличение продолжительности досвечивания салата от 16 до 24ч/сут. при ФАР 150 мкмоль /м2-с не оказало заметного влияния на функциональные характеристики листьев. Содержание Хл в них составляло 5-6 мг/г сухой массы, а скорость Фв 4.0-4.9 мкмоль СОа/м2-с. При 24 ч освещении продуктивность в декабре равнялась около 180 г/сосуд (7.9 кг/м2), в январе была чуть выше - 8.6 кг/м2, тогда как при 16-часовом освещении не превышала 5.5 кг/м2. По накоплению биомассы растения выращиваемые круглосуточно при ФАР 150 мкмоль /м2-с, не уступали растениям, культивируемым при 250 мкмоль /м2-с 16 ч в сутки.

3.3. Влияние спектрального состава света

на морфофизиологические и продукционные показатели зеленных растений

Мы провели сравнительное изучение некоторых показателей продукционного процесса зеленных растений, выращиваемых при 150

мкмоль ФАР /м2-с под натриевыми лампами (ДНаЗ-400Вт/11ЕЕШХ) и ртутными лампами (ДриЗ-400Вт/КЕИЛ1Х), которые имеют максимумы поглощения в области 550-600 и 450 нм соответственно.

В целом, реакция фотосинтетических пигментов на обогащение спектрального состава света синими лучами была слабой (табл. 2). Однако у некоторых видов (кинза, руккола, базилик) проявлялась тенденция к повышению содержания пигментов под действием ртутных ламп. Урожайность листовых овощей в условиях защищенного грунта при интенсивности ФАР 150 мкмоль/м2с варьировала в зависимости от культуры в широких пределах -от 1.0 до 6.5 кг/м2. Продуктивность ряда культур снижалась под ртутными лампами. Отрицательный эффект был наиболее выражен у растений рукколы и салата, особенно с. Грандо, урожайность которого упала на 40%. В общем потоке ФАР от ламп типа ДРиЗ доля синих лучей составляла примерно 35-40%, что выше рекомендуемых 20-30% (Протасова, Кефели, 1982). Отрицательный эффект синего света на урожайность можно объяснить его тормозящим действием на ростовые процес-

Таблица 2

Содержание фотосинтетических пигментов (мг/г сырой массы) и урожайность зеленных культур (кг/м2), выращиваемых под ртутными (1) и натриевыми (2) лампами

Культура Вариант* Хл (а+б) X каротин Урожай

Укроп 1 2.07 ±0.07 0.44 ± 0.02 1.01

2 1.91 +0.08 0.42 ± 0.02 1.16

Сельдерей 1 1.79 ±0.09 0.34 ± 0.02 2.64

2 1.79 ±0.13 0.38 ± 0.03 2.27

Кинза 1 1.98 ± 0.13 0.43 ± 0.01 2.32

2 1.63 ±0.06 0.38 ±0.01 2.37

Петрушка 1 1.98 ±0.11 0.39 ± 0.02 1.67

2 1.98 ±0.15 0.43 ± 0.04 2.24

Базилик 1 1.21 ±0.04 0.25 ±0.01 1.32

2 1.15 ±0.03 0.23 ±0.01 1.55

Руккола 1 1.32 ±0.06 0.19 ±0.01 2.34*

2 1.00 ±0.04 0.18 ±0.02 3.68

Кресс-салат 1 1.38 ±0.05 0.23 ± 0.04 4.19

2 1.45 ±0.04 0.31 ±0.01 4.76

Щавель 1 0.93 ±0.01 0.18 ±0.01 6.38

2 1.00 ±0.03 0.19 ±0.01 6.41

Салат с. Афицион 1 0.34 ± 0.02 0.08 ± 0.00 4.98*

2 0.35 ± 0.04 0.08 ±0.01 6.90

Салат с. Грандо 1 1.31 ±0.02 0.26 ± 0.01 3.81*

2 1.25 ±0.06 0.26 ±0.01 6.54

Примечание: 1 и 2 - лампы типа flPn3-400BT/REFLUX и ДНаЗ-400Вт/ REFLUX соответственно.

* различия достоверны при Р = 0.05.

сы. Синий свет влияет на гормональный баланс растений, способствует накоплению ингибиторов роста (абсцизовой кислоты, окси-коричных кислот и др.) (Протасова, 1987).

3.4. Биохимический состав и пищевая ценность биомассы зеленных растений защищенного грунта в зимний период

Нами показано, что количество поступающей ФАР сильно влияет на рост и урожайность растений в закрытом грунте. Однако ценность зеленных овощных культур в первую очередь определяется их способностью накапливать в биомассе соединения, положительно воздействующие на процессы жизнедеятельности человека, что особенно важно для населения северных регионов.

