Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура ценопопуляций спорофитов Polypodium vulgare L. (Polypodiaceae)

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура ценопопуляций спорофитов Polypodium vulgare L. (Polypodiaceae)"

005008177

Силаева Жанна Геннадьевна

СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ СПОРОФИТОВ РОЫРООШМ УиЮАЯЕ Ь. (РОЬУРОБ1АСЕАЕ)

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 9 ЯНВ 2012

Орел-2012

005008177

Работа выполнена на кафедре ботаники ФГБОУ ВПО «Орловский государственный университет»

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Державина Нина Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Любимов Валерий Борисович

доктор биологических наук, профессор Шорииа Нина Ивановна

Ведущая организация

Северный (Арктический) федеральный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 17 февраля 2012 года в 14 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.183.05. при Орловском государственном университете по адресу. 302026, г. Орел, ул. Комсомольская, 95.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Орловского государственного университета по адресу: 302026, г. Орел, ул. Комсомольская, 95.

Автореферат разослан «14» января 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

И.Г. Кириллова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Современная популяционная биология растений накопила большой фактический материал, позволяющий оценить степень устойчивости ценопопуляций (ЦП) растений и предсказать возможные пути их трансформации. Познание этих аспектов является первым шагом в сохранении биоразнообразия. Особую актуальность эти вопросы приобретают в связи с необходимостью экологического прогнозирования поведения ЦП редких и охраняемых видов.

В наши дни возникла глубокая диспропорция между сведениями о популяционной биологии цветковых и высших споровых растений. Вопросами популяционной биологии спорофитов папоротников в пределах разнообразных таксонов занимаются не многие ученые и эти работы посвящены преимущественно лесным наземным видам (Науялис, 1977, 1980; Шорина, 1981, 1991а, б, 2006, 2007; Лащинский, Шорина, 1985; Серая и др., 1985; Воротников, 1985; Гуреева, 1987, 1990, 1996; Храпко, 1996, 2007; Криницын, 2004, 2006; Ли Цзюань, 2005; Поскальнюк, 2007; Желудова, 2007 и др.). Исследования ЦП эпифитных и скальных папоротников - единичны (Державина, Шорина, 1992; Гуреева, 2001).

Что же касается Polypodium vulgare L., то имеется единственная попытка анализа структуры и динамики ценопопуляционных скоплений этого папоротника в одной точке ареала. При этом авторы изучали лишь численность и возрастные спектры растений, ведущих эпифитный и петрофитный образ жизни (Державина, Шорина, 1992). В то же время несомненный интерес представляет комплексный анализ реальных экологических позиций этого папоротника в разных точках ареала с использованием современных методик. При этом важно сопоставить ЦП из точек с оптимальными значениями экологических факторов и экологически краевые ЦП, существующие в пессимальных условиях среды. Важность таких исследований, продиктована и тем, что в нескольких регионах Средней России этот вид занесен в Красные Книги, что требует контроля и прогноза состояния его ЦП.

Цель исследования — сопоставить структуру природных ценопопуляций спорофитов Р. vulgare в разных частях ареала для оценки их устойчивости, уточнения экологии вида и его ведущих адаптивных стратегий.

В связи с целью были поставлены следующие задачи:

•дать оценку экологических характеристик местообитаний Р. vulgare методом экологических шкал;

• оценить меру приспособленности (экологическую толерантность) спорофитов к факторам среды и их комплексу;

• выявить типы поливариантности онтогенеза спорофитов и гаметофитов;

• рассмотреть виталитетно-онтогенетическую структуру ЦП спорофитов в разных частях ареала и оценить их устойчивость, а также определить тип динамики ценопопуляционных скоплений;

• проаначизировать генетическое разнообразие и степень полиморфизма ДНК популяций Р. vulgare в разных частях ареала;

•охарактеризовать общие и отличительные черты популяционной жизни Р. vulgare, определить его жизненную стратегию.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ экологических позиций спорофита Polypodium vulgare по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), определена его экологическая валентность и толерантность по отношению к факторам среды и их комплексу. Показано, что ЦП данного вида в разных частях ареала встречаются в сходных диапазонах экологических факторов. Выявлены разные типы поливариантности онтогенеза спорофитов и гаметофитов этого папоротника, а также на основе современных методик ценопопуляционного анализа описаны общие и отличительные черты его популяционной жизни в разных частях ареала и оценена степень устойчивости ЦП.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенное исследование расширяет круг объектов, рассматриваемых в современной популяционной биологии растений, вносит вклад в представления о популяционной организации биоценотического покрова разнообразных территорий. Полученные данные представляют теоретический интерес для оценки внутрипопуляционного биоразнообразия; выявления механизмов, определяющих устойчивость ЦП на границах их экологических ареалов. Результаты исследования дополняют знания о биологии и экологии равноспоровых папоротников, структуре их ЦП в разных сообществах и природных зонах. Фактические данные работы могут быть использованы для целей экологического прогнозирования и управления процессами в сообществах, разработки мероприятий по рациональному природопользованию; в преподавании вузовских курсов ботаники, экологии растений, общей экологии, фитоценологии. Методические подходы к оценке местообитаний растений и сведения по экологии и морфологии Р. vulgare уже нашли применение при чтении спецкурса «Экология растений» для студентов-биологов Орловского госуниверситета.

Рекомендации по охране Р. vulgare, обозначенные при обработке результатов исследования, переданы в Национальный Парк «Угра» Калужской области.

Достоверность и обоснованность выводов и рекомендаций

основывается на многолетних исследованиях автора, применении адекватных и объективных методов исследования, репрезентативности выборки в ЦП и статистически надежном цифровом материале.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); на 5-ой научно-практической конференции «Природа и история Поугорья» (Калуга, 2009); на международной научной конференции «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 2009); на международной

конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); на 3-х чтениях, посвященных памяти С.И. Ефремова (Орел, 2010); на международной научной конференции, посвященной 110-летию A.A. Уранова «Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики» (Кострома, 2011); на заседаниях кафедры ботаники ОГУ (2008-201 Irr).

Декларация личного участия автора заключается в постановке цели и задач исследования, сборе полевого материала в течение 2008-2011 годов. Обработка данных, их интерпретация и оформ ление осуществлены соискателем самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 70-80 %.

Положения, выносимые на защиту:

1. Polypodium vulgare способен осваивать широкий диапазон климатических, эдафических и ценотических факторов среды, являясь гемиэврибионтом.

2. Устойчивость ЦП спорофитов Р. vulgare в разных частях ареала определяется контагиозным размещением особей, сочетанием разновозрастных, разноразмерных и асинхронно развивающихся ценопопуляционных локусов, смешанным способом их самоподдержания, поливариантностью развития, а также волнообразно - флуктуационным типом динамики.

3. В экологически краевых ЦП стресс-реакции отличаются от таковых у особей популяций, находящихся в оптимальных условиях среды.

Публикации: по материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе 3 работы - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура диссертации.

Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 189 страницах, иллюстрирована 13 таблицами и 49 рисунками. Список литературы включает 238 источников, из них 62 на иностранных языках.

Некоторые разделы работы осуществлены при финансовой поддержке гранта РФФИ №10-04-90752, а также Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (ГК №14.740.12.0816).

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н.М. Державиной за всестороннюю поддержку и внимание, ценные советы и конструктивные замечания. Искренне признательна д.б.н. И.А. Шанцеру и коллективу Гербария ГБС РАН им. Н.В. Цицина за предоставленную возможность освоения молекулярно-генетических методов анализа ДНК растений, а также обработку полученных результатов. Особую благодарность выражаю коллективу кафедры ботаники Орловского госуниверситета за многостороннюю поддержку. Признательна д.б.н., проф. МГУ B.C. Новикову за содействие в организации полевых исследований в окрестностях г. Лыткарино (Московская обл.), а также к.б.н. Е.А. Платоновой - на территории урочища «Чертов Стул» (г. Петрозаводск) и к.б.н. В.В. Телегановой - на территории урочища «Чертово Городище»

(Калужская обл.). За помощь в обработке геоботанических описаний по шкалам Д.Н. Цыганова в компьютерной программе EcoScaleWine благодарю к.б.н., доц. Ю.А. Дорогову. Всегда плодотворным было общение с д.б.н., проф. И.И. Гуреевой, к.б.н., доц. Ю.А. Семенищенковым, с сотрудниками кафедры ботаники МПГУ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ

В главе рассмотрены основные вопросы изучения популяционной биологии растений. Представлен анализ литературы по онтогенезу (Работнов, 1950, 1969; Уранов, 1967; Harper, 1967; Онтогенетический атлас.., 1997, 2000, 2002, 2004, 2011), его поливариантности (Ценопопуляции растений.., 1988; Жукова, 1995, 2006), а также по основным характеристикам ЦП растений (Работнов, 1975; Уранов, Смирнова, 1969; Уранов, 1975; Смирнова, 1976; Ценопопуляции растений.., 1976, 1988; Grime, 1979; Уиттекер, 1980; Миркин, Розенберг. 1983; White, 1985; Злобин, 1989; Заугольнова и др., 1991; Begon et al., 1997; Neal, 2004 и др.).

