Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональные характеристики ассимиляционного аппарата сортов риса разного происхождения и морфотипа в условиях Приморья

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональные характеристики ассимиляционного аппарата сортов риса разного происхождения и морфотипа в условиях Приморья"

российская академия нйук

дальневосточное отделение биолого-почвенний институт

На правах рукописи

БУРУНДУКОВА ОЛЬГА ЛЕОНИДОВНА

структурно-функциональные характеристики ассимиляционного аппарата сортов риса разного происхождения и морфотипа в условиях приморья

03.00.12 - Физиология растений

автореферат диссертации на сохсканиё ученой степени кандидата биологических наук ''

Владивосток -1933

Работа выполнена в лаборатории биотехнологии Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения РАН.

Научные руководители - чл.-корр. РАН Ю.Н. Яуравлев

д.б.н. Б.И. Пьянков

Официальные оппоненты - главный научн. сотрудник отдела

физиологии растений ВНИИ расте-

Ведущее учереядение: НИИСХ Юго-Востока НПО " Элита

Защита диссертации состоится "18" января 1994 года в^часов на заседании специализированного совета К 003.97.01 по физиологии растений в Биолого-почвенном институте ДВО по адресу: 690022, Владивосток, проспект 100-летия Владивостоку, 15!

с диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиоте] ДВО РАН

Автореферат разослан " 17 " декабря 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета

неводства им. Н.И. Вавилова, д.б.н., профессор О.Д. Быков С г. Санкт-Петербург)

кандидат биологических наук Е. А. Карпов (г.Владивосток)

Поволжья" (г. Саратов)

кандидат биологических наук

И.И. Сибиряк

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рис в Приморье выращивается на северной границе распространения вида Oriza sativa L., и с этим обстоятельством связаны многие трудности возделывания ■ этой вааной культуры. Суммарная среднесуточная температура воздуха за период вегетации в среднем на ЮОО'С, а суммарная солнечная радиации на 50% нине, чем в рисосеющих районах, например, Узбекистана и Казахстана (Романов, 1988). Поскольку природные условия региона предъявлявт к возделываемый сортам сложный комплекс требований, селекция новых сортов современного типа сильно осложнена. В результате сортосмена идет крайне медленно, и рисоводы з Приморье испытывают острую нехватку новых высокоурожайных сортов: з течение 40-80-х годов в крае возделывалось практически два сорта -Дальневосточный и Новосельский. В последнее время Приморским Филиалом ВНИИриса выведены новые сорта интенсивного типа - Дальрис - П, Приморец, Касун, но и они не вполне удовлетворяют требованиям рисоводов, так как выявился целый ряд негативных признаков: низкая устойчивость к неблагоприятным климатическим условиям, высокая пустозерность и щуплость зерновок.

Таким образом, вывести высокоурояайный сорт для специфических условий Приморья пока не. удается. Такая негативная ситуация может быть следствием того, что сама стратегия местной селекции не учитывает каких-то важных аспектов продукционного процесса у сортов риса, и потому селекционная практика терпит закономерные неудачи. Представляется вероятным ,что выяснить эти важные неизвестные аспекты возмоано в ходе исследования особенностей продукционного процесса у сортов риса с использованием современных достижений теории фотосйнтетической продуктивности (Ничипорович, 1956, 1382; Кумаков, 1982, 1985; Кокроносов,1978, 1981; Быков, Зеленский. 1982). Такие исследования предполагают комплексное изучение сортов, их фотосинтетических, экологических и продукционных свойств, чего ранее в условиях Приморья на проводилось.

Достаточно лолнув информации о фотосинтетических и экологических свойствах сортов мояно получить с помощью метода мезострук-турного анализа, то есть комплексного количественного исследова-

ния структурно-функциональной организации листа (Мокроносов, 1378). Хота особенности структуры фотосинтетического аппарата листьев риса обсуадались в ряде работ (Tsunoda, Khan, 1968; Ycs-hida, 0no,í978; Алешин, Власов, 1982; Кренделева, Кизовская, 1985; Tsunoda,1985) , сравнительного анализа мезоструктуры листа у сортов риса разного происхондения ранее не проводилось. Тек более не было попыток использовать данные мезоструктуры листа риса для оценки приспособленности сортов к местным условиям.