Основным продуктом фотосинтеза являются углеводы. Концентрация растворимых углеводов в листьях салата с. Афицион составляла около 120 мг/г сухой массы или 0.7 г/100 г сырой массы, что сопоставимо с величинами, приводимыми другими авторами (Т1гЬопа-у1сш1е et а1., 2007). В составе растворимых Сахаров преобладали моносахара (63-77%), на долю ди- и олигосахаров приходилось соответственно 16-28 % и 6-9%. Интенсивность ФАР не оказала существенного влияния на накопление Сахаров, однако в биомассе растений, получающих больше света, содержалось меньше моносахаров и больше ди- и олигосахаров.

По содержанию растворимых Сахаров салат занимает промежуточную позицию среди других исследованных зеленных культур. Наибольшее количество растворимых углеводов (259.1±10.2) содержалось в кинзе, наименьшее (27.0±3.1 мг/ г сухой массы) - в базилике.

Несмотря на углеводную направленность метаболизма, большинство зеленных культур являются важным источником азотсодержащих соединений. Содержание общего азота в сухой биомассе зеленных культур составляло 3-4%. Основная его часть (40-70%) была представлена азотом аминокислот. Содержание нитратов варьировало от 1.3 (кинза) до 9 мг/г сухой массы (базилик). Салат отличался сравнительно низким накоплением нитратов (3.5 мг/г). Допустимой суточной дозой потребления нитратов считается 300-320 мг, или 3-4 мг/кг массы тела человека. В странах ЕС предельно допустимая концентрация нитратов в зимней продукции салата составляет 3500 мг/кг сырой массы (Эе0тег, 2003). Наши данные показывают, что при заданных режимах выращивания содержание нитратов в зеленной продукции варьировало в пределах 400-1600 мг/кг сырой массы.

В составе белков зеленных культур выявлено 17 аминокислот. Наибольшим их накоплением отличался шнит-лук, существенно

Таблица 3

Содержание элементов минерального питания в сухой надземной массе зеленых культур

Вид Р К Са Мд N8 Ре Мп Си Мо В

мг/г мг/кг

Салат 5.9±1.8 71 ±29 9.8±3 3.0±0.9 0.6±0.2 17±3 127±37 70±21 1.9±0.4 0.8±0.3 19±6

Руккола 4.6±1.4 42±17 22±7 3.5±1 0.9±0.4 13±3 58+16 29±9 1.7±0.3 2.4±1.0 22±7

Лук 6.1±1.8 52±21 17±5 3.7±1.2 0.2±0.1 18±4 63±17 30±10 1.9±0.4 1.2±0.5 16±5

Мята 7.0±2.1 65±26 13±4 5.9+1.8 0.5±0.2 25±5 92 ±2 5 51±15 3.6±0.7 1.6±0.6 17±5

Базилик 10.0±3.0 74±29 19±6 4.7±1.4 0.8±0.3 46±9 125±30 100±30 5.5±1.1 0.7±0.2 25±8

Кинза 4.3±1.3 51±21 5±1.5 2.4±0.7 0.5±0.2 22±5 62±17 53±16 3.3±0.7 1.7±0.7 34±10

Таблица 4

Элементный состав сухой надземной массы салата с. Афицион при разной освещенности

Вариант N С Р К Са Мд № 2п Мп АІ Си В

мг/г мг/кг

I 50±5 336±33 11.0±3.0 100±40 14±4 3.0±0.9 1. 2±0.5 20±4 200±60 34±9 2.7±0.5 22±7

II 50±5 341±35 9.8±2.9 90±40 13±4 3.0±0.9 0.8±0.3 19±4 180±50 48±11 2.3±0.5 17±5

III 47±5 345±35 8.5±2.6 80±30 11±3 2.6±0.8 0.8±0.3 16±3 120±40 25±6 2.1 ±0.4 15±4

меньше их содержалось в биомассе базилика и кинзы. Количество незаменимых аминокислот составляло 44-49% от суммы всех аминокислот. В опытах с салатом с. Афидион показано, что условия светового режима не оказали существенного влияния на накопление аминокислот в биомассе. Их содержание в сухой массе составляло 14-16%, а в пересчете на сырую - менее 1%.

Биомасса зеленных растений содержит необходимые для жизнедеятельности человека макро- и микроэлементы (табл. 3). Среди макроэлементов превалировал калий, микроэлементов - железо и марганец. Следует отметить богатство биомассы кальцием, цинком и бором.

