Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Моделирование пространственно-временной динамики древесных сообществ

ВАК РФ 03.01.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Моделирование пространственно-временной динамики древесных сообществ"

На правах рукописи

Колобов Алексей Николаевич

МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ДИНАМИКИ ДРЕВЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

Специальность 03.01.02 - биофизика

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Владивосток - 2013

2 4 ОКТ 2013

005535476

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН

Научный руководитель: чл.-корр. РАН, доктор биологических наук,

профессор

Фрисман Ефим Яковлевич

(Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН)

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук, профессор

Абакумов Александр Иванович (Институт автоматики и процессов управления ДВО РАН)

доктор биологических наук, профессор Комаров Александр Сергеевич (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН)

Ведущая организация: Московский государственный университет имени

М.В. Ломоносова, кафедра биофизики Биологического факультета (г. Москва)

Защита состоится «8» ноября 2013 года в 14~ часов на заседании диссертационного совета Д 005.007.02 в Институте автоматики и процессов управления ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института автоматики и процессов управления ДВО РАН.

Автореферат разослан « 4 » октября 2013 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета ЕЛ. Гамаюнов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Основные трудности, с которыми сталкиваются исследователи при изучении древесных сообществ, связаны с большой продолжительностью процессов их развития, а также длительностью реакции лесных насаждений на управляющие воздействия. Бурное развитие вычислительной техники и информационных технологий позволяет надеяться на возможность преодоления этих трудностей при применении средств и методов математического и компьютерного моделирования. Сегодня ведутся активные разработки различных типов моделей лесных экосистем (Liu, Ashton, 1995; Чумаченко, 1998; Chertov et. al., 1999; Хомяков и др., 2002; Porte, Bartelink, 2002; Busing, Mailly, 2004; Кузнецов и др. 2005; Комаров, 2007; Xi et al., 2009; Fontes et al., 2010), которые используются для анализа естественного развития леса, последствий воздействия различных систем рубок, нарушений, вызванных влиянием внешних факторов (пожары, вспышки насекомых и т.д.), включая изменения климата.

В ходе лесообразовательного процесса важную роль играют процессы внутривидовой и межвидовой конкуренции, которые являются основными движущими силами, формирующими видовой состав биоценозов. В существующих моделях динамики разновозрастных, многовидовых древесных сообществ (Shugart et al., 1996; Чумаченко, 1998; Chave, 1999; Huth, 2000; Peng, et al. 2002; Комаров и др., 2003; Seidl, 2012), межвидовые конкурентные отношения, как правило, описываются на основе эмпирических зависимостей, что требует наличия необходимого фактического материала. Это является существенным ограничением использования такого подхода на малоизученных территориях, где основным источником информации о состоянии лесного фонда служат нормативно-справочные материалы таксации лесов. Решением данной проблемы может служить теоретическое описание и исследование процессов межвидовой и внутривидовой конкуренции за конкретные ресурсы жизнедеятельности. Однако авторы большинства теоретических моделей, использующие для оценки параметров данные таблиц хода роста, ограничиваются описанием процессов внутривидовой конкуренции и моделированием однопородных древостоев (например, Карев, 1983, 1999; Карев, Скоморовский, 1997). Таким образом, несмотря на большое количество работ, посвященных данной теме, остается много нерешенных вопросов, связанных с теоретическим описанием и исследованием процессов конкуренции в разновозрастных, многовидовых древесных сообществах на основе имеющихся стандартных данных лесной таксации.

В настоящей диссертационной работе предлагается модельное описание и исследование процессов динамики многовидовых, разновозрастных древесных сообществ, развивающихся в условиях межвидовой и внутривидовой

конкуренции за свет, который является основным системообразующим фактором формирования и развития лесных экосистем на территориях с умеренным климатом. Для оценки видоспецифичных параметров модели используются стандартные данные лесной таксации.

Цель работы: Модельное описание и исследование динамики многовидовых, разновозрастных древесных сообществ, развивающихся в условиях межвидовой и внутривидовой конкуренции за свет.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Построить эколого-физиологическую модель роста дерева в условиях конкуренции за свет. Исследовать модель роста дерева в условиях затенения, сделать качественные и количественные оценки конкурентоспособности видов различной степени теневыносливости.

2. Построить индивидуально-ориентированную модель пространственно-временной динамики древесных сообществ. Исследовать и описать механизмы формирования пространственной структуры древостоя.

3. Провести вычислительные эксперименты, имитирующие процессы сукцессии в смешанных древесных сообществах теневыносливых и светолюбивых видов. Построить сценарии пространственно-временной динамики древесных сообществ темнохвойных и светолюбивых видов под воздействием внешних факторов.

4. Построить модельные сценарии динамики древостоя при различных стратегиях выборочных рубок.

5. Оценить параметры построенных моделей и провести вычислительные эксперименты.

Методы исследования. В работе применяются методы аналитического и имитационного компьютерного моделирования. Используемый при построении модели индивидуально-ориентированный подход позволяет рассматривать динамику древостоя, как результат роста и взаимодействия множества отдельных деревьев в зависимости от их позиции на участке и локально доступных ресурсов. Это обеспечивает точность при описании основных таксационных показателей и позволяет легко имитировать различные виды воздействий на лесные экосистемы, в частности, различные виды рубок. Проведение вычислительных экспериментов включает в себя сбор различных статистических данных, характеризующих состояние изучаемого древесного сообщества. Для обработки пространственных данных используются статистические методы, вложенные в программу Я-статистика, в частности пакет 8ра151а1.

Научная новизна работы. Предложена оригинальная модель динамики древесных сообществ в условиях конкуренции за свет. В рамках этой модели проведена количественная оценка конкурентоспособности темнохвойных видов

ели, пихты, кедра и светолюбивой березы, выполнено исследование характера замедления роста деревьев в условиях затенения. Предложенный подход позволяет по-новому описать процессы сукцессии в древостоях, исходя из значений эколого-физиологических параметров роста дерева. Проведен количественный анализ основных закономерностей и механизмов формирования неоднородных (пятнистых) пространственных распределений древесных сообществ, возникающих в результате конкуренции за световые ресурсы. Показаны условия возникновения периодических колебаний соотношения светолюбивых и теневыносливых видов деревьев в сообществе, характеризующих последовательную смену одних доминантных видов другими.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Разработана эколого-физиологическая модель роста дерева в условиях конкуренции за свет и предложен количественный метод, позволяющий только на основе фактических данных таблиц хода роста провести оценку степени теневыносливости данного вида деревьев.

2) Обнаружено, что при взаимодействии двух видов деревьев с одинаковыми параметрами роста, но разной степенью пропускания света вид, который оказывает более сильное затенение, со временем начинает подавлять конкурента. В случае, когда значения параметра интенсивности фотосинтеза угнетенного вида существенно выше, чем у затеняющего вида, возможно устойчивое сосуществование видов.

3) Выявлено, что в ходе формировании структуры древостоя даже при однородных внешних условиях происходят процессы самоорганизации, приводящие к образованию неоднородных (пятнистых) пространственных распределений древесных сообществ. Возникновение такой неоднородности объясняется только причинами внутренней конкуренции за ресурсы жизнедеятельности, в частности, за свет. Сложный мозаичный характер размещения деревьев приводит к установлению в системе квазистационарного режима динамики суммарных показателей древостоя, обеспечивая устойчивость сообщества.

4) Доказано, что в случае изъятия доли теневыносливого подроста в системе наблюдаются длиннопериодические колебания, в которых численное преобладание светолюбивых видов сменяется преобладанием теневыносливых и наоборот. Такие условия могут возникать, например, при инвазиях насекомых-вредителей или при поедании молодых побегов копытными животными.

Научная н практическая значимость. Построение и исследование математической модели роста дерева и процессов конкуренции в древесных сообществах имеет теоретическое значение и является развитием

соответствующих разделов математической биофизики взаимодействующих популяций и математической экологии. Результаты прикладной части работы могут найти применение в области лесоводства и лесного хозяйства при выборе и обосновании оптимальной стратегии лесопользования.

Апробация работы: Основные результаты работы докладывались и обсуждались на 24 научных конференциях: Национальные научные конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (Экоматмод-2009, 2011), Пущино, 2009, 2011; 4lh International Scientific Conference on Physics and Control (Physcon 2009), Catania, Italy, 2009; Международная конференция "Математическая биология и биоинформатика", Пущино, 2010; 7th European Conference on Ecological Modeling (ECEM 2011), Italy, Riva del Garda, 2011; Дальневосточные математические школы-семинар им. академика Е.В. Золотова. 2007-2010 г.; Международная междисциплинарная научная конференция с элементами научной школы для молодежи «Восьмые Курдюмовские чтения «Синергетика в естественных науках», Тверь, 2012; Международная конференция «Современные проблемы лесного хозяйства и лесоустройства», посвященная памяти классиков отечественного лесоводства Морозова Г.Ф. и Орлова М.М., Санкт-Петербург, 2012; Международные научные конференции «Современные проблемы регионального развития», Биробиджан, 2006, 2008, 2010, 2012 г.; и других.

Личный вклад автора. Автору принадлежит выбор базовых моделей и методов исследования. В теоретической части работы автором была предложена и исследована математическая модель роста дерева в условиях конкуренции за свет, которая является модификацией модели Полетаева. Разработана структурная схема и алгоритмы модели динамики древесных сообществ. Для реализации модели на ЭВМ написано соответствующее программное обеспечение на языке Delphi 7.0. В практической части работы автор самостоятельно произвел оценку параметров модели и выполнил вычислительные эксперименты по моделированию пространственно-временной динамики древесных сообществ. В совместных работах с научным руководителем была сделана биологическая интерпретация полученных результатов.

Публикации. По теме диссертации вышло 35 публикации, из них 10 журнальных статей, в том числе 6 статей в журналах, входящих в Перечень изданий ВАК РФ, и глава в коллективной международной монографии.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, приложения, списка литературы (190 источников, в том числе 97 иностранных). Диссертация изложена на 133 страницах, иллюстрирована 45 рисунками и 3 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ

Во введении дается обоснование актуальности работы, сформулирована цель исследования и пути ее достижения, перечислены методы, показаны вклад автора в проведенное исследование, научная новизна и практическая значимость результатов исследований.

Глава 1. Основные подходы к моделированию динамики древесных сообществ

Первая глава диссертации посвящена обзору моделей, предназначенных для описания и исследования динамики древесных сообществ. В § 1.1 рассматриваются основные типы моделей лесных экосистем, которые по степени общности описываемых процессов можно объединить в три группы: эмпирические, полуэмпирические, теоретические. Приводится описание моделей, относящихся к различным категориям по их назначению: модели роста и урожая, модели сукцессии, имитации лесопользования, процессные модели, гибридные модели. В § 1.2 показаны основные подходы к построению моделей динамики древесных сообществ, приведена классификация этих моделей по степени детализации описываемого объекта. Подробно рассматриваются индивидуально-ориентированные, мозаично-ячеистые, когортные, матричные, локальные, распределенные модели. В § 1.3 обсуждаются подходы моделирования роста отдельно стоящего дерева и дерева, находящегося в сообществе. В результате обзора литературы и анализа современных методов моделирования лесных экосистем обосновываются принципы построения модели пространственно-временной динамики древесных сообществ, разработанной в данном диссертационном исследовании.

Глава 2. Модель роста дерева в древостое

Во второй главе предлагается модель роста дерева в условиях конкуренции за свет. Показаны результаты численно-аналитического исследования модели. Проведены вычислительные эксперименты по моделированию парных межвидовых взаимодействий некоторых видов деревьев, произрастающих на территории Дальнего Востока.