Цель и задачи исследования. Целья проводимых исследований было изучение продукционных и структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата коллекции сортов риса (53 образца) разного происховдекия и морфотипа з условиях Дальнего Востока для оценки их адаптационного потенциала и определения перспективных путей селекции сортов риса для Приморья.

S сзязи с этик были сформулированы следующие задачи.

1. Изучить особенности мезоструктуры фотосинтетического аппарата и скорости ассимиляции СОзу сортоз разного географического происхождения и морфотипа.

2. Оценить влияние неблагоприятных климатических Факторов на структуру и функциональную активность ассимиляционного аппарата различных сортов риса в условиях Приморья.

3. Изучить особенности продукционного процесса у сортов риса разного происхождения и морфотипа, определить роль разных уровней организации в формировании урокая.

Научная новизна. Впервые изучены особенности структурной организация ассимиляционного аппарата бялее 50 сортов риса разного происхождения (Индия, Китай. Бвонйя. Корея, Западная Европа, Центральная Азия, Приморье) и ее изменение в ходе адаптивной эволюции. Исследованы характерные черты мезоструктурк листа сортообразцоз риса интенсивного и экстенсивного типов, продемонстрирован.:- связь структурных и физиологических показателей. Впервые предпринят иерархический подход оценки- значимости признаков разных уровней ор- ганизацнк з продукционном процессе j сортоз риса разного происхождения и кср$отипа.

Практическая значимость. 3 работе дана количественная оценка структурно-функциональных показателей фотосинт'етического аппарата 53 сортов и сортообразцов культурного риса, выявлена

.,:.t! ялгут быть использованы для оценки экологи-

ческих и продукционных свойств сортов и их пригодности для Приморья. Различия а реакции сортов разного происхождения на воздействие неблагоприятных климатических факторов могут быть использованы для диагноэтики и отбора сортов риса в том числе и на разных стадиях онтогенеза.В процессе работы был усовершенствован ряд приемов для количественной оценки фотосинтетического аппарата растений риса.Определены перспективные направления совершенствования фотосинтетического аппарата сортов риса для возделывания в условиях прохладного климата Приморья.

Апробация работы. Материалы диссертации были долонены на конференциях молодых ученых 6ПИ ДВО РАН (198?. 1988, 1993) , Всесоюзном совещании по экологической анатомии растений (Владивосток, 1390), 2-м съезде ВОФР (Минск, 1930), конференции "Флора и фауна Приморского края и сопредельных регионов (Уссурийск, 1391)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глаз, заключения, выводов, и списка литературы; изложена на 155 страницах, содернит 17 таблиц и 16 рисунков. Списс.к литература включает 176 источников, з том числе 102 на иностранных языках.

ОБЪЕКТЫ й МЕТОДУ ИССЛЕДОВАНИЯ В качестве объектов исследования были использованы сорта риса (Oriza sativa L.) разного происхождения С Приморье(14), Ин-дия(З), Китай(б), Йпония(З), КореяС ? ). Западная Европа(Р), Средняя йзияС4)) и морфотипа, а такке 3 диких вида,:0. perennis Koench., 0. nivara Sharnia et Shastry, 0. rufipogon Griff. Четыре приморских сорта были объектом более подробного изучения: Дальневосточный, Новосельский- старые экстенсивные сорта, Далърис-П. Приморец- новые интенсивные сорта.

Исследование ассимиляционного аппарата проведены по комплексу структурно-функциональных показателей, характеризующих различные уровни организации: ценозеурояай зерна, уровай надземной биомассы, листовой индекс, Кхоз). растениесвнсота. площадь листьев, вес метелки), лист(толщина, парциальный обьем тканей), меэоструктуру листа(количество клеток и хлоропластов в единице

площади листа, их обьены и поверхности, индекс мембран клеток (ИМК) и хлоропластов (ИМХ), содераание хлорофилла и интенсивность Фотосинтеза единицы площади листа, отдельного хлоропласта)

Урокай зерна и ценотические признаки определяли в условиях мелкоделяночнго полевого опыта (Доспехов,1978). Высевали 12 рядков, длина их 120 сы, расстояние между рядками 15 си. После всходов оставляли по 330 растений на кв. м, в соответствии с имеющимися рекомендациями (Алешин,Нонохов, 1986; Криволапов.1971) Повторность опыта трехкратная, учетная площадь 1кв. м, опыт проводили в течении 1988- 1990 г. Определение листовых индексов проводили в фазу цветения, для этого срезали два рядка в трех повТорностях. площадь листьев определяли весовым методом.

