Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эффективность использования световой энергии и продуктивность тепличной культуры огурца на Севере

ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Эффективность использования световой энергии и продуктивность тепличной культуры огурца на Севере"

На правахЖукописи

ГРИГОРАЙ Евгений Евгеньевич

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ СВЕТОВОЙ ЭНЕРГИИ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ТЕПЛИЧНОЙ КУЛЬТУРЫ ОГУРЦА

НА СЕВЕРЕ

03.01.05 - Физиология и биохимия растений

ПАР 2015

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2015 005560076

005560076

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

заведующая лабораторией экологической физиологии растений ФГБУН Институт биологии Коми НЦ УрО РАН Головко Тамара Константиновна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник группы экологии и физиологии фототрофных организмов ФГБУН Институт фундаментальных проблем биологии РАН Кособрюхов Анатолий Александрович

доктор биологических наук, профессор кафедры метеорологии и климатологии географического факультета ФГБОУ ВО Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Шульгин Игорь Александрович

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследова-

тельский институт овощеводства Россель-хозакадемии

Защита диссертации состоится 16 апреля 2015 г. в 16:30 час. на заседании диссертационного совета Д 220.043.08 на базе ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет — МСХА им. К.А. Тимирязева», по адресу: 127550, Россия, г. Москва, ул. Прянишникова, д.19, тел./факс: 8(499) 977-13-38, e-mail: dissovet@timacad.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Н.И. Железнова ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет — МСХА им. К.А. Тимирязева» и на сайте Университета: http://www.timacad.ru

Автореферат разослан «_» февраля 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.Л. Белопухов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Продуктивность является интегральным результатом всех функций растительного организма. В физиологически приемлемых условиях фотосинтетический аппарат растений обеспечивает реализацию генетически детерминированной программы роста и развития, используя энергию солнечной радиации и другие ресурсы (С02, вода, минеральные элементы и т.д.) (Ничипорович, 1956, 1988; Мокроносов, 1981, 1988). Условия защищенного грунта позволяют контролировать основные факторы среды и оптимизировать их в соответствии с биологическими потребностями растений (Тараканов и др., 1982; Ващенко и др.,1984; Тихомиров и др., 2000; Т1\уап., 2003). Однако развитие интенсивной светокультуры и получение планируемого урожая в зимний период в большинстве регионов России, особенно северных, практически невозможно без использования искусственных источников освещения.

Круглогодичное обеспечение населения российского Севера свежими овощами является важной социально-экономической задачей. Для повышения отечественного производства принята программа «Развитие овощеводства защищенного грунта Российской Федерации на 2012-2014 гг. с продолжением мероприятий до 2020 г.», являющаяся составной частью Государственной программы развития АПК до 2020 г.

В целях устойчивого развития овощеводства закрытого грунта ведутся теоретические и экспериментальные исследования по усовершенствованию технологии светокультуры и, в первую очередь, разработки современных тепличных светильников и осветительных установок с высокой светоотдачей (Тепличное освещение..., 2013). Вместе с тем, наблюдается существенное отставание в области физиологических исследований. До настоящего времени не сформированы представления о путях повышения продуктивности и эффективности светокультуры на основе учета физиологического состояния растений. Правильный выбор светового режима является ключевым элементом интенсификации и экологизации технологии светокультуры, получения качественной растительной продукции. Он зависит от потребности растений в интенсивности, продолжительности досвечивания и спектральном составе радиации.

В связи с этим целью работы было изучить физиолого-биохими-ческие закономерности формирования продуктивности тепличной культуры огурца и выявить эффективность использования световой энергии растениями при разных режимах освещенности в зимнем обороте на Севере.

В задачи исследования входило:

1. Дать характеристику светового поля в фитоценозах огурца при различных режимах досвечивания растений в зимнем обороте.

2. Выявить влияние интенсивности искусственного освещения на фотосинтетическую активность, показатели листовой поверхности, рост, накопление и состав биомассы огурца.

3. Изучить эффекты спектрального состава искусственного освещения на морфофизиологические и продукционные показатели огурца.

4. Исследовать физиолого-биохимические показатели огурца при досвечивании лампами, установленными внутри ценоза.

5. Оценить эффективность применения различных режимов дос-вечивания в зимнем цикле культивирования огурца и разработать методические рекомендации по оптимизации световой среды и интенсификации агротехнологии данной культуры на Севере.

Научная новизна. Впервые выявлены физиолого-биохимические закономерности формирования продуктивности тепличного огурца при разных световых режимах культивирования в зимнее время на Севере. Дана сравнительная оценка световых условий функционирования листьев разного яруса при освещении лампами сверху и досвечивании внутри ценоза. Установлено, что при двукратном увеличении интенсивности падающей ФАР, от 120 до 240 мкмоль/м2с, световое довольствие листьев продуктивных ярусов возрастало в среднем в 1.5 раза, а урожайность в 1.3 раза. С повышением освещенности наблюдалось увеличение концентрации калия и кальция на фоне снижения содержания азота и магния в листьях. Улучшение освещения листьев среднего и нижнего ярусов приводило к интенсификации продукционного процесса за счет повышения скорости фотосинтеза и субстратного обеспечения налива плодов. При умеренном суточном поступлении ФАР (15 моль/м2) перераспределение 17-20% световой энергии внутрь ценоза обеспечивает урожайность 50 кг плодов/м2 и более раннее получение продукции высокого качества. Эффективность запасания световой энергии в урожае составляла в среднем 100 г сырой (5 г сухой) массы/МДж. Это сопоставимо с данными, приводимыми для высокопродуктивных ценозов огурца.

Практическая значимость работы. Экспериментально доказана эффективность применения приема досвечивания огурца внутри ценоза в зимних теплицах на Севере. Получен патент РФ 1Ш2490868 на «Способ повышения продуктивности и рентабельность выращивания огурца в условиях защищенного грунта на Севере». Разработаны и внедрены в тепличном хозяйстве ОАО «Пригородный» экономичные режимы искусственного освещения огурца в зимнем обороте.

Положения, выносимые на защиту.

1. Физиолого-биохимические закономерности продукционного процесса и формирования урожая огурца в осенне-зимнем обороте при искусственном освещении.

2. Физиологическое и экономическое обоснование режимов дос-вечивания, обеспечивающих интенсификацию технологии производства огурца в зимних теплицах на Севере.

Личный вклад автора. Автор лично участвовал в разработке темы и планировании исследований, постановке экспериментов, сборе, обработке и интерпретации экспериментальных данных, формулировке выводов, подготовке публикаций и представлении результатов на тематических конференциях.

Апробация работы. Результаты были представлены и доложены на Всерос. молод, науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008 и 2009 гг.), Всерос. симп. (Саратов, 2010), Науч.-практич. конф. Ин-та овощеводства (Минск, 2010). Межд. науч. конф. «Физиология растений — фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» (Нижний Новгород, 2011), Всерос. науч.конф. с междунар. участием «Инновационные направления современной физиологии растений» (Москва, 2013), Междунар. науч. конф. «Физиология растений - теоретическая основа инновационных arpo- и фитобиотехнологий» (Калининград, 2014), заседании кафедры физиологии растений ТСХА (Москва, 2014) и Ученом совете Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2010 и 2014 гг.).

Связь с научными и научно-прикладными программами. Работа выполнялась в период соискательства (2007-2012 гг.) и проводилась в рамках «Государственной программы развития сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия на 2008-2012 годы».

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе три статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, и патент.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 123 страницах, состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, содержит 28 таблиц и 26 рисунков. Список цитируемой литературы включает 195 источников, в том числе 59 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Рассмотрены физиолого-биохимические основы продукционного процесса и закономерности формирования урожая. Обобщены данные о световой зависимости фотосинтеза и регуляции светом процессов роста и развития растений. Проанализированы сведения по светокультуре и оптимизации светового режима растений в условиях защищенного грунта.

Глава 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Опыты проводили на базе ОАО «Пригородный» в черте г. Сыктывкара (6Г43' с.ш., 50°47' в.д). В качестве объекта использовали гибрид огурца Церес Fl (Ceres DVR Fl). Рассаду (3-4 настоящих листьев) размещали в производственной теплице (2.5 шт./м2). Растения обеспечивали минеральным питанием. Содержание С02 в воздухе регулировали автоматически, в период плодоношения поддерживали на уровне 1000 ррт. Для освещения использовали натриевые лампы ДнаЗ-бООВт/REFLUX (Россия) или натриевые в сочетании с ртутными (ДРиЗ-бООВт/REFLUX), установленными над ценозом. В серии опытов дополнительно размещали лампы (ДнаЗ-250Вт) внутри ценоза в междурядьях. Интенсивность ФАР на уровне листьев разного яруса измеряли квантовым датчиком Li-190 SA (LICOR, Inc, США). С02-газообмен определяли с помощью портативной системы LCPro+ (ADC BioScientifie Ltd., Англия) или газоанализатора LI-7000 (LICOR. Inc., США). Показатели флуоресценции хлорофилла а регистрировали флуориметром РАМ-2100 (Walz, Германия).

Содержание фотосинтетических пигментов определяли в ацетоновых вытяжках спектрофотометрически (UV-1700, Shimadzu, Япония). Содержание и состав растворимой фракции низкомолекулярных Сахаров определяли методом ВЭЖХ (Хроматография..., 1986) с модификациями, крахмал — согласно (Починок, 1976). Содержание общего азота и углерода определяли на CHNS-0-анализаторе фирмы «Карло Эрба» (Италия). Для характеристики элементного состава биомассы использовали метод атомно-эмиссионной спектроскопии с индуктивно-связанной плазмой.

Наблюдения за ростом и развитием растений проводили в течение оборота. Периодически отбирали 5-8 растений каждого варианта опыта, разделяли на органы, взвешивали и высушивали. Образцы листьев фотографировали с масштабной линейкой, фотоснимки обрабатывали с помощью программы Image Tools (UTHSCSA, 19952002). Удельную поверхностную площадь листьев (УППЛ) рассчитывали как соотношение их массы к площади. Индекс листовой поверхности (ЛИ, м2/м2) находили как произведение площади листьев одного растения и числа растений на 1 м2 ценоза. Урожай (кг/ м2) учитывали по сборам плодов за весь оборот.

Статистическую обработку результатов проводили с помощью программы Statistica 10 (Statsoft Inc., США). В таблицах и на рисунках приведены средние арифметические значения со стандартной ошибкой.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Влияние интенсивности освещения на фотосинтетическую активность и морфофизиологические показатели огурца в осенне-зимнем обороте

Рис. 1. Вертикальный профиль распределения света в ценозах огурца, культивируемого при разной освещенности под натриевыми лампами высокого давления, установленными над ценозом. Варианты 1, 2 и 3 - интенсивность падающей ФАР 120, 190 и 240 мкмоль/ м2с. Обозначения: в, с, н - верхний, средний и нижний ярусы листьев соответственно.

Представлены результаты опытов по выращиванию огурца под светильниками ДНаЗ 600Вт при ФАР 120, 190 и 240 мкмоль квантов/м2с (варианты 1, 2 и 3 соответственно) и продолжительности освещения 19 ч в сутки. В сформированном ценозе (начало плодоношения) освещенность листьев верхнего яруса была в 1.8-2 раза выше по сравнению с листьями нижнего яруса (рис. 1). Площадь листовой поверхности растения составляла в среднем 200 дм2, величина листового индекса - около 4.5 м2/м2. Основная часть листовой поверхности ценоза, 75-80%, приходилась на листья среднего и нижнего ярусов. Сырая масса растения достигала 1.7-1.9 кг. Массовая доля листовых пластинок не превышала 25% . Доля черешков листьев и стебля составляла 35%, плодов - около 30% биомассы растения.

Листья растений, получавших меньше света, накапливали больше хлорофиллов. Так, в январе листья растений варианта 1 содержали на 40% больше зеленых пигментов по сравнению с вариантом 3 (табл. 1). Во всех вариантах отмечали снижение содержания пигментов к концу оборота, что является признаком деградации фотосинтетического аппарата растений.

В фазе начало плодоношения (ноябрь) скорость видимого фотосинтеза (Фв) листьев варьировала в пределах 1-5 мкмоль С02/м2с в зависимости от освещенности и положения в ценозе (рис. 2). Дыха-

Таблица 1

Содержание фотосинтетических пигментов в листьях среднего яруса огурца,

мг/г сухой массы

Ноябрь, 2007 Январь, 2008 Март, 2008

Варианты Хл Хл Кароти- Хл Хл Кароти- Хл Хл Кароти-

(а+б) а/б ноиды (а+б) а/б ноиды (а+б) а/б ноиды

1 Неопр. Неопр. Не опр. 21.8±0.7* 3.1+0.1 3.7±0.2* 12.9±1.3 3.0±0.1 2.2+0.2

2 17.4±3.7 3.0+0.1 2.9±0.6 14.0±1.1 3.1±0.1 2.5±0.2 11.1±1.0 2.6±0.1 1.7±0.2

3 16.0±4.1 3.1±0.1 2.7±0.2 13.5±0.8 3.2±0.1 2.4±0.1 8.2±0.7 2.8±0.2 1.4±0.1

Обозначения: * разница между вариантом 1 и вариантом 2 и 3 достоверна (Р < 0.05); Варианты 1,

2 и 3 как на рис. 1.

0 50 100 150 200 250

ФАР, мкмоль/м2с

пН

I 2 3

Вариант

Рис. 2 Интенсивность видимого фотосинтеза (А) и дыхания (Б) листьев среднего (с) и нижнего (н) ярусов ценоза огурца. Варианты как на рис.1. Данные 14-19.11.2007 г.

ние листьев (Дт) составляло от 5 до 25% Фв, причем у листьев нижнего яруса доля Дт от Фв была выше, чем у листьев среднего яруса.

В период интенсивного плодоношения (январь-февраль) скорость Фв достигала 8 мкмоль СОг/м2с, что на 30-40% больше, чем в начале плодоношения (ноябрь).

Кривая на рис. 3 характеризуют огурец как умеренно светолюбивое растение. Скорость Фв возрастала линейно в диапазоне ФАР 0120 мкмоль/м2с. Угол наклона начального участка световой кривой равнялся 0.113±0.017, реальный квантовый выход фотосинтеза-около 0.10 моль квантов/моль С02. Насыщение Фв светом наблюдалось при ФАР > 500 мкмоль/м2с. В области светового насыщения листья огурца способны поглощать С02 со скоростью до 20 мкмоль/ м2с, что в 2-3 раза больше величин Фв, наблюдаемых в ценозе.

Листья среднего яруса во всех вариантах опыта характеризовались высокими значениями максимального квантового выхода фотосистемы II (Рь/Рт). Значения Ро/Рт в большинстве случаев превышали 0.8 отн. ед.,

25

^ 20

15

, Ю

О

и

ь

л

500

1000

1500

2000

ФАР. мкмоль/м2с

Рис. 3. Зависимость скорости С02га-зообмена листьев среднего яруса растений огурца от освещенности. Результаты описаны уравнением: С02-газообмен = с! + ах/(х + Ь). Параметры уравнения: а (константа, равная максимальной скорости видимого фотосинтеза) = 23.48± 1.23, Ь (интенсивность ФАР при которой скорость Фв составляет 50% от максимальной) = 166±35, с! (дыхание) =-2.08± 0.91. Данные 28.01.2008 г. Растения выращивали при ФАР 190 мкмоль/м2с (вариант 2). Температура листа 27 °С.

что типично для функционально активных листьев в оптимальных условиях среды. Величина реального квантового выхода (У) дает представление о количестве реакционных центров ФСП, свободных от электронов и способных воспринимать световую энергию. Полученные величины У (0.71-0.77 отн.ед.) указывают на низкую «загруженность» ФСП. В целом, данные о скорости фотосинтеза и величины показателей фотохимической активности ФСП свидетельствуют о том, что во всех вариантах опыта реализация потенциала фотосинтеза листьев огурца в зимнем обороте ограничивалась недостатком световой энергии.

3.2. Накопление элементов минерального питания в растениях огурца, культивируемых при разной освещенности

Правильное сочетание условий светового и минерального питания является ключевым элементом интенсификации и экологизации технологий тепличного производства, способствует повышению урожайности и качества растительной продукции. Минеральный статус листьев зависел от возраста и уровня освещенности ценоза (табл. 2). В начале плодоношения (ноябрь) при высокой интенсивности света (вариант 3) в листьях достоверно повышалось содержание калия и кальция. В то же время, с улучшением световых условий заметно снижалось содержание азота и магния. Наиболее стабильным оставалось содержание фосфора. Ближе к завершению цикла культивирования (март) у всех световых вариантов растений отмечали снижение, в среднем в 1.5-1.7 раза, концентрации азота и калия в листьях. Тенденция к снижению содержание фосфора отмечалась в вариантах 2 и 3, где освещенность была выше. Концентрация магния возрастала во всех вариантах. Неоднозначный характер носили изменения концентрации кальция: при низкой освещенности его концентрация в листьях возрастала, а при высокой, наоборот, снижалась.

Таблица 2

Содержание макроэлементов в листьях растений огурца, культивируемых при разной освещенности (данные 2007-2008 гг.)

N К Р Са Мд

Вариакт

Ноябрь Март Ноябрь Март Ноябрь Март Ноябрь Март Ноябрь | Март

мг/г сухой массы

1 46 32 33 29 8 8 23 65 4 8

2 54 31 40 23 9 5 39 59 6 9

3 33 27 54 23 9 6 86 41 2 5

г/растение

1 1.8 1.8 1.3 1.6 0.3 0.5 0.9 3.7 0.2 0.5

2 2.5 2.8 1.9 2.0 0.4 0.4 1.8 5.2 0.3 0.8

3 1.7 3.0 2.7 2.6 0.5 0.7 4.3 4.6 0.1 0.5

Примечание: стандартное отклонение от средней величины составляло ± (15-20)%.

Представленные выше данные характеризуют содержание макро- элементов в средней пробе из всех листьев растения. Листья разного яруса существенно отличались по накоплению элементов минерального питания. Более молодые листья верхушки содержали в 1.5 и более раз меньше минеральных элементов, чем листья нижнего яруса, расположенные ближе к поглощающим питательный раствор корням растения. Наиболее сильные различия проявлялись в накоплении кальция и марганца. По сравнению с листьями черешки и стебли накапливали больше калия и натрия. По содержанию азота черешки и листовые пластинки сопоставимы. Однако фосфора, кальция и магния существенно больше в листовых пластинках, чем в черешках. Содержание азота и фосфора в стеблях примерно такое же, как и в листовых пластинках.

Условия освещения в период культивирования огурца оказали влияние на фонд минеральных элементов и его распределение по органам растения. С улучшением световых условий в листьях локализовалось больше азота, калия и кальция. Плоды, наоборот, накапливали меньше минеральных элементов, особенно фосфора. Стебли содержали почти половину калия, потребленного растениями, тогда как основная доля азота и кальция локализовалась в листьях. По нашим данным, в 1 кг свежих плодов содержалось в среднем 2.4 г азота, 1.8 г калия, 0.3 г фосфора, примерно столько же кальция и вдвое меньше магния.

Таким образом, нами установлено, что выращивание тепличной культуры огурца на питательном растворе при разной освещенности оказывало влияние на накопление и использование растениями элементов минерального питания.

3.3. Влияние спектрального состава света

на морфофизиологические и продукционные показатели огурца

Мы провели сравнительное изучение основных функциональных и продукционных показателей растений огурца, выращиваемых под натриевыми лампами при досвечивании ртутными лампами (в соотношении 2:1) в течение 19, 12, 6 и 2 ч (варианты 4-7 соответственно). Свет ртутных ламп, обогащенный синими лучами, не оказал существенного эффекта на морфофизиологические показатели листьев продуктивных ярусов (содержание пигментов, элементов минерального питания, УППЛ, Фв и фотохимическую активность) и метаболизм в целом. Об этом свидетельствует тот факт, что величина соотношения С/К в листьях растений оставалась стабильной. При этом содержание углерода в листьях составляло 37-38%, а азота варьировало в пределах 4.8-5.4%.

3.4. Показатели продукционного процесса растений огурца

при досвечивании внутри ценоза

При освещении растений светильниками сверху, световая среда в ценозе характеризуется значительным снижением интенсивности

ФАР в направлении от верхних листьев к нижним (рис. 1). Одним из способов улучшения воздушного питания листьев среднего и нижнего ярусов, где происходит завязывание, формирование и налив плодов, является досвечивание внутри ценоза (рис. 4). Освещенность листьев среднего и нижнего ярусов на стороне ряда, где размещались дополнительные лампы, увеличивалась почти вдвое и составляла соответственно около 110 и 70 мкмколь/м2с. За сутки к ценозу поступало ФАР около 15 моль/м2, в том числе, 17-20% за счет ламп внутри ценоза. Листья, освещаемые межрядными лампами, не отличались от листьев противоположной стороны по накоплению пигментов (табл. 3). Концентрация пигментов увеличивалась от верхних листьев к нижним почти в 2 раза. Наблюдалась тенденция к снижению доли хлорофиллов в светособирающем комплексе (ССК) листьев среднего яруса, освещаемых межрядными лампами.

Скорость видимого фотосинтеза листьев верхнего яруса во время фотопериода, когда все светильники включены, составляла 8-10 мкмоль С02/м2с (табл. 4). Листья среднего и нижнего ярусов, освещаемые междурядными лампами, фотосинтезировали интенсивней. Особенно это проявлялось в конце фотопериода (16-19 ч) при постепенном отключении ламп. После отключении всех ламп (20-24 ч) регистрировали выделение С02 из листьев. В первом опыте скорость дыхания листьев варьировала в зависимости от их положения на стебле в пределах 0.7-1.4 мкмоль С02/м2с. У листьев верхнего яруса доля Дт составляла 25-30% от Фв, тогда как у листьев нижнего яруса этот показатель был существенно выше, особенно в опыте 2.

Фонд неструктурных углеводов в листьях верхнего яруса был представлен преимущественно крахмалом (табл. 5). Листья средне-

51) см

Рис. 4. Схема освещения огурца при использовании межрядных ламп. Обозначения: 1, 2, 3 - листья верхнего (1-6 листья), среднего (7-14 листья) и нижнего яруссов (15-20 листья); 4- основные верхние лампы, 5-дополнительные боковые лампы, установленные в междурядьях, не используемых для ухода за растениями и вывоза продукции; А, В, С - внешняя сторона ряда; Э, Е, Р - внутренняя сторона ряда.

Таблица 3

Содержание пигментов (мг/г сухой массы) в листьях огурца при досвечивании внутри ценоза, (декабрь, оборот 2009-2010 гг.)

Ярусы

Показатели Верхний Средний Нижний Средний Нижний

(A+D) (Е) (F) (В) (С)

Хлорофилл (а+б) 5.6 ±0.6 7.2 ±0.5 9.7 ± 0.2 7.4 ± 0.2 10.2 ±1.0

Карстиноиды 1.3 ± 0.1 1.3 ±0.1 1.8 ±0.4 1.3 ±0.1 1.8 ± 1.2

ССК, % 48 47 51 50 51

Обозначения: А, В, С - сторона ряда без ламп; О, Е, ? - сторона ряда с лампами в междурядьях.

Таблица 4

Скорость С02-газообмена листьев огурца в разное время суток, мкмоль С02/м2с

Ярусы Опыт 1 (2008-2009 гг.) Опьгг 2 (2010-2011 гг.)

8-11 ч 16-19 4 20-24 ч 8-11 ч 16-19ч 20-24 ч

Верхний(А) 8. 6±0.9 8.8±1.0 -1.4±0.6 11.3±1.5 8.8±0.6 —4.0±0.4

Средний (В) 5.3±0.5 1.6±0.3 -1.4±0.3 5.9±1.4 1.4±0.4 -4.8±0.5

Нижний (С) 3.0±0.3 -1.3±0.2 -0.8±0.4 1.3±0.5 -2.8±0.6 -2.0±0.3

Верхний (О) 7.5±1.0 2.2±0.2 -1.4±0.6 11.3±1.6 6.3±1.2 -0.9±0.2

Средний (Е) 3.2±0.5 1.1±0.2 -1.0±0.7 5.4±0.7 9.2±1.3 -2.2±0.1

Нижний (Р) 5.5±0.5 0.3±0.2 -07±0.2 3.0±0.6 5.8±0.5 -2.5±0.4

Обозначения-, как на рис. 4.

