Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура вида и экология сибирского осетра Acipenser baerii Brandt

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Рубан, Георгий Игоревич, Москва

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н.СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

РУБАН Георгий Игоревич

УДК 591.3

СТРУКТУРА ВИДА И ЭКОЛОГИЯ СИБИРСКОГО ОСЕТРА

Acipenser baerii Brandt

03.00.10 - ихтиология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 1998

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...............................................................................................................4

ГЛАВА 1. Материал и методы исследования.........................................................12

Часть I. СТРУКТУРА ВИДА СИБИРСКОГО ОСЕТРА Acipenser baerii Brandt. ГЛАВА 2. История исследований таксономического статуса сибирского осетра и

его внутривидовых группировок............................................................................21

ГЛАВА 3. Анализ фенетического разнообразия сибирского осетра.....................32

ГЛАВА 4. Экологические формы сибирского осетра............................................87

Часть II. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СИБИРСКОГО ОСЕТРА. ГЛАВА 5. Ареал сибирского осетра и его изменение под влиянием антропогенного воздействия.....................................................................................................97

ГЛАВА 6. Физико-химические условия обитания популяций сибирского осетра и

их изменения под влиянием деятельности человека.............................................108

ГЛАВА 7. Питание и рост сибирского осетра.

7.1. Питание............................................................................................................145

7.2. Рост..................................................................................................................159

ГЛАВА 8. Воспроизводство сибирского осетра.

8.1. Места и сроки размножения...........................................................................182

8.2. Возраст созревания, размерно-возрастной состав нерестовых стад и периодичность нереста....................................................................................................186

8.3. Плодовитость..................................................................................................196

8.4. Особенности гамето- и гонадогенеза.............................................................208

8.5. Особенности раннего онтогенеза...................................................................213

ГЛАВА 9. Состояние репродуктивной системы сибирского осетра в различных популяциях и систематизация нарушений воспроизводства осетровых при антропогенном воздействии.

9.1. Влияние загрязнения среды на развитие и функционирование репродуктивной системы рыб....................................................................................................220

9.2. Анализ состояния репродуктивной системы сибирского осетра в реках Сибири............................................................................................................................234

-39.3. Систематизация нарушений воспроизводства осетровых при антропогенном

воздействии............................................................................................................268

ГЛАВА 10. Численность сибирского осетра и общая оценка состояния его популяций......................................................................................................................275

ГЛАВА 11. Анализ адаптивных особенностей сибирского осетра......................287

ГЛАВА 12. Пути и перспективы сохранения и восстановления численности сибирского осетра.....................................................................................................296

ВЫВОДЫ...............................................................................................................302

ЛИТЕРАТУРА......................................................................................................305

-4-

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Осетровые - одна из наиболее древних из ны-неживущих групп рыб, представляющая наибольшую хозяйственную ценность. Ее основу в Евразии составляют проходные и полупроходные виды. Ископаемые остатки осетровых известны из верхнемеловых отложений, но их происхождение, возможно, относится к нижнему мелу. В отношении места происхождения осет-рых нет единого мнения. Одни авторы (Миллер, 1969) считают, что роды Polyo-don, Scaphirhynchus и Acipenser возникли на территории современной Северной Америки, соответствующей в наше время бассейну р. Миссисипи. Возникновение этих родов относится ко времени, когда разделение Лавразии на Северную Аме-ику, Гренландию и Евразию еще не произошло. Другие авторы (Яковлев, 1977) считают, что пресноводные Chondrosteidae, распространенные с начала юры на всей территории Палеарктики, и, сохранившие небольшие размеры и более арха-чное строение, постепенно эволюционировали в направлении современных Aci-enseriformes. Расселение осетровых было связано с опресненными участками мо-я Тетис, использовавшимися ими в качестве миграционных путей. Несмотря на разичие точек зрения о месте происхождения осетровых можно полагать, что до разеления Лавразии на Северную Америку и Евразию географическим центром ареала осетровых являлась область, занимаемая ныне бассейнами Средиземного, Черного и Каспийского морей, где видовое разнообразие и численность осетро-ых максимальны. Восточная часть Лавразии, соответствующая современной тер-итории Сибири, является историческим краем ареала этой группы видов.

После разделения Лавразии на Северную Америку, Гренландию и Евразию и присоединения к последней Индии сформировался Понто-Каспийский бассейн, а реки Сибири потеряли связь с морем Тетис и приобрели северное направление (Уэда, 1980; Микулин, 1997). Осетрообразные (Acipenseriformes) в процессе эволюции, сопровождавшейся освоением широкого ареала, вторичной по-липлоидизацией (Васильев, 1985), изменением условий, связанным с дрейфом континентов и неоднократным оледенением, дифференцировались на ряд сильно различающихся как экологически, так и морфологически форм - планктофагов

(Polyodontidae), бентофагов (Scaphirhynchus, Pseudoscaphirhynchus, большинство представителей рода Acipenser), хищников (Huso). Среди них есть типично проходные, полупроходные и пресноводные виды. Наибольшее распространение получили представители семейства Acipenseridae, населяющие практически все северное полушарие. Столь широкое распространение этой группы сопряжено с комплексом адаптаций, сформировавшихся в процессе освоения ареала и преобразования условий существования за прошедшее время.

Проблема разнообразных адаптаций осетровых, обеспечивающих их экологическую пластичность, в течение длительного времени привлекает внимание исследователей. К настоящему моменту достаточно подробно исследованы и обобщены особенности адаптивной радиации и многие адаптивные особенности питания, размножения, развития, структуры отдельных популяций осетровых, населяющих исторический центр ареала этой группы (бассейны Средиземного, Черного и Каспийского морей) (Гербильский, 1957, 1962, 1965, 1967, 1972; Баранникова, 1975). Однако проблема адаптивных возможностей осетровых в целом не может быть решена без исследования видов, населяющих края исторического ареала группы. К таким видам на территории Евразии относится сибирский осетр Acipenser baerii Brandt, населяющий пресные воды Сибири.

Катастрофическое снижение запасов осетровых, в том числе и в Сибири, вызванное их нерациональным промыслом и загрязнением водоемов, диктует необходимость изучения состоянии их популяций, в частности, сибирского осетра, который еще в 30-х годах текущего столетия, обеспечивал уловы, сопоставимые с современными уловами всех видов проходных осетровых бассейнов Каспийского, Черного и Азовского морей.

Накопленные к настоящему времени- сведения, свидетельствуют о нарастающем антропогенном воздействии на .водоемы Сибири и весьма неблагополучном состоянии отдельных популяций сибирского осетра. В связи с этим возникает проблема комплексной оценки сохшжии^экосистем северных водоемов. Решение этой проблемы в связи с многообразием-факторов воздействия на экосистемы может быть осуществлено с позиций оценки состояния здоровья от-

дельных видов и популяций, так как последнее является ключевым моментом при оценке любого воздействия на качество среды (Яблоков, 1996). При этом для оценки здоровья экосистем используются не экосистемные и популяционные параметры, а показатели состояния организмов разных видов и основной характеристикой в данном случае является гомеостаз (Захаров, Кларк, 1993; Захаров, Крысанов, 1996). Одним из методов комплексной оценки последнего, состояния популяций и организма рыб, является исследование развития и функционирования их репродуктивной системы (Акимова, Рубан, 1992, Захаров, Кларк, 1993; Акимова, 1996).

Таким образом, исследования состояния популяций широкоареального вида - сибирского осетра, населяющего практически все речные бассейны Сибири, основанные на данных об изменении его ареала, численности, воспроизводства, развитии и функционировании его репродуктивной системы позволят приблизить решение проблемы комплексной оценки состояния экосистем водоемов Сибири, которые, как и другие северные водные экосистемы особенно чувствительны к антропогенному воздействию (Решетников, 1979, 1980, 1982, 1986; Решетников и др., 1982; Тяптиргянов, 1988).

Выработка действенных мер по сохранению сибирского осетра должна базироваться не только на оценке современного состояния его отдельных популяций, но и на знании различных аспектов структуры этого вида, комплекса адаптивных особенностей, обеспечивающего его пластичность и высокую степень эврибионтности в разнообразных условиях обширного ареала. Однако, структура вида сибирского осетра как в таксономическом, так и популяционном аспектах, особенности адаптивной радиации вида, специфические адаптивные особенности вида, сформировавшиеся в процессе освоения современного ареала, а также состояние отдельных его популяций, находящихся под влиянием разнообразных антропогенных воздействий, изучены недостаточно.

Таким образом указанные исследования позволят расширить существующие представления об адаптивных возможностях осетровых в целом, выявить ряд специфических адаптивных черт сибирского осетра, сформировавшийся

-7в процессе освоения им северо-восточных областей и арктических водоемов, наиболее удаленных от исторического центра ареала осетровых, а также обеспечивших его высокую экологическую пластичность, которая дала ему возможность освоить один из наиболее обширных по сравнению с другими видами этого семейства ареалов, а также будут способствовать разработке мер по сохранению вида Acipenser baerii Brandt.

Цель исследования: изучить структуру вида и систему адаптаций сибирского осетра, выработавшихся в процессе освоения ареала, а также произвести оценку состояния его популяций в современных условиях.

В связи с этим были поставлены следующие основные задачи:

1. Проанализировать фенетическое разнообразие сибирского осетра в пределах естественного ареала.

2. Провести сравнительный анализ роста и питания осетра в различных

водоемах.

3. Исследовать особенности процессов созревания и размножения отдельных популяций сибирского осетра, а также возрастную структуру его нерестовых стад.

4. Проанализировать изменения условий обитания сибирского осетра под воздействием хозяйственной деятельности человека.

5. Обобщить данные о современном распространении сибирского осетра и изменениях его ареала под воздействием антропогенных факторов.

6. Исследовать причины и тенденции изменения численности популяций этого вида осетра за последние 60 лет.

7. Дать сравнительную оценку состояния популяций сибирского осетра, используя данные о численности, распространении и нарушениях воспроизводства.

8. На основании полученных данных -о структуре вида и экологии отдельных популяций проанализировать адаптивные особенности сибирского осетра, сформировавшиеся в результате освоения современного ареала.

Оеновные результаты и их и научная новизна.

Диссертация представляет собой обобщающую сводку по структуре вида, экологии и системе адаптаций широкоареального пресноводного вида осетровых - сибирского осетра.

В работе впервые выполнен подробный анализ фенетического разнообразия сибирского осетра в пределах его естественного ареала, основанный на материалах автора, собранных по единой схеме; проведена ревизия внутривидовой структуры на подвидовом и популяционном уровнях.

Впервые показано, что, в отличие от ранее существовавшего представления, сибирский осетр является монотипическим видом, образующим в крупных речных системах непрерывные ряды популяций или популяционные континуумы. Структура его фенетического разнообразия в этих бассейнах определяется параллельной широтной клинальной изменчивостью ряда пластических и мерис-тических признаков.

Проанализирована система адаптаций сибирского осетра, населяющего северо-восточные и арктические водоемы, наиболее удаленные от исторического центра ареала осетровых. Выявлены адаптивные особенности, обеспечивающие его пластичность и выработавшиеся в процессе освоения им широкого ареала с разнообразными условиями. Показано адаптивное значение особенностей структуры этого вида и отдельных его популяций, процессов созревания, размножения и развития, а также соотношения темпа роста, продолжительности жизни, размерно-возрастной структуры нерестовых популяций и возраста достижения половой зрелости.

Обобщены результаты собственных многолетних исследований и данные других авторов по питанию, росту и воспроизводству отдельных популяций.

Проведен подробный анализ взаимосвязей обеспеченности пищей, термического режима водоемов с темпом роста, процессами созревания, размерно-возрастной структурой различных популяций осетра и показан их адаптивный характер.

Исследованы и обобщены данные о распространении сибирского осетра за последние 150 лет, сведения об изменении условий его существования за последние 50 лет, изменении численности за этот период. Выявлены нарушения в развитии и функционировании репродуктивной системы различных популяций этого вида.

Впервые обобщены все имеющиеся к настоящему времени данные о нарушениях в развитии и функционировании репродуктивной системы сибирского осетра и других осетровых рыб, систематизированы и представлены в виде схемы нарушения процесса воспроизводства, что позволило выявить механизмы взаимосвязей между нарушениями разного уровня.

Впервые на основании данных об изменениях ареала, динамике численности и нарушениях естественного воспроизводства дана комплексная сравнительная оценка состояния популяций сибирского осетра.

Практическая значимость работы.

Практическое значение работы имеет природоохранную направленность. На основе полученных данных о фенетическом разнообразии сибирского осетра определен таксономический статус его внутривидовых группировок, подлежащих охране. Показано, что в настоящее время существуют реальные предпосылки сохранения и восстановления численности сибирского осетра. Для этого необходимо ввести запрет на лов малочисленных популяций в Пясине, Хатанге, Анабаре, Оленеке, Яне, Индигирке и Колыме; внести обскую популяцию в Красную книгу Российской Федерации; усилить охрану сибирского осетра от нелегального вылова, особенно в бассейнах Оби и Енисея; снизить уровень загрязненности рек (в первую очередь Оби, Индигирки и- Колымы); провести мелиорацию нерестилищ осетра в реках Бия и Алей, нижнем течении Катуни, а также рек Ирикнеева и Чуна; проводить зарыбление сибирским осетром Братского и Богучанского водохранилищ; включить в работы по созданию живых коллекций осетровых рыб популяции осетра Енисея, Индигирки и Колымы; организовать заводское воспроизводство обского и увеличить искусственное разведение байкальского осетра.

На основе результатов анализа популяционной структуры сибирского осетра даны предложения о дифференцированном подходе к оценке запасов сибирского осетра в бассейне р. Лены, разработке мер их рационального использования и охраны (акт о внедрении в Якутском отделении Восточно-Сибирского научно-исследовательского и проектно-конструкторского института рыбного хозяйства от 11.09.1987 г.).

На основании данных о численности, изменении ареала и нарушениях воспроизводства, дана сравнительная оценка состояния популяций осетра. Результаты этой оценки послужили основой для включения вида в Приложение II CITES, а также для включения обь-иртышской популяции вида в Красную книгу Российской Федерации, наряду с ранее включенной байкальской популяцией. Соответствующие разделы этих изданий подготовлены автором.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всесоюзном совещании "Осетровое хозяйство водоемов СССР" (Астрахань, 1984); XI Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986); Третьем Всесоюзном совещании по рыбохозяйственному использованию теплых вод (Нарва, 1986); Международном симпозиуме "Population Phenogene-tics: Analysis of Developmental Stability in Natural Populations" (Москва, 1989); V Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб (Астрахань, 1991); Общероссийском совещании "Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость" (Петрозаводск, 1993); Международном симпозиуме по осетровым рыбам (Москва - Кострома, 1993); Всероссийском совещании "Экология популяций: структура и динамика" (Пущино, 1994); Международной конференции "Sturgeon Biodiversity and Conservation" (Нью-Йорк, 1994); Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997).

Публикации. По тем