Высоту растения, вес метелки, площадь листьев разных ярусов определяли у 10 главных побегах в трех повторностях.

При исследовании кезоструктуры листа использовали.методику разработанную А.Т. йокроносовым с соавторами (Мокроносов, Борзенкова,19?8) . Для определения обьема и площади поветхности клеток мезофилла, имеющих сложную форму, использовали метод Ион-те-Карло (Ермаков, 1975; Гульд, Тобочник,1993 ) Дополнительно для характеристики мезофилла и пластмдного аппарата использовали показатели применяемые Горышиной (1989)- " частичная" концентрация, число клеток и пластид в единице обьеиа листа и меэо-фильной ткани.

Интенсивность фотосинтеза определяли радиометрический методом (Мокроносов, Добров, 1973) при повышенной концентрации С0ав капере, приблизительно 0,5%, освещенности 160 тыс. эрг/кв. см сек в лабораторных условиях, и в полевых условиях при естественном солнечном освещении с 10-12 часов дня.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Мезоструктура флагового листа сортов риса разного про-исхокдения И МОрфОТИПО.

Проведено исследование основных характеристик кезоструктуры листа коллекции сортов риса. Статистические характеристики по •измеряемым и расчетным показателям представлены в табл. 1.

Мезоструктура флагового листа риса характеризуется чрезвычайно высокой насыщенностью листа клетками и хлоропластами. По текин признакам как: количество клеток и хлоропластов в единице

Таблица 1. Основные характеристики мезоструитури флагового листа групп сортов риса разного происхокдения.

Происхождение Индия Китай Средняя Западная Корея Япония • Сред- Козф.

Признаки Азия Европа нее вар. ,7.

Площадь листа,кв.см 40,013.2 33,7*3,2 26,1*3,1 21,5*2,1 19,811,5 16.8И.5 22,4 24

Число клеток,

млн.шт. / кв.см 3.3510,24 3,48*0,22 3,51*0,30 3,8210,17 3,5310,17 3,5бЮ.14 3.66 14

Хлоропл. в клетке, ыт. 18,310,3 20,210,4 23. 5± 1,1 24,2*0,6 20,2*0.7 20.9Ю,3 21.9 8

Число хлоропластов,

млн.шт. /кв.см 67,0*2.8 -70,0*4,9 80,4*4,8 91,8*5,1 72,84.1 73.2*1.9 73,8 11

Обьем клеток,куб.мкм 694115 815*70 736*34 770*43 677*45 739145 .705 13

Оиьем хлоропластов,

куб. мкм 7,6-0,3 ?,2^0.5 8,910,7 8.810,3 3,б±0,7 10,3*0,6 8,3 12

Хлорофилл, иг/кв.дн 2,49*0,1 2,11*0,5 3,22*0,4 3,9*0,3 3,4Ю,2 3,25*0,1 3,42 17

Содержание хлорофилла

в хлоропласте, мг/трлн 42,0*2,2 30,0*6,0 44,0*3,7 48,4*2.8 54,2*3.2 55.613.2 42,1 15

ИМХ (Индекс мембран

хлоропластов ) 13,110.7 12.9Ь0.9 16,9*1,1 18,6И.2 15.8Ы.З 16,710,8 16.5 14

ИМИ (Индекс мембран

клеток ) 29,, 4*0.5 27.6*2.5 35,6*0.9 39,4^3,8 30,2Ы,5 32,2*2,0 33.1 15

площади листа, ИМИ, Ш-рис превосходит показатели модального класса и прибливается к верхней границе значений, этих признаков наблюдаемых в растительном мире, приведенных в обобщенной сводке по мезоструктуре 350 видов растений Й.Т. Мокроносова(1978). Клетки и хлоропласты - мелкие, клетки имеют уплощенную форму, в мезофилле упакованы в стопки, создавая при налой толщине листа значительную внутренние ассимилирующую поверхность. Многочисленные боковые выросты клеток формируют систему воздухоносных каналов, что при высокой плотности клеток ыезофильной ткани сохраняет возможность высокой диффузии СОз. Подобная структура свидетельствует о высокой степени дифференциации светового и угле-кислотного рецепторов в их компромиссном взаимодействии.

Совокупность этих особенностей свидетельствует, что структурная организация фотосинтегического аппарата на уровне мезост-руктуры листа риса более приблинена к фотосинтетической системе "идеального типа", в сравнении с другими С-3 видами, и зто в значительной степени определяет высокий, сравнимый с С-4 растениями уровень фотосинтеза у риса.

Для признаков мезоструктуры листа в исследуемом наборе сортов наблюдается широкий диапазов варьирования, козфициент вариации изменяется в пределах от 62-23 У. . Наиболее изменчивыми признаками были площадь флагового листа, концентрация хлорофилла, ИМИ, Ш (15-23%).

Проведено сравнение мезоструктуры листа сортов риса разного происхоядения. Компонентный аналих основных измеряемых характеристик мезоструктуры листа дал следующее распределение сортов в пространстве главных факторов(рис. 1). Сорта Индии и Китая (разновидности indica) сосредоточились в области отрицательных значений первой и второй компоненты. Больная часть образцов коллекции (сорта разновидности jponica) распределены главным образом в области положительных значений. Культивары Средней Азии и Западной Европы сгруппировались по оси второй компоненты, Японии, Кореи по оси третей компоненты. Анализ обозначил два направления в изменении мезоструктуры листа, связанные с климатической зоной происхондения сорта. В плоскости второй и третьей компоненты группы сортов разного происхондения сформировали веерообразное распределение, в котором наблидается переход от сортов прохлад-

Рис. 1 Анализ сортов риса разнога происхождения и корфопета по иетоду ггкенух компонент на основании дакких го иезоструктуре флагового пяста. -

Таблица 2. Факторные нагрузки характеристик мезоструктури листа по главный компонентам.

Факторы I

• II

III

Принзнаки

1 Концентрация хлорофилла а

2 Концентрация хлорофилла в

3 Количество хлоропластов

0.90 0,89

0,33 0,35

0 0

в кв. см листа

4 Количнство клеток в кв.ск

5 Обьек клеток

6 Обьеы хлоропластов

1 Площадь флагового листа

' 0 О О О

-0,48

0,92 0,75 0 О О

-0,34 -0.46 0,92 0.84 0

ного мусонного климата северной границы зоны рисосеяния к резко континентальному аридному -Япония (сорта о.Хокайдо )-Корея-При-морье-Западная Европа-Средняя Йзия. .

' Максимальные факторные нагрузки по первой компоненте имели признаки - концентрация хлорофилла, с отрицательным знаком площадь флагового листа, по второй компоненте количество клеток и хлоропластов в единице площади листа, по третей - обьек клеток мезофилла и хлоропластов (табл.2). Крайние вырианты в этой ряду характеризувтся: наибольшими размерами клеток и хлоропластов (японские сорта), наибольним количествен клеток,и хлоропластов в единице площади листа (среднеазиатские сорта). Другие сорта ряда имеет проневуточные знычения этих признаков.

Сорта тропической зоны, предпологаеиой зоны происхождения вида, отличается сапой большой площадью листьев и самыми низс киии содереанияыи хлорофилла, клеток и хлоропластов в единице, площади листа, наименьшим обьеыом хлоропластов.

Таким образом продвиаение сортов риса в северные широты сопровоЕдалось снийением площади флагового листа, и значительными изменениями его мезоструктури: увеличением концентрации хлорофилла, разыеров и количества клеток и хлоропластов в единице площади, вследствии чего росли такие показатели, как ЙЙК и ЙМХ. Проведено сравнение мезоструктури листа сортов экстенгиг-<■

Таблица 3. Незоструктура флагового листа диких видов и сортов риса

разного происхокдения экстенсивного и интенсивного морфотипа.

Признаки

Дикие виды

Сорта субтропической континентальной зоны

Сорта умеренной мусонной зоны

Морфотип,число обр.

3

зкстен. 7

интен.12

зкстен,5

интен.10

1.Число клеток,

млн./кв. см 4.54*0,4 3,40*0,18 4,13*0,15 3,35*0,17 3,82*0.16 2.Число хлоропластов,

млн./кв. см 92,346,2 79,2*3,3 93,1*3,4 66,0*2,3 75.0*1,6

З.Обьем клеток, куб. мкм 405*9 720*31 774*24 707*36 741*27 4.0бьем хлоропласта,

куб. мкм 6,040,4 8,8*1,3 8,8^0,8 9,4*2.1 10,8*1,1

5. ИМИ 28,3*1,8 31,8 i1,2 33,4*1,6 29,2*1,2 33,741,3

6. ИМХ 15,9*1,0 16,3*0,6 18,840,7 14,5*0,8 17.5±1,1

7.Содержание хлорофиллла,

мг / кв.дм 4,5 ±0.23 3,42*0,31 4,38^0,2? 3,8740,52 3,9840,22

го и интенсивного иорфотипа внутри групп сортов близких по про-исхоадению, данные представлены в табл. 3. У сортов интенсивного иорфотипа наблюдается увеличение ЙМК, ЙНХ, концентрации хлорофилла. При этом у групп сортов разного происхождения это достигается разними способами. У сортов среднеазиатского и западноевропейского происхождения, главным образом - путем увеличения числа клеток и хлоропластов в единице прощади листа, у японских сортов за счет увеличения размеров клеток и повышения концентрации хлорофилла в единице обьема хлоропласта. Процесс интенсификации на уровне мезоструктуры листа идет в направлении увеличения внутренней ассимилирующей поверхности.

Проведено также исследование трех диких видов риса. Для них характерны очень малые размеры клеток и хлоропластов. Обьем кле-тов 380-420 мкм3, хлоропластов 5-6,6 мкм3. У риса .как и у пшеницы переход от дикорастущих к культурным формам сопровождается увеличением размеров клеток мезофилла. У диких видов набладавтся более высокие значения по количеству клеток и хлоропластов в с к'1 листа, индексам ИМК(20-33), ИМХ(13-23) чем у сортов экстенсивного иорфотипа, при этом новые сорта интенсивного иорфотипа значительно превосходят дикие виды по величине ЙМК и ИйХ.

2. Особенности структурно-функциональной организации ассимиляционного аппарата у сортов риса разного происхождения в условиях мусонного и материкового климата.

Проведено сравнительное изучение мезоструктуры листа у сортов разного географического происхождения в условиях мусонного и материкового климата. (Климадиаграымы для районов исследования приведены на рис.2) Исследования первого настоящем листе у приморских, корейских и японских сортов выявило отличия в реакции групп разного происхоядегия. У японских сортов в условиях прохладного мусонного климата количество хлоропластов в единице площади листа, в сравнении с континентальным климатом, практически не изменилось, у корейских сортов снизилось на 12-38 У.,, у некоторых приморских образцов снижение доходило до 45 У. .В группе приморских сортов были обнаружены значительные различия в реакции ассимиляционого аппарата на действие неблагоприятная клима-

Среднемесячные осадки, им

Среднемесячная температура, С

200

г. Владивосток

20

Температура

/

100

10

Осадки

' май , пкиь

август сентябрь

ч

200

Температура /

/

/

/Ч

100.

/

Осадки

иннь миль

с, Новосельское

\

август сентябрь

20

10

Рис 2 Климатические диаграммы дня г. Владивостока и с. Ковосельста'- п

ДмшеБосгачни! Приморец НовосепьсхиЛ Дмьрнс И

хпми .

тических Факторов, связанное с происхождением сортов . Так гибриды полученные с использованием культиваров Западне,й Европы. Средней Азии. Краснодара, в условиях мусонного климата в наи-больпей степени снизили количество хлоропластов в единице площади листа на 23-45%, хлоропластов в клетке на 14-30%, плоцади листьев на 10-37%.

Более детально влияние низкого прихода ФАР и пониженной температуры было исследовано у листьев разных ярусов 4 районированных приморских сортов, различающихся по происхоадениз. В неблагоприятных условиях у листьев среднего и верхнего яруса, так-зе как и у первого настоящего листа уменьшается количество клеток и хлоропластов в единице плоцади листа, причем у сортов Прииорец и Дальневосточный на 25-44% у листьев разных ярусов. У Дальриса и Новосельского снижение не привншает 15 %. В боль-аенстве случаев у всех сортов в неблагоприятных условиях наблюдается увеличение обьема клеток и хлоропластов, при этом величина И!.!К и ИМХ у Дальриса и йовосельского практически не изменилась, у Дальневосточного и Приморца уненьиилась на 25-40 %(рис. 3). При исследовании содеряания хлорофилла использовали различные способы расчета: содержание хлорофилла в единице площади листа , в хлоропласте, молярная концентрация в хлоропласте. У всех сортов при всех способах расчета наблюдается увеличение концентрации хлорофилла при выращивании в неблагоприятных климатических условиях.

По скорости ассимиляции С^О^флагового листа в фазу цветения сорта незначительно различались в условиях материкового климата. В условиях мусонного климата у сортов Дальние и Новосельский скорость фотосинтеза на 30-40 % была внэе, чем у сортов Приморец и Дальневосточный. Высокая скорость Фотосинтеза кор- релировала с ИНК, ИМХ, количеством клеток и хлоропластов в единице плоцади листа.

3. Взаимосвязь структурно-функциональных характеристик ассимиляционного аппарата с продуктивностью сортов риса в Приморье.

В задачу данного раздела входило исследовать взаимосвязь структурно-функциональных характеристик ассимиляционного аппарата разных уровней оргаеизации ( ценоз-растение-лист-мезострдкту-

.......а

û

дд лдс>

D □ : 0 0 ¿Лд „Й - •

EBB 880 1G82 128В 1408

Уроай надземной бшмасси ,г/кв.м

Урожй зерна , г/кв. м

686

о до À

до

..б

Л

Д

0

• д..,..

д а л

О 8 A g

о d

о О о

48

45

53

Рис. 4 Связь уро;:ая зерна с уро:-:аем надземной йюнасси и Кхоз ( D 1990 г.; л 1989 г.; о 1338 г. i

Кхоз

о

о

DD nD

d

d

О

□

О

ра диета) с продуктивностью сортов, а также виявяение особенностей структурно-функциональной организации ассимиляционного аппарата старых и новых приморских сортов-риса в связи с их продуктивность?), происхождением и морфотипом.

Продукционноые характеристики С биологический урожай, урожай зерна, Кхоз, листовой индекс) совмесно со скоростью ассимиляции С02, структурно-функциональными характеристиками листа, исследовали в течении 3 лет 1988-1990 в условиях мелкоделяночного полевого опыта. В данном опыте использовали вызревающие в Приморье приморские, скороспелые, корейские и японские сорта контрастные по морфотипу и продуктивности (25-35 образцов в разные годы исследования).

Урожай зерна в исследуемом наборе сортов варьировал в пределах 39С-750'г/кв.м в благоприятные годы (1988-1989 ), 250-580 г/кв.м в неблагоприятные годы. Исследование корреляции продуктивности с количеством признаков, характеризующих ассимиляционный аппарат на разных уровнях организации показал, что во все годы исследования максимальные коэффициенты корреляции получены для признаков биологический урояай и Кхоз С рис.4), средней величины -листовые индексы г = 0,58. вес метелки г=0.40, площадь флагового листа г=0,30, для структурно-функциональных характеристик листа козфициенты были низе г = 0,30.

Высокие коэффициенты корреляции урогая зерна с Кхоз и отсутствие корреляции с структурно-функциональными характеристиками листа часто встречаются в литературе, не толбко для риса, но и для других культур. Зместе с тем ряд факторов -высокая корреляция признаков урожая зерна и биологического урояая, а также низкие значения листовых индексов давали основание утверждать, что при возделываний риса в условиях Приморья фотосинтез может быть дкмитирупщим фактором уроаая.

Скорость фиксации С02 была определена для ограниченного ко-' личества образцов и она не била включена в общий корреляционный анализ. 5ал проведен поиск структурных характеристик высоко коррелирующих со скоростью фиксации С0о. Наиболее высокие коэффициенты били получены для признаков ИНК г-0,73, ИМX г = 0.7 0. Наиболее интегрально;"', характеристикой представляется показатель ИМК. другие признаки обнаруиили более высокие значения козффици-

.. ■'гы;|М1 над") {отосдатез,нгс0 /хв.ди«мс -I

70

65

55

35 40 45 58

55 66

И (1 1!

Рис. 5. Связь скорости потенциального фотосинтеза с Ш флаговых пнстьев сортов риса, в фазу цветения при естественной солнечной освещении. (1589г.)

ентов корреляции только в пределах групп близкого происхоядения (рис .5 ).

Факторный анализ методом главных компонент по комплексу продукционных и структурно-функциональных характеристик позволил пространственно разделить группы новых высокопродуктивных' сортов интенсивного корфо-ипа и старых низкоуроаайннх экстенсивных сортов.' При этом максимальные факторные нагрузки по главным компонентам имели признаки ценоткческого и органкзменного уровня организации . Словилось представление об иерархии значимости уровней разной организации в формировании урожая. При этом признак! наиболее значимою ценогического и организнекного уровня организации характеризуются широким диапазоном варьирования. Возникл.< предположение, что признаки более высокого уровня организаций маскируют связь структурно-Функциональных характеристик боле низских уровней организации с урожаем. И выявить эту связь воз

II и к

Рис. 6 Связь урожая зерна с ДОК у групп сортов риса с разной величиной листового индекса и Ххоз. ( 1990 г. )

можно, при рассмотрении групп с близкими значениями признаков ценотического и организиенного уровня организации. Что и под -вердил дальнейший корреляционной анализ в группах. Так коэффициент; корреляций уроная зерна и НИК для всего используемого в данном опыте набора сортов был г=0,28, в двух группах с близкими значениями листовых индексов г=0,50, и г=0,50, в четырех группах с близкими значениями листовых индексов я Кхоз г=0,93, г=0,87, ?=0,98, г=0,90.(рис. 6)

Таким образом связь структурно-функциональных характеристик чиста с уронаем зерна словная, опосредована влиянием уровней бо-яее высокой организации -растения и ценоза. Б коллекции, характеризующейся зироким разнообразней форм по происхошдении, морфо-гипу, корреляция структурно-функциональных характеристик с уро-заем проявляется в группах сортов с близкими значениями суммарной листовой поверхности в ценозе и сходный характером распределил ассииилятов. Высокая корреляция ЙКК с аронаем свидетель-:

вует о том, что интенсификация фотосинтеза листа риса в условиях Приморья является вакнейшм резервом дальнейшего роста продуктивности культура.

ВЫВОДУ

1. Сорта риса разного происхождения различаются по комплексу структурно-функциональных характеристик листа. Наиболее важными дискриминирующими признаками, имеющими максимальные факторные нагрузки при компонентном анализе являются следующие: количество и размеры клеток и хлоропластов, концентрация хлорофилла, толщина листа, количество устьиц.

2. Основное направление адаптивного изменения структуры ассимиляционного аппарата при распространении риса из тропиков в зоны субтропического и умеренного климата состоит в развитии внутренней ассиниляционой поверхности на уровне листа, клетки, хлоропласта, что-характеризуется увеличением значений показателей ИМК, ЙМХ. концентрации хлорофилла.

3. Реакция сортов на действие неблагоприятных климатических факторов сортоспецифична и зависит от их происхождения. В неблагоприятных климатических условиях у сортов среднеазиатского и западноевропейского происхокдения наблюдается снивение количества клеток и хлоропластов в единице площади листа, уменьшение площади листа, у японских сортов сохраняются высокие значения ИМК, ИМК, интенсивности фотосинтеза. Структурно-функциональные характеристики ассимиляционного аппарата могут быть использованы в качестве тестов на устойчивость к действии неблагоприятных климатических факторов.

4. Обнарукена высокая корреляция между интенсивностью потенциального фотосинтеза и показателями незоструктуры листа ИМИ, ИМХ, коэффициенты корреляции менду этими величинами были выше в группах сотов близкого происхоадения .

5. Новые сорта интенсивного норфотипа превосходят старые экстенсивные по ряду показателей мезоструктуры листа-количествь' клеток и хлоропластов в кв. сы листа, ИМК, ИМХ, концентрации хлорофилла, что отрааает их высокие потенциальные продукционные способности.

0. В связи структурно- функциональных характеристик с уро-

наем наблюдается иерархия значимости признаков разных уровней организации. Максимальные коэффициенты корреляции наблюдаются с признаками ценотического уровня организации -биологический урожай, К хоз, листовой индекс, за ними следуют морфологические признаки и характеристики мезоструктуры листа. Высокая корреляция урояая зерна с признаками мезоструктурк 'листа ( ИМК ) наблюдается в трупах сортов, близских по величине листовых индексов и Кхоз.

?. Новый приморский сорт интенсивного типа - " Приморец" уступает старым экстенсивным сортам по биологическому урожая, листовому индексу з фазу цветения, развития внутренней ассимилирующей поверхности и интенсивности фотосинтеза флагового листа. Более высокая урожайность сорта связана с увеличением Кхоз. Б результате одностороннего укрупнения метелки, не сопровождаемого повыие-ниек мощности ассимиляционного аппарата у Приморца нарушен баланс донорно-акцепторных отношений, что проявляется в низком качесЕе зерна (высокий процент пустых и щуплых зерен), и низкой устойчивости к неблагоприятным климатическим условиям ,

8. Дальнейший рост продуктивности риса в Приморье возмозен при создании сортов интенсивного типа с более высокой биологической продуктивностью. Это монет быть достигнуто путем увеличения площади листьев, особенно в репродуктивный период, повышения интенсивности фотосинтеза единицы плоцадк поверхности /¡иста . В качестве тестов на енсокцк фотосинтетическук активность могут быть использованы структурно-функциональные характеристики ИМК, ИКХ.

СПИСОК

публикаций по теме диссертации Бурукдцкова О.Л.. Сорока В.Н. Незоструктура верхних листьев растений культурного риса//Тез. докл. П-го Бсесоюз. совец. по экологической анатомии растений. Владивосток, 1390, с 30-32.

Бурундукова О.Л., Холупенко И.П., Сорока В.М. Структурно-Функциональные характеристики фотосинтетического аппарата приморских сортов риса//Тез. докл. конф. " Флора и фауна Приморского края и сопредельных регионов." Уссурийск, 1991, с 08-70.

Холупенко И.П., йемчугова В.П., Сокирка fi.il., Чернодед

Г.К., Бурундукова О.Л. Влияние затенения на листовой аппарат и продуктивность растений риса// Физиология и биохимия культурных растений, 1991, т. 23, 1, с 23-29.

Холупенко И.П., Чернодед Г.К.. Ееычугова В.П., Бурундукова

0.Л. Донорно-акцепторные отношения у риса // Тез. докл. П-го Всесоюз. сьезда общ. физиол. раст., Иинск, 1392, ч. 2, с 226.

Холупекко И.П., Бурундукова О.Л., Вуравлев В.Н., Горбач В.В., Еемчугова В.П., Воронкова Н.К. Устойчивость к затенении дальневосточных сортов риса// Тез. докл. III-го Йсеросийскогс общества Физиол. раст., Санкт-Петербург, 1993, в. ?, с'755.

Холупенко И.П., Бурундукова G.iL, Шемчугова В.П., Черноде; Г.К. Донорно-акцепторные системы растений приморских coptoi риса// Тез. докл. Ш-го Бсеросийского общ. физиол. растений, Санкт-Петербург, 1993, в. 4, с 422.

Burundukova O.L., Zhuravlev Y.N., Pjjankov U.I., Kholupenk)

1.P., Lauve L.S. Chandge of rice Eesostructure durini doiaestication, selection, extend to the north// flbst. of 1! Intern. Botanical Congress 1993, 8029, p 526.

Kholupenko I.P., Burundukova O.L., Uoronkova K.H. Zhuravlev Y.N. Zhemchugova U.P., Shade tolerance of (Oryzai sativa L.5 cultivars//fibst. of 15 Intern. Botanical Congress 1993, 2023, p. 220.

Ольга Леонидовна БУРЛЩУ'КОЗА

ст?улту?но^уещ]®нальые хараккрясеш асси.ешщонного аппарата сортов рлса разного происхохоужш л ¡.ююотнпа в условиях. пр.-ыорья

с,-

Автореферат

Лицэ;:змл ЛР й 040118 от 15.10.91 г. Подя::сз;:о в печать 17.12.93 г. Формат 60x84/16. Печать с$сетная. /сл.п.л. 1,16. Уч.-изд..т. 1,15. Заказ 247. "Тирак 100 экз.

Отпечатано участком опсгт::?':^'"" " "

издательства "¿гдьнэук«1

55СС.'-:1, Влггагвосгок, . .