Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурные модели и динамика древесных популяций

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Структурные модели и динамика древесных популяций"

ИНСТИТУТ БИОФИЗИКИ СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

О Г Г»

• I о

На првввх рукописи.

Карев Г.П.

УДК 577.4

Структурные модели и динамика древесных популяций.

03.00.02. Биофизика.

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора физико-математических наук.

Красноярск 1994.

Работе выполнена в Центре ш проблемам вколоти и продуктивности л0оов РАН.

Официальные оппоненты: доктор фюико-математичеоких наук, профеосор А.Н.ГЪрбань доктор биологических наук, профеосор В.В.Кувышчав доктор физико-математичеоких наук, профаооор Л.В.Нэдоразов

Ведущая организация - Институт глобального климата и экология федеральной слувбы России по гидрометеорология в мониторингу окруасапцей среды и Рооаийакой Академии наук.

Защита состоится- на ваоеданш

специализированного совета Д 003.45.01 по вшцитаы диссертаций на соискание ученой степени докторе наук при Институте биофизики СО РАН по адресу Красноярск, Академгородок, Институт биофизики

О диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биофизики СО РАН

Автореферат разослан

л -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

_Актуальность_такш.

1.В 80-0 годы сформировался новый раздел математической биологии - теория структурных моделей популяций, которые являются адекватным инструментом для описания динамики различных биологических популяций и сообществ в зависимости от свойств отдельных особей. Теория имеет потенциальна очень широкую область применений, которые не реализуются из-за недостаточного развития методов исследования соответствующих моделей. Поэтому весьма актуальным является проведенное в работе исследование широких классов моделей абстрактных популяций с возрастной и внутренней структурами.

2. ■ Вопрос о том, каков элементарный объект древесного сообщества и какие вывода вытекают из того или иного решения этого вопроса, давно обсуждается в литературе. В поелодшэ годы интенсивно развивается ' ярусно-мозвичная концепция пространственно - возрастного строения древесных сообществ, рассматривающая их как метапопуляции, состояние, в терминах различных авторов, из локусов, ценонов, гэпов. Как и другие крупные естественно-научные концепции, эта концепция не может быть принята или отвергнута на основании непосредственной проверки и теоретического изучения только основных положений, но лишь в результате исследования на качественном и количественном уровнях всех вытекающих из нее следствий. Проблема превращения 'концепции в полноценную феноменологическую теорию требует создания математического аппарата и системы моделей, в рпмках которых должны быть точно сформулированы и изучены основные положения и следствия концепции.

. 3.Математические модели являются необходимым (из-за длительности характерных времен динамики лесных экосистем) инструментом для исследования "невозмущенной" динамики лоашх экосистем и для оценки внешних воздействий. Актуальными являются два направления в моделировании: по возможности точный прогноз на сравнительно короткие времена (единица измени«

продолжительность хиага одного поколения) и прогноз на длительное время состояния, которое установится в система .а результате естественной динамики при отсутствии внешних возмущений. Модели обоих направлений построены и изучены в диссертационной работе.

4. Широко распространенным инструментом для прогнозирования динамики лесных экосистем в привязке к конкретным условиям произрастания являются компьютерные имитационные гэп-модели. Эти модели по своему происхождению являются локальными - как в пространстве, так и во времени. Успешность применения гэп-моделей и богатство полученных результатов при моделировании различных лесных вкосиствм стввят вопрос о возможности распространения подходов, техники и результатов гэп-моделирования на более крупные пространственные и временные масштабы и разработке адекватных математических методов. Следствием развитой в работе теории является исследование и построение "математического аппарата для решения этих вопросов.

Научная__новизна.

Сформулирована и развита новая математическая теория древесных метапопуляций. В математической части построена теория автономных моделей абстрактных популяций о возрастной и внутренней структурами. Полностью исследовано асимптотическое поведение этих моделей на основе нового ,метода редукции уравнений марковского восстановления к задачам классической теории восстановления; найден точный вид предельного распределения; оцененв скорость сходимости к предельному распределению; рассмотрены переходные эф&кти. Найдены конструктивные метода изучения широкого класса отделимых моделей, в также некоторых моделей специального вида (обобщение моделей типа гуртина-МакКями). Полученные результаты применены для изучения вко-физиологических модеи-А древесных популяций.

На основе теоретических положений ярусно-мозаичной (ценонной) концепции, построенв иерархическая последовательность структурных моделей древесных популяций, отвечающая различным уровням организации и различным временным и пространственным

масштабам. Построены новые классы моделей - неоднородных субпопуляций, одного поколения древесных метапопуляций и яетапопуляций со сменой поколений. В каждом классе построены конкретные модели. Построена модель формирования ценона как реального вкологического объекта в результате естественной динамики субпопуляции близковозрвстных деревьев. Полностью исследована динамика моделей древесных метапопуляций и покрытых лесом площадей на больших временах.

Покрзано.что широко распространенные "гвп''-модели являются компьютерными реализациями структурных моделей мо.тапопуляций и следовательно к ним применимы все результаты и методы развитой теории, которые соогавляпт математическое основание для применений гэп-моделей в больших пространственных и временных, масштабах.

Предложенная и развитая в диссертационной работе математическая теория древесных метапопуляцнй является новым разделом мвтематичеокой биологии. Полученные теоремы и метода теории структурных моделей абстрактных - популяций позволили формализовать и исследовать эколого-физиологические модели лесной растительности; они открывают также возможности дальнейших применений для исследования динамики древесных популяций и лесных экосистем и для моделирования други;: биологических объектов.

Формализация положений ярусно-мозаичной концепции привела к построению существенно новых классов моделей древесных популяций и методов их исследования. Совокупность моделей и методов образуют аппарат для. вывода точных следствий из теоретических положений о строении и динамике лесных екосистем, в частности,положений ярусно-моэайчной концепции, что необходимо для развития _ теории. Математически строго доказаны основные вывода ценонной концепции.На модельном уровне полностью исследован принципиальный вопрос о характере режима, который устанавливается со временем в древесной популяции. Подучено теоретическое обоснование применения гэп-моделей но длительных

временах, предложены алгоритмы построения моделей, основанных на локальных геп-моделях, но имеющих значительно больший пространственный масштаб, а также алгоритм исследования зависимости предельных стационарных состояний этих моделей от параметров внешней среда.

Разработаны метода , построения иерархической последовательности моделей древесных популяций, исходя из заданных моделей индивидуального дерева и • процессов взаимодействия. Построены конкретные модели, с высокой точностью описывающие динамику соответствующих древостоев и могущие служить основой для построения динамических таблиц хода роста. Предложен метод уточнения динамических таблиц хода роста для неоднородных древесных популяций. Приложения этих результатов используются в работах по программам ПЕГП N018 "Глобальные изменения климата и природной среды" и международного проекта "Лесные ресурсы, окружающая среда и социально-экономическое развитие Сйбири".

Основные положения, выносимые на защиту.

На защиту выносится математическая теория древесных метапопуляций. Ее основные положения и результаты состоят в следующем.

1.Ярусно-мозаичная (ценонная) концепция пространственно -возрастного строения лесных экосистем приводит к описанию вко-фазиологических моделей древесных популяций понятийным и математическим апгчратом теории структурных моделей популяций, в которых в качестве индивидуального объекта рассматривается ценон (гэп). В соответствии с концепцией, построена иерархическая последовательность структурных Моделей "индивидуальное дерево -субпопуляция - метапопуляция (без смены поколений) метапопуляция (со сменой поколений)". Введение нетрадиционного уровня организации - "субпопуляция" - позволило упростить и полностью исследовать модели последующих уровней.

2.Построены и идентифицированы модели древесных субпопуляций различных типов, в том числе нового - модели неоднородных субпопуляций. С помощью развитого аппарата

показано, что введение в шдель дискриминационной смертности приводит к образованию ценона из исходной субпопуляции близковозрастных деревьев.

3. Построен новый класс моделей - древесных метапопуляций. Показано, что начальный размер составляющих метапопуляцию ценонов существенно определяет вероятность гибели и среднюю продолжительность жизни, ценона. Методы построения моделей метапопуляций ценонов (без смены поколений) позволяют значительно расширить пространственные мэсштйбы применимости локальных моделей.

4.Полностью исследовано асимптотическое поведение метапопуляции ценонов (со сменой большого числа поколений). Матемагцчски доказаны основные выводы ценонной концепции. Найдено предельное распределение как в общем случае, так и для конкретных классов моделей метапопуляций; доказана быстрая сходимость к предельному распределению.

5. Построена 'математическая теория гэп-моделированкя. Разработаны методы построения и исследования моделей, основанных на локальных гвп-моделях и описывающих динамику древесннх популяций в больших пространственных и временных масштабах.

Структура и ..объем работы .Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и списка литературы. Работа содержит 224 отраницн. Список литературы содержит 316 наименований.

■ _Щблшнациил По материалам диссертации, опубликовано около 30'научных работ.

Апробация работы.

Ооновные результаты работы докладывались на Международном симпозиуме "Экология и .бизнес", Красноярск,1993, Всесоюзном совещании "Русский лес"^ Москва,1993, Международной конференции по математической биологии, Триест, Италия,1992, III школе по математической биологии,Триест,.* Италия, 1990/ Всесоюзных школах по математическому моделирований сложных биологических систем в 1991 - 1983 г.г.,Всесоюзном совещании "Матемэтичосноэ моделирование популяций растений и фитоценоэов", Плппврноэ, 1990, Ыеадународном симпозиуме "Северные леса", Архангельск,

1990, Всесоюзной конференции "Проблемы лесоведения ^ и лесной экологии", Минск,1990, конференции "Перспективы теории фитоценологии", Тарту, 1988, Всесоюзном совещании "Экология популяций", Новосибирск, 1988, Воеооюзном совещании "Математическое моделирование популяций растений и фитоценозов",1987, Всесоюзной школе "Математическое моделирование в биогеоценологии", Петрозаводск, 1985, школах-семинарах "Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования, Ростов-на-Дону,1989,1987,1984, годовых конференциях НИЩ АН, Цущино, 1991-1987, научном семинаре Центра по проблемам екологии и продуктивности лесов, 1993, семинарах лаборатории "Кибернетические метода в информатике " и лаборатории "Математическое моделирование в екологии и медицине" ВЦ РАН, лаборатории "Математические методы в биологии и экономике" и отдела "Математические проблемы в естествознании" Института математики СО АН.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ.

Диссертация относится к развивающейся области науки - . математической биологии. Основные результаты работы мокно

суммировать коротко: сформулирована и развита математичекая теория древесных " метепопуляций. Теория имеет два основных источника:

1) вколого-теоретический - это ярусно-мозаичная концепция пространственно-возрастного строения ненарушенных лесов в варианте, который развит в работах Бузыкина, Хлебопроса и др. и называется далее цененной концепцией. Она принимается как содержательная система постулатов, на основе которых отроятся математические модели;

2) математический - это теория отруктурных моделей популяций, являющаяся адекватным инструментом для математической формулировки эколого-физиологических моделей древесных экосистем.

Структурными моделями описываются различные биологические объекты, однако значительные математические трудности приводят к

тому, что исследование моделей часто ограничивается компьютерными экспериментами. Поэтому развитие методов отруктурных моделей популяций в математическом аспекте -существенная часть предлагаемой теории.

Математическая теория структурных популяций позволяет овязать динамику популяции в целом со свойствами индивидуальных особей. Каждая особь характеризуется возрастом в и набором динамических переменных X - (х1#...хп) таких,как биомасса, высота, диаметр и т.п. Вектор X далее называется состоянием особи., Общеопуляционше процессы - развитие особей, конкуренция, размножение и гибель. Результаты процессов конкуренции за внешние ресурсы - овет, площадь роота и т.п. - описываются "регулирующими" функционалами вида

га

Яч^аД) 1(1;,аД) Да (IX (I)

00

Как показано в главе 1,п.б, именно в таком виде могут быть записаны результаты конкуренции за . внешние ресурсы; от функционалов вида (I) могут зависеть интенсивности процессов роста, рождения и гибели. По этой же формуле выражаются наиболее существенные характеристики популяции в целом (в момент 1;), например, количество деревьев в популяции,их средние размеры и дисперсия, запас древесины и т.п. Популяция в целом описывается функцией 1(1,а,X) — плотностью числа особей,имеющих в момент Ч возраст а и состояние X.

Структурная нелинейная модель популяции (в дифференциальной 'форме) в достаточно общем виде задается уравнениями

X - Р(аД ,0^)), а -1

(Э1/51+<Я/0а+<Цу(1Р)—ц1

ш.о.х,) -я р(х,ад,о2^))1(г,а,т,)(1у<1а го

1(0,а,X) - 10(а,х,)

Здеоь ц(а,Х,<33(1;)) интенсивность смертности,

Р(Х,а,У,02(1;)) - интенсивность рождаемости особей в соотоянии X от родителей возраста а и состояния У, 10 -начальное распределение, 01(1),1=1,2,3 - величины вида (I). Если функции ц, р, Р не зависят от фукционалов 01,то модель (2) называется автономной.

На рис.I приведена схема соответствия между некоторыми вербальными моделями и концепциями аколого-физиологического моделирования и их математической формализацией в рамках структурных моделей популяций.

СТРУКТУРНЫЕ МОДЕЛИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Рис. I

Непосредственное применение методов математической теории структурных популяций к вко-физиологическим моделям лесных экосистем затрудняется тем, что этим моделям соответствуют, вообще говоря, нелинейные структурные модели,допускающие полное математическое исследование лишь в некоторых специальных случаях. Обусловленные этим трудности преодолеваются в работе, во-первых, на основе развиваемых методов изучения автономных моделей абстрактных популяций, во-вторых, с помощью иерархического упорядочивания множества эко-физиологических моделей по трем различным критериям:

1), по характерным временам динамики - модели одного поколения й модели со сменой большого числа поколений;

2) по' уровни организации (особь, субпопуляция, метапопуляция).

3) по пространственным масштабам - молкомасштабные (ценонные) модели и крупномасштабные - площади, покрытые лесной .растительностью.

Упорядочивание эко-физиологических моделей по этим критериям привело к построению иерархической последовательности моделей, соответствующих естественной иерархической организации и положениям цененной концепции:

Рис.2

При этом принципиально важным является то обстоятельство, что системы верхних уровней описываются автономными структурными моделями . метапопуляций,состоящих из субпопуляций (илнекев),

динамика которых может описываться сложными нелинейными моделями, построенными на предшествующих уровнях.Именно это обстоятельство позволило полностью исследовать асимптотическое поведение древесных метапопуляций и режим, устанавливающийся после смены большого числа поколений.

ГЛАВА I. Модели динамики отдельного дерева и конкуренции за внешние ресурсы.

Популяционные модели Всех уровней существенно опираются на модели составляющих популяцию индивидуальных особей,которые предполагаются уже построенными или заданными. В моделях лесной динамики индивидуумом является дерево либо субпопуляция близковозрастных деревьев. Литература, посвященная моделям индивидуального дерева, весьма обширна,см., например, обзоры (Оя, 1985, К.Кулль, О.Кулль, 1989, Березовская, Карев, Швиденко, 1991 ).

В первой главе дан краткий обзор основных принципов (аллометрий, балансовых соотношений, оптимальности, лимитирующих факторов) и феноменологических моделей основных процессов (фотосинтез, дыхание, транспорт и распределение ассимилятов), применяемых для построения моделей динамики отдельного дерева. Для иллюстрации этого материала описана четырехкомпартментная функциональная модель дерева, основные идеи которой принадлежат И.А.Полетаеву. Рассматриваемые в последующих главах модели древесных популяций могут базироваться на любых динамических моделях отдельного дерева, но для демонстрации получаемых результатов удобно использовать максимально простыв модели. В качестве такой модели выбрана и описана модифицированная модель Полетаева (Полетаев,1966, Карев, 1982), которая имеет вид

<Ш/<П = аН^Р - сН - Ш2 (3)

где Н - высота,? - относительная интенсивность фотосинтеза, а, Ь, с, \ - постоянные (исходная модель, описывающая динамику свободно растущего дерева, получается из (3) при Я=с=0, Р»1). Простые, но содержательные эколого - физиологические предположения, заложенные в эту модель, позволили распространить ее на ситуации, гораздо более общие, чем первоначальная, а

именно: однопородныв одновозрастныв древостой, многоярусные и многопороднне древостой, модели одного поколения неоднородных древесных популяций, модели древесных метапопуляций со сменой поколений, . то есть использовать уравнение (3) в качестве модельного объекта- Для разрабатываемых далее методов. В то же время оказалось,: что практически все получаемые на его основе модели с высокой точностью описывают ход роста соответствующих древостоев. Поэтому эта модель рассматривается далее как базовая и систематически используется для демонстрации того, как, задавшись моделями отдельного дерева и процессов взаимодействия меаду деревьями, можно построить последовательность иерархически вложенных структурных моделей лесных экосистем различных уровней оргашзэции и строения в соответствии со схемой 2. Преемственность построенных таким образом моделей позволяет сравнивать : получаемые результаты и использовать результаты моделирования на одном уровне в моделях последующих уровней.

Переход от уровня отдельного дерева на популяционный и фитоценотичэский уровни требует учета процессов конкуренции за внешние ресурсы. Глава 1 заканчивается кратким обзором основных классов моделей конкуренции за внешние ресурсы: .индексы конкуренции* марковский и интегральный подходы; основное внимание уделено функциональному подходу - моделям вида (I), используемым для описания, прежде всего, конкуренции за свет. Среда последних рассмотрены модели двух видов, основанные соЬтветственно на представлении лесного полога.-'геометрическими •фигурами - вертикальными либо горизонтальными экранами (Корзухин, Семевский, 1992, гл.З) и светопоглощающим "мутным слоем" (Ыопа1,Баек1, 195 ). Этот подход использован в последующих главах в различных вариантах модели конкуренции аа свет.

' ГЛАВА 2. Модели одного поколения древесных популяций. Модели однопородных одновозрастных древостоев являются основным исходным элементом в моделях лесных экосистем. В этой главе разрабатывается математический аппарат для построения различных моделей популяций близковозрастных деревьев. Итоговые модели.

являются синтезом моделей индивидуального дерева, процессов конкуренции и динамики численности в формальных рамках структурной модели; выбор различных типов начального распределения приводит к построению различных как с формальной, так и содержательной точек зрения типов моделей одного поколения древесных популяций.

Построены и исследованы конкретные модели, основанные на базовом уравнении (3), с высокой точностью описывающие ход роста соответствующих типов древостоев. Разработанный математический аппарат позволяет исследовать теоретически важный вопрос о формировании ценонов (Бузыкин и др.,1981, 1987) как реальных экологических объектов в результате естественной динамики субпопуляции близковозрастных деревьев. Описан формальный механизм дискриминационного самоизреживания, приводящий к образованию ценонов; в классе моделей одновозрастных древостоев, в которых начальное распределение 10 сосредоточено вблизи среднего " значения, построена модель, демонстрирующая формирование ценона. Указаны также приложения к построению динамических таблиц хода роста с учетом возможного разброса по основным таксационным показателям. Наконец, применение техники перехода от моделей с одинаковыми значениями основных структурных переменных, описывающих отдельное дерево, к моделям, учитывающим разброс этих переменных, позволяет существенно увеличить пространственные масштабы гэп-моделей.

Как отмечало ь выше, общая эколого-физиологическая модель лесной экосистемы адекватно описывается нелинейной структурной моделью (2), но при таком подходе лишь в отдельных частных случаях могут быть получены конкретные результаты. Значительного продвижения в изучении структурных моделей метапопуляций удается добиться, рассматривая их динамику на краях временной шкалы -либо при относительно малых, либо при больших временах (единица^ времени - продолжительность жизни одного поколения). Динамика одного поколения описывается более простой системой

х - Р(г,х,аг(1))

й-в*

+ (НУ 1 Р =- ц^.Х.С^ШД

КОД) =10(Х)

(б)

Явная зависимость фзшкций Р и> от регулирующих функционалов существенно затрудняет исследование системы (4). Для преодоления этих трудностей при построении конкретных классов моделей динамики одного поколения оказывается полезным следующий результат. Рассмотрим систему уравнений

хидьри.хадьсщю)

п(1;,У)=-па.У) ц(1;,Х(1;,У).02(1;))

О^К^Х^.У ))п(1Д )10(У )й(У )

Х(О.У)=У ,п(0,УН

10(У) задано.

Тогда функция Ш,Х), удовлетворяющая системе (4),может быть определена как обобщенная функция из равенства

/ июкг.хт = / Г(х(1,у))п(г,у)10(у)йу <б)

справедливого для люзой пробной функции Г(Х), где Х(1:>У),п(г.У) удовлетворяют системе (5).

Иными словами, задачи (4) и (5,6) эквивалентны.

. Функция п^.У) является условной функцией выживания ,то есть .вероятностью дожить до возраста г при условии,что в начальный момент времени особь находилась в состоянии У. Уравнение на функцию ш является моделью динамики численности. Несмотря на большое число полуэмпирических моделей самоизреживашя древостоев (см. обзоры: Четвериков, 1989, Березовская, Кзреп, Шввденко, • 1991, монографии: Терсков, Тврскова, гл.1,1980, Корзухин, Семевский, гл.б, 1992), удовлетворительной теории динамики численности древостоев еще не. существует. В феноменологических моделях принято рассматривать процесс птбели состоящим из стохастически независимых компонент - возрастной и

конкурентной; следуя работе (Бузыкин и др.,1985), мы добавляем дискриминационную компоненту, которая, так же как конкурентная компонента,возникает и увеличивается по мере роста степени сомкнутости древостоя, но (в отличив от конкурентной) дискриминационной смертности подвергаются лишь деревья, отставшие в своем развитии от соседей. В работе предложена возможная математическая модель дискриминационной компоненты, удовлетворяющая указанным качественным требованиям. В итоге уравнение на функцию выживаемости дерева имеет вид

бп/сИ = -п^ +Из). где величины равны интенсивностям соответственно возрастной, конкурентней и дискриминационной смертности.

Далее в главе 2 выделяются и изучаются следующие теоретически и практически интересные случаи моделей одного поколения.

1.0днопородный одновозрастный древостой. Модель задается начальным распределением

10(Х) « 1° »'(Х-Хд) где 5 - функция Дирака, 1°- начальная численность, Хд -начальное состояние древостоя.

2.Многоярусный древостой. Эта модель задается начальным распределением т

10(Х) = ^ Ч««-*?)

■' 1=1

о о

где т - число ярусов, -начальные состояния и численность

ярусов соответственно. •

3.Многогородный древостой..

Эта модель (для равномасштабных по пространству и времени возобновления пород) практически совпадает о моделью многоярусного древостоя, различив в том, что уравнения, описывающие динамику 1-ой породы, могут теперь зависеть от ее номера.

4. Древостой 'с текущим распределением, сосредоточенным вблизи- среднего значения <

5. Древостой, у которого начальное распределение сосредоточено вблизи среднего значения.

Отметим,что последние два класса моделей являются существенно новыми. Модели всех классов-, за исключением 4), определяются выбором вида начального распределения и поэтому строятся в форме системы (5,6).

Приведем примеры моделей.

Модель древостоя, описывающая совместную динамику ш взаимодействующих ярусов, динамика каждого1 из которых определится базовой моделью (3), задается следующей системой из 2о уравнений

п1=-п1ц

где тг (7)

Н1 ш

Р1 в £ в(Н1г,а)Г(10вхр(-к г1п3(г)з3(г,е)))сЬ5

При т=1 интенсивность фотосинтеза Р может быть записана в явном виде, а именно,, в случав гиперболической зависимости Р^(1)=аП>тах/(а1+Ршах) интенсивности Р от светового потока I получаем

. : РШ^Р^ШС(а10+Ртах)/(а10ехр(-1тЗ(Н))+Ртах)

а для линейной зависимости

Р (Н)= (I'-вхр (-кйЗ (Н)))/ (кпЗ (Н)) В последнем случае система (7) при т=1 сводится к уравнению

Н = а(1-ехр(-1тН2))/1тН2 -ЬН2 (8)

Это уравнение с высокой точностью (Карев,1983,1985) описывает ход роста одновозрастных одаопородных древостсев.

Приведем примеры моделей одновидовой древесной популяций в предположении,что составляющие популяцию деревья неодинаковы; рассмотрим два случая:

I) Текущее распределение 1(£Д) при всех Ь имеет моменты

порядков к >3 .малые по сравнению с моментами порядков I и 2.

2) Начальное распределение 10(Х) имеет моменты высших порядков,малые по сравнению с моментами порядков I и 2 .

Логика построения обеих моделей одинакова и состоит в "расщеплении" модели (4) или С5) на две части. На первом этапе, строится (приближенная) модель, позволяющая вычислять регулируювде функционалы; результат используется на втором этапе в уравнениях, описывающих динамику индивидуальных деревьев (или груш одинаковых деревьев) с учетом Процессов конкуренции, выражаемых через регулирующие функционалы, которые вычислены на первом этапе.

Существенно,что основные общепопуляционные характеристики, такие, как численность популяции« среднее значение фазовых переменных (высоты,диаметра и т.п.) и их дисперсия,общая биомасса и т.д. могут быть записаны в том же формальном виде (I), что и регулирующие функционалы, ори соответствующем выборе функций g(X).

Будем считать,что модель Популяции задана системой вида (4).Введем новые переменные :

1(1;)=/ l(t,X)dX - текущая численность популяции, EX(t) = J Xl(t,X)/l(t) dX - среднее значение фазовой переменной,

o2(t) = J(X-EX)2l(t,X)dX/I(t) - дисперсия текущего распределения вероятностей l(t,X)/l(t).

В работе пс называется, что эти величины удовлетворяют приближенной системе

dl/dt = - l(n(t,EX,Q2)+ is?/2) йг(Л(t,X,)lХ==ЕХ) (9)

d^dt=I(t,EX,Q1)+(o2/2)(d2(i(t,X.Q1)dX2-2Cji(t,X,Q2)/£IX)|x=EK)

dfoVdt = <¿(2 df(t,X,Qj)/dX +(o2/2jd2n(t,X,Q2)dX2)|X!sEX

Значение Qi в этой системе вычисляется по приближенной формуле

Q(t)=jq(X)l(t,X)dX» ШИЖЕХЖо2^) d^EXJ/dX2) (10) следовательно, полученная система является замкнутой.

Для построения моделей второго класса обозначим

хо=|Х10(Х)с1Х, / (Х-х0)210(Х)(1Х) -

среднее и дисперсия начального распределения. Введем Новые переменные - медианные значения структурной переменной и функции выживаемости.равные соответственно

хШ'Хагз^Э.пШ'П^.Гд), где Х(г,х0),пи,х0) - решение системы (2) при У = х0, п(0)=1, и их производные по начальному значению

д дг

^ (1;)= — п(1;,х0), г^т =-5 п(г,х0)

дх0 д Х0

Как известно,эти функции являются решением системы уравнений в вариациях.

С помощью этих функций могут быть приближенно вычислены значения регулирующих функционалов:

в (I >= /в(Х)1 а,х)<зх = хв(Х(г,у) )п(,у>10 з

9Й25(х) <3в(х) 1 ,Т5М

)—+8П2 ]

Система уравнений (5) при У = х0, п(0)-1 вместе с системой уравнений в вариациях для вычисления величин (II) и значениями .регулирувдих функционалов, вычисляемыми по формуле (12), является искомой моделью. Можно показать, что в терминах этой модели текущая численность популяции связана с медианной функцией выживаемости приближенным равенством

1(1;)/1.(0) в пКМа^гн^'Ш (13)

Среднее значение структурной переменной в момент г, равное по определению

ЕХ(г)=(/Х. т,Х)<К)/1а); связано с медианным значением х(г) равенством

ЕХ аг X +0^(ПХ2+2П1Х1 )/(2п+0^П2) (14)

«5(х)п+ ^

а текущая дисперсия равна

. га? -

п+(0д/2)п2 1 (2п +ОдП¿Г

Полученные формулы выражают значения основных общепопуляционных характеристик через переменные модели.

Развитый аппарат позволяет построить в п. 4 модель образования ценона (как реального экологического объекта) из 'исходной субпопуляции близковозрастных деревьев с начальным распределением, сосредоточенным вблизи среднего значения. В терминах этой модели образование ценона из исходной субпопуляции означает,что

а) дисперсия текущего распределения стремится к 0;

б) функция выживаемости для деревьев с высотой меньшей,чем средняя, уменьшается относительно средней (либо медианной ) функции выживаемости.

Компьютерные эксперименты показали, что введение дискриминационной смертности приводит к выраженному проявлению этих свойств.

Развитые метода и модели этой главы могут быть использованы для построения динамических таблиц хода роста одновозрастных одно-и многопородных древостоев. Под динамическими таблицами понимаются идентифицированные модели динамики соответствующих древостоев, даицие на выходе основные таксационные показатели -средние высоту и диаметр, густоту, запас, Остальные величины обычно вычисляются, исходя из перечисленных/Использование моделей неоднородных популяций для построения динамических таблиц хода роста позволяет учесть неоднородность распределения деревьев по включенным в модель основным переменным; соответствующая поправка пропорциональна дисперсии распределения и может быть весьма значительной. Пример динамической таблицы приведен в п.5 этой главы. В последнем параграфе обсуждаются результаты компьютерных экспериментов с моделями динамики одного

поколения, коротко сводящиеся к следующему.

При идентификация параметров базовой модели (3) по таблицам хода роста сосновых древостоев различной густоты (Рубцов и др.,1976), различных бонитетов (Михневич.1962), а также древостоев других пород (кедр,ель (Козловский,Павлов,1967), дуб (Молчанов,1968) во всех случаях без исключения была получена высокая (менее 5% сроднеквадратичосксго отклонения) точность совпадения расчетных и табличных значений высот (Карев,1983).

Модель динамики двухвидового древостоя была идентифицирована на " таблицах хода роста смешанных сосново-березовых и березово-еловня древостоев (Козловский, Павлов, 1957, таблицы 91 и 94) при функциях плотности листвы . а(а,Н)я. Н. Получено хорошее совпадение расчетных и табличных значений высот (не более Ь% среднеквадратичного отклонения по каждому виду). . Для демонстрации модельного подхода были произведены эксперименты по компьютерному объединению двух однопородннх древостоев в единый двухпородный древостой; рассматривалось такаэ влияние на ход роста резкого уменьшения численности одного или обоих видов в различные моменты времени.

Модель двухярусного древостоя идентифицировалась на таблице хода роста дубовых древостоев (Молчанов,1968,таблица 64).При этом было отмечено влияние выбора "формы кроны". Так,при функциях плотности листвы 8(Н,ъ )еН или а(Н,г)вН-2 отклонение расчетных данных от табличных не превышало б% по обоим ярусам,выбор же в качестве функции плотности з(Н,2)аг привел к • значительным (более 20») отклонениям.

С помощью модели многоярусного древостоя изучались также последствия отказа от предположения о локальной однородности древостоя. Точнее,начальное распределение по высотам предполагалось либо нормальным, либо равномерным со средним, совпадающим с начальной ■ высотой в соответствующей таблице хода роста. Расчеты показали,что отказ от предположения о локальной однородности не дает значительного увеличения точности. Отчасти это объясняется тем,что данные, приведенные в таблицах хода роста, уже представляют собой усредненные величины. Другая -

математическая - причина состоит в том,что уравнение (3) (и (8)) имеет единственное стационарное решение в положительном октанте, к которому "стягиваются" значения высоты как к предельной величине, не зависящей от начальных данных (Карев,1984,19856).

Численные эксперименты, проведенные с моделями неоднородных древостоев, описывающими динамику их роста при малых дисперсиях начального и текущего распределений соответственно, дали результаты,коротко сводящиеся к следующему.

Обе модели допускают удовлетворительную идентификацию по таблицам хода роста одаовозрастных однопородных древостоев. Наблюдается быстрое падение текущей дисперсии независимо от того, какая компонента смертности преобладает. Это очевидно связано с тем,что уравнение роста обладает свойство» "стягивания" решений к предельному значению высоты.не зависящей от ее начального значения. ~

"Включение" дискриминационной компоненты смертности приводит к' тому,что отношение п(г,у)/п(г) функции выживаемости дерева'с начальной высотой у к медианной функции выживаемости уменьшается со временем при у < Хд и увеличивается при у > Хд, причем этот аффект тем , больше, чем меньше дисперсия начального распределения. Текущая дисперсия падает несколько быстрее и не обязательно монотонно, как в случав Ъдной лишь возрастной компоненты, именно, при некоторых значениях параметров возможен кратковременный заметный рост дисперсии с последующим быстрым падением. Средняя высота ЕК несколько больше медааннсА высоты, а текущая численность может быть как ниже;так и выше медианной,что в основном связано с значением начальной дисперсии.

Эксперименты с "подселением" второго яруса на разных стадиях развития главного яруса показали значительное падение функции выживаемости второго яруса по отношению к функции выживаемости главного яруса ,если подселение происходило на ранних стадиях;эффект уменьшался вместе с увеличением момента подселения.

Таким образом,эти модели удовлетворительно описывают на качественном уровне процесс образования ценовое в результате

встественной динамики исходной субпопуляции близковозрастных деревьев.Проведенные компьютерные эксперименты показали.что построейные модели динамики одного поколения представляют собой достаточно гибкий инструмент . позволяющий исследовать качественно и количественно различные тонкие эффекты,связанные с влиянием величины дисперсии начального поколения и относительной значимости различных компонент смертности.

■ V .<

Глава 3. Динамика лесной экосистемы как метапопуляции ценонов.

В математической теории структурных моделей мзтапопуляцией называют систему, состоящую из объектов, каждый из которых является субпопуляцией, состоящей из индивидуальных особей. Метапопуляции рассматривались в работах по популяционной ,в том числе лесной экологии, достаточно давно (Watt, 1947, Andrewartha, Blrch, 1954, Auberville, 1971). Структурные модели мвтапопуляцЕй являются новым направлением, начатым,по-видимому, в работах (Gillenberg, Hanaki,1990, Карев, 1990, Березовская, Карев, 1990, Gulpin, Hanskl (eds),1991).

Ярусно-ыозаичная концепция является теоретическим основанием для- применения метапопуляционного подхода в • моделях лесных экосистем, при этом место отдельного дерева занимает субпопуляция близковозрастных деревьев, а древесное сообщество .рассматривается как метапопуляция ценонов, гэпов или локусов.

. Динамику метапопуляции ценонов также можно рассматривать на различных временах (одно поколение или большое число поколений); в первом случае взаимодействие между ценонами может быть достаточно существенным. Подчеркнем,что модель одного поколения метапопуляции ценонов формально имеет ту же структуру, что и модель одного поколения древесной популяции: необходимо описать модель динамики ценона, задать процесса взаимодействия между ценонами (подобно взаимодействиям меаду деревьями), а также определить интенсивности гибели ценонов как целостных .образований. Решение последней задачи существенно зависит от выбора модели ценона. Оказывается,в частности, что от начального

размера ценона зависят такие фундаментальные характеристики, как вероятность гибели и продолжительность жизни ценона. а также продолжительность жизни метапопуляции в целом.

Например.функция выживаемости субпопуляции равна

N(t) « 1- ехр(/ ln(1-n(t,y))l0(dy)> где n(t,y) - фунция выживаемости дерева в этой субпопуляции, l0(dy) - начальное распределение деревьев. Отсюда вытекает полезная приближенная оценка для функции выживаемости

Nit) в 1-exp(~l(t>) где 1(1;)=/ n(t,y)lQ(y)dy - текущая численность субпопуляции.

Средняя продолжительность аизш субпопуляций равна

m = 7(1- ехр(/ ln(l-n(t,y))l0(dy))dt

00

откуда m и /(1- exp(-l(t))dt о

Для конкретных моделей можно получить более точные выражения.

Например,-для многоярусного древостоя со m . к.

в = J41 - nd-n^t)) x)dt о i=1 1

где kj- начальная численность 1-го яруса. Для неоднородного древостоя с невырожденным начальным распределением

m = -(1—n) exp(-o^/2{(n1/(1-n))2+n2/(1-n))]dt

Последняя формула позволяет рассматривать вопрос о влиянии дисперсии начального распределения на продолжительность жизни субпопуляции.

Аналогично может быть рассмотрен вопрос о продолжительности жизни метапопуляции, в которой роль отдельных деревьев играют субпопуляции деревьев. Для некоторых конкретных моделей это сделано в главе 4, а сейчас приведем общую оценку

И a j-expf-Kt.XQ.lgJTdQ.XQXUQdXQ

где l(t,XQ,l0) - текущая численность субпопуляции с начальной численностью 10 и начальным состоянием Xq,7 (1q,Xq) - начальное вероятностное распределение метапопуляции.

Эти результаты еще раз указывают на критическую важность размеров ценонов (гэпов), которая отмечалась как в

теоретических работах (Смирнова и др,19Э0), так и в экспериментах с компьютерными гэп-моделями (БЬи^агг, 1984, 1992). Этот круг задач рассмотрен в начале главы 3, в которой строится и изучается новый класс моделей древесных популяций -модели одного поколения метапопуляции ценонов. Общая схема этих моделей такова; Вначале строится модель индивидуального объекта - ценона, состоящая из той или иной модели древесной субпопуляции (построенной в главе 2), к которой добавляется уравнение на функцию выживаемости ценонв как целостного образования .Далее из таких индивидуальных объектов методами, аналогичными развитым в главе 2, строятся различные классы моделей метапопуляций.

Значительная часть этой главы посвящена построению моделей неоднородных метапопуляций, то есть моделей с невырожденным'текущим либо начальным распределением. С чисто математической стороны эти модели строятся на основе обобщения соответствующих результатов второй главы на случай многих переменных. С концептуальной точки, зрения новым и важным элементом является появление в модели двух распределений -"внутреннего", по которому распределены деревья внутри субпопуляции, и "внешнего", которому подчинены субпопуляции как целостные элементы метапопуляции. При этом не предполагается, что "внутренние" распределения одинаковы для всех еубпощгляций. Алгоритм построения этих моделей подробно опйсан, но результат обычно весьма громоздок и поэтому примеры •здесь не приводятся. Эти модели позволяют изучать динамику пространственно неоднородных древесных популяций, оставаясь в рамках аппарата обыкновенных .дифференциальных уравнений (хотя обычно такие, системы описываются уравнениями в частных производных). Кроме того, модели этого класса представляют собой адекватный математический аппарат, позволяющий на основе "локальных" моделей (в частности гэп-моделей) строить модели динамики лесных экосистем в больших пространственных масштабах,что продемонстрировано в главе 5 на примере модели

РОЕБКА.

Глава 4. Асимптотическое поведение моделей древесных метапопуляций.

Одним из основных вопросов, возникающих при изучении биологических сообществ и их моделей, является вопрос о виде и характеристиках предельного рекима (колебательного, стационарного, хаотического), который устанавливается в сообществе со временем при отсутствии дестабилизирующих внешних возмущений. Решению этого вопроса на основе натурных наблюдений препятствует длительность характерных времен динамики популяций деревьев.

Изучение асимптотического поведения структурных моделей популяций сталкивается. в общем случае с математическими трудностями, для преодоления которых оказываются полезными новые экологические идеи. Их комплекс составляет ярусно-мозаичную (ценонную) концепцию, из которой вытекают следующие постулаты, непосредственно используемые для построения дальнейших моделей.

1. Древесное сообщество представляет собой метапопуляцию ценонов (локусов.гэпов).

2. Каждый ценон является субпопуляцией близковозрастных деревьев, которая занимает фиксированную территорию, возникает,развивается и гибнет как целостное образование.

• 3. Ровдение нового ценона на данной территории происходит лишь после гибе.хи старого, занимавшего эту территорию.

4.Взаимодействие мевду ценонами уменьшается со временем и становится пренебрежимо малым по сравнению с внутриценонными взаимодействиями.

5. Динамика индивидуального дерева зависит от взаимодействия с другими деревьями, составляющими данный ценон,и не зависит от деревьев, принадлежащих другим ценонам.

Формализация этих положений приводит к описанию динамики метапопуляции ценонов структурной моделью, в которой индивидуальный ценон описывается моделью одного поколения древесной популяции (построенной на первом этапе моделирования). Кроме того, структурная модель метапопуляции

оказывается автономной; асимптотическое поведение таких моделей допускает полное исследование. Математическая теория изложена в главе 6; ее применения к модели метапопуляции ценонов позволяют доказать, что существует единственное (с точностью до постоянного множителя, зависящего от начального состояния) предельное распределение метапопуляции, которое достигается с экспоненциальной скоростью из любого начального состояния. Получен явный вид предельного распределения как в общем случае, так и для конкретных типов 'метапопуляций, составленных из моделей ценонов, изучавшиеся в главе 2. Найдены (существенно более простыв,чем в общем случав) выражения для констант, входящих в предельное распределение -среднего "возраста размножения" и репродуктивного потенциала начального поколения. Получены явные оценки среднего времени жизни и других средних по . продельному распределению (например.запаса). Аналогичные математические результаты оказываются справедливыми для задачи о динамике площадей, покрытых лесной растительностью. Эта задача связана с изменением пространственного масштаба и переходом от изучения мелкомасштабной ценонной структуры к описанию динамики древесных популяций в масштабах крупных площадей.

Приведем точные формулировки основных результатов. Динамика метапопуляции ценонов задается моделью (2),в которой плотность метапопуляции обозначается р(1;,а,Х), а буква 1 сохраняется для плотности деревьев в ценоне.

Согласно постулатам 2,3 предположим,что вероятность р(Х;а,У) рождения ценона в состоянии х на территории, которую занимал ценон возраста а в состоянии У, можно записать в виде

Р<Х;а,У)=7(Х) V(a,Y) где. V - плотность вероятности гибели ценона, у(Х) ~ условная вероятность ровдения ценона в состоянии х при условии гибели старого ценона,при атом

Хт(Х)йХ=1

Пусть X(а,У) решение задачи Кош Х=Р(а,Х>, х(0)=У.

Обозначим а

N(a,Y)-exp(-JV(u,X(u,Y) )du О

- функцию выживания ценона,

.а

J(a,Y)=exp(-f( I gx1(u,X(u,Y)))4u О 1=1 1

Обозначим

■ 00

и= Jf 7(X)N(t,X)dtdX 00

- среднее время жизни ценона в метапопуляции,

. 00 ' v<po> = tfp0(a.x)dadx ПО

- начальный размер метапопуляции.

Теорема I. Предположим, что функции pQ, v непрерывны и ограничены, V(pQ) < <», m < со и при всех достаточно больших а

v(a,.) > v= const >0. Тогда для модели метапопуляции ценонов существует единственное <с точностью до постоянного множителя) предельное распределение

рш(а,Х(а,У)):=11ю p<t.a,X(a,Y)>

t-KO -

определяемое соотношением

рда(а,Х(а,У)) =У(р0)/ш (l(a,X(a,Y)) где Q(a,X(a,Y))= 7(Y) N(a,Y) J(a,Y). (16)

Распределение Q является "стабильным" в следующем смысле: при любом начальном распределении р0 распределение метапопуляции сходится к v(p0)/m 0, а если начальное распределение равно £3, то p(t,a,X(a,Y))« il(e,Y) при всех t.

Можно доказать,что в тех же условиях сходимость к предельному распределению происходит', с экспоненциальной

скоростью. Точней,справедлива следувдая

Теорема 2. В условиях теоремы I существуют постоянные о1,о2 > о такие,что

|p(t,a,X(a,Y))-V<po)/m 0(a,X(a,Y))| < o10xp(-oPt).

Динамика возрастных когорт в предельном состоянии кетапопуляции описывается функцией Sfl(a,Y):=poo(a,X(a,Y)).

Из вида распределения О и определения величин N, J вытекает удобный метод для практического нахождения 3l(a,Y):

Теорема 3. Функция Sl(t,Y) может быть найдена из следующей системы (п+1)-уравнвний

ax/da = Р(а,х)

. п в?А

dSl/da =• -й(г>(а,Х)+ Е — (а,Х)) (47)

Х(О) = Y, Ш(0) - .Trmvifl^/B.

Из равенства Цб) следует вашая формула для средних по предельному распределению Ш :

00):=; ¿Шр^а.ХДО = V(p0)/m J g(X(a,Y) )7(m("a,Y)dY (18)

Из этой формулы вытекает,в частности,что предельное возрастное распределение метапопуляции, равное по определению .9*3,(3) = S St(a,X)clX, записывается в виде

\'(а) = V(p^)/n J 7(Y)N(a,Y)dY откуда dSlj/da^ - V(p0)/m J1 7(Y)N(a,Y)v(a,Y)dY

' Таким образом,предельное возрастное распределение являе тся,в соответствии с обще.биологиче сними принципами (Одум, 1976) и с выводами из вербальной ценонной модели (Бузыкзш и др.,I9S7), убывающей функцией возраста. Однако предельное распределение для структурно-возрастной когорты уже не обязательно монотонно по возрасту,что легко усмотреть мз уравнения (17) и привести соответствующе примеры.

Во многих "практически .интересных случаях не требуется ' •точных выражений для предельного распределения, важны лишь значения основных таксационных показателей (таких,например,

- эо -

как запас), имеющих вид средних по предельному распределению. Эти величины рассчитываются по следующей формуле, вытекающей из (16):

<3:=Я в(а,х)рв(а,1)(Ша =

= У(р0)/т Я в<а,Х<а,У))7(У)Ы(а,У)<1У<1а (19)

Непосредственное использование этой формулы затруднительно, так как формально требует решения системы (5) при всех начальных значениях У (дат которых 7(У) > 0).. Эта же трудность возникает при вычислении средней продолжительности жизни. Для ее преодоления могут быть ■использованы дополнительные предположения о виде начального распределения потомков 7. Выделим два практически интересных.случал:

а) вероятностное распределение '7 сосредоточено в конечном числе точек У1,1=1,к.

В этом опучае нахождение величин вида (16) требует решения системы (Б) при начальных условиях Х(О) = ,к.

0) вероятностное распределение 7 сосредоточено вблизи среднего значения У0.

В этом случве вопрос естественно рассматривать в рамках модели метапспуляции с невырожденным начальным распределением р ценонов в метапопуляции.

Модель ценона задается системой вида

зит.х.с^). 1 = -1 щи,^) м = - я у(г,х,о3)

где х = (х.,,. .х^) - набор фазовых переменных, характеризующих индивидуальное дерево, 1 - текущая численность деревьев в ценоне, N - функция выживаемости ценона, С^ - регулирующие функционалы.

Обозначим <У0,10) вектор средних значений распределения 7; к-ая компонента ГУ0],Л вектора У0 определяется равенством

1У0]к = Г [У]к7<У,ШУ<11, 10 = Г 17(У,1)йУ41

Вторые моменты распределения 7 обозначим

¡ <VíVi)(VíVj)T(y'1)dYcU-

(чтобы не вводить дополнител'них обозначений, , в последней формуле отождествим переменную 1 с Yn+1).

Переменными модели являются медианные значения K(t),i(t) ÍI(t) - (то есть решение системы (5) при начальных дашшх Х(О) = Y0, 1(0) = 10, N(0) =1)) и их производные по начальным данным 1-го и 2-го порядков (варьируются Y0 и 10):

(1) а н,ч д2

X (t) - ■aiiX(t.Y0,l0)..;.XÍ«)(t) = jjjgy X(t,Y0,l0)

а <э2

i(i)(t) = ^Kt.YQ.io ), i<tt><t)- vqw Ut.Y0,i0 > (20,

N<i)(t) «^(t.YQ.lo ),. NV^'(t)= ■g^rHtt.Yo.lo )

Теперь средние G могут быть вычислены по формуле:

e<a,X)pC0(a,X)dadX = (21)

a V(p0)/m JJg (а, X (a, Yq , 1q ) )N (а, Yq , 1q ) 7(Y0,l0)dY0<ll0 = (отождествляя для краткости ! с Хп+1)

= V(p0)/in f Xda{g(a,X(a),l(a))[N(a)+n2_ Л^Ча^уг] +

О 1J-1

п+1 п+1

+2 5g(a,X(a),l(a»/dX1 2 ( x}á)(a) N^^ajo^ + i—1 ;

(ilt% ' , n+1 n+1 /,'ч (кл é>2g(a,X(a),l(a)) °kr

+ f'Wy^^ --JJ

Средняя продолжительность жизни ценона равна m - / 7(a,Y0,l0)N(a,Y0,l0)dY0dl0 поэтому, положив в формуле (21) g - 1,получим,что

n а" [Ц(а) + ns1 N(1J)(a)01;J/2]da (22)

Формулы (21,22) дают алгоритм вычисления средней продолжительности жизни и других средних от предельного распределения с помощью функций (20), которые можно найти как решения соответствующей системы уравнений в -вариациях, выписанной для. модели ценона.Этот алгоритм может быть несколько упрощен,если функция выживаемости цонона известна в явном виде, как в большинстве рассмотренных примеров. Точнее,исходя из явной формы функции и (см. п.1 - главы 3), можно выписать ее производные по начальным давши, выразив их через численность ценона 1 и ее производные. Этот подход используется в следующей главе на примере гэп-модели РОЯБКА.

Сформулированные . результаты описывают асимптотическое поведение метапопуляцш в предположении, что начальное состояние лесной растительности уже имеет мозаичную цанонную структуру, "акая структура возникает в процессе стохастической смены поколений и может потребовать значительного времени. Возможна ситуация, когда для образованшГ'мелкомасштабной ценонной структуры лесная растительность не имеет достаточного времени; тогда описание ее динамики необходимо проводить в более крупных пространственных масштабах - в терминах задачи о динамике площадей, покрытых- лесом. Отметим,что несмотря на очевидное различие содержательной стороны этих задач - в одной исследуется распределение ценонов в метапопуляции, в другой -динамика площадей, занятых лесной растительностью,их математические формулировки очень близки, а потому и их решения различаются в основном на уровне интерпретации.

Величиной, подлежащей определению из модели, является площадь, занимаемая в каздый момент лесом определенного розраста и "состояния".Состояние леса в момент г может быть определено текущими значениями средних характеристик (высота,диаметр и т.п.) деревьев заданного возраста, породы и бонитета, возможно, их дисперсией и густотой. Для этого могут быть использованы модели, рассмотренные в главах 3,4, а также модели динамики отдельного гэпа. Далее динамика состояния леса

- ЭЭ -

считается заданной в виде системы Ь БЧа.Х)

Пусть S(t,a,X) - площадь, занятая в момент t лесом возраста а''и состояния X. Обозначим v - интенсивность гибели леса, которая может состоять, из нескольких стохастически независимых компонент (интенсивностей естественной смертности, пожаров, рубок).

Далее предполагается,что интенсивность v не зависит явно от времени.Освободившаяся ■ площадь с вероятностью т(Х) занимается лесом состояния X и нулевого возраста. Динамика лесной территории описывается системой

х=Р(а,1)

as /fit +SS /ба+div (S Р )=> -V S

&

S (t,0,X)=> TWJX V (a,Y)S (t,a,Y)<IYda

no

S (O.a.X)- S°(a,X)

Система (23) имеет в точности тот же вид, что и модель (2), следовательно,к ней применимы все результаты теорем 1-3.

Пусть V в Я S°(a,X)dadX - начальная площадь, занимаемая лесом,

m(Y) = J n<a,Y) da -средняя продолжительность жизни единичного участка леса с начальным состоянием У, где а

п(а,У)=ехр(-]" v<u,X(u,Y) Jdu -О

функция выживаемости единичного участка. Обозначим . m = f у(Х)т(Х) dX Из теорем 1,3 вытекает

Теорема 4. 'Предположим,что V < m < <а и что для всех достаточно больших в v£a,X)> v = const >0. Тогда для модели

(23) существуют положительные постоянные е., ,с2 такие,что при всех t

|S(t,a,X(a,Y)) - V/ш 7(Y)n(a,Y)< -cpxp(-c2t)

Таким образом, в процессе естественной динамийи площадь, занимаемая лесом на каждой стадии развития,' стремится (экспоненциально быстро) к устойчивому размеру, определяемому теоремой 4, при атом ее относительная величина не зависит от начального распределения площадей.

Рассмотрим теперь несколько более общую задачуj Предположим, что на рассматриваемой территории, кроме площади, покрытой лесом, имеется пустошь площади Q(t»а). Площадь, освобожденная лесом, переходит вначале в пустошь, которая затем с вероятностью Г =■ / 7(Х)<2Х заселяется лесом либо с вероятностью _Г0= 1- Г остается пустошью. Динамика такой системы описывается моделью

Х»?(а,Х)

öS /Öt +ÖS /öa+div(S?)- -v S

ОТ/Dt +дП /да ■■« - ц П

«в

S (t.O.Xb r(x) f Ц (&)n(t.a)ia

со 0 (24)

П(*,0)« ff v (a,Y)S (t,a,Y)dYda + ПО

■ во ■

+ Г^Г ц (a)n(t,a)da

- "О'"'.

S (0,а,Х)= S°(a,X)

П (0,а)= П°(а)

Пусть V - J7 S°(a,X)üadX + J n°(a)da - . общая начальная площадь,состоящая из покрытой лесом территории и пустоши, •

m =/Jr(X)n(a,X)d£ <1Х + <t - Г0+ г|) X ^(а) da

где

iiQ(a)»exp(-| ц(и)йц -

функция.выживания единичного участка пустоши.

Теорема б. Пусть V < », m < ® и для всех достато«ш1>-

больших a v(a,X)> V - const >0, ц(а» j¡ - const >0. Тогда при t-*»

S(t,a,X(a,Y)) - V/m 7<У) n(a,Y) J(a,Y)

H(t.a) -» V/m По(а)(1 - Г0 + Г§) причем сходимость происходит о экспоненциальное скоростью.

Во многих случаях основное интерес представляют интегральные характеристика лесной территория - общая площадь, занимаемая лесом, средняя высота и диаметр деревьев, запас древесины на этой площади в т.п. Все эти величины в терминах моделей (23,24) имеют вид

ю

Q(t) - J X e(a.*)S(t,a,X)dadX.

' Q О . ' . ■ ■

где g(a,X) - соответствующая функция. Из теорем 4,5 следует,

что в предельней« стационарном состоянии

11ш Q(t) - Q(») -®

-V/ш J* /q(a,X(a,Y))n(a,Y)7(Y) daüY (2б)

В частности, в модели (24) площадь,покатая лесом, и площадь пустоши равны соответственно

S - V/n / m(a,Y) T(Y)dadY О

■ 2. .■•■-.■■• П - V/m (1 - Г0 + Г0) f ÜQÍa) to

Результаты глав 3,4 (вместе с математической базой главой 6) являются основой теории древесных метапопуляций.

Глава б. Гэп-модели и структурные модели древесных метапопуляций.

Гэп-модели являются широко распространенным инструментом для прогнозирования динамики лесных экосистем. Однако по своей конструкции они являются локальными, поэтому распространение подходов и результатов гап-моделирования на большие пространственные и временные масштабы сопряжено с значительными трудностями (включая затраты кошьютерногд времени), для преодо.лтя которых .требуются новые математические методы. Решение этих вопросов оказывается возможным при включении гэп-моделей в рамки структурных моделей древесных метапопуляций.

В этой главе рассмотрены применения развитой теории к гвп-моделям. Кратко описана структура типичной геп-модели на примере классической модели JAB0WA. Более подробно рассмотрена одна из моделей последнего поколения - F0RSKA. Выделено ее "аналитическое ядро" - система уравнений, отбывающих динамику гэпа в соответствии с предположениями и уравнениями,принятыми в модели F0RSKA. На этой основе построены модели неоднородных популяций и метапопуляций, последовательно расширяющие пространственный масштаб исходной гэп-модели. Рассмотрено асимптотическое поведение " "метатгопуляции Р0КЖА";яйнн1» вид предельного распределения позволяет изучать его зависимость от внешних параметров непосредственно с помощью известных программных средств, без прогонки громоздкой имитационной модели до получения стабильного режима для каждого набора внешних параметров. Глава является демонстрацией подхода к гэп-моделям как структурным моделям древесных метапопуляций.

Основу "типичной" гэп-модели лесной динамики составляет модель отдельного гэпа, описывающая динамику деревьев на участках фиксированной площади, с заданным начальным распределением. В каждый момент времени каждое дерево характеризуется определенным набором параметров: вид, высоте, диаметр и т.п. Уравнение роста зависит от светового режима и других параметров "среды, часть из которых описнвется имитационно, подгоночными соотношениями. Возобновление и

гибель деревьев на участке' задаются каким-либо случайным процессом. Поведение "модельного леса" получается расчетом и усреднением динамики многих, гэиов.

Первым представителем этого класса была модель Jabowa (Botkin et а1,1972), на основе которой в дальнейшем разными авторами (Botkin, Shugart, Prentioe, Bönen, et al.) были построены различные гэп-модели, ориетированные на прогноз динамики лесных экосистем в привязке к различным конкретным условиям произрастания. Все эти модели имеют общую методологическую основу и отличаются друг от друга линь в деталях. Их программная реализация и проведение расчетов требуют ; достаточно мощных современных компьютеров и значительных затрат времени.

Успех в применении гэп-моделей (в своем большинстве достаточно примитивных в части моделирования процессов роста, размножения и гибели), связан, по-видамому, не столько с возможностями, предоставленными современными ■ компьютерами в использовании больших имитационных моделей, сколько с тем обстоятельством, что основные методологические предположения, заложенные в конструкцию гэп-моделей и продиктованные первоначально соображениями возможностей и удобства компьютерной реализации имитационной модели, оказались удачным образом соответствующими реальной структуре древесных сообществ, современные представления о которой отражает концепция о ярусно-мозаичном пространственно- возрастном строении лесных экосистем. Более того, результаты применения этих моделей оказали существенное влияние на формирование концепции в ее современном виде.С точки зрения теоретической экологии, гэп-модели являются (более или менее упрощенными) реализациями этой концепции, а гэп-моделирование в целом может рассматриваться как широкомасштабный компьютерный эксперимент по проверке основных положений и следствий ярусно-мозаичной концепции.

Возможность применения гэп-моделей при моделировании динамики лесных сообществ не только на относительно коротких

-Звене превосходящих времени жизни, одного поколения), но и на длительных промежутках времени (Solomon, Shugart»1?84) не очевидна и требует исследования.

Действительно, для получения выходного результата, в геп-моделях используется вычислительная процедура, состоящая в расчете динамики сообщества на большом числе, как правило, независимых гэп-ов с последукщим усреднением результатов. Поэтому гэп-модель лесного сообщества может дать правильный результат на больших временах при необходимом -выполнении следующих утверждений:

1.Распределение метапопуляции гэп-ов ' сходится к предельному распределению (в частности, отсутствуют колебательные и хаотические режимы).

2.Предельное распределение единственно и устойчиво.

3.Предельное распределение достигается достаточно быстро.

С точки зрения математики гэп-модели являются компьютерными реализациями структурных моделей метапопуляций, состоящих из большого числа невзаимодействующих субпопуляций -ценонов, локусов или гэпов, которые представляют собой более или менее сложные модели одного поколения одно - или многовидовых древесных популяций. Асимптотическое поведение таких метапопуляций исследовано в предыдущей главе, в частности, доказаны сформулированные вше условия, необходимые для обеспечения корректности вычислений при гэп-моделировании.

Результаты глав 2-4 можно рассматривать как математические основы теории гэп-моделирования. Кроме того, они дают конструктивные методы для значительного расширения. пространственных масштабов локальной модели и для исследования асимптотического поведения соответствующей модели метапопуляции гэпов (локусов) при различных значениях параметров, различных исходных распределениях входящих в модель величин, что соответствует анализу климаксных состояний лесной экосистемы при вариации внешних условий.в том чис.п климатических сценариев.

В качестве демонстрационного объекта выбрана одна из моделей последнего поколения fcrska <Leemans,Prentioe,l989). В этой модели менее детально проработан механизм привязки к конкретным'условиям произрастания, однако она является заметно более "эколого-физиологичной", чем модели типа jabowa. В частности, в описание индивидуального - дерева введены характеристики кроны как пространственного объекта; в уравнении роста учитываются (хотя и без описания механизма) конкурентные взаимодействия деревьев. в модели forska индивидуальное дерево описывается диаметром с, площадью листовой поверхности L и нижней границей кроны в. В работе предловен аналитический вариант модели FORSKA в виде системы уравнений, описывающей динамику отдельного гэпа и пригодной для построения на ее основе структурных моделей метапопуляций:

dD ^tot 1

— " (1--)-я---;- Р(Н,В,Ь) = Р.

dt Ли* 2DH+D b exp(-sD/ (Н^-1.3)) 1

db/dt=o1(dD^/dt)-o2L = ?2 (26)

dB/dt =о3/(14о4ач?(-Ы,(Н-В)/Н)) + (dH/dt) B/H = ?3

«to/dt »-np» -n(ü0 +U1/(1+(E/6)P) = P4 где •■■

Wtot - f H(D) D2 ÜHt.D.L.B) - суммарная текущая биомасса деревьев гэпа, - максимально возможная биомасса, l(t,D,I,В)- текущее распределение деревьев В те. Сомножитель tt-'tot^nax* предназначен учитывать конкуренцию деревьев за свет и другие внешние ресурсы. Р(Н,В,1) - интенсивность фотосинтеза, п - текущее число деревьев в гэпа,

В = (1-Wtot/Wmax)?/№maz>' s'Hmax'c1 '^'^»Wl-Р'6 "

постоянные.

Дня перехода от системы (26) к модели популяции необходимо конкретизировать начальное распределение l(0,D,L,ß). В модели P0ESKA принято предположение, что в

начальный момент времени Для всех деревьев В0= 0, Lq= cDq,

начальное же значение диаметра равномерно распределено в некотором интервале,, что удобно для компьютерной реализации, но не вполне естественно. Более адекватным является предположение о том,что начальное распределение по диаметру сосредоточено вблизи среднего значения, т.е. имеет малые по сравнению с средним и дисперсией моменты высших порядков.

Как и всякая гап-модель, модель F0RSKA. в виде "точечной системы" (26) описывает локальную динамику древесной популяции. Для расширения пространственных маоатабов ее применимости в качестве первого шага следует ввести в рассмотрение не только текущие средние, нб и дисперсии переменных модели, то^ есть перейти от системы (26) к соответствующей модели с невырожденным текущим распределением. Для етого перенумеруем переменные модели: Х^- D, Xg- L, Xg= В,

^(X^Xg.Xg), так что система (26) запишется в виде

flXj/üt = ,1=1,2,3 .

Введем популящонные переменные :

I(t)=X l(t,X)dX - текущая численность популяции,

EX1(t) • J Xj^Kt.Xj/Kt) dS ,1-1,2,3 -соответственно средний диаметр, средняя величина листовой поверхности, средняя высота границы кроны,

D13(t) = /(Xi-EX^iXj-EX^Kt.XjdX -моменты второго порядка.

Введенные величины удовлетворяют системе

di ' e Dií а2ц

g+ = -ill- 2 — йХ ij 2

dEX.

^"""Uj if

dD iff

id

dXjdXj

з2р V

д f1

k dXk

axk6x3

в 1Л 4- —~J

ax„

IV

a n

ox„

Dllt} - D.

id IV

(2?)

где правые части вычисляются в точке I, EX1.EXg.EXg, а величина полной биомассы равна

Wtot = I Н(ЕХ,) <ЕК. т

xot 11 s ЕХ< в £К1

4 Dn/2 {SHtEX^+s ЕЦехр«- " H~^ТЗ"

согласно общей формуле В =2

Q(t):=fq(X)l(t,X)<iX и l(t)q(EX) + 2 *

1,3 i í

Далее строится модель "метапопуляции" PORSKA, то есть модель лесной экосистемы, состоящей • из большого числа (невзаимодействующих)• субпопуляций деревьев -.гэпов. Эта модель является следующим шагом в расширении пространственных масштабов.

В модели необходимо различать "внутреннее" распределение 1 деревьев в гэпе и "внешнее" распределение р гэпов в метапопуляции. В силу принятых в модели предположений будем считать, что начальное распределение деревьев по диаметру в гэпе имеет моменты порядков ЮЗ, малые по сравнению о моментами первых двух порядков. При гтом начальная листовая поверхность определяется по диаметру; а начальное значение нижней границы равно О, следовательно, начальное распределение 10 деревьев в гапе зависит фактически только от одного независимого переменного - диаметра.

Переменными модели являются медианные значения структурных переменных -диаметра Xj, листовой поверхности Xg, нижней границы кроны Хд и численности Х4 и их производные 1-го а 2-го порядков по начальным значениям.

Пусть D0 « X D din - средняя величина начального диаметра, <1 « й11 •• J (D-Dq^toIq . В силу предположений модели для остальных моментов второго порядка имеем

djg т ей, dgg = o2d, dig я dgg « <Lj3 * 0.

Чтобы найти медаавдые значения структурных переменных и

численности деревьев в гэле.надо решить систему (26) при начальных данных

Х1 (0) - Dq.JE^O) = cDQ, ЩО) = 0, Х4(0) - 10. (28)

При этом текущая величина запаса в гвпе «tot в переменных рассматриваемой модели равна

WtQt= Н(Х1) (ЕХ1)21 + й ■- {tx{1 >xj1 Ka(Xj1 h¡zh

+ x<2>x<1>) + с2 x<2>x<2)]/l0 + 2 (xí11)+ 2cx{12>+ c2x{22>)> +

^ + cK(?)l2: (29)

Здесь 1 = X4 + — + 2cx|12)+ c2x|22)J (30) 210 ■ " - текущая численность гэпа. Производные по начальным значениям находятся из. соответствующей системы уравнений в вариациях, выписанной для системы (26).

Средние значения диаметра и других структурных переменных связаны с медианными значениями по общей формуле

EXx(t) = ^1l(t,X)/l(t)dX = (31)

» X±(t) + (1/l(t))Sk/áC

Система (26) с начальными условиями (28) вместе с соответствующей системой уравнений в вариациях и формулами (29-31) описывают динамику отдельного гепа с распределенным начальным значением диаметра.

Как элемент метапопуляции, гэп полностью определяется заданием возраста* начального значения dq и дисперсией d диаметра, а также начальной численностью lQ.

Для перехода к ыетапопуляционному уровню необходим./ определить функцию выживаемости rana, которая в данном случае.

согласно результатам главы 3, равна

ЩаДд.Бд.й) = 1-(1/10) °е2р(-10{1/(2(1-10)2{(1(1))2+

(32)

+2о 1(1)1(2) + с2(1(2))2> - 10й/(2(1-10){1(11)+2с1(12)+с21))

Теперь можно перейти к большим временным масштабам; основной интерес представляет предельное распределение метапопуляции. Как следует из результатов главы 4, это распределение достигается с экспоненциальной скоростью и для "метапопуляции ГОГСЗКА" определяется равенством

Я(а,10,В0,й)=У(р0)/т 7(10,00,с1) щаДд.Бд.й) .1(аД0,В0,с1) Здесь,как и ранее,У(р0) - начальное число гэпов, т - средняя продолжительность жизни гвпа, 7 - вероятностное "распределение потомков", «КаДд.Бд.й) можно найти из уравнения

<и/<И = - (I), ,1(0,10,В0,<1) .= 1

решаемого совместно с системой (26).

Уточним теперь вид распределения 7 и средней продолжительности жизни т. В модели ТОКЗКА принято предположение, что начальное число деревьев в гэпе и начальная величина диаметра деревьев стохастически независимы друг от друга, поэтому коэффициенты корреляции между численностью и структурными переменными модели равны 0. Распределение 7(1д,Г0,й) в этом случае может быть записано в виде

7(10,С0,(1) = 7|(1д) 72(Б0,<1), при этом 7^(1д) является распределением Пуассона со средним К.

Пусть Шд,Ей - средние значения по распределению у2 величин Э0 и <1 (которые в свою очередь являются средним значением и дисперсией начального диаметра в гэпе), о^- ,1,3 =■ 1,2 - вторые моменты распределения 72(Г)0,(1), №(а)=Н(аД,ЕБ0,Е<1) - медианная функция выживаемости гэпов. Тогда *

и = ;с№ + д2№/д(Ш)а)2ои/2 + а2и°/«з(Ев0)0(г(1)о12 +

0 (33)

+ б2№/б(Е<1)2022/2 + в2№/а\2 (Х/2)} <1а Формула (32) дает возмохность явного вычисления производных от № по начальным значениям.Подставляя результат в (33), получим выражение для т в терминах модели одного гэпа и характеристик "внутреннего" распределения - "1д,Б0,<1, и "распределения потомков" ЕЛ0,ЕйД.

Аналогичным образом могут быть, оценены и другие средние от предельного распределения, например, запас.

Глава 6. Математическая теория структурны? моделей популяций.

Последняя глава является математической базой данной работы. В ней построена теория и полностью исследовано асимптотическое поведение автономных структурных моделей на основе марковской теории восстановления, доказаны .существование, единственность, стабильность предельного распределения и найден его явный вид, рценена скорость сходимости к предельному распределению. Рассмотрены "переходные эффекты", возникающие в модели,когда внутренняя' скорость роста не является постоянной, но стремится к 0. Изучены нелинейные модели с интенсивностями рождения и смертности специального вида, являющиеся обобщением модели (Сиг^.МасКащу, 1974 ) на случай структурных моделей со многими переменными. Рассмотрен также важный класс нелинейных отделимых моделей и показано,что их асимптотическое поведение может быть изучено с помощью редуцированной автономной модели и соответствующего нелинейного уравнения. Следует отметить, что большинство результатов может быть распространено на модели с пространственной структурой, а также на модели сообществ, состоящих из нескольких взаимодействующих популяций; развитый математический аппарат позволяет рассмотреть ряд задач динамики моделей лесных экосистем, не вошедших в данную работу, а также изучать. модели других биологических объектов.

Приведем формулировки основных, результатов. Структурная

модель считается заданной в виде системы (2). Теоремы 6-10 относятся к случаю автономных моделей. Обозначения X(a,Y), n(a,Y), J(a,Y) введены выше. .

В . дальнейшем предполагается, что интенсивность рождаемости может быть записана в виде

p(X,a,Y)=7(X)P(a,Y>, j7<X>dX =1 (34)

П

Здесь 7(Х) - вероятностное распределение потомков, p(a,Y) - интенсивность размножения особей возраста а и состояния Y. Обозначим N(a,YK0<a,X(a,Y))n(a,Y), K(X,a,Y)=7(X)N(a,YJ - ядро восстановления. Предположим,что характеристическое уравнение

со

А(Я}:= X Xexp(-Xt)K(X,a,X)dXdt « 1 (36)

п о

имеет единственный действительный корень,равный К0 и что

со •

jexp(-A.0t)K(X,t,X)dt <« при всех X. 0

Величина А,0 имеет смысл внутренней скорости роста популяции. Предположим также,что 00

m:»/ Jt exp(-X0t)K(X,t,X)dXdt «о (36)

G О

оо

V(1q):»/ exp(-\Qt)g(t)dt <» (37)

О

гда оо t

g(t):*\f J£(a,X(a-t,Y))l0(a-t,Y)exp(- J n.(a-t+u,X(u,Y))du) da dY Dt 0

Величина га (при A.Q=0) имеет смысл среднего времени воспроизводства, a V"(i0) - репродуктивного потенциала начального поколения.

Будем считать, что функции 1Q, р ограничены и непрерывны и что (А(а, •) 2ц0=сопвЪО при всех достаточно больших а (38).

Теорема 6. В условиях (34-38) существует lJa.X^lin l(t,a.X)exp(-X0t)=V(l0)/m ехр(-Х0а) П(аД)

где 0(вД(а,У))= 7(У) n(a.Y) ¿(a,Y) (39)

Распределение П называется "стабильным"; можно показать,чт< если начальное распределение 10(а,У)=П(а,У),то при всех t l(t,a,X)=exp(\0t) Q(a,X)

Динамика возрастных когорт в предельном состоят» популяции описывается функцией 1(а,У):=1<п(аД(а,У)).Иэ виде предельного распределения вытекает полезное следствие для практического нахождения и исследования зависимости от параметров предельного распределения L(a,Y).

Теорема 7. Функция 1(а,У) может быть найдена из следующей системы (п+1)-уравнений

dX/tía = Р(аД)

n QI*

cJL/da = -Lan+ -ц.(в Д)+ Т. —1(аД))

и i=iax1

Теория марковского восстановления позволяет также рассматривать случай "сезонного" размножения, которое моделируется интенсивностью вида

p(a,Y)=T pn(Y)5(a-on) (40)

n '

где , 0 означает S-функцию Дирака, o=const>0 - период размножения. •

Теорема 8. Пусть функция р .определяется соотношением (40) и все условия теоремы 6 выполнены. Тогда lin ехр(-^0о n)l(t+m ,аД(аД))=ехр(-\_а) o/m V(t,lft)n<a,X(a,Y

tv-чо

00

где Os*t<o и V(t,l0) » exp^t^exp^ о n) х

PkíX(k °«Y))1q( (k-n)o-t Д( (k-n)o-t,Y)) Q fon

Теоремы 6,8 утверждают сходимость : нормированной

популяционной плотности к единственному предельному распределению. Как в теоретическом, так и в практическом отношениях весьма важен вопрос о скорости сходимости. В естественных предположениях эта скорость оказывается экспоненциальной, как показывает следующая

Теорема 9. В условиях теоремы 6 существуют постоянные с1,с2 > 0 такие,что

|ехр(-Х^)1(1,аД(а,У))-7(10)/ш ехр(-Я.оа)0(а,Х(а,У))|< ^ехрН^).

В соответствии с атой теоремой, сходимость к предельному распределению происходит очень быстро. Следовательно, популяция, которая существует достаточно долго, должна иметь "внутреннюю" скорость роста-Л0, близкую к 0. Поэтому возникает интересная проблема "переходных" эффектов, описывающих особенности асимптотического поведения решений автономной системы (2) при

Рассмотрим класс Ф автономных структурных моделей, в которых соответствующие вектор-функции ? непрерывны и равномерно ограничены вместе со своими первыми производными, функции р, 10 непрерывны и равномерно ограничены в классе Ф и существует такое Т , что в этом классе ц(а,Х) > ц0=сопвио если только а>Г. Тогда для всего класса моделей Ф справедлива следущая

Теорема 10.При 1-®, А^О

вир |ехр(-\ог/т)1(г.а,Х(а,У))-У(10)/т ехр(-А.оа)П(а,Х(а,У))|~0. 1еФ

Значительно более широкий класс, чем автономные, образуют отделимые модели, в которых допускается зависимость интенсивности смертности от регулирующих функционалов и от времени, точнее, предполагается,что

ц(а,Х) = а<а,Х) + V(1,0(1))

где а и V - плотностно-независимая и плотностно-зависимая компоненты смертности соответственно. Следующая теорема

(41:

показывает,что решение 1(1;,аД) отделимой модели сводится к решению автономной модели и некоторому дифференциальному уравнению.

Пусть р(г,аД) ) - решение следующей автономной модели

Х= ?(аД,)

а =1

др/дг +5р/аа+<11у(рЕ)= -ар

со

р(1;,0Д)= ХГехр(-еа) р(Х,а,У)р(г,аД}йУ<1а «3

р(0,а,Х)= 10(а,Х) ехр(еа)

где р ,10, а - те же ,что и в исходной отделимой модели. Пусть и(г) - решение уравнения ц(г)= иш ми.ишскюье) (42)

где ^ оо

5(1;)=Я q<aД)p(t,aД)exp^-ea)<ladX (43)

00

Теорема 11. Решение отделимой модели представимо в виде 1(1;,аД)=р(1:,аД)ехр(-еа)и(1;)

Постоянная е может быть выбрана произвольно, но полезно • взять в качестве е решение характеристического уравнения (35) для автономной модели (41). В этом случав р(1,а,Х)ехр(-е1)-рда(аД) при (теорема 6), следовательно, качественные особенности решения отделимой модели определяются уравнением (42).

Другой клвсс моделей выделяется заданием интенсивности рождения специального вида (0игг1л,МсКаш1,1974).

Теорема 12. Предположим, что в модели (2) интенсивности рождаемости и смертности имеют вид

ц=ц(г.Р), р=7(Х)ехр(-Лл)5 ри(1;,Р)ак

к=0

где P(t)»n l(t,a,X)dadX 00

- объем популяции. Пусть 1(0,а,Х)=о, 7(Х)=0, если только какая-либо координата Xj=0 для некоторого 1. Тогда решение этой модели дается формулой >

C(t)l(0,a-t,X(a-t,Y))J(a,Y)/J(a-t,Y),a;»t

а

(t)T(Y)J(a.Y)y pk(t-a,u(t-a)P0(t-a))Gk(t-a),a<t

где функции u(t),P0(t),Gjc(t),k=1,...n определяются системой уравнений

P0(t):=B0(t)JoPk(t,u(t)P0(t))Gk(t) G0(t)~ aG0(t)+B0(.t)

GK(t)=-<xGk(t)+kGjl_1 (t) ,k=1,...n

ú(t)—u(t)ji(t,u<t)P0(t))

Отметим,что в виде отделимой модели может быть сформулирована задача о динамике древесной популяции, подверженной внешним воздействиям (пожары,вспышки вредителей). Развитая в этой главе теория имеет существенно более широкий круг применений, чем рассмотренные в данной работе. В качестве примера в п. б рассмотрена задача о динамике популяции дафнии (Hallaraet al.,1992).

В заключении обсуждаются соотношения мевду полученными результатами математической теории древесных метапопуляций и основными положениями ярусно-мозаичной концепции.

Естественная . динамика древесных метапопуляций рассматривается в различных масштабах пространства и времени. На сравнительно коротких временах используются модели одного поколения древесных метапопуляций; этот (новый) класс моделей

построен в главе 3. Особо отметим модели, в которых допускается неоднородность как внутри субпопуляции (внутреннее распределение), так и разнородность субпопуляций как элементов метапопуляции (внешнее распределение), ' при - этом не предполагается, что внутренние распределения одинаковы для различных субпопуляций. Этот класс моделей позволяет адекватно (и в некотором смысле более полно) описывать аналитически модели, которые до сих пор удавалось исследовать лишь в виде имитационных компьютерных гэп-моделей.

Модели одного поколь.шя являются необходимой составной частью в моделях, исследующих .поведение метапопуляции на больших промежутках времени. Предположение об отсутствии значимого взаимодействия между ценоками имеет своим принципиальным следствием быструю сходимость метапопуляции к единственному устойчивому состоянию "динамического равновесия" представляющего собой мозаику находящихся в различных состояниях и возрастах ценонов,каждый из которых возникает.развивается и гибнет по внутренним законам, однако распределение всей совокупности ценонов имеет стационарное распределение, найденное в главе 4.Это утверждение, очевидно, не входит в противоречие с результатами, где установлена возможность колебательного ■ режима в древесной популяции (см.,например, (Корзухин, Семевский, 1992,глава 6)), если интерпретировать последний как режим, устанавливающийся локально, внутри субпопулящш, являющейся элементом более широкой метапопуляции.

Теоретической базой для построенный математической теории древесных метапопуляций, основанной на рассмотрении древесного сообщества как метапопуляции ценонов,локусов или гепов, является ярусно-мозаичная концепция. Инструментом для точного вывода следствий из положений ярусно-мозаичной концепции, принятой в, качестве системы аксиом» и является построенная математическая теория.

Соотношения между математическими результатами глав 3,4 л положениями ярусно-мозаичноой концепции , представляются

следующими. Во-первых, модели, рассматривающие древесную популяцию как совокупность невзаимодействующих субпопуляций (внутри которых взаимодействие меаду деревьями может быть весьма значительным и специально изучается) являются полезным приближением к реальной ситуации независимо от. справедливости в этой ситуации положений ярусно-мозаичной концепции. Во-вторых, это приближение оказывается тем более точным, чем блике структура моделируемой популяции к ценонной (такая структура является естественной формой существования для пихты сибирской и ненарушенных дубрав). Наконец, в случаях, когда положения ценонной. концепции явно не выполняются, например, в результате частых катастрофических внешних воздействий на древесную популяцию, математические результаты теории могут быть переформулирована для решения задачи о естественной динамике площади, занятой Лесной растительностью.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Карев Г.П. Математическая модель роста в светолиштированннх древостоях. //Ж. общей биологии.1983, т.44,вып.4.С.

2. Карев Г.П. Математическая модель роста многоярусных древостоев. // Известия СОАН СССР, сер.биол., 1984, т.23, вып.2, с.8-14.

3. Карев Т.П. О моделировании многовидовых фитоценозов // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.Л., ВДрометеоиздат, 1985,т.7.с.227-233.

4. Карев Г.П. Математическая модель конкуренции за свет в светолимитированных изрекиваицихся древостоях // Журнал общей биологииЛ985.т.46, N1 .С.76-90.

5. Карев Г.П. Об одном подходе к моделированию роста древостоев. //Межвузовский сб. "Математическая биофизика", Красноярск,КГУ.1985.С.161-167.

6. Карев Г.П. Динамика и асимптотическое поведение моделей структурных популяций,. // Моделирование процессов

экологического развития. СО.трудов ВНИИСИ.М., 1987.т.12, 0.82-94,

7. 1{арев Г.П. О математических моделях роста древостоев.// Перспективы теории фитоценологии. Тарту, Т1У. 1988.0.227-233.

8. Карев Г.П. Об асимптотическом поведении структурных популяций. //Экология популяций. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. Новосибирск,1988. С.211-213.

9.Карев Г.П. 0 математических моделях фитоценозов. // Межвузовский сб. "Математическая биофизика", Красноярск, КГУ,

1988. 0.176-183.

10. Карев Г.П. • Представление решений некоторых нелинейных моделей' структурных популяций.// Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования. Тезисы докладов 13 :школы-семинара. Ростов-на-Дону,

1989.С.69-7'.

11. Карев Г.П. 0 нелинейных моделях структурных популяций. // Математическое моделирование популяций растений и фитоценозов. Тезисы Всесоюзного совещания.Планерное,1990. С.40-41.

12. Карев Г.П. Об эколого-физиологических моделях популяций. Там же. 0.42-43.

13. Карев Г.П. Структурная модель древесного сообщества как популяции ценовое. // Проблемы лесоведения и лесной экологии. Тезисы докладов. М.ДЭЭО.с.630-631.

14. Карев Г.П. Асимптотическое поведение моделей популяций с возрастной и внутренней структурам!. // Математика и моделирование. Пущино,1990.С.238-2Б4.

15. Карев Г.П. Структурные модели древесных сообществ как популяций ценонов. // Математическое моделирование популяций растений и фитоценозов. М.,Наука,1992.С.Б-13.

16. Карев Г.П. Модели формирования ценонов. У/ Тезисы мездународного конгресса "Экология и бизнес". Красноярск,1993.

17. Карев Г.П. Гэп-модели и теория структурных моделей популяций. Там же.

18. Карев Г.П. Модели динамики древесных сообществ в различных масштабах времени и задачи мониторинга и прогноза. // Тезисы докладов Всероссийского совещания "Русский лес". Ы.,1993. -

19. Карев Г.П. Теоретические основания компъютерных гэп-моде.;. й лесных ¡экосистем. // Там »9.

20. Карев Г.П. Динамические таблицы хода роста светолимитированных древостоев. // Тезисы докладов совещания "Экосистемы Севера: Структура, адаптация, устойчивость". Петрозаводск,1993.

21. Березовская Ф.С.,Карев Г.П. Концепция мозаичности пространственно-временной структуры и моделирование динамики древостоев. Международный симпозиум "Северные леса. Архангельск.1990". M..I990.T.3. C.3-II.

22. Березовская Ф.С-. .Карев Г.П., Швиденко А.З. Моделирование динамики древостоев :эколого-<1изиологичвский подход. М.,ВНИИЦЛесресурс, 1991.83с.

23.Березовская Ф.С.,Карев Г.П., Швиденко А.З., Янсон Н.Д. Информационно-справочная база 8колого - физиологических

моделей растительных сообществ.// Лесоведение,1994,т.1.

24. Карев Г.П..Комаров A.C., Математическое моделирование динамики фитоценозов. // Тезисы докладов 2-го Всесоюзного совещания "Общие проблемы Сиогеоценологии". М., Наука, 1906. C.1&6-I58.

25. Карев Г.П., Тресков С.А. Математические модели граничных эффектов в фитоценозах // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.Л., ГидрометвоизДат, 19в3.т.5,С.229-242.

26. ÁntonovBky M.Ya., Berezovskaya P.S., Karev G.P., ShvldenKo A.Z., Shugart H.H. Ecophlelologlcal modele of ioreat stand dynamics. WP-91-Зб. IIASA, laxemburg, Austria. 1992.102p.

27. Berezovakaya P.S.,Karev. G.P., Nlleon S., Shvldenko A.Z.,Janson N.D. Some modern approach to ecophyslologlcal

modeling ol forest communities, wp .IIASA, laxemburg, Austria. 1993.102 p.

28.Karev G.P. Asymptotic behavior ol population models with age and internal structures.// In: Basykin A.,Zarkhln Yu.,(eds), Mathematics and modelling. Kova Science-Publishers, Inc. P.,1993.329-356.

29. Karev G.P. Age-dependent population dynamics with several interior variables and spatial spread. J.Ecol.Modeling, 1993.

mctok vhowtenbtiofl texhhkh bohu amh cccp now..kn«ath^.i?4 a.. - iaka,'3 tkpahMOC