ГЛАВА 2, МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В первом разделе приводится номенклатура, ареал и хозяйственное использование Polypodium vulgare L. - Многоножки обыкновенной.

Это голарктический (Гуреева, 2001), мезофильный, преимущественно скальный вид со значительными дизъюкциями в ареале. Обитает в лесном поясе на замшелых скалах и валунах, на тенистых каменных россыпях, речных утесах (петрофит), комлях стволов, стволах и в развилках ветвей (эпифит), редко - на почве (Гричук, Моносзон, 1971).

Встречается почти по всей Европе, но в равнинных районах спорадически и преимущественно на выходах кислых пород и валунах (Цвелев, 2004), избегает известняков (Rothmaler, Schneider, 1962). Для Средней России - это редкий вид. В ряде областей охраняется (Красная книга Тверской области, 2002; Красная книга Московской области, 2008; Красная книга Калужской области, 2006).

Находит техническое применение, используется в народной медицине, считается декоративным папоротником (Шретер, Карнишина, 1975; Дикорастущие..., 2001).

Морфология спорофита Polypodium vulgare и ритмы его сезонного развития. По жизненной форме средневозрастное спороносящее растение Р. vulgare представляет собой длиннотолстокорневищный, диффузно-розеточный, дорсивентральный, ползучий, вечнозеленый,

неявнополицентрический, травянистый многолетник, гемикриптофит, неэффективно вегетативно размножающийся, слабо вегетативно

разрастающийся (Державина, Шорина, 1985; Державина, 2006; Силаева, Державина, 2008).

Согласно литературным сведениям и собственным исследованиям (Державина, Шорина, 1985; Державина, 2006; Державина, Волобуев, Силаева, 2011) структура модулей у спорофита Polypodium vulgare существенно отличается от модулей цветковых растений. В ходе онтогенеза у него закономерно сменяют друг друга: филлориза, метамер s. str. (элементарный модуль), годичный прирост ризома, одноосный ризом (универсальный модуль), система одноосных ризомов (основной модуль).

Наши наблюдения на территории Средней России, Западного Закавказья и Западного Кавказа показывают, что Р. vulgare в этих регионах является вечнозеленым растением, так как ему свойственна одна генерация ваий, живущих более года. ЦП в северных регионах РФ (г. Петрозаводск) демонстрируют пример перехода от вечнозеленого феноритмотипа с квантированным ростом - к летнезеленому. Продолжительность жизни их ваий - до 1 года, развертывание, заложение и созревание сорусов происходит синхронно и достаточно быстро. То же самое было отмечено Н.М. Державиной, Н.И. Шориной (1985) для популяций этого вида в верхнем лесном поясе Западного Закавказья.

Методика исследования

В основе работы лежат исследования природных популяций Р. vulgare, проведенные с 2008 по 2011 гг. в урочище «Чертово городище» (Калужская обл.) (ЦП №1); в окр. г. Лыткарино (Московская обл.) (ЦП №2); урочище «Чертов стул» (г. Петрозаводск) (ЦП №3); в окрестностях п. Красная Поляна (Краснодарский край) (ЦП №4); на берегу оз. Рица (респ. Абхазия) (ЦП №5).

Для выявления характера распространения вида на исследуемых территориях использованы материалы гербариев: ГБС РАН им. Н.В. Цицина (Москва, МНА), МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, MW), ОГУ (Орел, OHHI).

Местообитания ЦП папоротника охарактеризованы на основе геоботанических описаний по традиционным методикам (Полевая геоботаника, 1964). В качестве модельных в работе приведены пять наиболее типичных описаний из разных географических районов.

Для получения экологических параметров местообитаний Р. vulgare флористические списки геоботанических описаний обрабатывали по индикаторным шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в компьютерной программе EcoScaleWin (авторы: Т.И. Грохлина, Л.Г. Ханина, 2006). На основе методики количественного определения экологической валентности (Жукова, 2004) рассчитаны: потенциальная (PEV) и реализованная (REV) экологические валентности, а также коэффициенты экологической эффективности (К ее. Eff), индексы толерантности по климатическим (Ii клим.) и эдафическим факторам (Ii почв.) и обобщенный индекс толерантности (ho).

Периодизацию онтогенеза спорофитов проводили по общепринятым методикам дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950а, 1964; Уранов,

1967, 1975; Ценопопуляции растений.., 1976, 1988), уточненным применительно к папоротникам Г.П. Серой и др. (1980), H.H. Лащинским и Н.И. Шориной (1985) и другими авторами (Державина, Шорина, 1985, 1992; Шорина, 1990; Гуреева, 1997, 2001). Возрастную принадлежность особей определяли по признакам-маркерам надземной части. Для определения типа и поливариантности онтогенеза воспользовались классификацией Л.А. Жуковой (1995).

При изучении биоморфологических особенностей разных онтогенетических состояний спорофитов и гаметофитов Polypodiiim vulgare использовали как живой, так и материал, фиксированный в 70-80° этаноле. Длинно- и короткокорневищность спорофитов определяли по критериям, предложенным Е.Л. Любарским (1963) и М.А. Гуленковой (1976). Тонкие и толстые ризомы называли на основе представлений Н.И. Шориной (1994).

Онтогенез гаметофитов Р. vulgare изучали в лабораторных культурах. Споры описали согласно данным А.Е. Боброва (1964). Тип прорастания спор определяли по B.K. Nayar & S. Kaur (1969), тип развития пластинки гаметофита - по B.K. Nayar & S. Kaur (1971).

Все параметры ЦП спорофитов определяли в пределах ценопопуляционных локусов (камней, комлей и стволов деревьев). Проанализированы 46 локусов. Для выбора счетной единицы ЦП применяли морфологический и фитоценотический подходы (Ценопопуляции растений.., 1988). В пределах каждого локуса (или площадки) подсчитывали число особей по возрастным группам, процентное соотношение которых отражали в онтогенетических спектрах.

Для интегральной оценки состояния ЦП использовали различные демографические показатели: индекс возрастности (Д) (Уранов, 1975), индекс эффективности (со) (Животовский, 2001), индекс восстановления (1В), индекс замещения (13) (Жукова, 1995). Тип ЦП определяли по классификации A.A. Уранова и О.В. Смирновой (1967) и «дельта-омега» (Животовский, 2001). Для анализа динамики и характера пространственного размещения особей в ЦП растения картировали. При оценке динамических процессов рассчитывали скорость развития - VÄ и специфическую скорость развития ЦП - гй. Виталитет определяли у средневозрастных спорофитов по методике Ю.А. Злобина(1989).

Для молекулярных исследований материал собран в 2008-2011 гг. в тех же точках, где анализировали ЦП Р. vulgare. Кроме этого, использован материал Гербария ГБС (МНА). Общий объем выборки составил 49 образцов. ДНК выделяли из ваий, отобранных с гербарных образцов с использованием набора NucleoSpin Plant II (Macherey-Nagel, Германия), согласно протоколу производителя. Из части образцов ДНК была выделена СТАВ-методом (Doyle and Doyle, 1987). В качестве праймеров для исследования полиморфизма межмикросателлитных участков генома (Inter Simple Sequence Repeats, ISSR) использованы четыре олигонуклеотидных последовательности, комплементарных микросателлитным повторам: HB 13,

17899А, М9, MIO. Полимеразную цепную реакцию с предварительной денатурацией (95°С, 3 мин) проводили в амплификаторе DNA Engine Dyad (Bio-Rad Laboratories, США). Разделение продуктов ПЦР делали с помощью электрофореза в 1,7 % агарозном (Amresco Inc., США) геле. Полученные фотографии гелей анализировали в программе Cross Checker 2.91 (Buntjer, 2000). В результате анализа получена бинарная матрица присутствия/отсутствия фрагментов ДНК одинаковой длины. Матрица была предварительно проанализирована в Microsoft Excel, а затем подверглась кластерному анализу методом невзвешенных парно-групповых средних (UPGMA) в программе PAST (Hammer et al., 2001). В качестве меры генетического сходства образцов использовался коэффициент Жаккара.

Природные условия районов исследования

Ценопопуляционные скопления Polypodium vulgare были изучены в пяти географических районах, находящихся в трех различных природных подзонах лесной зоны: таежной; широколиственных лесов; смешанных и широколиственных лесов. В этих районах папоротник ведет эпифитный и петрофитный образ жизни, обитая либо на комлях, стволах и в развилках ветвей деревьев, либо на плоских поверхностях каменных обнажений -платилитофит (термин по: Державина, 2006), либо в трещинах породы -хазмофит.

Рельеф районов характеризуется выколами, обвалами и скальными оползнями (ЦП №3); равнинами с выходами кварцевых песчаников (ЦП №1, №2); кулисообразными хребтами и отрогами гор Большого Кавказа (ЦП №4, ЦП №5). Климат в районах исследования преимущественно умеренно-континентальный (ЦП №1, №2, №3) и субтропический (ЦП №4, ЦП №5). Гидрологическая сеть отмечена присутствием Онежского озера (ЦП №3); небольшими реками и ручьями (ЦП №1, №2), горными реками и озерами (ЦП №4, ЦП №5). Почвы: грубогумусовые литоземы (ЦП №3), дерново-подзолистые (ЦП №1, №2) и субтропические подзолистые (ЦП №4, ЦП №5).

В тех ценозах, где обитают петрофитные формы Р. vulgare, их прямой контакт с почвенным покровом отсутствует. Однако моховые синузии способны накапливать гумус на поверхности каменного субстрата и в его трещинах, который является микропочвой или почвой в широком смысле слова (Добровольский, Никитин, 2006). При этом параметры кислотности и трофности микропочвы и почвенного покрова сообщества, в котором обитает папоротник, схожи (Орлов, 1990). В случае эпифитного образа жизни Р. vulgare, когда в качестве субстрата выступает корка деревьев, говорим о непочвенном образовании (почвоподобном теле), выполняющем функции почвы.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА POLYPODIUM VULGARE В ИЗУЧЕННЫХ ЦЕНОЗАХ

В разделе «Оценка экологических характеристик местообитаний растений методом экологических шкал» рассмотрены преимущества

применения в фитоиндикации метода экологических шкал (Hundt 1966; Landolt 1977; Ellenberg 1979; Раменский и др., 1956; Цыганов 1983; Франк, Клотц, 1990; Работнов, 1995; Фитоиндикация, 2004; Королюк, 2006), а также методика определения экологической валентности и толерантности видов (Жукова, 2004).

В разделе «Экологические позиции и экологическое пространство ценопопуляций Polypodium vulgare» приведен анализ амплитуд факторов по шкалам Д.Н. Цыганова, который показал, что вид осваивает широкий диапазон климатических, эдафических и ценотических условий. Согласно значениям PEV (потенциальной экологической валентности) папоротник эвривалентен по факторам континентальное™ (PEV=0,73), по обеспеченности почв азотом (PEV=0,82) и освещения / затенения (PEV=0,89); по фактору почвенного богатства (PEV=0,37) - ге.мистеновалеитен, по остальным факторам вид занимаетмезовалеитные позиции.

Таким образом, фрагмент фундаментальной экологической ниши Polypodium vulgare достаточно широк, что подтверждает потенциально широкое географическое распространение вида (рис. 1).

- REV ЦП к урочнше "Чертово Городище'

Рисунок 1. Потенциальная и реализованная экологические валентности ЦП Polypodium vulgare в изученных ценозах

Обобщенный индекс толерантности (Ito=0,58) позволяют заключить, что данный вид гемтврибиоитен по отношению к комплексу факторов, то есть имеет достаточно широкий диапазон толерантности. Индексы толерантности

- REV ЦП II

пряном Порту р. М ¡мм I ы

отдельно для климатических (Иетим=0,55) и почвенных (Itno4B=0,53) шкал показывают, что папоротник мезобионтеи по этим факторам.

Оценка экологических позиций местообитаний ЦП Р. vulgare показала, что им охвачен значительный диапазон амплитуд всех экологических факторов, о чем свидетельствуют значения К ее. eff. (для климатических факторов от 72,0-98,6 %, для почвенных факторов - от 48,8-97,8 %, для фактора освещения затемнения - от 50,6-79,0 %). Наибольшее экологическое пространство освоено видом по фактору кислотности почвы (К ее. eff. от 91,3 до 97,8 %) и по фактору континентальности (до 98,6 %), наименьшее - по фактору увлажнения почвы (К ее. eff. от 54,2 до 73,0 %).

В целом, реализованная экологическая ниша ЦГ1 Polypodium vulgare стремится к фундаментальной (рис. 1), а в некоторых случаях они практически совпадают. Данный факт связан с эпифитным и петрофитным образом жизни вида: ограниченность площади обитания, недостаток влаги, скудность минерального питания побуждает папоротник экономно использовать условия среды, то есть проявлять широкий диапазон толерантности к комплексу природных факторов. Расширять экологическую амплитуду

Р. vulgare позволяет обитание в моховых синузиях, которые обеспечивают ему дополнительную защиту ризомов и почек, возможность накопления и удержания влаги и гумуса, а также «уход» от конкуренции с цветковыми растениями.

ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕЗ СПОРОФИТОВ И ГАМЕТОФИТОВ POLYPODIUM VULGÄRE

Некоторые аспекты изучения онтогенеза папоротников.

Показано, что в основе изучения демографической структуры ЦП папоротников лежит возрастная периодизация онтогенеза особей, разработанная для цветковых растений Т.А. Работновым (1950) и A.A. Урановым (1975). Отмечено, что в отличие от цветковых, как спорофиты, так и гаметофиты папоротников проходят собственные онтогенезы (Серая и др. 1980; Державина, 1982, 1983; Шорина, 1988, 1991а, 1994, 2001; Лащинский, Шорина, 1985; Науялис, 1984; 1989; Нехлюдова, Филин, 1993; Филин, 1995; Державина, Шорина, 1992; Гуреева, 1990, 1996, 1997, 2001; Криницын, 2004; Барабанщикова, 2002, 2007).

Онтогенез спорофита Polypodium vulgare и его поливариантность.

На основании литературных данных (Державина, Шорина, 1985; Державина, 2006), а также собственных наблюдений (Державина, Силаева, 2008) установлено, что в онтогенезе спорофита Р. vulgare изменяются число, форма и размеры ваий, форма и размеры ризома, появляется и утрачивается способность к спороношению. Онтогенез спорофита многоножки можно разделить на 3 периода и 9 онтогенетических состояний (рис.2): в пререпродуктивном периоде происходит формирование надземной и подземной частей тела спорофита, устанавливается свойственная ему жизненная форма; в репродуктивном - все органы достигают максимального

и

развития, начинается ветвление ризома и появляется способность к спороношению и вегетативному размножению; в пострепродуктивном периоде теряется способность к спороношению, происходит отмирание и дезинтеграция ризома.

Онтогенез Р. vulgare полный, сложный, осуществляющийся в ряду поколений вегетативно возникших особей. По классификации JI.A. Жуковой (1995) онтогенез генеты относится к Г-типу и П-подтипу, поскольку сопровождается многократной дезинтеграцией ризомов в середине жизни и характеризуется слабым омоложением дочерних особей.

В пределах каждой ЦП выявлены 2 иадпшпа поливариантности онтогенеза: структурный (размерная, морфологическая и способов размножения) и динамический (ритмологическая и по темпам индивидуального развития). Структурная поливариантность в виде размерной проявилась в миниатюризации особей открытых местообитаний, обитателей мелких трещин в скалах и вертикальных поверхностей породы и в значительных размерах растений из мест с оптимальными значениями ведущих экологических факторов.

Морфологическая поливариантность выразилась в усложнении модульной организации и, следовательно, трансформации и смене жизненных форм, а также гетеробластии.

Размерная и морфологическая поливариантности представлены не только вариативностью размеров, форм пластинок, но и сегментов ваий. Так морфометрические показатели пластинок ваий у спорофитов в урочище «Чертов Стул» оказались значительно ниже, чем у представителей из других географических популяций. Отличаются они и по форме пластинки: она укорочена, сегменты широко закруглены.

Поливариантность по способам размножения проявилась в сочетании в каждой изученной ЦП спорового и вегетативного размножения. Причем их соотношение разнилось: у кавказских ЦП доминировало споровое размножение, а у особей из северной части ареала (урочище «Чертов Стул») вегетативное размножение преобладало над споровым, что можно связать с неблагоприятными условиями для прорастания спор и низкой выживаемостью проростков и ювенильных растений.

Динамическая поливариантность выражается в разной скорости индивидуального развития особей. Так, например, у некоторых виргинильных растений в ЦП на берегу оз. Рица условный возраст достигал 20-21 год, в то время как в других локусах он составлял 12-16 лет; такую же картину наблюдали и в урочище «Чертово Городище», где обнаружены 12-ти летние имматурные особи, при среднем возрасте - 3-7 лет; 20-ти летние виргинильные особи, при среднем возрасте - 12-16 лет.

Рисунок 2. Онтогенез спорофита Polypodium vulgare, р - проросток; J] - ювенильное растение с ортотропным ризомом; j; - ювенильное растение с плагиотропным ризомом; im — имматурное растение; v - виргинильное растение; spi - молодое спороносящее растение, sp2 — средневозрастное спороносящее растение; эрз - старое спороносящее растение; м — субсенильное растение; 5 - сенильное растение

Вероятно, для ряда особей Р. vulgare из разных географических популяций характерна задержка развития в прегенеративном периоде (класс -замедленное развитие).

В урочище «Чертов Стул» были найдены особи с сорусами на вайях, напоминающих по форме вайи имматурных растений. Предполагаем, что в этом случае возможно ускоренное развитие с выпадением одного или нескольких онтогенетических состояний (ювенильного и имматурного).

Ритмологическая поливариантность выражается в сдвигах ритмов сезонного развития. Во всех изученных ЦП Polypodium vulgare -вечнозеленое растение, с асинхронно развертывающимися ваиями, каждая из которых живет больше года. Лишь обитатели урочища «Чертов Стул» характеризуются однотактным ритмом развития ваий и продолжительностью их жизни - меньше года. По-видимому, экстремальные условия среды (короткое холодное лето) побуждают вид синхронизировать ритм сезонного развития. Это служит стабилизирующим фактором для сохранения ЦП и дальнейшего её развития.

Таким образом, наряду с модальным путем онтогенеза, спорофитам Р. vulgare присущи многочисленные дополнительные пути развития, обусловленные, главным образом, динамической и структурной поливариантностями. Сочетание разных путей онтогенеза расширяет адаптационные возможности ЦП и определяет их устойчивость.

Онтогенез гаметофитов Polypodium vulgare и его поливариантность.

На основании литературных данных (Шорина, 2001; Арнаутова, 2008), а также собственных наблюдений в культуре и природе, установлено, что в онтогенезе гаметофита Polypodium vulgare изменяется направление клеточных делений, форма и размеры таллома, а также характер питания и степень выраженности меристем; появляются гаметангии.

Прослежены следующие этапы морфогенеза гаметофитов: 1) протонема (одномерный рост - ювенильное (/) онтогенетическое состояние); 2) многоклеточный однослойный таллом (двумерный рост - имматурное (im) онтогенетическое состояние); 3) многоклеточный гаметофит разнообразной формы с многослойной архегониальной подушкой (трехмерный рост -виргинильное и дефинитивное (v и d) онтогенетические состояния); 4) крупный, многоклеточный, с гофрированными краями, пролиферирующий гаметофит с многослойной архегониальной подушкой (сенильное (s) онтогенетическое состояние).

Исходя из того, что основная функция мужских гаметофитов - это образование половых клеток, а женских и гермафродитных — образование спорофитов, в онтогенезе гаметофитов Р. vulgare выделяем:

А. Полный функционально завершенный онтогенез с воспроизведением диплофазы (спорофитов): sp-+p^j->ini(>n)—»v(m) -^d(h)—»спорофит;

Б. Полный функционально завершенный онтогенез мужских гаметофитов: sp-^p—*j—+im(m) —► v(mj;

В. Полный функционально не завершенный онтогенез гермафродитных и женских гаметофитов: sp—*р—>у—>im—>v(m)—*d(h)—*s—»отмирание; sp—»/?——*im—»v—*d(f)—»s—»отмирание;

Д. Сокращенный онтогенез с омоложением, который начинался с появления j или im растений, минуя стадию споры и проростка. Особи образовывались вегетативным путем. Прослежен единственный вариант: без воспроизведения диплофазы (спорофитов):

j(nt) —> im(m) —> v(m) —*d(h) -*s—»отмирание; j(m) —*im(m)—*v(m) —»отмирание.

Изучение онтогенеза гаметофитов позволило выявить следующие виды его поливариантностн: морфологическую, проявившуюся в разном числе клеток, формирующих таллом; форме и размерах таллома. У j гаметофитов она выражалась в разном числе клеток, образующих протонему; в имматурном — в разнообразии способов перехода протонемы к плоскостному росту, в форме и размерах талломов. У v гаметофитов обнаружились различия в форме талломов и в строении меристематического участка.

Динамическая поливариантность выразилась в асинхронности развития гаметофитов и в разных темпах их сексуапизации. Наряду со стерильными обнаружены гаметофиты однополые мужские (спорового и вегетативного происхождения), гермафродитные и женские (у них возможно самооплодотворение и межзаростковое скрещивание).

Отмечена также поливариантность в наличии и сочетании способов размножения заростков. Популяции гаметофитов Polypodium vulgare способны к самоподдержанию как за счет пролиферации (вегетативного размножения с сильным омоложением) в виргинильном и сенильном возрастно-половых состояниях, так и за счет прорастания новых порций спор.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ СПОРОФИТОВ POLYPODIUM VULGARE В РАЗНЫХ ЧАСТЯХ

АРЕАЛА

В разделе «Специфика организации ценопопуляций равноспоровых папоротников» рассмотрены различные подходы к изучению ЦП равноспоровых папоротников. Показана специфика их организации (Науялис, 1980; Шорина, 1981, 1991а, б, 2006, 2007; Науялис, Филин, 1983; Лащинский, Шорина, 1985; Серая и др., 1985; Воротников, 1985; Державина, Шорина, 1985, 1992; Нехлюдова, Филин, 1993; Гуреева, 1987, 1990, 1996; Храпко, 1996, 2007; Барабанщикова, 2002, 2007; Криницын, 2004; Ли Цзюань, 2005; Державина, 2006; Поскальнюк, 2007, Желудова, 2007 и др.). Проанализированы биоморфологические характеристики спорофитов, которые определяют строение и устойчивость их популяций (Хохряков, 1981; Храпко, 1989; Шорина, 1994, 2007; Гуреева, 2001).

Структура ценопопуляций спорофитов Polypodium vulgare в разных частях ареала.

Двойственность популяционной жизни исследуемого папоротника в понимании Н.И. Шориной (1994) выразилась в сосуществовании поселений спорофитов и гаметофитов в одной микронише ценоза. Для изученных ЦП характерно контагиозное размещение особей с четкой аггрегированностью скоплений, уровень которой зависит от размеров каменных россыпей, валунов и расселин, а у эпифитов - от диаметра стволов и ветвей деревьев.

Анализ онтогенетической структуры ЦП папоротника в различных частях ареала позволяет выделить следующие варианты базовых возрастных спектров (табл. 1): 1) бимодальный с пиками на пререпродуктивной и репродуктивной группах особей, но с тенденцией к правосторонности (ЦП №1, ЦП №2); 2) правосторонний, с преобладанием репродуктивных особей, а также высоким процентом субсенильных растений (ЦП №3); 3) одновершинный, полночленный с пиком на репродуктивной фракции особей (ЦП №4; ЦП №5). Анализируя демографические параметры исследованных ЦП (табл. 1), можно констатировать, что все они -нормальные, полночленные, дефинитивные. Поскольку в большинстве ЦП преобладают репродуктивные растения, то согласно классификации A.A. Уранова и О.В. Смирновой (1969), их можно охарактеризовать как зрелые. Это положение подтверждается и значениями индекса возрастности (табл. 1). По классификации «дельта-омега» ЦП относятся к переходному типу (от молодых к зрелым). Исключение составляет ЦП №3, самая северная из исследованных, которая на основе абсолютного максимума возрастного спектра, а также классификации «дельта-омега», может быть названа стареющей (Д=0,7; ш = 0,76). Индексы восстановления (1в) и замещения (1з) для большинства ЦП достаточно высокие (табл. 1), что указывает на благоприятные условия для спорового самоподцержания в моховом покрове.

В ЦП №3 отмечено затруднение спорового возобновления (1в и 1з невелики и составляют соответственно 0,58 и 0,50), что связано с лимитирующим температурным фактором в период вегетации. В самоподдержании ЦП Р. vulgare, как неявнополицентрического растения, значительна роль и вегетативного размножения, которое преобладает у репродуктивных растений за счет дезинтеграции ризомов. Оно способствует самоподдержанию ЦП, удержанию и незначительному расширению площади ценопопуляционных локусов (в случае обитания на вертикальной или горизонтальной частях ствола или плоской поверхности скального участка). Расселение же вида в другие местообитания происходит исключительно споровым путем.

Анализ виталитетных спектров ЦП показал, что в изученных поселениях преобладают особи первого («а») (ЦП №1, ЦП №2, ЦП №4, ЦП №5) и второго («в») (ЦП №3) классов виталитета, что указывает на благоприятные экологические и фитоценотические условия местообитаний вида (табл. 1).

Таблица 1.

Основные демографические показатели ЦП Polypodium vtdgare

№ ЦП Соотношение онтогенетических групп j:im:v:sp:ss:s (%) INI (средняя) шг/м" А t» I» ь о ° ■ 5 « я Й »äs т н ■ ь s 5 г н ' S н I 8 о S 3 1 н 0 в " — в ^ « « » ! | 5 " Я в * ■ u в и а v S 4 в « й Я >> г» а 9 е g = S ü 3 = » ! S < 5 * 5 § н

1 2|,8%:31%: 14,1 %:32%: 1,3%.0% 9,3 0,51 0,46 5,07 4,35 Я В г? 8 с Нормальная, цефншгтнвная, зрелая, полноценная а г 1 э 5 § I 1 С S

2 37%: 11%:6%'43%:3%:0% 11,2 0,47 0,50 2,1 1,8 Я в о Й о. С Я I 1 SS 1 | В g О. 1 п в в 8 с } 5 I Ü £ &

3 ],3%:2,6%:13%:44%:30%:7,8% 7,6 0,70 0,76 0,58 0,5 а 3 § о. и я" I s 1 з 11 г 5 g г g " 3 о. s = 1 В1 1 р" 3 в о Э <4 S-

4 22%:15%:21%;33%:8%:1% 9,0 0,54 0,50 1,4 1,0 о X о. С Нормальная, дефинитивная, зрелая, полночленная 1 я § js со о' 5 S 6 S

5 13% 12%.26,4%'42,3%:4,3%:2% 13,0 0,54 0,59 1,0 0,86 S £ tt о Р. п 3" 1 1 11 з 8 Я S д 5 1 Я я 3 8 = § 5- о in С 3

Причем уровень жизненного состояния повышается у особей, располагающихся в группах-скоплениях (до 10-13 растений). Доминирование особей первого и второго класса жизненности говорит об активном самоподдержании (как вегетативном, так и споровом), а присутствие особей низшего класса («с») способствует формированию резерва, обеспечивающего устойчивость ЦП и контроль за размерами реализованной экологической ниши. Используя Q-критерий, можно оценить ЦП как процветающие и равновесные.

Стратегия жизни и динамика ценопопуляционных скоплений Polypodium vulgare.

Установлено, что в большинстве случаев вид занимает в изученных ценозах второстепенное положение, тем не менее, он образует устойчивые ЦП, существующие на протяжении длительного периода времени и обладает чертами как эко -, так и фитопатиента.

17

Экопатиентность спорофитов выражается в способности переносить абиотический стресс, который может быть обусловлен как климатическими, так и эдафическими факторами. Достижение аутэкологического оптимума осуществляется за счет: обитания в моховых синузиях, которые способствуют накоплению и удержанию влаги и гумуса, а также обеспечивают аэрацию и защиту ризомов с почками; возможности изменять ритмы сезонного развития, делая их адекватными климату (характерна для северных и высокогорных ЦП); относительно низкой скорости роста; убывания размерных показателей вегетативно-репродуктивной сферы (нанизма) (характерно для северных и высокогорных ЦП); тенденции к пойкилогидричности, то есть способности в условиях водного стресса совершать ксеротропные движения, сокращающие транспирационную поверхность; вечнозелености, позволяющей приспособиться к сезонной динамике улавливания света и длительному удержанию поглощенных элементов минерального питания.

Фитопатиентность проявляется в способности выдерживать фитоценотический стресс со стороны конкурентов. Синэкологический оптимум вида в ценозе обеспечивают: обитание в моховых синузиях, которые способствуют уходу от конкуренции с цветковыми растениями; микотрофия; способность спор прорастать в моховом покрове и образовывать скопления гаметофитов в уже сформированных поселениях спорофитов, что связано с эпифитным и эпилитным образом жизни Polypodium vulgare, главной спецификой которого является ограниченность площади местообитаний; потенциальная долговечность спорофитов; партикуляция, приводящая к более длительному удерживанию территории; поливариантность онтогенеза.

Что же касается гаметофитов, то они формируют небольшие по площади скопления, предпочитая влажные и тенистые ниши камней, развилки ветвей и др., т.е. проявляют способность к фотосинтезу при низком освещении, высокую устойчивость к интенсивному увлажнению, а в условиях водного стресса проявляют пойкилогидричность. В растительных сообществах гаметофиты играют незначительную фитоценотическую роль, тем не менее, именно им принадлежит важная роль в поддержании генетического разнообразия ЦП и в освоении папоротником новых экологических ниш и закреплении в них. Благодаря анемохории спор, гаметофиты способны очень быстро расселяться, осваивая незанятые ниши, но вместе с тем, они легко могут вытесняться более сильными видами, поскольку обладают низкой конкурентной мощностью. На первых этапах онтогенеза они выступают, прежде всего, в конкуренцию со мхами, находящимися на стадии протонемы. Выше сказанное позволяет считать, что гаметофитам присущи черты эксплерентности.

Говоря о динамике скоплений Polypodium vulgare, следует заключить, что ценопопуляционные локусы развиваются асинхронно и обладают своим набором популяционных параметров. Поэтому в пределах каждой ЦП можно

наблюдать все этапы их развития: от инвазии до регрессии. Инвазия спор на поверхность мохового покрова на камне или стволе дерева приводит к формированию поселений гаметофитов, а затем и молодых спорофитов. Затем происходит закономерное развитие поселений, в них вероятна повторная споровая инвазия или старение и отмирание особей. При этом сукцессивпым типом динамики могут характеризоваться лишь отдельные локусы в пределах ЦП, в то время как сама она сохраняет стабильность. В целом поселения Р. vulgare в ценозах достаточно динамичны и переживают, за счет гибкости системы размножения в зависимости от факторов среды, постоянные волны возобновления и отмирания, омоложения и старения. Об этом свидетельствует сочетание разновозрастных, разноразмерных локусов в пределах каждой изученной ЦП, а так как локусы развиваются асинхронно во времени и пространстве, каждая ЦП претерпевает флуктуационные изменения. Учитывая сказанное, тип динамики изученных ЦП Р. vulgare можно определить как волнообразно - флуктуационный.

Генетическое разнообразие и степень полиморфизма ДНК популяций Р. vulgare в разных частях ареала.

В результате проведения ПЦР-реакций с четырьмя праймерами было получено 44 ISSR маркера, 10 из которых оказались неинформативными, т. е. присутствовали у всех образцов и были исключены из анализа. Итоговая матрица содержала 33 маркера.

Изученные популяции Р. vulgare слабо дифференцированы друг от друга по ISSR маркерам.

Выделение в пределах выборки групп по ISSR-маркерам, показало, что явной дифференциации европейских экземпляров от кавказских нет, что говорит об их близком родстве. Однако возраст этого родства (в какое историческое время произошел занос или не имеем ли мы дело с реликтами последнего оледенения) на нашем материале оценить не представляется возможным. Вместе с тем, экземпляры из Карелии и Петрозаводска группируются не с кавказскими, а с хакасскими, что также может свидетельствовать о возможном родстве этих популяций в результате дальнего разноса спор.

Результаты анализа только кавказских и хакасских экземпляров показали, что образцы из Хакасии резко дифференцированы между собой: 4 образца из Хакасии по набору маркеров отличаются от всех остальных.

В целом, по полученным данным не представляется возможным сделать однозначные выводы и заключение о межпопуляционных взаимоотношениях папоротника, а также истории расселения вида на территории РФ. Данное направление в изучении внутри- и межпопуляционной изменчивости Р. vulgare требует дальнейшей разработки (с привлечением разнообразных методов анализа) и синтетического подхода к решению этих проблем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительная характеристика природных ЦП спорофитов и гаметофитов Polypodium vulgare показала, что особи этого папоротника, заселяющие каменистые субстраты можно отнести к факультативным петрофитам: платилитофитам и хазмофитам. Изредка это растение селится на комлях стволов. В экологически маргинальных ЦП папоротник становится облигатным петрофитом и выходит на открытые хорошо прогреваемые склоны южной экспозиции.

В разных широтах в лесной зоне для особей Р. vulgare создаются специфические климатические условия обитания, в которых растения испытывают деструктивные нагрузки, выражающиеся в значительном повышении температуры скал в полдень (особенно в открытых местообитаниях) и их понижении в ночные часы. Выпадающий зимой снег защищает папоротник от вымерзания и зимней сухости, но сокращает вегетационный период. Это побуждает Р. vulgare к термодинамизму -способности выносить широкие колебания дневных, ночных и сезонных температур. На основании анализа местообитаний мы подтверждаем, что этот папоротник можно считать морозоустойчивым растением, эвримикротермом.

В связи с «пульсирующим типом» водоснабжения спорофиты Р. vulgare ведут себя как эвригидричные гидролабильные мезофиты с тенденцией к пойкилогидричности, совершая в условиях водного стресса ксеротропные движения. Гаметофиты же проявляют пойкилогидричность и в неблагоприятных условиях водного режима впадают в криптобиоз.

По отношению к световому фактору спорофиты Р. vulgare демонстрируют широкую экологическую амплитуду, лучше развиваясь при затенении, но заселяя и открытые места (теневыносливые растения). Благодаря вечнозелености, папоротник способен к фотосинтезу даже в конце осени и ранней весной, когда деревья, под пологом которых он растет, сбросили листву или еще не оделись ей. Гаметофиты способны расти при низком уровне освещения, даже на открытых скалах, развиваясь в глубоких трещинах и нишах под камнями и являются сциофитами.

В исследованных местообитаниях многоножка предпочитает либо кислые, либо слабо кислые, реже - с нейтральной реакцией субстраты, что заставляет нас уточнить её принадлежность к экологической группе по этому фактору. Не располагая дополнительной информацией, считаем спорофиты и гаметофиты этого папоротника окситолерантными субнейтрофилами.

Что касается эпифитньгх форм, то среда их обитания в какой-то степени сходна со средой обитания петрофитов, т.к. и там, и там жизнь растений сопряжена с нерегулярным водоснабжением, часто нехваткой минеральных веществ и непостоянными условиями освещения. Поскольку условия существования на деревьях изменяются от основания ствола к его верхушке, то жизнь эпифитов лимитируют, прежде всего, свет и вода. Известно, что в верхней части стволов влагообеспеченность снижается, а

теплообеспеченность и освещенность - возрастают. Приблизительно такие же условия жизни складываются у петрофитов, заселяющих вертикальные поверхности скал и каменистых стен. У обитателей развилок ветвей, равно как и щелей и ниш в скалах, более благоприятные условия существования, т.к. там быстрее накапливается влагоемкий гумус, долгое время удерживающий воду.

Базируясь на разных экологических классификациях, Р. vulgare можно отнести к протоэпифитам (по: Schimper, 1935); бриофилам (по: Мазуренко, Хохряков, 1989); тень-толерантным (теневыносливым растениям (по: Hosokawa, 1968); гумифилам (по: Went, 1940); мезофитам с тенденцией к пойкилогидричности (по: Державина, 2006).

Анализ экотопической и фитоценотической приуроченности Polypodium vulgare, а также демографической структуры его ЦП в разных частях ареала и использование литературных сведений, позволяют выявить как общие, так и отличительные черты его популяционной жизни.

Общими чертами ЦП Р. vulgare являются: сосуществование поселений спорофитов и гаметофитов в одной микронише ценоза; способность спор прорастать на поверхности мохового покрова; контагиозное размещение особей с четкой аггрегированностью асинхронно развивающихся скоплений со смешанным способом самоподдержания; медленное разрастание; использование таких компенсаторных стратегий, как бриофилия и тенденция к пойкилогидричности (спорофиты) или пойкилогидричность (гаметофиты).

В экологически маргинальной ЦП Р. vulgare использует тактику избегания неблагоприятных воздействий внешней среды: избирает однотипные открытые прогреваемые местообитания на склонах южной экспозиции; трансформирует габитус, что ведет к миниатюризации; погружается в трещины, щели, моховой покров; синхронизирует ритмы сезонного развития; переходит на вегетативный способ самоподдержания; ускоренно развивается за счет выпадения одного или нескольких онтогенетических состояний, либо длительно пребывает в пререпродуктивном состоянии.

Исследование экологии Polypodium vulgare позволило заключить, что его ЦП в разных природных зонах встречаются в сходных диапазонах экологических факторов. При этом спорофиты и гаметофиты имеют различные ответные реакции на абиотические и биотические факторы среды. Гаметофиты способны к клонированию, длительному криптобиозу за счет пойкилогидричности и имеют узкий диапазон толерантности по отношению к факторам среды. Они являются конкурентами гаметофитов мхов (на стадии протонемы) при заселении пионерных субстратов, зато способны нормально развиваться на сформированном моховом покрове. Спорофиты же характеризуются относительно крупными размерами, значительной продолжительностью жизни, широким диапазоном толерантности к факторам среды, а отношение их со мхами приближаются к комменсализму.

Большую роль в популяционной жизни папоротника играет и сочетание разных путей онтогенеза (поливариантность), что также расширяет адаптационные возможности его ЦП и определяет их устойчивость.

Анализ возрастного состава ЦП Р. vulgare в разных природных подзонах лесной зоны позволяет выявить следующие варианты онтогенетических базовых спектров: таёжная подзона: правосторонний полночленный с пиком на спороносящие растения и с высоким процентом субсенильных растений (урочище «Чертов Стул», г. Петрозаводск); подзона смешанных и широколиственных лесов: бимодальный с пиками на пререпродуктивную и репродуктивную группы особей (окр. г. Лыткарино; урочище «Чертово Городище»); подзона смешанных и широколиственных лесов (средний лесной пояс): центрированный спектр с абсолютным преобладанием спороносящих растений (окр. п. Красная Поляна; берег оз. Рица).

Важным фактором, влияющим на возрастной состав ЦП, является способ его самоподдержания: преобладание вегетативного размножения ведет к смещению максимума онтогенетического спектра вправо (ЦП №3); споровое возобновление, за счет которого пополняются пререпродуктивные онтогенетические группы, ведет к смещению максимума влево (ЦП №1,2).

Анализ виталитетного состава ЦП Р. vulgare позволил назвать еще одну характерную черту его популяционной жизни: проявление так называемого «эффекта группы» - высокий уровень виталитета спорофитов в группах-скоплениях. Однако при чрезмерном увеличении численности группы возрастает внутривидовая конкуренция и перечисленные положительные эффекты сменяются прямо противоположными.

Оценка состояния ЦП Polypodium vulgare по комплексу абиотических и биотических факторов позволила выявить как оптимальные условия обитания вида, так и лимитирующие его распространение факторы.

Зона оптимума для вида отмечена в разных природных зонах, в тенистых лесах различного типа, с высокой атмосферной влажностью и с мощными моховыми синузиями. Для петрофитных форм, помимо названных условий, необходимо присутствие слабокислых или нейтральных субстратов, а для эпифитных - высокие среднегодовые температуры воздуха (от +14°С). Эти благоприятные условия складываются в субтропических лесах Кавказа, являющихся областью устойчивого воспроизведения, в которой вид проявляет максимум доступной ему эвритопности.

На расселение вида влияет целый комплекс абиотических и биотических факторов: уровень влажности территории, специфика ее мезо- и микрорельефа, качество субстратов, наличие моховых синузий, микотрофия и др. Границы распространения папоротника определяются в первую очередь суммами тепла за период вегетации: чем этот показатель ниже, тем короче период вегетации, и тем сложнее виду пройти полный репродуктивный цикл, образовать жизнеспособные споры, дать начало гаплофазе, а затем -диплофазе.

ВЫВОДЫ:

1. Согласно значениям потенциальной экологической валентности (PEV) Polypodium vulgare эвривалентен по факторам континентальное™, обеспеченности почв азотом и освещения / затенения; по фактору почвенного богатства - гемистеновалентен, по остальным факторам вид занимает мезовалентные позиции. Из обобщенного индекса толерантности (Ito=0,58) следует, что основным интегральным свойством данного вида по отношению к комплексу экологических факторов является гемиэврибионтность, то есть достаточно широкий диапазон толерантности.

2. Реализованные экологические позиции папоротника в разных частях ареала стремятся к потенциальным, что свидетельствует о широких адаптационных возможностях вида к вариациям климатопа и эдафотопа.

3. В онтогенезе спорофита выявлены 2 надтипа поливариантности: структурная и динамическая, и 5 их типов: размерная, морфологическая, по способам размножения, ритмологическая и поливариантность по темпам развития, которые являются адаптивным механизмом, обеспечивающим устойчивость ЦП Р. vulgare в меняющихся условиях среды.

4. Изученные ЦП спорофитов Р. vulgare достаточно устойчивы во взрослой своей части и лабильны в молодой, а также перспективны в развитии: все они нормальные, полночленные, дефинитивные, зрелые или стареющие (экологически маргинальная). По виталитетному составу -процветающие или равновесные. Равновесность ЦП поддерживается волнообразно-флуктуационным типом их динамики.

5. В экологически маргинальной ЦП Р. vulgare предпочитает тактику избегания неблагоприятных воздействий среды, которая ведет к морфологической дивергенции ЦП, выражающейся в фенотипическом полиморфизме растений, смене способа самоподдержания и феноритмотипа, а также ускоренном или замедленном развитии.

6. В исследованных ЦП спорофиты Р. vulgare обладают чертами патиентов (стресс-толерантов), гаметофиты - чертами эксплерентов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Силаева, Ж.Г. Структура ценопопуляции Polypodium vulgare L. в урочище «Чертово Городище» Национального парка «Угра» / Ж.Г. Силаева // Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология». -2009. - Вып.16.-С. 111-118.

2. Силаева, Ж.Г. Структура популяций спорофитов Polypodium vulgare L. в Западном Закавказье и на Западном Кавказе / Ж.Г. Силаева // Ученые записки Орловского государственного университета. Серия: естественные, технические и медицинские науки. - Орел, 2011. - №3 (41). - С. 188-198.

3. Державина, Н.М. Модульная организация спорофита Polypodium vulgare L. / Н.М. Державина, C.B. Волобуев, Ж.Г. Силаева // Ученые записки

23

Орловского государственного университета. Серия: естественные, технические н медицинские науки. - Орел, 2011. - №5 (43). - С. 207-212.

4. Державина, Н.М. Морфолого-анатомическая характеристика Polypodium vulgare L. / Н.М. Державина, Ж.Г. Силаева // Ученые записки Орловского государственного университета. Серия: естественные, технические и медицинские науки. - Орел, 2008. - №4. - С. 5-13.

5. Силаева, Ж.Г. Эколого-демографический анализ ценопопуляции Polypodium vulgare L. / Ж.Г. Силаева // Природа и история Поугорья. - Калуга: Изд-во научной литературы Н.Ф. Бочкаревой, 2009. - Вып. 5. - С. 75-80.

6. Силаева, Ж.Г. Онтогенез гаметофитов Polypodium vulgare L. / Ж.Г. Силаева II Материалы международной научной конференции «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана». - Брянск, 2009. - С. 206-209.

7. Силаева, Ж.Г. Анализ ценопопуляции Polypodium vulgare L. в урочище «Чертово Городище» Национального парка «Угра» / Ж.Г. Силаева // Труды международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. - Москва, 2009. - Т.2. - С. 195-199.

8. Силаева, Ж.Г. Структура популяции Polypodium vulgare L. в урочище «Чертов Стул» г. Петрозаводска / Ж.Г. Силаева И Материалы Всероссийской конференции «Современные аспекты структурно-функциональной биологии растений и грибов». - Орел, 2010. - С. 25-29.

9. Стаева, Ж.Г. Структура популяций спорофитов Polypodium vulgare L. / Ж.Г. Силаева, Н.М. Державина // Материалы Международной научной конференции, посвященной 110-летию A.A. Уранова. - Кострома, 2011. - Т.1. -С. 198-202.

Подписано в печать 12.01.2012. Формат 60x80 1/16 Печатается на ризографе. Бумага офсетная Гарнитура Times. Объем 1,5. п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 15 Отпечатано с готового оригинал макета на полиграфической базе редакционно-издательского отдела ФГБОУ ВПО «ОГУ» 302026 г. Орел, ул. Комсомольская, 95 Тел. (4862) 74-09-30

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Силаева, Жанна Геннадьевна, Орел

61 12-3/695

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФГБОУ ВПО «ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

Силаева Жанна Геннадьевна

СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ СПОРОФИТОВ РОЫРОШиМ УиЬвАЯЕЬ. (РОЬУРОШАСЕАЕ)

Специальность: 03.02.08-экология

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Н.М. Державина

Орел-2012

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ........................................................................... 4

ГЛАВА 1. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ

1.1. Понятие о популяциях растений. Ценопопуляции..................... 9

1.2. Онтогенез растений. Поливариантность развития..................... 13

1.3. Основные характеристики ценопопуляций растений.................. 16

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Номенклатура, ареал и хозяйственное использование Polypodium vulgare.............................................................................................................. 30

2.2. Морфология спорофита Polypodium vulgare и ритмы его сезонного развития........................................................................ 33

2.3. Методика исследования.................................................. 42

2.4. Природные условия районов исследования............................ 50

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА POLYPODIUM VULGARE В ИЗУЧЕННЫХ ЦЕНОЗАХ

3.1. Оценка экологических характеристик местообитаний растений методом экологических шкал................................................ 63

3.2. Экологические позиции и экологическое пространство ценопопуляций Polypodium vulgare........................................................... 66

ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕЗ СПОРОФИТОВ И ГАМЕТОФИТОВ POLYPODIUM VULGÄRE

4.1. Некоторые аспекты изучения онтогенеза папоротников............. 78

4.2. Онтогенез спорофитов Polypodium vulgare и его поливариантность............................................................................... 83

4.3. Онтогенез гаметофитов Polypodium vulgare и его поливариантность................................................................................. 97

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ СПОРОФИТОВ POLYPODIUM VULGARE В РАЗНЫХ ЧАСТЯХ АРЕАЛА

5.1. Специфика организации ценопопуляций равноспоровых папорот-

ников................................................................................. 103

5.2. Структура ценопопуляций спорофитов Polypodium vulgare в подзоне широколиственных лесов................................................ 113

5.3. Структура ценопопуляций спорофитов Polypodium. vulgre в таёжной подзоне...................................................................... 129

5.4. Структура ценопопуляций спорофитов Polypodium vulgare в среднем лесном поясе в подзоне смешанных и широколиственных лесов....... 136

5.5. Стратегия жизни и динамика ценопопуляционных скоплений Polypodium vulgare.................................................................. 146

5.6. Межпопуляционная генетическая изменчивость Polypodium vulgare

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ................................................ 157

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...................................................... 164

ПРИЛОЖЕНИЯ..................................................................... 185

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Современная популяционная биология растений накопила большой фактический материал, позволяющий оценить степень устойчивости ценопопуляций (ЦП) растений и предсказать возможные пути их трансформации. Познание этих аспектов является первым шагом в сохранении биоразнообразия. Особую актуальность эти вопросы приобретают в связи с необходимостью экологического прогнозирования поведения ЦП редких и охраняемых видов.

В наши дни возникла глубокая диспропорция между сведениями о по-пуляционной биологии цветковых и высших споровых растений. Вопросами популяционной биологии спорофитов папоротников в пределах разнообразных таксонов занимаются немногие ученые и эти работы посвящены преимущественно лесным наземным видам, широко распространенным на территории РФ (Науялис, 1977, 1980; Шорина, 1981, 1991а, б, 2006, 2007; Ла-щинский, Шорина, 1985; Серая и др., 1985; Воротников, 1985; Гуреева, 1987, 1990, 1996; Храпко, 1996, 2007; Криницын, 2004, 2006; Ли Цзюань, 2005; По-скальнюк, 2007; Желудова, 2007 и др.). Исследования ЦП эпифитных и скальных папоротников - единичны (Державина, Шорина, 1992; Гуреева, 2001).

Что же касается Polypodium vulgare L., то имеется единственная попытка анализа структуры и динамики ценопопуляционных скоплений этого папоротника в одной точке ареала. При этом авторы изучали лишь численность и возрастные спектры растений, ведущих эпифитный и петрофитный образ жизни (Державина, Шорина, 1992). В то же время несомненный интерес представляет комплексный анализ реальных экологических позиций этого папоротника в разных точках ареала с использованием современных методик. При этом, важно сопоставить популяции из точек с оптимальными значениями экологических факторов и экологически краевые популяции, существующие в пессимальных условиях среды. Важность таких исследований,

продиктована и тем, что в нескольких регионах Средней России этот вид за-

4

несен в региональные Красные Книги, что требует контроля и прогноза состояния его ЦП.

Цель исследования - сопоставить структуру природных ценопопуля-ций спорофитов Polypodium vulgare в разных частях ареала для оценки их устойчивости, уточнения экологии вида и его ведущих адаптивных стратегий. В связи с целью были поставлены следующие задачи:

• дать оценку экологических характеристик местообитаний Р. vulgare методом экологических шкал;

• оценить меру приспособленности (экологическую толерантность) спорофитов к факторам среды и их комплексу;

• выявить типы поливариантности онтогенеза спорофитов и гаметофитов

• рассмотреть виталитетно-онтогенетическую структуру ЦП спорофитов в разных частях ареала и оценить их устойчивость, а также определить тип динамики ценопопуляционных скоплений;

• проанализировать генетическое разнообразие и степень полиморфизма ДНК популяций Р. vulgare в разных частях ареала;

• охарактеризовать общие и отличительные черты популяционной жизни Р. vulgare, определить его жизненную стратегию.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ экологических позиций спорофита Р. vulgare по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), определена его экологическая валентность и толерантность по отношению к факторам среды и их комплексу. Показано, что ЦП данного вида в разных частях ареала встречаются в сходных диапазонах экологических факторов. Выявлены разные типы поливариантности онтогенеза спорофитов и гаметофитов этого папоротника, а также на основе современных методик ценопопуляци-онного анализа описаны общие и отличительные черты его популяционной жизни в разных частях ареала и оценена степень устойчивости ЦП.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенное исследование расширяет круг объектов, рассматриваемых в современной популяционной биологии растений, вносит вклад в представления о популяционной ор-

5

ганизации биоценотического покрова разнообразных территорий. Полученные данные представляют теоретический интерес для оценки внутрипопуля-ционного биоразнообразия; выявления механизмов, определяющих устойчивость ЦП на границах их экологических ареалов. Результаты исследования дополняют знания о биологии и экологии равноспоровых папоротников, структуре их ЦП в разных сообществах и природных зонах. Фактические данные работы могут быть использованы для целей экологического прогнозирования и управления процессами в сообществах, разработки мероприятий по рациональному природопользованию; в преподавании вузовских курсов ботаники, экологии растений, общей экологии, фитоценологии, Методические подходы к оценке местообитаний растений и сведения по экологии и морфологии Polypodium vulgare уже нашли применение при чтении спецкурса «Экология растений» для студентов-биологов Орловского госуниверситета.

Рекомендации по охране Р. vulgare, обозначенные при обработке результатов исследования, были переданы в Национальный Парк «Угра» Калужской области.

Достоверность и обоснованность выводов и рекомендаций основывается на многолетних исследованиях автора, применении адекватных и объективных методов исследования, репрезентативности выборки в ценопопу-ляциях и статистически надежном цифровом материале.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); на 5-ой научно-практической конференции «Природа и история Поугорья» (Калуга, 2009); на международной научной конференции «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 2009); на международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); на 3-х чтениях, посвященных памяти С.И. Ефремова

(Орел, 2010); на международной научной конференции, посвященной 1106

летию A.A. Уранова «Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики» (Кострома, 2011); на заседаниях кафедры ботаники ОГУ (2008-2011гг).

Положения, выносимые на защиту:

1. Polypodium vulgare способен осваивать широкий диапазон климатических, эдафических и ценотических факторов среды, являясь гемиэврибион-том.

2. Устойчивость ЦП спорофитов Р. vulgare в разных частях ареала определяется контагиозным размещением особей, сочетанием разновозрастных, разноразмерных и асинхронно развивающихся ценопопуляционных локусов, смешанным способом их самоподдержания, поливариантностью развития, а также волнообразно - флуктуационным типом динамики.

3. В экологически краевых ЦП стресс-реакции отличаются от таковых у особей популяций, находящихся в оптимальных условиях среды.

Декларация личного участия автора заключается в постановке цели и задач исследования, сборе полевого материала в течение 2008-2011 годов. Обработка данных, их интерпретация и оформление осуществлены соискателем самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 70-80%.

Публикации: по материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе 3 работы - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура диссертации.

Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 189 страницах, иллюстрирована 13 таблицами и 49 рисунками. Список литературы включает 238 источников, из них 62 на иностранных языках.

Некоторые разделы работы осуществлены при финансовой поддержке гранта РФФИ №10-04-90752, а также Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (ГК №14.740.12.0816).

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н.М. Державиной за всестороннюю поддержку и внимание, ценные советы и конструктивные замечания. Искренне признательна д.б.н. И.А. Шанцеру и коллективу Гербария ГБС РАН им, Н.В. Цицина за предоставленную возможность освоения молекулярно-генетических методов анализа ДНК растений, а также обработку полученных результатов. Особую благодарность выражаю коллективу кафедры ботаники ОГУ за многостороннюю поддержку. Признательна д.б.н., проф. МГУ B.C. Новикову за содействие в организации полевых исследований в окр. г. Лыткарино (Московская обл.), а также к.б.н. Е.А. Платоновой - на территории урочища «Чертов Стул» (г. Петрозаводск) и к.б.н. В.В. Телегановой - на территории урочища «Чертово Городище» (Калужская обл.). За помощь в обработке геоботанических описаний по шкалам Д.Н. Цыганова в компьютерной программе Есо-ScaleWine благодарю к.б.н., доц. Ю.А. Дорогову.

Всегда плодотворным было общение с д.б.н., проф. И.И. Гуреевой, к.б.н., доц. Ю.А. Семенищенковым, с сотрудниками кафедры ботаники МПГУ. Всем коллегам, помогавшим в подготовке данной работы, автор выражает глубокую искреннюю благодарность.

Выполнение работы было бы невозможно без постоянной всесторонней помощи и поддержки родителей - Правдюк Г.В. и Правдюк В,В., супруга Силаева К. А.

ГЛАВА 1. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ

1.1. Понятие о популяциях растений. Ценопопуляции

Популяционная биология растений возникла в середине XX в. благодаря закономерному развитию экологии и фитоценологии, с одной стороны, и тенденции к интеграции различных отраслей биологии - с другой,

Понятие "популяция" трактуется не однозначно, его характеристика и критерии зависят от поставленных задач. На сегодняшний день существуют два аспекта в изучении популяций: генетико-эволюционный и эколого-демографический (Ценопопуляции растений.., 1988). Первый аспект развивается в рамках таких направлений как генетика, теория эволюции, систематика; второй - связан с популяционной биологией растений, возникшей в недрах экологии и фитоценологии.

Генетико-эволюционное направление появилось на рубеже XIX-XX вв. в связи с развитием генетических и эволюционных исследований. Впервые термин "популяция" ввел в науку датский генетик W. Johansen (1903) для обозначения «естественной смеси особей одного вида, неоднородной в генетическом отношении» (цит. по: Ценопопуляции растений.., 1988). В рамках гене-тико-эволюционного направления изучают генетические или менделевские популяции - группы особей одного вида, связанные отношениями панмиксии и обладающие единым генофондом. Это направление в определении понятия «популяция» было доминирующим до 40-50-х годов XX в. Популяционные исследования широко внедрялись в экологию животных, что способствовало формированию представлений о структуре и функциях популяций.

Дальнейшее применение популяционных методов при изучении внутривидовой экологической и географической изменчивости растений (Синская, 1935, 1948, 1963; Комаров, 1940; Розанова, 1946; Clausen, 1951; Завадский,

1968) углубило и расширило учение об их популяциях. Была выявлена гене-

9

тическая и фенотипическая неоднородность популяций, межпопуляционные отличия. В результате сформировалось представление об основной демографической единице вида - местной популяции - относительно обособленном поселении, способном устойчиво длительное время воспроизводиться в пределах освоенной территории и эволюировать (Завадский, 1968).

За пределами России популяционное направление в экологии растений связано с работами A. Watt (1947), J. Weaver (1954), J. Harper (1967, 1977) и др. На базе их многочисленных исследований к 80-м годам XX в. сформировалась четкая система представлений о популяционной жизни растений. За рубежом эта система обозначилась как «демография растений», а позднее была названа «популяционной биологией растений» (Harper, 1967; Silvertown, 1982; White, 1985; Wöhrmann, Jain, 1990; Seidling, Starfinger, Stocklin, 1994; Begon, Mortimer, Thompson, 1997; Neal, 2004).

Развитию эколого-демографического (фитоценотического) подхода в отечественной ботанике и экологии мы обязаны обширным исследованиям фитодемографов Т.А. Работнова (Работнов, 1945, 1950а) и A.A. Уранова (Уранов, 1960, 1967, 1975), а также их учеников (Ценопопуляции растений.., 1976, 1988; Динамика ценопопуляций, 1985; Жукова, 1995 и др.), сыгравшим большую роль во внедрении в отечественную геоботанику экологического понимания популяции. Популяцию стали трактовать как совокупность разновозрастных, разноразмерных растений, сменяющих друг друга в процессе возобновления (Ценопопуляции растений.., 1988).

Благодаря разнонаправленным исследованиям популяций растений и животных сформировался общесистемный подход к изучению популяции (Яблоков, 1982). Согласно этому подходу популяция обладает следующими чертами: состоит из особей одного вида; занимает определенную территорию; имеет определенную генетическую структуру и неоднородна в генетическом отношении; способна к эволюции и самостоятельному существованию.

В дальнейшем формируется представление о структуре популяций растений и их динамике в связи с экотопическими и ценотическими условиями,

10

выясняются границы популяций. Последующие исследования привели к необходимости выделения популяций как территориально-экологических единиц. Так, совокупность особей в пределах одного экотопа стали называть экотопической (локальной) популяцией, а в пределах ценоза - ценозной популяцией (ценопопуляцией или фитоценотической популяцией, ЦП) (Петровский, 1961; Корчагин, 1694). Исходя из принципа иерархической организации биологических систем, принято выделять и географическую популяцию, под которой понимается совокупность фитоценотических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей и выделяются подвиды.

В настоящее время большинство популяционных исследований осуществляют на уровне фитоценотической популяции. Для описания ЦП применяют много признаков, из которых главные - плотность (число особей на единицу площади) и гетерогенность (дифференциация особей по возрасту, жизненности, полу и т.д.).

При описании ЦП используются те же признаки, что при изучении отдельных индивидуумов, но со статистической оценкой их. Наиболее полный перечень признаков для оценки особей и популяций растений составлен Ю.А. Злобиным (1989). Признаки популяции отражают ее возрастное состояние и жизненность. Их сначала подразделяют на статические и динамические, а потом -