Не выявлено количественных и качественных изменений в составе биомассы растений салата с. Афицион, культивируемых при трех уровнях освещенности в зимний период (табл. 4). Следует отметить тенденцию к уменьшению концентрации макро- и микроэлементов на фоне незначительного повышения концентрации углерода при улучшении световой среды. Скорее всего, это связано с проявлением «эффекта разбавления» при повышении накопления биомассы. Увеличение урожайности приводило к заметному повышению выноса растениями минеральных элементов. При ФАР 150 мкмоль/м2с вынос азота, калия, фосфора и кальция с урожаем составлял около 15, 30, 3.3 и 4.2 г/м2, а при ФАР 250 мкмоль/м2с -21, 36, 3.8 и 4.9 г/м2 соответственно.

Растения и продукты их переработки являются незаменимым источником антиоксидантов в диете человека. Ранее было показано, что существенный вклад в антиоксидантную активность экстрактивных веществ из биомассы зеленных культур вносят соединения фенольной природы (Головко и др., 2010). Содержание фенолов сильно варьировало в зависимости от культуры. Растения кинзы и мяты накаливали на порядок больше фенольных веществ, 16-18 мг/ г сухой массы, чем салат. Наряду с фенолами, в антиоксидантной защите важное место занимает аскорбиновая кислота (витамин С). Наибольшим содержанием аскорбиновой кислоты (до 270 мг/100 г) отличалась свежая масса базилика, рукколы и кинзы. Свежие листья салата содержали значительно меньше витамина С, около 4 мг/ 100 г. Биологическую активность проявляют каротиноиды - предшественники витамина А. Наибольшим их накоплением (20-30 мг/ 100 г сырой массы) отличались мята, кинза и базилик. Изученные зеленные культуры способны удовлетворить полностью потребность населения в каротине и в значительной степени в витамине С, микро- и макроэлементах (Головко и др., 2010).

Таким образом, наши данные свидетельствуют о перспективности выращивания листовых овощей в условиях защищенного грунта для пополнения диеты человека в осенне-зимний период.

Глава IY. АГРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ

ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЗЕЛЕННЫХ КУЛЬТУР В УСЛОВИЯХ ЗИМНИХ ТЕПЛИЦ

4.1. Сравнительный анализ результатов опытов по влиянию светового режима на продукционный процесс и качество урожая культуры

Инструментальными определениями с использованием компьютеризированной метеорологической станции «Sercom» (Голландия) установлено, что интенсивность солнечной радиации на широте г. Сыктывкара в ноябре-январе в 20-60 раз ниже, чем в летнее время, и составляет 3-7 Вт/м2, а внутри теплицы эти величины еще ниже.

Основываясь на наблюдениях, данных по учету урожая и результатах проведенных опытов мы рассчитали необходимую продолжительность досвечивания (150 мкмоль/м2с, или 34 Вт/м2 ФАР) в разные месяцы года для получения товарной продукции листового салата. Результаты моделирования показали, что начинать использовать искусственное освещение (12 ч в сутки) нужно уже в сентябре, а к декабрю увеличить продолжительность до 18-20 ч, в марте можно начать сокращать досвечивание, и к концу мая полностью отменить.

Для выращивания салата необходимо поддерживать минимальное значение суммарной среднесуточной ФАР в теплице не ниже 250 Дж/см2, что эквивалентно 12 моль/м2. Анализ сезонной динамики формирования световой среды растений в условиях защищенного грунта на широте г.Сыктывкар показывает, что в ноябре—январе доля искусственного света в суммарном излучении должна составлять 90-95%, в феврале и октябре — около 70%, а в марте -54%.

Наши опыты показали, что круглосуточное освещение салата в зимний период (ФАР 150 мкмоль/м2с) позволяет повысить продуктивность в среднем на 25%. Увеличение ФАР в 1.5-1.7 раз при 1618 ч досвечивании повышает урожайность на 35-40% за счет увеличения скорости фотосинтеза и относительной скорости роста. Повышение освещенности существенно сокращает продолжительность цикла культивирования за счет интенсификации продукционного процесса. Анализ показал соответствие результатов экспериментов фактическим данным по урожайности салатной линии за период 2006-2010 гг. Данные рис. 3 демонстрируют зависимость цикла культивирования и урожайности салата от снабжения световой энергией. Как и в экспериментах с повышением освещенности, продолжительность выращивания снижается, а урожайность возрастает с увеличением поступления ФАР в течение периода зима-весна-лето.

