Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурные и функциональные характеристики сообществ зообентоса реки Сылвы (бассейн Камы)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структурные и функциональные характеристики сообществ зообентоса реки Сылвы (бассейн Камы)"

„ г.

На правах рукописи

ПАНЬКОВ НИКОЛАЙ НИКОЛАЕВИЧ

СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СООБЩЕСТВ 300БЕНТ0СА РЕКИ СЫЛВЫ (БАССЕЙН КАМЫ)

(03. 00. 18) Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь - 1997

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных и водной экологии Пермского государственного университета.

Научный руководитель -кандидат биологических наук, доцент М. С. Алексевнина

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук Т. Д. Слепухина Кандидат биологических наук С. М. Голубков

Ведущая организация: Государственный Гидрологический Институт (ГГИ)

Защита диссертации состоится 13 мая 1997 г. в " « У" часов на заседании диссертационного совета К 117, 03. 01. при Государственном научно - исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства по адресу: 199053, Санкт - Петербург, наб. Макарова, 26.

Автореферат разослан " ^" 1997

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М. А. Дементьева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Развитие промышленности Прикамья и интенсивное освоение его природных ресурсов влечет за собой значительные изменения естественных ландшафтов, одним из наиболее уязвимых компонентов которых оказываются речные экосистемы. На территории Пермской области насчитывается свыше 29 тыс. рек общей протяженностью более 90 тыс. км (Комлев, Черных, 1984). Эти водотоки играют большую роль в обеспечении водой населения, сельского хозяйства и местной промышленности. На ряде рек региона проводится разработка россыпных месторождений полезных ископаемых. Многие из них являются источником строительных материалов, используются для сплава леса и перевозки мелких партий грузов. Велика их рекреационная ценность - как традиционных мест отдыха, любительского рыболовства и водного туризма. На многих реках области оборудованы туристические маршруты, действуют дома отдыха и здравницы. Ряд водотоков, являясь местами обитания ценных промысловых видов рыб - хариуса и тайменя, относится к высшей рыбохозяйственной категории. Промышленный вылов речной рыбы может составить до 600 ц. в год (Паэдерин, 1369).

Большое практическое значение водотоков заставляет обратить особое внимание на проблему их охраны, в решении которой необходимым этапом является формирование представления о естественном состоянии речных экосистем. Это представление может быть положено в основу регионального гидроэкомониторинга в качестве эталона экологической нормы. Однако водотоки Прикамья изучены недостаточно. В связи с этим, кафедрой зоологии беспозвоночных и водной экологии Пермского университета были организованы комплексные гидробиологические исследования р. Сылвы, перспективной в качестве модельной реки - эталона левобережных притоков Средней Камы (горных и предгорных рек, протекающих в таежной зоне Среднего Урала, имеющих среднюю и повышенную минерализацию и относящихся к гидрокарбонатному и сульфатному классам кальциевой группы).

Цель и задачи. Цель настоящей работы - изучение структурных и функциональных характеристик сообществ зообентоса р. Сылвы, как эталонного левобережного притока Средней Камы. При выполнении работы решались следующие задачи:

1) Установление таксономического состава животных бентоса. 2) Изучение закономерностей пространственного распределения донных беспозвоночных, гидробиологическое районирование р. Сылвы, определение количественных показателей развития эообентоса. 3) Выявление особенностей сезонной и межгодовой динамики сообществ донных животных. 4) Изучение структурно-функциональной организации и продукционных характеристик донных биоценозов.

Научная новизна. В результате проведенных работ значительно расширены видовые списки основных групп бентосных животных водотоков Урала и Предуралья. Впервые для Уральского региона отмечены 21 вид ручейников, 2 вида веснянок, 1 вид сетчатокрылых. Изучено пространственное распределение донных беспозвоночных, выполнено описание основных речных биоценозов. Выявлены закономерности сезонной динамики сообществ донных животных. Установлены особенности межгодовой динамики, раскрыта связь между количественными показателями развития зообентоса и изменениями уровня воды в реке, показана связь устойчивости донной фауны к паводкам с гранулометрическим составом грунта. Впервые исследовано питание ряда видов беспозвоночных, изучена трофическая структура речного бентоса, выявлены трофические зоны и установлены основные закономерности их распределения в речном континууме. Впервые приводятся материалы по некоторым структурно - функциональным характеристикам сообществ речного зообентоса.

Практическое значение. Полученные материалы могут быть использованы в целях экологического мониторинга левобережных притоков Средней Камы в качестве эталона их естественного состояния. Они способствуют также развитию речной экологии, имеют определенное значение для решения вопросов биогеографии.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на ежегодных отчетных научных конференциях преподавателей (Пермь, 1993; 1994; 1995), международной научной конференции "Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования и организации систем" (Пермь, 1994), международной научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Пермь; 1995), региональной научно-технической конференции "Экологическая безопасность населения в зонах градопромышленных агломераций Урала" (Пермь, 1995), международном совещании "Современные проблемы гидроэкологии" (а -Петербург, 1995), XV

межвузовской конфер. "Экология: проблемы и пути решения" (Пермь, 1996), международном совещании "Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауны" (С.-Петербург, 1996), юбилейной научной конференции, посвященной 80-летию Пермского университета (Пермь, 1995), конференции "Проблемы охраны окружающей среды на урбанизированных территориях" (Пермь, 1996), на семинаре лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (С. -Петербург, 1996).

Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 10 работах, 6 работ находятся в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 230 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и приложений, сопровождена списком цитированной литературы из 324 работ, из которых 100 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 5 рисунками и 34 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. ФИЗНКО - ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. 1. Об*ая физиьо - географическая характеристика бассейна.

Бассейн р. Сылвы расположен на восточной окраине Европейской части России, та территории Среднего Урала и прилегающих к нему районов Предуралья, между 58°28' и 58°06" с. и. 56°08'и 59°02' в. д. Гидрографически р. Сылва принадлежит бассейну Средней Камы, протекает по территории двух административных областей - Пермской и Свердловской.

Сылва имеет длину 493 км, площадь водосбора составляет 19700 км2. Среднегодовые расходы воды достигают 144 м3/с. По особенностям гидрологического режима относится к рекам предгорного типа, характеризующимся значительным весом весеннего стока (до 80% его общей величины). В летне-осенний период характерны дождевые паводки, нередко модные.

На территории бассейна распространены палеозойские морские отложения, содержащие карбонаты кальция и засоленные хлористыыми и сернокислыми легко растворимыми солями. Это определяет повышенную минерализацию сылвенских вод: сумма минерального остатка во время летней межени на разных участках реки составляет 267 - 692 мг/л.

Реки бассейна по классификации А. 0. Алекина (1948), относятся к гидрокарбонатному и сульфатному классам кальциевой группы.

Климат континентальный. Наибольшая температура сылвенских вод достигает 26°С. Длительность вегетационного сезона около 170 дней, сумма эффективных температур 22S0 - 2730 градусе - дней.

1. 2 Продольное районирование р. Сылвы по гидрологическим и морфологическим показателям.

Сылва подразделяется на верхнее, среднее и нижнее течения. Верхнее течение имеет протяженность около 30 км. Характеризуется значительными уклонами (в среднем 3,4 м/км), высокой скоростью течения, скальным и галечно-валунным грунтом и низкой температурой воды, летом не превышающей 13°С. Эти особенности позволяют охарактеризовать Вернхнюю Сылву как метаритраль по классификации Иллиеса и Ботошеняну (lilies, Botosaneanu, 1963).

Среднее течение имеет протяженность около 380 км. Преобладающие грунты на перекатах и медиали плесов - валунные и галечные, в рипали - заиленные, со значительной примесью песка. Средние уклоны составляют 0,25 - 0,90 м/км. Сочетает в себе признаки зон гипориграли и эпипотамали.

Нижнее течение имеет протяженность около 70 км. Преобладающие грунты песчано-гравийно-галечные, с различной степенью заиления. Течение спокойное, близкое к ламинарному. Средние уклоны составляют 0,10 - 0,25 м/км. По особенностям гидрологического режима нижнее течение может быть отнесено к эпипотамали.

Глава 2. МАТЕРИАЛ Н МЕТОДЫ ЕГО ОБРАБОТКИ.

Материалом для диссертации послужили результаты исследований, осуществленных в 1992 - 1996 г. г. на всем протяжении р. Сылвы, водоемах поймы и в приустьевой части ряда притоков. Маршрутная гидробиологическая съемка осуществлялась летом 1993 - 1995 г. г. отбором серий проб на постоянных разрезах, расположенных на типичных участках реки. Сбор материала на стационаре (зак. "Предуралье") производился в течение вегетационных сезонов 1992, 1993 и 1996 г. г. и круглогодично в 1994 и 1995 г. г.

Пробы эообентоса отбирали способом Шредера - Жадина и скребком с визуальным учетом площади его действия. Результаты специальных исследований с использованием инструментальных замеров и применением методов вариационной статистики показали, что площадь действия скребка поддается визуальному контролю с достаточно высокой точностью <2,3%). Практически весь грунт с облавливаемой площади попадает внутрь прибора (кроме валунов и крупной гальки). Недоучетом части животных, обитающих в необлавливаемых слоях грунта (глубже 5-6 см) можно пренебречь, поскольку они составляют ничтожную часть тотальных показателей численности и биомассы (1,8 и 2,7% соответственно).

Пробы зообентоса фиксировались 4% формалином. Выборка животных из грунта контролировалась под бинокулярным микроскопом МБС - 9. Животные определялись по возможности до вида, подсчитыэались и после обсушивания на фильтровальной бумаге до исчезновения влажных пятен взвешивались на торсионных весах типа WT - 500. Всего за период исследований отобрано и обработано 860 проб зообентоса, из них 78S (750 количественных и 36 качественных) - в русле р. Сылвы, 56 - в притоках, 18 - в водоемах поймы.

Учет крупных моллюсков сем. Unionidae и Viviparidae производился с использованием квадратной рамки площадью 0,5 м2. Всего обследовано 2200 м2 реки.

С целью уточнения таксономического состава амфибиотических насекомых производился отлов крылатых особей. Всего выполнено 107 сборов, просмотрено и определено до вида свыше 3000 особей.

Установление таксономической принадлежности гидробионтов производилось по определительным таблицам В. Н. Григоренко, В. Д. Иванова, Т. И. Арефиной (рукопись), С. Г. Лепневой (1964; 1966), 0. А. Черновой (1964), П. Мальзахера (Malzacher, 1984), Н. Ю. Клюге и В. А. Новиковой (Клюге, 1987; 1988; 1992; Клюге, Новикова, 1992; Новикова, Клюге, 1987; 1994; Клюге, рукопись) и "Определителю пресноводных . . . , 1977; 1995). Часть материала - хирономиды, олигохеты, моллюски, имаго ручейников, веснянок, вислокрылок и сетчатокрылых определены М.С. Алексевниной, К. В. Арнаутом, Н. М. Гореликовой, В. Г. Новокшоновым, Н.Ю.Шадриным (Пермский университет). Консультации по таксономической обработке материала давали Я. И. Старобогатов (Зоологический институт РАН), В.Д.Иванов,

Н. Ю. Клюге (Санкт - Петербургский университет). Автор искренне признателен коллегам, оказавшим помощь в определении материалов.

В целях изучения трофических связей в биоценозах проводился анализ питания массовых видов гидробионтов. Кишечники отпрепаровывались, вскрывались, их содержимое переносилось в заполненную водой камеру Нажотта и просматривалось под микроскопом. Спектры питания характеризовались по соотношению пищевых компонентов, объем которых устанавливался геометрическим способом при помощи окуляр - микрометра.

Продукция сообществ донных животных рассчитывалась физиологическим способом (Общие основы. . . , 1979) с использованием коэффициента Кг, который был принят равным 0,26 (Алимов, 1989). Расчет трат на обмен производился по уравнениям связи скорости энергетического обмена с индивидуальным весом животных, полученным рядом авторов для разных групп животных (Алимов, 1979; 1981; Аракелова, 1986; Голубков, 198В; Балушкина, 1987), все расчеты выполнены с применением температурной поправки, принимая коэффициент Qin = 2,25 (Винберг, 1983). При переводе весовых единиц массы в энергетические использовались литературные сведения по калорийности различных групп гидробионтов (Алимов и др. , 1977). При расчете рационов животных принималось, что усвояемость пищи у мирных животных составляет 0,6; хищных - 0,8.

Глава 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ Я ЗООГЕОГРАФИЧНСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕНТОСА р. СЫЛВЫ.

В составе фауны донных беспозвоночных бассейна реки Сылвы к настоящему времени известно 405 видов и таксонов надвидового ранга. Абсолютное большинство таксономических единиц (320) относится к амфибиотическим насекомым, из 11 отрядов которых разнообразнее представлены двукрылые (177), ручейники (62) и поденки (34). Из прочих беспозвоночных наиболее богаты видами моллюски (50) и олигохеты (27).

Отряд Двукрылые (Díptera) представлены Формами, относящимися к 7 семействам (Ceratopogonidae, Chironoiuidae, Limoniidae, Rhagionidae, Simuliidae, Tabanidae, Tipulidae), из которых детальной таксономической обработке подвергались только хирономиды. В составе этого семейства зарегистрировано 160 видов и

личиночных форм. Наибольшим видовым богатством отличаются подсемейства Chironominae (74) и Orthocladiinae (71), на долю подсемейства Tanypodinae приходится 15 видов.

На всем протяжении р. Сылвы и в ее притоках распространены Cricotopus bícinctus, Thienemanninyia lentiginosa, Microtendipes pedellus. В верховьях обычны Cricotopus latidentatus, Cricotopus algarum, Eukiefferiella discoloripes. В сообществах Средней Сылвы массовое развитие получает Tanytarsus gr. gregarius. В биоценозах Нижней Сылвы преобладают факультативно - речные формы р. р. Chirononus, Grlyptotendipes, Polypedilum.

Отряд Ручейники (Trichoptera). 3. Д. Спурис (1989) в своем каталоге отметил Урал как один из регионов, наименее изученных в отношении фауны ручейников. К началу наших исследований наиболее полные сведения относились к Южному (Мартынов, 1914; Hey, 1978; Боев, Баянов, 1990) и к Северному Уралу (Шубина, 1986), для Среднего Урала было известно всего 7 видов (Таусон, 1947).

К настоящему времени в составе фауны ручейников бассейна р. Сылвы известно 62 вида ручейников, относящихся к 14 семействам. Видовое разнообразие отряда определяют три наиболее богатых видами семейства: Limnephilidae (14), Leptoceridae (14) и Hydroptilidae (10). Основной фон трихоптерофауны р. Сылвы составляют виды сем. Hydropsychidae: Hydropsyche angustipennis (верхнее течение), Cheumatopsyche lepida, Hydropsyche contubernalis, Hydropsyche pellueidula (среднее и нижнее течения). Наряду с ними в верховьях массовыми являются Rhyaeophyla nubila (Rhyaeophilidae), Silo pallipes (Goeridae), в среднем и нижнем течениях обычны Brachycentrus subnubilus (Brachycentridae), Goera pilosa (Goeridae), Psyehoayia pusilla (Psychomyiidae). В водоемах поймы массовое развитие получают Cyrnus trimaeulatus (Polycentropodidae) и виды рода Limnephilus (Limnephilidae).

Отряд Поденки (Epheiieroptera). Специальных исследований, посвященных Фауне поденок Среднего Урала, ранее не проводилось. Отдельные сведения содержатся в ряде гидробиологических работ (Таусон, 1947; Громов, 1954; 1959; 1960; Боброва, 1969; 1970), в которых указано 11 видов этих насекомых.

Отряд Epheneroptera р. Сылвы и водотоков ее бассейна к настоящему времени насчитывает 34 вида, относящихся к 9 семействам. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются сем.

Baetidae (10), Heptageniidae (7), Caeniidae (5). Менее богаты видами сем. Siphlonuridae (3), Leptophlebiidae (3), Ephemeridae (2), Ephemerellidae (2), Polymitarcidae (1) и Potamanthidae (1).

Наиболее обычными представителями отряда в верхнем течении Сылвы и ее малых притоках являются Baetis rhodani, Baetis vernus, Ephemera vulgata. В среднем и нижнем течении р. Сылвы и в ее наиболее крупных притоках преобладают В. vernus, Heptagenia sulphurea, Ephemera lineata, Caenis macrura, Potamanthus luteus, Ephemerella ignita.

Отряд Веснянки (Plecoptera). Специальных исследований, посвященных фауне этого отряда, на территории Среднего Урала ранее не проводилось. В результате наших работ (Паньков, Новокшонов, 1996; Паньков, Новокшонов, в печати) в водотоках бассейна р. Сылвы установлено 18 видов веснянок, относящихся к 6 семействам: Nemouridae (6), Perlodidae (5), Capniidae (2), Leuctridae (2), Taeniopterygidae (2), Chloroperlidae (1). В зообентосе обычны Leuctra fusca, Nemoura cinerea (верхнее течение Сылвы, малые реки и ручьи), Capnia atra, L. fusca, Isogenus nubecula, Isoperla difformis, Perlodes dispar, Taeniopteryx nebulosa (среднее и нижнее течение, крупные притоки).

Прочие членистоногие принадлежат к 7 отрядам класса насекомых (Coleoptera, Heniptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Megaloptera, Neuroptera, Odonata) и двум отрядам (Amphipoda, Decapoda) класса ракообразных. Из этих второстепенных в таксономическом отношении групп животных в бентосе Среднего течения р. Сылвы наибольшее значение имеют личинки и имаго жуков сем. Elmiidae (Latelmis sp. ), клопы Aphelocheirus aestivalis, стрекозы Gomphus vulgatissimus и Onychogoiiiphus forcipatus, в Нижней Сылве велика роль бокоплавов Corcphium curvispinuo и Dikerogammarus hemobaphes.

Тип Моллюски (Mollusca). В составе фауны моллюсков бассейна р. Сылвы к настоящему времени зарегистрировано 50 видов. Наиболее разнообразны в видовом отношении сем. Unionidae (14), Planorbidae (10) и Pisidiidae (9). На всем протяжении реки и ее притоках встречаются Ancylus fluviatilis, Lymnaea auricularia, Pisidium amnicum. Специфичными для верхнего течения являются Anodonta ponderosa, Lymnaea truncatula, в среднем течении обычны Amesoda scaldiana, Anodonta piseinalis, Bithynia tentaculata, Crassiana musiva, Euglesa sueoica, Pseudanodonta kletti, Unio ovalis.

Valvata piscinalis, в никнем течении значительное развитие получают Sphaeriastrum rivicola, Unió longirostris, Unió pictorum, Viviparus viviparus.

Класс Налощетинковые черви (Oligochaeta) басс. Сылвы представлены 27 видами, относящимися к 5 семействам. Разнообразие таксона определяется двумя из них: сем. Naididae (13) и Tubificidae (10). Сем. Branchiobdellidae, Enchytraeidae, Lumbriculidae насчитваюг 1-2 вида каждое. Основной фон олигохетофауны на заиленных грунтах прибрежных участков реки образуют виды, относящиеся к родам Isochaetides (I. newaensis), Limnodrilus (L.claparedeanus, L. hoffmeisteri, L. udekemianus), Propappus (P. volki), в эпилитических обрастаниях и на высшей водной растительности обычны мелкие представители класса, принадлежащие к родам Nais, Ophidonais, Stylaria, Uneinais.

Класс пиявки (Hírudinea). Зарегистрировано 7 видов пиявок, из которых наиболее обычны Erpobdella octoculata, Helobdella stagnalis и Glossiphonia complanata.

Согласно результатам зоогеографического анализа, бассейн р. Сылвы населяет фауна, близкая по составу к таковой близлежащих районов Восточной Европы. Основу таксономического разнообразия определяют элементы с голарктическим, широкопалеарктическим и европейским типами ареала. Кроме того, в состав сылвенской фауны входят элементы автохтонного понто-каспийского зоогеографического комплекса, типичного для бассейна Волги. Некоторую часть составляют космополитичные виды, характерные для нескольких зоогеографических областей. Несмотря на сравнительно низковиротное географическое положение бассейна, его население содержит виды с циркумполярным и бореально - сибирским распространением. Таковы веснянки Diura bicaudata, поденки Ephemerella aurivillii, Ecdyonarus joernensis, ручейники Apatania crymophila. Места обитания этих видов в регионе ограничены малыми холодноводными реками и ручьями, по которым они, очевидно, могут заходить значительно южнее границы их основного распространения. В отличие от фауны водотоков Северного Урала, сибирских видов не встречено.

Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ 300БЕНТ0СА р. СЫЛВЫ.

4. 1. К проблемам пространственной организации речных экосистем и гидробиологического районирования водотоков.

Рассмотрены основные концепции пространственной организации речных экосистем (Vannote et al. , 1980; Statzner, 1987; Townsend, 1989) и перспективы их синтеза (Богатов, 1994). Осуществлен обзор существующих на сегодняшний день схем типологического районирования водотоков (Borne, 1905; Shelford, 1911; Thienemann, 1912; Ивлев, Ивасик, 1981; lilies, 1961; 1971; lilies, Botosaneanu, 1963) и их обсуждение с учетом критических замечаний и дополнений, высказанных в литературе (Hynes, 1970; Decamps, 1971; Schwoerbel, 1971; Botosaneanu, 1978; Леванидов, 1981).

Поскольку типологические районы занимают обширные участки речного русла и внутренне неоднородны, обоснована необходимость их более детального описания, основанного на выделении биоценозов. В связи с этим критически рассмотрены различные методы выделения биоценозов: по топическому принципу (Наизвестнова-Хадина, 1937; Хадин, 1940) и на основании общности доминантов (Мордухай-Болтовской, 1960; Эимбалевская, 1981).

Сформулированы следующие методы и принципы, которыми руководствовались при изучении пространственного распределения бентоса р. Сылвы. 1 ) Биоценозы выделялись на основании общности видов-доминантов и классифицировались с использованием методов сетевого анализа (Песенхо, 1982). 2) При описании биоценозов ограничивались анализом доминантного комплекса, поскольку основной облик сообществ создается небольшим числом руководящих форм (Шварц, 1973). В связи с проблемой оптимального объема описаний обсуждается вопрос о формальных границах, разделяющих наиболее значимые и малозначительные виды (Ulfstrand, 1068; Леванидов и др. , 1978; Иоганзен, Файзова, 1978). 3) Описание таксоценозов крупных животных (моллюсков сем. Unionidae и Viviparidae) дано отдельно от прочего зообентоса.

4.2. Донные биоценозы р. Сылвы и их распределение в речном

континууме.

Анализ донного населения р. Сылвы с использованием индексов биоценотического сходства показал, что все предварительно выделенные сообщества при очень низком пороге сходства (2%) разделяются на две группы. Первая группа объединяет сообщества верхнего, вторая - среднего и нижнего течений р. Сылвы. Второй комплекс также не остается однородным и на уровне межгруппового биоценотического сходства 14,5Я распадается на два подкомплекса, объединяющие в себе биоценозы среднего и нижнего течений.

Биоценозы верхнего течения. Население верхнего течения по экологическим и таксономическим критериям удовлетворяет понятию "ритрон". В составе зообентоса этого участка реки зарегистрировано 94 таксона. Наиболее разнообразно представлены амфибиотические насекомые: Díptera (39 видов), Ephemeroptera (17), Trichoptera (15), Plecoptera (8). Облик фауны определяют семейства: Chirononidae подсем. Orthocladiinae, Simuliidae (Díptera), Goeridae, Hydropsychidae, Rhyacophilidae (Trichoptera), Baetidae (Ephemeroptera), Nemouridae (Plecoptera). Эти таксоны являются типичными элементами мирового ритрона (Hynes, 1970).

Ядро экосистемы Верхней Сылвы составляет комплекс литореофильных биоценозов, представленный двумя сообществами: Rhyacophyla nubila + Silo pallipes (4,4 тыс. экз/м2; 11,5 г/м3) приуроченным к медиали плесов, и Rhyacophyla nubila + Cricotopus algaruB (27,1 тыс. экэ/м2; 16,9 г/м2), приуроченным к перекатам. Кроме названных сообществ, получает развитие пело-псаммореофильный биоценоз Ephenera vulgata + Halesus radiatus (3,9 тыс. экз/М2; 6,7 г/м2), приуроченный к прибрежью. Развитие крупных моллюсков не характерно: они представлены здесь единственным видом Anodonta ponderosa (0,02 экз/м2; 0,7 г/м2).

Биоценозы Средней Сылвы. Естественная зональность р. Сылвы нарушена Сылвенскими прудами, разделяющими зоны метаритрали и гипоритрали, переходная зона не выражена. На этом рубеже наблюдаются резкие таксономические замещения: из состава фауны полностью выпадают или значительно обедняются лидирующие в биоценозах верхнего течения таксоны, одновременно происходит обогащение зообентоса за счет появления целого ряда форм.

В бентосе Средней Сылвы зарегистрирован 331 таксон животных. Наиболее богаты видами двукрылые (161), ручейники (42), моллюски (41), поденки (28) и малощетинковые черви (20). В экологическом отношении фауна очень разнородна: наряду с литофильными реобионтными формами, типичными для гилоритрали, обычны элементы пелофильного комплекса, характерные для потамали.

Несмотря на значительную протяженность Средней Сылвы, в ее пределах формируется ограниченное число донных сообществ, не обнаруживающих заметных тенденций в изменении структуры по продольному профилю. Наибольшее распространение получают два биоценоза: Hydropsyche contubernalis и Ephenera lineata. Литореофильный биоценоз Н. contubernalis (1,7 - 4,9 тыс. экз/м2; 3,9 - 10,9 г/м2) приурочен к перекатам и медиали плесов. В число руководящих форм входят ручейники Н. contubernalis, Ch. lepida, P. pusilla, хирономиды С. algarua, клопы A. aestivalis, моллюски A. fluviatilis. Сообщество E. lineata (1,9 - 3,5 тыс. экз/м2; 4,0 -11,2 г/м2) развивается в рипали. Его экологический облик определяют типичные для потамона семейства Epheaeridae, Caenidae, Potamanthidae (Epheneroptera), Chironomidae подсем. Chironominae (^iptera), Gonphidae (Odonata), Pisidiidae, Valvatidae, Lymnaeidae (Hollusca).

Для среднего течения p. Сылвы характерно сравнительно богатое развитие крупных моллюсков сем. Unionidae. Таксоценоз Crassiana nusiva + Unio ovalis (0,7 экз/м2; 11,0 г/м2) формируется на перекатах и медиали плесов, таксоценоз Anodonta piscinalis (2,0 -3,5 экз/м2; 25,1 - 71,5 г/м2) приурочен к рипали.

Биоценозы Нижней Сылвы. Граница между Средней и Нижней Сылвой расположена на участке с уклонами около 0,25 м/км, что соответствует литературным данным о положении рубежа, разделяющего ритрон и потамон в умеренных широтах (Леванидова и др. , 1989). В составе бентоса Нижней Сылвы зарегистрировано 156 видов животных. Наиболее разнообразны хирономиды (57) и моллюски (30), поденки, ручейники и малощетинковые черви насчитывают по 15 видов. Экологический облик фауны определяют типичные для потамона таксоны: факультативно - речные виды хирономид p. p. Chironomus, Mierotendipes, Glyptotendipes, Polypedilum, олигохеты сем. Tubificidae, моллюски сем. Pisidiidae и Viviparidae. Характерно массовое развитие амфипод С. curvispinua и D. hemobaphes.

В нижнем течении реки доминируют два биоценоза псаммолитореофильного комплекса: Sphaeriastruii rivicola + ChironoBus plunosus <12,8 тыс. экз/м2; 44,5 г/м2) и Corophiun curvispinun + Microtendipes pedellus + Dikerogawiarus henobaphes (3,5 тыс. экэ/м2; 11,2 г/м3). Характерно богатое развитие крупных моллюсков сем. Unionidae и Vivíparidae (23 - 168 экз/м2; 66 - 2050 г/мг). Среди них преобладают Unió pictorum, Unió longirostris, Viviparus viviparus.

Таким образом, на протяжении р. Сылвы могут быть выделено три района, обладающих четкими биоценологическими границами. Граница между мета- и гипоритралью связана с изменением термического статуса потока, между гипоритралью и эпипотамалью - с уменьшением уклонов ниже критического рубежа (около 0,25 м/км). Положение последней границы не связано с резкими изменениями физических условий, что противоречит взглядам Б. Штатцнера (Statsner, 1987). Наличие четких биоценологических границ между участками не соответствует постулату "концепции речного континуума", согласно которому распределение организмов по продольному профилю водотоков непрерывно (Vannote et al. , 1980).

Численность и биомасса донных животных одного порядка с таковыми, зарегистрированными для большинства однотипных с Сылвой рек Земного шара. Максимальная биомасса донных животных наблюдается в нижнем течении, наименьшая - в среднем, что типично для достаточно протяженных водотоков и связывается с различиями в устойчивости грунтов (Грезе, 1954). Распределение зообентоса по поперечному профилю реки также согласуется с литературными данными (Hynes, 1970): в верховьях относительно богаче населена медиаль, в среднем и нижнем течении - прибрежные участки.

Глава 5. ДИНАМИКА ДОННЫХ БИОЦЕНОЗОВ р. СЫЛВЫ.

5. 1. Сезонная динамика зообентоса.

Сезонная динамика численности и биомассы донных беспозвоночных может быть описана одновершинными кривыми с максимумом в зимний период и минимумом - в конце весны - начале лета. Это типично для горных и предгорных рек, важными особенностями которых являются: 1) Наличие большого числа видов, продолжающих более или менее интенсивно расти в холодное время

года (Леванидов, 1969). 2) Весеннее половодье и летне - осенние паводки, негативно влияющие на развитие бентических животных. Например, во время половодья биомасса гидробионтов уменьшается на 53 - 78%, что лишь отчасти (не более чем на 18 - Z0X) может быть объяснено вылетом имаго насекомых. С другой стороны, высокие показатели численности и биомассы беспозвоночных осенью и зимой обусловлены устойчивым уровнем воды в этот период. 3) Значительная доля в составе зообентоса насекомых, вылет имаго которых определяет сезонный минимум численности и биомассы.

Максимальные за год биомассы бентоса в разные годы достоверно не различаются и составляют в среднем 32,8 г/м2. Минимальные за год биомассы составляют 1,7 - 7,3 г/м2, различия между ними статистически значимы. Максимальные в течение года биомассы превосходят минимальные в 4,4 - 18,2 раз. Эта величина достоверно больше в многоводные годы, что связано с более глубоким летним минимумом биомассы, обусловленным негативным влиянием паводков. Отноиение максимальной и минимальной за год биомасс одного порядка с установленными для озер и других рек (Леванидов, 1977; Леванидов и др. , 1978; Neves, 1979; Алимов, 18S1). В течение года состав доминантного комплекса изменяется незначительно.

5. 2. Межгодовая динамика зообентоса.

В результате пятилетних стационарных наблюдений за состоянием зообентоса р. Сылвы установлен факт значительной изменчивости средних за летний период численности и биомассы донных животных и соотношения их основных таксономических групп. Максимальные и минимальные величины средних за летний период численности и биомассы зообентоса в разные годы соответственно различались: в рипали в 11,6 и 6,8 раз, в субрипали в 5,0 и 2,1 раза, на перекатах в 8,3 и 4,8 раз, на медиали плесов в 2,0 и 1,2 раза.

Статистический анализ материала позволил установить обратную зависимость между средней за летний период биомассой псаммолитореофильного биоценоза рипали и литореофильного биоценоза субрипали и усредненным за летний период превышением условного нулевого уровня воды (г= -0,968 и г= -0,935 соответственно). Во всех биоценозах наблюдается устойчивая тенденция к снижению обилия донных животных с возрастанием водности (г от - 0,813 до - 0,710).

Корреляция биомассы зообентоса перекатов и медиали плесов с водностью года статистически не достоверна. Не обнаруживают каких-либо статистически значимых тенденций также изменения доли отдельных видов и таксономических групп.

Разные биоценозы испытывают неодинаковое воздействие со стороны факторов, сопряженных с повышенной водностью. Заслуживает внимания вопрос о зависимости уязвимости донной фауны к паводкам от состава грунта. В качестве показателя уязвимости использовалось отошение биомассы зообентоса в наименее многоводный год к таковой в наиболее многоводный. Состав грунта характеризовался по объемной доле песка. Установлено, что уязвимость донной фауны к паводкам закономерно возрастает с увеличением доли песчаной фракции в грунте. Связь, установленная между этими параметрами, близка к функциональной (г=0,960), что позволяет сделать вывод о том, что гранулометрический состав грунта является важнейшим фактором, определяющим динамику донной фауны во время прохождения паводков.

Глава 8. ДИНАМИКА ВВДНСТВА Н ЭНЕРГИЯ В ДОННЫХ БИОЦЕНОЗАХ р. СЫЛВЫ.

6. 1. Особенности функционирования речных экосистем. Обзор

концепций.

Этот раздел представляет собой литературный обзор существующих на сегодняшний день концепций функционирования речных экосистем. Обсуждается проблема целостности речных экосистем и различные подходы к ее решению (йвлев, йвасик, 1961; Vannote et al. , 1980; Davies, Walker, 1986). Рассмотрены проблемы внутренних и внешних связей речных экосистем, показано, что они являются более открытыми, чем экосистемы стоячих водоемов, и в их функционировании большое значение имеет аллохтонное органическое вещество (Townsend, 1980). Представлен обзор дискуссии об относительном значении аллохтонной и автохтонной органики и соотношении элементов продукционно-деструкционного баланса в экосистемах текучих вод (Minshall, 1978; Townsend, 1980; Vannote et al. , 1980; Леванидов, 1981; Лебедев, 1991; Богатов, 1994).

В. 2. Общая характеристика питания животных бентоса р. Сылвы.

При характеристике питания животных бентоса за основу принята система и терминология Камминса - Леванидова (Kummins, 1973; Kummins, Klug, 1979; Леванидов, 1981; Kummins, Wilzbach, 1985), расширенная с учетом взаимодополняющих схем, разработанных разными авторами для различных групп водных животных, как морских (Соколова, 1986; Нейман, 1988), так и пресноводных сообществ (Константинов, 1958; Извекова, 1980).

Основу питания (в энергетическом выражении) собирателей и грунтоедов - глотателей составляет тонкий детрит (67 - 79%) и водоросли (18 - 30%). Главной пищей измельчителей являются частички растительного материала с хорошо различимой целлюлярной структурой (80%), тонкий детрит играет второстепенную роль. Соскребатели поедают эпилитические водоросли (до 98% рациона). Пассивные фильтраторы питаются детритом (65 - 93%), водорослями (9 - 12%) и животными (до 16%). Среди хищных животных отмечены как облигатные, так и факультативные хищники. Для всех трофических групп узкая специализация в питании не характерна. Организмы, использующие одинаковый способ добычи пищи, слабо различаются по структуре рационов.

6. 2. Трофическая структура сообществ бентоса р. Сылвы. Потоки энергии в биоценозах и их продуктивность.

В число постоянных компонентов бентоса входит сравнительно небольшое число трофических групп. К ним принадлежат собиратели, соскребатели, активные и пассивные фильтраторы и хищные животные. На отдельных участках бентоса велико значение измельчителей и грунтоедов - глотателей. Распределение этих организмов по продольному профилю реки не однородно и характеризуется выраженной регулярностью. В направлении от истоков к устью закономерно уменьшается доля соскребателей и увеличивается значение собирателей. Роль фильтрующих животных наиболее велика в сообществах Средней Сылвы. Измельчители получают развитие исключительно в биоценозах верхнего течения. Роль грунтоедов -глотателей повышается в сообществах прибрежий.

Хищные животные являются важнейшим компонентом речных сообществ. Согласно наблюдениям, проведенным на стационаре, их рацион в течение вегетационного сезона составляет 49,25 + 14,86% от величины продукции мирного зообентоса. Эти значения близки к полученным А.Ф.Алимовым (1983) для донных сообществ озер, в которых рацион хищников составляет 45 + 21% от продукции нехищных животных.

На всем протяжении р. Сылвы может быть выделено три трофические зоны: соскребателей + измельчителей (верхнее течение), фильтраторов + собирателей (среднее течение), собирателей (нижнее течение). Распределение трофических зон по продольному профилю реки типично для горных и предгорных водотоков и соответствует теоретической модели "концепции речного континуума" (Уапг^е а1. , 1980).

Наибольший для сообществ донных животных р. Сылвы поток энергии проходит через биоценоз Б. г1у1со1а + СИ. рХипогиз (11053 Дж/м2 сут-1), однако в большинстве случаев его величина находится в пределах 128? - 3241 Дж/м2 сут-1, закономерно увеличиваясь в направлении от истоков к устью и от средины реки к прибрежью. Ранее А.Ф.Алимовым (1989) было показано, что суммарные за вегетационный сезон потоки энергии через сообщества донных животных (кДж/м2) находятся в прямой зависимости от средней за этот период биомассы (кДж/м2): Аъ = (9,61 + 1,09)В. Близкие результаты получены для сообществ бентоса р. Сылвы в теплый и маловодный 1995 г: Аъ = (10,39 + 2,10)В. В холодном и многоводном 1994 г. удельная интенсивность потоков энергии была достоверно ниже: Аь- (6,21 + 1,16 )В.

Продуктивность донных биоценозов р. Сылвы в летнее время изменяется от -48 до 2793 Дж/м2 сут-1. Величина продукции сообществ зообентоса озер и водохранилищ умеренных широт за вегетационный сезон (кДж/м2), как это было показано А.Ф.Алимовым <1989), непосредственно зависит от средней за это же время биомассы (кДж/м2): Рь - (2,198 + 0,496)В. Близкие результаты получены для биоценозов р. Сылвы в 1995 г: Рь = (2,0 + 0,43)В. В 1994 г. удельная продуктивность биоценозов р. Сылвы была значительно ниже: Рь = (1,07 + 0,53)В, что связано как с более низкой температурой воды, так и изменением структуры зообентоса в

пользу менее продуктивных форм - моллюсков и крупных личинок насекомых.

Продукция сообществ зообентоса среднего течения р. Сылвы составляет около 10% продукции микрофитобентоса и макрофитов. Эта величина близка к таковой, выявленной для водохранилищ, в которых продукция зообентоса составляет в среднем 8% от величины первичной продукции (Алимов, 1989).

Продукция крупных моллюсков летом составляет 3,4 - 6063,7 Дж/м2 сут-1, величина потоков энергии через их популяции находится в пределах 13,0 - 23322 Дж/м2 сут-1. Продуктивность таксоценозов крупных моллюсков также, как и прочего зообентоса, возрастает в направлении от истоков к устью и от средины реки к прибрежью.

ВЫВОДЫ

1. Фауна бентосных животных бассейна р. Сылвы представлена 405 таксонами, 24 из которых впервые отмечены для Уральского региона. Основная часть видов относится к амфибиотическим насекомым (320 видов 11 отрядов, из них: Díptera - 177; Trichoptera - 62; Ephemeroptera - 34; Plecoptera - 18). Из прочих животных богато представлены моллюски (50) и олигохеты (27). Фауна носит европейский характер и представлена элементами, широко распространенными в бассейне Волги. Наряду с ними зарегистрированы представители бореально - сибирской фауны.

2. Верхнее течение р. Сылвы, по классификации Иллиеса, соответствует метаритрали, среднее - гипоритрали, нижнее эпипотамали. Максимальная биомасса донных беспозвоночных (11,2 -44,5 г/м2 без учета крупных моллюсков) зарегистрирована на нижнем течении, наименьшая (2,8 - 12,4 г/м2) - на среднем течении. В верховьях биомасса зообентоса составила 8,8 - 19,7 г/м2. В верховьях наиболее богато заселена медиаль, на среднем и нижнем течениях - прибрежные участки. Биомасса зообентоса р. Сылвы одного порядка с таковой других горных и предгорных рек.

3. Наибольшее развитие таксоценозов крупных моллюсков (сем. Unionidae и Viviparidae) приурочено к биотопам Нижней Сылвы (23 -135 экз/м2, 66 - 2050 г/м2), наименьшее - к плесам верхнего течения (0,02 экз/м2, 0,7 г/м2). На перекатах верхнего течения крупные моллюски не обнаружены.

4. Сезонная динамика численности и биомассы донных биоценозов р. Сылвы может быть описана одновершинными кривыми с максимумом зимой и минимумом в конце весны - начале лета. Максимальные за год биомассы бентоса в разные годы достоверно не различаются и составляют в среднем 32,8 г/м2. Минимальные за год биомассы составляют 1,7 - 7,3 г/м2, различия между ними статистически значимы. Состав доминантного комплекса в течение года меняется незначительно. Основными факторами сезонной динамики являются: а) продолжение роста многих животных бентоса в зимний период; б) значительная доля в бентосе амфибиотических насекомых, вылет имаго которых приводит к количественному обеднению сообществ; в) особенности гидрологического режима - мощные половодье и паводки, оказывающие угнетающее воздействие на зообентос весной и летом, и устойчивая осенне - зимняя межень, способствующая его процветанию.

5. Средние за летний период биомасса и численность донных животных и соотношение основных групп гидробионтов подвержены значительной изменчивости. Основным фактором межгодовой динамики зообентоса является гидрологический режим весенне - летнего периода. Выявлена статистически значимая отрицательная связь между средней летней биомассой зообентоса и усредненным за тот же период превышением условного нулевого уровня воды. При прохождении паводков наиболее уязвимы биоценозы, сформировавшиеся на грунтах с повышенным содержанием подвижных фракций.

6. Основу питания грунтоедов - глотателей и собирателей (в энергетическом выражении) составляет детрит (67 - 79%), большое значение имеют водоросли (18 - 30%). Основу питания измельчителей составляют частички оформленного растительного материала (около 80%). Главной пищей соскребателей являются диатомовые водоросли (до 98%). Пассивные фильтраторы питаются детритом (65 - 93%), водорослями (9 - 12%) и животной пищей (до 16%). Организмы, использующие одинаковый способ добычи пищи, слабо различаются по структуре рационов.

7. На всем протяжении р.Сылвы может быть выделено 3 трофические зоны, распределение которых по продольному профилю соответствует теоретической модели (УаппоЬе et а1. , 1980). В верховьях формируется трофическая зона соскребателей + измельчителей, на среднем течении - фильтраторов + собирателей, на нижнем течении - собирателей. Хищные животные являются постоянным

компонентом трофической структуры зообентоценозов, их рационы в течение вегетационного сезона составляют 49,25 ±_ 14,86% от величины продукции мирного зообентоса.

8. Потоки энергии через сообщества донных животных (без учета крупных моллюсков) в летний период составляют 1287 - 11053 Дж/м2 сут-1, закономерно увеличиваясь от истоков к устью и от средины реки к прибрежью. Суммарные за вегетационный сезон потоки энергии через сообщества донных животных (кДж/м2) находятся в прямой зависимости от средней за этот период биомассы (кДж/м2) и могут быть описаны уравнениями Аь=(10,39 + 2,1)В в теплом и маловодном 1895 году и Аь=(6,21 ±_ 1,16)В в холодном и многоводном 1994.

9. Продуктивность сообществ донных животных р. Сылвы в летнее время изменяется от -48 до 2793 Дж/м2 сут-3- (без учета продукции крупных моллюсков). Продукция сообществ зообентоса за вегетационный сезон (кДж/м2) непосредственно зависит от средней за это же время биомассы (кДж/м2) и может быть описана уравнениями Ръ=(2,0 + 0,43)В в 1995 г, и Рь=(1,07_+ 0,53)В в 1994 г.

10. Продукция крупных моллюсков летом составляет 3,4 - 6063,7 Дж/м2 сут-1, величина потоков энергии, проходящих через их популяции, находится в пределах 13,0 - 23322 Дж/м2 сут~1. Продуктивность таксоценозов крупных моллюсков возрастает в направлении от истоков к устью и от средины реки к прибрежью.

11. Сылва может считаться эталоном естественного состояния левобережных притоков Средней Камы (горных и предгорных рек, протекающих в таежной зоне Среднего Урала, имеющих среднюю и повышенную минерализацию и относящихся к гидрокарбонатному и сульфатному классам кальциевой группы).

По теме диссертации опубликованы и сданы в печать следующие работы:

Паньков Н. Н. Донная фауна среднего течения р. Сылвы // Тезисы докл. Междунар. конфер. "Экологические проблемы бассейнов крупных рек". Тольятти, 1993. С. 113 - 114.

Шадрин Н. Ю. , Паньков Н. Н. Малакофауна среднего течения р.Сылвы // Тезисы докл. Междунар. науч. конфер. "Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования и организации систем". Пермь, 1994. Ч. 2. С. 86 - 87.

Паньков Н. Н. , Новокшонов В. Г. К фауне сетчатокрылых (НеигорЪега, 31зугхдае) и вислокрылок (Ме£а1с^ега, 51аНсЗае) бассейна р. Сылвы // Тезисы докл. 2-й Междунар. научно - практич. конфер. "Экология и охрана окружающей среды". Пермь, 1995. С. 45 -46.

Паньков Н.Н. , Панькова Н. В. Донные сообщества среднего течения р. Сылвы // Вестник Пермского университета. Пермь, 1995. Вып. 1. С. 143 - 152.

Паньков Н. Н. , Шадрин Н. И. , Арнаут К. В. , Буйдов А. С. Продольное распределение зообентоса р. Сылвы. // Тезисы докл. 2-й Междунар. научно - практич. конференции "Экология и охрана окружающей среды". Пермь, 1995. С. 44 - 45.

Паньков Н. Н. Сезонная динамика зообентоса среднего течения р. Сылвы (1994-1995 гг. ) // Тезисы докл. конфер. "Молодые ученые и

студенты - науке и производству". Пермь, 1998. С. 116 - 117.

Паньков Н. Н. Динамика зообентоса р. Сылвы (бассейн Камы) в зависимости от гидрологического режима // Тезисы докл. междунар. совещания "Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауны". С. -Петербург, 1996. С. 44 - 45.

Паньков Н. Н. , Новокшонов В. Г. К фауне и экологии веснянок заказника "Предуралье" // Тезисы докл. IV межвузовской конфер. "Экология: проблемы и пути решения". Пермь, 1996. С. 71 - 72.

Паньков Н. Н. , Шадрин Н. ¡0. Роль моллюсков сем. ип1оп1Ьае (Вз.уа1у1а) в экосистеме р. Сылвы // Материалы Междунар. конфер. "Проблемы охраны окружающей среды на урбанизированных территориях". Пермь, 1996. С. 80 - 82.

1адрин Н. Ю. , Паньков Н. Н. Фауна двустворчатых моллюсков семейства ПгиогйсЗае и их продукция в экосистеме р. Сылвы (бассейн Камы) // Тезисы докл. Междунар. совещания, "Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауны. " С. -Петербург, 1996, С. 61 -62.

Паньков Н. Н. , Алексевнина М. С. К изучению биологического разнообразия донной фауны р. Сылвы (басс. Камы) // Материалы конфер. "Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. Зоопланктон, зообентос". Тольятти. В печати.

Паньков Н. Н. К изучению биологического разнообразия водоемов Среднего Урала. Фауна поденок (1пзе^а, ЕрЬемегорЬега) бассейна

р. Сылвы // Материалы конфер. "Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. Зоопланктон, зообентос. Тольятти. В печати.

Паньков Н. Н. , Мичков П. Н. К фауне и экологии стрекоз (Insecta: Odonata) р. Сылвы (бассейн Камы) // Тезисы докл. научно - практич. конфер. молодых ученых и студентов "Экология и охрана окружающей среды". Пермь, в печати.

Паньков Н. Н. , Новокшонов В. Г. К фауне и экологии веснянок (Insecta: Plecoptera) бассейна р.Камы (Средний и Северный Урал) // Тезисы докл. Междунар. научно - практич. конфер. "Экология и охрана окружающей среды (экологическое образование, устойчивость биологических систем)". Владимир. В печати.

Паньков Н. Н. , Шадрин Н. Ю. Функциональное значение двустворчатых моллюсков сем. Unionidae в экосистеме р. Сылвы // Вестник Пермского университета. Пермь, в печати.

Pankov N. N. , Ivanov V. D. , Novokschonov V. G. Caddisflies (Insecta, Trichoptera) of the Sylva River Basin, Middle Ural Mountains // Russian Entomol. J. In press.

Сдано в печать 08.04.97 г. Формат 60x84/16. Объем 1,0 уч.-изд. л. Тираж 120. Заказ 1131. Ротапринт ПГТУ.