Суточные структурно-функциональные изменения костной системы у коров второй половины беременности

Загидуллин, Мустафа Гильмадинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Суточные структурно-функциональные изменения костной системы у коров второй половины беременности
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Суточные структурно-функциональные изменения костной системы у коров второй половины беременности"

Загидуллин

Мустафа Гшъмадичович

Суточные структурно — функциональные изменения костной сипемы I у коров второй половины беременности

(по данным морфометрических измерений и ультразвуковой остеометрии)

03.00.13 - физиология

А втореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Троицк - 2003

Диссертация выполнена в ФГОУ ВПО «Уральская i осу даре темная академия ветеринарной медицины»

! 1аучный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Само гаев Александр Александровна

Официальные оппоненты: - доктор биолог ических наук, профессор

Попова Тап>ина Владимировна

кандидаг биологических наук, доцеш Камскова Юлиана Германовна

Ведущая оршничация - в ФГОУ ВПО «Уральская государе изо иная сельскохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится «15 декабря » 2003 г. в 10°" часов па часе-дании диссергационного совета К.220.066.01 в ФГОУ ВПО «Уральской юсу-дарственной академии ветеринарной медицины» по адресу : 457100, Челябинская область, г. Троицк, ул. Гагарина, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ [МЮ «Ураль- 1

ской государа венной академии ветеринарной медицины»

Авюреферат разослан 14 ноября 2003 i.

Ученый секретарь диссергационного совета, камдида! биологических наук

А. 11. I (uaiyji.nun

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Состояние и степень развития скелета у сельскохозяйственных животных тесно связаны с их продуктивностью, возрастом, породой, физиологическим состоянием и др.ведущими факторами. Вот почему важно знать, как происходит развитие скелета, как он претерпевает изменения в зависимости от условий кормления, содержания скота и физиологического состояния. Форма и размеры костей их структурно - химический состав, зависят не только от состояния организма, но и от факторов внешней и внутренней среды (Пастухов М.В., 1979).

Как известно, проявлением физиологической адаптации, связанной с метаболическими процессами в костях, являются все те процессы, в результате которых изменяются их макро- и микроархитектоника, химический состав в ответ на изменения внешних условий (Янсон Х.Я. и др. 1990).

На сегодняшний день описаны многие процессы жизнедеятельности костной ткани (Саулгозис Ю.Ж., 1984; Хрусталева И.В., 1984; Крюков В.И., 1986; Слесаренко Н. А., 1986; Криштофорова Б.В., 1987; Тимошенко О.П., Кладчен-ко Л.А., Клюева Г.Ф., 1987 и др.).

С введением новых методов исследования, в том числе ультразвуковой остеометрии (Самотаев А. А., 1981), было показано, что существует согласование структурных и морфометрических показателей скелета коров в различные периоды жизни (Паршина Т.Ю., Самотаев A.A., 1993), а также цикличность динамических изменений разных типов костей, происходящих в результате функциональных перестроек (Дедушев С. В., Самотаев А. А., 1996, 1997 и

др.)-

Однако многие стороны деятельности скелета остаются неизвестными и в значительной степени это связано со сложностью не только скелета, но и его элементов. Стало очевидной необходимость изучения , кроме того , и тех закономерностей, взаимосвязей и процессов, которые обуславл

Гросна**;

вение целого из отдельностеи в данной проблеме, по^иолргвММ*1

темный подход. (Образцов И. Ф., Ханин М. А., 1989).

Особенно полезен, при оценке деятельности костей скелета у коров второй половины беременности системно-временной подход и здесь наиболее информативна суточная оценка костей скелета животных.

Цель исследования - выявить закономерности структурно-функциональной организации костной системы у коров второй половины беременности.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить суточные различия структурно-функциональной организации костной системы, характер взаимосвязей ее составляющих, их роль у коров 5.5 месяцев беременности;

2. Установить динамику взаимосвязей, суточные различия структурно-функциональной организации костной системы у коров 7.2 месяцев беременности ;

3. Рассмотреть динамику суточных изменений структурно-функциональной организации костной системы у коров 8 месяцев беременности;

4. Раскрыть характер взаимосвязей, суточные различия структурно-функциональной организации костной системы у коров перед родами.

5. Исследовать временную динамику различий составляющих костной системы у коров на фоне углубления беременности

Научная новизна состоит в том, что впервые при изучении скелета у молочных коров второй половины беременности был осуществлен системный подход, позволивший описать структурно-функциональную организацию костной системы, открыть присутствие в ней внешней (пищеварительный аппарат), межуточной (обмен веществ, структуры его организующие) и внутренней (кости скелета) составляющих. Показана роль суточной организации в перестройке костной системы и ее составляющих в период 5.5-9 месяцев беременности, установлены различия между составляющими костной системы у животных на протяжении второй половины беременности, описана временная взаимосвязь составляющих и их модели, что позволило вывить скрытые стороны механизма, иерархию элементов и связей функционирования составляющих системы. В частности, установлено, что энергетические затраты

функционирования костной системы у коров второй половины беременности, »

подразделяются на а) энергозатраты составляющих, осуществляющих доставку, переработку и извлечение компонентов в соответствующие элементы системы и б) энергозатраты, идущие на поддержание динамического постоянства показателя.

Приоритетно описание причины несовместимости развивающегося плода и молочных коров в семь месяцев беременности. Объяснены взаимоотношения костной ткани, с выделяемыми и поглощаемыми веществами матерью и плодом.

Произведена оценка активности составляющих костной системы коров, второй половины беременности. Оказалось, что она выше по ширине пясти и толщине позвонка и значительнее в структурах костей скелета, чем окружающих их тканей. Активность составляющих системы минимальна в 7 месяцев, максимальна в 8 месяцев беременности.

Практическая значимость состоит в том, что системный подход позволил предложить новые принципы и подходы к проблеме контроля за состоянием скелета у молочных коров второй половины беременности. Использование простых (морфометрия пясти и тела позвонка) и достаточно простых (ультразвуковая остеометрия) способов оценки костной системы в суточном режиме позволяет не только оценить состояние здоровья животных, но и прогнозировать развитие беременности и молочной продуктивности.

Апробаиия. Материалы диссертации обсуждены и одобрены на: международных научно-практических конференциях молодых ученых и специалистов Уральского региона (2001 - 2003 гг); международной научно-практической и методической конференции специалистов Южного Урала (2002 г); межрегиональной научно-практической конференции ученых и специалистов (Оренбург, ВНИИМС, 2002-2003 г.); межкафедральном совещании профессорско-преподавательского состава , научных сотрудников и аспирантов факультета технологии производства и переработки продукции животноводства Уральской государственной академии ветеринарной медицины <2003 I !

Публикации. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в четырех печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 261 страницах машинописного текста, иллюстрирована 62 рисунками и 94 таблицами, включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты собственных исследований и их обсуждение, заключение, практические предложения, список литературы, включающий 139 источников, в том числе 38 зарубежных авторов. /

«а

Основные положения выносимые на защиту:

1. Составляющие системы кости у коров второй половины беременности в течение суток ориентированы на выполнение определенных функций: внешняя поставляет ассимилированные организмом коровы вещества корма в окружающие ткани и выносит компоненты, выделяемые костной тканью в окружающее пространство, межуточная перерабатывает их, а внутренняя для обновления и перестройки поглощает и выделяет их. Воздействие внешних и внутренних факторов (лактация, беременность, кормление и др.) в течение суток на протяжении 2- 4 часов, переориентирует их функции: внешняя поставляет ассимилированные вещества-корма напрямую в костную ткань, межуточная их там перерабатывает, а внутренняя выделяет компоненты костной ткани непосредственно в окружающие ткани.

2. Взаимодействия составляющих костной системы коров второй половины (

беременности выражаются положительной и отрицательной корреляцией. Положительная корреляция между составляющими системы, отражает следующие эффекты: внешняя - межуточная -> производство компонентов, идущих на восстановление структуры кости, межуточная - внутренняя -» производство компонентов, идущих на лактацию и развитие плода, внешняя — внутренняя —> выделение компонентов, используемых для нужд организма.

Отрицательная корреляция между составляющими системы выражает следующие эффекты: внешняя - межуточная -» процессы разрушения структуры кости , межуточная — внутренняя —> переработка веществ, выделяемых пло-

дом, внешняя - внутренняя -» переработка веществ, выделяемых организмом матери.

3. В семь месяцев беременности устойчивость (стабильность) костной системы коров минимальна. Причиной является горизонтальная переориентация структурно-функциональной деятельности составляющих костной системы, конкуренция между плодом и матерью по выделению и поглощению веществ сменяется на нейтрализм. В 8 месяцев ориентация составляющих системы возвращается к исходную плоскость. 1 4. Костная система лактирующих коров, в утренние часы активизируется

двигательной активностью хвостовых позвонков (5-7 часов утра). Команды для динамического покоя скелета (23 -1 ночи) поступают с пясти. После прекращения лактации ведущим элементом включения скелета сначала становится структура, а потом ширина пясти, его выключение осуществляется костной структурой хвостовых позвонков.

И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на клинически здоровых животных в колхозе им. Ворошилова Акбулакского района Оренбургской области, в 2000-2001 гг.

Опыты проводились на десяти коровах черно-пестрой породы. Средний 1 срок беременности коров к началу первой серии составил 165 ± 6.0 дней. С но-

Г ября 2000 г. по февраль 2001 г. было проведено 4 серии опытов. В каждой из

у них исследования велись в течение 6 дней. Измерения параметров, от-

ражающих биофизическое и морфометрическое состояние костей скелета, осуществлялись выборочно, путем обследования по одному случайному члену группы через 2 часа, согласно методике Ф. И. Комарова (1989). Кормление и содержание животных проводилось согласно общепринятым зоотехническим и ветеринарным требованиям, выполняемым при выращивании молочных коров.

Ультразвуковая остеометрия проводилась по методике A.A. Самотаева (1981) с помощью медицинского прибора "Эхоостеометр" ЭОМ-01-ц.