В § 2.1.1 приводятся результаты построения модели роста одиночного дерева, в основе построения которой лежит уравнение энергетического баланса, предложенное в работе Полетаева (Полетаев, 1966). Она содержит небольшое количество ведущих параметров, имеющих прямое эколого-физиологическое толкование. Модель включает в себя несколько уравнений, позволяющих вычислять объем, высоту и диаметр ствола дерева, которые записываются в следующем виде:

(IV Р„ЪУ2

л

-1п

Р Л

- = (к + т-Н)-\\

Р„+а Рт + а ■ ехр(-р • Vі) Н

-сУН

4 К

л-Н-ДУ)

где Г - объем ствола дерева, Н - высота, Б — диаметр, а — начальная крутизна световой кривой, показывает зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения, р - параметр, характеризующий самозатенение, Р,„ - максимальная интенсивность фотосинтеза единицы листовой поверхности, с/ — фрактальная размерность кроны, с — характеризует расход энергии на транспорт ассимилятов во все части растения, Ь - коэффициент пропорциональности расходов энергии на построение живой ткани, Нт — максимальная высота, к, т — видоспецифичные параметры, /— функция характеризующая, отклонение от идеального цилиндра (видовое число).

В § 2.1.2 описывается рост дерева в условиях конкуренции за свет. Модель (1) модифицируется таким образом, чтобы изначально постоянный световой поток, падающий на поверхность кроны г - го дерева, менялся в соответствии с изменением состояния окружающего древостоя:

¿У, _ 1-А

Л ~ Г,Ь

•1п

Рш - а

Я..

Р,

Л ' ' ' Н,

-с,УН,

(2)

А =

4 У

яН,Г(У:)

где п — количество лучей, используемых для сканирования пространства вокруг рассматриваемого дерева, - доля солнечной радиации, падающей на наружную поверхность кроны под разными углами, которая определяется выражением:

II- I ^(-ХА,/;,)^.,

Л=1 Л=2 Л=Л-1+1 Л*'Л"' ],*'

+ ?0(

(3)

Здесь ц,ь - доля открытой части кроны і - го дерева, ,, - доля кроны і - го дерева, перекрываемая .V раз другими деревьями, к 1 — коэффициент затенения соответствующим видом дерева.

В § 2.1.3 получены оценки параметров модели (1) по данным таблиц хода роста следующих видов деревьев: ель аянская (Picea jezoensis Fisch, ex Carr.), пихта белокорая (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.), сосна (кедр) корейская (Pinus koraiensis Siebold et Zucc.), береза желтая (Betula costata Trautv.). Результаты верификация модели показали достаточно высокую точность модельной аппроксимации реальных данных (рис.1).

"г 1.5 1

0.5 0

2

О

Возраст, лет Возраст, пет

Рис. 1 Графики роста объема V и высоты Н для четырех видов деревьев (1 - эмпирические данные, 2 - модельные данные).

В § 2.2 проведено численное исследование модели (2) роста дерева в условиях конкуренции за свет. Анализируется влияние параметров модели на изменение характера замедления роста деревьев в условиях затенения.

Ш то

0. 0.

о,

Рис. 2 Графики характеризующие степень отставания роста деревьев разных видов в зависимости от условий освещения - стационарные значения объема ствола

дерева, растущего в условиях затенения, К( 1) - стационарный объем дерева при полном освещении).

Ä* = 0.99 А « 3.1 XI □ 2

R1 = 0.99 Л =1.1

/

/ Пихта белокорая

100 200

100 200

R' = 0.99 7 = 2.3

Кедр корейский

R' = 0.99 А =8

Береза желтая

R7 =0.99

А =0.85 /

/ /

У Ель аянская

0 100 200

R1 =0.99

/ / ■ /

/ Кедр корейский

R = 0.99

А = 0 3 -¿aaofloooooow

'Ґ /

Пихта белокорая

R1 = 0.99 А -1.2

2 ^„xjooowkxx

Береза желтая

— Ель аянская — Пихта белокорая °

— Кедр корейский — Береза желтая

Получены количественные оценки конкурентоспособности разных видов деревьев, которые отражают различную степень отставания роста этих деревьев при одинаковых условиях затенения (рис. 2). Предложенный показатель конкурентоспособности определяется исходя из значений эколого-физиологических параметров модели свободного роста дерева, которые оцениваются по данным таблиц хода роста.

В § 2.3 проведено моделирование процесса конкуренции за свет в одновозрастных древостоях. В пункте 2.3.1 рассматривается случай одновидового сообщества. Исследуется зависимость скорости роста дерева от плотности посадки. Результаты моделирования показали, что деревья в условиях конкуренции, взаимно подавляя друг друга, раньше прекращают свой рост и, как следствие, имеют меньшие размеры. В пункте 2.3.2 моделируются межвидовые взаимодействия на примере двувидовых одновозрастных древесных сообществ. В результате было показано, что при взаимодействии двух видов деревьев с одинаковыми параметрами роста, но разной степенью пропускания света вид, который оказывает более сильное затенение, со временем начинает подавлять конкурента. Это видно по падению запаса второго вида дерева (рис. 3 а). В случае, когда значения параметра интенсивности фотосинтеза угнетенного вида существенно выше, чем у затеняющего вида, возможно устойчивое сосуществование видов (рис. 3 б).

Рис. 3 Сценарии развития взаимодействующих видов деревьев в одновозрастном двувидовом сообществе при различных значениях параметров модели

Результаты вычислительных экспериментов по моделированию парных межвидовых взаимодействий основных лесообразующих пород Дальнего Востока показали, что темнохвойные виды фактически не подавляют друг друга. Береза при взаимодействии с кедром, елью оказывается в угнетенном состоянии, которое выражается в падении запаса данного вида. При этом теневыносливые виды не во всех случаях подавляют светолюбивый. Так пихта, взаимодействуя с березой, не подавляет ее рост. Это объясняется тем, что, благодаря высокой скорости роста в высоту, береза обгоняет медленно растущую пихту и выходит из-под ее влияния (рис. 4).

Рис. 4 Модельные сценарии развития двувидовых, одновозрастных древесных сообществ

В § 2.4 проведена верификация модели по фактическим данным изреживания одновидовых, одновозрастных древостоев, взятым из таблиц хода роста, для ели, пихты, кедра и березы. В результате были подобраны такие значения параметров, влияющие на интенсивность отмирания деревьев, при которых ряд полученных модельных переменных наилучшим образом аппроксимирует данные натурных наблюдений, взятые из таблиц хода роста. На рис. 5 приведены фактические и модельные данные динамики численности одновидовых, одновозрастных насаждений.

Возраст, лет

□ реальные данные ■ модельные данные

Рис. 5 Динамика численности одновидовых. одновозрастных насаждений: а) ель. б) пихта, в) кедр, г) береза

Глава 3. Индивидуально-ориентированная модель динамики древесных сообществ

В третьей главе рассмотрены результаты построения индивидуально-ориентированной модели, описывающей пространственно-временную динамику древесных сообществ. Приведено подробное описание ее структуры и реализации на РС, показан интерфейс программы. Модель позволяет проводить вычислительные эксперименты со всевозможными комбинациями видовой и возрастной структуры древостоя. В качестве результатов моделирования исследователь получает различные прогнозные сценарии развития леса.

Рис. 6 Пространственная структура моделируемого древостоя

В § 3.1 рассматриваются основные принципы построения модели динамики древостоя, относящейся к индивидуально-ориентированному типу. Согласно такому подходу, динамика древостоя рассматривается как результат роста и взаимодействия множества отдельных деревьев, в зависимости от их позиции на участке и локально доступных ресурсов. В основу построения модели легли следующие положения: 1) горизонтальная плоскость моделируемого древостоя представлена целочисленной решеткой, в вертикальном направлении пространство делится на слои; 2) элементарной структурной единицей древесного сообщества является дерево; 3) моделирование древостоя складывается из описания роста отдельных деревьев; 4) при моделировании роста дерева учитывается влияние со стороны окружающего древостоя. На рис.6 показана пространственная структура моделируемого участка леса.

Структурная схема модели, представленная в § 3.2, состоит из нескольких программных блоков: исходные данные, промежуточные данные, модель динамики древостоя, выходные данные (рис. 7).

Рис. 7 Структурная схема модели динамики древостоя

Эти блоки подробно рассматриваются в пунктах 3.2.1-3.2.3. Первый блок отвечает за считывание и хранение исходных данных, которые включают в себя видоспецифичные параметры уравнений роста деревьев рассматриваемых видов, а также их начальное пространственное распределение. В подмодели «рост дерева» посредством модели (2), рассчитываются его геометрические параметры: объем, высота, диаметр ствола, диаметр кроны. Прирост дерева определяется интенсивностью фотосинтеза, который зависит от количества падающего света. Вычисление доли солнечной радиации, приходящейся на данное растение в зависимости от состояния окружающего древостоя, выполняется в блоке «конкуренция за свет». Размещение деревьев на моделируемой территории и, соответственно, вычисление пространственных координат осуществляется в блоке «моделирование пространственной структуры». Блок «гибель и воспроизводство» отвечает за семенное размножение и отмирание деревьев в сообществе. На каждом шаге моделирования, который равен одному году, осуществляется процедура рассеивания семян, которая задается соответствующими стохастическими процессами. Просчитывается вероятность прорастания семени того или иного вида в каждой ячейке пространства, которая определяется количеством деревьев данного вида способных к плодоношению, а также расстоянием от них до рассматриваемой точки. Отмирание деревьев происходит в результате естественного старения и конкуренции за свет. Отпад дерева осуществляется в

том случае, если оно определенное количество времени находилось в состоянии отрицательного прироста объема. Кроме этого учитывается так называемая дискриминационная компонента смертности, которая проявляется в виде интенсивной гибели деревьев, отставших в своем развитии.

В качестве результатов моделирования исследователь получает различные статистические данные, характеризующие состояние изучаемого древесного сообщества, которые представлены в виде графиков, таблиц, диаграмм. Для наглядного представления пространственно-временной динамики моделируемого древесного сообщества в программе предусмотрена двух и трехмерная визуализация деревьев на координатной плоскости.

В § 3.3 рассматривается реализация модели на PC с помощью специально разработанного программного обеспечения, написанного на языке Delphi 7.0. Приводится подробное описание расчетно-вычислительных алгоритмов модели. В приложении показан интерфейс программы, который позволяет в удобном для пользователя виде вводить данные и получать результаты моделирования.

Глава 4. Результаты вычислительных экспериментов выполненных на модели пространственно-временной динамики древесных сообществ

В данной главе рассматриваются результаты моделирования и исследования процессов формирования ярусно-мозаичной пространственной структуры древостоя. Приведены результаты моделирования процессов сукцессии в смешанных древесных сообществах темнохвойных и светолюбивых видов. Построены сценарии пространственно-временной динамики сообществ темнохвойных и светолюбивых видов деревьев, находящихся под воздействием внешних факторов. Показана принципиальная возможность применения модели для нахождения оптимальных стратегий лесопользования в зависимости от поставленной цели хозяйствования.

В § 4.1 моделируется пространственная структура древостоя. В § 4.1.1 проведен количественный модельный анализ процессов формирования неоднородной пространственной структуры древесных сообществ. В результате было показано, что под влиянием внутренней конкуренции за световые ресурсы возникают сложно структурированные (пятнистые) пространственные распределения (рис. 8). Мозаичный характер размещения деревьев приводит к установлению в системе квазистационарного режима динамики суммарных показателей древостоя. Исследование модели показало, если площадь участка достаточна, для того чтобы вместить некоторый полный набор разновозрастных гэпов, в системе устанавливается равновесный режим динамики, в противном случае возникают незатухающие колебания.

г

Рис. 8 Горизонтальная структура древесного сообщества, а) начальная стадия заселения; б) пространственная структура, образовавшаяся в процессе моделирования

В § 4.1.2 производится сопоставление полученных результатов моделирования с фактическими данными пространственного распределения деревьев. Настройка параметров модели осуществлялась таким образом, чтобы распределение диаметра стволов по ступеням толщины смоделированного древостоя соответствовали данным характеристикам пробной площади. Для анализа и сопоставления пространственной структуры реального и модельного участков, рассматривался характер размещения относительно мелких и крупных деревьев, а также их взаимное расположение. Обработка пространственных данных осуществлялась статистическими методами, вложенными в программу Я-статистика, в частности пакет Статистический анализ горизонтальной структуры древостоя реального и модельного участков показал сходство между ними в групповом характере размещения мелких деревьев и более регулярном размещении крупных (рис. 9). Проведенный анализ показал, что предложенная модель отражает основные механизмы формирования ярусно-мозаичной структуры древостоя, которая наблюдается в природных сообществах.

Рис. 9 Пространственное распределение деревьев в елово-пихтовом древостое (слева — модельный участок, справа — реальный участок).

В § 4.2 приведены результаты построения различных модельных сценариев пространственно-временной динамики смешанных древесных сообществ, произрастающих на территории Дальнего Востока. Результаты моделирования межвидовых взаимодействий теневыносливых и светолюбивых пород показали, что рассматриваемые темнохвойные виды: ель аянская, кедр корейский, пихта белокорая со временем вытесняют светолюбивую березу. При этом темнохвойные виды устойчиво сосуществуют на одной территории.

Построенные модельные сценарии отражают наблюдаемую в процессе сукцессии смену светолюбивых пород темнохвойными видами, например, в елово-березовом древостое (рис. 10 а). Вместе с тем изъятие части темнохвойных деревьев приводит к возможности сосуществования видов неограниченно долго (рис. 10 б, в). В случае изъятия небольшой доли теневыносливого подроста в системе наблюдаются длиннопериодические колебания, при которых численное преобладание светолюбивых видов, сменяется преобладанием теневыносливых и наоборот (рис. 10 г). Такие условия могут возникать, например, при поедании молодых побегов копытными животными или при низовых пожарах.

О 200 400 600 800 0 200 400 600 800 1000

Время, лет

- Общее количество — Ель аянская Береза желтая

Рис. 10 Модельные сценарии динамики двувидового сообщества в случае изъятия доли деревьев одного из видов: а) Естественное развитие сообщества без влияния внешних факторов: б) Развитие сообщества, при изъятии 4% деревьев от общего объема древесины начиная с максимального диаметра; в) Развитие сообщества, при изъятии 9% деревьев от общего объема древесины начиная с максимального диаметра; г) Развитие сообщества, при изъятии 0.0001% деревьев от общего объема древесины начиная с нулевого диаметра.

В § 4.3 показана принципиальная возможность применение модели для выбора стратегии лесопользования, который осуществляется путем принятия экспертного решения на основе анализа различных сценариев рубок. Это позволяет решать различные задачи: определить максимально возможный объем изъятия древесины при выполнении условия лесовосстановления, что обеспечивает непрерывное лесопользование; найти компромисс между количеством и качеством заготавливаемой древесины, который выражается присутствием деревьев больших ступеней толщины; определить параметры выборочных рубок при сохранении экосистемы в первоначальном состоянии (например, в лесопарках, рекреационных зонах). На примере анализа четырех стратегий лесопользования с интенсивностью изъятия 30% и периодичностью 10, 30, 40, 60 лет было показано, что первый сценарий обеспечивает максимальное количество изымаемой древесины; вторая стратегия может служить компромиссом между количеством и качеством заготовляемой древесины; в четвертом сценарии структура древостоя наиболее близко соответствует исходному состоянию, что может быть приемлемым при необходимости сохранять экосистему в первоначальном виде.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Построена и исследована математическая модель роста дерева в условиях конкуренции за свет. Предложен количественный показатель оценки конкурентоспособности видов, определяемый на основе эколого-физиологических параметров модели свободного роста дерева и отражающий различную степень отставания роста деревьев разных видов при одинаковых условиях затенения. Значения видоспецифичных параметров определяют реакцию вида на изменение светового режима, а соотношения параметров разных видов определяют направленность процессов сукцессии в сообществе.

2. При взаимодействии двух видов деревьев с одинаковыми параметрами роста, но разной степенью пропускания света, вид который оказывает более сильное затенение, со временем начинает подавлять конкурента. В случае, когда значения параметра интенсивности фотосинтеза угнетенного вида существенно выше, чем у затеняющего вида, возможно устойчивое сосуществование видов.

3. Построена индивидуально-ориентированная модель динамики древесных сообществ. Показано, что под влиянием конкуренции за свет возникают процессы самоорганизации, приводящие к образованию неоднородных пространственных распределений древесных сообществ. Сложный мозаичный характер размещения деревьев сочетается с

установлением в системе квазистационарного режима динамики суммарных показателей древостоя.

4. Выполнена оценка параметров и проведены вычислительные эксперименты по моделированию динамики смешанных древесных сообществ. Анализ построенных сценариев подтвердил базовое положение о том, что в долговременной перспективе при отсутствии внешних воздействий теневыносливые виды полностью вытесняет светолюбивые. Вместе с тем изъятие части взрослых деревьев темнохвойных пород приводит к возможности сосуществования видов неограниченно долго.

5. В случае изъятия доли теневыносливого подроста в системе наблюдаются длиннопериодические колебания, в которых численное преобладание светолюбивых видов, сменяется преобладанием теневыносливых и наоборот.

6. Показана принципиальная возможность применения модели для нахождения оптимальных стратегий лесопользования в зависимости от поставленной цели хозяйствования.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ

1. Колобов А.Н., Рубцова Т.А., Фрисман Е.Я. Моделирования динамики роста деревьев по данным геоботанических исследований на территории заповедника «Бастак» (на примере постоянных пробных площадей) // Региональные проблемы. 2007. № 8. С. 17-24.

2. Колобов А.Н., Фрисман Е.Я. Моделирование процессов динамической самоорганизации в пространственно распределенных растительных сообществах // Математическая биология и биоинформатика. 2008. Т. 3, № 2. С. 85-102. (Из перечня ВАК РФ).

3. Frisman E.Y., Kolobov A.N. Nonlinear dynamics of plant communities: occurrence of spatial heterogeneity (spottiness) // 4th International Scientific Conference on Physics and Control (Physcon 2009), September 1-4, 2009, Catania: University Campus, Italy. Catania, 2009. pp. 61.

4. Колобов A.H. Имитационное моделирование динамики древесных сообществ // Материалы Национальной конференции с международным участием, 1-5 июня 2009 г., Пущино: ИФХиБПП РАН, 2009. С. 131-132.

5. Колобов А.Н., Фрисман Е.Я. Моделирование процессов конкурентного взаимодействия в древесных сообществах // Сибирский журнал индустриальной математики. 2009. Т. XII, № 4 (40). С. 79-91. (Из перечня ВАК РФ).

6. Колобов А.Н. Индивидуально-ориентированная модель динамики древесных сообществ // Известия Самарского Научного центра РАН.

2009. Т. 11, №1(7). С. 1477-1486. (Из перечня ВАК РФ).

7. Колобов А.Н., Фрисман Е.Я. Математические моделирование процесса самоорганизации пространственно-возрастной структуры древостоя лесных сообществ // Региональные проблемы. 2010. Т 13, № 2. С. 32-36.

8. Колобов А.Н., Фрисман Е.Я. Моделирование межвидовой конкуренции в смешанных одновозрастных древостоях // Материалы Третьей международной конференции "Математическая биология и биоинформатика", 10-15 октября 2010 г., Пущино: УРАН ИМПБ РАН,

2010. С. 202-203.

9. Kolobov A.N., Frisman, E.Y. Modeling of processes of interspecific competition in the stand // 7th European Conference on Ecological Modelling, 30 May-2 June 2011, Riva del Garda (Trento, Italy), pp. 68-69.

Ю.Колобов А.Н. Моделирование процессов конкуренции за свет в смешанных разновозрастных древостоях // Вестник Томского государственного университета. 2011. № 351. С. 355-358. (Из перечня ВАК РФ).

11 .Колобов А.Н. Численно-аналитическое исследование модели роста дерева в условиях конкуренции за свет // Математическая биология и биоинформатика. 2012. Т. 7, № 1. С. 125-138. (Из перечня ВАК РФ).

12.Колобов А.Н. Подходы к построению моделей динамики древесных сообществ // Региональные проблемы. 2012. Т 15, № 1. С. 5-15.

13.Kolobov, A., Frisman, Е. Formation of the Mosaic Structure of Vegetative Communities due to Spatial Competition for Life Resources. In: Jordán, F., Jorgensen, S.E. (Eds), Models of the Ecological Hierarchy: From Molecules to the Ecosphere. Elsevier B.V. 2012. pp. 131-147.

14.Колобов А.Н. Моделирование динамики смешанных древесных сообществ под воздействием факторов внутривидовой и межвидовой конкуренции за свет // «Современные проблемы лесного хозяйства и лесоустройства»: Материалы международной научной конференции. 13-15 ноября 2012 г. Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет, 2012. С. 91-92.

15.Колобов А.Н., Фрисман Е.Я. Моделирование процесса конкуренции за свет в одновозрастных древостоях // Известия РАН. Серия биологическая. 2013. № 4. С. 463^173. (Из перечня ВАК РФ).

Колобов Алексей Николаевич

Моделирование пространственно-временной динамики древесных

сообществ

Автореферат

Подписано к печати 2.10.2013 Усл. п.л. 1.2. Уч-издл. 1.0.

Формат 60x84/16. Тираж 100. Заказ 34/2013

Издано ИКАРП ДВО РАН, г. Биробиджан, ул. Шолом-Алейхема, 4. Отпечатано ООО "РеМаркит", ИНН 7901530920 по адресу: г. Биробиджан, ул. Пионерская, 17, офис 3, тел.: 4-15-85.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Колобов, Алексей Николаевич, Биробиджан

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ КОМПЛЕКСНОГО АНАЛИЗА РЕГИОНАЛЬНЫХ ПРОБЛЕМ

На правах рукописи

04201364233

Колобов Алексей Николаевич

МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ДИНАМИКИ

ДРЕВЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

Специальность 03.01.02 - биофизика

Диссертация на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Научный руководитель: член-корреспондент РАН Е.Я. Фрисман

Биробиджан - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.................................................................................................................4

Глава 1. Основные подходы к моделированию динамики древесных сообществ..................................................................................................................11

1.1 Модели динамики древесных сообществ......................................................11

1.2 Подходы к моделированию лесных экосистем.............................................18

1.2.1 Индивидуально-ориентированные модели.........................................19

1.2.2 Мозаично-ячеистые модели..................................................................22

1.3 Подходы к моделированию роста дерева......................................................29

1.4 Результаты обзора и постановка задач..........................................................32

Глава 2. Модель роста дерева в древостое.......................................................355

2.1. Модель роста дерева в условиях конкуренции за свет...............................35

2.1.1 Формализация роста одиночного дерева.............................................35

2.1.2 Рост дерева в условиях конкуренции...................................................40

2.1.3 Оценка параметров модели роста дерева............................................45

2.2 Результаты численного исследования модели роста дерева.......................48

2.3 Моделирование процесса конкуренции за свет в одновозрастных древостоях...............................................................................................................53

2.3.1 Вычислительные эксперименты с одновидовыми сообществами.... 54

2.3.2 Моделирование межвидовой конкуренции на примере двувидовых сообществ.........................................................................................................56

2.4 Верификация модели по фактическим данным изреживания одновидовых одновозрастных древостоев..................................................................................61

Глава 3. Индивидуально-ориентированная модель динамики древесных сообществ..................................................................................................................65

3.1. Основные принципы построения модели.....................................................65

3.2. Структура модели...........................................................................................67

3.2.1 Исходные данные...................................................................................68

3.2.2 Модель динамики древостоя.................................................................69

3.2.2.1 Организация пространственного размещения

деревьев в модели........................................................................................70

3.2.2.2 Расчет светового режима................................................................71

3.2.2.3 Модель роста дерева........................................................................75

3.2.2.4 Моделирование процессов гибели и воспроизводства................76

3.2.3 Выходные данные..................................................................................79

3.3. Реализация модели на эвм..............................................................................80

Глава 4. Результаты вычислительных экспериментов выполненных на модели пространственно-временной динамики древесных сообществ.......86

4.1. Моделирование пространственной структуры древесных сообществ......86

4.1.1 Моделирование пространственно-временной динамики одновидовых древостоев................................................................................87

4.1.2 Сопоставление полученных результатов моделирования с фактическими данными..................................................................................91

4.1.2.1 Настройка параметров модели.......................................................92

4.1.2.2 Анализ пространственной структуры древостоя.........................94

4.2. Модельные сценарии динамики древесных сообществ..............................98

4.3. Моделирование выборочных рубок............................................................103

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.....................................................................................................109

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...................................................................................112

ПРИЛОЖЕНИЕ.....................................................................................................131

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Центральным звеном в структуре практически любого биоценоза являются сообщества растений. Они не только служат основными источниками органического вещества, но оказываются теми структурными компонентами, которые целиком определяют облик и строение биоценозов. Основные трудности, с которыми сталкиваются исследователи при изучении древесных сообществ, связаны с большой продолжительностью процессов их развития, а также длительностью реакции лесных насаждений на управляющие воздействия. Бурное развитие вычислительной техники и информационных технологий позволяет надеяться на возможность преодоления этих трудностей при применении средств математического и компьютерного моделирования. Сегодня в науке ведутся активные разработки различных типов моделей лесных экосистем (Березовская, 1991; Liu, Ashton, 1995; Чумаченко, 1998; Chertov et al., 1999; Хомяков и др., 2002; Porte, Bartelink, 2002; Busing, Mailly, 2004; Кузнецов и др. 2005; Perry, Enright, 2006; Комаров, 2007; Scheller, Mladenoff, 2007; Xi et al., 2009; Fontes et al., 2010), которые используются для анализа естественного развития леса, последствий воздействия различных систем рубок, нарушений, вызванных влиянием внешних факторов (пожары, сплошные рубки, вспышки насекомых и т.д.), включая изменения климата.

Одной из ключевых проблем современной биологии и охраны окружающей среды, является проблема изучения и сохранения биологического разнообразия, решение которой требует детального анализа динамики растительных сообществ. В ходе лесообразовательного процесса важную роль играют процессы внутривидовой и межвидовой конкуренции, которая является основной движущей силой формирующей видовой состав биоценозов. В существующих моделях динамики разновозрастных, многовидовых древесных сообществ (Shugart et al., 1984, 1996; Чумаченко, 1998; Chave, 1999; Huth, 2000; Lexer, Honninger, 2001; Peng, et al. 2002; Komarov et al. 2003; Seidl, 2012 и др.),

межвидовые конкурентные отношения, как правило, описываются на основе эмпирических зависимостей, что требует наличия необходимого фактического материала. Это является существенным ограничением использования такого подхода на малоизученных территориях, где основным источником информации о состоянии лесного фонда служат нормативно-справочные материалы таксации лесов. Они включают в себя таблицы хода роста, таблицы биологической продуктивности и всеобщие таблицы прироста и отпада в древостоях основных лесообразующих пород России. Решением данной проблемы может служить теоретическое описание и исследование процессов межвидовой и внутривидовой конкуренции за конкретные ресурсы жизнедеятельности. Однако авторы большинства теоретических моделей, использующие для оценки параметров данные таблиц хода роста, ограничиваются описанием процессов внутривидовой конкуренции и моделированием однопородных древостоев (например, Карев, 1983, 1999; Корзухин, Семевский, 1992; Карев, Скоморовский, 1997). Таким образом, несмотря на большое количество работ, посвященных данной теме, остается много нерешенных вопросов, связанных с теоретическим описанием и исследованием процессов конкуренции в разновозрастных, многовидовых древесных сообществах на основе имеющихся стандартных данных лесной таксации.

В настоящей диссертационной работе предлагается модельное описание и исследование процессов динамики многовидовых, разновозрастных древесных сообществ, развивающихся в условиях межвидовой и внутривидовой конкуренции за свет, который является основным системообразующим фактором формирования и развития лесных экосистем на территориях с умеренным климатом (Чумаченко, 2006). Модель содержит эколого-физиологические параметры характеризующих видовые особенности конкуренции за световые ресурсы, что позволяет исследовать процессы межвидовой конкуренции в зависимости от вариации этих параметров. Особое

внимание уделяется моделированию пространственной структуры древостоя, которая выступает основным фактором, влияющим на напряженность конкурентных отношений. Для оценки видоспецифичных параметров модели используются стандартные данные лесной таксации.

Цель работы: Модельное описание и исследование динамики многовидовых, разновозрастных древесных сообществ, развивающихся в условиях межвидовой и внутривидовой конкуренции за свет.

Для достижения поставленной цели необходимо выполнить следующие задачи:

1. Построить эколого-физиологическую модель роста дерева в условиях конкуренции за свет. Исследовать модель роста дерева в условиях затенения, сделать качественные и количественные оценки конкурентоспособности видов различной степени теневыносливости.

2. Построить индивидуально-ориентированную модель пространственно-временной динамики древесных сообществ. Исследовать и описать механизмы формирования пространственной структуры древостоя.

3. Провести вычислительные эксперименты, имитирующие процессы сукцессии в смешанных древесных сообществах теневыносливых и светолюбивых видов. Построить сценарии пространственно-временной динамики древесных сообществ темнохвойных и светолюбивых видов под воздействием внешних факторов.

4. Построить модельные сценарии динамики древостоя при различных стратегиях выборочных рубок.

5. Оценить параметры построенных моделей и провести вычислительные эксперименты.

Методы исследования. В работе применяются методы аналитического и имитационного компьютерного моделирования. Используемый при построении модели индивидуально-ориентированный подход позволяет рассматривать динамику древостоя, как результат роста и взаимодействия множества

отдельных деревьев в зависимости от их позиции на участке и локально доступных ресурсов. Это обеспечивает точность при описании основных таксационных показателей и позволяет легко имитировать различные виды воздействий на лесные экосистемы, в частности, различные виды рубок. Проведение вычислительных экспериментов включает в себя сбор различных статистических данных, характеризующих состояние изучаемого древесного сообщества. Для обработки пространственных данных используются статистические методы, вложенные в программу Я-статистика, в частности пакет 8ра1Б1а1;.

Научная новизна работы. Предложена оригинальная модель динамики древесных сообществ в условиях конкуренции за свет. В рамках этой модели проведена количественная оценка конкурентоспособности темнохвойных видов ели, пихты, кедра и светолюбивой березы, выполнено исследование характера замедления роста деревьев в условиях затенения. Предложенный подход позволяет по-новому описать процессы сукцессии в древостоях, исходя из значений эколого-физиологических параметров роста дерева. Проведен количественный анализ основных закономерностей и механизмов формирования неоднородных (пятнистых) пространственных распределений древесных сообществ, возникающих в результате конкуренции за световые ресурсы. Выявлены условия возникновения периодических колебаний соотношения светолюбивых и теневыносливых видов деревьев в сообществе, характеризующих последовательную смену одних доминантных видов другими.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Разработана эколого-физиологическая модель роста дерева в условиях конкуренции за свет и предложен количественный метод, позволяющий только на основе фактических данных таблиц хода роста провести оценку степени теневыносливости данного вида деревьев.

2) Обнаружено, что при взаимодействии двух видов деревьев с одинаковыми параметрами роста, но разной степенью пропускания света вид, который оказывает более сильное затенение, со временем начинает подавлять конкурента. В случае, когда значения параметра интенсивности фотосинтеза угнетенного вида существенно выше, чем у затеняющего вида, возможно устойчивое сосуществование видов.

3) Выявлено, что в ходе формировании структуры древостоя даже при однородных внешних условиях происходят процессы самоорганизации, приводящие к образованию неоднородных (пятнистых) пространственных распределений древесных сообществ. Возникновение такой неоднородности объясняется только причинами внутренней конкуренции за ресурсы жизнедеятельности, в частности, за свет. Сложный мозаичный характер размещения деревьев приводит к установлению в системе квазистационарного режима динамики суммарных показателей древостоя, обеспечивая устойчивость сообщества.

4) Доказано, что в случае изъятия доли теневыносливого подроста в системе наблюдаются длиннопериодические колебания, в которых численное преобладание светолюбивых видов сменяется преобладанием теневыносливых и наоборот. Такие условия могут возникать, например, при инвазиях насекомых-вредителей или при поедании молодых побегов копытными животными.

Научная и практическая значимость. Построение и исследование математической модели роста дерева и процессов конкуренции в древесных сообществах имеет теоретическое значение и является развитием соответствующих разделов математической биофизики взаимодействующих популяций и математической экологии. Результаты прикладной части работы могут найти применение в области лесоводства и лесного хозяйства при выборе и обосновании оптимальной стратегии лесопользования.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на 28 научных конференциях: 4th International Scientific Conference on Physics and Control (Physcon 2009), Catania, Italy, 2009; Национальные научные конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (Экоматмод-2009, 2011), Пущино, 2009, 2011; Международная конференция "Математическая биология и биоинформатика", Пущино, 2010; 7th European Conference on Ecological Modeling (ECEM 2011), Italy, Riva del Garda, 2011; Дальневосточные математические школы-семинар им. академика Е.В. Золотова. 2007-2010 г.; Международная междисциплинарная научная конференция с элементами научной школы для молодежи «Восьмые Курдюмовские чтения «Синергетика в естественных науках», Тверь, 2012; Международная конференция «Современные проблемы лесного хозяйства и лесоустройства», посвящённая памяти классиков отечественного лесоводства Морозова Г.Ф. и Орлова М.М., Санкт-Петербург, 2012; Международные научные конференции «Современные проблемы регионального развития», Биробиджан, 2006, 2008, 2010, 2012 г.; и других.

Личный вклад автора. Автору принадлежит выбор базовых моделей и методов исследования. В теоретической части работы автором была предложена и исследована математическая модель роста дерева в условиях конкуренции за свет, которая является модификацией модели Полетаева. Разработана структурная схема и алгоритмы модели динамики древесных сообществ. Для реализации модели на ЭВМ написано соответствующее программное обеспечение на языке Delphi 7.0. В практической части работы автор самостоятельно произвел оценку параметров модели и выполнил вычислительные эксперименты по моделированию пространственно-временной динамики древесных сообществ. В совместных работах с научным руководителем была сделана биологическая интерпретация полученных результатов.

Публикации. По теме диссертации вышло 35 публикации, из них 10 журнальных статей, в том числе 6 статей в журналах, входящих в Перечень изданий ВАК РФ, и глава в коллективной международной монографии.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, списка литературы, приложения (190 источников, в том числе 97 иностранных). Диссертация изложена на 133 страницах, иллюстрирована 45 рисунками и 3 таблицами.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю чл.- корр., доктору биологических наук, профессору Е.Я. Фрисману за постановку задачи, ценные советы, критические замечания и поддержку на всех этапах работы.

Автор благодарит всех сотрудников лаборатории математического моделирования динамики региональных проблем ИКАРП ДВО РАН за неоценимую помощь, обсуждение и моральную поддержку на всех этапах работы.

Автор искренне признателен сотрудникам заповедника «Бастак» и заведующему лабораторией биогеоценотических исследований ИКАРП ДВО РАН Т. А. Рубцовой за предоставленные данные измерений на постоянных пробных площадях и интерес к работе.

ГЛАВА I. ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К МОДЕЛИРОВАНИЮ ДИНАМИКИ

ДРЕВЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

В этой главе показаны основные подходы к математическому моделированию динамики древесных сообществ, приведена классификация моделей по степени детализации описываемого объекта. В результате анализа литературы и современных методов моделирования лесных экосистем обосновываются основные принципы построения модели пространственно-временной динамики древесных сообществ, разработанной в данном диссертационном исследовании.

1.1 МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ДРЕВЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

Моделирование динамики леса имеет довольно долгую историю в лесоведении. Уже в 1850-е годы, ученые Центральной Европы использовали гр