го и нижнего ярусов, освещаемые межрядными лампами, накапливали в 2-4 раза больше крахмала. Максимум накопления крахмала у этих листьев отмечали ближе к концу периода досвечивания (14 ч). Сходные тенденции наблюдали и у листьев на стороне ряда без ламп. Более выраженная суточная динамика содержания углеводов в листьях среднего и нижнего ярусов обусловлена тем, что они являются донорами субстрата, необходимого для формирования плодов.

Таблица 5

Содержание неструктурных углеводов (мг/г сухой массы ) в листьях огурца при досвечивании внутри ценоза (декабрь, 2009 г.)

Показатель Время, ч Верхний (A+D) Средний (Е) Нижний (F) Средний (В) Нижний (С)

Растворимые 7.30 27.0±2.2 16.0±8.6 13.1 ±0.4 19.1 ±1.9 8.0±3.6

углеводы 14.00 25.2±1.0 11.6±2.1 10.6±4.7 6.0±2.0 5.9±0.4

21.00 17.0±7.0 7.3± 0.8 3.8±0.7 14.3±1.8 7.0±0.2

Крахмал 7.30 250±34 70±10 44±7 33±5 10±2

14.00 242±16 130±14 70±28 27±9 16±3

21.00 196±20 66±13 41 ±2 17±1 18±3

Таким образом, размещение светильников внутри ценоза способствовало улучшению световых условий для функционирования листьев среднего и нижнего ярусов, приводило к повышению их фотосинтетической активности и накоплению дополнительного фонда восстановленного углерода, необходимого для обеспечения роста плодов.

Глава 4. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ СВЕТОВОЙ ЭНЕРГИИ И УРОЖАЙНОСТЬ СВЕТОКУЛЬТУРЫ ОГУРЦА В УСЛОВИЯХ ЗИМНИХ ТЕПЛИЦ НА СЕВЕРЕ (обсуждение результатов)

Проведенные исследования выявили особенности формирования светового поля и морфофизиологические особенности растений огурца в зимних теплицах с искусственным освещением на Севере. Гибрид Церес И можно отнести к умеренно светолюбивым растениям, способным эффективно использовать энергию ФАР низкой интенсивности. Адаптивные реакции к недостатку света проявлялись в накоплении хлорофиллов и снижении УППЛ. Анализ кардинальных показателей световой зависимости фотосинтеза показал, что насыщение Фв светом начинается при интенсивности ФАР свыше 500 мкмоль/м2с. Увеличение интенсивности потока ФАР к растениям за счет размещения большего количества ламп над ценозом способствовало улучшению условий воздушного питания и, как следствие, увеличению продуктивности огурца. Урожайность в вариантах 1, 2 и 3 составила соответственно 35.5, 45.7 и 50.0 кг/м2. Другими словами, повышение освещенности в 1.5-2 раза приводило к возрастанию урожая огурцов на 30%. За сутки к ценозу огурца в варианте 3 поступало ФАР в количестве 16.4 моль/м2.

Комбинированное освещение ценоза натриевыми и ртутными лампами (в соотношении 2:1) не оказало существенного влияния на морфофизиологические показатели. Продуктивность огурца зависела от количества света и составляла 38.3, 42.2, 41.0 и 37.5 кг/м2 соответственно в вариантах 4-7.

В области используемых режимов ФАР зависимость урожая огурца (у) от освещенности (х — среднесуточная сумма ФАР) хорошо описываются линейной (рис. 5) и логарифмической (у = 18.2241п(х)-35.862; II2 = 0.72) функциями. Следовательно, в наших опытах свет являлся ведущим фактором, определяющим продуктивность огурца в зимнем обороте.

При установке светильников над ценозом листья продуктивного слоя функционируют в условиях недостатка световой энергии. Размещение ламп внутри ценоза существенно (в 1.5-2 раза) улучшает световые условия для листьев среднего и нижнего ярусов, где происходит формирование и налив плодов. За сутки к листьям растений поступало около 15 моль/м2ФАР, причем 17-20% световой энер-

Рис. 5. Моделирование зависимости урожайности огурца от суточной обеспеченности световой энергией линейной функцией.

Цифрами 1-7 обозначены варианты опыта. Обеспеченность световой энергией представлена в процентах; за 100% принята суточное количество световой энергии, поступающее от светильников в варианте 3 (освещенность 240 мкмоль/ м2с в течение 19 ч в сутки, что эквивалентно 16.4 моль/м2).

гии за счет ламп в междурядьях, не используемых для ухода за растениями и вывоза продукции. В Финляндии источники, размещаемые в ценозе, обеспечивают поступление 24-48% всей световой энергии. В зависимости от мощности используемых ламп, листья среднего яруса получают на 70-150 мкмоль/м2с ФАР больше, чем при верхнем освещении (Hovi-Pekkanen е. а., 2008; Pettersen е. а., 2010). Общий приход ФАР к ценозу составляет 40-50 моль/м2 за сутки, что позволяет реализовать потенциал продуктивности светокультуры.

Средняя урожайность светокультуры огурца в наших опытах с досвечиванием растений внутри ценоза варьировала в пределах 49.551.7 кг, и не уступала варианту 3 (режим усиленного освещения сверху). За сутки к ценозу огурца в варианте 3 поступало ФАР на 15 % больше, чем в опыте с досвечиванием внутри ценоза. По данным (Pettersen е. а., 2010; Trouwborst е. а., 2011), перераспределение части света внутрь ценоза давало прибавку урожая 7-10%, что сопоставимо с нашими результатами. Улучшение световой среды внутри ценоза способствовало более раннему началу сбора огурцов (почти на 3-5 дней) и сокращению продолжительности оборота почти на неделю. Средняя за неделю продуктивность возрастала на 15% (с 2.3 до 2.7 кг/м2), а товарность продукции повысилась на 2.4%. Достигнутая урожайность и высокое качество продукции обеспечивали рентабельность производства огурца (Григорай и др., 2012).

Важной характеристикой фотосинтезирующих систем разного уровня является эффективность использования света (ЭИС). Ее можно оценить по соотношению скорости поглощения С02 листьями и поступающей к ним ФАР. На световой кривой фотосинтеза эта величина соответствует тангенсу угла наклона линейного участка. В наших опытах величина ЭИС составляла 0.026±0.007 мольС02/моль-ФАР или 4.9±1.3 гС02/МДж ФАР, что сопоставимо с данными в работе (Nederhoff, 1994). У растений огурца, культивируемых при высокой интенсивности ФАР (> 500 мкмоль/ м2 с) и концентрации

С02 в воздухе теплицы около 1%, этот показатель увеличивался до 18 г С02/МДж ФАР.

Отношение скорости фотосинтеза к содержанию азота является хорошим индикатором эффективности использования азота при фотосинтезе (ЭИА) (Hirose, 1987; Кошкин, 2010). По нашим данным величина ЭИА варьировала от 0.5 до 1.4 rC02/(rN ч) в зависимости от освещенности растений и положения листьев в ценозе. У зрелых листьев, расположенных в глубине ценоза, величина ЭИА была почти вдвое ниже, чем у молодых и лучше освещенных листьев верхнего яруса.

В целом, полученные результаты позволяют заключить, что в условиях нелимитирующего минерального питания и снабжения водой, обеспечения оптимального температурного режима и повышенного уровня С02, основным фактором, ограничивающим продуктивность тепличной культуры огурца, является свет. В области используемых режимов освещения интенсивность потока ФАР определяет скорость фотосинтеза и образование фонда ассимилятов, снабжение процессов роста и поддержания уже существующей биомассы восстановленным углеродом и энергией. Повышение интенсивности светового потока и распределение света внутрь ценоза способствуют интенсификации продукционного процесса путем более полной реализации фотосинтетической функции растений.

ВЫВОДЫ

1. В сформированном ценозе тепличной культуры огурца листья среднего и нижнего ярусов, обеспечивающие налив плодов, освещены слабее листьев верхушки в 1.3-1.8 раз. При двукратном увеличении интенсивности падающей ФАР, от 120 до 240 мкмоль/м2с, световое довольствие листьев продуктивных ярусов возрастало в 1.5 раза. Размещение ламп в междурядьях способствовало улучшению световой среды внутри ценоза и увеличению освещенности листьев среднего и нижнего ярусов в 2 раза.

2. Улучшение световых условий приводило к повышению концентрации калия и кальция на фоне снижения содержания азота и магния в листьях. Листья верхнего яруса содержали меньше минеральных элементов, чем листья нижнего яруса. В листовых пластинках заключалось азота -40%, калия- 20%, фосфора -35% и кальция — до 80% от количества, поглощенного растением.

3. Скорость фотосинтеза донорных листьев в области насыщающей ФАР достигала 20 мкмоль С02/м2с, что в 3-4 раза выше наблюдаемой в ценозе. Характер световой кривой фотосинтеза свидетельствует об умеренном светолюбии гибрида огурца Церес а величина угла наклона начального участка и интенсивность радиации приспособления указывают на способность фотосинтетического аппарата растений эффективно функционировать при сравнительно низкой освещенности.

4. При размещении ламп внутри ценоза листья продуктивных ярусов получали больше света, что способствовало повышению количества ассимилированного за сутки С02, накоплению крахмала, улучшению углеродного баланса и увеличению урожайности. При умеренном суточном поступлении ФАР (15 моль/м2) перераспределение 17-20% световой энергии внутрь ценоза обеспечивало урожайность 50 кг/м2 с высоким качеством плодов.

5. Не выявили существенного влияния досвечивания ценоза ртутными лампами, свет которых обогащен синими лучами, на морфо-физиологические показатели листьев и урожайность растений.

6. Эффективность запасания световой энергии в урожае огурца в зимних теплицах на Севере составляла в среднем 100 г сырой или 5 г сухой массы/МДж. Это сопоставимо с данными, приводимыми для высокопродуктивной светокультуры огурца.

7. В целом, полученные результаты позволяют дать физиологическое и экономическое обоснование оптимизации световой среды и свидетельствуют о перспективности использования дополнительных модулей искусственного освещения внутри ценоза для интенсификации агротехнологии огурца в зимнем обороте на Севере.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Досвечивание с использованием высокой освещенности является эффективным технологическим приемом при культивировании тепличного огурца в осенне-зимний период в условиях Севера. На основании полученных данных можно рекомендовать для производства огурца систему верхнего досвечивания натриевыми лампами высокого давления с интенсивностью ФАР не менее 200 мкмоль/ м2с. Это обеспечивает реализацию потенциала продуктивности растений в среднем на 50%, повышает эффективность использования сооружений защищенного грунта и рентабельность производства.

2. Результаты исследования позволяют уверенно рекомендовать использование системы досвечивания в ценозе. Перераспределение части световой энергии (не менее 17-20%) способствует улучшению освещения листьев среднего и нижнего ярусов, росту средней за неделю урожайности огурцов на 17%, улучшению на 2.4% товарности продукции, снижению ее себестоимости на 12% в сравнении с сопоставимыми по мощности системами досвечивания, установленными над ценозом.

3. Дополнительным преимуществом внедрения приема досвечивания внутри ценоза является возможность использования интер-плантинга (высадка растений под пологом огурца до завершения оборота). Сочетание этих двух приемов создает систему, позволяющую максимально эффективно задействовать тепличные сооружения в течение года без прерывания по сборам овощей.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В журналах списка ВАК:

1. Головко Т.К., Григорай Е.Е., Далькэ И.В., Табаленкова Г.Н. Продуктивность культуры огурца при разных режимах досвечива-ния в условиях защищенного грунта на севере России // Гавриш, 2011. №3. С.20-24.

2. Григорай Е.Е., Далькэ И.В., Табаленкова Г.Н., Головко Т.К. Световой режим и продуктивность тепличной культуры огурца при использовании дополнительных источников освещения в междурядьях// Гавриш, 2012. №3. С.10-13.

3. Далькэ И.В., Григорай Е.Е., Головко Т.К. Эффективность использования световой энергии и продуктивность тепличной культуры огурца при досвечивании внутри ценоза//Известия ТСХА, 2014. Вып.5. С.13-23.

Патенты:

4. Григорай Е.Е, Буткин A.B., Далькэ И.В. Патент Российской Федерации RU2490868 «Способ повышения продуктивности и рентабельность выращивания огурца в условиях защищенного грунта на Севере».

В других изданиях:

5. Далькэ И.В., Яцко Я.Н., Григорай Е.Е. Интенсивность С02-газообмена растений огурца при различных световых режимах// Молодежь и наука на Севере: Матер, докл. Всерос. молод, науч. конф. Сыктывкар, 2008. T.III. С.59-61.

6. Далькэ И.В., Григорай Е.Е. Влияние способа досвечивания на ассимиляционные показатели огурца // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. XVI Всерос. молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2009. С.50-52.

7. Табаленкова Г.Н., Головко Т.К., Далькэ И.В., Захожий И.Г., Буткин A.B., Григорай Е.Е. Оптимизация светового режима огурца и листовых овощей в закрытом грунте// Физиолого-биохимические основы продукционного процесса у культивируемых растений: Матер. Всерос. симп., посвящ. 85-летию со дня рождения В.А. Кума-кова. Саратов, 2010. С.92-94.

8. Григорай Е.Е., Далькэ И.В. Влияние режима освещенности на продуктивность светокультуры огурца//Овощеводство: Сб. науч. трудов РУП «Институт овощеводства». Минск, 2010. Т.18. С.420-425.

9. Григорай Е.Е., Далькэ И.В., Табаленкова Г.Н., Захожий И.Г., Головко Т.К. Световой режим и продукционный процесс тепличной культуры огурца//Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий: Матер, докл. Нижний Новгород, 2011. С.200-201.

10. Далькэ И.В., Григорий Е.Е., Табаленкова Г.Н., Головко Т.К. Регуляция фотосинтеза и продуктивность светокультуры огурца в условиях тепличного хозяйства // Инновационные направления современной физиологии растений: Тез. докл. Всерос. науч. конф. с межд. участием. Москва, 2013. С.16.

11. Головко Т.К., Далькэ И.В., Григорай Е.Е., Буткин A.B., Табаленкова Г.Н., Захожий И.Г. Световая регуляция фотосинтеза и эффективность запасания энергии в моно- и многоярусных фитоце-нозах светокультуры овощных растений//Физиология растений- теоретическая основа инновационных arpo- и фитотехнологий: Матер. межд.науч. конф. Калининград, 2014.Т.1. С.203-205.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 03(15)

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28