Изучение скелета коров проводили путем морфометрических измерений пясти и тела позвонка по методике Г. Г. Автандилова (1990). Анализу подвергались следующие параметры костей: длина, ширина и толщина тела позвонка, толщина и ширина третьей и четвертой пястных костей. В качестве измерительного прибора использовали штангенциркуль, его использование позволяет делать измерения с точностью до 0.01 см. Перед началом измерений тщательно выстригали волосяной покров вокруг пятого хвостового позвонка и пясти на всем их протяжении. За время экспериментов выполнено 1440 морфометрических измерений, 864 определений скорости ультразвука в трех костях.

Для суждения о состоянии минерального обмена периодически осуществлялось взятие крови на предмет дальнейшего исследования кальция, фосфора, магния и щелочной фосфатазы общепринятыми методами.

Статистическая обработка данных включала общепринятые и специфические способы согласно рекомендациям (Шмойлова Р. А., 2001; Елисеева И. И., Юзбашев М. М., 2002). Весь материал обрабатывался на персональном компьютере с помощью пакетов программ «Statgraf», «Стат-эксперт».

III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Анализ костной системы начинали с определения морфометрических костей скелета коров 5.5-9 месяцев стельности в двухчасовые отрезки на протяжении шести суток, рис. 3.1.

Как видно, суточная динамика морфометрических характеристик пясти подвержена колебаниям недостоверного характера. Их причиной, может быть беременность, лактация, сезон года, возраст, условия кормления и содержания, уровень адаптации и т. д. Несомненно, что эти колебания отражают деятельность костной системы, но они не дают ответа на их причину.

6,5 6 5,5

2 t>

Рнс. 3.1. Суточные изменения ширины и толщины пясти коров 5.5 месяцев беременности

Поэтому на следующем этапе анализа была произведена оценка полученных показателей на предмет присутствия составляющих и их соподчиненно-сти в костной системе.

Для этог0 фактические показатели морфометрии пясти (ширина и толщина), тела позвонка (ширина, толщина и длина), скорость ультразвука в пясти, ребре и теле позвонка в каждой из четырех серий опытов были подвергнуты системному разложению и затем представлены в виде трех составляющих:

- первая (внешняя), по нашему мнению, поставляет ассимилированные организмом компоненты, поступающие преимущественно с кровью, для роста и

t> развития кости и окружающих ее тканей, одновременно она также является

поставщиком минеральных веществ для матери и плода из костной системы.

- вторая (внутренняя ) характеризует перестройку кости. Поскольку костная ткань в течение всей жизни подвергается новообразованию и рассасыванию (Vaananen Н. К., 1993), в ней рассматривают два независимых процесса:

1. аппозиционный рост костной ткани на уже существующей поверхности и

2. резорбция (рассасывание) костной ткани с поверхности (Uemura Т., 1992).

- третья (межуточная) являясь посредником, характеризует обменные процессы между внешней и внутренней составляющими, nie ; _

-ширина

толщина

Г - 1 1*1 I [ 1 Г I » I

5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 1 3

Рис. 3.2. Суточная динамика толщины пясти и составляющих ее системы у коров в 5.5-месяцев беременности

Хорошо заметно, что колебания обнаруженных показателей происходят в более широких пределах, чем фактические данные. При этом, соседние временные интервалы у составляющих, как правило, различаются существенно, а для фактических нет.

Кривые составляющих системы в течение суток могут быть положительными и отрицательными. Это отражает, на наш взгляд, поступление и поглощение ассимилированных организмом коровы веществ корма, выделение компонентов костной ткани и др. веществ, обменные реакции и т.д.. Причем, эти процессы протекая во времени связаны с распорядком дня животных, они также зависят и от вида кости.

Выявленные закономерности изменения составляющих костной системы через морфометрические характеристики пясти и тела позвонка коров, мы посчитали необходимым подтвердить и данными ультразвуковой остеометрии.

Последние, были подвергнуты таким же последовательным операциям расчетов, как и результаты морфометрии костей скелета, рис. 3.3.

-4000

часы

Рис. 3.3. Суточная динамика скорости ультразвука в пясти и составляющих

ее системы у коров в 5.5-месяцев беременности

Оказалось, что они в своих основных изменениях повторяют динамику вышеописанных составляющих системы морфометрических характеристик. В то же время, обнаруживаются структурные и временные различия.

Итак, гипотеза о присутствии костной системы в виде морфометрических и ультразвуковых характеристик костей скелета у коров второй половины беременности подтвердилась.

Выявленные составляющие костной системы взаимодействуют между собой, в виде положительной и отрицательной корреляции во времени, что является показателем сложной многофункциональной деятельности элементов скелета, рис. 3.4.

Положительная корреляция составляющих системы отражает процессы, протекающие в окружающих тканях и пограничной зоне кости и представлена следующими звеньями: взаимосвязь внешней - межуточной —» поступление и переработка веществ корма, для последующего включения в состав кости; межуточная — внутренняя —> поступление, переработка веществ для плода; внешняя - внутренняя —>■ поступление, переработка-веществ для маюри.

1.50 1.00 0.50

§ К

5 о.оо

о. о.

-0.50

-1.00

-1.50

часы

Рис. 3.4. Суточная динамика взаимосвязи составляющих системы толщины пясти у коров в 5.5-месяцев беременности

Отрицательная корреляция составляющих системы отражает процессы, протекающие в самой костной ткани и представлена следующими звеньями: внешняя - межуточная -> переработка веществ костной ткани для последующего их выделения из кости, межуточная - внутренняя -» поглощение и нейтрализация веществ плода, внешняя - внутренняя —» поглощение и нейтрализация веществ матери.

Обобщение данных взаимосвязи составляющих системы показало, что у ^

коров второй половины беременности время образования (распад) структуры ').

костей скелета положительно и достоверно коррелирует с периодом выделения веществ, вырабатываемых (поглощаемых) развивающимся плодом (г = 0.77, Р<0.05), положительно и несущественно - со временем выработки (поглощения) веществ в организме матери (г = 0.64, Р > 0.05).

Это дает основание считать, что у животных второй половины беременности, вновь образованная (распадающаяся) костная ткань, преимущественно поглощает (выделяет) вещества, выделяемые ( поглощаемые) растущим плодом, в меньшей степени, это выражено для организма матери, рис. 3.5.

Образо вание плод |

мать |

1 I 4

Рис. 3.5. Динамика зависимости образования (разрушения) структуры кости от поглощения (выделения) веществ выделяемых (поглощаемых) плодом и организмом матери

' пени вещества матери и плода, при несущественной взаимосвязи (г = 0.68,

^ 0.69, Р > 0.05). В 9 месяцев, при отсутствии конкуренции, в структуры косIей

достоверно подвергаются вещества плода, (г = 0.86, Р< 0.01).

Основой деятельности системы организма являются ее энергетические затраты. Их можно описать четырьмя типами уравнений: линейное —► логарифмическое —> экспонента и полином второй степени. Как оказалось, чем сложнее уравнение, тем более энергоемко производство данного компонента составляющей и тем труднее его выделить или поглоти I ь.

ч/

- х —

5,5 7,2 8 беременность

Оценка энергозатрат функционирования костей скелета у коров второй половины беременности проводилась нами в два этапа, а именно: а) оценка энергозатрат составляющих по доставке, переработке и извлечении компонентов кос гной ткани, рис. 3.6.

24 23 22 21 0 20 ч 19 £18 17 16 15 14

—♦— внешняя

- - — межуточная

— а— внутренняя

5,5 7,2 8 9

месяцы беременности

Рис. 3.6. Динамика энергозатрат составляющих костной системы коров второй половины беременности

б) оценка энергозатрат, идущих на поддержание динамического постоянства фактического показателя. При этом, установлено, что максимальные затраты энергии, связанные с объединением составляющих, присуще толщине пясти, минимальные структуре позвонка, рис. 3.7.

УЗИ позвонка

УЗИ ребра

з УЗИ пясти

^ длина позвонка ь>

| толщина позвонка

и т

" ширина позвонка толщина пясти ширина пясти

усл.ед.

Рис. 3.7. Энергозатраты деятельности костей скелета коров второй половины беременности

Отмечено, что с увеличением сроков беременности энергозатраты, идущие на поддержание динамического равновесия фактического показателя - возрастают и они максимальны перед родами.

В костной системе коров второй половины беременности наибольшие затраты энергии присуще перестройке структуры пясти, минимальны для ши-* рины позвонка.

^ К важнейшему вопросу анализа динамической системы относится опреде-

^ ление ее динамических свойств, в частности характера переходного процесса.

звонка, соответственно в 1.2 и 1.9 раза. Активность внутренней составляющей при морфометрических измерениях выше. В частности, в пясти по ши- 1 рине в 2 раза, по толщине в 1.25 раза, в теле позвонка по ширине в 4 раза, по толщине в 1.4 раза и по длине в 2.5 раза. При измерениях скорости ультразвука она выше в 1.42 раза только в теле позвонка. Активность составляющих , системы при ультразвуковых измерениях в 2.-3 раза выше, чем при морфометрических. Активность пясти, ребра и хвостового позвонка соотносится как -1 : 1.4 : 1.6. Она минимальна в 7 месяцев беременности, максимальна в 8 ме-

сяцев и выше в 1.5 раза.

ляющим. В толщине позвонка в 5.5, 8-9 месяцев лидером системы является внешняя, а в 7.2 месяцев - составляющая, определяющая структурные перестройки кости. В длине позвонка в 5.5 месяцев лидирующей является межу-

точная, в 7.2-8 месяцев - внешняя, а в 9 месяцев - внутренняя составляющая. ^

В пясти коров 5.5 и 8-9 месяцев беременности ведущей составляющей являются структурные перестройки, а в 7.2 месяцев - все составляющие систе- ^ мы несут равную нагрузку. В середине ребра в 5.5 и 8 месяцев ведущей явля- ' ются структурные перестройки, в 7.2 месяцев - внешняя составляющая, перед родами - межуточная составляющая. В теле позвонка в 5.5, 8 месяцев лидирующую роль выполняет внутренняя составляющая, в 7.2 месяцев - все составляющие системы несут равную нагрузку, перед родами — внешняя составляющая.

Заключительным этапом анализа деятельности костной системы у коров второй половины беременности явилась оценка структурности, т.е. соподчи-

ненности ее элементов. Это осуществлялось с помощью корреляционного анализа, при этом минимальный уровень соподчиненности с другими элементами системы конкретного звена, подчеркивает большую его независимость и наоборот.