Величина КЭ в летний период при высоких значениях ФАР (2030 моль/м2сут.) ниже, чем зимой, хотя урожайность салата в мае-июне существенно больше (до 12 кг/м2). По-видимому, это связано с усилением ценотического эффекта, разрастанием листовой поверхности и увеличением дыхательных затрат на поддержание сформировавшейся биомассы.

Увеличение интенсивности или продолжительности освещения связано с дополнительными затратами на приобретение электроэнергии, которые составляют 30-35% всех расходов на производство зеленной продукции. По нашим подсчетам, каждый рубль, вложенный на покупку энергии для улучшения световой среды (свыше 150 мкмоль ФАР/м2с) или продолжительности досвечивания более 16 ч в сутки позволяет получить до 3 руб. дополнительной выручки. Экономии средств на приобретение электроэнергии в зимний период можно достичь за счет досвечивания в ночные часы.

А

Б

50

40 ■

I I 30 ■

I I ¿CQ^J

i 1 20 ■ I §•

J. 10 . У = 24.36х/(-3,13+х) R= 0.697 R- = 0.4S6

3

у = -0.s38+0.976x-0.019x-R= 0.936 R2= 0.876

0

0

0 5 10 15 20 25 3 0 35

0 5 10 15 20 25 30 35

в

С ~

1,6

-В. г у = 0.73х/(-3.70+х)

itf R= 0.660

R3= 0.449

Рис. 3. Зависимость продукционного процесса салата от суммарного поступления ФАР (естественный + искусственный источники): А - продолжительность цикла выращивания салата; Б - урожайность салата; В - коэффициент запасания энергии в биомассе.

о -.-.-.---■-.-.

0 5 10 15 20 25 30 35

выводы

1. Выявлены закономерности формирования продуктивности листовых овощей при искусственном освещении разной интенсивности и спектрального состава в условиях первой световой зоны в зимнее время. Установлено, что увеличение потока ФАР к агроценозу листового салата приводило к интенсификации продукционного процесса за счет повышения скорости фотосинтеза, роста листовой поверхности и увеличения относительной скорости роста.

2. Влияние световых условий культивирования на фотосинтетическую активность листьев усиливалось с возрастом растений. Скорость фотосинтеза листьев, сформированных при освещенности ФАР 150 мкмоль/м2с была на 30% ниже по сравнению с растениями, выращиваемыми при ФАР 250 мкмоль/м2с.

3. Установлено, что в области ФАР 150-250 мкмоль/м2с эффективность запасания световой энергии в биомассе салата не зависела от освещенности и составляла в среднем 0.8 г сухой массы/моль ФАР или 4 г сухой массы/МДж.

4. Повышение интенсивности ФАР от 150 до 250 мкмоль/м2с ФАР при 16-часовой продолжительности освещения натриевыми лампами типа ДНаЗ-400/REFLUX приводило к увеличению урожайности салата на 35-40% с выходом 96% продукции первой категории качества. Увеличение продолжительности освещения с 16 до 24 ч при интенсивности ФАР 150 мкмоль/м2с компенсировало недостаток света для формирования урожая и повышало выход продукции первой категории качества.

5. Большинство исследованных зеленных культур, включая салат, при выращивании под ртутными лампами, излучение которых обогащено синими лучами, формировали меньше биомассы по сравнению с растениями, культивируемыми под натриевыми лампами. При этом существенного влияния на пигментный фонд и состав биомассы тип источника искусственного излучения не оказывал.

6. Выявлена зависимость урожайности и продолжительности культивирования салата до получения товарной продукции от суммарного за сутки поступления ФАР к растениям. Показано, что в ноябре-январе условия светокультуры обеспечивают формирование за 30-40 дней хозяйственно-полезной биомассы салата в количестве 6-8 кг/м2, других листовых овощей - 2-3 кг/м2.

7. Количественные определения содержания биологически ценных веществ, свидетельствуют о том, что выращивание листовых овощей в защищенном грунте с использованием искусственных источников излучения обеспечивает получение в зимнее время на Севере свежей продукции высокого качества. В условиях светокультуры зеленные растения способны накапливать в значительных ко-

личествах биологически ценные вещества: антиоксиданты, витамины, минеральные элементы. Наиболее богата ими биомасса пряных видов растений. Биомасса салата характеризуется повышенным содержанием макро- и микроэлементов.

8. В целом, полученные результаты позволяют дать физиологическое и экономическое обоснование оптимизации световой среды и внедрения режимов, обеспечивающих высокую урожайность и пищевую ценность салата и зеленных культур в зимних теплицах первой световой зоны на Севере.

Предложения производству

1. Досвечивание на режимах интенсивной освещенности является высокоэффективным технологическим приемом при выращивании зеленных растений в условиях закрытого грунта в зимний период. В теплицах, расположенных в первой световой зоне, рекомендуется увеличение продолжительности досвечивания до 18-24 ч при использовании предельно низкой интенсивности света 150 мкмоль/м2с (7.5 клк). Увеличение интенсивности ФАР до 250-260 мкмоль/м2с (14 клк) при продолжительности освещения 16 ч позволяет сократить цикл культивирования салата для получения товарной продукции первой категории качества на пять суток.

2. В структуре затрат на производство овощной продукции существенную долю (свыше 30%) составляют затраты на электроэнергию. Изменение режима искусственного освещение путем переноса «периода темноты» с 22-6 ч на 15-23 ч позволяет экономить до 5% средств на покупку электроэнергии за счет дифференцированного тарифа и снизить себестоимость производства без потери качества продукции.

3. Каждый рубль, вложенный в декабре-январе в покупку электроэнергии для увеличения освещенности свыше 156 мкмоль/м2с или продолжительности досвечивания более 16 ч, дает дополнительной выручки до трех рублей за счет повышения урожайности культуры салата.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В журналах списка ВАК:

1. Головко Т.К, Табаленкова Г.Н., Далькэ И.В., Захожий И.Г., Григорай Е.Е., Буткин A.B. Продукционный процесс и пищевая ценность зеленных культур защищенного грунта на Севере // Гавриш, 2010. № 5. С. 32-35.

2. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Захожий И.Г., Буткин A.B., Григорай Е.Е. Антиоксидантная активность и витаминная ценность

зеленных культур защищенного грунта // Аграрный вестник Урала, 2010. № 9. С. 60-63.

3. Буткин A.B., Григорай Е.Е., Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Далькэ И.В. Культивирование салата в условиях защищенного грунта на Севере // Аграрная наука, 2011. № 8. С.24-26.

4. Далькэ И.В., Табаленкова Г.Н., Малышев Р.В., Буткин A.B., Григорай Е.Е. Продуктивность и компонентный состав биомассы листового салата при разной интенсивности освещения в условиях защищенного грунта// Гавриш, 1013. № 4. С. 13-16.

5. Далькэ И.В., Буткин A.B., Табаленкова Г.Н., Малышев Р.В., Григорай Е.Е., Головко Т.К. Эффективность использования световой энергии тепличной культурой листового салата // Известия ТСХА, 2013. № 5. С. 60-68.

В других изданиях:

6. Табаленкова Г.Н., Головко Т.К., Далькэ И.В., Захожий И.Г., Буткин A.B., Григорай Е.Е. Оптимизация светового режима огурца и листовых овощей в закрытом грунте // Физиолого-биохимичес-кие основы продукционного процесса у культивируемых растений. Материалы Всероссийского симпозиума, посвященного 85-летию со дня рождения В.А. Кумакова (Саратов, 13-15 октября 2010 г.). Саратов, 2010. С. 92-94.

Тираж 100

¿Я с У

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Заказ 18(13)

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Буткин, Алексей Васильевич, Москва

Федеральное государственное учреждение науки

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

04201365372

БУТКИН Алексей Васильевич

УДК 581.1:631.524.84:635.5:631.544.4

СВЕТОВАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА

ТЕПЛИЧНОЙ КУЛЬТУРЫ САЛАТА И НЕКОТОРЫХ ДРУГИХ ЛИСТОВЫХ ОВОЩЕЙ НА СЕВЕРЕ

03.01.05 - Физиология и биохимия растений

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель д.б.н., проф. Т.К. Головко

Москва-2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ............................................................................................................4

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ...........................................................................9

1.1. Агробиологические и физиологические основы

продукционного процесса растений ....................................................................9

1.2. Рост и формирование продуктивности светокультуры растений. Влияние освещенности и спектрального состава света ..................................12

1.3. Биологические особенности салата

применительно к выращиванию в условиях искусственного освещения .....22

ГЛАВА II. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ...........25

2.1. Культивирование овощных растений в производственных условиях тепличного хозяйства «Пригородный». Опыты по оптимизации

светового режима выращивания салата и других листовых овощных растений в зимних теплицах ...............................................................................................25

2.2. Методы изучения физиолого-биохимических и продукционных характеристик культивируемых растений ........................................................29

2.3. Статистическая обработка результатов опытов ........................................32

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ...............................................33

3.1. Влияние интенсивности освещения на морфофизиологические и продукционные показатели продукционного процесса

листового салата ..................................................................................................33

3.2. Влияние круглосуточного освещения на продукционный процесс растений салата....................................................................................................47

3.3. Влияние спектрального состава света на морфофизиологические

и продукционные показатели зеленных растений ...........................................50

3.4. Биохимический состав и пищевая ценность биомассы зеленных

растений защищенного грунта в зимний период .............................................56

Заключение к главе 3 ...........................................................................................67

ГЛАВА IV. АГРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЗЕЛЕННЫХ КУЛЬТУР В УСЛОВИЯХ ЗИМНИХ ТЕПЛИЦ НА СЕВЕРЕ ...........................................69

4.1. Сравнительный анализ результатов опытов по влиянию светового Режима на продукционный процесс и качество урожая культуры ................69

4.2. Экономическая оценка производства листовых овощей

в зимних условиях ...............................................................................................78

ВЫВОДЫ .............................................................................................................84

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ ................................................................86

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

87

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Круглогодичное обеспечение населения северных регионов России свежими овощами и зеленной продукцией является важной социально-экономической задачей. Однако из-за сезонности, низкой урожайности и качества спрос на эту продукцию удовлетворяется далеко не полностью (Малхасян, 2007). Решение проблемы возможно путем создания современного агропромышленного производства на базе защищенного грунта. В скандинавских странах Европы разработана программа устойчивого развития производства овощей в условиях закрытого грунта (Тараканов, 2005; Van Echtelt, 2007). В ее реализации особое место отводится усовершенствованию технологии светокультуры. Вопросы оптимизации световой среды для выращивания овощных культур актуальны и для северных территорий России, существенно отличающихся от других регионов по продолжительности фотопериода, количеству и качеству поступающей естественной радиации.

Условия защищенного грунта позволяют контролировать основные факторы среды - температуру, влажность, концентрацию С02, минеральное питание - и оптимизировать их в соответствии с биологическими потребностями культивируемых растений (Tiwari, 2003). Вместе с тем, без использования искусственных источников освещения получение планируемого урожая в закрытом грунте в зимний период практически невозможно. Количество падающей суммарной фотосинтетически активной радиации (ФАР) в первой световой зоне, где располагается Республика Коми, составляет в декабре-феврале 110-220 кал/см . Это почти на порядок меньше по сравнению с южными регионами РФ (Световые зоны РФ Государственного реестра... http://www.gossort.com/zona_svet.html).

Однако к настоящему времени вопросы оптимизации светокультуры листовых овощей в высоких широтах и приближенных к Полярному кругу

световых зонах разработаны недостаточно (Берсон, Кудряшов.1990). Особенно это касается интенсивности и продолжительности досвечивания растений. Открытым остается вопрос о том, в какой мере можно управлять ходом продукционного процесса, воздействуя на рост и фотосинтез разной интенсивностью и спектральным составом света. Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о перспективности разработки и усовершенствования технологии применения искусственного освещения с целью повышения урожайности овощных культур в условиях защищенного грунта (Тараканов и др., 1982; Протасова, 1987; Тихомиров, Шарупич, 1991; Тихомиров и др., 2000; Тихомиров, 1994; Астафурова и др., 2001; Велит и др., 2004; Аутко и др., 2006).

Оптимизация световой среды необходима для интенсификации и экологизации технологии светокультуры, выращивания зеленных растений с повышенным содержанием полезных для здоровья веществ, устранения дефицита производства полноценной экологически чистой продукции. В условиях промышленного производства немаловажное значение имеет также экономия энергии.

Цель работы - изучить закономерности продукционного процесса и формирования урожая овощных растений в разных световых условиях для оптимизации световой среды при выращивании листового салата и зеленных культур в зимних теплицах на Севере.

В задачи исследования входило:

1. Изучить влияние интенсивности искусственного освещения на фотосинтетическую активность, рост и накопление биомассы листового салата.

2. Выявить влияние продолжительности и спектрального состава искусственного освещения на продукционные показатели зеленных культур.

3. Определить содержание полезных веществ (минеральные элементы, растворимые сахара, витамины, антиоксиданты и др.) в биомассе зеленных растений, культивируемых при искусственном освещении.

4. Оценить эффективность применения различных режимов досвечива-ния при круглогодичном культивировании листового салата в защищенном грунте. Разработать методические рекомендации по оптимизации агротехно-логии листового салата и зеленных культур.

