Структура популяции возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы на Северном Кавказе и элементы биологизированной защиты от патогена

Кремнева, Оксана Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Структура популяции возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы на Северном Кавказе и элементы биологизированной защиты от патогена
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Структура популяции возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы на Северном Кавказе и элементы биологизированной защиты от патогена"

На правах рукописи

КРЕМНЕВА Оксана Юрьевна

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЖЕЛТОЙ ПЯТНИСТОСТИ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ И ЭЛЕМЕНТЫ БИОЛОГИЗИРОВАННОЙ ЗАЩИТЫ ОТ ПАТОГЕНА

06 01 11 — защита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2007

003174436

Работа выполнена в ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений» Россельхозакадемии (ГНУ ВНИИБЗР РАСХН) в 2004-2006 гг

Научный руководитель доктор биологических наук

Волкова Галина Владимировна

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор Зеленский Григорий Леонидович, ФГОУ ВПО «КубГАУ»

Ведущая организация - ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур им И Г Калиненко

Защита диссертации состоится 31 октября 2007 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220 038 06 ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу 350044, г Краснодар, ул Калинина 13, факультет защиты растений, аудитория 321, факс (861)2215885

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет», http/www kubagro ru

Автореферат разослан 27 сентября 2007 г

кандидат биологических наук

Аблова Ирина Борисовна,

ГНУ КНИИСХ им. П П Лукьяненко РАСХН

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор

В П Сокирко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований Одной из основных причин высоких потерь урожая зерна в России, в том числе и на Северном Кавказе, является интенсивное развитие грибных заболеваний В последние годы доминирующее положение в составе патогенного комплекса пшеницы на юге России занимает желтая пятнистость листьев или пиренофороз На территории Северного Кавказа патоген обнаружен в 1985 г , и с тех пор он встречается ежегодно Возбудитель болезни — гомоталличный аскомицет Pyrenophora tritici-repentis (Died) Drechsler Повсеместному распространению гриба способствует его высокая адаптивная способность, насыщение севооборотов зерновыми культурами, возделывание неустойчивых сортов, минимизация обработки почвы, широкое применение пестицидов Заболевание может вызывать потери зерна до 65% (Hosford et al, 1990; Rees et al, 1998)

В таких условиях особенно возрастает значение разработки технологии фи-тосанитарной стабилизации ценоза пшеницы. Одним из основных элементов такой технологии является анализ динамики популяций вредных организмов Это позволит определить их распространенность и развитие, выявить роль различных факторов в формировании и изменчивости структуры популяций и разработать приемы управления внутрипопуляционными процессами возбудителей эпи-фитотийноопасных болезней пшеницы.

Важное место в системе биологизированной защиты растения-хозяина занимают устойчивые сорта Чтобы успешно вести селекцию на устойчивость, необходимо иметь четкое представление об эволюции патогена, знать его внутри-популяционную структуру и особенности взаимодействия в системе хозяин-паразит Для расширения генетического разнообразия сортов пшеницы необходим постоянный поиск надежных источников устойчивости среди важнейших видов пшеницы и ее диких сородичей

В связи с недостаточной изученностью вопросов внутривидовой изменчивости Р tritwi-repentis, широким распространением и усилением вредоносности патогена исследования, направленные на изучение взаимодействия в системе «пшеница - возбудитель желтой пятнистости», являются актуальными для разработки приемов управления внутрипопуляционными процессами гриба

Цель исследований Изучить внутривидовое разнообразие популяции возбудителя желтой пятнистости листьев и элементы биологизированной защиты от патогена, направленные на фитосанитарную оптимизацию состояния посевов пшеницы на Северном Кавказе.

Задачи исследований.

1 Определить распространенность и интенсивность развития возбудителя желтой пятнистости листьев в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа.

2 Подобрать набор сортов-дифференциаторов для анализа структуры популяции гриба по признаку вирулентности

3 Охарактеризовать популяцию РугепорИога тпа-герепШ в Северо- Кавказском регионе по вирулентности и морфолого-культуральным признакам

4 Изучить иммунологические особенности сортов озимой пшеницы, включенных в Государственный реестр РФ и проходивших Государственное испытание, к возбудителю желтой пятнистости листьев на естественном и искусственном инфекционных фонах

5 Выявить источники устойчивости пшеницы к патогену

6 Провести скрининг биофунгицидов, подавляющих развитие РугепорИога 1гШа-герепШ в лабораторных, тепличных и полевых условиях

Научная новизна исследований

Проведено картирование распространенности и развития возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы в пяти агроклиматических зонах Северного Кавказа

Подобран набор сортов-дифференциаторов (Фортуна, Фишт, Памяти Ка-линенко, Зерноградка 10, Ермак, Зерноградка 11) для анализа популяции РугепорИога /г;исг-герепШ на Северном Кавказе по признаку вирулентности

Дан анализ структуры популяции возбудителя болезни на Северном Кавказе по вирулентности и морфолого-культуральным признакам

Охарактеризованы по устойчивости к возбудителю желтой пятнистости листьев 38 сортов озимой пшеницы северокавказской селекции в разные фазы вегетации растений

Выделены источники устойчивости к РугепорИога ШНы-гереМи Практическая значимость работы

Рекомендованы к использованию в производственной и селекционной практике

- Карта распространенности и развития возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы в пяти агроклиматических зонах Северного Кавказа

- Диагностика и методы оценки устойчивости пшеницы к возбудителю желтой пятнистости листьев (О Ю Кремнева, Г В Волкова Методические рекомендации Москва, 2007 -18с)

- Сорта озимой пшеницы северокавказской селекции с разными типами устойчивости к патогену

В селекционной практике при выведении устойчивых к РугепорИога (гшы-герепт сортов пшеницы рекомендуется использовать набор сортов-дифференциаторов для идентификации популяции патогена по признаку вирулентности, а также выделенные источники устойчивости

Основные положения, выносимые на защиту

- Степень поражения посевов пшеницы возбудителем желтой пятнистости листьев зависит от влагообеспеченности зоны произрастания культуры, предшественника, устойчивости сорта

- Популяция Ругепоркога 1гШы-гереп1ич по признаку вирулентности в Северо-Кавказском регионе характеризуется большим разнообразием

- Набор сортов озимой пшеницы северокавказской селекции, обладающий устойчивостью к возбудителю желтой пятнистости листьев, и новые источники устойчивости

Апробация работы и публикации результатов исследования

Результаты исследований доложены на пятой, шестой и восьмой региональной научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2003, 2004, 2006), первой и третьей Всероссийской научной конференции молодых ученых и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах» (Анапа, 2004, 2006), второй и третьей Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, ВНИИБЗР, 2004, 2006), втором Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург-Пушкин, ВИЗР, 2005), Всероссийской выставке научно-технического творчества молодежи - 2006 (Москва, ВВЦ, 2006), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней» (Одесса, 2007).

Материалы исследований представлены в 14 печатных работах, две из которых в рецензируемых изданиях

Объем и структура диссертации Диссертационная работа изложена на 164 страницах машинописного текста, иллюстрирована 25 таблицами и 20 рисунками Состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения Список использованных источников включает 162 наименования, из них 124 работ иностранных авторов

Место проведения работы Диссертационная работа выполнена на базе ГНУ Всероссийского НИИ биологической защиты растений в лаборатории иммунитета зерновых культур к грибным болезням под руководством доктора биологических наук Г В Волковой Исследования осуществлялись в рамках государственных программ РАСХН тема 02 03 03 (2004-2005 гг), темы 05 04 03 02 и 05 03 01 01 (2006 г )

Работа выполнена при частичной поддержке фанта РФФИ и АКК «р2003» (№03-04-96701)

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Глава 1. Обзор литературы.

Первая глава посвящена аналитическому обзору литературы по распространению и вредоносности возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы, биологии патогена, влиянию абиотических и биотических факторов на патогенез возбудителя, современному состоянию популяционных исследований гриба, методам и результатам изучения устойчивости зарубежных и отечественных образцов пшеницы к Р tritici-repentis и мерам борьбы с возбудителем болезни

Анализ данных литературы свидетельствует об актуальности исследований биологии и эпифитотиологии возбудителя желтой пятнистости листьев, структуры популяции патогена, особенностей взаимодействия в системе пшеница - возбудитель Р tritici-repentis и приемов управления внутрипопуляцион-ными процессами

Глава 2. Место, условия, объекты и методы проведения исследований.

2 1 Место и условия проведения исследований Лабораторные, вегетационные и полевые эксперименты проводили на базе Всероссийского научно-исследовательского института биологической защиты растений Россельхозака-демии в период с 2004 по 2006 гг Мониторинг распространения и развития возбудителя желтой пятнистости листьев, сбор пораженных образцов осуществляли на производственных посевах озимой пшеницы и посевах Госсортосети в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа, различающихся по тепло-и влагообеспеченности За три года было исследовано 22 района в Краснодарском крае, 16 районов в Ставропольском крае, 18 районов в Ростовской области

Погодные условия в 2004-2006 гг, в целом, были благоприятными для развития возбудителя желтой пятнистости листьев на пшенице и проведения полевых опытов

Анализ морфолого-культуральных признаков популяции гриба проводили в лабораторных условиях при температуре + 22 + 25°С Структуру популяции Р tritici-repentis по признаку вирулентности изучали в теплице осенью и весной при благоприятных для развития патогена условиях (дневные температуры + 20 +25°С, ночные + 10 +15°С, освещенность 10-15 тыс люксов, влажность 70 %)

2.2. Объекты исследований Объектами исследований являлись пораженные Р tritici-repentis образцы озимой пшеницы, 38 сортов озимой пшеницы, проходивших Государственное испытание и включенных в Государственный реестр РФ; 470 образцов пшеницы и эгилопса из коллекции ВНИИР им Н И Вавилова; 24 биопрепарата Краснодарского экспериментального центра по биологической защите растений.

2 3 Методы исследований Основными показателями фитосанитарного состояния посевов служили распространенность и интенсивность развития болезни (Санин, 2002) Учеты проводили в фазу колошения - молочной спелости зерна (фаза 75-80 по Zadoks)

Для выделения гриба Р тисг-герепив в чистую культуру использовали простерилизованные отрезки листьев пшеницы с симптомами поражения болезнью Гриб культивировали на модифицированной среде У4 (Михайлова и др., 2002). В процессе исследований было проанализировано 132 моноконидиальных изолята патогена, выделенных из разных районов Северного Кавказа Все изоля-ты в зависимости от географического происхождения и времени сбора материала отнесены к четырем группам - образцам популяции (таблица 1).

Таблица 1 - Происхождение образцов популяции Р trttici-repentts

Название образца популяции Место сбора Агроклиматическая зона Год сбора Число изолятов

КР-04 Краснодарский край Центральная 2004 29

КР-05 Краснодарский край Центральная 2005 39

СТ-05 Ставропольский край Южная предгорная 2005 40

Р-05 Ростовская область Северная 2005 24

Для подбора сортов - дифференциаторов оценивали вирулентность 35 изолятов гриба к 43 сортам озимой пшеницы Растения выращивали на гидропонике (Смирнова, Алексеева, 1977) до фазы 2-х листьев

Оценку сортов на устойчивость к патогену проводили по пятибалльной шкале (Rees, Platz, 1987), которая учитывает размер и тип повреждений. Главными критериями отбора сортов - дифференциаторов служили наличие альтернативной реакции у растений на заражение отдельными изолятами возбудителя болезни и низкая частота промежуточных типов реакции.

Тестирование клонов по вирулентности к набору сортов- дифференциаторов осуществляли методом искусственного заражения растений пшеницы (фаза 2-х листьев) водно-конидиальной суспензией Р tritici-repentis (титр спор 5 х 103) Влажный период в течение 18 часов поддерживали с помощью полиэтиленовых изоляторов. Реакцию сортов - дифференциаторов пшеницы на заражение возбудителем желтой пятнистости определяли на 7-8 сутки по пятибалльной шкале (Rees, Platz, 1987).

Сравнительную характеристику моноконидиальных изолятов гриба проводили по таким признакам, как частота встречаемости общих фенотипов вирулентности и число вирулентных изолятов к отдельным сортам - дифференциаторам (Афанасенко, 1998). Фенотипическое разнообразие описывали с помощью индекса Шеннона Различия между популяциями оценивали по формуле Роджерса (Михайлова и др, 1998) Среднюю вирулентность популяции определяли по Д Мартенсу (Martens, 1968) Для обозначения фенотипов вирулентности возбудителя болезни применяли октальную систему (Limpert, Muller, 1994)

Культурально-морфологические свойства колоний моноспоровых изолятов изучали на среде У4 Культуру гриба высевали в десятикратной повторности (10 чашек Петри) и культивировали в светоустановке при температуре +20+23° С в течение недели Изоляты характеризовали по скорости роста колоний на питательной среде, внешнему виду и строению колоний, интенсивности спороношения

Инокуляцию растений в условиях поля осуществляли в фазу выхода в трубку (37-39 по гасЬкв) конидиальной суспензией гриба (70-100мл/м2) с титром спор 3000-5000 конидий/мл Оценку степени поражения растений пшеницы проводили в период молочно-восковой спелости зерна (фаза 75-80 по 2асЫ«) по шкале Йаап и Ргевсой (1975), согласно которой образцы пшеницы, пораженные менее чем на 20%, считали устойчивыми к данной болезни

Основными критериями оценки полевой устойчивости сортов к патогену являлись конечная пораженность растений в процентах, «площадь под кривой развития болезни» (ПКРБ) в условных единицах (Бабаянц и др , 1998), снижение массы 1000 зерен в процентах (Анпилогова и др , 1995) Для достоверности данных сорта оценивали в течение трех лет (2004-2006 гг)

Изучение расоспецифической устойчивости пшеницы на начальных этапах онтогенеза растений к болезни проводили в условиях теплицы Сорта, дифференциально реагирующие на разные по вирулентности фенотипы возбудителя (т.е устойчивые к одним расам и восприимчивые к другим), обладали расоспецифической устойчивостью

Оценку эффективности биопрепаратов Краснодарского экспериментального центра по биологической защите растений против возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы проводили в условиях лаборатории, теплицы и поля по стандартным методикам (Методические рекомендации, 1985)

Глава 3. Распространенность и развитие возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа

3 1 Значение влагообеспеченности в распространенности и развитии Ругепо-рИога тна-герепш на производственных и селекционных посевах пшеницы В результате проведенных маршрутных обследований болезнь была зарегистрирована во всех агроклиматических зонах Северного Кавказа (таблица 2)

Таблица 2 - Результаты фитосанитарного обследования посевов озимой пшеницы по Северо-Кавказскому региону (2004-2006 гг)

Агроклиматические зоны Желтая пятнистость листьев пшеницы

распространенность, % развитие, %

2004 г 2005 г 2006 г 2004 г 2005 г 2006 г

Южная предгорная 35,8 35,2 41,1 20,1 22,8 22,7

Центральная 36,3 30,2 36,7 19,9 19,6 16,8

Западная приазовская 19,4 16,0 13,6 10,0 7,0 6,0

Северная 9,3 11,5 10,6 4,8 6,0 4,8

Восточная степная 10,3 6,4 9,0 4,2 3,7 3,7

Максимальное распространение и развитие болезни было отмечено на производственных полях и опытных участках ГСУ, расположенных в зоне достаточного увлажнения - это южная предгорная зона и в зоне неустойчиво-достаточного увлажнения - центральная зона

На отдельных полях, расположенных в этих зонах, например, в Лабинском районе Краснодарского края, в Советском районе Ставропольского края, распространенность составляла 100 %, а развитие болезни - 70 - 80 % В восточной степной - засушливой зоне распространенность и развитие Р тиа-герепШ за три года исследований были минимальными - 8,6 % и 3,9 % соответственно

На основе данных, полученных в результате фитосанитарного обследования, представлена карта распространения и развития возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы в Северо-Кавказском регионе, которая может быть использована как в сельскохозяйственном производстве при разработке защитных мероприятий, так и при селекции устойчивых сортов

3 2 Роль предшественника в развитии возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы В результате изучения роли предшественника в развитии патогена, которое проводилось на Лабинском ГСУ на естественном фоне в 20042005 гг , были выявлены значительные различия пораженности сортов пшеницы возбудителем болезни, выращенных на разных участках (рисунок 1)

степень устойчивости (восприимчивости)

□ предшественник горох (Ш предшественник пшеница

1 - высокая устойчивость, 2 - устойчивость, 3 - слабая восприимчивость,

4 — восприимчивость, 5 - высокая восприимчивость Рисунок 1- Доля сортов с разной степенью устойчивости (восприимчивости) к возбудителю желтой пятнистости листьев по разным предшественникам (Лабинский ГСУ, 2004- 2005 гг )

При расположении участка «пшеница по пшенице» средняя пораженность сортов увеличилась в 3,7 раза по сравнению с пораженностью на участке «пшеница по гороху»

Таким образом, полученные результаты подтверждают важную роль предшественника в развитии возбудителя желтой пятнистости листьев на пшенице и еще раз указывают на необходимость соблюдения севооборотов с целью минимизации пораженное™ посевов патогеном

Глава 4. Характеристика структуры популяции возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы на Северном Кавказе по вирулентности и морфолого-культуральным признакам

4 1 Сравнительная характеристика популяции РугепорИога тиа-герепШ по признаку вирулентности. Для анализа структуры популяции гриба по признаку вирулентности был подобран набор из шести ооргов-дифференциагоров (таблица 3)

На подобранном наборе сортов была дана сравнительная характеристика моноконидиальных изолятов гриба, выделенных из разных зон Северного Кавказа.

Таблица 3 - Сорта-дифференциаторы для анализа популяции Р тисг-герепНз по признаку вирулентности (2004 г )

Название сорта Происхождение Процент вирулентных изолятов

Фортуна Селекция КНИИСХ 58,8

Фишт Селекция КНИИСХ 55,8

Памяти Калиненко Селекция ВНИИЗК 55,8

Зерноградка 10 Селекция ВНИИЗК 52,9

Ермак Селекция ВНИИЗК 50,8

Зерноградка 11 Селекция ВНИИЗК 47,0

Выявлено 44 фенотипа вирулентности патогена. В КР-04 - 18 фенотипов, КР-05 - 26, СТ-05 - 21, Р-05 - 10 Преобладающим, встречающимся во всех образцах популяции оказался фенотип 77 (таблица 4) Фенотипы 67, 15 встречались во всех исследуемых образцах популяции кроме Р-05; фенотип 15 - во всех кроме КР-04; фенотип 00 - во всех кроме КР-05. В КР-04 преобладающими были фенотипы 67, 05 (с частотой 13,7 и 10,3 % соответственно), в КР-05 - 77, 13 (с частотой по 7,6%), в СТ-05 - 77, 15, 67 (с частотой 27,5; 10,0 и 7,5% соответственно), в Р-05 - 00, 05 (с частотой 28,5 и 14,2% соответственно). В каждой исследованной группе изолятов выявлены фенотипы, не обнаруженные в других Например, в КР-05 - это фенотип 30, в КР-04 - 26, в СТ-05 - 03, в Р-05 - 46

Таблица 4 - Частота встречаемости наиболее распространенных фенотипов вирулентности в образцах популяции Р тна-герепия _на Северном Кавказе (2004-2005 гг)__

№ фенотипа вирулентности Частота встречаемости фенотипов вирулентности в образцах популяции, %

КР-04 КР-05 СТ-05 Р-05

77 3,4 7,6 27,5 7,1

67 13,7 2,5 7,5 0

04 3,4 2,5 2,5 0

15 0 2,5 10,0 7,1

00 3,4 0 5,0 28,5

02 6,8 5,0 0 0

13 0 7,6 2,5 0

33 0 0 5,0 7,1

05 10,3 0 0 14,2

26 6,8 0 0 0

30 0 5,0 0 0

03 0 0 5,0 0

46 0 0 0 7,1

Всего выявлено 18 26 21 10

Индекс расстояния Роджерса, характеризующий различия между образцами популяции, показал высокие значения при сравнении КР-04 и КР-05, СТ-05 и Р-05, что свидетельствует об их отдаленности дру! от друга по проценту общих фенотипов вирулентности Образцы популяции из Краснодарского и Ставропольского краев оказались схожими по этому признаку (рисунок 2).

КР-04/КР-05 Р-05/СТ 05 Р-05/КР-05 КР-05/СТ 05

образцы популяции

Рисунок 2 - Индекс Роджерса, характеризующий различия образцов популяции Р tntici-repentis не Северном Кавказе

Отдаленность изолятов, принадлежащих к КР-04 и КР-05, можно объяснить отличительными погодными условиями, которые сложились в вегетационные се-

зоны 2004 и 2005 гг Отличия КР-05 от Р-05 и СТ-05 от Р-05 связаны, в первую очередь, с агроклиматическими особенностями районов, в которых был собран биоматериал Изоляты образцов популяции КР-05 и СТ-05 выделены из районов, принадлежащих к центральной и южной предгорной зонам, которые характеризуются как зоны достаточно умеренного увлажнения (300-500 мм осадков за период активной вегетации) Изоляты Р-05 выделены из районов северной зоны - зоны недостаточного увлажнения (230-240 мм осадков за период активной вегетации)

При сравнении различных образцов популяции возбудителя болезни по числу вирулентных клонов к отдельным сортам-дифференциаторам также выявлены различия (таблица 5) Наиболее существенными являются различия по концентрации вирулентных изолятов к сорту Фортуна при сравнении КР-04 и КР-05, КР-05 и Р-05, СТ-05 и Р-05, к сорту Зерноградка 10 при сравнении КР-05 и Р-05, СТ-05 и Р-05, к сорту Ермак при сравнении СТ-05 и КР-05, СТ-05 и Р-05

Сравнивая частоты вирулентных клонов на отдельных сортах-тестерах, представленных в таблице 5 по критерию ^2, установлена достоверность различий между КР-05 и Р-05, СТ-05 и Р-05, КР-04 и КР-05 (значения х 2 превышали критическую величину - 7,81 и составляли 12,2, 8,48 и 38,5 соответственно) КР-05 и СТ-05 не отличались по данному критерию, предположительно, за счет схожих условий окружающей среды

Таблица 5 - Общее количество вирулентных изолятов на

сортах-дифференциаторах в различных образцах _популяции Р тиа-герепиь (2004-2005 гг.)_

Сорта Количество вирулентных изолятов в образцах популяции, %

КР-04 КР-05 СТ-05 Р-05

Фортуна 10,3 58,9 70,0 21,4

Фишт 65,5 46,1 70,0 35,7

Памяти Капиненко 48,2 46,1 62,5 35,7

Зерноградка 10 68,9 56,4 60,0 21,4

Ермак 55,1 64,1 82,5 50,0

Зерноградка 11 44,8 51,0 57,5 35,7

Значение % 2 при сравнении частоты вирулентных клонов на отдельных сортах - тестерах КР-04 и КР-05 = 38,5; КР-05 и Р-05 = 12,2, СТ-05 и Р-05 = 8,48, КР-05 и СТ-05 = 2,39 Критическая величина ^г2=7,81

Средняя вирулентность, рассчитанная по формуле Мартенса, в исследуемых группах была различной. Более вирулентной оказалась группа СТ-05, менее вирулентной - Р-05 (рисунок 3)

! I 1 НИРШ—мм—

СТ-05 КР05 КР-04 Р-05

образцы популяции

Рисунок 3 - Средняя вирулентность образцов популяции Р. ЬШЫ-герепНя на Северном Кавказе

Важным фактором, влияющим на структуру популяции гриба, являются сортовые особенности в исследуемых районах, которые были отличительными для каждой зоны. Выявленные различия могут быть связаны и с биологическими особенностями патогена. Так как в популяциях полициклических грибов, формирующих несколько генераций за сезон, скорость изменения соотношения фенотипов определяется их относительной приспособленностью и продолжительностью генераций.

4.2. Морфолого-культуральные признаки популяции РугепорИога 1гШс1-герепИ.ч В результате исследований было выделено три морфологических типа, различающихся по цвету, топографии воздушного и субстратного мицелия и по споровой продуктивности (таблица 6).

Таблица 6 - Характеристика морфологических типов изолятов образцов популяции возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы _на Северном Кавказе (2005-2006 гг.)___

Морфотип колоний Описание морфолога - культурапьных признаков Споровая продуктивность (тыс. конидий/мл)

воздушный мицелий окраска субстратного мицелия

1 Пушистый, рыхлый, белый, светло-серый, равномерно разрастающийся по всей поверхности, споруляция по периметру колонии серая 1,80 ±0,146

2 Бархатистый, белый, грязно-серый, в центре более плотный, по всей площади колонии снопообразные белые выросты, споруляция неравномерная: больше в центре и по периметру темно-серая, оливковая 3,66+ 0,191

3 Бархатистый, темно-серый или темно-оливковый ровный, без выростов. Споруляция по всей поверхности колонии темно-оливковая, черная 5,51 ±0,138

В образцах популяции патогена КР-05 и СТ-05 с разной частотой встречались все три морфотипа, в Р-05 - только два Это может быть объяснено меньшим фенотипическим разнообразием изолятов данной группы (рисунок 4)

а 70

1 2 3

морфотипы □ КР-05 0 СТ-05 НР-05

Рисунок 4 - Соотношение морфотипов в различных образцах популяции Р 1гКк1-герепШ на Северном Кавказе (%)

Результаты изучения структуры популяции Р Iгша-герепш по вирулентности и морфолого-культуральным свойствам свидетельствуют о ее неоднородности на территории Северного Кавказа. Глава 5. Устойчивость сортообразцов пшеницы, ее редких видов и дикорастущих злаков к возбудителю желтой пятнистости листьев в условиях Северного Кавказа.

5 1 Иммунологическая оценка сортов озимой пшеницы, включенных в Государственный реестр РФ и проходящих Государственное испытание, на устойчивость к возбудителю желтой пятнистости в условиях поля на искусственном инфекционном фоне Изучаемые сорта пшеницы за три года полевых испытаний проявили различную реакцию на заражение патогеном (рисунок 5).

Sä 35

о 25

8 20

R К, 15

$ 10

0-I

1q|F

1 2 3 4 5 6

степень устойчивости (восприимчивости) сортов

1 - устойчивость, 2 - замедленное развитие болезни, 3 - толерантность, - слабая восприимчивость, 5 — восприимчивость, 6 - высокая восприимчивость Рисунок 5 - Доля сортов с разной степенью устойчивости (восприимчивости) к возбудителю желтой пятнистости листьев пшеницы (ВНИИБЗР, искусственный инфекционный фон, 2004-2006 гг)

Сорта Дока, Дельта, Зарница, Красота и Лира представляют селекционную и производственную ценность по устойчивости к возбудителю желтой пятнистости (степень развития болезни - до 21 %, потери по массе 1000 зерен за три года на этих сортах составляли от 1,1 до 5,2 %, ПКРБ - от 172 до 445 уел ед) Сорта Донской простор и Фортуна проявили слабую восприимчивость и восприимчивость к болезни (степень поражения от 22,0 до 47,5 %), показали низкую ПКРБ (от 337 до 543 уел ед) и малые потери урожая (до 6,5 %) Они могут характеризоваться как сорта с замедленным типом развития болезни и также представлять ценность в качестве источников устойчивости к данному патогену. Сорта Танаис и Юбилейная 100 можно отнести к толерантным (выносливым), так как за три года исследований при высокой степени развития болезни (от 54 до 80 %) и значительной ПКРБ (от 682 до 1179 уел ед.) снижение массы 1000 зерен было в несколько раз ниже (от 6,5 до 11,5 %), чем у контрольного по восприимчивости сорта - Зерноградка 11 (23,4 %).

Остальные сорта по степени устойчивости (восприимчивости) к возбудителю желтой пятнистости были распределены по группам

- слабовосприимчивые Москвич, Соратница, Фишт (степень поражения 2130 %, ПКРБ - от 410 до 584 уел ед, потери урожая до 8,0 %)

- восприимчивые Веда, Восторг, Гарант, Гранит, Донской маяк, Ермак, Есаул, Зерноградка 10, Конкурент, Ласточка, Память, Селянка, Скифянка, Станичная (степень поражения 31-50 %, ПКРБ - от 438 до 752 уел ед, потери урожая до 16,0%)

- высоковосприимчивые Батько, Виза, Вита, Донской сюрприз, Зерноградка 11, Нота, Палпич, Памяти Калиненко, Ростовчанка 3, Старшина, Таня (степень поражения 51-80 %; ПКРБ - от 784 до 1215 уел ед, потери урожая до 23,0 %)

5 2 Иммунологическая оценка сортов озимой пшеницы, включенных в Государственный реестр РФ и проходящих Государственное испытание, на устойчивость к возбудителю желтой пятнистости в условиях теплицы (фаза двух листьев) В результате изучения устойчивости растения - хозяина к возбудителю болезни в фазу 2-х листьев в условиях теплицы установлены различия исследуемых сортов пшеницы по типу реакции Так, пять сортов (13,1 % от числа изученных) проявили устойчивость к патогену, семь сортов (18,4 %) - среднюю устойчивость, 18 сортов (47,4 %) - слабую восприимчивость, шесть сортов (15,8 %) -восприимчивость, два сорта (5,3 %) - высокую восприимчивость

Сравнивая полученные данные тепличной оценки сортов к возбудителю болезни с полевой, выявлена слабая корреляция (г=0,37) (рисунок 6) Низкая доля совпадения устойчивости и чувствительности у сортов пшеницы к патогену в фазы проростков и молочно-восковой спелости дает основание говорить о наличии различного генетического контроля устойчивости растения-хозяина в эти фазы, что подтверждает и корреляционный анализ полученных результатов.

степень устойчивости (восприимчивости) сортов

У фаза молочно- восковой спелости [Щ фаза 2-х листьев

1- устойчивость, 2- средняя устойчивость, 3- средняя восприимчивость, 4- восприимчивость, 5- высокая восприимчивость Рисунок 6 - Доля устойчивых и восприимчивых сортов пшеницы к возбудителю желтой пятнистости листьев в фазу молочно-восковой спелости (поле)

и проростков (теплица) 5 3. Определение расоспецифической устойчивости сортов озимой пшеницы к Р 1гШс1-герепШ в условиях теплицы (фаза двух листьев) В зависимости от частоты встречаемости вирулентных изолятов изучаемые сорта обладали различным уровнем расоспецифической устойчивости (таблица 7)

Таблица 7 - Уровень расоспецифической устойчивости 38 сортов озимой

пшеницы к возбудителю желтой пятнистости листьев _(теплица, фаза всходов, 2006 г) _

Сорта Уровень расоспецифической устойчивости Количество вирулентных клонов, %

Веда, Вита, Дока, Донской маяк, Донской простор, Донской сюрприз, Есаул, Зарница, Красота, Ласточка, Селянка, Станичная высокий 0-15

Батько, Виза, Восторг, Гарант, Гранит, Дельта, Зерноградка 11, Конкурент, Лира, Нота, Память, Ростовчанка 3, Соратница, Старшина, Танаис средний 16-50

Зерноградка 10, Ермак, Палпич, Памяти Калиненко, Москвич, Скифянка, Степнячка, Таня, Фишт, Фортуна, Юбилейная 100 низкий 51-100

Так, из 38 изученных 12 сортов (32 %) обладали высоким уровнем расос-пецифической устойчивости (частота встречаемости вирулентных изолятов не превышала 15 %), 15 сортов (39 %) - средним уровнем (частота встречаемости вирулентных изолятов от 15 до 50 %), 11 сортов (29 %) - низким уровнем (частота встречаемости вирулентных изолятов > 50 %)

Сорта, показавшие высокий уровень специфичности, могут представлять интерес как для селекции на иммунитет к возбудителю болезни, так и для практического их использования

5 4 Изучение устойчивости сортов озимой пшеницы к возбудителю желтой пятнистости листьев на Государственных селекционных участках СевероКавказского региона на естественном инфекционном фоне

С целью изучения устойчивости сортов озимой пшеницы к возбудителю болезни в 2005 г проведено обследование посевов в системе Госсортосети (фаза растений на момент обследования 69-73 по Цадоксу) Учеты были проведены в период с 10 по 15 июня на Ейском, Зеленокумском, Кавказском, Кущевском, Лабинском, Северском и Цимлянском госсортоучастках, на Северодонецкой опытно-селекционной станции и станции ВИР «Ботаника»

Исследуемые Госсортоучастки расположены в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа Максимальное развитие болезни отмечено на Лабинском ГСУ, который расположен в зоне достаточного увлажнения (южная предгорная зона) На отдельных сортах этот показатель достигал 65-75 % В среднем по сортам на Лабинском ГСУ степень развитая болезни составила 38,7 % На Северском и Зеленокумском ГСУ, расположенных также в этой зоне, средняя степень развития по сортам составила 22,5 и 19,5 % соответственно

На Госсортоучастках, расположенных в центральной зоне, средняя пора-женность сортов составила от 14,5 до 20,8 % Количество устойчивых образцов варьировало от 22 % (на станции ВИР «Ботаника») до 58 % (на Кавказском ГСУ) от числа учтенных

На сортоучастках, расположенных в зонах с недостаточным увлажнением -Цимлянский, Ейский и на Северодонецкой опытно-селекционной станции, средняя степень поражения сортов не превышала 10% Исключение составили сорта Юбилейная 100, Краснодарская 99, Крошка, Селянка, Леда - на Кавказском ГСУ, Ростовчанка 3, ПалПич, Юбилейная 100, Дока, Вита, Сатурнус, Прикумская 122, Ермак - на Зерноградском селекционном участке, где степень развития болезни достигала до 35 %

Устойчивую реакцию к возбудителю желтой пятнистости листьев пшеницы по всем ГСУ показали сорта Алена, Булгун, Дея, Дельта, Лига, Лира, Луза-новка, Ростислав, Фортуна (степень поражения 1-20 %) Иммунную реакцию (0% поражения) проявил сорт Нота

5 5 Оценка коллекционных образцов на устойчивость к возбудителю желтой пятнистости листьев Для создания набора генетически разнородных источников устойчивости пшеницы к возбудителю желтой пятнистости листьев в период с 2004 по 2006 гг нами были оценены в условиях поля на фоне искусственного заражения 470 сортообразцов из коллекции ВНИИР им Н И Вавилова, в том числе 119 — яровой мягкой пшеницы, 150 - озимой мягкой пшеницы, 51 образец Aegüops tauschu, 150 - образцов редких видов пшеницы, из них 100 - Т dicoccum, 15 - Т macha, 13 - Т timopheevu, 10-7" monococcum, 6 - Т spelta, 6 -Т persicum

При анализе частоты встречаемости устойчивых образцов пшеницы в группах, имеющих разную плоццность и геном, выявлены также различия (таблица 8) Так, максимальная частота устойчивых образцов обнаружена в группе ди-плоидов секции Мопососсоп (Аь) -100% В группе тетраплоидов секции Dicoc-coides (АиВ) данный показатель не превышал 4 %, а в секции Timopheevu (AbG) он составлял 15,3 % В группе гексаплоидных видов секции Tritwum (AUBD) показатель колебалась от 3,7 % у Т aestivum до 16,6 % у Т spelta

Таким образом, в пределах одной группы встречаются виды пшеницы с различной частотой устойчивых образцов к патогену, что может свидетельствовать об отсутствии влияния плоидности на проявление чувствительности или устойчивости растения к возбудителю болезни

Таблица 8 - Характеристика видов пшеницы по устойчивости к возбудителю _желтой пятнистости листьев пшеницы (2004-2006 гг)_

Название вида Уровень Геном Число образцов

плоидности всего устойчивых

% шт

Секция Triticum

Т aestivum Гексаплоид AUBD 269 3,7 10

Т macha - AUBD 15 6,6 1

Т spelta - AUBD 6 16,6 1

Секция Dicoccoides

Т dicoccum Тетраплоид А В 100 4,0 4

Т persicum - АиВ i 6 0 0

Секция Timopheevu

Т timopheevu Тетраплоид AbG 13 15,3 2

Секция Мопососсоп

Т monococcum Диплоид Аь 10 100 10

В результате анализа устойчивости сортообразцов из коллекции ВНИИР им. Н И Вавилова определено, что частота встречаемости устойчивых образцов

озимой пшеницы выше, чем частота устойчивых яровых образцов (11,0 и 2,7 % соответственно) (рисунок 7).