Установлено, что у коров 5.5 месяцев беременности основным элементом 1 включения системы костей и окружающих их тканей является структура опор-

ных костей, заключительным этапом ее деятельности - чаще выступает ширина позвонка. В 7.2 месяца беременности основным элементом включения сис-' темы является структура всех костей скелета, ее заключительным звеном чаще

всего выступает длина и структура тела позвонка. В 8 и 9 месяцев беременно! сти основным элементом включения системы становится структура тела позвонка, ее заключительным звеном в 8 месяцев чаще всего выступает структура пясти, а перед родами - ее ширина.

Поскольку все составные элементы системы взаимодействуют на получение полезного результата для организма, в данном случае скелета животного, то как видно из блок схемы скелета - двигательная активность животного осо-I бенно в период 5.5-7.2 месяцев, улучшает характеристики хвостовых позвон-

ков.

1 В период от 5.5 к 7.2 месяцам беременности активизация костной системы

' происходит в 7 часов утра (окончание утренней дойки) через структуру тол-

I щины позвонка. В период от 7.2 месяцев беременности до родов она активизи-

^ руется в 9 часов утра через толщину пясти и обменные процессы в ребре.

1У. ВЫВОДЫ

1. Все показатели, определяющие состояние морфометрических и ультразвуковых характеристик костей скелета у молочных коров второй половины беременности - есть отражение реально существующей костной системы в организме животных, ее элементами являются следующие составляющие: внешняя (пищеварительный тракт), межуточная (клеточные и межклеточш,'.-. туры) и внутренняя (скелет).

2. У коров в период 5.5 - 9 месяцев беременности суточные колебания отдельных элементов костной системы : ширины, толщины костей скелета и окружающих их тканей определяются соотношением внешнего (ассимилированные организмом веществ корма), межуточного (клеточные и межклеточные структуры) и внутреннего (структура кости) звена системы, как : 3.1 —»1.55 —»1.0. Колебания длины костей и окружающих их тканей, внутренняя структура определяются соотношением составляющих костной системы : 1.6—> 1.0 *

2.1.

3. В период 5.5, 8-9 месяцев беременности коров суточные колебания ши- ' рины и толщины костей скелета и окружающих их тканей, определяются со- ! отношением ассимилированных организмом веществ корма, интенсивностью межуточного обмена и структурными перестройками костной ткани, как : 4.1

—» 2.0 —»1.0, в 7 месяцев беременности : 1.8 —* 1.0 —»1.2. У коров в 5.5, 8-9 месяцев беременности суточные колебания длины костей и их биофизическая характеристика определяются соотношением составляющих: 1.4 —> 1.0 —» 2.1, в 7 месяцев беременности : 1.9 —> 1.0 —»1.2.

4. У коров с беременностью 5.5 месяцев составляющие (внешняя, межуточная и внутренняя) костной системы наиболее независимы в 7 часов утра, максимально зависимы с 11 до 13 часов; в 7.2 месяца соответственно в 13 и ( 17 часов; в 8 месяцев - в 17 и в 19-21 час; перед родами - в 21 час и в 3 часа г ночи.

5. У коров второй половины беременности, вновь образованная ( распадающаяся) костная ткань, преимущественно поглощает (выделяет) вещества, выделяемые или поглощаемые растущим плодом, в меньшей степени, вырабатываемые или поглощаемые организмом матери

6. В 5.5 месяцев беременности предположительно «вредные вещества» плода и матери конкурируют между собой по включению их в костную ткань, в пользу последних, при недостоверной взаимосвязи (г = 0.64, Р> 0.05). В 7.2 месяцев, на фоне развивающегося нейтрализма, включению подвергаются только вещества, вырабатываемые матерью (г = 0.87, Р < 0.01). В 8 месяцев,

включению подвергаются в одинаковой степени вещества матери и плода, при несущественной взаимосвязи (г = 0.68, 0.69, Р > 0.05). В 9 месяцев, в структуры костей достоверно поглощаются вещества, вырабатываемые плодом, (г = 0.86, Р> 0.01)

7. С развитием беременности второй половины затраты энергии, идущие на объединение составляющих костной системы по поддержанию гомеостаза фактического показателя неуклонно возрастают и становятся максимальными перед родами. Наибольшие затраты энергии направленные на поддержание динамического постоянства фактического показателя, отмечаются в толщине пясти, минимальные — в структурах тела позвонка. Затраты энергии для отдельных составляющих системы максимальны в 5.5-7.2 месяцев, минимальны - в 8 месяцев беременности. Общие энергетические затраты составляющих системы костей скелета коров второй половины беременности, оказались максимальными для толщины пясти, минимальными - у ширины позвонка.

8. Индекс характеристик ширина/толщина, определяющий активность системы на поверхности кости, в пясти составил 1.23, а в теле позвонка 0.65. Активность составляющих по ширине и толщине выше, чем по длине тела позвонка, соответственно в 1.2 и 1.9 раза. Активность внутренней составляющей при морфометрических измерениях выше, чем внешней и межуточной. В частности, в пясти по ширине в 2 раза, по толщине в 1.25 раза, в теле позвонка по ширине в 4 раза, по толщине в 1.4 раза и по длине в 2.5 раза. При измерениях скорости ультразвука она выше в 1.42 раза только в теле позвонка. Активность составляющих системы при ультразвуковых измерениях в 2.-3 раза выше, чем при морфометрических. Активность пясти, ребра и хвостового позвонка соотносится между собой, как - 1 : 1.4 : 1.6. Активность составляющих минимальна в 7 месяцев беременности, а максимальна в 8 месяцев и выше в 1.5 раза.

9. У коров 5.5 месяцев беременности основным элементом включения костной системы является структура опорных костей, заключи ¡ельпым ч шш ее деятельности - чаще выступает ширина позвонка. В 7.2 мссчи? Гч-и • <

сти основным элементом включения системы является структура всех костей скелета, ее заключительным звеном чаще всего выступает длина и структура тела позвонка. В 8 и 9 месяцев беременности основным элементом включения системы становится структура тела позвонка, ее заключительным звеном в 8 месяцев чаще всего выступает структура пясти, а перед родами — се ширина.

У.Практические предложения 1

1. Научным работникам, ветеринарным врачам рекомендуем использовать '

измерения толщины пясти и ширины позвонка коров второй половины беременности до и после активных движений животного, как характеристики оценки костной системы, позволяющие не только установить состояние здоровья животных, но и прогнозировать развитие беременности и будущей молочной продуктивности.

2 . У молочных коров в семь месяцев беременности, из-за смены лидерства составляющих костной системы, а также перехода взаимоотношений матери и плода от конкуренции к нейтрализму, возникает высокая энергетическая напряженность, ведущая к снижению активности составляющих системы. Для снижения последствий этого явления необходимо устранять улучшением условий содержания, кормления, не допускать стрессовых ситуаций, чтобы не привести к срыву в организме и развитию несовместимости матери и плода. ,

3. Проведение обработок и исследований животных осуществлять в зависимости от времени суток. Наиболее благоприятный периодом в 5.5 месяцев бе- ' ременности является время с 7 до 9 часов утра, нежелательным с 11 до 13 часов дня; в 7.2 месяца соответственно с 13 до 15 часов и 17-19 часов; в 8 месяцев с 17 до 19 часов и с 19 до 23 часов, перед родами с 21 до 23 часов и с 3 до 5 часов утра

4. Практическим работникам в селекционной работе для оценки костной системы коров в 5.5 месяцев беременности использовать ультразвуковые показатели пясти и ширину тела позвонка. В 7.2 месяцев - ультразвуковые пока-

затели костей и длину позвонка. В 8-9 месяцев беременности - ультразвуковые показатели позвонка, пясти и ее ширину.

5. Работникам животноводства учитывать, что двигательная активность молочных коров, особенно в период 5.5 -7.2 месяцев беременности, улучшает состояние костной системы и, в первую очередь, смешанных костей, опреде-

ляющих будущую молочную продуктивность.

V I. Список опубликованных работ

1. Загидуллин М. Г., Самотаев А. А. Ультразвуковые и морфометрические параметры костей скелета коров, с разным уровнем здоровья на седьмом месяце беременности. Мат. межрег. науч.-практ. конф. ученых и спец.-в./Пути увеличения производства и повышения качества с.х. продукции- Тр.ВНИИМС - Оренбург, 2002 г. - С. 23-24.

2. Загидуллин М. Г., Самотаев А. А. Ультразвуковые и морфометрические параметры костей скелета коров с разным уровнем здоровья в период раздоя. Материалы У1 научно-практической конференции «Перспективные направления научных исследований молодых ученых и специалистов Урала и Сибири»-Троицк, 2002 г.-С. 15-16.

| 3. Загидуллин М. Г. Динамика морфометрических характеристик у коров

разного уровня здоровья, за 45 дней до отела. Мат. межвуз-ой научно-практ.-ой и науч.-метод.конф. «Технологические проблемы производства продукции ^ животноводства».- Троицк, 2003 г. - С. 53-54.

4. Загидуллин М. Г. Динамика биофизических характеристик у коров разного уровня здоровья, за 45 дней до отела. \^ат. межрег.науч.-практ. конф. ученых и спец.-в./Пути увеличения производства и повышения качества с.х. продукции- Тр.ВНИИМС - Оренбург, 2003 г. - С. 36-37.

На правах рукописи

Загидуллии

Мустафа Гшьмадинович

Суточные структурно — функциональные изменения костной системы у коров второй половины беременности

(по данным морфометрических измерений и ультразвуковой остеометрии)

03.00.13 - физиология

Автореферат

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сдано в набор 4.11.2003 г. Подписано в печать 5.11.2003 г Формат 60 х 84/16. Объем 1 печ. л. Тираж 100 экз. Заказ №35/67 Гарнитура Times New Roman

Издательский центр УГАВМ. Лицензия J1P № 021252 от 31 октября 1997 г. 457100, г. Троицк, Челябинская обл., ул. Гагарина, 13.

* _Тел.(35163 )2-64-75_

Отпечатано в редакционно-издательском отделе УГАВМ

2©о з-А

1 !

'l*

1 s

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Загидуллин, Мустафа Гильмадинович

I.ВВЕДЕНИ Е.

II.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Морфологические и гистологические особенности строения костной ткани животных.

2.2. Динамические преобразования структуры костной ткани.

2.3. Ультразвуковая остеометрия.

2.4. Ритмичность-как основа жизнедеятельности организмов.

2.5. Системный анализ в биологических исследованиях.

III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Общие принципы и подходы.

3.2. Ультразвуковая остеометрия.

3.3 Морфометрические измерения костей скелета и окружающих их тканей.

3.4. Статистическая обработка и интерпретация полученных данных.

IY. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Морфометрические и ультразвуковые показатели костей скелета у коров 5.5 месяцев беременности.

4.1.1. Структурно-функциональные изменения морфометрических характеристик пясти.

4.1.2. Структурно-функциональные изменения морфометрических характеристик тела 5-го хвостового позвонка.

4.1.3. Структурно-функциональные изменения ультразвуковых характеристик костей.

4.2. Суточные структурно-функциональные изменения системы i минерального обмена у коров в 7.2-месяцев беременности.

4.2.1. Структурно-функциональные изменения морфометрических характеристик пясти.

Структурно-функциональные изменения морфометрических характеристик тела 5-го хвостового^озвонка^. .'.У. .Г.

4.2.3. Структурно-функциональные изменения ультразвуковых характеристик костей.

4.3. Суточные структурно-функциональные изменения системы минерального обмена у коров в 8 - месяцев беременности.

4.3.1. Структурно-функциональные изменения морфометрических характеристик пясти.

4.3.2) Стрз^ктурно-фуцкдиональные изменения морфометричееких ха£ал<терж1Щ<тела 5-го хвостового позвонка.ТГ.~

4.3.3. Структурно-функциональные изменения ультразвуковых характеристик костей.

4.4. Суточные структурно-функциональные изменения системы минерального обмена у коров в 9 месяцев беременности.

4.4.1. Структурно-функциональные изменения морфометрических характеристикпясти..

4.4.2гССтруктурно-функциональные изменения морфометрическйх

Чсахшктеристик тела 5-го хвостового позвонка., ■^.^гггГТГГ.

4.4.3. Структурно-функциональные изменения ультразвуковых характеристик костей.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Суточные структурно-функциональные изменения костной системы у коров второй половины беременности"

Актуальность темы. Состояние и степень развития скелета у сельскохозяйственных животных тесно связаны с их продуктивностью, возрастом, породой. Вот почему важно знать, как происходит развитие скелета, как он претерпевает изменения в зависимости от условий кормления, содержания скота и физиологического состояния. Форма и размеры костей их структурно - химический состав, зависят не только от состояния организма, но и от факторов внешней и внутренней среды (Пастухов М.В., 1979).

Как известно, проявлением физиологической адаптации, связанной с мета-« болическими процессами в костях, являются все те процессы, в результате которых изменяются их макро- и микроархитектоника, химический состав в ответ на изменения внешних условий (Янсон Х.Я. и др. 1990).

На сегодняшний день описаны многие процессы жизнедеятельности костной ткани (Саулгозис Ю.Ж., 1984; Хрусталева И.В., 1984; Крюков В.И., 1986; Слесаренко НА., 1986; Криштофорова Б.В., 1987; Тимошенко О.П., Кладченко Л.А., Клюева Г.Ф., 1987 и др.).

С введением новых методов исследования, в том числе ультразвуковой ос-теометрии (Самотаев А. А., 1981), было показано, что существует согласование структурных и морфометрических показателей скелета коров в различные периоды жизни (Паршина Т.Ю., Самотаев А.А., 1993), а также цикличность динамических изменений разных типов костей, происходящих в результате функциональных перестроек (Дедушев С. В., Самотаев А. А., 1996, 1997 и др.).

Никакие свойства изолированного объекта не могут быть исследованы без учета свойств составляющих его элементов, характера их взаимосвязи и взаимодействия. Изучение не изолированного от внешней среды объекта требует исследования характера его взаимодействий с ее элементами с учетом их состояния и параметров. В первом случае объект рассматривается как совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов, представляющих собой систему. Во втором случае часть внешней среды, непосредственно взаимодействующая с объектом, может рассматриваться как составляющая системы более высокого порядка, в которой другой составляющей является сам объект. Она может рассматриваться и как совокупность внешних возмущающих факторов, воздействующих на объект, т. е. на систему.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

Научная новизна состоит в том, что впервые при изучении скелета у молочных коров второй половины беременности был осуществлен системный подход, позволивший описать ее структурно-функциональную организацию, открыть присутствие внешней (пищеварительный аппарат), межуточной (обмен веществ, структуры его организующие) и внутренней (кости скелета) образующих ее составляющих. Показана роль суточной организации системы, установлены различия у животных на протяжении второй половины беременности, описана временная взаимосвязь составляющих и их модели, что позволило в ить скрытые стороны механизма, иерархию элементов и связей функционирования составляющих системы.

Установлены, что энергетические затраты функционирования костей скелета у коров второй половины беременности, подразделяются на а) энергозатраты составляющих по доставке, переработке и извлечении компонентов и б) энергозатраты, идущие на поддержание динамического постоянства показателя.

Приоритетно описание причины несовместимости развивающегося плода и молочных коров в семь месяцев беременности. Объяснены взаимоотношения костной системы с выделяемыми и поглощаемыми веществами матерью и плодом.

Произведена оценка активности составляющих костной системы коров второй половины беременности. Показано, что она выше по ширине пясти и толщине позвонка. При морфометрических измерениях она выше у внутренней составляющей. Активность составляющих системы при ультразвуковых измерениях выше, чем при морфометрических. Она минимальна в 7 месяцев, а максимальна в 8 месяцев беременности.

Практическая значимость состоит в том, что системный подход позволил предложить новые принципы и подходы к проблеме слежения за состоянием скелета у молочных коров второй половины беременности. Использование простых (морфометрия пясти и тела позвонка) и достаточно простых (ультразвуковая остеометрия) способов оценки костной системы в суточном режиме позволяет не только оценить состояние здоровья животных, но и прогнозировать развитие беременности и молочной продуктивности.

Апробация. Материалы диссертации обсуждены и одобрены на: международных научно-практических конференциях молодых ученых и специалистов Уральского региона (2001 - 2003 гг); международной научно-практической и методической конференции специалистов Южного Урала (2002 г); межрегиональной научно-практической конференции ученых и специалистов (Оренбург, ВНИИМС, 2002-2003 г.); межкафедральном совещании профессорско-преподавательского состава , научных сотрудников и аспирантов факультета технологии производства и переработки продукции животноводства Уральской государственной академии ветеринарной медицины (2003 г).

Публикации. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в четырех печатных работах.

Основные положения выносимые на защиту:

1. Составляющие системы кости у коров второй половины беременности в течение суток ориентированы на выполнение определенных функций: внешняя поставляет ассимилированные организмом коровы вещества корма в окружающие ткани и выносит компоненты, выделяемые костной тканью в окружающее пространство, межуточная перерабатывает их, а внутренняя для обновления и перестройки поглощает и выделяет их. Воздействие внешних и внутренних факторов (лактация, беременность, кормление и др.) в течение суток на протяжении 2-4 часов, переориентирует их функции: внешняя поставляет ассимилированные вещества корма напрямую в костную ткань, межуточная их там перерабатывает, а внутренняя выделяет компоненты костной ткани непосредственно в окружающие ткани.

2. В семь месяцев беременности в костях скелета коров, в сравнении с предыдущим периодом (5.5 месяцев стельности) происходит горизонтальная переориентация структурно-функциональной деятельности составляющих системы, а конкуренция между плодом и матерью сменяется на нейтрализм. В 8 месяцев ориентация составляющих возвращается в исходную плоскость.

3. Взаимодействия составляющих костной системы коров второй половины беременности выражаются положительной и отрицательной корреляцией. Положительная корреляция между составляющими системы, отражает следующие эффекты: внешняя - межуточная производство компонентов, идущих на восстановление структуры кости, межуточная - внутренняя —> производство компонентов, идущих на лактацию и развитие плода, внешняя — внутренняя выделение компонентов, используемых для нужд организма. Отрицательная корреляция между составляющими системы выражает следующие эффекты: внешняя - межуточная —» процессы разрушения структуры кости , межуточная — внутренняя -> переработка веществ, выделяемых плодом, внешняя - внутренняя переработка веществ, выделяемых организмом матери.

4. Составляющие костной системы периодически в течение суток изменяют направленность своей функции, что выражается в смене выделения на поглощение - у внешней и межуточной, у внутренней поглощение на выделение.

5. Костная система лактирующих коров, в утренние часы активизируется двигательной активностью хвостовых позвонков (5-7 часов утра). Команды для покоя скелета (23 -1 ночи) поступают с пясти. После прекращения лактации ведущим элементом включения скелета сначала становится структура, а потом ширина пясти, его выключение осуществляется структурой позвонка.

И. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Загидуллин, Мустафа Гильмадинович

Y. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Организм животных и человека — есть единое целое, его жизнь направлена на выполнение общей задачи продолжения своего рода, а еще всеобщее проявления всюдности жизни на земле. Решение этой проблемы природой (а возможно и богом) осуществляется через системное устройство всей жизни и организма, в частности. Естественно следуя природе (а не ломая ее) для изучения жизни на планете и ее отдельного организма, также необходим системный подход. Он помогает решать не только чисто научные, но и практические вопросы, причем часто общего плана. В нашем случае, научной задачей является раскрытие механизма перестройки костей скелета коров во второй половине беременности, в связи с физиологическими изменениями, в первую очередь, лактацией, беременностью, подготовке к родам; практической задачей работы является попытка разработать самые простые, но в то же время объективные и достаточно информативные подходы для оценки скелета коров, поскольку у них он играет очень ведущую роль, во многих физиологических процессах.

Несомненно, что жизнь организма, деятельность его систем неразрывно связана со временем. Роль времени в проявлении тех или иных функций системы, организма решающая. Особое значение в изучении влияния времени играет продолжительность отрезков наблюдения. Жизнь показывает, что чаще всего, привычнее всего мы выполняем те или иные действия в течение суток. Это объясняется тем, что эволюционно закрепилось, что наибольшее влияние на организм живых существ играют суточные интервалы времени и их изучение приносит обычно максимальный успех в раскрытии механизма деятельности тех или иных систем. Оценка суточных интервалов сопряжена с определенными трудностями, поскольку необходимо определить как минимум четыре (желательно равноудаленные) точки. Кроме того, надо проследить эти точки как минимум три раза (то есть трое суток), а лучше 5-6 раз, ибо затем на основании их средних величин мы определяем средние величины, а по ним уже делаем обобщенные выводы.

Решение задач осуществлялось через многосуточные (6 суток подряд) двухчасовые измерения морфометрических и ультразвуковых параметров организма коров на протяжении четырех месяцев. Такой подход основан на том, что жизнь любого организма, его систем непрерывна и каждое измерение элемента системы - это получение информации о их деятельности, то есть это своеобразное окно, через которое можно подсмотреть - как функционирует тот или иной элемент. Причем, чем больше таких окон (число исследований во времени), тем больше мы получим информации о жизни и деятельности системы. Рабочей гипотезой при обработке полученных данных являлось положение, что наиболее значимые изменения в организме животных и человека реализуются на протяжении суток, эти изменения повторяются затем следующие сутки. Конечно, они не идентичны, они изменяются, на характеристики организма, его системы влияют различные физиологические параметры: лактация, беременность и т.д., но реализация этих влияний все равно осуществляется через конкретные суточно-временные параметры. Такой подход, по нашему мнению, позволит объяснить скрытые стороны деятельности систем организма, выявить механизм развития субпатологии и решить чисто практические задачи.

Изучаемая система включает морфометрические характеристики пясти (ширина и толщина), тела 5-го хвостового позвонка (ширина, толщина и длина), скорость ультразвука в пясти, середине последнего ребра и теле пятого хвостового позвонка. По существу данная система отражает изменение перечисленных выше костных структур и прилегающих к ней тканей, под влиянием таких физиологических параметров как беременность коров (от 5.5 до 9 месяцев беременности) и запуск животного в сухостой, то есть прекращением лактации. Причем оценка морфометрических показателей костей (их обмеры) отражает в большей степени деятельность прилегающих к кости тканей, а ультразвуковая остеометрия, преимущественно отражает состояние структуры кости.

Анализ костной системы начинали с определения морфометрических костей скелета коров 5.5-9 месяцев стельности в двухчасовые отрезки на протяжении шести суток.

Для этого фактические показатели морфометрии пясти (ширина и толщина), тела позвонка (ширина, толщина и длина), скорость ультразвука в пясти, ребре и теле позвонка в каждой из четырех серий опытов были подвергнуты системному разложению и затем представлены в виде трех составляющих:

- первая (внешняя), по нашему мнению, поставляет ассимилированные организмом компоненты, поступающие преимущественно с кровью, для роста и развития кости и окружающих ее тканей, одновременно она также является поставщиком минеральных веществ для матери и плода из костной системы.

1. аппозиционный рост костной ткани на уже существующей поверхности и

2. резорбция (рассасывание) костной ткани с поверхности (Uemura Т., 1992).

- третья (межуточная) являясь посредником, характеризует обменные процессы между внешней и внутренней составляющими.

Кривые составляющих системы в течение суток могут быть положительными и отрицательными. Это отражает, на наш взгляд, поступление и поглощение ассимилированных организмом коровы веществ корма, выделение компонентов костной ткани и др. веществ, обменные реакции и т.д. Причем, эти процессы протекая во времени связаны с распорядком дня животных, они также зависят и от вида кости.

Выявленные закономерности изменения составляющих костной системы через морфометрические характеристики пясти и тела позвонка, мы посчитали необходимым подтвердить и данными ультразвуковой остеометрии.

Последние, были подвергнуты таким же последовательным операциям расчетов, как и результаты морфометрии костей скелета.

Положительная корреляция составляющих системы отражает процессы, протекающие в окружающих тканях и пограничной зоне кости и представлена следующими звеньями: взаимосвязь внешней - межуточной —» поступление и переработка веществ корма, для последующего включения в состав кости; межуточная - внутренняя —» поступление, переработка веществ для плода; внешняя - внутренняя —» поступление, переработка веществ для матери.

Отрицательная корреляция составляющих системы отражает процессы, протекающие в самой костной ткани и представлена следующими звеньями: внешняя — межуточная -» переработка веществ костной ткани для последующего их выделения из кости, межуточная - внутренняя -» поглощение и нейтрализация веществ плода, внешняя - внутренняя —> поглощение и нейтрализация веществ матери.

Обобщение данных взаимосвязи составляющих системы показало, что у коров второй половины беременности время образования (распад) структуры костей скелета положительно и достоверно коррелирует с периодом выделения веществ, вырабатываемых (поглощаемых) развивающимся плодом (г = 0.77, Р<0.05), положительно и несущественно - со временем выработки (поглощения) веществ в организме матери (г = 0.64, Р > 0.05).

Установлено, что в 5.5 месяцев беременности выделяемые вещества плода и матери конкурируют между собой по включению их в костную ткань, в пользу последних, при недостоверной взаимосвязи (г = 0.64, Р> 0.05). В 7.2 месяцев конкуренция между ними исчезает и включению достоверно подвергаются только вещества, вырабатываемые матерью (г = 0.87, Р < 0.05). В 8 месяцев, при отсутствии конкуренции включению подвергаются в одинаковой степени вещества матери и плода, при несущественной взаимосвязи (г = 0.68, 0.69, Р > 0.05). В 9 месяцев, при отсутствии конкуренции, в структуры костей достоверно подвергаются вещества плода, (г = 0.86, Р> 0.01).

Основой деятельности системы организма являются ее энергетические затраты. Их можно описать четырьмя типами уравнений: линейное —» логарифмическое —» экспонента и полином второй степени. Как оказалось, чем сложнее уравнение, тем более энергоемко производство данного компонента составляющей и тем труднее его выделить или поглотить.

Оказалось, что в 5.5 месяцев энергозатраты максимальны у внутренней, минимальны у межуточной, в 7.2 месяцев соответственно у внешней и внутренней, в 8 месяцев - у межуточной и внешней и в перед родами - у внутренней и внешней. Общие затраты энергии максимальны у внутренней, минимальны у внешней. Они наибольшие в 5.5-7.2 месяцев, минимальны в 8 месяцев беременности. б) оценка энергозатрат, идущих на поддержание динамического постоянства фактического показателя. При этом, установлено, что максимальные затраты энергии, связанные с объединением составляющих, присуще толщине пясти, минимальные структуре позвонка.

В костной системе коров второй половины беременности наибольшие затраты энергии присуще перестройке структуры пясти, минимальны для ширины позвонка.

К важнейшему вопросу анализа динамической системы относится определение ее динамических свойств, в частности характера переходного процесса.

Составляющие костной системы в течение суток изменяют направленность своей деятельности (переключения), что выражается у внешней и межуточной в смене выделения на поглощение, а у внутренней - поглощения на выделение. Мы определяем это как активность составляющей системы. Она зависит от вида кости, вида составляющей, способа оценки системы, уровня беременности и т.д. Оказалось, что индекс ширина/толщина определяющий активность системы на поверхности кости, в пясти составил 1.23, а в теле позвонка 0.65. Активность составляющих по ширине и толщине выше, чем по длине тела позвонка, соответственно в 1.2 и 1.9 раза. Активность внутренней составляющей при морфометрических измерениях выше. В частности, в пясти по ширине в 2 раза, по толщине в 1.25 раза, в теле позвонка по ширине в 4 раза, по толщине в 1.4 раза и по длине в 2.5 раза. При измерениях скорости ультразвука она выше в 1.42 раза только в теле позвонка. Активность составляющих системы при ультразвуковых измерениях в 2-3 раза выше, чем при морфометрических. Активность пясти, ребра и хвостового позвонка соотносится как -1 : 1.4 : 1.6. Она минимальна в 7 месяцев беременности, максимальна в 8 месяцев и выше в 1.5 раза.

Составляющие в течение суток занимают определенное место в системе, тем самым определяя конкретный процесс в той или иной кости. Установлено, что для ширины пясти коров, в период 5.5-9 месяцев беременности лидирующую роль выполняет внешняя составляющая, для толщины - лидирующая роль межуточной составляющей в 5.5 месяцев, сменяется в дальнейшем на внешнюю. В ширине тела позвонка ведущая роль внешней составляющей, в 8-9 месяцев переходит в равной степени к внешней и межуточной составляющим. В толщине позвонка в 5.5, 8-9 месяцев лидером системы является внешняя, а в 7.2 месяцев - составляющая, определяющая структурные перестройки кости. В длине позвонка в 5.5 месяцев лидирующей является межуточная, в 7.2-8 месяцев - внешняя, а в 9 месяцев - внутренняя составляющая.

В пясти коров 5.5 и 8-9 месяцев беременности ведущей составляющей являются структурные перестройки, а в 7.2 месяцев - все составляющие системы несут равную нагрузку. В середине ребра в 5.5 и 8 месяцев ведущей являются структурные перестройки, в 7.2 месяцев - внешняя составляющая, перед родами - межуточная составляющая. В теле позвонка в 5.5, 8 месяцев лидирующую роль выполняет внутренняя составляющая, в 7.2 месяцев - все составляющие системы несут равную нагрузку, перед родами - внешняя составляющая.

Заключительным этапом анализа деятельности костной системы у коров второй половины беременности явилась оценка структурности, т.е. соподчи-ненности ее элементов. Это осуществлялось с помощью корреляционного анализа, при этом минимальный уровень соподчиненности с другими элементами системы конкретного звена, подчеркивает большую его независимость и наоборот.

Установлено, что у коров 5.5 месяцев беременности основным элементом включения системы костей и окружающих их тканей является структура опорных костей, заключительным этапом ее деятельности - чаще выступает ширина позвонка. В 7.2 месяца беременности основным элементом включения системы является структура всех костей скелета, ее заключительным звеном чаще всего выступает длина и структура тела позвонка. В 8 и 9 месяцев беременности основным элементом включения системы становится структура тела позвонка, ее заключительным звеном в 8 месяцев чаще всего выступает структура пясти, а перед родами - ее ширина.

Поскольку все составные элементы системы взаимодействуют на получение полезного результата для организма, в данном случае скелета животного, то как видно из блок схемы скелета - двигательная активность животного особенно в период 5.5-7.2 месяцев, улучшает характеристики хвостовых позвонков.

В период от 5.5 к 7.2 месяцам беременности активизация костной системы происходит в 7 часов утра (окончание утренней дойки) через структуру толщины позвонка. В период от 7.2 месяцев беременности до родов она активизируется в 9 часов утра через толщину пясти и обменные процессы в ребре.

1. Все показатели, определяющие состояние морфометрических и ультразвуковых характеристик костей скелета у молочных коров второй половины беременности - есть отражение реально существующей структурно-функциональной системы в организме животных, ее элементами являются следующие составляющие: внешняя (пищеварительный тракт), межуточная (клеточные и межклеточные структуры) и внутренняя (скелет).

2. У коров в период 5.5-9 месяцев беременности суточные колебания системы ширины, толщины костей скелета и окружающих их тканей определяются соотношением внешнего (ассимилированные организмом веществ корма), межуточного (клеточные и межклеточные структуры) и внутреннего (структура кости) звена системы, как : 3.1 —>1.55 —>1.0. Колебания длины костей и окружающих их тканей, внутренняя структура определяются соотношением звеньев костной системы : 1.6 —> 1.0 —> 2.1.

3. У коров в период 5.5, 8-9 месяцев беременности суточные колебания ширины и толщины костей скелета и окружающих их тканей, определяются соотношением ассимилированных организмом веществ корма, интенсивностью межуточного обмена и структурными перестройками костной ткани, как : 4.1 —> 2.0 —> 1.0, в 7 месяцев беременности : 1.8 —> 1.0 —*1.2. У коров в 5.5, 89 месяцев беременности суточные колебания длины костей и их биофизическая характеристика определяются соотношением составляющих: 1.4 —» 1.0 —» 2.1, в 7 месяцев беременности,: 1.9 —> 1.0 —> 1.2.

4. У коров с беременностью 5.5 месяцев составляющие (внешняя, межуточная и внутренняя) системы костей скелета наиболее независимы в 7 часов утра, максимально зависимы с 11 до 13 часов; в 7.2 месяца соответственно в 13 и 17 часов; в 8 месяцев - в 17 и в 19-21 час; перед родами - в 21 час и в 3 часа ночи.

5. У коров второй половины беременности, вновь образованная или распадающаяся костная ткань, преимущественно поглощает или выделяет вещества, выделяемые или поглощаемые растущим плодом, в меньшей степени, вырабатываемые или поглощаемые организмом матери

6. В 5.5 месяцев беременности предположительно вредные вещества плода и матери конкурируют между собой по включению их в костную ткань, в пользу последних, при недостоверной взаимосвязи (г = 0.64, Р> 0.05). В 7.2 месяцев, на фоне развивающегося нейтрализма, включению подвергаются только вещества, вырабатываемые матерью (г = 0.87, Р < 0.05). В 8 месяцев, включению подвергаются в одинаковой степени вещества матери и плода, при несущественной взаимосвязи (г = 0.68, 0.69, Р > 0.05). В 9 месяцев, в структуры костей достоверно поглощаются вещества, вырабатываемые плодом, (г = 0.86, Р> 0.01)

7. С развитием беременности второй половины энергозатраты, идущие на объединение составляющих костной системы по поддержанию гомеостаза фактического показателя неуклонно возрастают и становятся максимальны перед родами. Максимальные затраты энергии направленные на поддержание динамического постоянства фактического показателя отмечаются в толщине пясти, минимальные - в структурах тела позвонка. Энергозатраты составляющих системы костей скелета максимальны в 5.5-7.2 месяцев, минимальны - в 8 месяцев беременности. Общие энергетические затраты составляющих системы костей скелета коров второй половины беременности, оказались максимальными для толщины пясти, минимальными - у ширины позвонка.

8. Индекс характеристик ширина/толщина, определяющий активность системы на поверхности кости, в пясти составил 1.23, а в теле позвонка 0.65. Активность составляющих по ширине и толщине выше, чем по длине тела позвонка, соответственно в 1.2 и 1.9 раза. Активность внутренней составляющей при морфометрических измерениях выше. В частности, в пясти по ширине в 2 раза, по толщине в 1.25 раза, в теле позвонка по ширине в 4 раза, по толщине в 1.4 раза и по длине в 2.5 раза. При измерениях скорости ультразвука она выше в 1.42 раза только в теле позвонка. Активность составляющих системы при ультразвуковых измерениях в 2.-3 раза выше, чем при морфометрических. Активность пясти, ребра и хвостового позвонка соотносится как -1 : 1.4 : 1.6. Активность составляющих минимальна в 7 месяцев беременности, а максимальна в 8 месяцев и выше в 1.5 раза.

9. У коров 5.5 месяцев беременности основным элементом включения системы костей и окружающих их тканей является структура опорных костей, заключительным этапом ее деятельности - чаще выступает ширина позвонка. В 7.2 месяца беременности основным элементом включения системы является структура всех костей скелета, ее заключительным звеном чаше всего выступает длина и структура тела позвонка. В 8 и 9 месяцев беременности основным элементом включения системы становится структура тела позвонка, ее заключительном звеном в 8 месяцев чаще всего выступает структура пясти, а перед родами - ее ширина.

YII. Практические предложения

1. Научным работникам, ветеринарным врачам рекомендуем использовать измерения толщины пясти и ширины позвонка коров второй половины беременности до и после активных движений животного, как характеристики объективной оценки костной системы, позволяющие не только установить состояние здоровья животных, но и прогнозировать развитие беременности и будущей молочной продуктивности.

2 . У молочных коров в семь месяцев беременности, из-за смены лидерства составляющих костной системы, а также перехода взаимоотношений матери и плода от конкуренции к нейтрализму, возникает высокая энергетическая напряженность, которую необходимо снимать улучшением условий содержания, кормления, не допускать стрессовых ситуаций, чтобы не привести к срыву в организме и развитию несовместимости матери и плода.

3. Проведение обработок и исследований животных осуществлять в зависимости от времени суток. Наиболее благоприятным периодом в 5.5 месяцев беременности является время с 7 до 9 часов утра, нежелательным с 11 до 13 часов дня; в 7.2 месяца соответственно с 13 до 15 часов и 17-19 часов; в 8 месяцев с 17 до 19 часов и с 19 до 23 часов, перед родами с 21 до 23 часов и с 3 до 5 часов утра

4. Практическим работникам в селекционной работе для оценки состояния костной системы коров в 5.5 месяцев беременности использовать ультразвуковые показатели пясти и ширину тела позвонка. В 7.2 месяцев ультразвуковые показатели костей и длину позвонка. В 8-9 месяцев беременности ультразвуковые показатели позвонка, пясти и ее ширину.

YIII. Список опубликованных работ

1. Загидуллин М. Г., Самотаев А. А. Ультразвуковые и морфометрические параметры костей скелета коров, с разным уровнем здоровья па седьмом месяце беременности. Мат. межрег. науч.-практ. конф. ученых и спец.-в./Пути увеличения производства и повышения качества с.х. продукции- Тр.ВНИИМС - Оренбург, 2002 г. - С. 23-24.

2. Загидуллин М. Г., Самотаев А. А. Ультразвуковые и морфометрические параметры костей скелета коров с разным уровнем здоровья в период раздоя. Материалы YI научно-практической конференции «Перспективные направления научных исследований молодых ученых и специалистов Урала и Сибири»-Троицк, 2002 г.-С. 15-16.

3. Загидуллин М. Г. Динамика морфометрических характеристик у коров разного уровня здоровья, за 45 дней до отела. Мат. межвуз-ой научно-практ.-ой и науч.-метод.конф. «Технологические проблемы производства продукции животноводства».- Троицк, 2003 г. - С. 53-54.

4. Загидуллин М. Г. Динамика биофизических характеристик у коров разного уровня здоровья, за 45 дней до отела. Мат.межрег.науч.-практ. конф. ученых и спец.-в./Пути увеличения производства и повышения качества продукции- Тр.ВНИИМС - Оренбург, 2003 г. - С. 36-37.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Загидуллин, Мустафа Гильмадинович, Троицк

1. Автандилов Г. Г. Медицинская морфометрия. Руководство М.:Медици-на, 1990.-384 с.

2. Админ Е.Н., Рыбалко Н.И. Суточный ритм элементов высокопродуктивных коров // Молочное и мясное скотоводство. 1983. - №8. - С. 18-20.

3. Алякринский Б.С. Биологические ритмы в организации жизни человека в космосе.- М.: Наука, 1983.- С.248.

4. Алякринский Б.С., Степанова С.И. По закону ритма.- М.: Наука, 1985.176 с.

5. Антомонов Ю. Г. Организация и оптимальность. В кн.: Моделирование в биологии и медицине, в. III. Киев , 1968, С. 163-182.

6. Асланян H.JI. О хронобиологическом подходе к диагностике сердечнососудистой системы // Тер. арх.- 1986.-Т.63. Вып.1. -С.45-47.

7. Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии.-М.: Медицина, 1979.

8. Безносенко А. Г. Сравнительная гистоархитектоника компактного вещества трубчатых костей лошади и крупного рогатого скота: авт. дисс.д-рабиол. наук. Киев, 1952. - 34 с.

9. Бехтерева Н. П., Бундзен П. В., Гоголицын Ю. JL, Каплуновский А. С. Принципы самоорганизации нервного кода краткосрочной вербальной памяти." Материалы IY Всесоюзн. Конф. по бионике, т. III: Нейроны, нервные сети. М., 1973, С. 1-6.

10. Биоритмы и труд /Смирнов К.М., Навакатикян А.О., Гамбашидзе Г.М. и др. Л.: Наука , 1980,- 143 с.

11. Бланк М. А., Нейштадт Э. JL, Кочнев В. А., Яковлев Г. Я. Суточный ритм деления клеток костного мозга у больных злокачественными новообразованиями.// Вопр. онкол. 1976. - 22, № 6. - С. 28-30.

12. М.Блауберг И. В., Садовский В. Н., Юдин Б. Г. Системный подход в современной науке. В. кн.: проблемы методологии системного исследования. М., 1970, С. 7-48.

13. Браверман Э. М., Мучник И. Б. Структурные методы обработки эмпирических данных. М., «Наука», 1983.- 464 с.

14. Бродский В. Я. Околочасовые клеточные ритмы.// Цитология. 1976. -18, № 4. - С. 397-405. 16.Вейн A.M. Нарушение сна и бодроствования.-М.: Медицина. 1974.-С. 383.

15. Бундзен П. В., Гоголицын Ю. JL, Давид Э. Э., Каплуновский А. С., Перепелкин П. Д. Системно-статистический подход к анализу функциональной организации нейродинамических систем мозга. «Физиол. журн. СССР» , 1973, № 12, С. 1803- 1810.

16. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов (физиологические часы).- М.: Иностранная литература, 1961.

17. Веккер Л. М. Восприятие и основы его моделирования. Л., 1964.

18. Вейн A.M. Нарушение сна и бодроствования. -М.: Медицина. 1974.-С.383.

19. Гавриш В.Г. Случаи гемоглобинурии у коров / Ветеринария. 1972. -№ 11.

20. Гамарнин Н.Г., Петров В.Ф. Сезонная и суточная ритмика основных физиологических функции поведения племенных бычков герефордов // Тр. ин-та/Сиб.НИИ- Новосибирск 1979.- Вып.25.-С. 46-50.

21. Губин Г.Д., Вайнерт Д. Биоритмы и возраст //Успехи физиол. наук. -1991.-Т. 22, N 1.-С.77-90.

22. Гущин П.Я. Ритмичность внесекреторной деятельности печени у животных. Ульяновск, 1990. - 63 с.

23. Давыдов А. А. Ультразвуковой метод диагностики нарушения минерального обмена у коров // Актуальные вопросы ветеринарии: Тез. докл. науч. произв. конф. 26-27 октября 1983 г. Горький, 1983. - С. 63-64.

24. Дейтари Л., Карцаги В. Биоритмы. М.: Мир, 1984. - 112 с.

25. Долецкий С. П. Экспресс-диагностика и профилактика энзоотическойостеодистрофии у молочных коров. Авт. канд. дисс.к.в.н.- Украинская с/хакадемия. Киев.- 1989.-18 с.

26. Емельянов И.П. Формы колебаний в биоритмологии. Новосибирск: Наука, 1976.

27. Емельянов И.П. Структура физиологических ритмов человека в процессе адаптации. (Статистический анализм, моделирование): Авт. дис. д-ра биол. наук. Якутск, 1980.

28. Ефимов М.Л. Биологические ритмы в норме и патологии.- Алма-Ата: Казахстан, 1981.

29. Жестоканов О.П., Любин Н.А. Суточный ритм молочной продуктивности у коров //VI Всесоюзный симпозиум по физиологии и биохимии лактации: Тез. докл. Всес. симп.- М., 1982- С.62.

30. Зусмановский А.Г., Самотаев А.А. Перспективы диагностики скрытой формы остеодистрофии // Ветеринария.- 1981.- N 3. С. 55-57.

31. Каплуновский А. С. Использование информационных методов для изучения процессов самоорганизации головного мозга. В сб. : Саморегуляция нейрофизиол. Механизмов интегративной и адаптивной деятельности мозга. Л., 1972. С. 47.

32. Каплуновский А. С., Клименко В. М., Григорьев В. А. Интегратив-ный метод оценки и моделирования функциональной структуры нейрональ-ных систем. Тезисы докладов Y Всесоюзн. Конф. по нейрокибернетике. Ростов-на-Дону, 1973, С. 131-132.

33. Кедров Б. М. О диалектико логическом обобщении истории естествознания. -«Вопр. философии», 1960, № 1 , С. 61 - 74.

34. Коган А. Б. , Чораян О. Г. Информационный подход к анализу импульсной активности клеток центральных нервных образований. — В сб.: Кибернетика в медико-биологических исследованиях. М., 1971. С. 163-165.

35. Коган А. Б., Чароян О. Г. Кибернетические аспекты надежной работы механизмов мозга.- Тезисы докладов У Всесоюзн. конф. по нейрокибернетике. Ростов-на-Дону, 1973, С. 144-145.

36. Колев Г.И., Белановский А.С., Сирота Д.Н. Ультразвуковой метод• степени заживления костей овец после остеосинтеза.//Тр. ин-та. МВА — 1988. -С.89.

37. Комаров Ф.И. Хронобиология и хрономедицина -М.: Медицина, 1989.- 400 с.

38. Крюков В. И. Механика и морфология переломов. М.: Медицина, 1986.-С. 7-28.0.

39. Крыжановский Г.Н. Дистрофический процесс (некоторые аспекты проблемы).// Арх. патол. 1974. - 36, № 5. - С. 3-11.

40. Куликов JL, Поздняков Ю. Режимы освещения и циркадный ритм яйцекладки у кур.// Птицеводство. М., 1991. - № 7. - С. 29-31.

41. Лазарев П.П. Исследование по адаптации. М.- J1.: Изд-во АН СССР,1947.

42. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая Школа, 1990. - 351 с.

43. Лукьяновский В.А., Белов А.Д., Беляков И.М. Болезни костной системы животных. М.: Колос, 1984.- 256 с.

44. Мажуга П.М., Домашевская Е.И. Развитие и структура надкостницы• у наземных позвоночных. Киев: Наукова Думка, 1990.- 120 с.

45. Мельдер А.С. Суточный ритм крупного рогатого скота в зависимости от продуктивных качеств. // Труды ин-та /Эст. НИИ животноводства и ветеринарии 1980.-Т.50. -С.53-58.

46. Моисеева Н.И., Сысуев В.М. Временная среда и биологические ритмы. Л.: Наука, 1981.-127с.

47. Мусил Я., Новакова О., Кунц К. Современная биохимия в схемах,-М.:1984 216 с.

48. Носовский A.M., Хрусталева И.В., Белановский А.С. Способ диагностики нарушений скелета кур: А. С. N ИЗО 324 СССР, МКИ А 61 В 10/90, 1984,-2 с.

49. Новожилова Э.А. Суточный ритм сердечной деятельности у коров в условиях Севера /Лт. АН СССР / Коми Филиал АН СССР. -1974.- №27.- С. 3035.

50. Оранский И.Е. Природные и лечебные факторы и биологические ритмы. -М.: Медицина, 1988.- 286 с.

51. Пастухов М. В. Закономерности изменения костной структуры у крупного рогатого скота в онтогенезе '// 2-я всесоюзная конф. по проблеме биомеханики : Тез. Докл.- Рига. 1979. - С. 205.

52. Питтендрай К. Циркадные ритмы и циркадная организация живых систем //Биологические часы. М., 1984.-С.76-78.

53. Реушкин В.Н. Суточные ритмы и процессы адаптации //Кибернетика живого. Человек в разных аспектах. М.: Наука, 1985.

54. Самотаев А.А. Изменение компонентов костной ткани у коровразличного физиологического состояния.: Авт. дис.д-ра биол. наук.1. Оренбург, 1993.

55. Свечин К.Б. Суточный ритм физиологических функций у крупного рогатого скота в условиях лагерно-стойлового содержания // Физиол. журнал СССР -1952.- Т.39. -Вып.З. -С. 319-325.

56. Сержантов В. Ф. введение в методологию современной биологии. Л., 1972.

57. Славин М. Б. Методы системного анализа в медицинских исследованиях. Москва, Медицина, 1989. - 304 с.

58. Сошникова Л. А., Тпамашевич В. Н., Уебе Г., Шеффер М. Многомерный статистический анализ в экономике.- Москва «Юнити», 1999,- 598 с.

59. Степанова С.И. Биоритмологические аспекты проблемы адаптации -М.: Наука, 1986.-241 с.

60. Способ формирования костной ткани Ю. А. Ершов, С. Д. Литвинов Е. Р. Царев, В. И. Бойко и др. // Пат. № 2053733 Россия, МКИ A 61L 27/00, 1996.

61. Тандуева Д.Т. Циркадные ритмы сердечной деятельности и вегетативные реакции у телят в раннем постнатальном периоде:Авт. дис.канд. вет. наук.-М., 1985.

62. Торбенко В. П., Касавина Б. С. Функциональная биохимия костной ткани. М.: Медицина, 1977. - 272 с.

63. Теплов Б. М. Простейшие способы факторного анализа. // В сб.: Типологические особенности высшей нервной деятельности человека, в. 5. М., 1965. С. 242.

64. Усов В. В. Информационный подход к оценке результатов электрофизиологических экспериментов. Материалы симпозиума. «Статистическая электрофизиология», ч. I. Вильнюс, 1968, С. 568-577.

65. Федоров В. И. Рост, развитие и продуктивность животных. М.; Колос, 1973.-С-72.

66. Ферстер Г. О. О самоорганизующихся системах и их окружении. В кн.: Самоорганизующиеся системы. М., 1964, С. 568 - 577.

67. Франке Ю., Рунге Г. Остеопороз . М.: Медицина, 1995. 370 с.

68. Хананашвили М. М. Механизмы нормальной и патологической условно-рефлекторной деятельности. Л., 1972.• 75. Хэм А., Кормак Д. Гистология в пяти томах Т.З. Перевод с англ. Л.И. Вайсфельд М.: Мир, 1983.

69. Чернух A.M. Задачи и перспективы развития исследования по хронопатологии и хрономедицине /Хронобиология и хронопатология. М., 1981.-С.1-3.

70. Шапошникова В.И. Биоритмы — часы здоровья М.: Советский спорт, 1991.- 63 с.

71. Шмидт Ниельсон К. Физиология животных : Приспособление и сре• да. В 2-х кн. //Перев. с англ. М. Д. Гроздоковой, Г. И. Рожковой; Под. ред. и с предисл. Е. М. Крежа. М.: Мир. 1982.

72. Шмойлова Р. А. Теория статистики.- Москва, «Финансы и статистика», 2001.-560 с.

73. Янсон Х.А., Дзенис В.В., Татаринов A.M. Ультразвуковые исследования трубчатых костей. Рига: Зинатне, 1990. - 224 с.

74. Adams С. D., Evans L. Е. Ultrasound as a diagnostic tool in equine and small animal medicine //Jowa State Univ. Veter. 1989. 51.1. - P. 43 -47.

75. Anon/ Diagnostic ultrasound // Seminars in veter. Med. Surg ( Small Anim).- 1989/-4.1.-P. 2.-104.

76. Aarden E. M., Burger E. H., Nijweide P. J. Function of osteocytes in bone // J. Cell. Biochem.- 1994. 55. - N 3 - 287 -299.

77. Bellentani L. La chronobiologie et ses domains // STP pharmaprat. 1994. -4, N5.- P.321-331.

78. Boskey A. L., Posner A. S. Bone structure, composition and mineralization. Orthop. Clin. North. Amer. T. 15. 1984.- P. 597 - 612.

79. Brezillon P., Hamrouni K., Perault Staub A.M., Staub J.-F., Milhaud G. Premiers essais de modelisation du metabolisme calcique incluant les variations cir-cadenues chez le Kat/ Bull Groupe ctule rythmes Biol. - 1979. - V. 11 - №1. - P. 1920.

80. Burnell Y. M., Teubner E. Y., Miller A. G. Normal maturational changes in bone matrix, mineral and crystal size in the rat // Calcified Tissue Int. 1980. 31. -№ 1.- P. 13-19.

81. Canalis E. Skeletal growth factors: Abstr. 29 th Annu. Meet. Fur. Soc. Clin. Invest, and Med. Res. Soc. Gr. Brit. Cambridge, 2-5 Apr., 1995// Eur. J. Clin. Invest. 1995.25, Suppl.- N 2,- P. 47.

82. Colin Osdoby P. Role of vascular end othelial cells in bone biology // J. Cell. Biochem.- 1994.- N 3. - P. 55

83. Courtin В., Perault-Staub A.- M., Staub J.- F. Spatio-temporal self-organization of bone mineral metabolism and trabecular structure of primary bone // Acta biotheor. 1995.-43, № 4. - P. 373-386.

84. Evidence for the functional involvemenent of protein kinase С in the action of 1.25-dihydroxyvitamin D3 in bone. J.P.T. Van Leeuwen, C. Birkenhager, С. M. Van der Bemd Gert-Jan, C. J. Buurman et. al.// J. Biol. Chem. 1992. 267.- N 18. -P. 12562-12569.

85. Eyre D. R. Biochemical markers of bone metabolism // Klin. Lab. 1995. 41.-N6-P. 429-430.

86. Endotheline-1; une proteine calcium-dependante ? G.Maistre, J. Guillemant, F.Masson, S.Guillemant et. al. // Rev. Rhum. et. malad. osteo-artic. 1992. 59. - № 10.- P. 633.

87. Elmgren I., Lowenhard P. A. A factor analysis of the human EEG Report from Psychological Laboratory of the University of Goteborg, 1969, № 2.

88. Gundberg C.M., Mom E., Mizrucli M., Rosen J.F.Osteocalcin in human serum: a circadion rythm//J.Clin. Enolocrinol and Metabol.-1985.V.60.-№4.- P.736-739.th

89. Halberg F., Suda M. Circadian rhythms and nutrition.// Proc. 10 Int. Congr. Nutr., Kyoto, 1975. Kyoto, 1976. - P. 137-139.

90. Halas E. S., Beardsley S. A. A factor analysis of neuronal responses during habituation in cats . "Psychol. Record.", 1969, v. 19, p.47.

91. Heaney R. P. Bone mass, nutrition, and other lifestyle factors Rap. can-sensus. Dev. Conf. Osteoporosis, Hong Kong, Apr. 1-2, 1993 // Amer. J. Med.-1993.- 95.- N 5A. P 5A/29.5- 5A/33.5. - P. 103.

92. Heinegard D. Studies of bone matrix molecules give us insights into bone remodelling //Experimenta.- 1995.-51.-N3 .-P. 195-196.

93. Herring G. M. The organic matrix of bone. In: Bourne G. H. (ed). The Biochemistry and Physiology of bone, ed. 2., vol. 1, New York, Academic Press.-1972.-P. 128.

94. John E. R., Walker P., Cawood K., Rush M., Gehrmann I. Mathematical indentification ofbrain states applied to classification of drugs. "Intern. Rev. -neurobiol.", 1972, v. 15, p. 273-347.

95. Ishichara t., Yoshii N. Multivariate analytic study of EEG and mental activity in juvenile delinquents/- "EEG clin. Neurophysiol", 1972, v. 33, N 1, p. 7180.

96. Kishimoto F. Ultrasonic absoption in bones // Acustica. 1958.- Vol. 8. -N3.-P. 179-180.

97. Keynau A. et al. Participation of membranes.// Group report./The molecular basis of circadian rhythms.-Berlin,1976.

98. Minors D., Mills J., Waterhouse J. The circadian variations of the rates exc tion of urinary electrolytes and of deep body temperature.// Int. J. Chronobio 1976. 4, №1,- p. 1-6.

99. Martin T. J., Ng K. W. Mechanisms by which cells of the osteoblast lineage control osteoclast formation and activity // J. Cell. Biochem. 1994. 56. - N 3. -P. 357-366.

100. Marchant J. N., Broom D. M. The effects of dry sow housing conditions on bone strength and muscle conformation // Anim. Prod. 1994. - N 3 - 1994. -P. 58.

101. Nielsen H. K. Circadian and circatrigentan changes in osteoblastic activity assessed by serum osteocalcin. Physiological and methodological aspects // Dan. Med. Bull.- 1994.- 41.- N 2. P. 216-217.

102. Nutrition, feeding, and calves Y. Natio, N. Shindo, R. Sato, D. Murakami. //J. Dairy Sc. 1990. P. 13 -19.

103. Nielsen F. H. Studies on the relationship between boron and magnesium which posibly affects the formation and maintenance of bones // Magnesium and Trace Elem/- 1990.-9.-№ 2. P. 218-237.

104. Osteocalcin. J. C. Souberbielle, C. Kindermans, C. Cormier, C. Sachs.// feuill biol.- 1995.- N 204. P. 43 - 49.

105. Owen M. , Howlett С. R., Triffitt J. T. Movement of albumin 125 and polyvinylpyrrolidone - 125 though bone tissue fluid, calcif. // Tissue Res., - N 23., -1977- P. 103.

106. Peretz A. L" osteocalcine marqueuur du metabolisme osseux // Bull. Et. Mem. Acad. Roy. Med. Belg.- 1993.- 148. N 1-2. - P. 90-96.

107. Peraldi M. N. Regulation on de la syn these et de la secretion de P'hormone parathyroidinne (PTH) et de l"hormone hypercalcemi-ante des tumours PTHrP) //Ann. Endocrinol.- 1994. - 55. N 5. - P. 127 -131.

108. Peterlik M. Pathophsiologie und Pharmakologie des knochenstoff wech-sels // Acta med. Austr.- 1992.- N 19. Sonderh.2 - P. 59-60.

109. Pritchard Y. Y. General histology of bone In: The biochemistry arid physi ogy of bone Ed: G. H. Bourne. Academic Press N. Y. and London. -1972.- v. P. 1-2.

110. Raisz G. L., Kream В. E. Regulation of bone formation. New Engl. J. Med., 309.-1983. P. 29-34; 83-89.

111. Regulation de laresorption osteoclastique par les phostanoides in vivo. J.-L. Saffar, J.-J. Lasfargues, P. Leroux, D. Guez. /1С. R. Seances Soc. biol.-1993.- 187.-N5.

112. Risteli L., Risteli J. Biochemical markers of bone metabolism // Ann. Med.- 1993. 25.-N4.- P. 385-393.

113. Seibel M. J., Raue F. Biochemis che Marker des knochenstoff wechsels und ihre Bedeutung bei der Osteoporose-Diagnostic //Endocrinol.- Inf.- 1993.- 17. -N l.-P. 18-21.

114. Simmons D. J., Nichols G. Diurnal periodiciti in the metabolic activity of bone tissue.// Amer. J. Phisiol. 1966. - v. 210. - P. 411-418.

115. Shinoda Hisashi, Stern Paula H. Diurnal rhythms transfer in to bone Ca release from bone and bone resor bing activity in serum of rats. Amer. J. PhysioL, 1992, 262.ХЛ2.Н 235-240.

116. Spatz H.-Ch., 0"Leary E. J., Vincent J., F. Young"s moduli and shear in cortical bone. // J. Reprod. Med.- 1996. 41.- N 1. - P 287 - 294.

117. Sundquist K. Vascular H+ ATP ase in osteoclastas and its role in bone resoption /Acta Univ. Ouluen. D. - 1992. N250.-P. 12-18.

118. Sweeny B.M. Circadian rhythms, definition and general caracterisation //Group report/ The molecular basis of circadian rhythms. Berlin. - 1976.

119. Topping R. E., Anderson P. S., Balian G. Type X collagen expession by periosteum: Abstr. Keystone Symp. "Tissue Eng", Та os, N. M., Febr. 20-26, 1994 // J. Cell Biochem.- 1994. Suppl. 18 p. - P. 279.

120. Urist M. R. Biochemistry of calcification. In: Bourne G. H. The Biochemistry and Physiology of Bone, ed. 2, vol., 4.- New York, Academic Press.-1976. P.2.

121. Uemura Т. I. Kagaku gijutsu kenkyuio hokoku // J. Nat. Chem. Lab. Ind.-1992. 87.- № 10. - P. 345 - 353.

122. Vaananen H. K. Mechanism of bone turnover// Ann. Med. 1993. - 25. -N4.- P. 353 -359.

123. Vernejoul M. C., Marie P. Cellules osseuses et remodelage osseux // M/s = Med. Sci. 1993. 9. - N 11. - P. - 1192-1203.

124. Wever R.A. Characterics of circadian rhythms in human functions // Neural Transmiss. 1986. - S. 21 . - P. 323-373.

125. Zaidi M., Unit B. Physiology of the osteoclast: Abstr. 29-th Annu Meet. Eur. Soc. Clin Invest, and Med. Res. Soc. Gr. Brit., Cambridge, 2-5 Apr., 1995 // Eur. Clin. Invest. 1995. - 25.- N 2. - P. 46.

126. Ziegler R. Kalzitonin-Moglichkeiten und Grenzen eines Hormons. Munchener med. Wochenschr., 126. 1984. P. 41- 42.

Информация о работе

Загидуллин, Мустафа Гильмадинович
кандидата биологических наук
Троицк, 2003
ВАК 03.00.13

Диссертация

Суточные структурно-функциональные изменения костной системы у коров второй половины беременности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы