Сукцессии растительных сообществ и изменение признаков почв под влиянием выпаса в зональных вариантах степных экосистем Башкирского Зауралья

Муллагулов, Радмир Тимербаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сукцессии растительных сообществ и изменение признаков почв под влиянием выпаса в зональных вариантах степных экосистем Башкирского Зауралья
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сукцессии растительных сообществ и изменение признаков почв под влиянием выпаса в зональных вариантах степных экосистем Башкирского Зауралья"

На правах рукописи

МУЛЛАГУЛОВ РАДМИР ТИМЕРБАЕВИЧ

СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ И ИЗМЕНЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ПОЧВ ПОД ВЛИЯНИЕМ ВЫПАСА В ЗОНАЛЬНЫХ ВАРИАНТАХ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ БАШКИРСКОГО ЗАУРАЛЬЯ

03.02.01 - ботаника 03.02.08-экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

004ы^- 2 5 ноя 2010

Уфа-2010

004613950

Работа выполнена в Государственном автономном научном учреждении «Институт региональных исследований» Академии наук Республики Башкортостан

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Суюпдуков Ялиль Тухватович

кандидат биологических наук Ямалов Сергей Маратович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Хазиев Фангат Хаматович

доктор биологических наук, профессор Абрамова Лариса Михайловна

Ведущая организация:

Институт степи Уральского отделения Российской академии наук.

Защита состоится «18» ноября 2010 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 при ГОУ ВГЮ «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332.

Факс (347)273-67-78, e-mail: disbiobsu@,mail.ru

Официальный сайт БашГУ: http://www.bsunet.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет». Автореферат диссертации размещен на официальном сайте: http://www.bsunet.ru/node/386

Автореферат разослан " октября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, д.б.н.

М.Ю. Шарипова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Отчуждение надземной массы травостоя фитофагами является одним из главных условий формирования и сохранения степных экосистем (Ларин, 1990; Работнов, 1992; Мордкович и др., 1997; Мордкович, 2005; Базилевич, Титлянова, 2008). Это дало основание Б.М. Миркину (Mirkin, 1994; Миркин, Наумова, 1998) отнести степи к G-B-модели организации фитоценозов.

В настоящее время в степных экосистемах мира (исключая территории заповедников) крупные фитофаги (тарпаны, сайгаки, бизоны и др.) повсеместно замещены сельскохозяйственными животными. При этом, если плотность популяций естественных фитофагов регулировалась механизмами сохранения экологического равновесия, то поголовье скота регулирует человек. В итоге в большинстве районов мира пастбищная нагрузка превышает потенциал формирования фитомассы (пастбищную емкость) и происходят процессы пастбищной дигрессии (Горшкова и др., 1977; Работнов, 1983; Мордкович и др., 1997; Чибилев, 1998). В Республике Башкортостан (РБ) цикл работ по изучению пастбищной дигрессии и постпастбищной демутации был выполнен в Зауралье (Юнусбаев, 2000; Баширова, 2003; Мусина, 2003). Однако, в этих работах отсутствует сравнительный анализ влияния климата и, соответственно, типа степного сообщества на пастбищную дигрессию. В то же время именно учет зональной специфики антропогенной динамики степных пастбищ позволяет дифференцировать пастбищные нагрузки для обеспечения поголовья скота пастбищным кормом при условии постоянного воспроизводства фитомассы и сохранения видового состава. Кроме того, в известных автору работах не проводился экосистемный анализ влияния выпаса в разных экологических условиях на физические свойства почвы и ее биологическую активность -важнейшие составляющие почвенного плодородия, определяющие продуктивность фитоценозов.

Цель исследования: сравнить особенности сукцессий в растительных сообществах и изменения свойств почв под влиянием выпаса в зональных вариантах степных экосистем Башкирского Зауралья (БЗ).

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать синтаксономию сообществ разных стадий пастбищной дигрессии трех зональных типов степей (луговых, ковыльно-разнотравных и сухих ковыльных) и на этой основе построить синтаксономические схемы пастбищной дигрессии.

2. Сравнить изменения синтетических показателей сообществ (видового богатства, общего проективного покрытия, высоты травостоя) в ходе пастбищной дигрессии. Количественно оценить интенсивность изменений флористического состава разных зональных типов степей.

3. Выявить различия динамики фитосоциологических спектров сообществ в ходе пастбищной дигрессии разных типов степей.

4. Проанализировать связь изменения растительности и комплекса физических свойств и биологической (ферментативной) активности почв в разных зональных типах степей и соответствующих им подтипах черноземов (выщелоченного, обыкновенного и южного).

Научная новизна. Впервые проведено количественное сравнение влияния пастбищной дигрессии на синтетические показатели и фитосоциологический спектр сообществ разных зональных типов степей. Показано, что наибольшей устойчивостью к влиянию фактора выпаса отличаются сообщества ковыльно-разнотравных степей. Толерантность луговых степей снижается вследствие недостаточного развития дернины злаков, сухих ковыльных - с низкой отавностью травостоев. Соответственно наибольшей устойчивостью к влиянию выпаса отличаются черноземы обыкновенные, в черноземах выщелоченных и южных при сильном выпасе происходят более существенные изменения свойства почв - увеличивается плотность, ухудшается агрегатный состав, снижается уровень ферментативной активности.

Практическое значение работы. Полученные данные могут использоваться в курсах «Фитоценология», «Наука о растительности» и «Экология», читаемых в университетах и педагогических вузах. Они могут применяться для корректировки пастбищных нагрузок в разных типах степей и экологической оптимизации животноводства в условиях БЗ.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на конференциях: Международная конференция «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); Международная научно-практическая конференция «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008); Международная научно-практическая конференция «Современная экология - наука XXI века» (Рязань, 2008); Международная научная конференция «Значение и перспективы стационарных исследований для сохранения биоразнообразия» (Львов, 2008); Международная научно-практическая конференция «Проблемы биологии, экологии, географии, образования: история и современность» (Санкт-Петербург, 2008); Всероссийская научно-практическая конференция «Устойчивое территориальное развитие: теория и практика» (Сибай, 2009); Международная научная конференция «Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем» (Ставрополь, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из 5 глав, выводов, списка литературы (232 наименования, из них 44 - на иностранных языках) и приложения. Основной текст изложен на 184 страницах. Работа содержит 48 таблиц и 29 рисунков.

ГЛАВА\ . ДИНАМИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ПРИЗНАКОВ ПОЧВ ПОД ВЛИЯНИЕМ ВЫПАСА

Рассматриваются работы об особенностях пастбищной (пасквальной) дигрессии, выполненные в начале XX столетия классиками российской фитоценологии (Высоцкий, 1915; Пачоский, 1917; Алехин, 1934 и др.), которые выделяли стадии пастбищной дигрессии. Во второй половине столетия основное внимание уделялось анализу влияния фактора выпаса на растения, растительные сообщества и почвы (Смелов, 1966; Работнов, 1983; Вейгел, Горшкова, 1972, 1977; Мордкович, 1997). Обсуждаются особенности влияния на травостой разных видов сельскохозяйственных животных (коров, овец, лошадей).

Приводятся результаты цикла исследований по изучению антропогенной динамики растительности БЗ под влиянием выпаса скота (Юнусбаев, 2000,2001; Юнусбаев и др., 2001,2003; Баширова, 2003; Мусина, 2003).

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

БЗ представляет собой достаточно протяженную (380 км), ориентированную с севера на юг узкую полосу, расположенную на Уральском пенеплене. Вдоль градиента меняются климат (табл. 1) и почвы (табл. 2). В растительности выделено три зональных типа степей - луговые, ковыльно-разнотравные и сухие ковыльные (Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941), распространенные соответственно в трех геоботанических районах - Учалинском лесостепном, Сибайском степном и Акъярском стенном (Определитель..., 1988).

Таблица 1

Основные климатические показатели БЗ

Геоботани- Среднегодовое Средне- Сумма ГТК Высота

ческие количество годовая активных снежного

районы осадков, мм температура воздуха. С0 температур, С0 покрова на 10 марта, см

Учалинский 500-350 1,4-1,8 1900-2000 1,60 30-40

лесостепной

Сибайский 350-270 1,8 2000-2200 0,85 30

степной

Акъярский 270-300 1,8 2300 0,70 30

степной

Почвенный покров БЗ формируют черноземы трех подтипов -выщелоченного, обыкновенного и южного.

Таблица 2

Сравнительная характеристика почв зональных подтипов черноземов

Подтип чернозема Гумус общий, % Гумус подвижный, % Содержание элементов в пахотном слое почв, мг/кг

N | Р К

Выщелоченный 10,2 0.85 0,48 3,1 17,3

Обыкновенный 8,7 0,6 0,55 3,0 19,4

Южный 5,1 0,5 0,29 3,0 21,2

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу работы положено более 200 полных геоботанических описаний сообществ степей БЗ, включая их пастбищные производные. Эколого-флористическая классификация проведена в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке (Вгаип-В1агщие1:, 1964; Александрова, 1969; \Vesthoff, Мааге1, 1978; Миркин, Наумова, 1998). Наряду с классическим синтаксономическим анализом использовался дедуктивный метод классификации растительности (Кореску, Пе]пу, 1974; Миркин и др., 2008). Для обработки описаний, внесенных в базу данных ТШВОУБв, применялись стандартные способы обработки фитоценотических таблиц с использованием программы МЕвАТАВ (Неппекепв, 1995).

Степень пастбищной дигрессии оценивалась по 5-баллыюй шкале (Высоцкий, 1915; Пачоский, 1917; Исаченко, Рачковская, 1961 и др.): I -стадия слабого выпаса; П - стадия умеренного выпаса; Ш - стадия сильного выпаса; IV - стадия чрезмерного выпаса; V - стадия полного сбоя.

Для определения интенсивности изменения состава видов в сообществах на градиенте пастбищной дигрессии использовался коэффициент Съеренсена - Чекановского:

где с - количество общих видов, а, Ъ - количество видов в 1 и 2-м синтаксонах. Коэффициент был преобразован в показатель несходства (расстояния): \-К,

Изучение физических свойств почв (структурный состав, плотность, общая пористость) проводилось с использованием руководств С.И. Долгова (1947), Н.А. Качинского (1963), П.У. Бахтина (1971), Ф.Ш. Гарифуллина (1984), А.Ф. Вадюниной и З.А. Корчагиной (1986). Биологическая активность почв (целлюлозолитическая и протеолитическая ферментативная активность) исследовалась методами, описанными в монографии Ф.Х. Хазиева (2005).

ГЛАВА 4. СИНТАКСОИОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАСТБИЩНОЙ ДИГРЕССИИ Приводятся результаты синтаксономического анализа растительности степных пастбищ БЗ. Характеризуются синтаксоны трех зональных типов степной растительности (луговых, ковыльно-разнотравных и сухих ковыльных) и их пастбищных производных. На основе разработанной синтаксономии построены схемы сукцессии под влиянием выпаса.

В результате синтаксономического анализа описанные сообщества отнесены к 3 классам, 4 порядкам, 4 союзам, 5 ассоциациям, 15 базальным сообществам.

Продромус растительных сообществ степных пастбищ (до уровня ассоциации и сообщества) Класс FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et R. Тх. in Br.-Bl. 1949 Порядок FESTUCETALIA VALESIACAE Br.-Bl. et Тх. ex Br.-Bl. 1950 Союз Festucion valesiacae Klika 1931 Асс. Роо angustifoliae-Stipetum pinnatae Yamalov ass. nova prov. (I)* B.c. Stipa capillata [Festucetalia valesiacae) (II) B.c. Poa angustifolia [Festucetalia valesiacae] (III) B.c. Festucapseudovina [Festucetalia valesiacae] (1П) Порядок HELICTOTRICHO-STIPETALIA Toman 1969 Союз Helictotricho-Stipion Toman 1969

Acc. Amorio montani-Stipetum zalesskii Yamalov ass. nova prov. (I) Acc. Scorzonero austriacae-Stipetum lessingianae Yamalov ass. nova prov.(I) B.c. Stipa capillata [Helictotricho-Stipetalia] (П) B.c. Pltleum phleoides [Helictotricho-Stipetalia] (II) B.c. Festuca pseudovina [Helictotricho-Stipetalia] (Ш) B.c. Poa transbaicalica [Helictotricho-Stipetalia] (Щ) B.c. Poa bulbosa-Festuca valesiaca [Helictotricho-Stipetalia] (Ш) B.c. Koeleria cristata-Festucapseudovina [Helictotricho-Stipetalia] (III) Класс POLYGONO-ARTEMISIETEA AUSTRIACAE Mirkin, Sakhapov et Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988 Порядок POLYGONO-ARTEMISIETALIA AUSTRIACAE Sakhapov et Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988 Союз Bassio-Artemision austriacae Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988 Acc. Polygone avicularis-Artemisietum austriacae Yamalov in Yamalov et al. 2008 (IV)

B.c. Lepidium ruderale [Polygono-Artemisietea austriacae] (V) B.c. Descurainia sophia [Polygono-Artemisietea austriacae] (V) B.c. Eremopyrum triticeum [Polygono-Artemisietea austriacae[ (V) B.c. Ceratocarpus arenarius [Polygono-Artemisietea austriacae] (V) B.c. Polygonum aviculare [Polygono-Artemisietea austriacae] (V) Класс PLANTAGINETEA MA JORIS R. Tx. et Preising in R.Tx. 1950 Порядок PLANTAGINETALIA MAJORIS R. Tx. et Preising in R.Tx. 1950 Союз Polygonion avicularis Br.-Bl. 1931 Ассоциация Plantagini-Polygonetum avicularis Passarge 1964 (V) B.c. Lepidium ruderale [Plantaginetea majoris] (TV) * Примечание: в скобках римскими цифрами обозначены стадии дигрессии, асс. - ассоциация; б.с. - базальное сообщество.

Для характеристики выделенных синтаксонов составлены 3 синоптические таблицы на уровне классов. Ниже приведен пример для класса Polygono-Artemisietea austriacae (табл. 3).

Таблица 3

Синоптическая таблица синтаксонов класса Polygon о-Artemisietea ____austriacae (сокращенный вариант)

Порядковый номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Стадии дигрессии IV IV V V V V V V V

Число описаний 12 6 7 6 7 5 5 10 5

Геоботаническин район С А С А С Л С с А

д.в. ассоциации Polygene avicularis-Artemisietum austriacae Artemisia austriaca ; у'1-» j y>* ] ц I I V III I II

д.в. базального сообщества Lepidium ruderale]Polygono-Artemisietea austriacae] Lepidium ruderale J III j V [ У'"' } V'4 ] III III IV III II

д.в. базального сообщества Descurainia sopltia [Polygono-Artemhietea austriacae] Descurainia sophia | II I IV V [. V "' j I I V IV

д.в. базального сообщества Eremopyrum triticcum \Polygono-Artemisietea austriacae] Eremopyrum triticeum | I V . I I | V>i j . I r

д.в. базального сообщества Ceratocarpus arenarius \Polygono-Artemisietea austriacae] Ceratocarpus arenarius | + . I . . [ V1*4 |

д.в. базального сообщества Polygonum aviculare [Polygono-Artemisietea austriacae] Polygonum aviculare | III III II V II I III | \. ' i V '

д.в. порядка Helictotricho-Stipetalia

Potentilla humijusa II I I

Carex supina II ... I I

д.в. порядка Feslucetalia valesiacae и класса Festuco-Bromelea

Potentilla argentea II I IV III III I III + r

Caraganafrutex II I I I I

Plantago urvillei II II I + r

Phlomoidex tuberosa III II I r

д.в. класса Polygono-Artemisietea austriacae

Bassia sedoides I I I r

Chorispora tenella II III

д.в. класса Plantaginetea majoris

Capsella bursa-pastoris III IV IV IV IV III III IV III

Taraxacum officinale III II III I I IV III r

Lepidotheca suaveolens III д.в. класса Chenopodietea II

Lappula squarrosa II I I II III I V IV r

Chenopodiitm album + III III III III III I IV IV

д.в. класса Artemisietea vulgaris

Carduus nutans II II I III И I II 11 V

Achillea millefolium V I II I II I

Berteroa incana V IV I II IV II

Achillea nobilis IV . Ill I II I

Примечание: здесь и далее д.в. - диагностические виды. Сшггаксоны: 1-2. Ассоциация Polygono avicularis-Artemisietum austriacae, вариант Berteroa incana, вариант Eremopyrum triticeum; 3-4. Б.с. Lepidium ruderale [Polygono-Artemisietea austriacae), вариант Berteroa incana, вариант Polygonum aviculare, 5. Б.с. Descurainia sophia [Polygono-Artemisietea austriacae); 6. Б.с. Eremopyrum triticeum [Polygono-Artemisietea austriacae], 7. Б.с. Ceratocarpus arenarius [Polygono-Artemisietea austriacae]; 8-9. Б.с. Polygonum aviculare ¡Polygono-Artemisietea austriacae], вариант Elytrigia repens, вариант Rumex thyrsiflorus Районы: С - Сибайский степной район, Л - Акмрский степной район.

На основе синтаксономического анализа для трех типов степей

составлены обзорные синоптические таблицы стадий сукцессии, хорошо иллюстрирующие изменение флористического состава при увеличении пастбищной нагрузки. Пример для сухих ковыльных степей приводится в таблице 4.

Таблица 4

Сокращенная таблица изменения флористического состава сухих ковыльных степей на градиенте пастбищной дигрессии в Акьярском _степном районе__

Порядковый номер сввтаксова 1 2 3 4 5 б 7 8

Стадии дигрессии I II ш Ш IV V V V

Среднее число видов 34 32 30 25 15 12 7 5

Stipa lessingiana S. capillata Koeleria cristata Festuca pseudovina Poa bulbosa Festuca valesiaca Artemisia austríaca Lepidium ruderale Sisymbrium loeselii Eremopyrum triticeum Polygonum aviculare

IVй V III I I

IV V^- I IV I I I

V . yl-i . V I

ш V vu III IV Ш I III

II V«

ш V yi-4 V 11 in

IV V V II Vм I V

I I V V V54- III III

I II V I УП .

in V I Vм i

Группа видов настоящих степей (порядок Helictotricho-Stipetalia)

Verbascum phoenicium IV IV V Ш I

Veronica incana IV V VII...

Potentilla humifusa IV IV IV I ...

Stipa zalesskii IV IV III.....

Poa transbaicalica Ш V II.....

Helictotrichon desertorum Ш Ш ш.....

Seseli ledebourii 1П III I.....

Группа видов луговых степей (порядок Festucetalia valesiacae)

Phlomoides tuberosa II Ш Ш IV п

Medicago románico Ш IV V Ш I

Lappula squarrosa Chorispora tenella Ceratocarpus arenarius Bassia sedoides

Группа рудеральных видов интенсивно вытаптываемых сухих местообитаний (класс Ро^опо-АпелизШеа аииНасае)

II Ш I II Г

I и П . П1

I 1П

I I ш

Группа рудеральных видов-однолетников, представляющих начальные стадии восстановительных сукцессии (класс СкепоройШеа)

Descurainia sophia Chenopodium album

III

V III

П1

Группа рудеральных видов дву-, многолетников, (класс Artemisietea vulgaris)

Potentilla argentea Artemisia absinthium

Ш I П II

Группа рудеральных видов интенсивно вытаптываемых местообитаний достаточного увлажнения (класс Р1апищЬШеа туоНз)

Capsella bursa-pastoris Lepidotheca suaveolens

Примечание. Порядковый номер синтаксона. 1.

Продолжение таблицы 4 II IV IV Ш Ш Ш Ш

Ассоциация Scorzonero uutriacae-Siipetum

lasingianae (I); 2. Назальное сообщество Stipm сарЦШв {HeBctotricko-StipetaUa], вариант Poa transbakoBca (II); 3. Базальюе сообщество Kederia crLsttta-Fatucapteudorbu \BeUctotricho-SilpetaBa\ (III); 4. Базальное сообщество Poa b*tboia-Fatuca valestmc* [tlelictotncko-StiprfUa] (III); 5. Ассоциация Potygom wriadais-ArtembUtUM uatrlecee, вариант Егеяюрупин tritictum (IV); 6. Базальное сообщество LepUium ruderaic IPofygoHO-Artanhletea *мЛНшсше\, вариант Polygonum eviculare (V); 7. Базальное сообщество Ertmopyrum triticeum [Pcfygono-Artemiiielea muHriaau] (V); 8. Базальное сообщество Polygonum rricuiare (Pofygono-Artemlsktea austrleeae], вариант Rumex tkyrdflorui (V).

Из схемы пастбищной дигрессии (рис.) очевидно, что на ее средних стадиях в ковыльно-разнотравных и сухих ковыльных степях наблюдается явление конвергенции вследствие наличия толерантных к выпасу вторичных доминантов (Stipa capillata, Festuca pseudovina, Artemisia austriaca). Ha последней стадии, напротив, происходит дивергенция растительных сообществ, т.к. в их состав внедряются рудеральные виды-малолетники (Ceratocarpus arenarius, Eremopyrum triticeum, Polygonum aviculare и др.), состав которых во многом носит случайный характер.

ГЛАВА 5. КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ АНАЛИЗ ИЗМЕНЕНИЙ СООБЩЕСТВ И ПОЧВ В ХОДЕ ПАСТБИЩНОЙ ДИГРЕССИИ Все синтетические показатели растительных сообществ (видовое богатство, общее проективное покрытие, высота травостоя) в ходе пастбищной дигрессии снижаются в сообществах трех типов исследованных степей (табл. 5). Видовое богатство сообществ первой стадии падает по ряду луговые — ковыльно-разнотравные - сухие ковыльные степи.

Таблица 5

Изменение синтетических показателей сообществ в ходе

Типы степей Стадп пастбищной дигрессии Интенсивность

I П Ш IV V изменения видового богатств» (1-ЛГ,)

Луговые 1 66 57 37 10 9 0,93

2 87 47 31 10 9

3 36 25 18 12 8

Ковыльно-разнотравные 1 59 39 27 22 12 0,77

2 85 71 63 54 26

3 37 27 20 11 8

Сухие ковыльные 1 24 30 29 12 9 0,86

2 90 88 66 47 36

3 25 20 18 15 8

Примечание: 1 — альфа-разнообразие, п/100 м2; 2 — ОПП, %; 3 — высота травостоя, см.

Ill

Стадии дигрессии Рис. Схема пастбищной дигрессии степей БЗ. Примечание: А — Учалинский лесостепной район, Б — Сибайский степной район, В — Акьярский степной район. ЕЗ — порядок Festucetalia valesiacae; El — порядок HeUctotricko-Stipetalia; ¡H — класс Plantaginetea majoris; H — класс Polygono-Artemisietea austriacae, Acc. — ассоциация, B.c. — базальное сообщество.

Показатели видового богатства и несходства начальной и терминальной стадий сукцессии (А*8) показывают меньшую интенсивность изменения видового состава в ковыльно-разнотравных степях, что можно объяснить наличием хорошо развитой и толерантной к выпасу дернины многолетних плотнокустовых злаков. Высокая интенсивность смены видов в луговых степях связана со слабым задернением вследствие высокого участия в них разнотравья и бобовых, в сухих ковыльных степях - с низкой отавностью травостоев.

Изменения фитосоциологических спектров сообществ трех типов степей под влиянием пастбищной дигрессии показаны в таблице 6.

Таблица 6

Динамика фитосодиалогического спектра сообществ разных типов степей БЗ при пастбищной дигрессии

Стадия пастбищной дигрессии I и Ш IV V

Число ввдов в ядре 1 75 55 43 17 12

2 70 40 28 12 7

3 34 35 27 15 9

Сннтаксои Доля видов в ядре, %

Ка/исейШа уаШикае 1 60,4 46,7 35,1 0,0 0,0

2 54,8 45,8 40,5 22,7 0,0

3 12,7 10,0 12,5 10,3 6,0

НеНсЮИгск о-ЗОреХаЛа 1 14,6 31,1 18,9 0,0 0,0

2 32,3 45,8 46,7 30,6 12,4

3 63,6 57,8 52,9 35,9 13,4

МоЦп1о-Агг1гепаИгеге1еа 1 4,2 0,0 10,8 0,0 0,0

2 1,6 0,8 0,8 4,3 1,9

3 0,0 1,1 0,8 0,0 0,0

АПапЬШеа 1 4,2 11Д 16,2 20,0 20,0

2 0,0 0,8 6Д 9,6 10,9

3 5,5 4,4 4,9 5,1 8,4

СкепороЛШеа 1 0,0 0,0 0,0 30,0 9,1

2 0,0 0,0 0,0 10,3 27,9

3 0,0 2,2 3,4 7,7 14,1

Ро^опо-АлетЬШеа 1 4,2 4,4 8,1 30,0 27,3

2 3,2 6,1 11,0 18,2 28,6

3 5,5 7,8 10,6 28,2 35,2

Р1аМа$пе1еа та/от 1 2,1 0,0 5,4 20,0 36,4

2 0,0 0,0 2,9 12,1 20,2

3 0,0 1Д 1,7 5,1 15,9

Прочие 1 10,4 6,7 5,4 0,0 0,0

2 8,1 0,8 1,7 0,0 0,0

3 12,7 17,8 13,1 7,7 6,9

Уровень сипашропизации, % 1 10,5 15,6 29,7 100,0 92,7

2 3,2 6,9 20,0 50,2 87,6

3 10,9 15,6 20,6 46,1 73,6

Примечание: Типы степей (геоботанический район): 1 - луговые (Учалинский лесостепной); 2 -ковылыто-разногравные (Сибайский степной); 3 - сухие ковыльные (Акъярский степной).

Во всех трех типах степей в ходе пастбищной дигрессии происходит уменьшение доли видов луговых (порядок Ге$Шсе1аИа га1е$1асае) и настоящих степей (порядок Не1Шои-'1с1го-8йреШИа), увеличение роли пастбищных видов классов Polygono-Aríemisietea и Р1аШадте1еа пиуогк, а также рудеральных видов классов ЛМсттМса и СИепоросГшеа. Процесс смены видов в сообществах при увеличении пастбищной нагрузки хорошо иллюстрируется показателем уровня синантропизации, который на начальных стадиях дигрессии составляет 3,2 - 11%, а на последних достигает 74 -100%.

Под влиянием выпаса и изменения состава растительных сообществ происходят существенные изменения физических свойств почвы (табл. 7) и ее ферментативной активности (табл. 8).

Таблица 7

Изменение физических свойств почв БЗ вдоль градиента Север-Юг

Стадии пастбищной дигрессии

I Н III IV V

Подтип чернозема Свойства почвы

Содержание агрегатов размером 10-0,25 мм

Выщелоченный 84,5 84,5 83,9 83,0 79.5

Обыкновенный 85,5 85,5 86,1 83,9 74,7

Южный 84,5 84,6 84,7 82,5 77.3

Плотность почвы, г/см3

Выщелоченный 0,84 0,85 0,87 0,88 0,89

Обыкновенный 0.83 0,83 0,84 0,87 0.88

Южный 0,80 0,81 0,84 0,86 0,87

Общая пористость, %

Выщелоченный 67,4 67,2 66,3 66,0 65,6

Обыкновенный 68.4 68,6 68,1 67,2 66.6

Южный 69,1 68,7 67,7 67,1 66,7

Очевидно, что пастбищная дигрессия степных сообществ сопровождается ухудшением статуса физических свойств почвы -повышается их плотность, снижается доля агрономически ценных агрегатов.

Таблица 8

Изменение ферментативной активности почв в БЗ _вдоль градиента Север-Юг__

Подтип чернозема Стадии пастбищной дигрессии

I | II | III | IV | V

Целлюлозолштяеская активность, %

Выщелоченный 48,1 47,6 35,1 20,0 8.0

Обыкновенный 42,9 41,9 33,5 21,5 6,6

Южный 35,7 34,1 23,6 1 12,7 3.1

Протеолишческая активность, мг тирозина на 1 г почвы

Выщелоченный 0,88 0,86 0,74 0.68 0,69

Обыкновенный 0,72 0,66 0,61 0,44 0,38

Южный 0,63 0,60 0,57 0,38 0,18

Еще в большей степени меняются параметры биологической активности почв. Выявлены их устойчивые зависимости от типа почв, обусловленного климатом, от величины пастбищной нагрузки и уровня пастбищной дигрессии. Все показатели убывают по градиенту Север-Юг (от выщелоченных черноземов к южным) и от первых стадий дигрессии к полному сбою. При этом особенно резко снижается биологическая активность почв в южных черноземах на последней стадии дигрессии.

ВЫВОДЫ

1. Синтаксономия степных пастбищ БЗ включает 3 класса (Festuco-Bromeíea, Polygono-Artemisietea ausíriaceae, Plantaginetea majoris), 5 ассоциаций и 15 базальных сообществ, выделенных с использованием дедуктивного метода. Синтаксоны ранга «ассоциация - сообщество» хорошо индицируют стадии пастбищной дигрессии. Построены схемы сукцессионных связей синтаксонов разных стадий пастбищной дигрессии для трех вариантов степей - луговых, ковыльно-разнотравных и сухих ковыльных. На средних стадиях пастбищной дигрессии наблюдается явление конвергенции вследствие наличия толерантных к выпасу вторичных доминантов (Stipa capillata, Festuca pseudovina, Artemisia austríaca). Ha стадиях сбоя, напротив происходит дивергенция растительных сообществ, т.к. в их состав внедряются рудеральные виды-малолетники, состав которых во многом носит случайный характер.

2. В ходе пастбищной дигрессии изменяются синтетические показатели сообществ - снижаются видовое богатство, проективное покрытие и высота травостоя, причем существенных различий в изменении этих параметров между исследованными вариантами степей нет. В то же время очевидна меньшая интенсивность изменений видового состава в ковыльно-разнотравных степях: коэффициент несходства видового состава составляет 0,77, в то время как в луговых и сухих ковыльных степях он равен соответственно 0,93 и 0,86.

3. В разных типах степей выявлены различия интенсивности изменения фитосоциологических спектров. Эти изменения протекают медленнее в сообществах ковыльно-разнотравных степей и быстрее - в луговых и сухих ковыльных. В луговых степях это связано с более слабой дерниной злаков, в сухих ковыльных - с низкой отавностью травостоев.

4. При пастбищной дигрессии ухудшаются физические свойства почвы -снижается содержание агрономически ценных агрегатов размером 10-0,25мм, повышается плотность почвы и снижается её общая пористость. Наибольшей устойчивостью к фактору выпаса отличаются черноземы обыкновенные, связанные с ковыльно-разнотравными степями, обладающими мощной дерниной злаков. По градиенту Север-Юг ухудшаются показатели биологической (ферментативной) активности почвы. Кроме того, они снижаются под влиянием пастбищной дигрессии. По биологической

активности более устойчивы к выпасу черноземы обыкновенные, что также отражает большую общую толерантность этих экосистем к влиянию фактора.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Суюндуков Я.Т., Муллагулов Р.Т. Динамика изменения свойств разных подтипов чернозема вдоль градиента север-юг в Башкирском Зауралье // Аграрная наука, 2010. № 8. С. 10-12.

2. Муллагулов Р.Т., Суюндуков Я.Т., Ямалов С.М. Влияние выпаса на растительный и почвенный компоненты степи Башкирского Зауралья // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. №6. С. 589592.

Публикации в сборниках и материалах конференций

1. Муллагулов Р.Т. Биоразнообразие низкотравно-типчаковых степей на территории Баймакского района Республики Башкортостан // Международная научная конференция «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения», посвященная 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. Пенза, 2008. С. 278-280.

2. Муллагулов Р.Т. Биоразнообразие разнотравно-ковыльных степей на территории Баймакского района Республики Башкортостан // Международная научно-практическая конференция «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». Оренбург, 2008. С. 25-27.

3. Муллагулов Р.Т. Синтаксономия степных растительных сообществ подверженных пастбищной нагрузке в Баймакском районе // Международная научная конференция «Значение и перспективы стационарных исследований для сохранения биоразнообразия» посвященная 50-летию функционирования высокогорного биологического стационара «Пожижевская». Львов, 2008. С. 297-298.

4. Муллагулов Р.Т. Фитосоциологический спектр стадий пастбищной дигрессии настоящих степей Башкирского Зауралья // Вторая международная научно-практическая конференция «Проблемы биологии, экологии, географии, образования: история и современность». СПб., 2008. С. 210-211.

5. Муллагулов Р.Т., Ильбулова Г.Р., Ахметов Р.Г. Влияние выпаса на изменение протеазной и уреазной активности почв Учалинского района Республики Башкортостан // Всероссийская научно-практическая конференция «Устойчивое территориальное развитие: теория и практика». Уфа, 2009. С. 179-180.

6. Муллагулов Р.Т., Фазылова П.Р. Влияние выпаса на растительный состав настоящих степей Учалинского района Республики Башкортостан И Всероссийская научно-практическая конференция «Устойчивое территориальное развитие: теория и практика». Уфа, 2009. С. 180-182.

7. Муллагулов Р.Т., Ахметов Р.Г. Влияние пастбищной дигрессии на изменение некоторых свойств почв в Акъярском степной районе // Всероссийская научно-практическая конференция «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях». Уфа, 2010. С. 104-108.

8. Ямалов С.М., Муллагулов Р.Т. Закономерности пастбищной дигрессии степной растительности на широтном градиенте Зауралья Республики Башкортостан // Международная научная конференция «Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем». Ставрополь, 2010. С. 444-446.

9. Муллагулов Р.Т. Динамика протеолитической активности черноземов в Башкирском Зауралье под влиянием выпаса // Региональная научно-практическая конференция Агроэкологические и социальноэкономические проблемы и перспективы развития АПК Зауралья. Сибай, 2010. С. 29-31.

Подписано в печать 14.10.10 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризографическая. Тираж 100 экз. Заказ 428. Гарнитура «TimesNewRoman». Отпечатано в типографии «ПЕЧАТНЫЙ ДОМЪ» ИП ВЕРКО. Объем 1 п.л. Уфа, Карла Маркса 12 корп. 4, т/ф: 27-27-600, 27-29-123

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Муллагулов, Радмир Тимербаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ДИНАМИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ПРИЗНАКОВ ПОЧВ ПОД ВЛИЯНИЕМ ВЫПАСА.

1.1. Место пастбищной дигрессии в классификации форм динамики растительности.

1.2. Особенности влияния выпаса на растительные сообщества и почвенный покров степных экосистем.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Климат.

2.2. Рельеф и геоморфология.

2.3. Почвы.

2.4. Растительность.

2.4.1.Степ и.

2.4.2. Прочие типы растительности.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Геоботанические методы.

3.2.Методы почвенных исследований.

3.2.1. Определение физических свойств почв.

3.2.2. Определение биологической активности почвы.

ГЛАВА 4. СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

ПАСТБИЩНОЙ ДИГРЕССИИ.

4.1. Характеристика разнообразия растительности пастбищ.

4.1.1. Продромус растительных сообществ.

4.2. Класс FESTUCO-BROMETEA.

4.2.1. Порядок Festucetalia valesiacae.

4.2.2. Порядок Helictotricho-Stipetalia.

4.3. Класс POLYGONO-ARTEMISIETEA AUSTRJACAE.

4.3.1. Порядок Polygono-Artemisietalia austriacae.

4.4. Класс PLANTA GINETEA MA JORIS.

4.4.1. Порядок Plantaginetalia majoris.

4.5. Синтаксономические схемы пастбищной дигрессии.

ГЛАВА 5. КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ АНАЛИЗ ИЗМЕНЕНИЙ СООБЩЕСТВ И ПОЧВ В ХОДЕ ПАСТБИЩНОЙ

ДИГРЕССИИ.

5.1. Луговые степи.

5.1.1. Изменение синтетических показателей сообществ.

5.1.2. Изменение фитосоциологического спектра.

5.1.3. Изменение свойств почв.

5.1.3.1. Структурный состав и плотность.

5.1.3.2. Ферментативная активность.

5.2. Ковыльно - разнотравные степи.

5.2.1. Изменение синтетических показателей сообществ.

5.2.2. Изменение фитосоциологического спектра.

5.2.3. Изменение свойств почв.

5.2.3.1. Структурный состав и плотность.

5.2.3.2. Ферментативная активность.

5.3. Сухие ковыльные степи.

5.3.1. Изменение синтетических показателей сообществ.

5.3.2. Изменение фитосоциологического спектра.

5.3.3. Изменение свойств почв.

5.3.3.1. Структурный состав и плотность.

5.3.3.2. Ферментативная активность.

5.4. Сравнение сукцессий в разных типах степей.

5.4.1. Синтетические показатели сообществ.

5.4.2. Фитосоциологический спектр.

5.4.3. Физические свойства почв.

5.4.4. Ферментативная активность почв.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сукцессии растительных сообществ и изменение признаков почв под влиянием выпаса в зональных вариантах степных экосистем Башкирского Зауралья"

Актуальность темы. Отчуждение надземной массы травостоя фитофагами является одним из главных условий формирования и сохранения степных экосистем (Ларин, 1990; Работнов, 1992; Мордкович и др., 1997; Мордкович, 2005; Базилевич, Титлянова, 2008). Это дало основание Б.М. Миркину (Мп-кт, 1994; Миркин, Наумова, 1998) отнести степи к О-В-модели организации фитоценозов.

В настоящее время в степных экосистемах мира (исключая территории заповедников) крупные фитофаги (тарпаны, сайгаки, бизоны и др.) повсеместно замещены сельскохозяйственными-животными. Принтом, если плотность популяций естественных фитофагов регулировалась механизмами сохранения экологического равновесия, то поголовье скота регулирует человек. В итоге в большинстве районов мира, пастбищная нагрузка превышает потенциал формирования фитомассы (пастбищную емкость) и происходят процессы пастбищной дигрессии (Горшкова и др., 1977; Работнов, 1983; Мордкович и др., 1997; Чибилев, 1998). В Республике Башкортостан (РБ) цикл работ по изучению пастбищной' дигрессии и постпастбищной демутации был выполнен в Зауралье (Юнусбаев, 2000; Баширова, 2003; Мусина, 2003). Однако, в этих работах отсутствует сравнительный анализ влияния климата и, соответственно, типа степного сообщества на пастбищную дигрессию. В то же время именно учет зональной специфики антропогенной динамики степных пастбищ позволяет дифференцировать пастбищные нагрузки для обеспечения поголовья скота пастбищным кормом при условии постоянного воспроизводства фитомассы и сохранения видового состава. Кроме того, в известных автору работах не проводился экосистемный анализ влияния выпаса в разных экологических условиях на физические свойства почвы и ее биологическую активность -важнейшие составляющие почвенного плодородия, определяющие продуктивность фитоценозов.

5 '•' . ' , . ■'■■ V:

Цель, исследования: сравнить особенности сукцессии в растительных сообществах и изменения свойств почв под влиянием выпаса в зональных вариантах степных экосистем Башкирского Зауралья (БЗ).

Длядостижения этойцелибылипоставлсныследующиезадачи:

1. Разработать-синтаксономию сообщества разных стадий пастбищной; дигрессии трех зональных типов1степей:(луговых, ковыльно-разнотравных и : сухих, ковыльных) и на этой основе построить синтаксономические схемы, * пастбищной дигрессии. • ' '.

2: Сравнить изменения, синтетических, показателей; сообществ (видового богатства, общего > проективного покрытия; высоты травостоя) в ходе пастбищной дигрессии: Количественно; оценить интенсивность изменений флористического состава разных зональных типов степей.

4. Проанализировать связь изменения растительности и комплекса физических свойств и биологической* (ферментативной) активности почв в разных зональных типах степей и соответствующих им подтипах черноземов (вы щелоченного, обыкновенного и южного).

Научная новизна. Впервые проведено количественное сравнение влияния пастбищной дигрессии на синтетические показатели и фитосоциологический спектр сообществ разных зональных типов степей. Показано, что наибольшей устойчивостью к влиянию фактора выпаса отличаются сообщества ковыльно - разнотравных степей; Толерантность луговых степей снижается вследствие недостаточного развития дернины злаков, сухих ковыльных - низкой биологической продуктивности. Соответственно наибольшей устойчивостью, к влиянию выпаса отличаются черноземы обыкновенные, в черноземах выщелоченных и южных при сильном, выпасе происходят более существенные изменения свойства почв -увеличивается плотность, ухудшается агрегатный состав, снижается уровень ферментативной активности.

Положения, выносимые на защиту. Наиболее устойчивы к влиянию выпаса экосистемы ковыльно - разнотравных степей на черноземах обыкновенных. Луговые степи на черноземах выщелоченных и сухие ковыльные степи на черноземах южных менее устойчивы к выпасу, что должно учитываться при определении предельно допустимых пастбищных нагрузок.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на конференциях: Международная конференция «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); Международная научно-практическая конференция «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008); Международная научно-практическая конференция «Современная экология - наука XXI века» (Рязань, 2008); Международная научная конференция «Значение и перспективы стационарных исследований для сохранения биоразнообразия» (Львов, 2008); Международная научно-практическая конференция «Проблемы биологии, экологии, географии, образования: история и современность» (Санкт-Петербург, 2008); Всероссийская научно-практическая конференция «Устойчивое территориальное развитие: теория и практика» (Сибай, 2009); Между народная научная конференция «Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем» (Михайловск, 2010).

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Объем и структура диссертации: Диссертация состоит из 5 глав, выводов, списка литературы (232 наименования, из них 44 — на иностранных языках) и приложения. Основной текст изложен на 184 страницах. Работа содержит 48 таблиц и 29 рисунков.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научным руководителям д.б.н., профессору Я.Т. Суюндукову и к.б.н., доценту С.М. Ямалову за постоянное внимание и помощь на всех этапах работы. Отдельную благодарность выражаю д.б.н., профессору Б.М. Миркину за консультации при написании работы и к.б.н., в.н.с. Института Биологии УНЦ РАН A.A. Мулдашеву за помощь в определении гербарного материала.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Муллагулов, Радмир Тимербаевич

Заключение и выводы.

В заключении отметим, что выделенные нами закономерности снижения толерантности к выпасу в условиях луговых и сухих ковыльных степях должны учитываться при определении пастбищных нагрузок и планировании роста поголовья скота. Завышенные пастбищные нагрузки будут в этих условиях особо губительны.

Из содержания работы могут быть сделаны следующие выводы:

1. Синтаксономия степных пастбищ БЗ включает 3 класса (Festuco-Brometea, Polygono-Artemisietea austriaceae, Plantaginetea majoris), 5 ассоциаций и 15 базальных сообществ, выделенных с использованием дедуктивного метода. Синтаксоны ранга «ассоциация - сообщество» хорошо индицируют стадии пастбищной дигрессии. Построены схемы сукцессионных связей синтаксонов разных стадий пастбищной дигрессии для трех вариантов степей - луговых, ковыльно-разнотравных и сухих ковыльных. Во всех случаях наблюдается явление конвергенции на средних стадиях пастбищной дигрессии вследствие наличия толерантных к выпасу вторичных доминантов {Festuca pseudovina, Stipa capillata, Artemisia austriaca). На стадиях сбоя, напротив происходит дивергенция растительных сообществ, т.к. в их состав внедряются рудеральные виды-малолетники, состав которых во многом носит случайный характер.

3. В разных типах степей выявлены различия интенсивности изменения фитосоциологических спектров. Эти изменения протекают медленнее в сообществах ковыльно-разнотравных степей и быстрее — в луговых и сухих ковыльных степях. В луговых степях это связано с более слабым дерном злаков, в сухих ковыльных — с низкой отавностью травостоев.

4. При пастбищной дигрессии ухудшаются физические свойства почвы -снижается содержание агрономически ценных агрегатов размером 10-0,25мм, повышается плотность почвы и снижается её общая пористость. Наибольшей устойчивостью к фактору выпаса отличаются черноземы обыкновенные, связанные с ковыльно-разнотравными степями, обладающими мощной дерниной. По градиенту Север-Юг ухудшаются показатели биологической (ферментативной) активности почвы. Кроме того, они снижаются под влиянием пастбищной дигрессии. По биологической активности более устойчивы к выпасу черноземы обыкновенные, что также отражает большую общую толерантность этих экосистем к влиянию фактора.

163

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Муллагулов, Радмир Тимербаевич, Уфа

1. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 300-447.

2. Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. JT.: Наука, 1969. С. 1-275.

3. Александрова В.Д., Карамышева З.В. Е.М. Лавренко (к 70-летию со дня рождения и 50-летию научной деятельности) // Ботанический журнал. 1970. т. 55, № 5. С. 35-61.

4. Алехин В.В. Центрально-черноземные степи. Воронеж: «Коммуна», 1934. 96 с.

5. Антонова К.Г., Нечаева Н.Т. Материалы советско-американского симпозиума по биосферным заповедникам // Докл. сов. участников. М.: 1976. 4.1. С. 21-29.

6. Атлас Республики Башкортостан. Уфа, 2005. 420 с.

7. Базилевич Н.И., Титлянова A.A. Биотический круговорот на пяти континентах. Азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах. М.: Изд-во СО РАН, Новосибирск, 2008. 381 с.

8. Бакинова Т.И., Борликов Г.М., Лачко O.A. Экология. Природопользование аридных территорий. Учебное пособие. Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ, 2000. С. 55-73

9. Бахтин П.У. Физико-механические и технологические свойства почв. М.: Знание, 1971. С. 99-106

10. Баширова Э.В. Постпастбищная демутация степных экосистем южной части степного Зауралья Республики Башкортостан. Автор, дисс. . канд. биол. наук. Уфа: БашГУ, 2003. 16 с.

11. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. 1988.350 с.

12. Богомолов Д.В. Земельный фонд Башкирской республики в почвенномотношении // Тр. Башкирской полеводческой станции. Уфа, 1948. Т.З. 535 с.

13. Богомолов Д.В. Почвы Башкирской АССР. М.: Изд. АН СССР, 1954. 296 с.

14. Булохов А.Д. Травяная растительность юго-западного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2001. 296 с.

15. Булохов А.Д. Фитоценология и флористика: анализ флоры в синтаксономическом пространстве // Журн. общ. биологии, 1993. Т.54. №2. С. 201-209

16. Бурангулова М.Н., Гарифуллина Ф.Ш., Курчеев П.А., Хазиев Ф.Х. Черноземы. Почвы Башкирии. Уфа: Т.1. 1973. С. 203-349.

17. Быков Б.А. Берегите пастбища. Алма-Ата: Наука, 1985. 112 с.

18. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв. 3-е изд. перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1986. 416 с.

19. Виленский Д.Г. Растительность Салтовского леса Новоузенского уезда Самарской губернии // Известия Саратовской областной сельскохозяйственной опытной Станции. Саратов: 1918. Т. 1, Вып. 2. С. 24-29

20. Виноградова Т.А. Микробиологические процессы в почвах культурных пастбищ и активация их при внесении органических удобрений. Таллинн, 1955. 18 с.

21. Вуазен А. Продуктивность пастбищ. М.: Изд. иностр. литературы, 1959. 272 с.

22. Высоцкий Т.Н. Культурно-фитологический очерк. Труды Бюро по прикладной ботанике. 1915. Т.8. Вып. 10-11. С. 397-443.

23. Высоцкий Г.Н. О лесорастительных условиях района Самарского удельного округа. Почвенно-ботанико-лесоводственный очерк, ч. I. СПб., 1909,ч.И.235 с.

24. Гаджиев И.М., Королюк А.Ю., Титлянова A.A. и др. Степи Центральной Азии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 299 с.

25. Галстян А.Ш. Некоторые вопросы почвенной ферментологии симпозиум по ферментам почвы: Тез. докл. Минск, 1967. С. 5-8.

26. Гарифуллин Ф.Ш. Оптимальные параметры почв и урожай сельскохозяйственных культур // Почвенные условия и эффективность удобрений. Уфа, 1984. С. 3-12.

27. Гарифуллин Ф.Ш. Физические свойства почв и их изменение в процессе окультуривания. М.: Наука, 1979. 115 с.

28. Глазовская М.А. Общее почвоведение и география почв: учеб. для геогр. спец вузов. М.: «Высшая школа», 1981. 400 с.

29. Гоголева П.А., Кононов К.Е., Миркин Б.М., Миронова С.И. Синтаксономия и симфитосоциология растительности аласов Центральной Якутии. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1987. 150 с.

30. Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1999. 156 с.

31. Горчаковский П.Л., Рябинина З.Н. Степи южной части Оренбургской области // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск, 1984. 364 с.

32. Горшкова A.A. Пастбища Забайкалья. Иркутск: Восточно-Сибирское книжное издательство, 1973. 160 с.

33. Горшкова A.A., Гринева Н.Ф., Журавлева H.A., Копытова Л.Д., Лукина И.А., Спивак А.И. Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1977. 192 с.

34. Горшкова A.A., Лобанова И.Н. Изменение экологии и структуры степных сообществ Забайкалья под влиянием пастбищного режима. Доклады Ин-та геогр. Сиб. и ДВ. Вып. 34. 1972. С. 38-43.

35. Горшкова A.A., Семенова-Тян-Шанская A.M. О продвижении на север под влиянием пастьбы южностепных и полупустынных растений // Ботанический журнал. 1952. Т.37, №5. С. 671-678.

36. Григорьев И.Н., Соломещ А.И., Алимбекова JI.M., Онищенко Л.И. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны. Уфа: Гилем, 2002. 157 с.

37. Дементьева О.М. Формирование и прогноз природных процессов. Калинин: Калининский гос. ун-т. 1980. С. 55-60.

38. Десятова-Шостенко Н., Шалит М. Б1блюграф1я Державного Степового Заповедника „Чаши" (кол. Аскашя-Нова) // Bíctí Державного Степового Заповедника „ЧаплГ (Аскашя Нова). 1930. Т. VII. С. 201- 211.

39. Дидух Я.П. Опыт классификации ксерофильной полукустарничковой и травянистой растительности Горного Крыма // Ботан. журн. 1983. №68. Т. 11. С. 1456-1466.

40. Дидух Я.П., Вакаренко Л.П., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1981. С. 25-33.

41. Долгов С.И. Исследования подвижности почвенной влаги и ее доступности для растений. М.-Л.: 1948. 215 с.

42. Дохман Г.И. Материалы к истории фитоценологии // Журнал Бюлл. МОИП. 1949. Т. 34. С. 68-72.

43. Дубша Д.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р., Жмуд O.I., Жмуд М.С. та шш. Дунайський бюсферний заповедник. Рослинний cbít. КиТв: Сптосоцюцентр, 2003. 450 с.

44. Дымина Г.Г. Материалы о флористической классификации в Западной Сибири (Правобережье Оби Новосибирской области). Новосибирск, Деп. ВИНИТИ, № 2002-В89. 1989. 68 с.

45. Евсеев В.И. Пастбища Юго-Востока. Чкалов, 1954. 340 с.

46. Башкирии. 3. Горные степи Башкирского государственного заповедника. Ч. 1. Ин-т биол. БНЦ УрО РАН. Уфа: 1995, 46 с.

47. Жудова Л.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа: Башкнигоиздат, 1966. 124 с.

48. Залесский K.M. Материалы к познанию растительности донских степей. Ростов-на-Дону, 1928. 216 с.

49. Зотов A.A., Ережов К.А. Высокопитательные и дешевые корма // Кормопроизводство, 2000. № 6. С. 15-17.

50. Иванов В.В. Степи Западного Казахстана в связи с динамикой их покрова. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. 288 с.

51. Иванова В.П. Растительность Якутии и ее охрана // Якутск, 1981. С.37-56.

52. Исаченко Т.И., Рачковская Е.И. Основные зональные типы степей Северного Казахстана//Геоботаника. М.-Л., 1961. Т. 13. С. 133.

53. Ишбирдин А.Р. Эколого-географические закономерности формирования синантропных флор и растительности селитебных территорий России. Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Уфа: 2001. 35 с.

54. Ишбирдин А.Р., Абрамова Л.М. Опыт классификации синантропной флоры на основе системы Браун-Бланке // Журнал Бюлл. МОИП. 1990. Т. 95. Вып. 3. С. 69-75.

55. Ишбирдин А.Р., Миркин Б.М., Соломещ А.И., Сахапов М.Г. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа: БНЦ-УрО АН СССР, 1988. 161 с.

56. Карпов Д.Н., Юрицина H.A. Растительность засоленных почв Южного Урала и сопредельных территорий. Тольятти: Изд-во СНЦ РАН, 2006. 124 с.

57. Качинский H.A. Механический и микроагрегатный состав почв и методы его изучения. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1958. 213 с.

58. Качинский H.A. Структура почвы. М.: Сельхозгиз, 1965. 99 с.

59. Кашапов Р.Ш. Ассоциации лугов Башкирского государственногозаповедника // Фитоценология антропогенной растительности. Межвузовский научный сборник. Уфа: Башкирский госуниверситет, 1985. С.113-123.

60. Келлер Б.А. К вопросу о классификации русских степей // Русский почвовед.,1916. № 16-18. С. 1-33.

61. Корженевский В.В., Багрикова H.A. Рыфф Л.Э., Левон А.Ф. Продромус растительности Крыма (20 лет на платформе флористической классификации) // Бюл. ГБС. 2003. Вып. 186. С. 32-86.

62. Королюк А.Ю. Классификация территориальных единиц растительности равнинных территорий для целей создания геоинформационной системы «Растительность Сибири» // Геоботаническое картографирование 1997. СПб: 1999. С. 3-13.

63. Королюк А.Ю. Степная растительность (Festuco-Brometea) предгорий Западного Алтая // Растительность России. 2007. № 10. С. 112-118.

64. Королюк А.Ю. Структурная организация растительного покрова и методы ее изучения (на примере Барабинской равнины). Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Новосибирск: 1993. 22 с.

65. Королюк А.Ю., Макунина Н.И., Луговые степи Алтае-Саянской горной области. Порядок Stipetalia sibiricae, союз Aconito barbate-Poion transbaicalicae // Kiylovia. 2001. Т. 3. № 2. С. 35-49.

66. Королюк А.Ю., Растительность // Степи Центральной Азии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002а. С. 45-95.

67. Королюк А.Ю., Растительность степного биома Южной Сибири: ценотическое разнообразие, пространственная организация. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Новосибирск: ЦСБС СО РАН. 20026. 32 с.

68. Костылев А.В, Мовчан Я.И, Осычнюк В.В., Соломаха В.А. Класс Festuco-Brometea. Сообщества союза Astragalo-Stipion в «Хомутовской степи» // Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. М ., 1986. С. 93-101.

69. Крашенинников И.М. Из истории развития ландшафтов Южного Урала // Географические работы. М., 1954. С.103-128.

70. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Природные ресурсы Башкирской АССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Т.1. 176 с.

71. Кузнецов В., Лущекина А. Калмыцкий сайгак на грани катастрофы // Степной бюллетень. 2002. № 11. С. 28-32.

72. Куликов П.В. Проблемы охраны флоры // Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург Миасс: "Геотур", 2005. 537 с.

73. Лавренко Е.М. Степи СССР. Растительность СССР. Т. 2, М., 1940. С. 256.

74. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л., 1991. 146 с.

75. Ларин И.В. Изучение влияния выпаса на растительность // Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге Европейской части СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С.70-77.

76. Ларин И.В., Иванов А.Ф., Бегучев П.П., Работнов Т.А., Леонтьев И.П., Чурзин В.Н., Лепкович И.П. Луговодство и пастбищное хозяйство. 2-е изд. перераб. и доп. Л.: Агропромиздат, 1990. 600 с.

77. Лащинский H.H., Лащинская Н.В. Флора Салаирского кряжа. Высшие сосудистые растения. Новосибирск, 1993. 59 с.

78. Лысенко Г.Н., Коротченко И.А. Синтаксономические изменения растительного покрова луговой степи заповедника «Михайловская целина» (Сумская область, Украина) // Растительность России. 2006. № 9. С. 24-29

79. Макунина Н.И., Мальцева Т.В. Луга лесного пояса восточного макросклона Кузнецкого Алатау // Растительность России. 2003. № 4. С. 5161.

80. Макунина Н.И., Мальцева Т.В. Паршутина Л.П. Горная лесостепь Тувы // Растительность России. 2007. № 10. С. 61-88.

81. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология. 2003. № 5. С.336-340.

82. Мартыненко В.Б., Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны. Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Уфа: 2009. 32 с.

83. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. М.: ВИНИТИ. 1984. Т.5. С. 139-232.

84. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 137 с.

85. Миркин Б.М., Абрамова JI.M, Ишбирдин А.Р., Рудаков K.M., Хазиев Ф.Х. Сегетальные сообщества Башкирии. Уфа: БФАН СССР. 1985. 155 с.

86. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

87. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. О высших единицах синтаксономии равнинных гликофитных лугов Европейской части СССР // Журнал Бюлл. МОИП. 1986. Т.91. Вып. 5. С. 93-104.

88. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. Москва: Логос. 2002. 263 с.

89. Миркин Б.М., Попова Т.В., Габбасов К.К. Опыт классификации растительности сенокосов и пастбищ Башкирии с использованием флористических критериев // Вопросы геоботаники и луговедения Башкирии. Уфа: Изд-во БФАН СССР, 1980. С.27-53.

90. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 220 с.

91. Миркин Б.М., Соломещ А.И. Синтаксономия рудеральной растительности: современное состояние и тенденции развития // Журн. общ. биол. 1989. Т. 50. № 3. С. 379-387.

92. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Баянов A.B., Наумова Л.Г. Вклад метода Браун-Бланке в объяснение причин видового богатства растительных сообществ // Журн. общ. биол. 2009. Т. 70. №4. С. 285-295.

93. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Баянов A.B.,. Наумова Л.Г. Вклад метода Браун-Бланке в объяснение причин видового богатства растительных сообществ // Журн. общ. биол. 2009. Т. 70, №4. С. 285-295.

94. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Наумова Л.Г., Сайфуллина Н.М., Суюндукова Г.Я. Особенности синантропных сообществ как объектов классификации: роль дедуктивного метода // Журнал Бюлл. МОИП. 2008. 113. Вып. 4. С. 51-59.

95. Мишустин E.H. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. М.: Наука, 1972. 342 с.

96. Мордкович В.Г. Основы биогеографии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 326 с.

97. Мордкович В.Г., Гиляров A.M., Тишков A.A., Баландин С.А. Судьба степей. Новосибирск: Мангазея. 1997. 208 с.

98. Морозова Л.М. Динамика степной растительности Южного Урала под воздействием выпаса // Растительный мир Урала и его антропогенные изменения. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. С. 89-99.

99. Мукатанов А.Х. Лесные почвы Башкортостана. Уфа: Гилем, 2002. 264 с.

100. Мукатанов А.Х., Харисов М.К. Введению в экологию землепользования Башкирского Зауралья. Уфа: Китап, 1996. 160 с.

101. Мусина Л.Б. Особенности влияния выпаса разных видов скота на растительность и почвы степных экосистем Башкирского Зауралья: (на примере Абзелиловского района). Автор, дисс. . канд. биол. наук. Уфа: 2003. 16 с.

102. ЮЗ.Мухаметшина B.C., Латыпова Г.М. О некоторых характерных ассоциациях Зилаирского плато // Ред. журнала Биол. науки. М.: 1989. 31 с.

103. Наумова Л.Г. Основы фитоценологии: Учеб. пособ. Уфа: Башк. пединститут. 1995. 238 с.

104. Николаев В.Н., Амангельдыев A.A., Сметанкина В.А. Пустынные пастбища и их кормовая оценка и бонитировка. М.: Наука, 1977. 136 с. Юб.Новаковский А.Б. Возможности и принципы работы программного модуля "GRAPHS". Сыктывкар: 2004. 28 с.

105. Определитель высших растений Башкирской АССР / под ред. Ю.Е.Алексеев, Е.Б.Алексеев, К.К. Габбасов и др. М.: Наука, 1988. 316 с.

106. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е.Алексеев, А.Х. Галеева, И.А.Губанов и др. М.: Наука, 1989. 375 с.

107. Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губернии. Т.2. Херсон. 1917. 203 с.

