Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональная характеристика адаптационно-компонсаторной реакции тонкой кишки

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маматахунов, Абдураим Иминахунович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Типы пищеварения . . II

1.2. Пшцеварительно-транспортные процессы в гонкой кишке

1.2.1. Транспорт мономеров

1.2.2. Пщеварительно-транспортный конвейер

1.3. Функциональная топография ферментативных и транспортных процессов в тонкой кишке и её адаптивные перестройки.

1.4. Характеристика гисто- и ультраструктуры слизистой тонкой кишки

1.5. Гомеостаз и гомеоморфоз в тонкой кишке

1.5.1. Краткая характеристика гомеостатирова-ния структуры слизистой тонкой кишки

1.5.2. Роль негормональных факторов в регуляции структуры слизистой тонкой кишки

1.5.3. Роль эндогенных фокторов в регуляции структуры слизистой тонкой кишки

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОЛУ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Техника операций.

2.2. Техника перфузии изолированного участка кишки в хронических экспериментах

2.3. Техника субстратной нагрузки в полуост-. рых опытах.

2.4. Техника инкубации участков тонкой кишки в растворах,содержащих различные субст . раты.

2.5. Определение всасывания глюкозы в изолированной петле тонкой кишки крыс

2.6. Определение скоростей гидролиза мальтозы и всасывания образующейся глюкозы в изолированной петле тонкой кишки крыс . .56 2.7. Методы исследования структур слизистой тонкой кишки.

2.7.1. Морфометрические методы.

2.7.2. Гистограммный метод анализа гомеоста-тирования высоты ворсинок тонкой кишки

2.7.3. Электронномикроскопические методы исследования

2.8. Методы исследования распределения митохондрий в энтероцитах.

2.8.1. Техника изоляции энтероцитов

2.8.2. Техника окрашивания изолированных энтеро-. цитов янусом зеленым.

2.8.3. Выявление сукцинатдегидрогеназной ак^ . тивности в митохондриях энтероцитов •

Глава 3. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ОПЕРАТИВНЫХ ВМЕШАТЕЛЬСТВ.

ШУНТИРОВАНИЕ, ИЗОЛЯЦИЯ,РЕЗЕКЦИЯ) НА СТРУКТУРУ СЛИЗИСТОЙ ТОНКОЙ КИШКИ.

3.1. Высота ворсинок.

3.2. Количество ворсинок.

3.3. Глубина крипт

3.4. Количество крипт

3.5. Количество энтероцитов.

3.6. Количество бокаловидных клеток . . . . ♦

3.7. Митотичеекая активность

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ГОЛОДАНИЯ НА СТРУКТУРНЫЕ И ФЕРМЕНТАТИВНО-ТРАНСПОРТНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СЛИЗИСТОЙ ТОНКОЙ КИШКИ ИНТАКТНЫХ ЖИВОТНЫХ, ЖИВОТНЫХ С ИЗОЛИРОВАННОЙ ПЕТЛЕЙ ТОНКОЙ КИШКИ И КАСТРИРОВАННЫХ ЖИВОТНЫХ 4.1. Влияние голодания на структурные характеристики слизистой тонкой кишки интактных животных.

4.1.1. Высота ворсинок.

4.1.2. Количество ворсинок.

4.1.3. Глубина крипт

4.1.4. Количество крипт

4.1.5. Количество энтероцитов

4.1.6. Количество бокаловидных клеток.

4.1.7. Митотичеекая активность

4.2. Влияние голодания на структурные характеристики слизистой изолированной петли тонкой кишки крыс.

4.3. Влияние голодания на структурные характеристики слизистой тонкой кишки кастрированных животных.

4.3.1. Высота ворсинок

4.3.2. Количество ворсинок

4.3.3. Глубина крипт . . . . . . ИЗ

4.3.4. Количество крипт.ИЗ

4.3.5. Количество энтероцитов

4.3.6. Количество бокаловидных клеток

4.3.7. Митотическая активность

4.4. Влияние голодания на гидролитическо-транспортнуго функцию тонкой кишки.

4.4.1. Влияние голодания на скорость всасывания глюкозы в изолированной петле тонкой кишки

4.4.2. Скорости гидролиза мальтозы и всасывания образующейся глюкозы в изолированной петле тонкой кишки при голодании

4.4.3. Сопряженность гидролиза и транспорта образующейся при этом глюкозы в тонкой кишке крыс при голодании.

Глава 5. .Г0МЕ0М0РФ03 В ТОНКОЙ КИШКЕ (гистограммный анализ)

5.1. Гомеостатирование высоты ворсинок различных сегментов тонкой кишки после различных опера. ц ий.

5.2. Гомеостатирование высоты ворсинок различных сегментов тонкой кишки интактных животных при голодании

5.3. Гомеостатирование высоты ворсинок различных сегментов тонкой кишки кастрированных живот. , ных при голодании

5.4. Гомеостатирование высоты ворсинок различных сегментов тонкой кишки интактных животных при различных диетах.

Глава 6. УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЙ АНАЛИЗ ПРОЦЕССОВ ВСАСЫВАНИЯ

РАЗЛИЧНЫХ ПИЩЕВЫХ ВЕЩЕСТВ В ТОНКОЙ КИШКЕ

6.1. Электронномикроскопический анализ структурных изменений сопровождающих процессы гидролиза и транспорта различных пищевых веществ в тонкой кишке

6.2. Ультраструктура энтероцитов контрольного участка тонкой кишки крыс

6.1.2. Ультраструктура интероцитов тонкой кишки после нагрузки раствором Рингера.

6.1.3. Ультраструктура энтероцитов тонкой кишки крыс после нагрузки раствором глюкозы.

6.1.4. Ультраструктура энтероцитов после нагрузки раствором глищ/- .191.

6.1.5. Ультраструктура энтероцитов тонкой.кишки-' после нагрузки триолеином.

6.2. Характеристика распределения митохондрий в энтероците при гидролизе и всасывании различных пищевых веществ

6.2.1. Распределение митохондрий в энтероците у интактных животных ("покой")

6.2.2. Распределение митохондрий в энтероците после инкубации в неоксигенируемом растворе , Рингера.

6.2.3. Распределение митохондрий в энтероците при инкубации в оксигенируемом растворе Рингера.

6.2.4. Распределение митохондрий в энтероците при инкубации в растворе, содержащем. . глюкозу.

6.2.5. Распределение митохондрий в энтероците . при инкубации в растворе, содержащем глицин

6.2.6. Распределение митохоццрий в энтероците при инкубации в растворе,.содержащем мальтозу.

6.2.7. Распределение митохондрий в энтероците при инкубации в растворе, содержащем . триолеин

ОБСУЖДЕНИЕ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональная характеристика адаптационно-компонсаторной реакции тонкой кишки"

Актуальность теш. Успехи молекулярной биологии,мембрано-логии и цитологии привели к широкому признанию,что мембранное пищеварение является одним из важнейших механизмов ассимиляции пищи и высокоорганизованных животных и человека. Этот тип пищеварения локализован главным образом в тонкой кишке и осуществляет около 70$ общей гидролитической функции пищеварения.

Неудивидельно поэтому все возрастающий интерес широкого круга специалистов по молекулярной биологии, мембранологии и цитологии к деятельности тонкой кишки, как важнейшего органа, принимавдего активное участие в поддержании гомеостаза.

В настоящее время•существует немало работ, посвященных исследованию адаптационно-компенсаторных процессов в тонкой кишке и взаимоотношениям структуры и функции её слизистой (Ле-согор,1972; Зуфаров и др.,1974; Dowling, 1974,1982;Solhaug, 1976; Уголев,1978; Widdal, 1978; Scagen et al., 1979; Taylor et аЛ.1979; Williamson, 1982).

Однако в большинстве этих работ, хотя и содержатся ценнейшие сведения о компенсаторных реакциях слизистой на nor. • той или иной части тонкой кишки, недостаточно проанализированы закономерности структурных перестроек в связи с гипофункцией, а также взаимоотношения структуры и функции при различных функциональных состояниях органа.

Между тем подробное изучение закономерностей структурных перестроек слизистой тонкой кишки, особенно в аспекте выяснения взаимоотношения структуры и функции при различных функциональных состояниях тонкой кишки представляется актуальной проблемой современной экспериментальной гастроэнтерологии.

I (

Цель и задачи исследования. Основной целью работы явилось изучение адаптационно-компенсаторных перестроек в тонкой кишке на уровне структурных и функциональных взаимоотношений слизистой при различных функциональных состояниях. Согласно поставленной цели в работе решались следующие задачи: I. Изучение структурных перестроек слизистой гипер- и гипофункционирующих участков тонкой кишки после шунтирования, изоляции её различных отделов. 2.Исследование влияния голодания на структурные характеристики слизистой тонкой кишки интактных животных, кастрированных животных и животных с изолированной петлей тонкой кишки. 3. Изучение влияния голодания на гидролитическо-транспортную функцию слизистой тонкой кишки в хронических экспериментах (на примере гидролиза мальтозы и транспорта глюкозы). 4. Исследование гомеостатирова-ния структуры слизистой при тапер- и гипофункциональных нагрузках (вызываемых различными операциями на тонкой кишке и голоданием), под влиянием эндогенных факторов (удаление семенников) и качества пищи (различные диеты). 5. Исследование ультраструктуры энте-роцитов при гидролизе и транспорте различных пищевых субстратов (глюкозы, глицина,мальтозы и триолеина).

Научная новизна. С помощью различных хирургических операций на тонкой кишке (изоляция, шунтирование и резекция) показано, что гипер- и гипофункциональные нагрузки приводят к соответствующим морфо-функциональным перестройкам слизистой тонкой кишки. У интактных животных, как и у кастрированных животных, при экспериментальном голодании происходит атрофия слизистой тонкой кишки, причем степень атрофии в последнем случае выражена сильнее, чем у интактных животных.

Установлено также, что при голодании структура слизистой изолированного отрезка тонкой кишки практически не изменяется на фоне резкого снижения её гидролитическо-транспортной функции, что свидетельствует о существовании как общих,так и различных областей регуляции структурных и функциональных сдвигов слизистой тонкой кишки.

После нагрузки глюкозой,глицином,мальтозой и триолеином впервые продемонстрированы ультраструктурные перестройки энтеро-цитов, в зависимости от свойств и степени энергитизации процессов их гидролиза и транспорта.

В работе показано также, что экзо- и эндогенные факторы: гипер- и гипосубстратные нагрузки,удаление семенников и экспериментальное голодание приводят к существенным структурным сдвигам слизистой тонкой кишки на уровне гомеостатирования высоты ворсинок.

Теоретическая ценность и практическая значимость работы.По-лученные результаты относятся прежде всего к фундаментальным проблемам гастроэнтерологии,являясь новым доказательством наличия теснейшего контакта (или взаимоотношения) между структурными и функциональными перестройками,происходящими цри адаптационно-компенсаторных сдвигов слизистой тонкой кишки» Вместе с этим они представляют немаловажный интерес с точки зрения практической медицины, так как способствует правильному выборы тактики лечения при патологическом ожирении (лечебное голодание) выбору рационального состава пищи и режима питания для людей при экстремальных условиях жизни, а также для больных,подвергавшихся удалению тех или иных отделов тонкой кишки.

Апробация полученных результатов. Материалы диссертации доложены на конференции молодых ученых-биологов (Рига,1981,1984); на Советско-Швейцарском симпозиуме по биологии мембран (Ташкент, 1983); на съезде физиологов СССР (Баку,1983); на объединенном заседании лаборатории электронной микроскопии Института цитологии АН СССР и лаборатории физиологии питания Института физиологии АН СССР (Ленинград,1983), на съезде физиологов Узбекистана (Ташкент,1983).

Внедрение результатов исследований. Результаты работы по характеристике структуры и функции тонкой кишки при голодании внедрены и используются в лаборатории физиологии пищеварения Института физиологии АН УзССР. Кроме того они включены в практические рекомендации для лечебно-диагностических учреждений,занимающихся проблемами гастероэнтерологии (Ленинград,1981).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ в научных журналах, сборниках конференций, симпозиумов и съездов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Маматахунов, Абдураим Иминахунович

ВЫВОДЫ

1. С использованием современных методов световой и электронной микроскопии, экспериментальной хирургии, био-и гистохимии дана характеристика адаптационно- компенсаторных реакций тонкой кишки, взаимоотношения структуры и функции её слизистой при различных функциональных состояниях как самого исследуемого органа, так и организма в целом.

2. В опытах с применением методов световой и электронной микроскопии установлено, что после резекции, выключения частей тон кой кишки из пищеварения путем шунтирования и изоляции слизистая функционирующих участков тонкой кишки характеризуются гипертофи-ческими изменениями,включающимися в себя увеличение высота ворсинок, глубины крипт, изменения митотического индекса и уменьшение количества энтероцитов на единицу длины ворсинок, как в проксималь ном, так и в дистальном участках по отношению к анастомозу.

Сопоставление структурных сдвигов на функционирующих участках тонкой кишки после этих операций показало, что гипертрофический эффект минимален после шунтирования, максимален после резекции и занимает промежуточное место после изоляции.

Слизистая щунтированного и изолированного участков тонкой киш ки, напротив характеризуется гипотрофическими изменениями, т.е. уменьшением высоты ворсинок, интенсивности клеточной пролиферации и увеличением числа энтероцитов на единицу длины ворсинок.

3, Показано, что при полном голодании интактных крвгс в течение трех суток происходит снижение высоты ворсинок, интенсивности клеточной пролиферации, увеличение количества энтероцитов на единицу длины ворсинок и числа бокаловидных клеток на ворсишсах. Кастрация крыс-самцов сама по себе мало отражается на среднеарифметических величиных структурных параметров тонкой кишки, но значительно усиливает степень атрофических сдвигов её слизистой в ответ на голодание,

4. Трехсуточное голодание оказывает неодинаковое влияние на морфологическую картину изолированного отрезка тонкой кишки с одной стороны и его гидролитическо-транспортной функции с другой: а/ голодание в течение трех суток не вызывает дальнейшей арто-фии слизистой изолированного отрезка тонкой кишки; б/ голодание в течение 48 и часов угнетает гидролиз мальтозь в изолированном отделе тонкой кишки на 39 и соответственно и транспорт "свободной" глюкозы на и 42%, соответственно,

5. Установлено,что ультраструктура энтероцитов имеет различнук характеристику при разных субстратных(глицин,глюкоза,триолеин) нагрузках» Гидролиз и транспорт триолеина увеличивает размеры аппарата Гольджи, расширяет межклеточное пространство и приводит к локализации везикул различных размеров в апикальной половине энтеро-цита. Транспорт глицина приводит к расширению межклеточного промежутка. Ультраструктура энтероцитов при транспорте глюкозы претерпевает мало изменений.

6. Впервые продемонстрировано,что распределение митохондрий в энтероцитах является лабильным и изменяется в зависимости от вида и свойств транспортируемого субстрата.Так для состояния "покоя" и инкубации в неоксигенируемом растворе Шнгера характерна локализация митохондрий в надьядерной зоне энтероцита.Пш инкубации в ок-сигенируемом растворе В^нгера митохондрии диффузно распределены по л все'цитоплазме энтероцита.Инкубация кусочков кишки в растворах глюкозы и глицина приводит к локализации митохондрий в апикальной,ба-зальных полюсах,а также вдоль латеральных мембран энтероцитов.При инкубации в растворах мальтозы и триолеина митохондрий распределены в основном в апикальной половине энтероцитов.

7. При сопоставлении гистограмм высоты ворсинок у интактных и кастрированных крыс впервые продемонстрирована роль половых гормонов в гомеостатировании структуры слизистой тонкой кишки крыс.

8. После удаления частей кишки в функционирующих отделах компенсаторные реакции происходят более неравномерно по сравнению и шунтированием (гистограммный анализ).

9» На основании результатов, полученных в настоящей работе показано, что относительное постоянство структуры (гомеоморфоз) регулируется как эндо-, так и экзогенными факторами. Область влияния для этих двух факторов может быть как обшей, так и отдельной.

3 Л К Л Ю,Ч Е Н И Е

Результаты нашей работы позволяют нам на основании полученных фактов поддержать представления относительно того, что уровеш и характер функциональной нагрузки существенно влияет на структуру слизистой тонкой кишки. При повышении функциональной в нагрузки, вызываемой путем шунтирования, изоляции и резекции происходит гипертрофия слизистой как проксимального,так и дисталь-ного по отношению к анастомозу участков тонкой кишки.

Однако не всегда увеличение функциональных нагрузок приводит к одинаковым изменениям структуры слизистой тонкой кишки.При гистограммном анализе нами продемонстрировано,что после шунтирования и резекции частей тонкой кишки в функционирующих отделах имеет место различие в гомеостатировании высоты ворсинок,хотя в пищеварительно-транспортных процессах в этом случае участвует равное число членов клеточной популяции. Наиболее вероятным объяснением этого феномена будет, по-видимому, то обстоятельство, что в случае шунтирования тканеспецифическая/кейлонная/ регуляция /Уголев,1978/ сохраняется и тормозит спонтанную субстратную регуляцию структуры слизистой. Аналогичные данные были получены нами и в случае нарушения гормонального статуса после кастрации. Уменьшение или исключение функциональных нагрузок приводит к заметной гипотрофии слизистой тонкой кишки. При этом в наибольшей степени меняются структурные параметры слизистой проксимальной по; вины тонкой кишки.

Следует отметить, что гипотрофия слизистой при уменьшении или исключении функциональных нагрузок носит ограниченный характер.

Такой вывод можно сделать на том основании,что изоляция определенного сегмента тонкой кишки в течение 10 суток приводит к стабилизации структуры слизистой примерно на уровне»характерном для трехсуточного голодания.

При голодании на фоне устойчивой структуры кишечной слизистой имеет место торможение мембранного гидролиза и транспорта различных нутриентов. Наиболее вероятное объяснение этому,возможно, будет заключаться в существовании контроля-ингибирования пишева-рительно-транспортных функций тонкой кишки с помощью "голодной" крови.

Таким образом, наши результаты свидетельствуют о том, что структурно-функциональные взаимосвязи чрезвычайно выражены.В то же время они демонстрируют, что эти взаимосвязи сложны и зоны функциональных и структурных адаптаций могут быть как общими,так и различными. Точно также структурные перестройки под влиянием функций могут проявляться при усилении субстратных нагрузок. Однако при снижении субстратных нагрузок с некоторого момента происходит стабилизация структуры,которая более не меняется. Такая кажущаяся автономность структуры в действительности обеспечивает поддержание функций и делает последнюю более совершенной.

Наряду с этим нами показано, что функциональная нагрузка приводит к изменению характера не только клеточных сообществ,но и свойств членов популяции.

Наблюдаемые нами картины при электронном микроскопическом исследовании показали, что при нагрузке раствором Рингера наблюдаются расширение межклеточных пространств вдоль латеральных мембран и локализация в апикальной половине энтероцита мелких пузырьков с гладкими мембранами. Это обстоятельство может быть объяснено тем, что транспорт воды в энтероцитах,по-видимому, может осуществляется вакуолярной системой клетки.

Сходные изменения, обнаруживаемые нами в эпителиальных клетках кишечника при всасывании глюкозы и глицина, проявляющиеся

- 240 в основном в увеличении количества гладких везикул в базальной области и локализации митохондрий в апикальной и базальной "областях клеток,могут указывать на сходные механизмы всасывания и транспорта этих веществ в энтероците и эти данные можно согласовать с гипотезами Крейна и других авторов о пассивном переносе этих веществ благодаря активному выведению Na+ нас осами, располагающимися на базо-латеральной мембране энтероцита ( Crane, 1963), а также А.М.Уголе-ва об апикальном дыхании энтероцитов при всасывании глюкозы (Уго-лев,1980).

Анализ ультраструктуры энтероцитов показал,что после нагрузки раствором триолеина цистерны аппарата Гольджи расширены и в них отмечены материалы,идентичные с материалом в цистернах гладкого эвдоплазматического ретикулума.Эти факты согласуются с данными Черняховской и др.(1977), Marenus, Sjostrand (1982), о том, что ре-синтез триглицеридов происходит в аппарате Гольджи и в цистернах гладкого эндоплазматического ретикулума.

Наряду с этим нами было показано 4 стандарта распределения митохондрий в энтероцитах,характерных для гидролиза и транспорта различных пищевых веществ;

1. "Покой",который характеризуется локализацией митохондрий в надъядерной зоне и умеренным распределением их по всей цитоплазме энтероцита. Такая локализация митохондрий в энтероците согласуется с современными представлениями о приуроченности процессов аутосинте-за периоду,когда функциональная нагрузка в клетках отсутствует.

2. При инкубакии кусочков кишки в растворе Рингера наблюдается умеренное распределение митохондрий по всей цитоплазме энтероцита. Известно,что всасывание воды и некоторых солей происходит путем диффузии и не требует больших затрат энергии.Умеренное распределение митохондриальной активности в этом случае,по-водимому, связано с последним обстоятельством.

3. При инкубации препаратов кишки в растворах, содержащих глюкозу и глицин митохондирй в энтероцитах преимущественно локализованы в апикальной и базальной частях, а также вдоль латеральных мембран. Такое распределение митохондрий в энтероцитах при всасывании глюкозы и глицина, по-видимому, связана с тем, что при всасывании этих субстратов значительная часть энергии идет на формирование ионных градиентов с помощью К^-АТ^аз, локализированных на базальной и литеральной мембранах.

4. При инкубации препаратов кишки в растворах триолеина и мальтозы отмечена локализация митохондрий в основном в апикальной половине энтероцита, где происходит гидролиз и всасывание этих субстратов. Эти процессы требуют большей затраты энергии, в выработке которой непосредственно участвуют митохондрии. Активация митохондрий в апикальной части клеток, наблюдаемая при всасывании мальтозы и триолеина, по-видимому, связана с процессом обеспечения энергией гидролитической и транспортной функции энтероцитов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маматахунов, Абдураим Иминахунович, Ташкент

1. Аруин Л.И. Эндокринные клетки желудочно-кишечного тракта в норме и при патологии. Клин, мед., 1975, т.53, № I, с.18-26.

2. Бабкин Б.П. Внешняя секреция пищеварительных желез. М., Л., Госиздат, 1927, 550 с.

3. Бабкин Б.П. Секреторный механизм пищеварительных -.желез. Л., Медгиз, I960, 777 с.

4. Бассалык Л.С., Перцпан В.И. Возможная роль адреналина в механизмах стимуляции синтеза и секреции гастрина. Тер.арх., 1977, т.49, № 2, с. 39-40.

5. Блюгер А.Ф. Биопсия тонкой кишки при острых кишечных инфекциях. Рига, 1973, 288 с.

6. Васильева Ё.Д. Особенности обмена у млекопитающих при голодании. Успехи физиол. наук, 1977, № 3, с. 97-127.

7. Вахрушев Л.М., Лабушева М.А., Уголев A.M. Кишечная гормональная система ^механизм специфического динамического действия пищи. Докл. АН СССР, 1983, т.268, № 6, с. I509-I5I2.

8. Гайер Г. Электронная гистохимия. М., "Мир", 1974, 488 с.

9. Генык С.Н., Кошик Г.Ф. О морфологических изменениях некоторых внутренних органов после обширной резекции тонкой кишки. -В сб.: Физиология и патология тонкой кишки. Матер.Всесоюз. конф. гастроэнтерологов, Рига, 1970, с. 460-462.

10. Годецкий В.И., Сергеева С.С., Эккерт Л.Г., Уголев A.M. Два типа клеточного дыхания (апикальное и базо-латеральное) и пище-варительно транспортная функция энтероцитов. В сб.: фундаментальные проблемы гастроэнтерологии. КГУ, Киев, 1981, с.67-68.

11. Груздков A.A. Функциональная топография тонкой кишки и её адаптация (математическая модель). В сб.: Тезис. докл.Всесоюзн. У1 конф. по эколог.физиологии. Сыктывкар, 1982, т.1, с.31.

12. Даиров А.Б., Салыков Д.С. Влияние обширной резекции тонкого кишечника на пептидазную активность пищеварительного тракта собак. Вестн. АН КазССР, 1969, № I (285), с. 41-47.

13. Донцова Т.В., Владимирова И.Г., Грудницкий В.А. Действие приема пищи после длительного голодания на энергетический обмен планарий. В сб.: Переходные процессы в биологических системах. М., 1971, с. I49-I5I.

14. Думин М.И. Некоторые клинические, биохимические и морфологические исследования тонкой кишки при хронических энтероколитах. Матер. 3-го совещ. по клин, биохим. инфек. болезней, Рига, 1968, с.19.

15. Елецкий Ю.К., Старкова Е.С. Влияние ваготомии на ультраструктурную организацию энтерохромафинных клеток слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки крысы. Бюлл. экспер. биол. мед., 1976, т.81, № 9, C.II3I-II33.

16. Елецкий Ю.К., Цибулевский А.Ю. Ультраструктурные и молекулярные основы транспорта веществ через щеточную кайму энтероцита. Успехи совр.биол., 1979, т.87, № 2, с. 304-320.

17. Зуфаров К.А. Байбеков И.М., Кожиметов A.A. Компенсаторно-приспособительные процессы в кишечнике. М., "Медицина", 1974, 208 с.

18. Иезуитова H.H., Митюшова Н.М., Цветкова В.А. Ферментные адаптации поджелудочной железы и тонкой кишки к композиции пищи (на примере карбогидраз). Физиол.журн. СССР, 1983, т. 69, № 10, с. 1338-1344.

19. Кахаров А. Локальные особенности лимфатической и кровеносной системы брыжеечной части тонкой кишки. Автореф. дисс. канд. мед. наук. М., 1963, 28 с.

20. Кетлинский С.А. Тканеспецифическая регуляция пролиферации и диф-ференцировки клеток в норме и патологии. Автореф. дисс. докт. биол. наук, 1981, 38 с.

21. Комиссарчик Я.Ю. Ультраструктура клеточных мембран. Автореферат дисс. докт.биол.наук, Л., 1975, 40 с.

22. Комиссарчик Л.Ю., Уголев A.M. Ультраструктура и возможное функциональное значение глипокаликса микроворсинок кишечных клеток. ДАН СССР, 1970, т. 194, № I, с. 731-733.

23. Комиссарчик Я.Ю., Уголев A.M. Структурная организация поверхностной мембраны микроворсинок щеточной каймы кишечника. В кн.: "Биофизика мембран", Каунас, 1971, ч.1, с.459-466.

24. Коненко A.M. Некоторые характеристики кинетики клеточной популяции крипт нормального и облученного эпителия тонкой кишки мыши. Цитология, 1968, № II, с. I4I0-I423.

25. Клиорин А.И. Заболевание эндокринных желез и нарушение обмена веществ. В кн.: Пособие по педиатрии. Л., 1976, с.138-164.

26. Кулик В.П., Шалыгина Н.Б. Морфология тонкой кишки. Руководствопо физиологии. Том физиология всасывания, 1977.

27. Кушак Р.И. Пищеварительно-транспортная система энтероцитов. Рига, 1983, изд.Зинатне, 304 с.

28. Ленинджер А. Митохондрия. М., Мир, 1966, 231 с.

29. Лесогор В.М., Груздков А.А., Иезуитова Н.Н., Уголев A.M. Прокси-мо-дистальные градиенты тонкой кишки и их адаптивные изменения. В сб.: Гастроэнтерология. Труды по медицине, Тарту, 1972, с.133-138.

30. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия.- Мир, 1969, 645 с.

31. Лиознер Л.Д., Новое в учении о регенерации. М., Медицина, 1977, 380 с.

32. Лисочкин Б.Г., Хмельницкий O.K. Ультраструктура клеток слизистой оболочки тонкой кишки. руководство по физиологии. Т.Физиол. всасывания. Л., Наука, 1974, с. 82-121.

33. Логинов Т.И. Характеристика транспорта моносахаридов при инкубации различных обрезков тонкой кишки крыс в растворах глюкозы, мальтозы и крахмала. Матер. 1У респуб. научн.конф. молодых ученых-медиков. Ташкент, 1970, с. 293.

34. Луппа X. Основы гистохимии. М., Мир, 1980, 343 с.

35. Мавриди Д.И., Нуруллаев Е.Д. Структурные особенности тонкого кишечника в лроксимо-дистальном направлении. В сб.: Вопросы физиол. и патол. органов пищеварения. Матер, к 1-й респ. конф. ЦНИЛ мед. ин-тов Узбекистана, Ташкент, 1972, с.122- 124.

36. Надирова Т.Я., Овдейчук P.A., Уголев A.M. Некторые адаптивные и компенсаторные изменения пристеночного пищеварения у крыс.- В сб.: Проблемы биохимической адаптации. Матер, симпоз., М., 1965, с. 48-49.

37. Озернюк Н.Д. Рост и воспроизведение митохондрий. М., Наука, 1978, 213 с.

38. Павлов И.П. (1897). Лекции о работе главных пищеварительных желез. ПСС, т.2, М., Л., Изд-во АН СССР, 1951.

39. Паршков Е.М. Морфологические аспекты поражения радиочувствительных органов и тканей. В кн.: Радиация и организм. Обинск, 1978, с. 78-80.

40. Паршков Е.М. Морфологические аспекты патогенеза кишечной формы острой лучевой болезни. Автореф. дисс. докт.мед. наук, Обнинск, 1980, 44 с.

41. Попов Е.Ю. Мембранное пищеварение при патологии. Л., Медицина, 1983, 270 с.

42. Покровский A.A., Тутельян В.А., Лизосомы. М., Наука, 1976, с.

43. Рахимов K.P. Ферментативная активность галечной поверхности у голодных и накормленных крыс. Материалы ХУ1 научн. сессии ин-та питания АМН СССР, 1966, М., № I, с. 153-154.

44. Рахимов K.P. Кишечное пищеварение в условиях высокой температуры. Ташкент, ФАН, 1976, 272 с.

45. Рахимов K.P., Зарипов Б.З., Садыков Б.А., Сараждинова С.С. Влияние экзогенного тироксина на активность некоторых ферментов начальных и заключительных стадий гидролиза углеводов. -Узб. Биол. журн., 1982, № 3, с.60-61.

46. Саркисов Д.С. Морфология функциональная. БМЭ, 3-е изд., 1981, т.15, с. 464.

47. Саркисов Д.С. Структурные основы гомеостаза. В кн.: Гомеостаз. М., Медицина, 1981, с. 256-310.

48. Саркисов Д.С. Очерки по структурным основам гомеостаза. М., Медицина, 1977, 351 с.

49. Саркисов Д.С. Структурные основы гомеостаза. В кн.: Гомеостаз, М., Медицина, 1976, с. 133-177.

50. Смирнов К.В., Уголев A.M. Космическая гастроэнтерология. М., Наука, 1981, Е2.9 с.

51. Смирнов К.В., Медкова И.М., Николаева Н.М., Жизневска О.В. Топография активности липолитических ферментов в тонкой кишке крыс. Докл. АН СССР, 1983, т. 270, № 2, с. 491-493.

52. Смирнова Л.Ф., Уголев A.M. Некоторые особенности транзита и аккумуляции глюкозы в слизистой тонкой кишки. Докл. АН СССР, 1974, т. 215, с. 230-232.

53. Струков А.И., Хмельницкий O.K., Петленко В.П. Морфологический эквивалент функции. М., Медицина, 1983, 205 с.

54. Ташцухамедов Б.А., Далимова Д., Бакмухамедова З.У. О локализациитранспортной АТФазы в эпителии тонкого кишечника. Биофизика, 1969, т.14, № 16, с. 1032-1034.

55. Мимашкевич Т.Б. "Кишечник". В кн.: Клеточное обновление, 1966, с. I05-II7.

56. Уголев A.M. Некоторые общие закономерности полостного и пристеночного пищеварения. Тр. научн. конф. по пробл. физиол. и патол. пищеварения, посвящ. памяти акад. К.М.Быкова. Иваново, I960 б, с. 829-834.

57. Уголев A.M. О существовании пристеночного (контактного)пищеварения . Бкшл. экспер. биол. и мед., I960 а, т.19, № I, с. 12-17.

58. Уголев A.M. Пристеночное (контактное) пищеварение. Изд-во АН СССР. М., Л., 1963, с.

59. Уголев A.M. Эволюционные аспекты пристеночного пищеварения.4.е научн. совещ. по вволюц. физиол., посвящ. памяти акад.

60. Л.А.Орбели, тез. и реф. докл., Л., 1965, с. 260-267.

61. Уголев A.M. Физиология и патология пристеночного пищеварения. Л., Наука, 1967, 230 с.

62. Уголев A.M.) Ugolev A.M. Physiology and Patolog.y of membrane digestion. Acad. Press, II.X., 1968.

63. Уголев A.M. Организация и регуляция процессов мембранного пищеварения и транспорта. Физиол.журн. СССР, 1970, т. 56, № 4, с. 651-662.

64. Уголев A.M. Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция. Л., Наука, 1972, 356 с.

65. Уголев A.M. Энтериновая (кишечная гормональная) система. Л., Наука, 1978, 315 с.

66. Уголев A.M. Гипотеза об апикальном дыхании в некоторых типах клеток (на примере энтероцитов). Докл. АН СССР, 1980, т.255, с. 499-501.

67. Уголев A.M. Гипотеза о возможности эволюции и специализации функций на основе рекомбинации и транспозиции элементарных функциональных блоков. Зурн. Эволюц. биохим. и физиол., 1982, т.18, № I, с. 11-26.

68. Уголев A.M. Некоторые общие закономерности эволюции функций на примере эволюции пищеварения. В кн.: Развитие научного наследия академика Л.А.Орбели. - Л., Наука, 1982, с. 194-212.

69. Уголев A.M. функции энтероцитов и гипотеза о существовании двух типов клеточного питания. В сб.: Управление деятельностью висцеральных систем. Л., 1983, с. 165-179.

70. Уголев A.M., Устинкова Э.М. К вопросу о значении хемосорбции в фиксации амилазы на поверхности тонкой кишки. В кн.: Физиология пищеварения (Тез. докл.), ч.2, Одесса, 1967, с. 122-123.

71. Уголев A.M., Черняховская М.Ю. Определение заключительных стадийщцролиза триглицеридов. В кн.: Исследование пищеварительного аппарата у человека. Л.9 Наука, 1969 а, с. 183-187.

72. Уголев A.M., Иезуитова Н.Н. Определение активности инвертазы и других дисахаридаз• В кн.: Исследование пищеварительного аппарата у человека. JI., Наука, 1969 б, с. 192-196.

73. Уголев A.M., Митюшова Н.М., Гозите И.К. Методика изоляции эпителиальных клеток слизистой тонкой кишки. Фиэиол.фурн.СССР, 1971, т.4, № 12, с. I5I3-I5I7.

74. Уголев A.M., Смирнова Л.Ф., Тимофеева Н.М. Спонтанная солюбилиза-ция дипептидаз с поверхности интактной кишечной слизистой. Докл. Акад. наук СССР, 1975, т. 221, с. 984-986.

75. Уголев A.M., Тимофеева H.M., Иезуитова H.H., Груздков А.А., Лесо-гор В.M. функциональная топография ферментативных и транспортных процессов в тонкой кишке. В кн.: Руководство по физиологии, т. Физиология всасывания. Л., Наука, 1977 б, с. 524-565.

76. Уголев A.M., Смирнова Л.Ф. Пшцеварительно-транспортный конвейер. В кн.: Руководство по физиологии, т.Физиология всасывания. Л., Наука, 1977в, с. 489-523.

77. Уголев A.M., Эккерт Л.Г. Роль базо-латерального и апикального дыхания в активном транспорте глюкозы и мальтозы в различных сегментах тонкой кишки при разных функциональных состояниях последней. Физиол.вдга. СССР, 1982, т.ХУШ, № 2, с.150-163.

78. Уоддингтон К.Х. Морфология и генетика. М., Мир, 1964, 260 с.

79. Успенский В.М. Энтерохромафинные клетки слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки при некоторых видах гастро-дуоденальной патологии. Тер.арх., 1975, т.47, № 2, с. 39-42.

80. Файтельберг P.O. Всасывание углеводов, белков и жиров в кишечнике. Л., Наука, 1967, 253 с.

81. Файтельберг P.O. Всасывание в желудочно-кишечном тракте. Москва, Медицина, 1975, 264 с.

82. Черняховская М.Ю., Чурина С.К. Всасывание липидов. ¡руководство по физиологии, т.Физиология всасывания. Л., Наука, 1977, с.346 -385.

83. ХемА., Кормак Д. Гистология, 1983, т.4, с. 137-158.

84. Шалыгина Н.Б. Состояние слизистых оболочек желудочно-кишечноготракта при хронических энтероколитах. Автореф. дисс. канд. наук. М., 1969, с.

85. Шлыгин Г.К. Основные черты ферментативных процессов в кишечнике. Вестн. АМН СССР, 1964, № 5, с.21-31.

86. Шлыгин Г.К. Ферменты кишечника в норме и при патологии. Л., 1967, изд-во "Медицина".

87. Эккерт Л.Г., Багиян А.А., Уголев A.M. Характеристика некоторых различий в аккумуляции глюкозы слизистой тонкой кишки при инкубации последней в растворах глюкозы и мальтозы. Докл. АН СССР, 1980, т.255, с. 496-499.

88. Цибулевский А.Ю. К вопросу о роли нервного фактора в регуляции структуры и функций тонкой кишки. Журн.общ.биол., 1981,т.42, № 3, с. 457-466.

89. Яремко Е.Е. Роль мембран эпителиальных клеток тонкого кишечника во всасывании веществ по данным электронной микроскопии. В кн.: Мембранные процессы в органах пищеварительной системы. Матер, симп., Львов, 1968, с.104-109.

90. Яремко Е.Е. Ультраструктурные и функциональные факторы всасывательной деятельности тонкого кишечника. Автореф. дисс. докт. биол.наук, Львов, 1969.

91. Alderachi H.S., Wright N.A., Appleton D.R. The effect of-.starvation and refeeding on cell population kinetics in the rat small bowel mucosa. J.Anat., 1975, т 119, p. 105-121.

92. AJLtman G.G., Enesco M. Cell number as a measure of distribution and unewal of epitelial cells in the small intestine of growing and odult rats. Amer. J.Anat., 1967, т 121. p. 319-336.

93. Ashworth C.T., Johnston J.M, The inteBtinal absorption of fattyacid a biochemicoland electron microscopic stugy. J.Idpid, fies., 1963, т 4, P 454-458.

94. Baker R.D., Searle G.W., Wunn A.S. Glucose and sorbose absorption at various levels of rat small intestine. Amer. J.Physiol., 1961, т 200, H 2. pp 301-304.

95. Bennet H.S. Morphological aspects of extracellular polysaccharides.-J.Histochem. Cytchem. 1963, N 11, pp 14-23.

96. Berg C.P., Schochter D. Developmental pattern of some intestinaltransport mechanisms in newborn rats and mice. Amer. J. Physiol. , 1969, т 216, pp. 1064-1068.

97. Bihler T. Intestinal sugars transport: ionic activation and chemical specifity. Biochim. et biophys. acta. 1969, т 183, N 1, pp 169-181.

98. Booth D.A. Effect of location along tke small intestine in absorption of nutrients Jn: Handbook of physiology, Sect.6 Alimentary canal. V.III. Intestinal absorption.Séctióried. by C.P.Code. Washington. Am Physiol. Soc., 1968,. p; 1513-1527

99. Brown A.L., Microvilli of the human jejunal epitelial cell. J.

100. Ooll. Biol., 1862, v 12, N3, p 623-627.

101. Brunser 0., Luft J.H. Pine structure of the apex of absorptive cells from aat small intestine. J.U1trastruet. Res., 1970, V 31, N 3-4, p. 291-311.

102. Bullough W.S. Growth regulation by tissue specific factors or chalones. Jn: Cellular control mechanisms and cancer. Ed. by Emmelot, 0 Mulebock. Armsterdam, Elsevier, 1964, p 124-125.

103. Bullough W.S. Chalone control mechanisms. Life Sci., 1975, v 16, N 3, P. 323-330»

104. Cardell R.R., Badenhousen Y.R., Parter K.K. Intestinal tryglyceride absorption in the rat An electron microscopical study. -J. Cell Biol., 1967, N 34, P. 123-155.

105. Crane R.K., llandelstan P. The active transpout of sugars by various preparations of hamster intestine. Biochim. et. Biophjg.

106. Acta, 1960, v 45, N 3, p. 460-467.

107. Crane R.K. Hypothesis for mechanism of intestinal active transpoet of sugars. Federal. Proc., 1962, v 21, N 6, p. 891-895.

108. Crane R.K. Structural and functional organisation of an opithelial cell brush border. In: Intracellular transport. New-York London, Acad. Press, 1966, v 5, p 71-102.

109. Curran P.P. Coupling between transport processes in intestine. -Physiologist, 1968, v 11, p. 3-25.

110. Dalton A.J. Electron microgrophy of epitelial cells of the gastroenterology tract and pancreas. Amer. J. Anat., 1951,v 89, N 1, p. 109-133.

111. Dahlgvist A. Ehe separation of intestinal invertase and thte'e different intestinal maltases on TEAE-cellulose by gradient "".'; elution, frontal analysis and mutual displacement chromatography. Acta Chem. Scand., 1959, v 13, N 9, p 1817-1827.

112. Dahlgvist A. Studies on the heat inactivation of intestinal.inver-. tase, raaltase and trehalase. Acta Chem. Scand., 1959, v 13, N 5, P 945.

113. Dahlgvist A. , Borgstrom B. Digestion and absorption of dissacchari-dases in man. Nutr. Rev. v 20, N 7, pp 203-205.

114. De Duve C., Wattiaux R. Functions of lysosomes. Ann. Rev, Physiol. , 1966, v 28, p 435-492,

115. Deren Y.Y. Development of intestinal structure and function,

116. Handbook of physiol. sec.6. Alimentary canal, 3, Washington, pp 1099-1122.

117. Dowling R.H., Glesson M.H. Cell turnnover following small bowel resection and by pass. Digestion, 1973, v 8, p 176-190.

118. Dowling R.H. The influence of Luminal Nutrition on Intestinal

119. Adaptation after Small Bowel Resection and By-Pass Intestinal Adaptation /ed. by R.H.Dowling and E.O.Riecken/, 1974, P 3435, F.K.Schattouer. Stuttgart-New-York.

120. Dowling R.H. Small bowel adaptation and regulation. Basic Sci. Gostroenterrol.: Struct. Gut. Ware., 1982, p 369-390.

121. Dowling R.H., Booth D.A. Structural and functional changes following small intestinal resection in the rat. Clin. Sci. 1967 v 32, p 139.

122. Ecknauer R., Raffler H. Effect of starvation on small intestinal Ensyme Activity in Germ-Free Rats. Digestion, 1978, v 18, P 45-55.

123. Edington D.W., McCafferty W.B. Mitochondrial size destribution: ;analysis in the soleus musckle of treined and aged rats. Experimentia, 1973, v 29, N 6, p 692-693. . :;

124. Ekkert L. J., Ugolev A.M. Influence of different modes of oxygen nation of the small intestine mucosa in vitro oil, glucose and.mucose accumulation. Gen. Physol. Biophys., 1982, N 2, p 141-157.

125. Handbook of Physiology, Sec 6, Alimentary canal, v 3» Investi-nal absorption. Washington, Amer. Physiol. Soc., 1969.

126. Handbook of Physiology, Sec 6, Alimentary canal, v 5, Bile; digestion, luminal p/sysiology. Washington, Amer. Physiol. Soc., 1968.

127. Harrison D.D. , Webster H.D. ¡Proximal to distal variations in on-zymes of the rat intestine. Biochim. et Biopgys. Acta, 1971, v 244, N 2, p. 432-436.

128. Havivi Y., Havivi P., Levitan R. Histology and chemical composition of the small bavet of hypophysoctomised rats. Amer. J.Dig. Dis., 1968, v 13, P 735-742.

129. Haubrich W.S. Anatomy of the small intestine. Gastroenterology 3969, sec. 4, ch. 41, pt.1.

130. Hembry P.G., Bell M.C., Hall R.P. Intestinal corbogydrase activity and cartogydrate utilization mature sheeps. J.Nutr., 1967, v 93, N 2, pp 175-181.

131. Hijmans Y.G., McCarty K.S. Induction of invertase activity byhydrocortisone of chick embryo duodenum cultures. Proc. Soc. Exper. Biol, a, Med., 1966, v 123, H 3 P 633-637.

132. Holdsworth C.D., Sladen G.R. Absorption from stomach and small intestine. In: Scientific basic of gastroenterology. Edinburgh-London-New York, Ch. Livingtone, 1979, p 338-397.

133. Feldman E. J. , Dowling R.H., McWaughton J., Petera T.Y. Effects/:of oral versus intravanous nutrition onfí. intestinal adaptation after small bowel resection in the dog. Gastroente rology, 1976, v 77, N 5, Part 1, p 712-719. ./-.■

134. Fisher R.B., Parsons D.S. Apreparation of surviving rat small intestine for the study of absorption. J.Physiol. 1949, v 110, N1-2, p 36-46.

135. Fisher R.B., Parsons D.S. The gradient of micosal surface aron in the small intestine of the rat. J.Ana^., 1950, v 84, p 272-282.

136. ForldrAN Y.S., Soergel K.N., Yngertinger F.Y. Intestinal absorption of d-xylose in man. New Engl. J. Med., 1962, v 267, p 274

137. Friedman H.Y., Cardwell R.R. Effect of pyromycin on the structure of rat intestinal opitelial cell during fat absorption.-Y.Cell. Biol., 1972, v 52, p 15-40.

138. Friedman H.Y., Cardwell H.H. Morphological evidence for the release of chylomicra from intestinal absorptive cells. Exp. Gell Reg. 1972, v 75, P 57-62.

139. Goss R.Y. Adaptive growth. New York, Acad. Press, 1965 , p 360.

140. Coss R.Y. fiegeneration. Probleme, Experimente, Ergebnisse. Stuttgart, Thime, 1974, 288S

141. Granger B., Baker R.F. Electromicroscope investigation of the striated border of intestinal epitelium.- Anat, Res., 1950, v 107, N 4, P 423-436.

142. Jennings J.B. Feeding, digestion and assimilation in animals. 2nd ed. London-Basingstoke, Macmillan Press, 1972.

143. Johnson L.R., Copeland E.M., Qudrich S.L. Structural and Hormonal alterations in the gastrointestinal tract of parentecally fred rats. Gastroenterology. 1975, v 68, p 1177-1183.

144. Johnson L.R. Progress in gastroenterology: the trophic action ofgastrointestinal hormones. Gastroenterology. 1976, v 70, p 278-288.

145. Jlohnson L.R. New aspects of the trophic action of gastrointostinal hormones. Gastroenterology. 1977, v 72. p 788-792.

146. Johnson A.O.K. The effects of dietary protein guality and carbogydrate guanbity on the activity of intestinal disccaridase in Wistar rats.- Scand. J. Gastroenterol., 1978, v 15, N 2 p 219-223.

147. Kim Y.S., Brophy E.J., Nicholson J.A. Eat intestinal brush borbermembrane peptidases. II. Enzymatic properties, immochemistrj and interactions with lectins of two different forms of the ensyme.- J.Biol.Chem., 1976, v 251, P 3206-3212.

148. Kofler D.P., Krai J., Bjornterp P. Refeeding after a fast in rats:effects on small intestinal ensymes. Amer. J. Clin. Nutr. 1982, v 36, N3, p 457-462.

149. Gastroenterology. 1974» N.67, p 975-982. . ■ V

150. MAC Donald W.O., Brandborg L.L., Flick Y.S., Rubin C.S. Studies ofceliac sprue. IV The response of the whole lenght of the small bowel to a gluten-free diet. Gastroenterology. 1964» v 47, N 6, p 573-589.

151. Madanogopalan N., Shiner M., Rowe B. Measurements of small intestina. mucosa obtained by peroral biopsy. Amer. J. Med. 1965, v 38, N 1, p 42-53.

152. Malathi P., Ramaswamy K., Caspray N.P. , Crane R.K. Studies on the transport of glucose from dsaccharidase bj hamster small intestine in vitro. Biochem. Biophys. Acta., 1973, v 307, N 13, P 626.

153. Marenus K.D., Sjostrand P.S.1 Sequence of structural changes in co-limner epitelium of small intestine during early stades of fat absorption. G.Ultrastruct., 1982. v 79» N 1, p 92-109.

154. Marenus K.D., Sjostrand P.S. The effects of different concentration administrated fat mn the structure of columnar cells in the small intestine. J.Ultrastruct. Res., 1982b, v 79, N 1 p 110-120.

155. Mattkews D.M. Introduction. In: Peptide transport and hydrolysis. CJBA Foundation Symp. 50, ASP, Armterdam-Oxford-New Jfprk, 1977, P 5-14.

156. Maxwell J.D., McGouran R.C. Jijuno-ileal bypass: clinical and experimental aspects. Scand J. Gastrenterol., 1982, v 17, p 129-14' Suppl. N 74,

157. Mich D.N. Intestinal microwilly: responses to feeding and fasting.-Europ. J. of Cell. Biol., 1980, »3, vol 21, p 269-279.

158. Millington P.P., Critchley D.R., Tovell P.W.A. The Role of calcium in the isolation of brush boeders from epithelial cells ofrat small intestine. J.Cell Sci., 1966, v 1, p 415-423.

159. Moreland H.J., Johnson H.R. Effect of vagotomy on panocreatic secretion stimulated Ъу endogenous secretin. Gastroenterology, 1971, v 60., К 3, P 431.

160. McNurlan M.A., Tomkins A.M., Garlick P.J. The effect of starvation on the rate of protein synthesis in rat liver and small intestine. Biochem. J., 1979, v 178, p 373-379.

161. Morris I.G. Immological rpoteins. In: Boimembranes, v 44, Intestinal absorption. London-New JFork , Pleram Press, 1974» P 483-540.

162. Mooseker M.S., Tilney L.G. Organisation of the action filamentmem-brane complex. Filament polarity nand membrane attachment in the microvilli of intestinal opithelial cells. J. Cell Biol., 1975, v 67, P 725-743.

163. Muller M.P., Rohlick P., Toth J, Того J. Pine structure and enzymic activity of protozoan food vacuoles. In: Lysosomes /Giba Pound. Sympos/ London, 1963, p 201-216.

164. Newey H., Sandford P.A., Smyth D.H. Some effects of oubainand potas sium on transport and metabolism in rat small intestine. -J.Physiol. 1968, v 194, N 1, p 237-248.

165. Newey H., Smyth D.H. Basic concepts in intestinal absorption. In: The biological basis of medicine. London-New York, 1969, v 5, p 348-383.

166. Newey H., Smyth D.H. Basic concepts in intestinal absorption. In: The alimentary tract, part III, Oh. 1970, N 10, p 347.

167. Newcomer A.D. and McCill D.B. Distribution of disaccharidase activity in like small bowel of normal and lactase-deficient subjects. Gastroenterology, v 51, ^4, p 481-488.

168. Nicholls J., Leese H.J., Bronk J.R. Transport and metabolism of glucose by rat small intestine. J. Biochem., 1983,N 1,v 212, p 183-187.

169. Oda T., Sato R. Elementary particlos of the microvilli of rabbitintestinal epithelial cells. Symp.An.Soc.Cell Biol., Clove-land, Chic, 1964, P 319-321.

170. Oda T., Soki S. Molecular basis of structure and function of theplasma membrane of the micronilli of intestinal epithelial cells. In: Electron microscopy /6th Inern Congr./, v 2, Biology. Kyoto, 1966, p 387-388.

171. Palade G.E. A study of fixation for electron microscopy. J.Cell. Biol. , 1952, K 24, P 383-398.

172. Palay R.L., Karlin L.J. In electron microscopic study of the intestinal villus I. The fasting animal. Journ. Biophys. a. Bio-chem. Cytol., 1959, v 5, N 3, P 363-372.

173. Patzelt V. Der Dorm. In: Handbuch der mikroskopishen Anatomic des Menshen. Berlin, 1936, Bd 5, TS 3•

174. Peorse A.G.,Bussolati G. Zumunoflurescence studies of the distribution of gastrin cells in different clinical states. -Gut, 1970, v 11. 18, p 646-648.

175. Pansu D., Berard A., Dechelette M.A. Lambert R. Influence of secretin and pentagastrin on the circadian rhythm of cell proliferation in the intestinal mucosa in rats. Digestion, 1974, v 11, H 3-4, P 266-274.

176. Polak Y.M., Pearse A.G.E., Bloam S.R. Vasoactive intestinal peptide characteristics in human gut. Gut, 1975, v 16, N 10, p 840.

177. Pulcheer H., Leblond C.P. Hisfcochemical analysis of cell membraneand associated structures as seen in the intestinal epiteli-um. Ajaer, J. Anat., 1958, v 102, p 1-31.

178. Ramaswamy K., Halathi P., Caspary V.P. Crane R.K. Studies on the transport of glucose from disaccarides by hamster small intestine. II Characteristics of the disaccharidase related transport system. Biochem. Biophys. Acta, 1974, v 345, P 39

179. Roramel К,, Bohmer R. Influence of secretin and cholecystokinin on maltase, sucrase and lactase in the jajumum of the rat. -Digestion, 1974, v 11, К 3-4, P 194-198. Shiner H., Daniack J. Histopatologic studies in steatorreha. Proc.

180. World Congr. Gastroenterology. Baltimore, 1959, v 1, p 586. Shultz S.G., Lalusky R., Gass A.E. Ion transport in isolated rabbit ileum. Ill Chloride fluxes. J.Gen. Phystol., 1964. v 48, N 2, p 375-378.

181. Schultz S.G., Lalusky R. Ion transport in isolated rabbit ileum. I.

182. D.W., Schjnsby H. Intestinal adaptation. Acta med. Scand. 1977, v 201, N 603, Р 29-33.

183. E., Capella C., Venzadini P., Barbn.m L., Bussolati G. Zummunohistochemical and ultrastructural detection of the secretin cell in the pig intestinal mucosa. Experimen-tia, 1972, v 28, fasc 5, p 549-550.

184. Velasco A. Phascolus acutifolius. Ultrastructural changesof epitelial intestinal cells induced by the ingestion of raw Phaseolus acutifolius. Nutr, Repts Int., 1983, v 27, IT 2, p 329-337.

185. Spingola L.J., Meyer J.H., Grossra«n L.R. Potentiated pancreatic response to secretin and endogeneus cholecystokinin /CCK/. Clin. Res., 1970, v 18, N 1, p 175.

186. Stirling O.E. Radioautographie localisation of sodium pump sitesin rabbit intestine. J.Cell Biol., 1972, v 53, N 3, P 704714.

187. Strauss E.W. Electron microscopic study of intestinal fat absorption in vitro from mixed micelles containing linoleie acid monolein, and biele salt. J.lipid. Res., 1966, v 7, N 3, p 307-323.

188. Stevens J.A., Kidder D. E. The distribution of trebalsse sucrase, -amylase, glycoamylase and lactase / -galactosidase/ along the small intestine of five pigs. Brit. J. Mutr., 1972, v 28, N 1, p 129-131.

189. Sjöstrand P.S. , Borgstrom B. The lipid components of the smothsurfaced membrane bounded visieles of the colymnar cells of the rat intestinal during absorption. J.Ultrastruct. Res. 1967, v 60, p 140-160

190. Taylor B., Gerard M., Murphy R., Dowling H. Pituitary hormones and the small bowel: effect of hypophysectomy on intestinal adaptation to small bowel resection in the rat. European Journal of Clinical Investigation, 1979, v 9, P 115-127.

191. Taufel K. Forschungsergebnisse auf dem Gediet ven Nahrung und

192. Ernährung, ausgewählt aus dem neurene Schrifftum. Nahrung, 1969a, Jg. 13, S. 271-282.

193. Täufel K. Forsch ungserbnisse auf dem Gebiet von Narung und

194. Ernahrung, ausgev/alt aus dem neuren Schrifttum. 8. .Mitti-Werdaung und Resorption von Proteinen. Die Nahrung, 1969b. Jg. 13, N 6, S. 559-573.

195. Trier J.S. Studies on small intestinal crypt epitelium. I. Thefine structure of the crypt epitelium of the proximal intestine of fasting humana. J.Cell Biol., 1963, v 18, p 599.

196. Trier J.S. Studies on small intestinal crypt epitelium. I. Evidence for and mechanism of secretary activity of ^y indifferenciated crypt cells of the human small intestine. Gastroenterolc gy, 1964, v 47, p 480.

197. Trier J.S. Morphology of epitelium of the small intestine. In: Handbook of Physiology: Alimentary Canal. C.P.Code /Bd/, Washington, 1968, v 3, p 1125-1175.

198. Toner P.C. Cytology ofi intestinal cells. Internat. Rev. Cytol,, 1968, v 24, P 233-343.

199. Quastler H., Sherman P.L. Cell proliferation kinetics in the intestinal epitelium of the mouse. Exp. Cell Res., 1959, v 17, N 3, P 420-438.

200. Quigley J.P., Gotteur G.S. Distribution of / Ifa+ K+ / - stimila-ted ATPase activity in rat intestinalmucosa. - Biochim. et biophys. acta, 1969, v 173, N 3, P 456-468.

201. Ugolev A.M. Modem concepts and molecular organisation pf the enzyme-transport functions of the microvillous membrane. In: Procudings of 28 International congress. Budapest, 1980, P 44-45.

202. Ugolev A.M., De Laey P., Iesuitova., Rakhimov K.R., Timofeeva N.M, Stepanova A.T. Membrane digestion and nutrient assimilation in early development. Ciba Pound, symp. London, 1979, p 221-240.

203. Urban E., Michel A.M. Separation of adaptive mucosal growth andtranpsort after small bowel resection. Amer J.Physiol., 1983, v 244, N 3, P G295-&300.

204. Williamson R.0. Intestinal adaptation: factors that influencemorphology. Scand J. Gastroenterology, 1982, v 17, Suppl. N 74, p 21-29.

205. Wilson D.B. Cellular transport mechanism. Annu. Rev. Biochem., 1978, v 47, p 933-965.

206. Wilson T.H., Landau B.R. Specificity of sugar transport by theintestine of the hamster. Amer. J.Physiol. 1960, v 198, N 1, p 99-102.

207. Wygaard K. Resection of the small intestine in rats. III. Morphological changes in the intestinal tract. Acta Chim. Scand., 1911,v 133, N 2, p 233-248.

208. Zettergvist H. The ultrastructural organisation of the colimnar absorting cells of the mouse jejumm. Stockolm, 1956.