Научная новизна. Впервые выявлены закономерности формирования продуктивности листовых овощей при искусственном освещении разной интенсивности и спектрального состава в условиях первой световой зоны в зимнее время. На модельном объекте - листовом салате показано, что увеличение потока ФАР к агроценозу приводило к интенсификации продукционного процесса за счет повышения скорости фотосинтеза, роста листовой поверхности и увеличения относительной скорости роста. При повышении освещенности от 150 мкмоль/м ч (стандартные условия) до 250 мкмоль/м ч продуктивность растений возрастала на 35-40%. За 3 недели культивирования при повышенной освещенности растения салата формировали такое же количество биомассы, что и за 4 недели роста в стандартных условиях. Увеличение продолжительности освещения натриевыми лампами до 20-24 ч при 150 мкмоль/м ч компенсировало недостаток света и способствовало повышению продуктивности зеленных культур. Культивирование растений под ртутными лампами, свет которых обогащен синими лучами, не оказало положительного действия на формирование продуктивности и приводило к снижению урожайности некоторых культур, включая салат.

Практическая значимость работы. На основании многолетних наблюдений (2000-2010 гг.) и экспериментальных исследований (2008-2012 гг.) обоснована эффективность выращивания зеленных растений (10 видов и сортов) в условиях светокультуры. Детализированы закономерности формирования урожая листового салата в зимнее время в условиях защищенного грунта. Показаны возможности управления накоплением биомассы и ее качеством путем оптимизации светового режима.

Впервые представлены данные о содержании биологически полезных веществ (антиоксиданты, витамины, минеральные элементы, растворимые сахара и белок) в зеленной продукции, произведенной в защищенном грунте в северных широтах при искусственном освещении. Данные об урожайности и накоплении полезных веществ подтверждают перспективность производства зеленных культур для пополнения диеты человека на Севере в зимний период.

Разработаны и рекомендованы для внедрения экономичные режимы искусственного освещения при выращивании листовых овощей в зимних теплицах в первой световой зоне. Дана оценка экономической эффективности приема смещения ночного режима «темная ночь» с периода 22-6 ч на период с 15 до 23 ч в условиях дифференцированного тарифообразования на электроэнергию. Производственная проверка проведена на базе тепличного комбината ОАО «Пригородный» (г. Сыктывкар, Республика Коми).

Положения, выносимые на защиту.

1. Закономерности продукционного процесса и формирования урожая листового салата и зеленных растений, культивируемых при искусственном освещении.

2. Физиологическое и экономическое обоснование режимов досвечива-ния, обеспечивающих высокую урожайность и пищевую ценность салата и зеленных культур в зимних теплицах на Севере.

Работа выполнялась в период соискательства (2007-2012 гг.) и проводилась в рамках «Государственной программы развития сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия на 2008-2012 годы».

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 101 странице, состоит из введения, 4 глав, выводов, практических рекомендаций, содержит

24 таблицы и 23 рисунка. Список цитируемой литературы включает 146 источников, в том числе 41 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает признательность своему научному руководителю проф. Т.К. Головко за ценные советы и помощь на всех этапах выполнения работы; сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми НЦ УрО РАН д.б.н. Г.Н. Табаленковой и к.б.н. И.В. Далькэ за интерес к работе, участие в постановке экспериментов и обсуждении результатов. Автор благодарен работникам ОАО «Пригородный» за помощь в постановке опытов.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В данной главе на основе имеющихся в литературе сведений рассмотрены и проанализированы представления о продукционном процессе растений и его составляющих. Показано значение интенсивности освещения и спектрального состава света для фотосинтетической деятельности и формирования продуктивности растений. Дана характеристика салата как объекта светокультуры.

1.1. Агробиологические и физиологические основы продукционного процесса растений

Продуктивность является интегральным результатом всех функций растительного организма, зависит от генотипических особенностей и физио-лого-биохимических свойств видов и сортов, их взаимодействия со средой. Первоосновой формирования биологической продуктивности служит фотосинтез, представляющий собой сложный процесс поглощения, преобразования и запасания солнечной энергии в химических связях органического вещества.

Теоретические представления о фотосинтетической продуктивности растений сформировались к середине 50-х годов прошлого столетия (Ничи-порович, 1956, 1982, 1988). Отправной точкой для создания количественной теории служили два базовых положения: 1) растительная биомасса на 90-95% состоит из С, Н и О-элементов, усваиваемых растением в процессе фотосинтеза и запасаемых в продуктах ассимиляции; 2) фотосинтез фитоценозов -сложно организованный в пространстве и времени иерархический процесс. Пространственная шкала его организации простирается от 10 (молекулярный уровень) до 105 м3 (уровень ценоза), а временная - от Ю-15 (поглощение и миграция энергии) до 104 с (образование продуктов фотосинтеза) (Мокро-

носов и др., 2006). Важно подчеркнуть, что каждому уровню организации свойственны свои внутренние механизмы регуляции.