108. ПО.Пачоский И.К. Основы фитоценологии. Херсон. 1921. 346 с

109. Попов Т.И. Краснянские степи Борисоглебского округа // Степи Центрально-Черноземной области. (Степные сенокосы и пастбища) / Под ред. Б .А. Келлера. М.- Л.: 1931. С. 103-150.

110. Попова Т.В. Обзор основных синтаксонов степей Башкирского Зауралья // Вопросы геоботаники и луговедения Башкирии. Уфа: БФАН СССР, 1980. С.53-75.

111. Попова Т.В., Заславская О.Н. Геоботаническая характеристика суходольных сенокосов Бурзянского района // Материалы III научной конференции молодых ученых. Уфа: Изд-во БФАН СССР, 1972. С.28-29.

112. Попова Т.В., Онищенко Л.И. Об особенностях лугов Горного Урала // Материалы VIII Всеуральского совещания по вопросам географии, охраны природы. Уфа: Изд-во БФАН СССР, 1973. С.78-80.

113. Попова Т.В., Сайтов М.С., Онищенко Л.И., Миркин Б.М. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. III.

114. Синтаксономия растительности горных лугов Башкирии // Ред. журн. "Биологические науки" N 675-686. Рук. деп. в ВНИТИ 1986. С. 40.

115. Практическое руководство по технологиям улучшения и использования сенокосов и пастбищ лесостепной и степной зон. М.: Агропромиздат. 1987. 143 с.

116. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1974. 384 с.

117. Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1992. 50 с.

118. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 292 с.

119. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз. 1956. 472 с.

120. Рябинина З.Н., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2009. С. 370.

121. Рябова Т.Г., Ишбирдина Л.М. О некоторых синтаксономических закономерностях растительности городов Республики Башкортостан // Журнал Бюлл. МОИП. 1996. Т. 101. Вып. 2. С. 70-75.

122. Сабанеев Л. Очерки Зауралья и степное хозяйство на башкирских землях. М.: Тип. В. Готье. 1873. 162 с.

123. Сайтов М.С. Onosmetalia Mirk.et Saitov 89-новый порядок петрофитных степей // Тез. докл. VII Всесоюз. совещ, по классификации растительности. Минск: АН СССР, 1990 б. С.101-102.

124. Сайтов М.С. Количественный анализ факторов определяющих закономерности распределения сегетальных видов Закарпатья // Экология. 1987. №3. С.26-30.

125. Сайтов М.С. О границах распространения порядка Festucetalia valesiacae в СССР // Ботанические исследования на Урале. Тезисы докл. Всесоюз. совещ. Свердловск: УрО АН СССР, 1990 а. С.87-91.

126. Сайтов М.С. О двух ассоциациях петрофитной степи Башкирского Зауралья // Ботанические исследования на Урале (информ. материалы).

127. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. С. 101.

128. Сайтов М.С. Синтаксономия степей поймы р. Иртыш. М.: ВИНИТИ, 1989 B-N6237-B89. Деп. 13 с.

129. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 4 новые ассоциации союзов Festucion valesiacae и Orostachyon spinosae. Уфа: 1993. Деп. в ВИНИТИ. 13 с.

130. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. I. Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae, Helictotricho-Stipetalia) // М.: ВИНИТИ, 1989 а, N 4150-В89. Деп. 29 с.

131. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. II. Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Galietalia veri, Onosmetalia, Polygono-Artemisietalia austriacae) // M.: ВИНИТИ, 19896, N 4141-B89. Деп. 27 с.

132. Сайтов М.С. Характеристика сообществ класса Polygono-Artemisietea austriacae // Тезисы докладов Всесоюзного совещания. Ижевск: УдГУ, 1988. С.147-148.

133. Сайтов М.С., Миркин Б.М. О высших единицах синтаксономии степей класса Festuco-Brometea Br.-Bl.et Тх.43 на территории СССР // Журнал Бюлл. МОИП. 1991. Т.96. В.1. С.87-98.

134. Селянинов Г.Т. Перспективы развития субтропического хозяйства СССР в связи с природными условиями. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 196 с.

135. Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. Уфа: Гилем, 2008. 512 с.

136. Смелов С.П. Теоретические основы луговодства. М.: Колос. 1966. 368 с.

137. Соломаха В.А., Костильов О.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Синантропна рослиннють Украши. К.: Наукова думка, 1992. 251 с.

138. Соломаха В.А., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Ассоциации рудеральной растительности Plantaginetea majoris R. Тх. et Preis., 1950 левобережнойлесостепи Украины // .Фитоценология антропогенной растительности: Межвузовский научный сборник. Уфа: 1985. С. 75-83.

139. Соломаха Т.Д., Соломаха B.A., Шелянг-Сосонко Ю.Р. Основш асоциан рудерально!' рослинност1 левобережного люостепу УкраТни // Укр. бот. журнал. 1986. Т. 43. №3. С. 70-75.

140. Соломещ А.И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации растительности (на примере системы высших единиц растительности России): Дисс. . д-ра биол. наук. Уфа: 1994. 552 с.

141. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев A.A., Алимбекова JI.M. Растительный покров хребта Шайтан-тау // Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-тау и вопросы ее охраны. Уфа: УНЦРАН, 1994. С. 27-96.

142. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Баишева Э.З. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Ин-т биологии БНЦ УрО РАН. Уфа, 1993. 68 с. Деп. в ВИНИТИ 02.06.93. №1464-В93.

143. Суюндуков Я. Т. Экология пахотных почв Зауралья Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 2001. 256 с.

144. Суюндуков Я.Т., Хасанова Р.Ф., Суюндукова М.Б. Фитомелиоративная эффективность многолетних трав на черноземах Зауралья Республики Башкортостан / Под ред. чл.-корр. АН РБ Ф.Х.Хазиева. Уфа: Гилем, 2007. 132 с.

145. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск: 1975. 159 с.

146. Титлянова A.A., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И.П. Подземные органы растений в травяных экосистемах. Новосибирск: Наука, 1996. 128 с.

147. Тоомре Р.И. Долголетние культурные пастбища и их использование в интенсивной системе земледелия (автореф. дисс.). Таллинн: 1964. 18 с.

148. Ужамецкая Е.А. Материалы к классификации луговой и степнойрастительности южной части Самарской области. II. Характеристика степной растительности (класс Fesiuco-Brometeä). Тольятти. Ж350-В92. 1992. 25 с. Деп. в ВИНИТИ 16.01.92.

149. Уразаев H.A. Сельскохозяйственная экология / H.A. Уразаев, A.A. Вакулин, В.А. Черников, P.M. Алексахин, A.B. Голубев и др. М.: Колос, 2000. 536 с.

150. Филинов A.A., Ямалов С.М., Соломещ А.И. О четырех ассоциациях порядка Carci macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 в Республике Башкортостан //Растительность России. 2002. № 3. С.63-76.

151. Флора европейской части СССР, том I / А.Е.Бобров, Е.Г.Бобров, A.A. Федоров, H.H. Цвелев. Отв. ред. А.А.Федоров. JL: Наука, 1974. 404 с.

152. Флора европейской части СССР, том II / Т.В.Егорова, В.С.Новиков, В.В. Протопопова, JI.A. Смольянинова. Отв. ред. A.A. Федоров. Л.: Наука, 1976. 236 с.

153. Флора европейской части СССР, том III / Коллектив авторов. Отв. ред. A.A. Федоров. Л.: Наука, 1978. 259 с.

154. Флора европейской части СССР, том IV / Коллектив авторов. Отв. ред. A.A. Федоров. Л.: Наука, 1979. 355 с.

155. Флора европейской части СССР, том V / Коллектив авторов. Отв. ред. A.A. Федоров. Л.: Наука, 1981. 380 с.

156. Флора европейской части СССР, том VII / Коллектив авторов. Отв. ред. и ред. тома H.H. Цвелев. СПб.: Наука, 1994. 317 с.

157. Фролова М.В. Эколого-физиологические основы повышения продуктивности степных пастбищ Забайкалья. Иркутск, 1980. С.163-166.

158. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев A.A. Синтаксономия лесов Южного Урала. I Архангельский район БАССР. Класс Querco-Fagetea И Ред. журн. «Биол. науки». М.: 1989 а. 36 с. (Деп. в ВИНИТИ 12.10.89. №6240-В89).

159. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев A.A.

160. Синтаксономия лесов Южного Урала. II Архангельский район БАССР. Классы ЗаИсе1еа ригригаеа, АЬШеа gШinosae // Ред. журн. «Биол. науки». М.: 1989 б. 27 с. (Деп. в ВИНИТИ 12.10.89. №6241-В89).

161. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. М.: Наука, 2005. 252 с.

162. Хазиев Ф.Х. Почвы, республики Башкортостан и регулирование их плодородия / Ф.Х. Хазиев. Уфа: Гилем, 2007. 288 с.

163. Хазиев Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв. М.: Наука, 1982. 203 с.

164. Хазиев Ф.Х., Агафарова Я.М. Активность ферментов азотного обмена и динамика азота в черноземах // Азотный фонд и биохимические свойства почв Башкирии. Уфа: 1977. С. 41-69.

165. Хазиев Ф.Х., Герасимов Ю.В., Мукатанов А.Х., Бульчук П.Я., Курчеев, П.А. Морфогенетическая и агропроизводственная характеристика почв Башкирской АССР. Уфа: 1985. 136 с.

166. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х. и др. Почвы Башкортостана. Т. 1: Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика. Уфа: Гилем, 1995. 384 с.

167. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Багаутдинов Ф.Я. и др. Органическое вещество почв Башкирии. Уфа: БНЦ УрО РАН, 1991. 271 с.

168. Харисов М.К. Технология создания и использования пастбищного конвейера в табунном коневодстве. Уфа: Изд-во "Башкирская энциклопедия", 1998. 22 с.

169. Харисов М.К., Мукатанов А.Х. Повышение продуктивности и плодородия почв естественных кормовых угодий Зауралья Башкортостана. Уфа: НИ "Башкирская Энциклопедия", 1998. 20 с.

170. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: «Мир и семья 95», 1995. С. 9-15.

171. Черосов М.М., Слепцова Н.П., Миронова С.И., Гоголева П.А., Пестряков Б.Н., Гаврильева Л.Д. Синтаксономия синантропной растительности Якутии. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН. 2005. 575 с.

172. Чибилев A.A. Степи Северной Евразии (эколого-географический очерк и библиография). Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 192 с.

173. Чибилев A.A. Экологическая оптимизация степных ландшафтов. Свердловск: УрО АН СССР, 1992. 172 с.

174. Шалыт М. Заповедники и памятники природы Украины. Харьков: 1932.

175. Швыдская Н.В., Троцан И.А., Методические указания к изучению аграрных ландшафтов студентами младших курсов экологического факультета (часть 2). КубГАУ, 2003. 55 с.

176. Эрингис К. Долголетние культурные пастбища Литвы, их удобрение и использование. Вильнюс, 1964. 502 с.

177. Южаков А.И., Шатохина Н.Г. Оценка антропогенной трансформации растительных сообществ методом главных компонент // Сибирский экологический журнал. 1994. №5. С.469-473.

178. Юнусбаев У.Б. Степи Башкирского Зауралья: пастбищная дигрессия и возможности их восстановления (на примере Баймакского района). Автор, дисс. . канд. биол. наук. Уфа, 2000. 16 с.

179. Юнусбаев У.Б., Мусина Л.Б., Суюндуков Я.Т. Динамика степной растительности под влиянием выпаса разных сельскохозяйственных животных // Экология, 2003. №1. С. 46-50.

180. Яковлев A.C. Биологическая диагностика и мониторинг состояния почв // Почвоведение. 2000. №1. С. 70-79.

181. Ямалов С.М. Настоящие луга порядка Arrhenatheretalia R. Тх. 1931 на Южном Урале // Растительность России. 2005. С. 45-57.

182. Ямалов С.М. Синтаксономия луговой растительности Республики Башкортостан как основа разработки системы ее охраны. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Уфа, 2000. 16 с.

183. Ямалов С.М. Синтаксономия луговых сообществ // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. С.256-265.

184. Ямалов С.М., Баянов A.B. Фитосоциологический спектр как индикатор видового богатства растительных сообществ // Экология. №2. 2010. С. 148150.

185. Ямалов С.М., Кучерова C.B. Сообщества лесных опушек Южного Урала (Республика Башкортостан) // Растительность России. 2009. №15. 54 с.

186. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт. Уфа: Гилем, 2004. 64 с.

187. Ямалов С.М., Суюндукова Г.Я., Юнусбаев У.Б. Синтаксономия сообществ пастбищ // Синантропная растительность Зауралья и горно-леснойзоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. Уфа: Гилем, 2008. С. 121-157.

188. Ямалов С.М., Филинов A.A., Соломещ А.И. О четырех ассоциациях порядка Carici macrourae-Grepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 в< Республике Башкортостан //Растительность России. № 5. 2002. С. 51-69.

189. Ямалов С.М., Филинов A.A., Соломещ А.И. Остепненные луга порядка Galietalia* veri Mirkin et Naumova 1986 на Южном Урале // Растительность России. 2003. № 5. С. 51-69.

190. Balcerkiewicz S., Pawlak G. Zbiorowiska roslinne zwalowiska zewnefrznego Pajtnow-Jozwin w Koninskim Zaglebiu wAgla bmnatnego // Badania fizjograficzne nad Polska Zachodnia. 1990. T. XL. P. 57-106.

191. Bartolome J.W., McClaran M.P. Composition and production of California oak savanna seasonally grazed by sheep // Journal of range management. 1992. V.45. №1. P.103-107.

192. Bock C.E., Bock J.H. Cover of perennial grasses in southeastern arizona in relation to livestock grazing // Conservation biology. 1993. V.7. №2. P.371-377.

193. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Yegetationskunde. 3 Anfl. Wien-New York: Springer Verlag, 1964. 865 s.

194. Didier G. And Tichit M. Degradability of Andean range forages in llamas and sheep // Journal of range management. 1997. V.50. №4. P.381-385.

195. Dierschke H. Pflanzensozioligie: Grundlagen und Methoden. Stuttgart: Ulmer, 1994. 683 S.

196. Gehu J.-M. Schema synsystematique et typologie des milieux littoraux Franais Atlantiques et Mediterraneens Colloques phytosociologiques. Syntaxonomie typologique des habitats. Bailleul, 1992.-Vol. 2 2 P. 183

197. Géhu, J.-M. & Rivas-Martinez, S. 1972 Notions fondamentales de phytosociologie In: Dierschke H. (Ed.). Syntaxonomie. Ber. Int. Symp., Rinteln (1980): P. 5-33. Cramer, Vaduz.

198. Gillen R.L., McCollum III F.T., Tate K.W., Hodges M.E. Tallgrass prairie response to grazing system and stocking rate // Journal of range management. 1998. V.51. №2. P.139-146.

199. Gruszczyhska B. Vegetation of the Plock Scarp. I. A survey of the plant communities and description of their habitats // Fragmenta floristica et geobotanica. 1989. -Aim 34. Pars 1-2. P. 125-152.

200. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide // IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster, 1995. 70 p.

201. Hill M.O. TWINSPAN A FORTRAN program of for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of individuals and attributes // New-York, 1979. 90 p.

202. Klapp E. Wiesen und Wieden. 4. Auflage. 1971. 78 s.

203. Kontrisova O. Ruderal pflanzengesllschaften aus dem Gebiet eines Aluminiumwerkes//Acta Bot. Slov. Acad. SCI. Slovacae. Ser.A. SUPPL. 1. 1984. P. 127-131.

204. Kopecky K. Ustupujici a mizejici spolecenstva svazu Polygonion avicularis na byvale periferii jihozapadni ca Prahy // Preslia. 1990. Praha, 62. P. 221-239.

205. Kopecky K., Hejny S. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vegetatio. 1974. Vol. 29. P. 17-20.

206. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski. Warszawa: Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, 1981. 297 s.

207. Mirkin B. Wich plant communities do exist? // J. Veget.Sci. 1994. V.5. № 2. 283-284.

208. Molina Abril, J.A. 1993 Resumen sintaxonomico de las comunidades vegetales de Francia y Espana hasta el rango de alianza-Coll. Phytosoc. 22: P. 56110.

209. Moravec J. Rastlinna spolecenstva Ceske Socialisticke Republiky a jejich ohrozeni // Severoceskou prirodou. priloha. 1983/1. 128 s.

210. Mucina L., Jarolimek I. On the syntaxantomic position of Plantaginetea majoris and Agrostietalia stoloniferae // Preslia. 1986. Vol. 58. N 4. P. 349-352.

211. Mullahey J. J., Waller S.S., Moser L.E. Defoliation effects on yield and bud and tiller numbers of two Sandhills grasses // Journal of range management. 1991. V.44. №3. P. 241-245.

212. Oberdofer E., 1983 Süddeutsche Pflanzengesellshaften. Teil III, Gustav Fisher Verlag, Stuttgart-New York, pp. 455

213. Pawlak G. Flora I zbiorowiska roslinne osadnikow popiolu przy elektrowniach Koninskiego zaglebia wAglowego // Badania fizjograficzne nad Polska zachodnia. 1985. Tom 36. Seria Botanika. P. 75-92.

214. Pysek P., Richardson D.M., Rejmbnek M., Webster G.L., Williamson M., Kirschner J. Alien plants in checklists and floras: towards better communication between taxonomists and ecologists // Taxon. 2004. V. 53. № 1. P. 131-143.

215. Rivas-Martinez S., Bascones J.C., D~AZ T.E., Fernandez-Gonzales F. & Loidi J., 1991 Vegetacibn del Pirineo occidental y Navarra. Itinera Geobot. 5: P. 5456.

216. Rivas-Martinez S., 1975. La vegetacion de la clase Quercetea ilicis en Espana et Portugal. Anales Inst. Bot. Cavanilles, P. 31

217. Rodwell, L.D., Barbier, E.B., Roberts, C.M. and McClanahan, T.R. (2002): A model of tropical marine reserve-fishery linkages, Natural Resource Modeling, 15(4): P. 453-486.

218. Roper-Lindsay J., Say A.M. Plants commuties of the Schetland Islands // Journal of Ecology. 1986, V. 7 4 . P. 1013-1030.

219. Schubert R., Jager E.J., Mahn E.-G. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR.2. T.Xerotherme Gebusche, Xerothermrasen, AcKerrunkract gesellschaften // Wiss. Z.Univ.Halle, math.-nat. R, 1981. V.30, N 3. P.89-113.

220. Toman M: Pokus o syntaxonomicke prehodnoceni nekterych porosta jiznich stepi // Mostecko-Litvinovsko. Regionalnistudie oddil priodnichved, 1969.N 6. P.73-86.

221. Vegetace Ceske republiky 1. Travinna a kefickova vegetace. / Chytry M. Academia Praha, 2007. 525 p.

222. Warren S.D., Thurow T.L., Blackburn W.H., Garza N.E. The Influence of livestock trampling under intensive rotation grazing on soil hydrologic characteristics // Journal of range management. 1986. V.39. №6. P.491-495.

223. Weber, H.E., Moravec, J. & Theurillat, J.P. 2000 International Code of Phytosociological Nomenclature, 3rd ed. J. Veg. Sci. 11: P. 739-768.

224. Weigel J.R., Carlton M.B., McPherson G.R. Trampling effects from short-duration grazing on tobosagrass range // Journal of range management. 1990. V.43. №2. P.92-94.

225. Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach //

226. Classification of plant communities / Ed. R.H. Whittaker. The Hague. 1978. P. 287-399.

227. Willms W.D. Cutting frequency and cutting height effects on rough fescue and Parry oat grass yields // Journal of range management. 1991. V.44. №1. P.82-85.

228. Yamalov S., Muldashev A., Bayanov A. The diversity of steppe communities of South Ural (Republic of Bashkortostan, Russia) // Bull. Eur. Dry Grassland Group, 2009. № 3. P.14-19. URL: http://www.edgg.org/publ/ bulletin/BulletinJEDGG03 .pdf.

Информация о работе

Муллагулов, Радмир Тимербаевич
кандидата биологических наук
Уфа, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Сукцессии растительных сообществ и изменение признаков почв под влиянием выпаса в зональных вариантах степных экосистем Башкирского Зауралья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы