Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурные и функциональные перестройки тилакоидных мембран бобов при действии на растение неоптимальной температуры и засоления

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Структурные и функциональные перестройки тилакоидных мембран бобов при действии на растение неоптимальной температуры и засоления"

АКАДЕМИЯ Н А 7 К РАН ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ Р {" ¡3 ОД РАСТЕНИИ им.К.А.ТИМИРЯЗЕВА

! О * г< 'ЛЮ,'

.мМг5 на правах рукописи

ГАСАНОВ Ибрапш Али огла

СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ ТИЛАКОИДНЫХ НЕШЗД БОБОВ ПРИ ДЕЙСТВИИ НА РАСТЕНИЕ НЕОПТИМАЛЬНОП ТЕМПЕРАТУРЫ И ЗАСОЛЕНИЯ

03.00.12 - физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1994

Работа выполнена в Ордена Трудового Красного Знамени Институте физиологии растений иы.К.А.Тимирязева АН РАН

Научные руководители: к.б.я. В.С.Дзпбенко

к.б.н. Н.Г.Ганбарова

Официальные оппоненты: доктор билогических наук

Н.Г.Бухов

доктор биологических наук В.К.Гинс

Ведущая организация: Ботанический Институт им. В.Л.Коивровв Российской Академии Наук

Защита состоится "ЗУ " игсЦ{ 1994 г. в часов на

заседании Специализированного совета по присуждению ученой

Б

степени кандидата биологических наук (К 002.4^.01) в Институте физиологии растений имени К.Д.Тимирязева АН РАН по адресу: Россия, 127276, Москва • Ботаническая , 35.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ®РРАН. Автореферат разослан " 2Л " О-О^СиА 1994 г.

Ученый секретарь Специализированного совета кацдвдат биологических наук

Л.И.Сергеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность теш: При воздействии на растения неблагоприятных факторов среды развиваются адаптационные процессы, которые повышает устойчивость растений к неблагоприятный факторам среды.

В естественных условиях растения обычно испытывают одновременное воздействие комплекса неблагоприятных факторов: повышенная или пониженная температура, засуха, засоление и т.д.

При постановке ыногофакторных экспериментов обнаруживаются как аддитивность отрицательных аффектов различных стрессовых воздействий, так и явления неспецифической адаптации, когда адаптация к одному из факторов среды одновременно увеличивает Пределы устойчивости растений к ряду других неблагоприятных факторов. Такого рода эффекты на клеточной, мембранной и молекулярной уровне еще мало изучены.

Устойчивость растений к стрессам увеличивается на свету, что связано с необходимостью большой затраты энергии для развития адаптационного процессе. Поэтому устойчивость и адаптация самого фотосинтетического аппарата растений давно привлекает внимание физиологов растений.

Несмотря на большое количество исследований, посвященных влиянию температуры окружающей среда на организацию и функциональную активность хлороплвстов, в литературе практически нет работ, рассматривающих мехавизш адаптации их мембранной системы к температуре а условиях засоления. Актуальность подобного рода исследований подчеркивается тем, что при раздельном влиянии неоптимальной температуры или засоления обнаруживаются близкие по характеру

изменения липидных компонентов тилакоидлых мембран

С Sentar1 us, 1V80| Ball et al.. 1984 ). KpOUB ТОГО, С0ГЛ8С-

во современным представлениям, в механизм регуляции структурных перестроек тилакоидов вовлечены электростатические взаимодействия, зависящие от ионного состава и ионной силы

В UeMOpaHHOU ОКруХеНШ Í Barber. 1980 Э.

Цель и задачи работы. Целью работы являлась на основании анализа структурного и функционального состояния хлоропластов выявить особенности реакции растений бобов ví cea f aba на изменение температуры окрухавдей среда в условиях натриевого засоления ( 0.6 % nbcl ). В связи с этим, были поставлены следующие задачи:

1. Оценить общее физиологическое состояние растение в условиях комплексного воздействия стрессовых факторов -засолешш п неоптимальноА температур! (5 °С в течение 5-ти дней или 35 "с в течение суток).

2. 11а изолированных хлорошшетах растений, подвергшхея воздействию стрессовых факторов, исследовать тешературнуо аависшость основных стадий трансформации энергии :

- скорость транспорта электронов;

- свето-индуцированное поглощение Н4";

- протонная проводимость тилаковдных мембран;

- скорость фотофосфорилирования.

3. иетодш дифференциальной сзсанирукцей ыикрокалораиетраз исследовать влияние условий выращивания растешй на тердада-пашческне парааатра термоиндуцврованных структурных переходов в тилакоздных мембранах.

Научная новизна работы. В работе впервые проведены комплекс-

ные исследования энергетического состояния мембран хлоро-пластов после раздельного и совместного действия на растение яестких неблагоприятных факторов среда - засоление 0,6 S «¿с i и низкая (5 °С ) или высокая (35 °С ) теипература. Установлено, что в условиях засоления происходит увеличение устойчивости фотосинтетического аппарата к тешературноиу воздействию как на изолированных хлоропластах, так и т vivo.

Впервые цетодоы сканирующей калориметрии исследована зависииость териоицдуцировашшх структурных переходов в тилакоидной ыеыбране от состава инкубационной среды, возраста а условий выращивания растений. Показано, что засоление и последующее изменение теиператури окруяаодеА среда не приводит к резкий изиененшш соотношения теплоемкости структурных переходов в ыеибрапэ.

Высказано предположение, что при адаптации растений в засолении развивается неспецифическая устойчивость хлороплас-тов к температуре, причеы основной иеханизи связан с локальный» перестройками, определяхя&ши активность АТФазного комплекса .

Теоретическая а практическая значииость работы. Полученные результаты вносят вклад в аошшание механизма адаптация рас-тениа на ыембранных систеиах к различный условшш выращивания a woryr использоваться о исследованиях проблей биоэнергетика, фотосинтеза, устойчивости и экологии растений. Апробация работа. Основные катериалн диссертации представлены на конференциях молодых ученых "Путинские чтения" (в г. Пучино 1993), "III съезд Всероссийского общества физиологов растений* (г. Санкт-Петербург, 1993).

-s-

Публикации. По теие диссертации опубликовано 5 научных работ Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 140 страниц, содержит 7 таблиц и II рисунков. Список цитируемой литературы включает 140 наименований, в той числе 120 »а иностранна*/ языке||.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

хюъектом исследования служили хлоропласта II класса, изолированные из листьев 2-3 яруса растений бобов, выращенных по схеме ( рисЛ. ). Хлоропласты выделяли согласно с Молотковс-кий и др., 1972 з.

Скорость транспорта электронов, светоиндуцированное поглощение протонов и скорость фотофосфорилированая определяли потенциометрическим методом в термостатированной ячейке, с контролем температуры термопарой в соответствующих средах. Эндотермические структурные переходы измеряли методом дифференциальной сканирующей микрокалориметрии на микрокалориметре Д&СМ-4 U (СКВ БП РАН, Путцино). Объем ячеек - I мл. Измерения проводили в среде: (мМ) 200 сахароза, 5 ш, 2 MgSo4, 25 фосфатный буфер, рН 7,4.

Постановка эксперимента. Схема эксперимента представлена на рис.1. Проросшие В перлите бобы ( Vi cea íaba ) высаживали в 1/4 раствора Кнопа и выращивали до 12 дневного возраста в факторостатной камере при 20 °С. Затем в часть сосудов добавляли Nací до конечной концентрации 0,6 % (варианты с засолением). Когда растения достигали 17- дневного возрас-

та их перекосили в факторостатице камеры с различными температурными режимами: I, Вариант I к 2 - на сутки при 20 ^С. II, Варианты 3 и 4 - на 5 суток при 5 °С. III. Варианты 5 н 6 - на сутки при 35 °С. Таким образом, все четные варианты -2, 4, и 6 адаптировались к соответствующей температуре в условиях засоления, а нечетные I, 3 и б - на 1/4 раствора Кнопа.

о

35 С-

о

20 С

6. ö,6 % NaCl

5°С -

I

,, - ....

"Tf^/ /assssssa \ i- ' -«- ;; -i; л-..-- - Ü-ß

ВВМВШМвПВВЯВПММКЗЗВ&З

б. контроль 2. 0,6 X NaCl

вввдаг^н/ /цящ» 1гн ¿чтдзЕшзта-^ 2 # контроль

3. контроль

4. 0,6 Я N301

г=5 сгз1 ^ /|ега1ез)1ва1ея|1екз1вя1сЕз|сЕа1ес11|а|1ва1|га1ез1 О 2 10 12 14 16 18 20 22 Возраст растений, сутки якает -КОНТРОЛЬ, ВЯ -0.6 % МаС1 РисЛ. Схема выращивания растений

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По влиянию на терморезистентность растений диапазон температур. наблвдаеыый в природе я используешй в экспериментах, подразделяется на зоны: фоновую, являгцуюся оптимальной для протекания жизнедеятельности, зашинввпцу» (к холоду яял

-е-

теплу) и повреадащую с Дроздов, 1986 j. Для каждого вида растений эти зоны различны как по абсолютному значение температуры, так и по величине температурного интервале» что определяется их генотипом. Аналогичная схема, вероятно, может быть создана и при анализе реакции растений на другие вида стресса в частности, засоление. Однако, при сочетании раз-: личных видов неблагоприятных факторов эти зоны могут значительно смещаться. В связи с этим, прежде, чей приступить к исследованию фотосинтетического аппарата на внешнее воздействие необходимо иметь представление об общем физиологическом состоянии растения«

I. Общая характеристика физиологического состояния растений.

При переводе растений на раствор, содергащай 0,6 % Nací в течение 10 минут листья теряли тургор, который восстанавливался на следующие сутки. В этот период происходило интенсивное накопление кокоз на+ в листьях. Через Z суток содержанье Na+ в листьях составляло 70-80 % от его максимального поглощения в конце эксперимента. При этом наблвдалось увеличение осмотического давления в клетках (Табл.1), что свидетельствует о накоплении содей в клетке л усилении синтеза осыотиков, который отводится протекторная роль в ста билизации плазмалеммы в условиях засоления. Хотя в условиям натриевого засоления основным ксшнартментом, пешитатт воны в клетке является вакуоль, в литературе отмечается также увеличение содержания м«+ в хлсрооластах с neier et

(9ва 1. Отсюда можно предположить, что в наших экспериментах в вариантах с засолением хлоропласта испытывали температурные воздействия в условиях повышенной-концентрации солей ■

В конце эксперимента растения всех вариантов внешне имели небольшие различия. Отмечалось увеличение развития корневой системц после выдерживания растений в течение 5 дней на голоду ( варианты 3 и 4 }. Накопление относительного содержания сухой биомассы растительного материала в Мете во всех вариантах различалось незначительно. Исключение составлял вариант 3 (низкая температура, без засоления), где происходило ее уменьшение.

Таблица I. Влияние условий выращивания на содержание

пигнентов в листьях ( шег но иг сырого веса )

N Вари-акта Состав среда t°C Хм d Хл ь ХЛ a/b Общая конц. пигментов Оси.давл % СйХ.

I контроль 1,05 0,46 2,28 1,80 8,0

2 +0,6 % NaCl - 1,10 0,47 2,34 1,87« 12,0

3 контроль 1,09 0,50 2,18 1,87- 9,0

4 ' +0,6 X NaCl - - 0,89 0,35 2,54 1,58 9,0

5 контроль 1.07 0,51 2,10 1,87 7,0

6 +0,6 X NaCl 0,89 0,48 1*85 1,64 9,0

Анализ пигментного состава листьев ( Табл.1 ) показал снижение суммарного содержания Пигментов при комплексном--деЯствии низкой или высокой температуры на; фоне засоления (варианты 4 и 6)» что связано с уменьшением содержания хло-рофиллов, входящих как п состав ССК, так и реакционных центров.

Совокупность изложенных результатов позволяет предположить, что несмотря на жесткость использованных в работе стрессовых факторов» они для растений У1сеа^вьа не являются повреядавди-ш.

2. функциональная активность хлоропластов.

Адаптация растений к температуре окружающей среды включает изменения функциональной активности фотосинтетического аппарата, однако механязи адаптивных перестроек тклакоидных ыембран остается еще невыясненный. Имеющиеся в литературе противоречивые данные, возможно, связаны с разнообразием исследуемых объектов и различными режимами температурного воздействия. Относительно адаптивных изменений функциональной активности хлоропластов к температуре роста растений в условиях засоления, в литературе имеются только отрывочные сведения.В связи с этап, для сопоставления результатов с литературн-ш данными схема эксперимента включала варианты, позволявшие проследить не только совместное действие засоления и неопти-ивльной температуры, но и раздельное влияние этих факторов.

Наиболее полную информацию о изменениях функционального состояния тнлаковдных мембран можно получить при анализе температурной зависимости отдельных стадий трансформация опертая.

2.1. Скорость транспорта электронов.

Прибывание растения в течение 6 дней в условиях засоления приводит к активации скорости транспорта электронов в расправив диапазона его температурной устойчивости на изолированных хлорооластах (рис.2, варианты 20°С). Это увеличение наблюдается я при функционировании электрон-транспортов цепи в условиях разобщения хлористым аммонием (рис.3 ); отношение скоростей разобщенного транспорта электронов к неразобранному увеличивается, что свидетельствует об усилении энергетического сопряжения мембран.

Последующа перевод растений на I сутки в условиях 35 °С снимает это увеличение, а пребывание растений в течение 5 днеЯ при температуре 5 °С - уменьшает абсолютное значение скорости транспорта электронов. Уменьшение активности электрон-транспортной цепи с одновременным смещением температуры ее оптимума в низкотемпературную область при длительной прибывании растений при пониженных температурах наблюдается как в условиях засоления, так и в обычной питательной среде. Для послед- -него случая подобные факты были неоднократно описаны в литературе и рассматриваются как адаптивная реакция растений к росту при пониженных температурах.

Для всех вариантов температурного воздействия на фоне эасоления отмечается увеличение степени сопряженности мембран, тестируемых по отношению скоростей разобщенного транспорта электронов к не разобщенному, по сравнению о аналогичными вариантами без засолекия.

МКМЭЛЬ ,ГеСН/11Г.ХД.Ч.

----

60

40

без засоления

2&С ' '¿-Л • \ 1 *

.,(| .м ..мм-

» * « « «. и гв >в. аг>< »' «о

Г К 10 Л 18 11 28 28 61 »4 8» 40

Температура инкубационной среда, °С Рис.|. Температурная зависимость скорость транспорта электронов

V мкмоль геси/иг.хл.ч.

аиог

«ео гоо

'100

без засоления

X

35°с/ 7\ 20°С

5с

..... и »■»■

' I « 8 « « !! » » X !<

V МКМОЛЬ ГеСИ/МГ.ХЛ.Ч.

ВООг

160

» » я » » г! и а г а» л ч

Температура инкубационной среда, °С Йж.з. Скорость разобщенного (+мн4сх) транспорта электронов

V икноль АТФЛгг.хл.Ч. V шшоль АТФ/цг.хл.ч.

• 'Ч *1 < ' ■ —i----—т—' ' ; J-----------1-i-1-1-i-г—г-

Г Ю И « «I И» Я f II » I I и' « 4 И И Я * И В»

Теипёратура инкубационной среды, °С

Рис. í¡. Температурная зависимость скорости«

фотофосфоршшроваиия

Рис.g . Температурная зависимость светоивдуцированного поглоаения Н*

2.2. Скорость фотофосфорилирования.

При переводе растений в режим роста при повышенной концентрации n*ci в среде одновременно с увеличением степени сопряжения активируется АТФ-синтетазная активность хлоропластов (рис.4, варианты 20 °С). Высокая скорость фотофосфорилиро-вания сохраняется независимо от последующего температурного воздействия на растения в условиях засоления. Однако, для контрольных растений ( без засоления ) после длительного (5 дней ) роста при низких температурах наблюдается синхронное уменьшение скорости транспорта электронов и фосфорилирупцей активности хлоропластов. Нам не удалось найти рационального объяснения для факта увеличения фотофосфорилируицей активности хлоропластов контрольных ( без засоления } растений после воздействия на них высокой температуры.

2.3. Свето-ивдуцированное поглощение ионов водорода и протонная проводимость мембран.

В связи с обнаруженными нами эффектами увеличения степени сопряженности транспорта электронов и фосфорилирупцей активности тилакоидных мембран растений, адаптирующихся к условиям засоления, представляет интерес исследование связующего, согласно концепции Митчелл, этапа трансформации энергии -образования электрохимического градиента ионов водорода.

Перевод растений на среду с высокий концентрацией масх приводит к увеличению способности хлоропластов к свето-ивду-цированному поглощению ионов водорода в условиях низкой тем-

пературы инкубационной среда по сравнению с хлоропластами из контрольных растений (рис.5 , варианты 20®С). Однако, последующее изменение температурного режима роста растений полностью снимает этот эффект: количество поглощаемых на свету протонов различно при разном температурном воздействия, но не зависит от солевых условий выращивания растений (рис.5, варианты 35 и 5 °С ).

Нами не обнаружено значительных различий константы разрядки свето-индуцированного градиента АрН на тилакоидной мембране в темноте во всех исследованных вариантах.

Совокупность полученных результатов позволяет предположить, что в условиях засоления происходят изменения состава и структурной организации тилакоидной мембраны, непосредственно затрагивающие эффективность работы АТФазного комплекса. Возможно это связано с увеличением степени ненасыщенности жирных кислот в МГДГ, которая, как показано в модельных экспериментах, влияет на скорость Р^-АТФ обменной и АТФ-гидролазной реакции cFq-cFj комплекса с одновременным изменением КОНСТаНТЫ СКОРОСТИ ГИДрОЛИЗа АТФ С Pick et ai., 1984 J.

3. Термоиндуцированные структурные перехода в тилакоидной мембране.

При исследовании адаптивных структурных перестроек мембранных систем к температуре особое внимание обычно уделяется изменению их липидного состава и степени ненасыщенности ацильных цепей, что связывают с оптимизацией подвианости

-ц-

<îlui oit/) липидного бислоя. Для тилакоидных мембран актуальность атой проблемы вызвана наличием диффузионной стадии в , электрон-транспортной цепи на уровне ачастохинона и латеральными перемещениями свето-собираюаего комплексе при оп/пшиза-ции баланса поглощения света двумя фотосистемами, Однако, редко рассматриваются вопросы стабилизации структуры функциональных комплексов, ' . \

В связи с этим, нами впервые методой дифференциальной сканирующей калориметрии (ДСК ) были предприняты попытки оценить термическую устойчивость структурных компонентов ти-лакоидных мембран и ее возможные изменение в процессе адаптации растений к различным условиям выращивания,

Устойчивость структуры функционального комплекса, встроенного в мембрану, определяется энергией взаимодействия цехду его отдельными компонентами и всем комплексом с блшеайявш окружением. В тоже время для оптимальной активности ферментов, испытывающих конформацаонные перестройки в процессе шзтализа (например, АТФаза хлоропластов) существуют определенные пределы энергии этих взаимодействий. .

3.1. Характеристика структурных переходов.

По мере увеличения температур« в мембранное системе тилакоидов происходят структурные перестройка, связанные с фазовыми переходами лнпндов и распадом а денатурацией белковых комплексов. Они ссшровс^даютсв увеличением теплоемкости мембран, которая зависеть от удельной теплоемкости структур^ ного перехода и количество« вещества«, испытывающего «тот ne-

42 54 6( Ы, п 18 83 И 92

42 54 М 66 73 7* 8.187 92

60 80 Температур», °С

40 60 80 100 ад

Температур», °С

Рис.е. Эндотермические структурные переходы в мембранах хлоропластов.

I -исходные хлоропласта, 2 -хлоропласта после обработки раствором ЭДТА. Вертикальными линиями и цифрами указаны температуры максимумов теплоемкости всех структурных переходов, обнаруженных в тилакоидиых мембранах методом ДСК.

Рис.Зависимость термоивдуцированных переходов от рй среда. рН среда: I- 7,8* 2- 7,0, 3- 6,0, 4- 5,0. Образец содержит 1,2 иг хлорофилла.

реход. Совокупность нашх к крайне немногочисленных литературных данных позволила нам при сканировании тилакоидных мембран в шггервале температур от 40 до 100 °С (Рис 6 ) идентифицировать 9 кооперативных структурных переходов с максимумами теплоемкости: 42» 54, 61. 66. 73, 78, 83, 87 °С.

Температуры максимумов теплоемкости этих переходов совпадают с результатами, полученными ранее на хлоропластах шпината С Granar et al, 1981 Э И ГОрОХв I АкаНИвва И Др., 1963 ], ЕЦО не существует классификации и надежных доказательств принадлежности 8тих переходов к конкретным компонентам мембран. Поскольку фазовые переходи экстрагированных из хлоропластов лшшдов происходят при температурах ниже 40 °С предполагается, что термограмм1! отражают распад и денатурацию белковых комплексов.

Обработка тилакоидов в низкосолевых условиях раствором ЭДТА приводит к удалению из мембран сопрягающего фактора (C4j) АТФазного комплекса и отражается на термограмме резким снижением теплоемкости пика 78 °С (рис.6).

На рис. 7 . представлена зависимость термоикдуцированных переходов от рН инкубационной среды, которая свидетельствует о большой роли зарядовых взаимодействий в термической устойчивости структурных компонентов мембран.

3.2. Зависимость теплоемкости структуры! аегеюдов ст возраста и условий выращивания растений.

Больаой ряд еще нерешенных теоретически! и практических проблем не позволяет в настоящее время корректно определять

Рпс.2- Терыограыуы тялакоидных мембран растений различного возраста.

Для варианта 3-неделышх растений показан пример определения теплоемкости индивидуальных структурных переходов

Таблица2- Соотношение теплоемкостей структурных переходов в

тилакопдной мембран растений различного возраста (в % от суммарной теплоемкости).

Возраст растений М 42 М 54 Зтрук* М 61 гурныс М 66 з пере М 73 д хода М 78 и 03 М 87 М 92

I недельные * 10 2 30 16 10 0 II 13

3 недельные * 8 9 15 7 23 10 6 23

б недельные * 43 4 6 II 15 0 21 0

Нами предложено обозначение структурных переходов на основании максимума теплоемкости как М 42, Ы 52 и т.д.

- Вклад перехода Ы 42 менее IX.

те^модадодоеские характеристики структурных переходов в неубранных системах. В связи о этим, при анализе экспериментальных дащвд, мы ввели ряд условных допущений, главные из которых : I. Цри измерениях в стандартных условиях инкубационной среды все ермдграим^ могу^ Зыть

парциальных теплоемкости только 9 -та, обнаруженных наш структурных $ереуодрв; р фжсированыад ■ температурами максимумов; 2. Теплоемкость индивидуального структурного перехода определяется площадь*) под экспоненциально^ привой, симметричной относительно температуры цаксимума и базовой лшши среда без хлоропластов. '•'...•

В процессе роста и развития растения в нормальных условиях ( 20 °С, без засоления ) меняется профиль териограии (рис.8.) ц происходят изменения тешюешсостей почти во верх структурных переходах, обнаругешшх в тилакоидкоЗ наибранз (рис.8, табл.2.). Это .свидетельствует о то«, что р процессе индивидуального развития растений ыокет меняться но толыю состав и соотноше?ше компонентов мембран, ?го н степень их структурно^ организации.

Изменение температурного режима роста растений как на стандартной среде, так и в условиях засоления значительно меньше сказывается на соотношении тешюемкостей индивидуаль-вых структурных переходов в мембране, чем возрастные различия. Однако, экерознцвя растение в течение суток при 35 °С приводит к перераспределению теплоемкости цежду структурными переходами в диапазоне от 61 до 78 °С (рис,9, табл.З. ), где происходит термическая денатурация АТФазного комплекса. В тоже время, в условиях засоления относительный вклад Теплоемкостей

5°0

Но

Гпс.э

Т.. УС

Терыограимы тилакоидных мембран растений', адаптированных к различным температурам

Таблица .5, Соотношение теплошкостей структурных переходов

п. талакоидной неыбране рготений, адаптированных п различным температурам . (в % от суииарйой теплоемкости).

Тешературная адаптация М 42 С' М 54 грукт; М 61 грные М 66 пёрех М 73 ода М 78 И 83 М 87 11 92

Ю 1 * 8 9 17 II 23 3 12 17

20°С I 7 8 17 II 23 4 9 21

35°С 10 14 22 4 15 I 6 28

^ Вклад перехода М А2 менее I X.

всех 8тих переходов практически сохраняется МАрцщшиц независимо от режима теиператуного воздействия на растения,

ВЫВОДЫ

1. На основании анализа структурного и функционального рос?ояция изолировании хлоропластов исследованы особенности реакции растений на изменение температуры среды в условиях засоления.

2. На основании показателей общего физиологического состояния растений предполагается, что высокий уровень засоления (0,6 % гцш) не является для растение чхс.еа. <«)Ьд поврегдакщш и растения переходят в реши адаптации.

3. Адаптация растений в течение 6 -ти дней к услозиян засоления приводит к возр^танию энергетического сопряжения тилакоидных мембран, что отражается на увеличошп* скорости нецшошческого транспорта электроноЕ, отношение скоростей разобщенного к неразобщенному транспорту электронов и скорости фотофосфорилирования. Расширяется диапазон температурной устойчивости этих показателей на изолированных зиюропластах.

4. Предварительная адаптация к засолению увеличивает устойчивость фотосинтетической активности хлоропластов к после дуицему температурному воздейтрию на растение. Предполагается, что развитие неспецифической адаптации (устойчивости) растений к температуре в условиях засоления связано со структурными перестройками мембрвн. непосредственно влияющими на эффективность функционирования АТФазного

комплекса.

5. Методой сканирующей калориметрии показан доменный принцип структурной организации тилакоидных мембран. При сканировании температуры от 40 до 100 °С обнаружено 9 кооперативных структурных переходов с характерными температурами максимума

теплоемкости: 42 , 54 , 61, 66 , 73 , 78, 83 , 87 и 92.

. л

Теплоемкость структурных переходов зависят? от зардовых взаимодействий в мембране.

6. Показано, что в процессе роста и развитая растений происходит изменения теплоемкостей всех обнаруженных структурных переходов тнлакоидной мембраны, что связано с изменением ее состава и структурной организации.

Список работ , опубликованных по теме диссертации:

1. Дзвбенко B.C., Гасанов И.А., Ганбарова Н.Г. "Эндотермические структурные переходы в мембранах хлоропластов бобов, адаптированных к еысокой и низкой температуре" //Тез. док. конф. иол. ученых. Пущино, 1993, стр.

2. Дзюбенко B.C., Гасанов H.A., Ганбарова Н.Г. "Особенности энергетического сопряжения мембран тилакоидов, адаптированных

к температуре и засолению" //Тез. док. конф. мол. ученых. Пущино, 1993, стр.

3. Дзюбенко В. С., Гасанов И.. А., Ганбарова Н. Г. "Влияние pH, солей и осыотичности среда на терыоандуцированные структурные переходы в тилаковдной мембране" // Тез.док. III Всероссийского общества физиологов растений. Санкт-Петербург, 1993, стр.547.

4. Дзобенко В. С., Гасанов В. А., ГакЯарова Н. Г. "ТЕШО-ВДДУЦЯРОВАШШ СТРУКТУРНЫЕ ПЕРЕХОДУ В МЕИЗРАНАХ 2Л0РШМСТ0В БОБОВ. I. Число в температуры иакшиуиов теплоемкости пароходов" // Й13110Л0ГИЯ растений, 1994, 1.41 ,м-4 стр. 653-660.

5. Дзвбешсо В.^., Гасанов Я.А., Ганбарозп Ц.Г. "ТШШЦДУ-ЦИРОВАННЫЕ СТРУКТУРНЫЕ ПЕРИОДУ В ИЕИБРАШ ХЛОРОПЛАСТОВ ВОВСЮ. 2. Зависимость от возраста а условий шравдвания раста-шй" // визаодопш растеша, 1894. /в печати/.