В приемлемых условиях фотосинтетический аппарат растений обеспечивает реализацию генетически детерминированной программы роста и развития, используя энергию солнечной радиации и другие ресурсы (СО2, вода, минеральные элементы). Фотосинтез и рост рассматриваются как сопряженные процессы (Мокроносов, 1981, 1988). Энергетическое обеспечение ростовой функции со стороны фотосинтеза является непременным условием роста. Интеграция фотосинтеза и роста на уровне целого растения осуществляется через систему донорно-акцепторных отношений (Мокроносов, 1982, 1983). Между донором и акцептором формируются временные промежуточные фонды ассимилятов, которые могут использоваться на рост в течение разного времени, от нескольких часов до месяцев. Фонды обеспечивают частичную автономность функции фотосинтеза и роста. Возможен ограниченный рост без фотосинтеза за счет запасных субстратов предшествующего фотосинтеза. Так происходит рост в ночные часы, таким путем формируются проростки, использующие запасы семени и др. Наряду с фотосинтезом, за обеспечение ростовых процессов энергией и необходимыми метаболитами ответственно дыхание (Головко, 1999). Дыхание осуществляется во всех живых клетках и тканях, оно присутствует и в зеленых листьях на свету. Поставляемые дыханием энергия и метаболиты используются растением на новообразование и поддержание структур живой биомассы. В среднем за сутки в дыхании целого растения окисляется 40-60% от ассимилированного в процессе фотосинтеза углерода.

Для оптимального осуществления фотосинтетической деятельности и высокой продуктивности свойства фитоценозов должны отвечать ряду требований и, в первую очередь, иметь оптимальный размер листовой поверхности (Ничипорович, 1982; Шевелуха, 1992). Способность фитоценозов эффективно поглощать свет зависит от площади листьев, приходящейся на единицу

площади фитоценоза. Этот показатель получил название «индекс листовой

9 9

поверхности» или «листовой индекс» (ЛИ, м /м ). В полевых условиях скорость роста посева зависит от величины ЛИ. В области значений ЛИ до 3 продуктивность фитоценоза возрастает линейно с увеличением этого показателя. С увеличением ЛИ усиливается поглощение света фитоценозом, повышается ассимиляция СОг. Посевы с суммарной площадью листьев около 4

2 2

м /м способны поглощать 90-93% поступающей фотосинтетически активной радиации. Величина ЛИ посевов высокопродуктивных культур составляет 56, а для кормовых трав может достигать и больших размеров (Эшуег е1 а1., 1991). Фотосинтетическая активность растений коррелирует с долей листьев в биомассе растения (Вопс1ас1а, 2001).

Для агроценозов большинства культур оптимальная площадь листьев составляет примерно 4-5 м /м (Ничипорович, 1988). Дальнейшее увеличение площади листьев может отрицательно сказываться на накоплении урожая из-за усиления ценотического взаимодействия растений, конкуренции за свет, влагу, минеральные элементы, увеличения затрат на поддержание сформированной биомассы. При недостаточной агротехнике и плохих погодных условиях недобор урожая обычно обусловлен невысокими значениями ЛИ (меньше 3). Результаты анализа данных многочисленных полевых экспериментов позволили сделать заключение о том, что величина биологического урожая посевов зависит не только от конечных размеров фотосинтезирую-щей поверхности. Значение имеет также скорость ее формирования и продолжительность работы (Ничипорович, 1982). Размер и динамика развития листовой поверхности определяются агротехническими, климатическими и биологическими факторами (Швецова, Болотова, 1984; Швецова, 1987).

Теория фотосинтетической продуктивности дает представление об уровнях организации фотосинтезирующих систем и связях между ними, о соотношении фотосинтетической деятельности с размерами и качеством урожая, о рациональных направлениях и принципах оптимизации продукци-

онного процесса (Ничипорович, 1982; Тооминг, 1984; Гуляев и др., 1989; По-луэктов, 1991; Гуляев, 1996; Образцов, 2001; Табаленкова, Головко, 2010). Продуктивность растений прямо пропорциональна нетто-ассимиляции - разнице между интенсивностью фотосинтеза и дыхательными потерями. Считается, что высокая продуктивность достигается при оптимальном соотношении фотосинтеза и дыхания на уровне целого растения. Поэтому в модели продукцио