Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сукцессии сообщества панцирных клещей в степи Центрального Казахстана под антропогенным влиянием

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Сукцессии сообщества панцирных клещей в степи Центрального Казахстана под антропогенным влиянием"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

НАУК

На правах рукописи Андриевский Владислав Семенович

СУКЦЕССИИ СООБЩЕСТВА ПАНЩШШ ЮЩЕЙ В СТЕПИ ЩЕТРАЛШОГО . КАЗАХСТАНА ПОД АНТРОПОГЕННЫМ ВЛИЯНИЕМ

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1992

Работа наполнена в Институте почвоведения я агрохимии СО РАН

Научные руководители: доктор биологических наук В.Г.Мордкович

кандидат биологических наук Д.Г.Грюшна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор И.В.Стебаев

кандидат биологических наук С.К.Стебаева

Ведущее учреждение: Институт эволюционной морфологии и экологи жвотних РАН

Защита диссертации состоится ¿Г"1992 г. в часов на заседании Специализированного совета К 003.14.01 до защите диссерт ций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Биологическом институте СО РАН.

Отзывы на автореферат в даух экземплярах просим направлять по адресу: 630091, г. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, II, специализирова ному совету Биологического института СО РАН.

С диссертацией монно ознакомиться в библиотеке Биологического института СО РАН по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, II

Автореферат разослан ау&ц 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук / А.Ю.Харитонов

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Изучение сукцессий - универсального явления природа - признается одной из важных проблем экологии. Сукцессия -это процесс закономерного развития сообщества, или биоценоза, направленно, упорядочение изменяющий его. Несмотря на обилие работ по проблеме сукцессий, единой общепризнанной теории сукцессии на сегодня нет. Огромное разнообразие, широкое распространение сукцессий в природе, их разномасштабность, составляют объективную сложность этого природного феномена. Существует множество разнообразных концепции, подходов к изучению сукцессий, их классификаций. Из наиболее полных обзоров литературы на эту тему в работах Н.М.Черновой (1977), Ю.Одума (1985), В.Г.Мордковича (1988) следует, что дискуссионными остаются вопросы о причинах и механизмах сукцессий, их пространственных и временнАх масштабах, эгапности, темпах, направлениях. Недостаточно изучены изменения свойств сообществ и биоценозов в ходе сукцессионного процесса (энергетических показателей, круговорота биогенных элементов, видового состава и структуры и т.д.). .

Изучение законов протекания сукцессии является непременным условием рационального использования природы. Поскольку известные на сегодняшний день факты не исчерпывают всего разнообразия сукцессий, и не охватывают всех сторон и фаз этого процесса, то исследования в этой области остаются актуальными.

Теоретическая и практическая ценность. Особенно возрос интерес-к сукцессиям в связи с резким увеличением масштабов и степени антропогенного воздействия на природные объекты. Изучение сукцессий, идущих в антропогенно измененных экосистемах приобретает особую теоретическую и практическую ценность в плане выяснения возмож-. остей восстановления экосистем после нарушений и в плане установления закономерностей формирования специфических антропогенных сообществ.

Данное исследование посвящено сукцессии группы панцирных клещей (орибатид) при распашке целинной почвы, произведенной в специ-льном полевом опыте. Этот опыт дал уникальную возможность просле-ить очень важные первые, пионерные этапы антропогенной сукцессии, акладывающие механизм сукцессионного процесса. Тотальная хозяйст-енная эксплуатация почв степной зоны практически исключает повторение подобного эксперимента, и подавляющее число работ по влиянию аспашки на почвенную фауну проводится и, по-видимому, будет прово-иться в старопахотных почвах.

\

Цель исследования - выявить основные закономерности изменений сообщества орибатид в ходе антропогенной сукцессии, вызванной распашкой почвы, и их различия в зависимости от режима использования распаханной территории.

Конкретные задачи исследования: I. Изучить распределение видов панцирных.клещей в природном градиенте местообитаний - на катене целинной засушливой степи Центрального Казахстана для выяснения их экологических параметров. 2: Выявить характер изменений в сообществе орибатид сразу после распашки целинной степи.

.3. Проследить и сопостнеить направления, характер и темпы сукцес-сионных смен в сообществе орибатид при трех разных режимах использования распаханной территории: восстановительном, агроценогичес-ком, деградационном.

4. Найти объяснения сукцессионных смен сообщества панцирных клещей под антропогенным влиянием, исходя из экологии видов.

Научная новизна. Разработана система жизненных стратегий панцирных клещей в качестве аппарата-исследования механизма сукцессионных смен. За ее основу взята система стратегий жизни Дж.Ф.Грайма Выделены конкурентный, сгресо-толерантный и рудеральный типы стратегии жизни орибатид, основанные на поведении видов в системе местообитаний с разными свойствами. Впервые показано, что при любом и заданных режимов использования распаханной территории сукцессия проходит три этапа - деградационный этап; этап борьбы деградацион-ной тенденции с тенденцией образования нового сообщества; этап пре обладания второй из тенденций. Выяснено различие темпов сукцессии на каадом из направлений. Обосновано положение о смене группировок видов, принадлежащих к разным типам стратегии жизни, как о качественной основе сукцессии.

Публикации, апробация работы. По теме диссертации опубликовано II работ. Материалы диссертации доложены на УП Всесоюзном совещани по проблемам почвенной зоологии (Киев, 1981), на Всесоюзном совеща нии "Формирование животного и микробного населения агроценозов" (Пущино, 1982), на УШ Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии (Ашхабад, 1984), на 71 Всесоюзном совещании по проблемам теоретической и прикладной акарологии (Ашхабад, 1990), на X Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии (Новосибирск, 1991

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на /5° стра ■ницах машинописного текста, содержит 5 таблиц-и И.рисунков. Списо цитированной литературы содержит &0 названий, из которых - на

иностранных языках. Диссертация состоит из введения, шести глав и

ЕЫЕОДОВ.

Автор благодарен В.Г.Ыордковичу и Л.Г.Гришиной за руководство работой, А.А.Титляновой, С.К.СтебаевоЗ и В.М.Ефимову за консультации и помощь в ее проведении. Автор признателен также сотрудникам Лаборатории биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии СО РАН и Зоологического музея Биологического института СО РАН, в контакте с которыми работа бша выполнена.

Глава I. ИЗМЕНЕНИЯ СООБЩЕСТВ ПАНЦИРНЫХ КЛЩЕЙ В ПАХОТНЫХ ПОЧВАХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ)

В период массового освоения целинных почв степной зоны (1950-1360-е годы) работ по реакции орибатид на распашку почти не велось. Такие работы были проведены дая некоторых групп насекомых. Результаты этих исследований представляют интерес в плане выявления общих закономерностей создания антропогенных группировок поч -венных животных. Главными особенностями первых этапов форлирова-. кия комплексов крупных беспозвоночных животных являются стремительность преобразований, приводящих в короткий срок к серьезным перестройкам группировок, с образованием специфических антропогенных сообществ. Их характерными чертами, по сравнению с естественными биоценозами, являются: снижение общей численности животных, их биомассы, обеднение видового состава, набора жизненных £орм, изменение состава доминантов и структуры*доминирования. Аналогичные особенности оказались в значительной мере присущи и комплексам панцирных клещей: агроценозов. Но эти данные были получены в ходе изучения уже старопахотных почв, где радикальных изменений фауны при их дальнейшей эксплуатации не происходит (Кри-волуцкий, 1975).

Из прослеженных в данной работе направлений сукцессии следует эсобо выделить восстановительное направление. В литературе эта важная проблема освещена особенно слабо. Из имеющихся отрывочных ценных по залежам трудно оценить возможности восстановления сооб-цеств орибатид пахотных почв, т.к. практически не ведется сравнение ни с сообществами ненарушенных естественных экосистем, ни с гообществами постоянно эксолуатирутагихся пахотных почв, не дается цинамика изменений на залежах. В большинстве работ по изменениям сообществ орибатид пахотных почв авторы ограничиваются констата-даей изменений прежде всего в количественном плане (численности).

Меньше внимания уделяется качественным трансформациям - смене видов, изменениям юс численных соотношений, смене спектров жизненных форм, экологических груш. Редко дается многолетняя динамика этих процессов. Тацие смена большинством авторов лишь" констатируются в самом общем циане, и не интерпретируются как сух-цессионные, хотя по сути таковыми, очевидно, являются.

В чисто сукцессионном плане рассмотрены изменения сообществе панцирных клещей пахотных почв при разложении в них органически) остатков и удобрений в фундаментальной работе Н.М.Черновой (1971 Установлен рад закономерностей протекания сукцессий орибатид, имеющих как общеэкологиче ский характер, так и отражающих специф ку сукцессий непосредственно в разлагающихся скоплениях органических веществ в пахотном горизонте. Невзирая на детальность и исчерпывающую полноту исследования сукцессионных изменений сообщества панцирных клещей в скоплениях органических остатков, проведенного Н.М.Черновой, выявленные закономерности, по-впдшлоыу, нельзя автоматически переносить на все сукцессиопные процессы, идущие в пахотной почЕе. Это отмечает и сам автор, рассматривая сукцессии, идущие в кошах органического материала и в окружающей их почве, как разные сукцессионные процессы (Чсрнога, 137?)

Таким образок, данные," имеющиеся в литературе по изменениям населения; панцирных клещеИ в пахотных почвах, оставляют обширно/ поле для исследования разнообразных сукцессий их сообществ при распашке целинной почвы. Недостаток сведений о динамике населения орибатид на первых стадиях сукцессии при распашке, тешах сукцессии, ее характере и механизмах в зависимости от режима дальнейшего использования распаханншпочвы, определяет цель и з дачи данной работы.

Глава 2. РАЙОН , ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИСШЭДОВАНШ

Работа проводилась в Шортандинском районе Целиноградской об ласти, расположенном в центральной части лодзош засушливой сте пи на южных черноземах Центрального Казахстана. Базовым объекте исследования явилась территория заповедной целинной степи площа 50 га, окруженная массивами пшеничных полей.

В пределах заповедного участка была' выделена и структурирог на катена - экосистемная единица ландшафта, представляющая из с бя геоморфологический профиль, проходящий от самой верхней точи данной территории к самой низкой, на котором располагается ряд

1заимосвязанных, переходящих друг в друга биогеоценозов, отражениях весь спектр экологических условий степного ландшафта. На :атене были выделены экосистемы элювиальной, первой, второй и ■ретьей транзитных, и аккумулятивной позиций. Характерной особен-юстью катены является последовательный - градиентный характер [зменения вдоль нее многих экологических факторов. Сверху вниз ■величивается запас влаги в почве, уменьшается количество тепла. 1т позиции к позиции происходит смена почв на уровне типа, меняйся растительные ассоциации. Изменения некоторых других факто-юв не имеют градиентного характера. Например, запасы солей макси-гальны на второй транзитной позиции, уменьшаясь вверх и вниз от [ее. Но по средним, обобщенным характеристикам, катена все же яв-иется экологическим градиентом (Мордкович, Шатохина, Титлянова, !S85).

В ише 1979 года на части заповедной территории, относящейся : элювиальной позиции катены был распахан участок площадью 1,5 ■а. До апреля 1981 г. он представлял из себя единое целое ("рас-гахаяная целина"), а затем бил разделен на три варианта: I) за-[ежь, 2) перманентный пар, 3) новый посев пшеницы. Все эти вари-шты объединяются под общим названием "переходных". Заданные ре-шмы эксплуатации участков выдерживались в течение всего периода [сследований - до июня 1987 г. Параллельно изучался участок мно-'олетнего посева пшеницы.

Методика отбора проб и выгонки клещей общепринятая дам микро-фтропод. Пробы отбирались раз в месяц в 10-кратной повторности греимущественно с мая по август в течение сезона (всего 15 сроков >тбора на опнтной территории и 7 сроков - на целинной катене). ia период исследования было взято около 3,5 тыс. почвенных образ-дев, извлечено около 8,5 тыс. половозрелых особей орибатид, изготовлено примерно 3,5 тыс. постоянных препаратов.

Статистическая обработка данных проводилась по Н.А.Плохинско-jy (1961). Для многомерного статистического анализа изменчивости шселения орибатид в исследуемых местообитаниях использовался метод главных компонент (Кендалл, Стьюарт,-1976).

'лава 3. ФАУНА ОИШАТВД ЗАПОВВДЮЙ ТЕРРИТОРИИ ПОДЗОНЫ ЗАСУШЛИВОЙ СТЕПИ ЦЕНТРАЛШОГО КАЗАХСТАНА

В главе характеризуется положение подзоны засушливой стели в феделах степной зоны Евразии, дается краткая характеристика фа-

уны орибатид исследуемого района. Всего обнаружено 57 видов орибатид, относящихся к 40 родам и 26 семействам. Фауна характеризуется смешанным составом. Более полоеины ее составляют вида ши^ рокого распространения, с запада и севера в нее проникают европейские и сибирские элементы, а с юга и востока - средне- и цен-тральноазиатские. По приуроченности к ландшафтным зонам равнинной территории Евразии преобладают лесостепные и степные вида.

Глава 4. ШШЖЖЮТИХА НАСЕЛЕНИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ЦЕЛИННОЙ СТЙЗОИ КАТЕНЫ

Распределение панцирных клещей по целинной катене.

.Еда выяснения экологических характеристик видов орибатид бил применен катенный подход, разработанный и развитый в работах И.Ь.Стебаева (1963 - 1971) и В.Г.Мордковича (1973 - 1385) для крупных беспозвоночных животных. Ими показано наличие избиратель ности видов по отношению к позициям катены. Эта избирательность является отражением адаптированяости видов к совокупности экологических условий каздой из позиций. Она выражается в степени заселенности видами одних позиций катены по сравнению с другими, и - в диапазоне их расселения. Для крупных беспозвоночных Ешшпено отсутствие видов, безразличных к градиенту катены.

По панцирным клещам работ в кагенном шгане мало. Практически могшо назвать лишь две работы Л.Г.Гришиной (1987, 1991) доя Ка-расукской равнины. Поэтому представляет интерес выявление реакции населения орибатид на градиент условий среды исследуемой катены. Такая реакция проявляется как в изменении вдоль катены некоторых обобщенных показателей, характеризующих сообщество панцирных клещей, так и в характере распределения отдельных видов по позициям катены. Сообщество панцирных клещей целинной степи резко дифференцировано вдоль кагенного градиента. Каждой из пяти позиций катены соответствуют характерные лишь для нее показатели численности и видового богатства, структура доминирования, харак тер динамики численности и вертикального распределения в профиле почвы, спектр жизненных форм. Б изменениях некоторых из этих показателей сверху вниз по катене прослеживаются тенденции градиентного характера, что свидетельствует о наличии определенной ре акции сообщества орибатид в целом на направленное изменение уело вий среда вдоль катены. Такие тенденции прослеживаются в изменениях по позициям катены показателей численности, видового богат-

ства и структуры доминирования. Напротив, не прослеживаются градиентные тенденции в изменениях вдоль катены таких показателей как спектры жизненных форм, вертикальное распределение в профиле почвы.

Явно избирательное отношение к условиям разных позиций катены (выраженное в предпочтительном заселении Одних позиций по сравнению с другими) прослеживается у многих видов панцирных клещей. Вследствие этого на каждом участке катенного профиля создается определенная комбинация видов с разными показателями обилия, отличная от таких комбинаций на других участках, что придает черты своеобразия населению орибатид каждого из них. Градиентный характер изменений населения орибатид катены прослеживается и в специфике видового состава отдельных ее участков. Близость экологии видов проявляется в сходном характере распределения по позициям катены, и в предпочтении ими одних и тех же позиций.

Дифференцируясь по характеру размещения вдоль катенного градиента, вида орибатид образуют рад различных типов распределения в зависимости от числа и набора заселенных позиций катены и количественного распределения по ним популяций. Предпочтение гидами одних и тех же позиций катены объективно группирует их в совокупности - экогрушш. Здесь выявляется, что экологическая ориентация таксономически близких видов может быть как сходной, так и различной, в то же время таксономически далекие вида зачастую , идентичны по экологическим предпочтениям. То же самое можно сказать про жизненные формы орибатид на исследуемой катене - зачастую наблюдается явное несходство экологии представителей одной и той же жизненной формы, и - наоборот.

Это свидетельствует о том, что общность экологической ориентации видов, выраженная в сходных типах распределения, или предпочтении одних и тех же позиций катены не определяется таксономической или морфологической близостью, а является, по-видимому, следствием общности иного порядка, определяемой специфическими адаптационными структурами.

Типы стратегии жизни орибатид.

Такими структурами, по-видимому, являются так называемые стратегов жизни. Из существующих концепций стратегий жизни здесь использована концепция Дк.Ф.Грайма (Grime, 1979 ). Она исходит из наличия в природе трех основных типов стратегии жизни живых . организмов, эволюционно сформированных-под действием сочетания двух внешних факторов - нарушения и стресса. Нарушение здесь

трактуется как частичное или полное уничтожение сообщества, а стресс - как ограничение возможностей его развития. Сочетание сильного стресса и слабого нарушения эволгационно сформировало стресс-толерантную стратегию, сочетание слабого стресса и слабого нарушения - конкурентную, а сочетание сильного нарушения и слабого стресса - рудеральнуга стратегию. Эти три типа стратегии жизни по разному проявляются в местообитаниях с разными свойствами. Местообитания, мало подверженные стрессу, благоприятствуют С-ви-дам (кошцфентам), сильно подверженные стрессу - ¡з-видам (стресс--толераятам), а сильно подверженные нарушению, но слабо - стресс5 »-видам (рудералам). Таким образом, система' Грайма объясняет происхождение стратегий.жизни в зависимости от сочетания формирующш их природных факторов, и позволяет определить стратегии жизни видов, до их поведению в системе местообитаний с разными свойствами.

Изучаемая территория представляет из себя как раз такую систему. Элювиальная позиция катены представляет из себя местообитание, где обитающие там организмы наименее подвержены стрессу, аккумулятивная позиция - местообитание, обитатели которого наиболе< подвержены стрессу, а вся катена - градиент стресса, косвенными пока&ателяыи которого могут служить изменения численности, видового разнообразия, структуры доминирования, градаентно меняющие® сверху вниз по катене. Фактором стресса здесь может являться число состояний, которое проходит экосистема в единицу времени. Как показано для исследуемой катены (Морцкович, 1982) наибольшее число состояний (от водного до наземного) проходит в единицу времени экосистема аккумулятивной позиции, а наименьшее - элювиальной позиции катены.Таким образом, ,катена представляет из себя двумер ную шкалу, на которой можно определить степень проявления двух типов стратегии жизни у видов орибатид - конкурентного и стресс-толерантного. Вида, тяготеющие к верху катены являются преивд-щественно С-видами, а тяготеющие к ее нижней части - преимущественно э-видами. Третий тип стратегии жизни - рудеральный, будет проявляться на распаханной территории - аналоге нарушенного (по Грайму) местообитания. Таким образом, для обоснованного внделеш типов стратегии жизни у видов орибатвд необходимо рассматривать их поведение в трехмерной системе местообитаний - на целинной кг тене, и на территориях, нарушенных распашкой.

Глава 5. ХАРАКТЕРИСТИКА. НАСЕЛЕНИЯ ПАНЩШШ ЮШЦЕЙ . АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ СТЕПНЫХ БИОТОПОВ

При рассмотрении распределения орибатид в вариантах опыта по распашке целинной почвы новораспаханные ("переходные") варианты шеет смысл сравнивать с элювиальной позицией катены (т.к. рас-1ахана была именно она) и с многолетним посевом пшеницы как со звоего рода эталонами, к которым должны стремиться по крайней-лере два из имеющихся "переходных" варианта опыта (залежь - к зервому из эталонов, а новый посев пшеницы - ко второму). Анализ распределения панцирных клещей в эталонных вариантах опыта показывает почти полное несовпадение массовых видов сообществ целины а многолетнего посева пшеницы. На целине это виды Tectocepheus relatus, Protoribates variabilis, Pedrocortesia fissurata, Tec-toribates omatus, Peloptulus gibbus, Tectocepheus alatus, Scu-tovertex ainutus, Peloribates europaeus, Trichoribates puactatus, Bupelops nepotulua, Microzetorcliestes emeryi. В много-

летнем посеве пшеницы это виды Zygoribatula frieiae, Passaloze-tes africanus, Oppiella пота, Oppia minus, liultioppia laniseta. В "переходных" вариантах доминируют в разных соотношениях те же виды, но-к ним присоединяются еще несколько видов, (малочисленных как на целине, так и в многолетнем посеве пшеницы, но обильных именно в "переходных" вариантах. Это вида Zygoribatula еха-rata, Protoribates capucinus, Epilohmannia cylindrica, Hhysotri-tia ardua. По-видимому, эта группа видов определенным образом отражай! то общее, что есть между- вариантами на распашке - состояние не сформирований сти, дефориированности сообщества vTaKmi образом, в исследуемом опытном ряду вариантов объективно выделяются три автономных группировки видов панцирных клещей, которые.назовем ивдикаторными "целинной", "агроценогической" и "переходной" группировками орибатид. "Целинная" группировка будет индицировать процесс восстановления коренного целинного сообщества, "агроцено-тическая" - процесс формирования антропогенного сообщества, а "переходная" - состояние деформированности в сообществе.

Возвращаясь к системе типов стратегии жизни Дя.Ф.Грайма, нетрудно убедиться, что каждая индикаторная группировка представляет собой не что иное, как совокупность видов с приоритетом одного из основных (первичных) типов стратегии.жизни - конкурентного, стресс-толерантного и рудерального. Так, виды "целинной" группировки, по-видимому, преимущественно С-стратеги, т.к. доминируя на

элювиальной позиции катены, слабее выражены как на нижней части катены, где преимущество имеют стресс-толерангы, так и на раслаха] ной территории, где превалируют рудералы. Вида "переходной" группировки - презде всего рудералы, т.к. слабо представлены на кате-не, но резко повышают обилие при нарушении территории. Наконец, виды "агроценотической" группировки, по-видимому, сочетают руде-ральную стратегию со стресс-толерантной с приоритетом последней. На катене почти все они предпочитают низшею часть - позиции стресс-толерантов, но, в отличие от других видов нижней части катены, идут и на распашку, а следовательно не лишены рудеральных свойств. В то ке время рудералыше свойства'у них выражены слабее, чем у видов "переходной" группировки, т.к. последние превалируют над "агроценотическими" видами на новой распашке.

Глава 6. СУКЦЕССИИ СООБЩЕСТВА ОШЕАТВД ПРИ РАЗНЫХ РЕШИМАХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РАСПАХАННОЙ ЦЕЛИННОЙ ПОЧВЫ

■ Ход сукцессии сообщества орибатид каждого из вариантов опыта будет оцениваться прежде всего , с позиции смены типов стратегии яизни как качественной основы сукцессионных изменений. В контрольных вариантах - на целине и в многолетнем посеве пшеницы степень представленности ведущих - соответственно "целинной" и "агроценотической" группировок колеблется на высоком уровне значений, не имея тенденции ни к повышению, ни к понижению. Степень представленности остальных группировок *в эталонных вариантах низкг В "переходных" вариантах эта картина нарушается. В каждом из них по сравнению с целиной резко.падает представленность "целинной" группировки за счет возрастания представленности "переходной" и "агроценотической", но в разной степени в зависимости от варианта. На залежи сначала представленность "целинной" группировки снижается за счет "переходной", затем начинается обратный процесс, В перманентном пару представленность "переходной" группировки увеличивается резко. Лишь в конце периода исследования она несколько разбавляется "агроценотической". В новом посеве пшеницы в еще большей степени возрастает доля "агроценотической" группировки, последовательно увеличиваясь. Процессы во всех вариантах идут не прямо, но это не мешает видеть достаточно ясные тенденции, приводящие к результатам, усредненным за 8 лет исследования в табл. I.

Таблица I.

Соотношения обилия индикаторных группировок орибатид в вариантах опыта по распашке целинной почвы {%)

1ндакаторная Экосистема

тзушштовка Целина РЦ Залежь Ш ШШ МПП

'Целинная" 82*0,9 51*3 56*2 35±3 19*1 4*1

'Переходная" 6*0,6 25*2 36*2 43*3 26*2 1*0,4

'Агроценотическая" 4*0,5 13*2 7*1 17*2 49*2 91*1

1рочие виды 8*0.7 11*2 1*0.5 5*1 6*1 4*1

РЦ -"рёспаханная целина", Ш - перманентный пар, НПП - новый посев пшеницы, МПП - многолетний посев пшеницы.

Контрольные варианты целины и многолетнего посева пшеницы

выделяются высокой степенью преобладания соответственно "целин-юй" и "агроценотической" группировок, В "переходных" вариантах выраженность этих группировок значительно уменьшается за счет резкого увеличения представленности "переходной" группировки, но з разной степени в зависимости от варианта. В результате в каждой из "переходных" экосистем сктадывается специфическое соотно-пеяие индикаторных группировок панцирных клещей, отражающее в гагегрированном виде суть происходящее в них сукцессионных процессов.

В "распаханной целине" по сравнению с ненарушенной целиной ноля "целинной" группировки резко падает (на ЗОД за счет замет-*ого усиления позиций остальных группировок. Разделение "распаханной целины" на три дочерних варианта приводит к их размежева-шю по степени представленности индикаторных группировок оанцир-аых клещей, но при этом сохраняются и некоторые общие особенности.

На залежи по сравнению с"распаханной целиной" несколько возрастает доля "целинной" группировки, уменьшается доля "агроце-аотической" группировки и заметно увеличивается доля "переходной" группировки.

В перманентном пару по сравнению с "распаханной целиной" в 1,5 раза уменьшается доля "целинной" группировка, несколько возрастает доля "агроценотической" группировки, а доля "переходной" группировки увеличивается существенно.

В новом посеве пшеницы позиции "целинной" группировки ослабевают по сравнению с "распаханной целиной" более чем на 30% за

счет пропорционального усиления позиций "агроценотической" группировки при сохранении той же доли "переходной" группировки.

"Распаханная пелина".

Распашка, как одномоментный акт большой деформирующей сшш, инициирует начало сукцессии сообщества орибатид. Первый этап сукцессии, единый для.всех направлений, можно назвать "катастрофическим". Резко падает уровень численности, меняется характер ее динамики. Трансформирует сфтруктура доминирования в сторону увел* чения доли орибатид, представляющих доминантные виды. Видовой состав обедняется и претерпевает заметные изменения в соотношении видов разной экологической природы. Исчезают крупные виды преимущественно конкурентной направленности. Однако, часть более мелких Севидов остается в заметных количествах. И сразу после распашки проявляют себя вида-рудералы. В целом сообщество можно считать деформированным, но не уничтоженным.

Образовавшийся вследствие распашки комплекс видов с определенными количественными соотношениями представителей группировок разной экологической природа (вариант "распаханная целина") стал исходной базой дальнейшего _ развития процесса сукцессии сообщества орибатид в различных направлениях (рис. I). Темпы изменений на каждом из направлений, их характер, довольно быстро начинают .различаться.

Новый посев пшеницы.'

Наиболее качественно простой процесс происходит в новом посеве пшеницы* Там на фоне практически неизменных, (по сравнению с "распаханной целиной") структуры доминирования и видового богатства начинает быстро формироваться ядро видов, присущих многолетнему посеву пшеницы. Заметный перелом наступает уже через два года после образования варианта, когда резко возрастает уровень численности и "агроценотическая" группировка становится ведущей в сообществе, оттесняя "переходную" и особенно "целинную" на вторые роли. Резко возрастает представленность стресс-толерант-но-рудеральных видов. В то же время в сообществе сохраняет свои позиции группировка видов рудеральной ориентации, а перекомбинация соотношений группировок в пользу "агроценотических" видов происходит за счет резкого уменьшения степени представленности "целинных" С-видов.

За относительно короткий 8-летний период исследования сообщество орибатид, изначально деформированное распашкой, приобретает значительное сходство с сообществом многолетнего посева

/

. Многолетний\ « посев . пшеницы

Новый 1 посев

\ пшеницы

\

ерланентныи / пар

/

"Распаханная У целина" /

Рис. I. Направления сукцессии сообщества орибатид после распашки целинной почвы.

- "Целинная" группировка С-стратегов,

- "Переходная" группировка н-стратегов,

- "Агроценотическая" группировка з-я-стратегов.

- Агроценотическое направление сукцессии,

- Восстановительное направление сукцессии,

- Деградационное направление сукцессии.

пшеницы, одновременно теряя сходство с кореннш сообществом цел ны, что не дает оснований сомневаться в скором достижении им состояния, присущего сообществу многолетнего агроценоза.

Петманентный дар.

Не столь очевидны, как в новом посеве пшеницы тенденции сук цессионных изменений в перманентном пару. По сравнению с "распа ханной целиной"динамика численности практически не меняется, уровень численности все более понижается, вдовое разнообразие снижасгся вдвое, в структуре доминирования заметно еще большее усиление роли массовых видов. В изменении соотношений видов раз ной экологической природы на первом этапе преобладает тенденция вытеснения видов конкурентной направленности видами-рудералами, хотя первые еще сохраняют в сообществе значительные позиции. И лишь на самом последнем этапе периода исследования группировка видов-рудералов начинает несколько разбавляться представителями "агроценотической" группировки стресс-толеранто-рудералов. Это свидетельствует о том, что сообщество орибаищ перманентного па ра на протяжении 8-летнего периода исследований находится с одной стороны в "непрерывно деформированном" состоянии, а с друхо в нем еще достаточно сильна "целинная инерция". В то же. время понятно, что какой-то более-менее устойчивый комплекс видов ран или поздно должен здесь сформироваться.

По-видимому, по мере развития процессов саморегуляции в сообществе пара, наряду с видами рудеральной направленности в нем будут появляться те же саше стресс-толеранто-рудералы, которые составляют основу "агроценотической" группировки. Процесс, по—видимому, будет проходить медленно, и - на фоне очень низких уровней численности. Деградадионная суть этого направления сукцессии выражается в том, что в итоге будет сформировано сообщес тво, крайне бедное в видовом отношении, с низкими показателями обилия и с высокими - степени доминирования отдельных видов.

Залежь.

Наиболее длительный и сложный в качественном отношении процесс происходит на восстановительном направлении сукцессии. На первом этапе происходят изменения явно деградационного характера. В перше 1,5 года после образования варианта' численность ко леблется на очень низком уровне значений, видовое богатство уменьшается вдвое, увеличивается степень доминирования отдельных видов. Соотношение груш видов разной экологической природы

вменяется в пользу рудералов, за счет уменьшения представлен-¡ости конкурентов и в некоторой степени стресс-тодерантов. По ис-'ечении 1,5 лет происходит определенный сдвиг в обратном направ-:ешш: рудералы вновь начинают уступать позиции С-видам. Осоо'ен-[о заметно этот процесс проявляется на самом последнем отрезке ;ерисда исследования - на 8-м году, когда скачкообразно возрастет численность "целинной" группировки.

Таким образом, восстановительное направление сукцессии ха-)актеризуется наличием начального деградационного этапа, нерав-юмерностью и крайне медленными темпами восстановительного провеса на втором этапе, идущего за счет ограниченного числа наи-¡олее экологически пластичных "целинных" видов. На протяжении 1-легнего периода исследований залежь в значительной мере остает -;я в переходном режиме, где дефорлация в среднем даяе превалиру-:т над восстановлением. Разбалансировка комплекса панцирных кле-1ей целинной экосистемы, вызванная его обеднением вследствие )аспашки, отрицательно сказывается нфго возможностях реагиро->ать на изменения среды (Чернова, 1987), и превде всего делает 'РУдновосстаноБимыы после нарушения.

Этапность, те!.шы и характер сукцессий.

Сукцессионше смены в каждом из направлений проходят схожие 1тапы. Сначала - общий для всех деградационный, когда сообщест-ю несет существенные количественные потери и претерпевает ка- -¡ественную перестройку. Затем в каждом из оформившихся направле-шй следует этап борьбы двух противоположных тенденций: продолжающейся деформации сообщества и - начала формирования устойчивого сообщества нового качественного состава. И, наконец, во зсех направлениях сукцессии следует последний из зафиксированных з течение периода исследований этап - когда второй из указанных гроцессов начинает превалировать.

Темпы этих изменений существенно различаются у всех трех «правлений. Самый быстрый процесс - формирование агроценоти-зеского сообщества. Он, судя по начальным темпам, занимает годы. Значительно медленнее - процесс формирования деградированного сообщества "вечного пара". Он, по-видимому, измеряется масштабами десятилетий. И самый длительный процесс - восстановление коленного целинного сообщества. Здесь, по всей видимости, речь моют идти о столетиях, хотя нельзя исключать повышения темпа вос-зтановительного процесса в дальнейшем.

Качественно характер сукцессионных процессов, протекающих по всем трем направлениям, определяется аренде всего сменой группировок ввдов с разными гипаш стратегии ;;шзни. Происходят глубоки экологические преобразования сообщества орибатид. Но этот процес идет неравномерно во времени.

Несмотря на то,, что за 8-легшш период исследования выявились ясно прослеживающиеся разнонаправленные тенденции е сукцес-сионных изменениях группировок панцирных клещей в "переходных" экосистемах, следует признать, что общего мезду шили за этот отрезок времени сохранилось больше, чем появилось различий. Это - следствие сочетания большой мощности деформирующего влияния распашки на сообщество панцирных клещей и длительной "целинной инерции"•в нарушенной почве, с влиянием на сообщество особенностей режимов эксплуатации распаханных участков.

швода

1. На заповедном участке засушливой степи Центрального Казахстана выязлеяо 57 видов панцирных клещей, относящихся к 40 родам из 26 семейств. Многолетние (1973 - 1987 гг.) наблюдения позволили выявить роль хронологического фактора в оценке фаунистичес-кой насыщенности исследуемой территории.

2. Сообщество панцирных клещей резко дифференцировано вдоль катены, представляющей из себя экологический градиент. Хотя распределение каждого вида вдоль этого градиента индивидуально, выделяются принципиально сходные типы распределения в соответствии с предпочтениями определенных участков катены.

3. Совпадение экологии видов определяется не морфологической или таксономической близостью, а сходством адаптационных потенций, известных как стратегии лизни.

4. Типизация стратегий жизни панциршх клещей возможна с использованием системы Дж.Ф.Грайма. Вида орибатид группируются в

3 основных категории - с приоритетом у каждой из них одного из первичных типов стратегии жизни - конкурентного, стресс-толерантного и рудерального.

5. Виды панцирных клещей разбиваются по типам стратегии жизни в зависимости от их поведения в системе местообитаний с разными свойствами - в градиентном ряду позиций катены, и на территориях, нарушенных распашкой. Виды, тяготеющие к верхней части

катенп относятся к категории с приоритетом конкурентной стратегии, тяготеющие к нишей, части катенц - к категории с приоритетом стресс-толерантной стратегии. И вида, слабо представленные на целинной катене, но резко увеличивающие степень представленности па территория, нарушенных распашкой - категорию видов, с приоритетом рудеральной стратегии жизни.

6. Распашка целинной почвы кардинально дегёорлирует сообщество панцирных клещей. В то ;:;е время оно остается потенциально способным к сукцессии за счет экологически разнообразной группировки оставшихся видов.

7. По каждому из трех запрограммированных направлений, заданных режимами использования распаханной' территории (восстановление целинного сообщества, форлирогзание агроценотического сообщества, деградация сообщества) сукцессия проходит три этапа: деградационный этап; этап борьбы деградационной тенденции с тенденцией формирования качестсенно нового сообщества, этап преобладания второй из тенденций.

8. Темпы сукцессии различны на каждом из направлений. Саше быстрые изменения идут на агрощшогическом направлении. Саше медленные - на восстановительном. Деградационное направление занимает промежуточное положение. Дня исследованных направлений подтверждено, что конкретный механизм проявления сукцессионшх смен заключается в формировании новой группировки шдов в недрах старой и постепенном вытеснении последней.

9. Качественной основой глубоких экологических преобразований, происходящих в процессе сукцессии на всех направлениях, является смена группировок видов различной экологической ориентации, выражаемой через принадлежность к разным типам стратегии жизни. Эта смена проявляется не в буквальной замене одних групп видов другими, а в изменениях численных соотношений их представителей. На восстановительном направлении возрастает относительная представленность видов конкурентной ориентации; на деграда-ционном - видов рудеральной направленности; на агроценотическом - видов, сочетающих стресс-толерантную стратегию с рудеральной.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы.

I. Андриевский В.С. Сукцессионная динамика орибатид в черноземах Северного Казахстана при распашке // Проблемы почвенной зоологии / тезисы докладов всес. совещ., Киев, 1981.

2. Андриевский B.C. Население орибатид целинного южного чер-нозеш В.Казахстане // Изв. СО АН, сер. биол., выл. I, 1982.

3. Мордкович В.Г..Андриевский B.C., Мордкович Г.Д. Сукцессия животного населения почв е ходе превращения целинной степной лочеы в пахотную // Формирование животного и микробного населения агроценозов / тезисы докладов Всес. совещ., М., 1982.

4. Мордкович В.Г., Андриевский B.C., Мордкович Г.Д. Особенности животного населения почв и закономерности его сукцессии // Агроценозы степном зоны, Новосибирск, IS84.

5. Андриевский B.C. Биотопическое распределение панцирных клещей в подзоне засушливых степей Центрального Казахстана // Проблемы почвенной зоологии / тезиса докладов Всес. совещ., Ашхабад, 1984.

6. Гришина Л.Г., Андриевский B.C. Панцирные клещи степей Западной Сибири и Казахстана // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1985.

7. Андриевский B.C. Направления сукцессии сообщества панцирных клещей в антропогенно нарушенной стопной экосистеме // Проблемы почвенной зоологии / тезисы докладов Всес. совещ., Тбилиси, 1987.

8. Андриевский B.C. Панцирные клещи степной катени в Казахстане //.Экология, 1988.

9. Aadrievsky У.S. The succession of oribatid mites society in technogenic ecosystems of different age // Structure and func tion of Soil organisms communities in antropogen influence / Int conference. Ceskie Budejovice, "1990.

10. Андриевский B.C. Сукцессии сообщества панцирных клещей при разных режимах использования степной целинной почвы после распашки // Почвообразование и антропогенез: структурно-функциональные аспекты. Новосибирск, 1991.

11. Андриевский B.C. Сукцессия сообщества панцирних клещей г техногенном ряду разновозрастных экосистем // Проблемы почвенной зоологии / тезисы докладов Всес. совещ., Новосибирск, 1991.