S« 110

а о 100

а 90

S 80

ю о 70

m s 50

sr >s 40

g 10

Et Ü

ï\4

F4 И

KSI , FXl

3 4 5 6 7

коллекционные сортообразцы

1 - Aegilops tauschn , 2 -озимая пшеница, 3 - яровая пшеница, 4 - Т dicoccum, 5 - Т monococcum, 6 -Т persicum, 7 - Т timopheevu, 8 - Т spelta, 9 - Т macha

Рисунок 7 - Доля устойчивых образцов пшеницы, ее редких видов и эгилопса из коллекции ВНИИР им Н И Вавилова к популяции возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы на Северном Кавказе

Из редких видов наибольшая частота устойчивых образцов встречается среди Т monococcum (100 %) У образцов Т spelta и Т timopheevu данный показатель составил 16,6 и 15,3 % соответственно Среди Т persicum устойчивых образцов не выявлено Доля устойчивых образцов среди Ае tauschu составила 29,4 %

Устойчивые образцы представляют интерес для селекции как генетически разнородные источники устойчивости к данному заболеванию

6 Оценка эффективности биопрепаратов против возбудителя желтой пятнистости листьев Для решения задачи по подбору биофунгицидов, подавляющих развитие возбудителя болезни, была проведена оценка 24 штаммов микроорганизмов и биопрепаратов в условиях лаборатории m vitro В результате семь, которые полностью ингибировали рост гриба на твердой питательной среде, были испытаны в условиях теплицы на растениях пшеницы восприимчивого сорта Таня, инфицированных изолятами Р trUici-repentis Максимальную биологическую эффективность при обработке по первым признакам болезни показали штаммы Pénicillium vermikulatum, Bacillus subtihs ИПМ 215 и Trichoderma vinde Они и были взяты для испытания в условиях поля Полевые опыты проводили в трех вариантах 1 - осенняя обработка зараженной возбудителем желтой пятнистости листьев стерни, 2 — весенняя обработка по первым признакам болезни, 3 -

осенняя обработка зараженной стерни и весенняя обработка по первым признакам болезни Лучшие результаты были получены в опыте с осенней обработкой штаммом Bacillus sublihs ИПМ 215 зараженной стерни и обработкой весной по первым признакам заболевания (таблица 9)

Таблица 9 - Результаты оценки эффективности биопрепаратов против воз-

будителя желтой пятнистости листьев пшеницы (ВНИИБЗР, поле, 2005-2006 гг )

Штаммы микроорганизмов Осенняя обработка зараженной стерни +- весенняя обработка по первым признакам заболевания (фаза трубкования)

конечная степень биологическая эффек-

поражения, % тивность, %

Bacillus subtihs ИПМ 215 12,0 57,5

Pénicillium vermikulatum 23,9 15,5

Trichoderma viride 17,4 38,5

Контроль (без обработки) 28,3 -

Таким образом, биопрепарат на основе Bacillus subtihs, штамм ИПМ 215-Бактофит, CK, примененный двукратно - осенью для обработки зараженной стерни в норме расхода 3 л/га и весной по первым признакам заболевания в фазу трубкования в норме расхода 2 л/га, показал хорошую биологическую эффективность (57,5 %) и может быть рекомендован для производственных испытаний против возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы

выводы

1 Проведено картирование распространенности и развития возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа Выявлена зависимость степени поражения посевов возбудителем болезни от влагообеспеченности зоны произрастания культуры В зоне достаточного увлажнения в среднем за три года исследований распространенность болезни составила 38,3%, развитие - 22,3 %, в засушливой зоне - 8,6 % и 3,9 % соответственно

2 Экспериментально подтверждена важная роль предшественника в развитии гриба Pyrenophora Intici - repentis При расположении участка «пшеница по пшенице» средняя пораженность сортов увеличилась в 3,7 раза по сравнению с пораженностью на участке «пшеница по гороху».

3 Подобран набор сортов-дифференциаторов, позволяющий идентифицировать популяцию гриба, обитающую на Северном Кавказе, по признаку вирулентности (Фортуна, Фишт, Памяти Калиненко, Зерноградка 10, Ермак, Зерно-градка 11 )

4 Выявлено 44 фенотипа вирулентности в популяции гриба Pyrenophora tritici-repentis на Северном Кавказе Образцы популяции из Ставропольского и Краснодарского краев характеризовались большим фенотипическим разнообразием и большей вирулентностью, чем из Ростовской области Установлена отдаленность изолятов краснодарских образцов популяции 2004 и 2005 гг, краснодарской и ростовской, ставропольской и ростовской по частоте общих фенотипов, что свидетельствует об изменчивости структуры популяции патогена под действием факторов окружающей среды

5 Выявлены и описаны три морфологических типа колоний возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы Во всех исследуемых группах преобладает второй морфотип Краснодарские и ставропольские образцы популяции гриба характеризовались большим разнообразием, чем ростовские

6 Изучены иммунологические особенности 38 сортов озимой пшеницы северокавказской селекции к возбудителю желтой пятнистости листьев в фазу проростков и в фазу молочно-восковой спелости растений на фоне искусственного заражения Устойчивую реакцию к возбудителю болезни в онтогенезе за период исследований показали пять сортов Дельта, Дока, Зарница, Красота, Лира В условиях поля сорта Донской простор и Фортуна проявили себя как сорта с замедленным типом развития болезни, сорта Танаис, Юбилейная 100 показали толерантность к патогену

7 Выявлена низкая корреляция устойчивости сортов пшеницы к Pyrenophora tritia-repentis в разные фазы развития растения (г=0,37) Доля устойчивых сортов в фазу всходов выше, чем в фазу молочно-восковой спелости зерна Это дает основание предполагать о наличии различного генетического контроля устойчивости растения-хозяина в эти фазы

8 Проведена на естественном фоне оценка устойчивости сортов озимой пшеницы к возбудителю желтой пятнистости листьев на Госсортоучастках, расположенных в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа Устойчивую реакцию к патогену во всех зонах показали сорта Алена, Булгун, Дея,

Дельта, Лига, Лира, Лузановка, Ростислав, Фортуна (степень поражения 1-20 %) Иммунную реакцию (0 % поражения) проявил сорт Нота.

9 При оценке на устойчивость к Pyrenophora tritici - repentis 470 сорто-образцов пшеницы и ее диких сородичей из коллекции ВНИИР им H И Вавилова, выполненной на жестком инфекционном фоне, выявлено 43 устойчивых образца. Из них 8 образцов мягкой озимой пшеницы, 2 - мягкой яровой пшеницы, 4 - Т dicoccum, 10 — Т monococcum, 2 - Т timopheevii, 1 - Т spelta, 1 -Т macha и 15 - Ае tauschu Они представляют интерес для селекции как генетически разнородные источники устойчивости к данному заболеванию

10 Изучена эффективность против Pyrenophora tritici-repentis 24 биопрепаратов Максимальную биологическую эффективность (57,5%) показал препарат на основе Bacillus subtilis, штамм ИПМ 215 Бактофит, CK, примененный двукратно - осенью для обработки зараженной стерни (3 л/га) и весной по первым признакам заболевания в фазу трубкования (2 л/га)

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для использования в производственной и селекционной практике предлагается.

- Карта распространенности и развития возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа

- Методы диагностики и оценки устойчивости пшеницы к Pyrenophora tritici-repentis (О. Ю. Кремнева, Г. В. Волкова Методические рекомендации -М. -2007. -18 с.)

- Возделывать сорта пшеницы в зонах с сильным развитием возбудителя желтой пятнистости, обладающие полевой устойчивостью (Дельта, Дока, Зарница, Красота, Лира), с замедленным развитием болезни (Донской простор, Фортуна), а также сорта, показавшие в условиях жесткого инфекционного фона толерантность к патогену (Танаис, Юбилейная 100)

В селекционной работе при выведении устойчивых сортов к Pyrenophora tritici-repentis рекомендуются

- Набор сортов-дифференциаторов для идентификации популяции патогена по признаку вирулентности (Фортуна, Фишт, Памяти Калиненко, Зерноградка 10, Ермак, Зерноградка 11)

- Сортообразцы из мировой коллекции ВНИИР им H И Вавилова, показавшие на фоне искусственного заражения устойчивость к патогену к-48975, к-к-63293, к-63506, к-63508, к-63526, к-63527, к-63887, к-64059 (озимая мягкая пшеница), к-64103, к-64230 (яровая мягкая пшеница), к-6391, к-14029, к-14077, к-23632 (Т dicoccum), к-105, к-18105, к-18140, к-23650, к-23653, к-30086, к-30090, к-31566, к-34598, к-58670 (Т monococcum), к-8360, к-29556 (Т timopheevu), к-45368 (Т spelta), к-28167 (Т macha), к-131, к-166, к-236, к-239, к-288, к-334, к-769, к-773, к-912, к-1038, к-1572, к-1585, к-2349, к-2382, к-2470 (Ае tauschu).

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1.Кремнева, О Ю Элементы экологизированной защиты озимой пшеницы от желтой пятнистости листьев / О Ю Кремнева // Материалы пятой региональной научно - практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». - Краснодар, КГАУ, 2003 -С 100-101

2 Кремнева, О Ю Исследования в патосистеме «пшеница - возбудитель желтой пятнистости листьев» для селекции на устойчивость / О Ю Кремнева, Г В Волкова // Материалы международной научно - практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем» - Краснодар, ВНИИБЗР, 2004 -С 152-158

3 Кремнева, О. Ю Распространение возбудителя желтой пятнистости листьев в Северо-Кавказском регионе в 2004 году и устойчивость сортов озимой пшеницы к патогену / О Ю Кремнева // Материалы шестой региональной научно - практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» - Краснодар, КГАУ, 2004 - С 82-83

4 Кремнева, О. Ю. Подбор биопрепаратов, подавляющих развитие желтой пятнистости листьев пшеницы / О Ю Кремнева // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов Материалы третьей всероссийской научно-практической конференции - Краснодар, КГАУ, 2005 г - С.48.

5 Кремнева, О Ю Развитие желтой пятнистости листьев пшеницы на Северном Кавказе в период с 2001 по 2005 гг / О Ю Кремнева, А. Е Андронова // Материалы второго Всероссийского съезда по защите растений «Фитосанитар-ное оздоровление экосистем» - Санкт-Петербург - Пушкин, ВИЗР, 2005 г - С. 48-49

6 Волкова, Г В. Карта зон распространения и развития возбудителей пире-нофороза и септориоза листьев пшеницы на Северном Кавказе / Г. В. Волкова, А. Е Андронова, О. Ю Кремнева П Практические рекомендации. - Краснодар, 2005 -7с

7. Кремнева, О Ю Устойчивость сортов пшеницы к возбудителю желтой пятнистости листьев, высеваемых на Северном Кавказе и роль предшественника в развитии болезни / О Ю Кремнева И Материалы международной научно -практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем» - Выпуск 4 - Краснодар, ВНИИБЗР, 2006 - С 432-434.

8 Кремнева, О. Ю Источники устойчивости пшеницы к возбудителю желтой пятнистости листьев / О. Ю. Кремнева // Тезисы докладов третьей Всероссийской научной конференции молодых ученых и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах». - Краснодар, КГУ, 2006. - С 49

9. Кремнева, О. Ю Устойчивость сортов озимой пшеницы к возбудителю желтой пятнистости листьев в разные фазы развития растений / О. Ю Кремнева // Наука Кубани. - Краснодар. - 2006. - С. 23-27

10 Кремнева, О Ю. Технология защиты пшеницы от возбудителя желтой пятнистости листьев с применением устойчивых сортов и биологических препаратов / О Ю Кремнева, Г В Волкова // Лучшие проекты VI Всероссийской вы-

ставки научно-технического творчества молодежи НТТМ -2006 - Москва, ВВЦ -С 133-135

11 Кремнева, О Ю Подбор сортов-дифференциаторов для изучения структуры популяции возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы по признаку вирулентности / О. Ю Кремнева // Материалы шестой региональной научно -практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» - Краснодар, КГАУ, 2006 -С. 121-123

12 Кремнева, О Ю Диагностика и методы оценки устойчивости пшеницы к возбудителю желтой пятнистости листьев / О Ю Кремнева, Г В Волкова // Методические рекомендации Москва, 2007 - 18 с

В том числе в изданиях рекомендуемых ВАК РФ

13 Кремнева, О Ю Пиренофороз - основное заболевание на пшенице /О Ю. Кремнева, Г В Волкова // Защита и карантин растений, 2007 - № 2 - С 45-46

14 Кремнева, О Ю Структура популяции РугепорИога 1пПс1-герепШ на Северном Кавказе по вирулентности и морфолого-культуральным признаками / О Ю Кремнева, Г В Волкова // Микология и фитопатология, 2007. - № 4. - С 356-361

Подписано в печать 24 09.2007 г. Формат 60x84

Бумага офсетная Офсетная печать

Печ л 1 Заказ №5 59 Тираж 100 экз

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г Краснодар, ул Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кремнева, Оксана Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биология и морфология возбудителя желтой пятнистосмти листьев пшеницы.

1.2. Распространение и вредоносность патогена.

1.3. Структура популяции Pyrenophora tritici-repentis по вирулентности и хозяин - специфичные токсины.

1.4. Иммунологические основы устойчивости сортов пшеницы к возбудителю желтой пятнистости листьев.

1.5. Типы устойчивости растения - хозяина к Pyrenophora tritici-repentis и оценка образцов пшеницы на устойчивость к патогену.

1.6. Меры борьбы с возбудителем желтой пятнистости листьев.

ГЛАВА 2. МЕСТО, УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАИЙ.

2.1. Место и условия проведения исследований.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методы исследований.

2.3.1. Изучение распространенности и интенсивности развития возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа.

2.3.2. Выделение и размножение моноконидиальных изолятов гриба.

2.3.3. Характеристика популяции гриба по признаку вирулентности.

2.3.3.1. Создание набора сортов - дифференциаторов.

2.3.3.2. Тестирование популяции патогена по признаку вирулентности.

2.3.4. Анализ популяции патогена по морфолого-культуральным свойствам.

2.3.5. Оценка сортообразцов пшеницы на устойчивость к возбудителю желтой пятнистости листьев.

2.3.5.1. Подготовка инокулюма и заражение растений.

2.3.5.2. Иммунологическая оценка сортов пшеницы в условиях поля (инфекционный питомник ВНИИБЗР).

2.3.5.3. Оценка сортов пшеницы к физиологическим расам Pyrenophora tritici-repentis в условиях теплицы.

2.3.5.4. Поиск новых источников устойчивости к возбудителю желтой пятнистости листьев.

2.3.6. Оценка эффективности биопрепаратов против Pyrenophora tritici-repentis.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ И РАЗВИТИЕ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЖЕЛТОЙ ПЯТНИСТОСТИ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ В РАЗЛИЧНЫХ АГРОКЛИМАТИЧЕСКИХ ЗОНАХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА.

3.1. Значение влагообеспеченности в распространении и развитии Pyrenophora tritici-repentis на производственных и селекционных посевах пшеницы.

3.2. Роль предшественника в развитии возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы.

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЖЕЛТОЙ ПЯТНИСТОСТИ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ

НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ ПО ВИРУЛЕНТНОСТИ И МОРФОЛОГО-КУЛЬТУРАЛЬНЫМ ПРИЗНАКАМ.

4.1. Создание набора сортов - дифференциаторов для изучения популяции Pyrenophora tritici-repentis по вирулентности.

4.2. Сравнительная характеристика популяции Pyrenophora tritici-repentis по признаку вирулентности.

4.3. Морфолого-культуральные признаки популяции Pyrenophora tritici-repentis.

ГЛАВА 5. УСТОЙЧИВОСТЬ СОРТООБРАЗЦОВ ПШЕНИЦЫ, ЕЕ РЕДКИХ ВИДОВ И ДИКОРАСТУЩИХ ЗЛАКОВ К ВОЗБУДИТЕЛЮ ЖЕЛТОЙ ПЯТНИСТОСТИ ЛИСТЬЕВ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА.

5.1. Иммунологическая оценка сортов озимой пшеницы, включенных в Государственный реестр РФ и проходящих Государственное испытание, на устойчивость к возбудителю желтой пятнистости в условиях поля.

5.2. Иммунологическая оценка сортов озимой пшеницы, включенных в Государственный реестр РФ и проходящих Государственное испытание, на устойчивость к возбудителю желтой пятнистости в условиях теплицы (фаза двух листев).

5.3. Определение расоспецифической устойчивости сортов озимой пшеницы к Pyrenophora tritici-repentis в условиях теплицы (фаза двух листьев).

5.4. Изучение устойчивости сортов озимой пшеницы к возбудителю желтой пятнистости листьев на Государственных селекционных участках Северо-Кавказского региона на естественном инфекционном фоне.

5.5. Оценка коллекционных образцов на устойчивость к возбудителю желтой пятнистости листьев на искусственном инфекционном фоне.

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ БИОПРЕПАРАТОВ ПРОТИВ

ВОЗБУДИТЕЛЯ ЖЕЛТОЙ ПЯТНИСТОСТИ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Структура популяции возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы на Северном Кавказе и элементы биологизированной защиты от патогена"

Актуальность исследований.

Северный Кавказ является зоной широкого возделывания озимой пшеницы, в которой ежегодно засевается 3500-4500 ты с. га, что обеспечивает до 20% валового сбора зерна в России. Одной из причин снижения урожая и ухудшения качества зерна пшеницы являются болезни.

Желтая пятнистость листьев пшеницы встречается и имеет экономически важное значение во многих регионах мира возделывания культуры - в Австралии, Канаде (Hosford, 1982; Rees, Platz, 1983; 1987), США (Sykes, Bernier, 1991), Индии (Misra, Singh, 1972), Англии (Cook, Yarham, 1989), Бельгии (Maraite, Berny, Goffin, 1992), Казахстане (Хасанов, 1988), Румынии (Dumitras, Bontea, 1981) , Чехии (Sarova, Hanzalova, Bartos, 2003) и др. В России желтая пятнистость имеет наибольшее распространение на Северном Кавказе. В Краснодарском крае возбудитель обнаружен в 1985 г. (Гранин, Монастырная, Крае-ва и др., 1989), и с тех пор он отмечается ежегодно. При эпифитотийном развитии болезни потери урожая могут достигать 40-65 % (Hirrell, Spadley, Mitchell, 1990; Hosford, Jordahl, Hammond, 1990).

Возбудитель этого заболевания — гомоталличный аскомицет Ругепо-phora tritici-repentis (Died.) Drechsler; несовершенная стадия Drechslera tritici-repentis (Died) Shoem. Патоген имеет широкий круг злаковых растений-хозяев, в числе которых как культурные, так и различные дикорастущие растения.

Накоплению инфекции и широкому распространению возбудителя болезни благоприятствует высокая адаптивная способность гриба: наличие в его жизненном цикле половой и бесполой стадии, возможность заражения растений несколькими видами инфекционных структур (конидии, аскоспоры, конидио-форы, обрывки мицелия), а также высокой скоростью развития болезни при благоприятных экоресурсах.

Усиление вредоносности патогена связывается с такими элементами интенсивных технологий как минимизация обработки почвы, отмена практики сжигания стерни, возделывание неустойчивых сортов пшеницы, насыщение севооборотов зерновыми культурами, широкое применение пестицидов.

В таких условиях особенно возрастает значение разработки технологии фитосанитарной стабилизации ценоза пшеницы. Одним из основных элементов такой технологии является анализ динамики популяций вредных организмов. Это позволит определить их распространенность и развитие, выявить роль различных биотических и абиотических факторов в формировании и изменчивости популяций и разработать приемы управления популяциями возбудителей эпи-фитотийноопасных болезней пшеницы на юге России.

Важное место в системе биологизированной защиты растения-хозяина занимают устойчивые сорта. Их использование является надежным, экологически чистым и экономически оправданным способом сокращения потерь урожая от болезни. Чтобы успешно вести селекцию на устойчивость, необходимо иметь четкое представление об эволюции патогена, знать его внутрипопуляци-онную структуру и особенности взаимодействия в системе хозяин-паразит. Для расширения генетического разнообразия сортов пшеницы необходим постоянный поиск надежных источников устойчивости среди важнейших видов пшеницы и ее диких сородичей.

В связи с недостаточной изученностью вопросов внутривидовой изменчивости P. tritici-repentis, широким распространением и усилением вредоносности патогена исследования, направленные на изучение взаимодействия в системе «пшеница - возбудитель желтой пятнистости», являются актуальными для разработки приемов управления внутрипопуляционными процессами гриба.

Цель исследований.

Изучить внутривидовое разнообразие популяции Pyrenophora tritici-repentis и элементы биологизированной защиты пшеницы от возбудителя желтой пятнистости, направленные на фитосанитарную оптимизацию состояния посевов культуры на Северном Кавказе.

Задачи исследований.

1. Определить распространенность и интенсивность развития возбудителя желтой пятнистости листьев в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа.

2. Подобрать набор сортов-дифференциаторов для анализа структуры популяции гриба по признаку вирулентности.

3. Охарактеризовать популяцию Pyrenophora tritici-repentis в Северо- Кавказском регионе по морфолого-культуральным признакам и вирулентности.

4. Изучить иммунологические особенности сортов озимой пшеницы, включенных в Государственный реестр РФ и проходивших Государственное испытание, к возбудителю желтой пятнистости листьев на естественном и искусственном инфекционных фонах.

5. Выявить источники устойчивости пшеницы к патогену.

6. Провести скрининг биофунгицидов, подавляющих развитие Pyrenophora tritici-repentis в лабораторных, тепличных и полевых условиях.

Научная новизна исследований.

1. Проведено картирование распространенности и развития возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы в пяти агроклиматических зонах Северного Кавказа.

2. Подобран набор сортов-дифференциаторов (Фортуна, Фишт, Памяти Калиненко, Зерноградка 10, Ермак, Зерноградка 11) для анализа популяции Pyrenophora tritici-repentis на Северном Кавказе по признаку вирулентности.

3. Дан анализ структуры популяции возбудителя болезни на Северном Кавказе по вирулентности и морфолого-культуральным признакам.

4. Охарактеризованы по устойчивости к возбудителю желтой пятнистости листьев 38 сортов озимой пшеницы северокавказской селекции в разные фазы вегетации растений.

5. Выделены источники устойчивости к Pyrenophora tritici-repentis.

Практическая значимость работы.

Рекомендованы к использованию в производственной и селекционной практике:

- Карта распространения и развития возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа.

- Диагностика и методы оценки устойчивости пшеницы к возбудителю желтой пятнистости листьев (О. Ю. Кремнева, Г. В. Волкова. Методические рекомендации. Москва, 2007. - 18 е.).

В селекционной практике при выведении устойчивых к Pyrenophora tritici-repentis сортов пшеницы рекомендуется использовать набор сортов-дифференциаторов для идентификации популяции патогена по признаку вирулентности, а также выделенные источники устойчивости.

Основные положения, выносимые на защиту.

- Популяция Pyrenophora tritici-repentis по признаку вирулентности в Северо-Кавказском регионе характеризуется большим разнообразием.

- Набор сортов озимой пшеницы северокавказской селекции, обладающий устойчивостью к возбудителю желтой пятнистости листьев, и новые источники устойчивости.

Апробация работы и публикации результатов исследования.

Результаты исследований доложены на пятой, шестой и восьмой региональной научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2003; 2004; 2006); первой и третьей Всероссийской научной конференции молодых ученых и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах» (Анапа, 2004; 2006); второй и третьей Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, ВНИИБЗР, 2004; 2006); втором Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург-Пушкин, ВИЗР, 2005 г.); Всероссийской выставке научно-технического творчества молодежи -2006 (Москва, ВВЦ, 2006); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней» (Одесса, 2007).

Материалы диссертации опубликованы в журналах «Микология и фитопатология», «Защита и карантин растений», «Наука Кубани», сборниках конференций, съезда. По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, две из которых в рецензируемых изданиях.

Объем и структура диссертации.

Диссертационная работа изложена на 164 страницах машинописного текста, иллюстрирована 25 таблицами и 20 рисунками. Состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Список использованных источников включает 162 наименования, из них 124 работы иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Кремнева, Оксана Юрьевна

выводы

1. Проведено картирование распространенности и развития возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа. Выявлена зависимость степени поражения посевов возбудителем болезни от влагообеспеченности зоны произрастания культуры. В зоне достаточного увлажнения в среднем за три года исследований распространенность болезни составила 38,3 %, развитие - 22,3 %; в засушливой зоне - 8,6 % и 3,9 % соответственно.

2. Экспериментально подтверждена важная роль предшественника в развитии гриба Pyrenophora tritici - repentis. При расположении участка «пшеница по пшенице» средняя пораженность сортов увеличилась в 3,7 раза по сравнению с пораженностью на участке «пшеница по гороху».

3. Подобран набор сортов-дифференциаторов, позволяющий идентифицировать популяцию гриба, обитающую на Северном Кавказе по признаку вирулентности (Фортуна, Фишт, Памяти Калиненко, Зерноградка 10, Ермак, Зерноградка 11).

4. Выявлено 44 фенотипа вирулентности в популяции гриба Pyrenophora tritici-repentis на Северном Кавказе. Образцы из Ставропольского и Краснодарского краев характеризовались большим фенотипическим разнообразием и большей вирулентностью, чем из Ростовской области. Установлена отдаленность изолятов краснодарских образцов популяции 2004 и 2005 гг., краснодарской и ростовской, ставропольской и ростовской по частоте общих фенотипов, что свидетельствует об изменчивости структуры популяции патогена под действием факторов окружающей среды.

5. Выявлены и описаны три морфологических типа колоний возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы. Во всех исследуемых группах преобладает второй морфотип. Краснодарские и ставропольские образцы популяции гриба характеризовались большим разнообразием, чем ростовские.

6. Изучены иммунологические особенности 38 сортов озимой пшеницы северокавказской селекции к возбудителю желтой пятнистости листьев в фазу проростков и в фазу молочно-восковой спелости растений на фоне искусственного заражения. Устойчивую реакцию к возбудителю болезни в онтогенезе за период исследований показали пять сортов: Дельта, Дока, Зарница, Красота, Лира. В условиях поля сорта Донской простор и Фортуна проявили себя как сорта с замедленным типом развития болезни; сорта Танаис, Юбилейная 100 показали толерантность к патогену.

7. Выявлена низкая корреляция устойчивости сортов пшеницы к Pyrenophora tritici-repentis в разные фазы развития растения (г=0,37). Доля устойчивых сортов в фазу всходов выше, чем в фазу молочно-восковой спелости зерна. Это дает основание предполагать о наличии различного генетического контроля устойчивости растения-хозяина в эти фазы.

8. Проведена на естественном фоне оценка устойчивости сортов озимой пшеницы к возбудителю желтой пятнистости листьев на Госсортоучастках, расположенных в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа. Устойчивую реакцию к патогену во всех зонах показали сорта Алена, Булгун, Дея, Дельта, Лига, Лира, Лузановка, Ростислав, Фортуна (степень поражения 120 %). Иммунную реакцию (0 % поражения) проявил сорт Нота.

9. При оценке на устойчивость к Pyrenophora tritici - repentis 470 сорто-образцов пшеницы и ее диких сородичей из коллекции ВНИИР им. Н. И. Вавилова, выполненной на жестком инфекционном фоне, выявлено 43 устойчивых образца. Из них 8 образцов мягкой озимой пшеницы, 2 - мягкой яровой пшеницы, 4 - Т. dicoccum, 10 - Т. топососсит, 2 -Т. timopheevii, 1 - Т. spelta, 1 -Т. macha и 15 - А е. tauschii. Они представляют интерес для селекции как генетически разнородные источники устойчивости к данному заболеванию.

10. Изучена эффективность против Pyrenophora tritici-repentis 24 биопрепаратов. Максимальную биологическую эффективность (57,5%) показал препарат на основе Bacillus subtilis, штамм ИПМ 215 Бактофит, СК, примененный двукратно - осенью для обработки зараженной стерни (3 л/га) и весной по первым признакам заболевания в фазу трубкования (2 л/га).

- Карта распространенности и развития возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа.

В селекционной работе при выведении устойчивых сортов к Pyrenophora tritici-repentis рекомендуются:

- Набор сортов-дифференциаторов для идентификации популяции патогена по признаку вирулентности (Фортуна, Фишт, Памяти Калиненко, Зерноградка 10, Ермак, Зерноградка 11).

- Сортообразцы из мировой коллекции ВНИИР им. Н. И. Вавилова, показавшие на фоне искусственного заражения устойчивость к патогену: к-48975, к-к-63293, к-63506, к-63508, к-63526, к-63527, к-63887, к-64059 (озимая мягкая пшеница), к-64103, к-64230 (яровая мягкая пшеница), к-6391, к-14029, к-14077, к-23632 (Т. dicoccum), к-105, к-18105, к-18140, к-23650, к-23653, к-30086, к-30090, к-31566, к-34598, к-58670 {Т. топососсит), к-8360, к-29556 (Т. timophee-vii), к-45368 (Т. spelta), к-28167 {Т. macha), к-131, к-166, к-236, к-239, к-288, к-334, к-769, к-773, к-912, к-1038, к-1572, к-1585, к-2349, к-2382, к-2470 {Ае. tauschii).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Кремнева, Оксана Юрьевна, Краснодар

1. Андронова, А.Е. Пиренофороз озимой пшеницы на юго-западе России Текст. / А.Е. Андронова//Защита и карантин растений. 2001. - №5. - С. 32.

2. Андронова, А.Е. Эпифитотийные особенности пиренофороза озимой пшеницы (возб. Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechsler) в Западном Предкавказье Текст.: дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. / Андронова Анна Евгениевна. -Краснодар, 2003. С. 26-36.

3. Афанасенко, О.С. Изучение структуры популяции возбудителя сетчатой пятнистости ячменя по признаку вирулентности в связи с селекцией устойчивых сортов Текст.: дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. / Афанасенко Ольга Сильве-стровна. Л., 1978. - С. 21-22.

4. Афанасенко, О.С. Методы анализа популяций возбудителей пятнисто-стей листьев ячменя Текст. / О.С. Афанасенко // Сборник методических рекомендаций по защите растений. СПб., 1998. - С. 127-133.

5. Афанасенко, О.С. Селекционная ценность специфической и неспецифической устойчивости зерновых культур к гемибиотрофным патогенам Текст. / О.С. Афанасенко // Материалы научного семинара: «Типы устойчивости растений к болезням. СПб., 2003. - С. 25-27.

6. Бабаянц, JI.T. Пути изучения типов устойчивости пшеницы к ржавчинам Текст. / Л.Т. Бабаянц, А.Н. Слюсаренко // С.-х. биология. [Текст] 1983. -№3.-С. 116-119.

7. Бабаянц, Л.Т. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ Текст. / Л.Т. Бабаянц, А. Мештерха-зи, Ф. Вехтер. - Прага, 1988. - 321 с.

8. Батова, В.М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа Текст. / В.М. Батова. Ленинград, 1966. - С.-132-143.

9. Вавилов, Н.И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям Текст. / Н.И. Вавилов // В кню: Изв. АН ССР Сер. биол., 1961. -№1.-С.117-157.

10. Вавилов, Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. Текст. / Н.И. Вавилов.- Избранные труды. 5 т. М.: Л., 1964. - IV. - С. 132313.

11. Вавилов, Н.И. Теоретические основы селекции: Текст. / Н.И. Вавилов. М.: Наука, 1987. - С.512.

12. Ван дер Планк, Я.Е. Устойчивость растений к болезням Текст. / Я.Е. Ван дер Планк. М.: Колос, - С. 197.- 254.

13. Гранин, Е.Ф., Пиренофороз озимой пшеницы на Северном Кавказе Текст. / Е.Ф. Гранин, Э.И. Монастырная, Г.А. Краева, К.Ю. Кочубей // Защита растений. 1989.-№12. - С. 21.

14. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта Текст. / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1973.-336с.

15. Дьяков, Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов Текст. / Ю.Т. Дьяков. М.: ИД «Муравей». - 1988. - 384 с.

16. Жуковский, П.М. Генетические основы происхождения физиологических рас грибного паразита и поиски устойчивого генотипа растения хозяина Текст. / П.М. Жуковский. -Генетика, 1965. - Т.6. - С. 137-148.

17. Жуковский, П.М. Мировой генофонд растений для селекции Текст. / П.М. Жуковский. Л.: Наука, 1970. - 86с.

18. Ишкова, Т.И. Диагностика основных грибных болезней хлебных злаков. Текст. / Т.И. Ишкова, Л.И. Берестецкая, Е.Л. Гасич, М.М.Левитин, Д.Ю. Власов. СПб., ВИЗР. - 2002. - С. 39-40.

19. Методические указания по государственным испытаниям фунгицидов, антибиотиков и протравителей семян сельскохозяйственных культур / Москва, 1985.-С. 60-61.

20. Михайлова, JI.A., Желтая пятнистость листьев пшеницы Pyrenophora tritici-repentis Текст. / Л.А. Михайлова, Т.И. Пригоровская // Микология и фитопатология. - 2000. - Т. 34. - Вып.1. - С. 7-13.

21. Михайлова, Л.А. Лабораторные методы культивирования возбудителя желтой пятнистости пшеницы Pyrenophora tritici-repentis Текст. / Л.А. Михайлова, Е.И. Гультяева, И.М. Кокорина // Микология и фитопатология. 2002. - Т. 36.-Вып.1.- С. 63-67.

22. Мостовой, В.А., Метод получения инокулюма Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechsler Текст. / B.A. Мостовой, Б.А. Постникова, Б.А. Хасанов, М.Д. Бигараев, С.Н. Городкова // Микология и фитопатология. -1996. -Т.ЗО. Вып. 2.- С. 61-64.

23. Постникова, Е.Н. Желтая пятнистость листьев пшеницы (возбудитель Pyrenophora tritici-repentis) в Узбекистане Текст. / Е.Н. Постникова // Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ташкент, 1999.- 18с.

24. Поспехов, Г.В. Особенности роста и плодоношения гриба Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechsler в культуре Текст. / Г.В. Поспехов // Микология и фитопатология. 1989. - Т. 23.- Вып. 2 1. - С. 117-121.

25. Поспехов, Г.В. Методические указания по диагностике возбудителя пиренофороза пшеницы Текст. / Г.В. Поспехов, О.Л. Рудаков, А.А. Кузьмичев //-Москва, 1990.-С. 9-12.

26. Подопличко, М.Н. Грибы- паразиты культурных растений Текст. / М.Н. Подопличко // Науково Думка, Киев. - 1977. - Том 2. - С. 158-159.

27. Санин, С.С. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур Текст. / С.С. Санин, В.И. Черкашин, Л.Н. Назарова // Москва, ФГНУ «Росинформаг-ротех», 2002.- С. 60-61.

28. Хасанов, Б.В. Желтая пятнистость листьев злаков, вызываемая Ругепо-phora tritici-repentis Текст. / Б.В. Хасанов // Микология и фитопатология. -1988.-Т. 22. Вып. 1.-С. 78-84.

29. Хасанов, Б.В. Методы дифференциации пятнистостей пшеницы по симптомам и микроскопическим признакам возбудителей Текст. / Б.В. Хасанов // Биол. Науки. 1990. - № 2. С. 153-159.

30. Хасанов, Б.А. Определитель грибов возбудителей «гельминтоспо-риозов» растений из родов Bipolaris, Drechslera и Exserohilum Текст. / Б.В. Хасанов // - Ташкент, ФАН, 1992. - С. 244.

31. Фиссюра, Н.И. Возбудители грибных пятнистостей пшеницы в основных зерносеющих зонах Краснодарского края Текст. / Н.И. Фиссюра, А.Е. Андронова, В.И. Бесмельцев//Доклады РАСХН, 1996. -№1. -С.9-11.

32. Флор, Х.Г. Генетическое регулирование взаимодействий хозяина и паразита при болезнях, вызываемых ржавчинами грибами Текст. / Х.Г.Флор // В.кн.: проблемы и достижения фитопатологии. М., 1962.

33. Ackermann, M.D. Resistance in Winter wheats to geographically differing isolates of Pyrenophora tritici-repentis and observations on pseudothecia / M.D. Ackermann, R.M. Hosford, D.J. Cox, J.J. Hammond // Plant Dis. 1988. - Vol. 72. -№12.-P. 1028-1031.

34. Adee, E. A., Pfender W.F. The effect of primary inoculum level of Peryno-phora tritici-repentis on tan spot epidemic development in wheat / E. A. Adee, W.F. Pfender// Phytopathology. 1988. - Vol. 79, - № 8. - P. 873-877.

35. Ali, S. Incidence of toxin-producing pathotypes of Perynophora tritici-repentis in South Dakota / S.Ali, G.W. Buchenau // Phytopathology. -1992. Vol. 82.-P. 1159.

36. Ali, S. Race structure of Perynophora tritici-repentis isolated from wheat and grasses in the US Great Plains/ S. Ali, L.J. Francl // Phytopathology. 1998. -Vol. 88.-P. 114.

37. Ali, S. Races of Perynophora tritici-repentis on durum in the northern Great Plains of the U.S. / S. Ali, L.J. Francl // Phytopathology. 1999. -Vol. 89. -P. 244.

38. Ali, S. Reaction of four alternate hosts of five races of Perynophora tritici-repentis and two host selective toxins / S. Ali, L.J. Francl // Phytopathology. 2000. -Vol. 90. - P. 102.

39. Ali, S. First report of Perynophora tritici-repentis race 5 from North America / S. Ali, L.J. Francl, De E.D. Wolf// Plant Dis. 1999. -Vol. 83. - P.591.

40. Ali, S. Recovery of Perynophora tritici-repentis from barley and reaction of 12 cultivars to five races and two host-specific toxins / S. Ali, L.J. Francl // Plant Dis.- 2001. -Vol. 85, N 6. P. 580-584.

41. Ali, S. Population Race Structure of Pyrenophora tritici-repentis Prevalent on Wheat and Noncereal Grasses in the Great Plains / S. Ali, L.J. Francl // Plant Dis.- 2003. Vol. 87, N 4. - P. 418-422.

42. Annone, J.G. Tan spot of wheat in Argentina: importance and disease management strategies / J.G. Annone // Helminthosporium Blights of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot (International Maize and Wheat Improvement Center), Mexico.- 1998.-P. 339-345.

43. Balance, G.M. Isolation and characterization of toxin of Perynophora tritici-repentis the causal agent of tan spot of wheat / G.M. Ballance, L.Lamari, C.C. Bernier // Phytopathology. 1988. - Vol. 78, № 12 - P. 1526.

44. Bhatta, M. R. Breeding for resistance of Heiminthosporium leaf blights in Nepal: Strategies and genetic gains/ M. R. Bhatta, D.R. Pokharel, R.N.Devkova et al. // Helminthosporium Blights of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot. Mexico. 1998. -P. 188-195.

45. Brown, D.A. Production of a chlorosis-inducing, host-specific, low-molecular weight toxin by isolates of Perynophora tritici-repentis, caused of a tanspot of wheat // D.A. Brown, R.M. Hunger / Phytopathology. 1993. - Vol. 137. - P. 221-232.

46. Conners, I.L. Yellow leaf blotch / I.L.Conners // Can. Plant Dis. 1939. -Vol. 19. - P. 12-14.

47. Cook, R.J. Occurrence of ten spot of wheat caused by P. tritici-repentis on wheat in England and Wales in 1987 / R.J. Cook, D.J. Yarham // Plant Pathol. -1989.- Vol. 38, № 1. P. 101-102.

48. Cox, D.J. Resistant winter wheat compared at differing growth stages and leaf positions for tan spot severity / D.J. Cox, R.M. Hosford // Plant Dis. 1987. -Vol. 71, №10.-P. 883-886.

49. Ciuffetti, L.M. Standartization of toxin nomenclature in the Perynophora tritici-repentis/ wheat interaction / L.M. Ciuffetti, L.J. Francl, G.M. Balance, W.W. Bockus // Can. J. Plant. Pathol. 1998. - Vol.20. - P. 421-424.

50. Diaz de Ackermann. Research on Pyrenophora tritici-repentis tan spot of wheat in Uruguay / Diaz de Ackermann, M.M Kohli // Helminthosporium Blights of Wheat and Tan Spot. (International Maize and Wheat Improvement Center), Mexico.- 1998.-P. 134-141.

51. Dickson, J.G. Diseases of field crops / J.G. Dickson // McGraw Hill Book Co., New York. 1956.517 pp.

52. Diedicke, H. Uber den Zusammenhang zwischen Pleospora und Helmin-thosporium-avten / H. Diedicke // Centrablatt fur Bakteriologie und Parasitenkunde Jena, Abt.- 1902.-P. 317-329.

53. Drechsler, C. Some graminicolous species of Helminthosporium / C. Drechsler // I.J. Agric. Res. 1923. - Vol. 24. - P. 641-740.

54. Dubin, H.J. Effect of soil and foliar treatments on yield and diseases of wheat in lowland of Nepal / H.J. Dubin, H. P. Blimb // Wheat in Heat-Stressed Environments: Irrigated, Dry Areas and Rice-Wheat Systems. Mexico. 1991. - P.484-485

55. Dubin, H.J. Studies of soilborne diseases and foliar blights of wheat at the national wheat research experiment station, Bhairahawa, Nepal / H.J. Dubin, H. P. Blimb // Wheat Special Report № 36. CIMMYT, Mexico. -1994. P. 34-39.

56. Dumitras, L. Data noi privinol parasitul foliar al griulu Helminthosporium repentis Diedicke / L. Dumitras, V. Bontea // Studii si Cercetari de Biologie Vegetala. 1981.-Vol. 33.-P. 169-172.

57. Duveiller, E. Controlling foliar blights of wheat in the rice-wheat systems of Asia / E. Duveiller // Plant Dis. 2004. - Vol. 88. - P. 552-556.

58. Duveiller, E. Epidemiology of Foliar Blights (Spot Blotch and Tan Spot) of Wheat in the Plains Bordering the Himalayas / E. Duveiller, Y.R. Kandel, S.M. Shrestha 11 Phytopathology. 2005. - Vol. 95, № 3. - P. 248-255.

59. Effertz, R.J. Identification of a chlorosis-inducing toxin from Perynophora tritici-repentis and the chromosomal location of an insensitivity locus in wheat / R.J. Effertz, S.W. Meinhardt, J.A. Anderson // Phytopathology. 2002. - Vol. 92. - P. 38- 42.

60. Ellingboe, A. H. Genetics of host-parasite interactions. / A. H. Ellingboe // Physiological plant pathology. 1976. - Vol. 4. - P. 761-778.

61. Ellis, E. Heritability of resistance to tan spot in durum wheat and its association with other agronomic traits / E. Ellis, R.G. Cantrell, R.M. Hosford // Crop Sci.- 1989. -Vol. 29. № 2. P. 299-303.

62. Evans, C.K. Comparison of Greenhouse and Field Testing to Identify Wheat Resistant to Tan Spot / C.K. Evans, R.M. Hunger, W.C. Siegerist // Plant Dis.- 1999.-Vol. 83.-P. 269-273.

63. Fernandez, M. R. Response of durum wheat kernels and leaves at different growth stages to Perynophora tritici-repentis / M. R. Fernandez, J.M. Clarke, R.M. DePauw // Plant Dis. -1994. Vol. 78, № 7. - P. 597-600.

64. Francl, H.J. Refined procedures for inoculating wheat seedlings with Perynophora tritici-repentis and rating their reaction / H.J. Francl, J.G. Jordahl // Plant Dis. 1994. - Vol. 78, № 7. - P. 745-748.

65. Gamba, F.M. Mendelian inheritance of resistance to tan spot Perynophora tritici-repentis. in selected genotypes of durum wheat / F.M.Gamba, L. Lamari I I Can. J. Plant Pathol. 1998. - Vol. 20. - P. 408-414.

66. Gamba, F.M. Inheritance of race-specific necrotic and chlorotic reactions induced by Perynophora tritici-repentis in hexaploid wheats / F.M.Gamba, L. Lamari, A.L. Brule-Babel // Can. J. Plant Pathol. 1998. - Vol. 20. - P. 401-407.

67. Gilchrist, S.F. Determinacion de Fuentes de resistencia contra Helmin-thosphorium tritici-repentis bajo condiciones de campo e invernadero / S.F. Gilchrist, M. L. Isla de Bauer // Agrociecia. 1984.- Vol. 56. - P. 95-105.

68. Gough, F. J. Biological antagonists of Perynophora tritici-repentis /F. J. Gough, J. Ghazanfani I I Tan Spot of Wheat and Related Diseases Workshops. North Dakota Agric. Exp. Station, Fargo. 1982. - P. 36-39.

69. Harr, G.N. Protection of wheat seedlings from Helminthosporium infection by seed treatment with chemicals / G.N. Harr, A.K. Sinh // Phytopathol. Z. -1986. -Vol. 115,№2.-P. 97-107.

70. Heath, C.M. Current concepts of the determinants of plant-fungal specificity / C.M. Heath // Host-specific toxin biosynthesis, receptor and molecular biology. Tot-tori University, Tootory, Japan. 1994. -P. 3-21.

71. Hirrell, M. C. First report of tan spot caused by Drechslera tritici-repentis and rating their reaction / M. C. Hirrell, J. P. Spadley, J. K. Mitchell, E. W. Wilson // Plant Dis. 1990. - Vol. 74, № 3. - P. 252.

72. Hosford, R.M. Tan spot developing knowledge 1902-1981, virulent races and wheat differentials, methodology, rating systems, other leaf diseases, literature / R.M. Hosford // Tan Spot of Wheat and Related Diseases Workshop, Fargo. - 1982. - P. 1-24.

73. Hosford, R.M. A form of Pyrenophora trichostoma pathogenic to wheat and other grasses / R.M. Hosford // Phytopathology. -1971. Vol. 61, № 1. - P. 28-32.

74. Hosford, R.M. Tan spot / R.M. Hosford // Tan spot of wheat and related diseases workshop. Fargo: North Dakota State University 1982.116 p.

75. Hosford, R.M. Effect of wheat genotype, leaf position, growth stage, fungal isolate, and wet period on tan spot lesions / R.M. Hosford, J.G. Jordahl, J.J. Hammond // Plant Dis. 1990. - Vol. 74. - P. 385-390.

76. Hosford, R.M. Interaction of wet periodand temperature on P. tritici-repentis infection and development in wheats differing for resistance / R.M. Hosford, C.R. Lazer, J.J. Hammond // Phytopatology. 1987. - Vol. 77, № 7. - P. 1021-1027.

77. Huber, D.M. Amelioration of tan spot-infected wheat with nitrogen / D.M. Huber, T.S. Lee, M.A. Ross, T.S. Abney // Plant Dis. 1987. - Vol. 71. - P. 49-50.

78. Hunger, R.M. Colony color, growth, sporulation, fungicide, sensitivity, and pathogenicity of Pyrenophora tritici-repentis / R.M. Hunger, D.A. Brown // Plant Dis.- 1987.-Vol.71.-P. 907-910.

79. Kohli, M.M. Spread of tan spot in the Southern Cone region of South America / M.M. Kohli, Y.R. Mehta, M. D. de Ackermann // Proc. of the 2nd Internal. Tan spot workshop. Fargo: North Dakota State University. 1992. - P. 257-263.

80. Kohli, M.M. Evaluating southern cone wheat germplasm for spot blotch and tan spot / M.M. Kohli, M. Diaz de Ackermann // Helminthosporium Blights of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot. Mexico. 1998. P. 230-240

81. Krupinsky, J.M. Observation of the host range of isolates of Perynophora trichostoma / J.M. Krupinsky // Can. J. Plant Pathol.- 1982. Vol. 4. - P. 42-46.

82. Krupinsky, J.M. Perynophora tritici-repentis, P. bromi, Leptospaeria nodorum on Bromus inermis in the northern Great Plains / J.M. Krupinsky // Plant Dis. 1986.-Vol. 70.-P. 61-64.

83. Krupinsky, J.M. Pathogenicity on wheat of Pyrenophora tritici-repentis isolated from Bromus inermis / J.M. Krupinsky // Phytopathology. 1987. - Vol. 77. - P. 760-765.

84. Krupinsky, J.M. Aggressiveness of Pyrenophora tritici-repentis from barley / J.M. Krupinsky // Phytopathology. 1990. - Vol. 80. - P. 1045.

85. Krupinsky, J.M. Collection of conidia and ascospores of Pyrenophora tritici-repentis / J.M. Krupinsky // Advances in Tan Spot Research. North Dakota Ag-ric. Exp. Station, Fargo. 1992. - P. 91-95

86. Krupinsky, J.M. Grass hosts of P. tritici-repentis / Krupinsky J.M. // Plant Dis. 1992b. - Vol. 76, № 1. - P. 92-95.

87. Kwon, C.Y. Activity of Ptr ToxA from Pyrenophora tritici-repentis requires host metabolis / C.Y. Kwon, J.B. Rasmussen, S.W. Meinhardt // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1998. - Vol. 52. - P. 201-212.

88. Lamari, L. Evalution of wheat lines and cultivars to tan spot Perynophora tritici-repentis. based on lesion type / L. Lamari, C.C. Bernier // Can. J. Plant Pathol. 1989a. - Vol. 11, № 1. - P. 49-56.

89. Lamari, L. Virulence of isolates of Pyrenophora tritici-repentis on 11 wheat cultivars and cytology of the differential host reactions / L. Lamari, C.C. Bernier // Can. J. Plant Pathol. 1989b. - Vol 11. - P. 284-290.

90. Lamari, L. Toxin of Pyrenophora tritici-repentis: Host-specificity, significance in disease, and inheritance of host reaction / L. Lamari, C.C. Bernier // Phytopathology. 1989c. - Vol. 79, № 7. - P. 740-744.

91. Lamari, L. The necrosis-chlorosis model in tan spot of wheat. / L. Lamari, C.C. Bernier, G.M. Balance // Advances in tan spot reseach. Proc. of the 2nd Internet. Tan spot Workshop. Fargo: North Dakota State University, 1992. P. 37-49.

92. Lamari, L. Identification of a new race in Perynophora tritici-repentis: Implications for the current pathotype classification system / L. Lamari, R. Sayud, S.M. Boulif, C.C. Bernier //Can. J. Plant Pathol. 1995. - Vol. 17. - P. 312-318.

93. Lamari, L. Race differentiation in Pyrenophora tritici-repentis mid survey of physiologic variation in western Canada / L. Lamari, J. Gilbert, A.Tekauz // Can. J. Plant Pathol. -1998. Vol. 20, №4. -P. 396-400.

94. Limpert, E. Designation of pathotyps of plant pathogens / E. Limpert, K. Muller // Phytopathology. 1994. - Vol. 140. - P. 346-358.

95. Luz, W.C. Effect of temperature on tan spot development in spring wheat cultivars differing in resistance / W.C. Luz, G.C. Bergstrom // Can. J. Plant Pathol. -1986.-Vol. 8, №4.-P. 451-454.

96. Luz, W.C. Twelve Pyrenophora trichostoma races for virulence of wheat in central Plains of North America / W.C. Luz, R.M. Hosford // Phytopathology. -1980. Vol. 70, № 12. - P. 1193-1196.

97. Luz, W.C. Development of the wheat leaf spot syndrome as influenced by temperature, interactions among fungal pathogens, and triadimenol sed treatment / W.C. Luz // Can. J. Plant Pathology. 1986. - Vol. 4, № 5. - P. 355-364.

98. Maraite, H. Epidemiology of tan spot in Belgium / H. Maraite, J.F. Berny, A. Goffi // Proc. of the 2nd Internat. Tan spot workshop. Fargo: North Dakota State University, 1992. P.73-79.

99. Martens, J.W. Stem rust of east in Canada in 1967 / J.W. Martens // Can. J. Plant Dis. Serv. 1968. - Vol. 48, №1. - P. 17-19.

100. Martinez, JP. Characterization of the ToxB gene from Perynophora tritici-repentis / J.P. Martinez, S.A. Ottum, S. Ali, L.J. Francl // Mol. Plant. Microbe Interact. 2001. - Vol. 14. - P. 675-677.

101. Meinhart, S.W. Characterization of the necrosis toxin of Perynophora tritici-repentis strain 86-124 / S.W. Meinhart, H.F.Zang, J.G. Jordahl, L.J. Francl // Phytopathology. 1995. - Vol. 85, № 10. - P. 1161.

102. Misra, A.P. Pathogenic differences amongst three isolates of Helminthosporium tritici-repentis and the performance of wheat against them / A.P. Misra, R.A. Singh I I Ind. Phytopathol. 1972. - Vol. 25, № 3. - P. 350-353.

103. Nagle, BJ. Inheritance of resistance to tan spot of wheat / B.J. Nagle, R.C. Frohberg, R.M. Hosford // Tan spot of wheat and related diseases workshop, North Dakota Agric Exp Station, Fargo. 1982. - P. 40-45.

104. Nsarellah, N. Evaluation of tan spot on wheat in North Dakota and Ma-rocco /N. Nsarellah // Ph. D., North Dakota State University. Fargo. -1991. P. 92.

105. Orolaza, NP. Evidence of a host specific chlorosis toxin from Perynophora tritici-repentis, the causal agent of tan spot of wheat / N.P. Orolaza, L. Lamari, G.M. Ballance // Phytopathology. 1995. - Vol. 85. - P. 1282-1287.

106. Orolaza, N.P. Further evalution of the importance of Ptr-necrosis toxin produced by Perynophora tritici-repentis in pathogenesis on susceptible wheat plant /

107. N.P. Orolaza, L. Lamari, H. Otondo, G.M. Ballance, C.C.Bernier // Phytopathology. -1994.-Vol. 84, № ю.- p. 1099.

108. Person, C. Gene-for-gene relationships in host-parasite systems / C. Person // Can. J. Bot. 1959. - Vol. 37. - P. 1101-1129.

109. Pfender, W.F. Suppression of ascocarp seipellis, a basidiomycete from reduced-tillage wheat straw / W.F. Pfender // Phytopathology. -1988. -Vol. 78, № 9. -P. 1264-1258.

110. Pfender, W.F. Use of dual-stain fluorescence microscopy to observe antagonism of Perynophora tritici-repentis by Limonomyces roseipellis in wheat straw/ W.F. Pfender, L.G. King, J.R. Rabe // Phytopathology. 1991.- Vol.81, № l. p. 109-112.

111. Pfender, W.F. Ecology of Pyrenophora tritici-repentis in wheat straw / W.F. Pfender // 5th Intern. Mycol. Congr. Vancouver. Vancouver, 1994. P. 171.

112. Pfender W.F. Microbial communities of Pyrenophora infested wheat straw as examined by multivariate analysis / W.F. Pfender, S.L. Wootke // Microbial Ecology. 1998. - Vol. 15, № 1. -P. 95-113.

113. Piatt, H.W. The effects of substrate, temperature and photoperiod on co-nidiation of P. tritici-repentis / H.W.Piatt, R.A. Morall, H.E.Gruen // Can J. Bot. -1977. Vol. 55, № 3. - P. 254-259.

114. Postnifova, E.N. Tan spot in Central Asia / E.N. Postnifova, B.A Khazanov // Helminthosporium Blight of Wheat: Spot Blotch and Tan. Mexico. -1998.-P. 107-113

115. Rasmussen, J.B. Effects of the necrosis toxin produced by Perynophora tritici-repentis on the membranes of wheat / J.B. Rasmussen, L.J. Francl, S.W. Meinhart et al. // Phytopathology. 1995. - Vol. 85, № 10. - P 1161.

116. Rees, R.G. The occurrence and control of yellow spot of wheat in northeastern Australia / R.G. Rees, G.J. Platz // Aust. J. Exp. Agric. Anim. Husb. 1979. Vol. 19, N98. P. 369-372.

117. Rees, R.S. Yield losses in wheat from yellow spot: comparison of estimates derived from single tillers and plots / R.G. Rees, G.J. Platz, R.J. Mayer // Aust. J. Agric. Res. 1982. - Vol. 33. - P. 899-908.

118. Rees, R.G. Effects of yellow spot on wheat: comparison of epidemics at different stayges of crop development / R.G. Rees, G.J. Platz // Aust. J. Agric. Res. 1983 Vol. 34.-N1.-P. 39-46.

119. Rees, R.G. Susceptibiliti of Australian wheats to P. tritici-repentis / R.G. Rees, G.J. Platz, R.J. Mayer//Aust. J. Agric. Res. 1987. - Vol. 39. - P. 141-151.

120. Rees, R.G. Tan spot and its control some Australian experiences advances in tan spot research / R.G. Rees, G.J. Platz // Proc. of the 2nd Internat. Tan spot workshop. Fargo: North Dakota State University, 1992. - P. 280-284.

121. Riaz, M. Effects of wheat genotype, time after inoculation and leaf age on conidia production by Drechslera tritici-repentis / M. Riaz, W.W Bockus., M.A. Davis //Phytopathology. -1991. -Vol. 81, № 10. -P. 1293-1302.

122. Riede, C. R. Additional sources of resistance to tan spot of wheat / C. R. Riede, L.J. Francl, J.A. Anderson, et al. //Crop Sci. 1996. -Vol. 36. -P. 771-777.

123. Sah, D.N. Effect of leaf wetness duration and inoculum level on resistance of wheat genotypes to Perynophora tritici-repentis / D.N. Sah // Phytopathology. -1994. Vol. 84, № 3. - P. 324-330.

124. Sarova, J. Incidence of wheat leaf spot pathogens in the Czech Republic / J. Sarova, A. Hanzalova, P. Bartos // Cereal Research Communication. 2003. -Vol. 31.-P. 145-151.

125. Sarova, J. Wheat leaf spot disease Perynophora tritici-repentis (Died.) Drechs / J. Sarova // Research institute of crop production, Prague. 2004. - 18 pp.

126. Schilder, A. M.C. Seed transmission of Pyrenophora tritici-repentis, causal fungus of tan spot of wheat / A. M.C. Schilder, G.C. Bergstrom, J. Eur. // Plant Pathol. 1995.-Vol. 101.-P. 81-91.

127. Schilder, A. M.C. Variation in virulence and aggressiveness within the population of Perynophora tritici-repentis in New York / A. M.C. Schilder, G.C. Bergstrom // Phytopathology.- 1990. Vol. 80, № 1. - P. 84-89.

128. Schilder, A. M.C. Infection on wheat seeds by Perynophora tritici-repentis / A. M.C. Schilder, G.C. Bergstrom // Can. J. Bot. -1994. Vol. 72. - P. 510-519.

129. Shabeer, A. Tan spot effects on yield and yield components relative to growth stage in winter wheat / A. Shabeer, W.W. Bockus // Plant Dis. 1988. - Vol. 72,№7.-P. 599-602.

130. Schmitz, H. Auftreten der Blattdtirre an Winterweizen (Drechslera tritici-repentis) in Abhangigkeit von der Fruchtfolge und unter dem EinfluB verschiedener Spritzfolgen / H.Schmitz, F.Grossmann // Phytopathol. Z. 1987. - Vol. 118, № 1. -P. 21-26.

131. Sisson, N.D. Effect of continuous and interrupted leaf wetness on the infection process of Perynophora tritici-repentis in chlorotic and necrotic wheat culti-vars / N.D. Sisson, L. Lamari // Phytopathology. 1994. - Vol. 84, № 10. - P. 1071.

132. Strelkov, S.E. Characterization of a host-specific protein toxin (Pr ToxB) from Perynophora tritici-repentis / S.E. Strelkov, L. Lamari, G.M. Ballance // Mol. Plant. Microbe Interact. 1999. № 12. - P.728-732.

133. Strelkov, S.E. Host-parasite interactions in tan spot Pyrenophora tritici-repentis. of wheat / S.E. Strelkov, L. Lamari // Can. J. Plant Pathol. 2003. № 25. -P. 339-349

134. Summerell, B.A. Factors influencing production of pseudothecia by Pyrenophora tritici-repentis / B.A. Summerell, L.W. Burgess // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1988. - Vol. 90, №.4. - P. 557-562.

135. Sutton, J.C. Crop sequences and tillage practices in relation to diseases of winter wheat in Ontario / J.C. Sutton, T.J. Vyn // Can. J. Plant Pathol. 1990. № 12. - P.358-368.

136. Sykes, E.E. Qualitative inheritance of tan spot resistance in hexaploid, tetraploid and diploid wheat / E.E. Sykes, C.C.Bernier // Can. J. Plant Pathol. 1991. -Vol.64, №1.-P. 38-44.

137. Tekauz, A. Distribution, severity and relative importance of leaf spot diseases of wheat in western Canada in 1974 / A. Tekauz // Can. Plant Dis. Surv. 1976. -Vol. 56. -P. 36-40.

138. Tomas, A. Cultivar-specific toxicity of culture filtrates of Perynophora tritici-repentis / A. Tomas, W.W. Bockus // Phytopathology. 1987. - Vol. 77, № 9. -P. 1337-1340.

139. Tomas, A. Purification of a cultivar-specific toxin from Perynophora tritici-repentis, causal agent of tan spot of wheat / A. Tomas, G.H. Feng, G.R. Reeck et al. // Mol. Plant. Microbe Interact. -1990. Vol. 3. - P.221-224.

140. Tuori, RP. Purification and immunological characterization of toxic components from cultures of Perynophora tritici-repentis / R.P. Tuori, T.J. Wolpert, L.M. Cuiffetti // Mol. Plant. Microbe Interact. 1995. - Vol. 8. - P. 41-48.

141. Van der Plank, J.E. Horizontal (polygrnic) and vertical (olygogenic) resistance against blight / J.E. Van der Plank // American. Potato. -1966. Vol.43. -№ 2. -P. 43-52.

142. Watkins, J.E. An epidemic of tan spot of wheat in Nebraska / J.E. Watkins, G.N. Odvody, M.G. Boosalis, J.E Partridge // Plant Dis. Rep. 1978. - Vol.62. - P. 132-134.

143. Wiese, M.V. Yellow leaf spot or tan spot Compendium of wheat diseases. / M.V. Wiese // The Amer. Phytopathol. Soc. - 1977. - P. 41.

144. Wolf, E.D. Vistas of tan spot research / E.D. Wolf, RJ. Effertz, S. Ali, and L.J. Francl // Can. J. Plant Pathol. 1998. - Vol. 20, № 4. - P.349-360.

145. Zhang, H.F. Structural and physical properties of a necrosis-inducing toxin from Perynophora tritici-repentis / H.F. Zhang, L.J. Francl, J.G. Jordahl, S.W. Meinhardt // Phytopathology. 1999. - Vol. 87. -P. 154-160

Информация о работе

Кремнева, Оксана Юрьевна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2007
ВАК 06.01.11

Диссертация

Структура популяции возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы на Северном Кавказе и элементы биологизированной защиты от патогена - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы