Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ, СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В СИБИРИ

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ, СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В СИБИРИ"

-з ті.

На правах рукописи

Тараканов Вячеслав Вениаминович

УДК 630*165.3

СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ, СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В СИБИРИ

Специальность 06.03.01 -«Лесные культуры, селекция и семеноводство»

Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Красноярск - 2003

Работа выполнена в Западно-Сибирском филиале Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и Сибирской селекционной лаборатории Научно-исследовательского института лесной генетики и селекции, г. Новосибирск.

Научный консультант Доктор биологических наук,

профессор Леонид Иосифович Милютин

Официальные оппоненты*. Доктор сельскохозяйственны* наук,

профессор Римма Никитична Матвеева

Доктор биологических наук,

профессор Анатолий Матвеевич Данченко

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор Николай Григорьевич Ведров

Ведущее учреждение Центральный сибирский ботанический сад СО

РАН, г. Новосибирск

Зашита диссертации состоится 20 ноября 2003 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 063.83.02 при Сибирском государственном технологическом университете по адресу: 660049, Красноярск, пр. Мира 82, СибГТУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирского государственного технологического университета.

Автореферат разослан _ 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. с.-х. наук, доцент '—И.Н. Павлов

СВЕДЕНИЕ

Актуальность исследовании. Сосна обыкновенная Pinns sylveslri,\ L, — уникальная по народнохозяйственному значению, обширности ареала, степени экологической пластичности и уровню генетического полиморфизма лесообра-зуюшая порода России [Правднн, 1964; Морозов, 1970; Семериков и др., 1998),

Большая часть сосновых лесов находится в Сибири [Тихомиров, 1953; Крылов, 1961]. Их интенсивная эксплуатация, обусловленная спросом на древесину и живицу, началась с 20-х гг. 18 века [Крылов, 1961, 1962; Парамонов и др., 1997], и к середине прошлого века самые продуктивные массивы оказались истошсны. Поэтому в Сибири наряду с другими регионами страны были равер-нуты исследования по изучению и сохранению генетических ресурсов, селекции и семеноводству сосны [Некрасова, 1960; Правдин, 1964; Мишуков, 1964; Ирошников, 1967; Милютин, Матвеева, Буторова, 2000; и др.], а с 70-х гг. начала воплощаться в производственных масштабах программа создания Постоянной лесосеменной базы (ПДСБ) на генетико-селекцмонной основе.

К настоящему времени накоплен значительный объём новых данных по географической изменчивости, популяционной структуре, наследуемости хо-зяйствешю-иснных признаков сосны, а также но созданию объектов ПЛСБ этой породы в Сибири и соседних с ней регионах Урала и Казахстана. В результате дальнейшего развития лесной генетики и селекции в значительной мере изменились представления о возможностях рационального использования лесных генетических ресурсов, в том числе в решении экологических проблем. Этот материал нуждается в обобщении и анализе с целью своевременной корректировки программ по сохранению генофонда и селекции сосны в Сибири. Необходимость такой корректировки усиливается и структурно-экоиомическими преобразованиями лесной отрасли.

Работа выполнена в рамках госбюджетных тем Госкомлеса СССР, Федеральной службы лесного хозяйства России, Института леса Сибирского отделения РАН, а также ГНТП «Российский лес» (проек гы 1,1.2 ^^'¡¿¿^JJ хозяйст -

I

венных договоров с лесохозяйственными предприятиями Алтайского края. Новосибирской области и Республики Бурятии.

Цель и 1адачи исследований. Цель работы — разработка научно-методических основ программы по комплексному рациональному использованию генетических ресурсов сосны в Сибири.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) изучить качественные особенности популя ционно-географической из-менчивостн и оценить уровень генетической дивергенции насаждений сосны под воздействием антропогенных факторов (пожары, искусственное лесовос-становление);

2) охарактеризовать эколого-генетическую структуру изменчивости признаков различной природы и на этой основе уточнить спектр перспективных направлений и методов селекции;

3) изучить накопленный опыт н разработать региональные рекомендации по созданию селекционно-семеноводческих объектов сосны в условиях Сибири.

Чашниирмые научные положения.

1. Сложность популяиионной структуры сосны на территории Сибири и реальность её изменения под воздействием антропогенных факторов.

2. Перспективность применения подпелоговых питомников для использования генетических резерватов и плюсовых насаждений в качестве семенных заказников с целью развития популяционной селекции и активного сохранения генофонда сосны.

3. Информативность изучения эколого-генетической структуры изменчивости признаков для обоснования направлений и методов селекции и выделения признаковом эркеров» генетической структуры популяций в исследуемых регионах.

4. Необходимость корректировки и усовершенствования методов отбора и закладки объектов постоянной лесосеменной базы сосны в связи с критиче-

ским анализом накопленного опыта и учетом региональных особенностей.

5. Рациональность комплексного многоцелевого использования лесных генетических ресурсов и применения в этой связи различных методов отбора, соответствующих особенностям генетической природы признаков и поставленным задачам.

6. Актуальность проблемы оптимального соотношения площадей естественных и искусственных популяций сосны, различающихся по уровню генетической сбалансированности и полиморфизма.

Иовизиа полученных результатов.

1. Выявлена генетическая дивергенция насаждений сосны под воздействием антропогенных факторов, сопоставимая по уровню с естественной дивергенцией насаждений таежной зоны из контрастно отличающихся типов леса.

2. Продемонстрирована эффективность создания подпологовых питомников для использования генетических резерватов и плюсовых насаждений в качестве семенных заказников, что открывает перспективу для развили методов популяциокиой селекции ч сохранения генетического потенциала искусственных насаждений.

3. На выборке клонов сосны из Приобских боров Алтая осуществлено сравнительное изучение эколого-генетнческой структуры изменчивости около 50 признаков различной природы, включая хозяйственно-ценные и признаки, отражающие обшую устойчивость и толерантность к техногенным воздействиям, степень депонирования химических элементов и др. Выявлены признаки, отличающиеся высокой наследуемостью, которые могут применяться для изучения особенностей генетической структуры популяций, и экологически лабильные, которые могут бы гь исследованы с целью использования их в качестве («{юновых» [ДрагавЦ'Л, 1981], Вскрыта существенная генетическая гетерогенность сосны по р пличным системам признаков, что демонстрирует перспективность её селекции в различных направлениях и свидетельствует о целесообразности более полного многогранного использования комплекса

генетических ресурсов данной породы.

■4. На основе анализа результатов, полученных при изучении эколого-генетической структуры изменчивости интенсивности роста сосны в условиях Сибири, и данных литературы обоснован вывод о перспективности применения в селекции этого вида не только индивидуального отбора, но и методов попу-ляционной и гетсрозисной селекции; систематизированы возможные подходы к отбору сосны на гетерозис,

5. Изучены особенности селекционной структуры плюсовых насаждений из различных регионов, выявлен дефицит деревьев лучших селекционных категории в длительно эксплуатируемых равнинных лесах Западной Сибири по сравнению с горными лесами Республики Бурятия.

6. Показано, что плюсовые деревья характеризуются увеличенными площадями питания, что может быть следствием их повышенной конкурентоспособности или специфики отбора; обоснована большая эффективность массового отбора при использовании затушенных участков насаждений и сравнении плюс-дсревьев с соседними экземплярами.

7. Обнаружено влияние уровня «многосемейности» посевов на рост и сохранность сеянцев.

8. Изучена динамика развития н определены «узловые стадии» онтогенеза свободно растущих сосен в лесостепной и степной зонах Западной Сибири и Забайкалья.

9. Сформулирована проблема оптимального соотношения площадей естественных и искусственных популяций сосны, различающихся по уровню генетической сбалансированности и полиморфизма.

Практическая значимость диссертационной па боты.

1. Разработаны рекомендации по отбору плюс-деревьев и насаждений, созданию испытательных культур плюс-деревьев, закладке и формированию постоянных* лесосеменных участков и плантаций сосны в лесостепной и степной зонах Западной Сибири и Забайкалья.

2. Разработана региональная программа по селекции сосны в Алтайском крае на период 1989-2000 г.

Отобраны 700 га генетических резерватов сосны, 160 га плюсовых насаждений, 80 шт, плюсовых деревьев; созданы 0,8 га испытательных культур плюсовых деревьев, 10 га Л СП, в т.ч. повышенной генетической ценности, отремонтировано с повышением селекционной ценности 20 га ююновых ЛСП, на основании изучения лотомств плюс-деревьев приобской сосны выделено 30 лучших «предэлитных» деревьев (справка о внедрении); впервые в Сибири создало 6 га ПЛСУ сосны на базе плюс-насаждения.

4, При изучении географических и испытательных культур выделены перспективные происхождения и плюсовые деревья, которые могут использоваться для создания ЛСП повышенной генетической ценности и дальнейшей селекции.

Априбання »аСоты. Результаты исследований докладывались на съездах ВОГиС им. Н И. Вавилова (Кишинёв, 1982; Москва, 1987; Саратов, 1994), Международном симпозиуме И10ФР0 по лесной генетике, селекции н физиологии (Воронеж, 1989), Международном совещании «Вид и его продуктивность в ареале» (Ст.-Петербург, 1993), Всероссийских семинарах по экологии и генетике популяций (Йошкар-Ола, 1997,1998), Всероссийских н международных конференциях по генетике, селекции н семеноводству (Воронеж, 1996, 2001), Российской биогеохимнческой школе (Горно-Алтайск, 2000), Международных конференциях по проблемам лесоводства и лесовосстановления на Алтае (Барнаул, 2001, 2002), Международном совещании по рекультивации нарушенных земель (Екатеринбург, 2002), Ученых Советах НИИЛГнС (1987, 1994).

Личный вклад соискателя. Экспериментальные данные 1987-2003 гг, использованные в диссертации, получены при личном непосредственном участии автора на всех этапах работы (формулировка селекционно-генетических задач, постановка экспериментов, инвентаризация посадок и регистрация опытных показателей, камеральная и статистическая обработка материалов, анализ

результатов, подготовка публикаций). Материалы но характеристике плюс-насаждений н деревьев отбора 1979-1936 гг. были проанализированы и опубликованы при ведущем участии автора.

Работа в период 1987-19% гг. выполнялась на базе Новосибирской лесной селекционной лаборатории ЦНИИЛГиС, 1997-2003 гг. - ЗападноСибирского филиала Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН н Сибирской лаборатории НИИЛГиС.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 печатных работ, в юм числе 1 методическая рекомендация и 2 монографии (в соавторстве),

Стпуктуна н объем работы Диссертация изложена на 454 стр. и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы из 601 наименования (533 -отечественных авторов). Работа включает 107 таблиц и 37 рисунков.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Анализ литературы по исследуемой проблеме свидетельствует о том, что сосна обыкновенная относительно неплохо изучена в плане истории становления её ареала [Горчаковекий, 1949; 1987; Грибанов, 1954; 1960; Крылов, 1961; Шимапюк, 1962; Правдии, 1964; Смирнов, 1966; Бобров, 1978], особенностей популяционной структуры [Правдин, 1964; Мамаев, 1965; 1972; Ирошников, 1977; Чудный, 1978; Вндякин, 1991; 1996; Гончаренко и др., 1989; Семериков и др., 1993; Петрова, Санников, 1996; Путейихлн, 2000], степени генетического полиморфизма, наследуемости хозяйственно-ценных и некоторых других признаков [Лигачев, 1962; Драгавцев, 1963; Петров, 1964; 1975; 1987; вЬеПюите, 1972; Сауманнс и др., 1975; Ирошников, 1978; Райт, 1978; Роне, 1980; Селекция ..., 1982; Пути ..., 1985; Гончаренко и др., 1989; Ширнии, 1989; Молотков, Патлай, 1990; Ьнц)ёгеп, 1991; Царёв и др., 2002], а также широко вовлечена в селекционно-семеноводческие программы по повышению её продуктивности, устойчивости и интенсивности семеношения [Линдквист, 1957; Некрасова, 1957; 1964; 1981; Правдин, 1964; Ромедер,

Шенбах, 1964; Черепнин, 1964; 1980; Мамаев, 1972; Ирошников, 1967; 1977; 1982; Исаков, 1971; 1974; 1999; Райт, 1978; Ефимов, 1982; 1984; 1987; 1991; 1999; Демнденко, Урусов, 1984; Мосин, 1987; 1989; 1996; Гиртич, 1989; Бойл, 1990; Венеляйнен, 1990; Молотков, Патлай, 1990; Чернодубов, Дерюжкин, 1990; Шутяев, 1991; 1996; Вндякин, 1991; 1996}. Основными методами сохранения лесных генетических ресурсов являются резервирование естественных массивов, создание клоповых архивов и коллекционных участков ценных форм. Основу для разработки программ по селекционному улучшению лесов составляют данные о популяционкой структуре вида и особенностях эколого-генетической структуры селектируемых признаков. Селекция сосны в России и других странах осуществляется главным образом на интенсивность роста и качество стволовой древесины. Схемы селекции включают в качестве обязательных этапов: отбор лучших климатипов и насаждений, отбор в них лучших (плюсовых) деревьев, их испытание по потомству от свободного опыления и отбор генетически лучших (элитных) деревьев, дальнейшие этапы селекции на базе элитных вариантов. Для получения семян на первом этапе закладывают лесосеменные плантации (ЛСП-1) из непроверенных по потомству плюс-деревьев, на последующих - ЛСП более высоких порядков из генетически оцененных вариантов.

Эти основополагающие принципы заложены и в основу программы по селекции сосны в Сибири. Но эффективность ей воплощения за почти 30-летний период в специфических и разнообразных условиях Сибири не оценивалась. Вместе с этим, с одной стороны, наметились новые подходы и направления, которые могут существенно повысить результативность селекции — совершенствование методов массового отбора [Драгавцев, 1963; 1974; 1981; Петров, 1978], селекция сосны на гетерозис [Молотков, Патлай, 1990; Исаков, 1999] и др. С другой, ряд проблем по селекции и семеноводству сосны всё ещё не решен. К ним относятся как частные - оптимальный возраст отбора плюс-деревьев, величина селекционного дифференциала при массовом отборе,

наименьший возраст достоверной идентификации лучших потом ств, особенности закладки испытательных культур плюс-деревьев, и т.д., - так н более общие вопросы. Среди последних - сохранение полиморфизма и устойчивости лесов при селекции [ШсЫег, 1946; 1974; Ромедер,

Шенбах, 1962; Милютин, 1996; 1998; Семериков и др., 1998), проявление попудяц ион но-географи ческой изменчивости и отбор перспективных климатипов в условиях оптимума ареала сосны [Ирош инков, 1977; Матьяш, 1990; Шутяев, 1991]; степень влияния антропогенных факторов на генетическую изменчивость популяций сосны в районах интенсивного лесопользования [Петров, 1987; Ирошников и др., 1989]; использование лучших насаждений сосны в качестве семенных заказников. Для условий Сибири совершенно отсутствуют сведения об эколого-генетической структуре изменчивости признаков этой породы, необходимые для корректировки направлений и методов селекции [Роне, 1980; Глотов, 1983 а, б; Пути 1985}; динамике развития свободнорастущих сосен, необходимые для разработки оптимальных схем размещения и режимов изреживания насаждений семеноводческих объектов [Некрасова, 1979; Ефимов, 1987]; оптимизации схем селекции с учетом региональных условий.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основные исследования были проведены в высокопродуктивных длительно эксплуатируемых сосновых лесах южной части Западной Сибири (рис, 1), особенно в Озёрском и Бердском лесхозах, лидирующих в работах по селекционному семеноводству сосны. На территории Восточной Сибири исследования осуществлены в Западном Забайкалье — в лесхозах Республики Бурятии, где развертывание селекционно-семеноводческих программ началось с опозданием на 10-15 лет ло сравнению с западно-сибирскими предприятиями (Демиденко и др., 1991). Этн регионы существенно различаются по геоморфологии, климату, продуктивности и особенностям формового состава сосновых лесов, что созда-

Рис. 1. Схема размещения лесосеменных районов сосны обыкновенной, в пределах которых находятся основные объекты исследований. Составлена по материалам [Шиманюк, 1962; Лесосемениоерайонирование..., 1982].

1 - европейско-западаосибирские северотаежные леса, местами в сочетании со сфагновыми болотами; 2 • европейскозададаосибярскне средне- я южно-таежные сосновые леса, местами в сочетании со сфагновыми болотами; 3 — казах стано-зададносибнрс кие остепнекные травяно-кустарничковые и трамные леса; 4 — сибирские травяно-кустэрвичковые листвен-ничнососновые и сосновые леса в сочетании с лишаЙникойо-кустаряичковыми сосняками; 5 - забайкальско-амурскис травяно-кустарянтаовые лисгвеннячио-сосновые я сосновые леса, на tore остепненные и в сочетании со степями; б - номер лесосеменного района (подрайона).

Ст довольно широкую основу для экстраполяции результатов и выводов.

В соответствии с задачами исследований, были изучены несколько систем объектов: 1) объекты единого генетнко-селекционного комплекса (ЕГСК), созданные в порядке реализация программ по селекции и семеноводству сосны в Сибири; 2) посевы и посадки сосны и других видов древесных растений с целью опенки воздействия техногенных факторов (отходов бурения); 3) естественные и искусственные насаждения сосны, подобранные для изучения воздействия антропогенных факторов на генетическую структуру популяций сосны.

Большая часть исследований выполнена на объектах ЕГСК - генетических резерватах, географических культурах, плюс-насаждениях и деревьях, ле-сосемсниых и архивно-маточных плантациях (ЛСП и АМП), испытательных культурах плюс-деревьев - а также на постоянных лесосеменных участках (ПЛСУ). Они располагаются; I) в высокопродуктивных приобских и предгорных массивах Западной Сибири (лесосеменные районы 59, 69 и 70; см. рис. 1); 2) в высоко- и средиепродуктнвных сосняках низкогорий Прибайкалья (районы 61 н 62); 3) в среднейродуктивных остепненных борах Алтая и Забайкалья (районы 82 и 73). Всего было изучено свыше 1500 плюс-деревьев, 800 га плюс-насаждений, 17,5 тыс.га генетических резерватов, 1,5 тыс.га ПЛСУ, 290 га ле-соеемешшх и архивно-маточиых плантаций плюс-деревьев, 21 га испытательных культур плюс-деревьев и 16 га географических культур. Исследованиями охвачены все виды объектов ЕГСК. В выборку преимущественно включены селекционно-семеноводческие объекты, отобранные и созданные в период с 1977 г. по настоящее время при прямом участии или под руководством сотрудников Новосибирской лаборатории НИИЛГиС и Западно-Сибирского филиала ИЛ СО РАН. В ходе селекционной инвентаризации в период 1987-2002 с участием автора были обследованы десятки тысяч гектаров сосновых насаждений, заножено около 70 пробных площадей. На прививочных ЛСП и АМП, заложенных без личного участия автора, вначале осуществлялось специальное изучение достоверности маркировки родословных всех потомств по фенам генератив-

ных органов [Тараканов, Демиденко, 1999], Выделение плюс-насаждений, отбор плюс-деревьев, закладка испытательных культур, архивно-маточных плантаций и ЛСП-1 осуществлялись в соответствии с инструктивными документами и рекомендациями (Основные положения .... 1976, 1994; Основные положения ..., 1982 а; Основные положения, 1982 б; Вересин и др., 1985; ОСТ 56-74-84; Указания о порядке отбора 1995; ОСТ 56-74-96], с учетом лесосеменного районирования [Лесосеменное районирование .... 1982] и региональных особенностей. Закладка пробных плошадей, определение селекционных категорий деревьев, анализ динамики обсеменения и развития самосева сосны, изучение изменчивости признаков проведены по существующим методикам {Корчагин, 1960; Побединский, 1962; Комин, 1964; Правднн, 1964; Мамаев, 1972; Ирошни-ков и др., 1973; Некрасова, 1983; Плошадн пробные 1983; Вересин и др., 1985]. Анализ элементного состава хвои осуществляли ядерно-физическим аналитическим методом » лаборатории дисперсных систем Института химической кинетики и горения СО РАН [Ковальская, 2000]. Соотношение в хвое хлорофидлов "а" и "/>" анализировали в Институте агрохимии и почвоведения СО РАН фотометрическим методом [Игнатьев, 1993]. Состав терпентинных масел хвои определяли методом газожидкостной хроматографии [Самсоновя к др., 1982] в НИИ лесной генетики и селекции.

При изучении генетической гетерогенности по устойчивости к отходам бурения в соответствии с существующими рекомендациями [Глотов, 1983 а, б; Гашев и др., 1991; Казанцева и др., 1993; Степанов и др., 1979] осуществлялись «экспресс-тесты» и среднесрочные опыты по выращиванию сосны и других видов древесных растений в экологически контрастных условиях, в том числе в зоне деятельности нефтекомплекса Западной Сибири (лесосеменной район 46 -см. рис.1; средняя тайга). Степень генетической дивергенции искусственных и естественных насаждений сосны в интенсивно экплуатируемых лесах Приобья из лесостепной зоны и южной тайги (лесосеменные районы 69" и 55") оценена по высоконаследуемым компонентам монотерпеновой фракции эфирных масел

хвои [Проказнн и др., 1975; ГШипеп, 1976; Бауман не и др., 1978; Чернодубов, Дерюжкин, 1990],

При анализе результатов использованы общепринятые методы статистической обработки данных: ¿-критерий, дисперсионный, корреляционный и регрессионный анализы [Гласс, Стэнли, 1976; Закс, 1976; Тьюки, 1981; Глотов и др., 1982; Животовский, 1991].

ГЛАВА 3. ПО ПУЛЯ ЦИОННО-ГЕО ГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА СОСНЫ

Общее представление о популяционной структуре сосны даёт лесосемен-пое районирование. Всего в Снбирн выделено 34 лссосемениых района [Лесо-семенное 1982]. Они неравноценны по объему, продуктивности лесов и степени хозяйственного освоения. Наиболее производительные массивы расположены в пределах южной тайги, лесостепи и низкогорий южной Сибири и представлены сибирским подвидом сосны, занимающим самые благоприятные экотопы (Аг, Аз) на дренируемых супесчаных, легкосуглинистых или серых лесных почвах. Лесостепные боры по их южной границе находятся в зоне гибридизации с кулундинским подвидом [Сосна обыкновенная 1988]. Этим, ио-вндимому, в значительной мере определяется полиморфизм сосны юга Сибири по форме кроны (Лигачев, 1962; Мншуков, 1964, 1965, 1966]. Из 15 перспективных лесосеменных районов этой части ареала нами изучены 7 (12 подрайонов): Верхнеобский, Салаиро-Кузнецкий, Алтайский низкогорный и При-и рты шско-Кул ундине кий в Западной Сибири; Прибайкальский, Селен гн некий и Ннжнечнкоискнй в Забайкалье (номера 69, 59,70, 82, 61, 62, 73 соответственно, см, рис. I). Они характеризуют наиболее продуктивные леса 1-11 классов бонитета из лесостепных и низкогорных районов и среднепродуктивные леса 11-Ш классов бонитета из ленточно-боровых и горно-лесостепных районов Сибири. Крайне интересны вопросы как о степени генетической дивергенции популяций в этой части ареала, так и о возможностях интродукции инорайонных происхо-

ждений в условия экологического оптимума сосны в Сибири. В данной связи важную информацию даёт изучение географических культур.

Исследованные нами географические культуры сосны обыкновенной заложены в 1976 году в Сузунском лесхозе, расположенном в лесостепной зоне Верхнего Приобья в условиях экологического оптимума этого вида (лесосемен-ной подрайон 69®, см, рис. 1). В испытания включены 37 происхождений из европейской части страны, Урала, Сибири и Казахстана (табл. I), Повторностъ испытаний трехкратная. Исследования проводились в соответствии с методикой [Изучение 1972]. Через 20 лет после посадки культуры имели среднюю высоту 8,2 м. Высота ствола в контрольном сузунском происхождении составила 9,0 м. Достоверно лучше контроля на протяжении 13 последних лет растет сосна из Татарстана. Сопоставимы с контролем популяции из Тамбовской, Пензенской, Московской, Кировской, Воронежской, Саратовской и Ульяновской областей. Заметно усилили рост популяции из Кировской н Пензенской, снизили - из Воронежской, Кемеровской, Кустанайской и Оренбургской областей. Стабильно хуже растут красноярские и западно-сибирские происхождения из северной и центральной тайги, а также потомства популяций из предгорий Алтая и из Архангельской области. В целом хуже контроля по росту 31 популяция, из них 23 - достоверно. По диаметру ствола различия между происхождениями несколько сглажены, но в целом повторяют отмеченные закономерности, Таким образом, по продуктивности стволовой древесины в условиях Приобских боров местная (сузунская) сосна стабильно занимает одно из лидирующих мест. Среди инорайонных популяций в целом лучше растут сосны из ос-тепненных высокопродуктивных местообитаний западнее пункта испытаний, хуже - из таежных и предгорных, особенно восточно-сибирских. Для уточнения границ популяций в Сибири нужны дополнительные исследования с использованием фенетических и биохимических маркеров. При этом следует учитывать, что на естественную популяционную структуру вида могут накладываться антропогенные воздействия, особенно в районах интенсивной эксплуатации

Таблица І

Средние значения хозяйственно-ценных признаков у сосны _различных происхождений _

Происхождение Н, М D, см Качеств ВО ствола, %

Административный район Лесхоз

Татарстан Зеленодольс КИЙ 9,9*0,19** 11.3*0,35 48

Тамбовская Челневский 9,3 ±0,18 12,6*0,51 54

Пензенская Никольский 9,3*0,18 11,1*0,48 38

Московская Куровский 9.2±0.13 11,5*0,51 42

Кировская Вятско-Полянский 9,0*0,15 U,9*0,41 63

Новосибирская Сузу некий 9,0*0,21 11,6*0,40 54

Воронежская Воронежский 8,7*0,15 11,1*0,50 37

Тувинская Балгазыкский 8,7*0,14 9,9*0,31** 30

Саратовская Вольский 11,3*0,61 36

Ульяновская Мелекесский в,б±о,:о 11,0*0,42 49

Волгоградская Камыш к некий 8,5*0,13 11,8*0,57 29

По восибирская Болотнлнский 8,5*0,18 11,6±0,47 64

Курганская Курганский 8,5*0,17 11,0*0,36 38

Свердловская Ревдннскш! 8,5±о,;о 10,5*0,49* 49

Оренбургская Бузулукский 8,4*0,18* 12,3*0,43 31

Семипалатинская Долонскнй 8,4*0,22* 11,4*0,53 41

Кустана некая Карагандинский 8,4*0,16* 10,8*0,51 40

Кемеровская Гурьевский 8,4*0,19* 10,6*0,61 43

Башкортостан Дюртюлинский 8,3*0,19* 10,4*0,60* 37

Омская Тарский 8,2*0,16* 11,4*0,51 47

Иркутская Вихоревский 8,2*0,14* 10,5*0,47* 66

Красноярский ЕрмаковскиЛ 8,2*0,16* 10,0*0,38** 42

Башкортостан Заланрскнй 8,2*0,13* 9,6*0,43** 48

Красноярский Просп НХ11НСК11 й 8,1*0,20* 11,2*0,38 42

Красноярский Абазинский 8,1*0,16* 10,7*0,50 36

Новосибирская КыштовскнЙ 8,0*0,39* 10,3*0,46* 50

Ульяновская Сурский 8,0*0,20* * 10,8*0,58 52

Архангельская Плесецкий 7,7*0,19* * 10,4*0,34* 50

Алтайский Чемальскмн 7,5*0,19* * 9,1*0,47*** 47

Кокчетавская Урумкайский 7,5*0,18* * 10,2*0,46* 35

Томская Колпашевскмй 7,4±0,19* * 10,1*0,42** 46

Алтайский Боров л я некий 7,3*0,18* * 9,4*0,52*** 48

Красноярский Минусинский 7,3*0,25* * 11,4*0,49 38

Красноярский Еогучанский 7,2*0,19* А 9,8*0,53** 40

Тюменская Сургутский 7,0*0,20* * 10,2*0,51» 52

Красноярский Северо-Ен исейски П 6,2*0,19* * 9,1*0,44*** 21

Красноярский Енисейский 5.8*0,17* 4 9,3*0,48*** 32

Примечания: 1) жирным шрифтом выделено контрольное происхождение; 2) в этой и последующих таблицах "Я" и "О" - высота ствола и диаметр ствола (на уровне 1,3 м) соответственно; 3) достоверность отличий от контроля по высоте и диаметру ствола: *-Р<0,05; - Р<0,01; - Р <0,001.

[Петров, 1987].

В связи с рассмотренным была проведена оценка уровней генетической дивергенции популяций Приобской сосны под воздействием антропогенных и естественных факторов (искусственное лесовосстановление, пожары; «волны» возобновления, типологические особенности, географические различия). Анализ осуществляли по наследственно устойчивым компонентам эфирных масел -Дакаре ну, а-пинсну и их соотношению [Прокази н и др., 1975; Чудный, 1978; НШипеп, 1976; Чернодубов, Дерюжкин, 1990]. Выявлено (рис. 2), что исследуе-

Вариант сравнения

ш\

Е32

шз

Рис. 2. Разность между средними значениями а-пинена (1), Д3-карена (2) и индекса признаков (3) при различных вариантах сравнения насаждений. Тёмным фоном выделены статистически значимые различия (Р < 0.05). ЛСП-ТЖН — естественные насаждения из лесостепной и таежной зон, ИСК-ЕСТ — нскусственые и естественные насаждения лесостепной зоны, ИСХ-ПРЗ — исходные и производные (на гари в районе "подсочки")

насаждения лесостепной зоны, СУХ-БОЛ — суходольные и болотные насаждения таежной зоны, Суб.Поп. — су бпопуля ции, Поколения — различные генерации молодняков.

мые факторы по убыванию их значимости располагаются в следующем порядке: понуллционно-географические > антропогенные (искусственное лесовос-становление и пожары в районе «подсочки») > контрастно-типологические («ценопопуляциониые») > микропопуляииоикые (участки внутри насаждений н «поколения» возобновления). Т.е. уровень дивергенции между естественными и антропогенно измененными насаждениями сопоставим или превышает различия между популяциями из контрастных типов леса таежной зоны. Эго подчеркивает актуальность проблемы сохранения генетических ресурсов сосны в районах шггенсивной лесоэксплуатации.

В Сибири основным методом сохранения генетических ресурсов сосны является резервирование ценных массивов [Положение .... 1982]. Площадь их в изученных регионах составляет около 0,35 % от общей площади лесов, что на порядок ниже рекомендуемой [Милютин, 1997), Для надежного сохранения генетических резерватов необходимо придание им статуса особо охраняемых территорий, скорейшее утверждение разработанной ведущими учеными страны новой редакции "Положений ..." [Ирошников, 1998] и активное использование данных объектов наряду с плюс-насаждениями в качестве семенных заказников.

ГЛАВА 4. ЭКОЛ ОГО-ГЕ11СТ11НЕСКАЯ СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИЗНАКОВ

Клоновые и семейственные плантации, испытательные культуры плюс-деревьев являются прекрасными объектами для изучения эколого-шIетической структуры изменчивости признаков, под которой понимается соотношение компонентов изменчивости, имеющих различную эколого-генетическую природу [Глотов, Тараканов, 1985]. При осуществлении исследований на клоновых ЛСП методами однофакторного дисперсионного анализа возможно расчленение дисперсии признака на межклоновый, отражающий генотип и ческие различия, и внутри клоповый (паратипический) компоненты.

Доля влияния клонов в обшей дисперсии признака является одной из оценок коэффициента наследуемости в широком смысле слова (Н2) [Петров, 1975; Тараканов и др., 2001]. При поклоновых (посемейных) испытаниях в различных экофонах (блоках) возможно разложение общей дисперсии признаков на компоненты, отражающие генотип и чески е различия и взаимодействие "генотип-среда" [Falconer, I960; Глотов, 1983 а, б]. Сопоставление доли влияния семей, пропорциональной выраженности аддитнвных эффектов в генетической дисперсии, с долей влияния клонов позволяет судить о значимости неаддитивных эффектов в генетической дисперсии исследуемого признака [Гинзбург, 1984], В совокупности эти данные создают основу для выбора перспективных напрзвлетш и методов селекции [Пути1985].

Наибольшей наследуемостью Н1 в условиях кленовых ЛСП характеризуются (табл. 2): содержание Д*-карена и ос-пинена в терпентинном масле (#*-0,8-0,95), содержание и соотношение различных форм хлорофилла, используемое для характеристики общей устойчивости растений, интенсивность семеношения, пыльцевая продуктивность, начало и окончание пыления, размеры и форма шишек и крылаток семян (ffi=0,5-0,7). Эти данные свидетельствуют о перспективности селекции сосны с различных направлениях, в т.ч. на устойчивость к неблагоприятным факторам.

Признаки общей прогуктнвноетн отличаются низкой межсемейной (0-13 %), но относительно высокой межклоновой (25-60 %) изменчивостью, что подтверждает сложившееся представление о существенных неадднтивных э(|>фек-тах в генетической дисперсии этих признаков и применимости к ним методов понуля циан ной селекции и отбора на гетерозис. В их изменчивость существенный вклад вносят эффекты взаимодействия генотип-среда (рис. 3). Они проявляются и в виде временной динамики коэффициентов наследуемости, а также в межкпоновых различиях по уровню метамерном изменчивости. Последнее продемонстрировано нами впервые [Тараканов, 1994] и подтеерж-

дает перспективность анализа метам ери он изменчивости при поиуляционных исследованиях [Мамаев, 1972; Глотов, 1979; 1983 а, б].

Таблица 2

Доли влияния клопов и семей в изменчивости различных признаков

Возраст, лет Число клонов (семей) Число ра-мет (гголу-сибов) Признак Доли ВЛИЯНИЯ, %

Клонов Семей

а) 17, ризиаки вегетативной сферы

7-22 18 (7-60) 266 (3503500) Н О Р/Н Коэфф.формы ф Толщина сучьев Высота штамба Ширина кроны Длина хвои 29,3...65,7 24,9...43,2 42,2 33.2 21.3 48.2 34.3 0...13 0...3 0 4,8 3,8.. Л 8,4

6) Признаки женской генеративной сферы

10-15 15 13 69 28 15 690 84 45 Число шишек Размер шишек Выход семян 72,2 40,0...52,9 56,5 -

«) Признаки мужской генеративной сферы

11-14 14 11-14 70 20 70 210 60 700 Число колосков Выход пыльцы Начало пылен и я 39,0 27,8 69,8 -

г) Физиологические и биохимические признаки

18 25 75 Содержание хлорофилла: а Ь а/Ь 54.1 61.6 39.8 -

Содержание монотерпенов: а-пннен д'-карен сс-пинеп / Дикарей 86.1.-93,9 95,4...98,7 69,3...95,9 -

Важнейшей проблемой в зоне нефтекомнлекса Западной Сибири является сравнительное изучение устойчивости видов древесных растений к техногенным воздействиям и повышение эффективности рекультивации иеоландшафтов

Высота ствола

к X

2 3 4 5

Возраст культур, лет

Прирост осевого побега

к

5

ч

100%

60%

60%

ло%

20% ■

0% „Л

1968

ВСемьи

□ Блоки

□ Семьи х блоки

□ Остаточный

1'ис. 3. Динамика структуры изменчивости признаков в испытательных культурах 1985 г. закладки. Пан крушили не кий лесхоз Алтайского края.

[Седых, 1997; 1999; Седых, Тараканов, 2003]. С этой целью оценивалась генетическая гетерогенность сосны и других видов по устойч (гвости к отходам бурения и способности к депонированию химических элементов. Наибольшей устойчивостью к различным агрофонам в условиях техногенных ландшафтов характеризуются потомстве из местных популяций. Генетические внутрнпопуляциошше различия по продуктивности и сохранности растений на субстратах с отходами бурения высокозначимы и достигают 30 и более %

обшей дисперсии, что свидетельствует о перспективности селекции на толерантность к техногенным воздействиям. При ЭТОМ у сосны в условиях лесосеменных плантаций (табл. 3) и у видов ив в условиях шламовых амбаров [Тараканов, Куиеногий, Ковальская, 2000] обнаружены межклоновые различия

Таблица 3

Содержание химических элементов в хвое сосны и доли влияния клонов в об-

шей дисперсии признака по исходным и преобразованным данным

Элемент Содержание, ppm Доли ВЛИЯНИЯ клонов, %

По исходным данным (х) По преобразованным In (х+!) 90 % -й доверительный интервал

Ca 5970 63.6«** 74.8*** 15,6-94,3

К 3263 89,6*** 81.4*** 21,9-96,0

Mn 327 24.2* 31.6** 1,3-76,5

Fe 103 0.0 0.0 -1,9-40,5

Zn 44 25.3* 68.8*** 11,4-92,4

Sr 10 18.1 42.6*** 3,1-82,5

Br 5 35.6*** 45.8*** 3,8-84,0

Cu 4 44.3*** 61.7*** 8,2-90,2

Ni 3 26.4* 26.2* 0,6-72,4

Pb 2 25.8* 22.1* 0,1-69,5

Rb I 22.8* 44.1*** 3,4-83,1

Bi <1 30.9** 29.8** 1,1-75,2

Se <i 30.7** 9.0 -1,1-57,5

U <1 49.6*** 32.5** 1,4-76,7

Y <1 35.2*** 19.1 -0,2-67,3

* - Р <0,05; ** - Р<0,01; *** - Р<0,001.

по концентрации ряда химических элементов, включая токсичные. Это открывает перспективу выведения сортов лесообразователей с низким уровнем депонирования токсичных элементов, что может быть использовано для регулирования биологического круговорота в геохимически аномальных ландшафтах [Вернадский, Виноградов, 1931; Ковальский, 1974; Ковалевский, 1991]. С другой стороны, инициированные нами исследования представляют интерес для разработки подходов к селекции сосны на повышение эффективности использования дефицитных элементов минерального питания [Leyton, Anoson, 1956; Burdon, 1971; Knight, 1978; Stieppard, Cannell, 1985; Li

е!,а1., 1991], а также для описания генетической гетерогенности популяций с геохимических позиций.

ГЛАВА 5. СЕЛЕКЦИЯ СОСНЫ НА ОБЩУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО СТВОЛОВОЙ ДРЕВЕСИНЫ Программа по селекции сосны к Сибири воплощается в производственных масштабах с середины 70-х гг. прошлого века. Наиболее высоки темпы создания постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) сосны в Алтайском крае и Новосибирской области. В сумме в этих регионах и Республике Бурятии к 2001 г. было отобрано около 1100 га плюс-насаждений, 1600 плюс-деревьев, заложено около 320 га лесосеменных и архивно-маточных плантаций, 25 га испытательных культур [Тараканов и др., 2001; Рошупкина, 2002]. Нашими исследованиями были охвачены все виды объектов ПЛСБ указанных регионов.

Выявлено, что при квалифицированном научном сопровождении программ и Благоприятности лесорастительных условий объекты находятся в удовлетворительном состоянии, но нуждаются в периодической ревизии с целью "паспортизации" клонов н ремонта ЛСП, замены низкокачественных плюс-деревьев и т.д. Среди селекционно-семеноводческих объектов, созданных потомства« и плюс-деревьев, доминируют клоновые ЛСП, Закладка архивов клонов и испытательных культур, предназначенных для отбора "элитных" деревьев, производится в недостаточных объёмах, что снижает темпы селекции.

Селекционная структура Забайкальских сосняков в среднем лучше (до 20 % лучших нормальных и плюсовых деревьев), чем равнинных длительно эксплуатируемых Приобских массивов (13-15 %). Доля селекционно лучших категорий деревьев в плюс-насаждениях положительно коррелирует с полнотой насаждений и запасом древесины (табл. 4), Основным лимитирующим признаком при отборе является очищаемость ствола от сучьев, по которой наблюдается выраженная межпопуляционная изменчивость. Лучшие насаждения были выделены в качестве "плюсовых".

Плюс-насаждения - ценнейшие объекты, отличающиеся высоким уровнем генетического полиморфизма, продуктивностью н устойчивостью. На базе этих объектов (н генсшческих резерватов) сосны возможно развитие популяпионной селекции. С этой целью и для активного использования данных ^бъектов в качестве семенных заказников [Ворон чихин. Вяткнн, 1981; Семериков и др., 3995] разработан метод создания улучшенных ГШ СУ, закладываемых дичками из подпологовых питомников плюс-насаждений.

Та 6л и ца 4

Коэффициенты корреляции Пирсона между долей селекционно лучших категорий деревьев и таксационными характеристиками древостоев в плюс-насаждениях сосны (в скобках - коэффициенты корреляции Сттирмена)

Лесосемен-ной район п Доля сосны в составе Возраст Н Д Полнота Кл, бонитета Запас Древесины

Прибайкальский 9 0,607 0,212 0,332 0,306 0,340 (0,192) 0,126 0,447

Селенгин-с кий 7 -0,727 -0.219 0.24S -0,300 0.593 (0,625) -0,610 0.252

Н.Чикон-ский 7 0,147 0.000 0,165 -0ДЇ2 0,620 (0,589) -0,109 0,808

Средневзвешенное 23 0.069 0.019 0.257 -0.043 С.420*(0.445*) -0.165 0,497*

* - Р < 0.05.

В подпологовьгх питомниках голос-насаждений Средне-Обских боров численность дичков, пригодных для пересадки, достигает на 2-3-й годы 60-95 тыс/га при общей численности самосева сосны около 220-230 тыс. (рис. 4). Минерализация почвы приводит к задержке развития травянистых растений, в связи с чем отпадает необходимость в прополке. Одно- двухлетние дички, пересаженные в полиэтиленовые конгейнеры с субстратом, приживаются в условиях

i

производственных тешшц на уровне 70-80 % и могут использоваться для закладки ПЛСУ на базе плюс-насаждений.

Поскольку плюс-насаждения характеризуются повышенной частотой деревьев лучших селекционных категорий, их целесообразно использовать и для отбора плюсовых экземпляров с целью индивидуальной селекции [Вересин и

І

др., 1985; Исаков, 1999], При этом, в связи с низкой наследуемостью признаков продуктивности, одной из актуальных 'является проблема повышения эффективности массового отбора- В соответствии с нормативными документами к плюсовым рекомендуется относить выдающиеся экземпляры, цревытаю-

е

г

Е

В"

I

2000 г.

2001 г.

2002 г.

Рис. 4. Динамика численности древесных растений и общего проективного покрытия (ОПП) почвы травянистой растительностью в подпол ого вьгх питомниках высокопродуктивных насаждений Ларэтихинского лесхоза

щие среднее дерево не менее чем на 8-10 % по высоте и 20-30 % по диаметру; наряду с рассмотренным, они должны отличаться прямоствольностью,.нолно-древесностъю, отсутствием пороков ствола, устойчивостью к вредителям и болезням [Основные положения ..., 1976; 1994),

Перечисленные критерии, во-первых, нуждаются в региональной корректировке. Во-вторых, отечественные методики отбора плюс-деревьев до сих пор опираются исключительно на теорию единства в строении одновозрастных древосгоев и недостаточно обоснованы с позиций повышения качества идентификации генетически лучших экземпляров по фенотипам [Драгавцев, 1963,

1981; Петров, 1978, 1981; Роне, 1980; Петров и др., 1989].

Для региональных уточнений критериев отбора изучали индивидуальную изменчивость по данным сплошных перечетов на пробных площадях и изменчивость в выборках плюс-деревьев, отобранных с ориентиром на рекомендуемые придержки. Выявлено, что основным лимитирующим признаком при массовом отборе является длина бессучковой зоны (табл. 5), характеризующаяся повышенной изменчивостью (— 40 %), положительно с коррелированная с высотой и криволинейно с диаметром ствола (лучшую очнщаемость имеют средние деревья, худшую - толстые и часть тонких). Преимущественно по этой причине частота плюс-деревьев в лучших насаждениях нередко составляет сотые доли процента [Урусов, 1998[.

Та бл« ца 3

Характеристика изменчивости селектируемых признаков в ЗО-лслюм

плюс-насаждении сосны Верхне-Обского района (ЛаричихинскиЙ лесхоз).

Параметр Н, м О, см ДБЗ*

изменчивости м %от Н

N 68 68 53 53

~х ±т 24.4±0.46 24.б±0.82 6.5±0.37 27.3+1.46

СУ, % 15.8 27.5 41.1 39.0

Уш 15.6-30.8 13-40 2-12 8Л-54.6

Коэффициенты когюеляиии:

-Н 1.000

-Э 0.757*** 1.000

- ДБЗ: - м 0.348** 0.089 1.000

- % от Н -0.036 -0.195 0.911*** 1.000

* - Длина бессучковой зоны ствола (очнщаемость)

** - Р < 0.05; *»* -РС0.001 .

При отборе плюс-деревьев выявлено снижение селекционного дифференциала с увеличением возраста насаждений, что может быть обусловлено возрастной динамикой и влиянием рубок ухода (рнс. 5). Ретроспективный анализ хода роста плюсовых и соседних деревьев в спелых насаждениях свидетельствует о возможности надежной идентификации плюсовых экземпляров со II кл. возраста. Состояние и качество черенков плюс-деревьев ухудшаются прямо пропорционально их возрасту. При обычной методике плюс-деревья отбираются преимуществен но в разреженных

Я

10 14 21 И

ІЛІІЯННфКІ«

25 35 45 55

10 1« 12

2в 30 Л 3»

Пнчлівцімп

'V П '' ■■' ■ ■ ■: |

1. 1 лг- '

Л-- ' ■ V ■ - ІД 1

Ї! 1! « И «І « И И

)0 и 1» 22 Зї Ї0

55 Б5 75

»0

»^-рТї «о о

ш

№ <4 II В !) И М М

1" •'; ™ гт

1- ■- нг • ТЫ:-.

1 1;

15 К « 5! (5 75 II 15

і

10 14 1) 22 36 ЭО

25 И в И «$ В «5 И

Превышение над популяционньїм средним, %

Рис. 5. Распределение плюсовых деревьев по превышениям высоты и диаметра ствола над попу ля цион ным н средними в связи с возрастом.

микрокуртинах в лучших лесорастительных условиях (табл. б). Из совокупности изложенных данных очевидна целесообразность снижения возраста отбираемых плюс-деревьев, дополнительного учета площадей их питания и расчета превышении признаков относительно соседних деревьев.

Т а б л и ц а 6

Селекционный дифференциал по диаметру ствола (%> при различных

способах расчета превышений плюс-деревьев над средним деревом

Способ расчета - превышение над средним деревом: Лесосеменной район По суммарным данным

Б, Каем а-линский П. Кулун-дннский

1. Насаждения 2. «Соседства» 50,0+3,1 28,1 ±4,5 57,0±5,5 31,4±3,& 53,7+3,3 29,9+2,3

Разность (1-2) 21,9±4,2*** 25,б±4,8*** 23,8±3,2***

Коффицыент корреляции между оценками 1 и 2 0,427* 0,515** 0,464***

* -Р < 0 05; - Р < 0,01; *** - Р < 0,001.

Генетическое изучение плюс-деревьев осуществляется в испытаниях по потомству от свободного опыления, что даёт возможность оценить их ОКС. В связи с низкими темпами закладки испытательных культур, обусловленными в том числе и необходимостью дальнейшего совершенствования методики [Основные положения ..., 1982 а), их площади и возраст пока незначительны. Культуры заложены в одном типе условий, семенам» одной генерации. В возрасте до 10 лет доля семей, достоверно превышающих контроль, составляет около 15-30 %. С учетом взаимодействий генотип-среда и влияния па результаты испытаний фона опылителей [Ефимов, 1981] расчетная частота деревьев с высокой ОКС не превышает 10-15 %.

Изучение динамики роста подтверждает мнение о стабилизации рангов лидирующих и отстающих вариантов на фоне лабильности средних по росту семей [Ма1дп5, 1993; Исаков, 1999] (рис. 6). С учетом этого и литературных данных о "законе рангового роста древостоев" [Маслаков, 1984; Маслаков и

I

£

N1 семьи 1

(

Рис. 6. Динамика рангов семей по высоте в испытательных культурах плюс-деревьев сосны Алтайского края

др., 2001} обосновано положение о надежной идентификации лидирующих потомств в оптимально затушенных культурах с возраста кульминации прироста по высоте. В специальном эксперименте выявлено влнянне уроопя генетической гетерогенности ("многосемейности") посевов на их рост и сохранность, что подтверждает необходимость учета эффектов генетической конкуренции в лесной селекции [Сукачев, 1953; Петров и др., 1989; Драгавцев, 1994].

По итогам исследований селекционных объектов разработаны региональные рекомендации по отбору плюс-насаждений и деревьев, закладке испытательных культур [Тараканов и др., 2001],

Наличие неаддитивных генетических эффектов в изменчивости признаков продуктивности, высокий уровень генетической изменчивости и панмиксии, а также немногочисленные экспериментальные данные о внутрипонуля-

ционном гетерозисе [Молотков, Патлай, 1990; Исаков, 1999] приводят к заключению о перспективности у сосны методов популяционной и гетерозисной селекции. В связи с этим актуально выделение и использование в селекционных программах древних нзодятов («рефугиумов») и островных боров сосны [Ирошников, 1978], которые должны отличаться повышенным уровнем гомозиготности. Генотипы из различных изолягов могут использоваться, во-первых, для непосредственных скрещиваний между собой с келью выявления пар, даюших гетерозисное потомство [Молотков, Патлай, 1990]. Во-вторых, исходя из гипотезы В.А. Струнникова [Струнников, 1974; 1983; Струнников, Струнникова, 2000], нами в целях опытной проверки предложен новый подход к селекции сосны на гетерозис, который заключается в подборе в островных изолятах депрессировапных геношпов-«тестеров», содержащих полудоминантные мутации, и скрещивании их с плюс-деревьями для выявления у последних компенсаторных комплексов генов (ККГ), обусловливающих «гибридную мощность».

ГЛАВА 6. СЕМЕНОВОДСТВО

Основным селекционно-семеноводческим объектом для производства сортовых и улучшенных семян являются Л С П. "Семенные плантации рассматриваются не только как средство решения ... хозяйственных задач, связанных с обеспечением потребностей в лесных семенах с улучшенными наследственными свойствами, но ... и как важная ... часть системы мероприятий по сохранению и рациональному использованию генетических ресурсов ..." лесообразующих видов [Ефимов, 1991; с. 198]. По технологии закладки к этим объектам близки архивно-маточные плантации, отличающиеся рядовым способом смешения клонов, и ПЛСУ, создаваемые редкой посадкой. На основе изучения модельных деревьев Л СП, ПЛСУ и "полянных" деревьев естественного происхождения впервые проанализирована динамика развития с во боднорастушнх сосен в условиях лесостепной и степной зон Сибири и на

этой основе разработаны и определены модели оптимальной густоты, режимы изрежнвання и расчетный уровень семеношения насаждений на ЛСП, АМП и ПЛСУ (табл. 7, рис. 7, 8). Оптимум густоты на семеноводческих объектах в период максимального семеношения составляет в зависимости от условий 75100 деревьев на 1 гл. Сопоставление динамики роста и ссмсношения с затратами на изрежнвяние и возможными последствиями этой процедуры евндетельствует о целесообразности закладки ЛСП-1 по схемам размещения, не предусматривающим изреживанне.

Таблица 7

Модель оптимального размещения деревьев и густоты насаждений ЛСП, АМП и ПЛСУ при различных значениях ширины кроны,

положенная в основу расчетов для определения режима изреживаний*

Ширина Расстояние Расстояние между стволами, и Сомкнутость Густота,

кроны между щ>о- в ряду между крон шт,/га

(а)м намл (в) и <0 рядами ((]) <е) Ф

1 0,3 1.3 3,5 0,17 2198

1,5 0,4 1,9 4,0 0,23 1316

2 0,5 2.5 4,5 0,28 889

2,5 0,7 3,2 5,0 0.31 625

3 0,8 3,8 5,5 0,34 478

3,5 0,9 4,4 6,0 0,36 379

4 1.0 5,0 6,5 0,39 308

4,5 1,2 5,7 7,0 0,40 251

5 1,3 6,3 7.5 0,42 212

5,5 1,4 6,9 8,0 0,43 181

6 1,6 7.6 8,5 0,44 155

6,5 1.7 8,2 9,0 0,45 136

7 1,8 8,8 ' 9.5 0,46 120

7,5 2,0 9,5 10.0 0,46 105

8 2,1 10,1 10,5 0,47 94

8,5 2,2 10,7 11,0 0,48 85

9 2,3 п,з 11,5 0,49 77

9.5 2,4 М,9 12,0 0,50 69

10 2.5 12,5 12,5 0,50 64

*) Параметры модели рассчитаны по формулам:

в = 0,25* а; с = а+в; <1 = а+2,5; е = (я*аг):4(с*<1); /= 10 000:(с-сІ).

Рис. 7. Зависимость ширины кроны от возраста свободнорастуших деревьев в условиях лесостепной зоны Западной Сибири.

О 10 20 30 40 50 60 70 ВО

Возраст, лет

Рис. 8. Расчетная динамика оптимальной густоты на Л СП

Средний расчетный урожай семян на ЛСП-1 в условиях Приобских боров за период ссмепошсння составляет около 5 кг/га в год. На Л СП и ПЛСУ наблюдается выраженная периодичность семеношення (рис.9). ЛСП вступают в период устойчивого семеношения с возраста 12-15 лет. В доопылении нуждаются маловозрастиыс объекты, удаленные от источников пыльны.

Вклад клонов в генный пул семян на ЛСП очень неравномерен (рис. 10). Лучшими селекционно-семеноводческими качествами характеризуются ЛСП, созданные прививкой черенков с маточных плантаций. При использовании черенков с предварительно отобранных по комплексу признаков клонов можно повысить уровень генеративной и ростовой активности насаждений, обеспечить более равномерный вклад клонов в генный пул семян (табл. 8).

Та б лица8

Характеристика "лредэлитных" клонов, отобранных на 11-12-летних ЛСП и АМП в Озерском лесхозе.

№ Тип Год П р и з н а к, % к среднему на объект

кло планта- закладки высота диаметр число число мужских

-на ции ствола ствола шишек колосков

22 ЛСП 1980 107,7 103,2 152,2 45,2

АМП 1980 101,0 94,5 186,5 144,7

31 ЛСП 1980 106,5 120,3 47,1 265,7

АМП 1981 96,4 97,3 46,9 258,5

32 ЛСП 1980 100,0 119,2 429,2 120,3

АМП 1981 105,4 103,7 155,6 60,0

35 ЛСП 1980 119,6 123,3 39,1 111,2

АМП 1981 102,7 117,1 89,5 84,4

36 АМП 1980 101,9 112,1 156,6 55,8

45 леи 1980 102,4 97,0 86,2 76,2

АМП 1980 105,1 104,6 241,6 229,!

48 АМП 1981 104,2 117,9 184,5 203,0

69 ЛСП 1980 107,3 107,2 89,3 148,5

АМП 1980 106,9 110,4 50,6 152,2

73 ЛСП 1980 106,8 105,2 82,2 0,3

75 ЛСП 1980 111,4 121,4 51,9 12,2

АМП 1980 105,3 109,6 133,7 87,9

Среднее 105,3 109,6 131,3 120,9

I

I

I о.

5

н

3

^

! О *

3

о 5

I к I 3"

!

!

900

600

300

1991 1993 1995 1997 Годы

1999

Рис. 9. Динамика урожая шишек и семян на клоповой ЛСП 19 80 г. закладки в

Озсрском лесхозе.

Рис. 10, Приблизительный вклад клонов в гошый пул семян на клоповой ЛСП 1980 г. закладки; I - вклад клонов, 2 - кумулятивная частота. По данным урожая 1999 г.

ПЛСУ, созданные изрежнванием насаждений, в основном не соответствуют предъявляемым к ним требованиям в связи с поздним снижением густоты. Лучшие качества имеют ПЛСУ, создаваемые редкой посадкой отборных нлн улучшенных сеянцев (по типу семейственных ЛСП).

По итогам исследований разработаны региональные рекомендации по закладке, режиму изрежи ваннй, доопылению, ремонту и снижению высоты насаждений ЛСП и ПЛСУ.

ГЛАВА 7. ОПТИМИЗАЦИЯ СХЕМ И НАПРАВЛЕНИИ СЕЛЕКЦИИ: КОМПЛЕКСНОЕ РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛЕСНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ

Проведенные исследования позволяют сформулировать стратегически важные направления региональной модификации программ по сохранению и pajтональному использованию генетических ресурсов сосны в Сибири. Эти направления нацелены на решение 3-х взаимосвязанных проблем: I) сохранение генетического полиморфизма популяций при селекции; 2) повышение результативности сслскшш при отборе на ведущий признак - быстроту роста; 3) допустимые региональные корректировки схем отбора.

К важнейшим направлениям, ориентированным на сохранение полиморфизма популяций при селекции, относятся: 1) использование нлюс-насаждений и генетических резерватов в качестве семенных заказников; 2) выращивание сортовых саженцев в смеси с генетически гетерогенным материалом из местных насаждений [Richter, 1946; Милютин, 1997J; 3) обоснование и соблюдение принципа оптимального соотношения площадей различных категорий лесов, отличающихся по уровню генетического полиморфизма [Семериков и др., 1998].

Для решения проблемы повышения эффективности отбора на быстроту роста (общую продуктивность), анализу которой в настоящей работе было уделено основное внимание, приоритетными являются: 1) смещение акцентов с закладки ЛСП-i на скорейшую генетическую оценку отобранных плюс-деревьев, ревизию и ремонт имеющихся объектов; 2) осуществление всех этапов селекции и создание улучшенных лссов в наиболее благоприятных лесорастительных условиях; 3) отбор на снижение возраста рубки и повышение выхода деловой древесины с единицы площади (последнее предполагает изучение и использование эффек-тов конкуренции); 4) развитие методов популяционноЙ и гетерозисиой селекции.

Целесообразность модификаций схем отбора определяется наличием региональных особенностей и необходимостью более полного рационального использования лесных генетическх ресурсов. В этой связи при выборе направлений и схем селекции, во-первых, следует принимать во внимание весь комплекс факторов, влияющих на рентабельность селекционных программ - продуктивность лесов, интенсивность лесохозяйственного производства, возможность полноценного научного сопровождения программ и др. Во-вторых, необходимо учитывать как многогранность (комплексность) генетических ресурсов, что делает возможным вестн селекцию на различные целевые признаки, так и специфику эколого-генетической структуры выбранных признаков, в соответствии с которой осуществляется подбор адекватных методов.

С учетом всего изложенного нами предложена оптимальная схема селекции сосны на общую продуктивность и другие признаки (рис. 11). Она включает блоки индивидуальной и популяционной (групповой) селекции. Число блоков схемы может быть сокращено в зависимости от региональных особенностей. Например, в многолесных таёжных районах, отличающихся невысокой продуктивностью лесов, простейший подход заключается в семеноводстве на базе лучших местных насаждений (популяционная селекция). В экстремальных экологических условиях (например, в степной зоне), первостепенное значение приобретает сохранение генетического полиморфизма популяций, а приоритетным направлением селекции является отбор на устойчивость к лимитирующим факторам. В зоне оптимума могут использоваться все блоки схемы с акцентом на индивидуальный отбор по быстроте роста. Конкретизация схем осуществляется при разработке региональных программ с учетом всего комплекса информации по рассмотренным выше биологическим, лесохозяйственным, экономическим и другим аспектам, важным для выработки оптимальной стратегии ге-нетико-селекционного улучшения вида на исследуемой территории.

Рис. і І. Оптимальная схема селекции сосньс

выводы

1. Проанализированы результаты многолетних исследований экояого-генетической изменчивости сосны обыкновенной Pimts syivestri.K L. и 27-летний опыт разработки и реализации программы по сохранению генофонда, селекции и семеноводству зтого вида в тр£х различных регионах Сибири,

2. В географических культурах, выращиваемых в условиях высокопродуктивных среднеобских боров, наряду с местным (Сузунским) хорошо растут климатнпы, происходящие преимущественно нз лесостепной зоны западнее пункта испытаний (вплоть до ЦЧО). Они перспективны дня дальнейших исследований, в т.ч. на межпопуляционный гетерозис.

3. Забайкальские насаждения сосны по сравнению с западно-сибирскими характеризуются лучшей селекционной структурой и своеобразием морфотипа плюс-деревьев, что может быть обусловлено различиями в генетической структуре н продолжительности лесоэксплуатации. Внутри лесосеменных районов древостой сильно различаются по очищаемосш стволов от сучьев.

4. На территории Западной Сибири в пределах ареала сосны, занятого высокопродуктивным подвидом P. s. sap. sibirica Ldb. [Правдин, 1964], наиболее сильно дифференцированы географически удаленные массивы (Сузунский и Чулымский), наименее - близко расположенные насаждения из сходных эко-тоиов и внутрипопуляционные генерации. Уровень генетической дивергенции между естественными и искусственными насаждениями, а также между естественными исходными и производными на гарях, возобновившимися в районах «подсочки», сопоставим с различиями насаждений из контрастных типов леса таежной зоны. Это подчеркивает актуальность проблемы сохранения генетических ресурсов сосны в районах интенсивной лесоэксплуатации,

5. Изучение эколого-генетической структуры изменчивости признаков различной природы у сосны создаёт основу для уточнения перспективных направлений и методов селекции.

Высокой наследуемостью (//'=0,5-0,9) в условиях клоповых ЛСП характеризуются: состав терпентинных масел, концентрация К, Са, 2п, Си в хвое, содержание и соотношение хлорофилла "а"1 и "Ь", интенсивность семеношення, пыльцевая продуктивность, начало "цветения", размеры и форма шншек и крылаток семян. Выявлена генетическая неоднородность по устойчивости к отходам бурения. Это свидетельствует о перспективности отбора сосны п различных направлениях, в т.ч. на устойчивость к неблагоприятным факторам п способность к депонированию химических элементов.

6, Оценка структуры изменчивости интенсивности роста подтверждает сложившееся мнение о существенных неаддитивных эффектах в генетической дисперсии этого признака и перспективности но нуля пион нон селекции и отбора на гетерозис. В изменчивость интенсивности роста значительный вклад вносят также эффекты взаимодействия генотип-среда (в т.ч. выявляемые по уровню метамерной изменчивости) и генетической конкуренции.

7, Изучено состояние всех видов объектов ПЛСБ сосны в Сибири. При научном сопровождении программ н благоприятности лесорастительных условий объекты находятся в удовлетворительном состоянии, но нуждаются в дополнительных исследованиях с целью "паспортизации" клонов и ремонта ЛСП, замены низкокачественных плюс-деревьев и т.д. Среди плантационных объектов доминируют ЛСП-1; закладка архивов клонов и испытательных культур производится в недостаточных объёмах, что снижает темпы селекции.

8. Доля селекционно лучших категорий деревьев в плюс-насаждениях положительно коррелирует с полнотой насаждений и запасом древесины. Наиболее сильно лимитирует возможности отбора очищаемость ствола от сучьев.

На базе плюс-насаждений (и генетических резерватов) сосны возможно развитие популяционной селекции. С этой целыо разработай метод создания ПЛСУ дичками из подпологовых питомников плюс-насаждений.

9. При изучении плюс-деревьев выявлены: снижение селекционного дифференциала с увеличением возраста насаждений, устойчивый характер

лидирования плюсовой категории деревьев со II класса возраста, приуроченность плюсовых экземпляров к лучшим микроусловиям (биогруппам). Для повышения эффективности массового отбора целесообразны: снижение возраста отбираемых плюс-деревьев, учет плошадей их питания и оценка превышений признаков относительно соседних деревьев.

10. В связи с низкими темпами закладки испытательных культур плюс-деревьев, обусловленными в том числе необходимостью дальнейшего совершенствования методик, их площади и возраст пока незначительны. Культуры заложены в одном типе условий, семенами одной генерации. Доля семей, превышающих контроль, составляет около 15-30 %. С учетом взаимодействий генотип-среда и варьирования фона опылителей расчетная частота деревьев с высокой ОКС не превышает 10-15 %.

11. Впервые проанализирована динамика развития свободнорастущих сосен в условиях лесостепной и степной зон Сибири и на этой основе разработаны модели оптимальной густоты и режимы изреживання насаждений на ЛСП и ПЛСУ, определен расчетный уровень их семеношення. Оптимум густоты на семеноводческих об*иектах в период максимального семеношения составляет в зависимости от условий 75-100 деревьев/га. Обоснована целесообразность закладки ЛСП-1 без расчета на их изрежнвание.

ЛСП вступают в период устойчивого продуцирования семян и пыльцы с возраста 12-15 лет. Средний расчетный урожай семян в условиях приобских боров составляет около 5 кг/га в год. Наблюдается выраженная периодичность семеношения. Вклад клонов в урожай семян неравномерен. Качество ЛСП можно существенно повысить использованием при их закладке лучших клонов из архив!ю-маточных плантаций.

12. ПЛСУ, создаваемые изреживанием культур и молоди я ко в, в основном не соответствуют предъявляемым к ним требованиям в связи с поздним изреживанием. Более перспективны ПЛСУ, создаваемые редкой посадкой улучшенных сеянцев (по типу ЛСП),

13, По итогам исследований систематизированы стратегически важные направления в облает сохранения тюфонда сосны в Сибири: I) увеличение доли резервируемых площадей и придание им статуса особо охраняемых территорий; 2) развитие методов популяционной селекции на основе лучших естественных насаждений; 3) выращивание сортовых саженцев в смеси с генетически гетерогенным материалом из местных; 4) обоснование и соблюдение принципа оптимального соотношения площадей различных категорий лесов, отличающихся по уровню генетического полиморфизма.

14. Для повышения результативности селекции сосны на интенсивность роста приоритетными в условиях Сибири являются: I) смещение акцентов с закладки ЛСП-1 на скорейшую генетическую оценку отобранных плюс-деревьев, ревизию и ремонт имеющихся объектов; 2) осуществление всех этапов селекции и создание улучшенных лесов в наиболее благоприятных лссорастительных условиях; 3) селекция на снижение возраста рубки и повышение выхода деловом древесины с единицы площади; 4) развитие методов популяционной и гетерозиеной селекции,

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Глотов I I.D., Тараканов В.В. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотип-среда в природной популяции // Журнал общей биологии, - 1985. - Т. 46,. - № 6. - С. 760-770.

2. Глотов Н.В., Тараканов В.В,, Гриценко В.В.Рахман М.И, Анализ структуры внутри популяционной изменчивости количественных признаков // Экология. - 1986. - №3.-С. 13-18.

3. Тараканов В.В. Изучение метамерной изменчивости в популяциях хвойных пород; потенциальные возможности подхода 11 У съезд ВОГнС им, Н.И. Вавилова. Тезисы докл. Т. 1. - М.: АН СССР, 19S7. - С. 273.

4. Тараканов В.В., Демидснко В,П. Состояние и перспективность популяционной селекции сосны обыкновенной в Сибири Н Лесная генетика, селекция

и физиология древесных растений. Материалы между нар. сим п. - М., 19S9. - С. 206.

5. Демиденко В.П., Тараканов В.В., Волков Л.А.Состояние и перспективы селекции и семеноводства хвойных в Сибири // Генетика и селекция в лесоводстве. - Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1991.-С. 224-231.

6. Тараканов В В., Демиденко В.П., Хрубилова О.В. Использование попу-ляинонно-географической изменчивости для повышения продуктивности ви-дов-лесообразователей // Матер.YI совет, «Вид и его продуктивность в ареале». - СПб: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 334-336.

7. Тараканов В В. Наследуемость уровня метамерной изменчивости в популяциях хвойных пород И Генетика. - 1994. - Т.30 (Приложение). - С.158,

8. Tarakanov V.V. The analysis of quontitative traits variabiluty strueture in connection with some probtems of populaton biology and selection of Pinus sylvestris // Genetics and breeding in forest servies. - Voronezh: 1UFRO, NJILGIS, 1996. — Р. 112.

9. Тараканов B.B., Демиденко В.П.Алехина А.Ф, Состояние семенных участков сосны обыкновенной в Сибири // Лесное хоз-во. - 1996. - № 6. - С. 3032.

10. Тараканов В.В, Анализ структуры изменчивости количественных признаков в связи с некоторыми проблемами популяционной биологии и селекции сосны обыкновенной // Генетика к селекция - на службе лесу: Ма-тер.междун.науч.-пракг. конф. - Воронеж: НИИЛГиС, "Квадрат", 1997. - С. 6771.

11. Тараканов В.В., Игнатьев Л.А., Ильичев Ю.Н., Седых В.Н. Эколого-геиетическая изменчивость индексов-отношений количественных признаков у древесных // Матер.Всерос.семин. «Экология и генетика популяций». - Йошкар-Ола: Периодика, 1998.-С. 159-161.

12. Семериков Л.Ф., Исаков Ю.Н., Тараканов В.В., Семериков ВЛ., Глотов Н.В. О генсткко-сслекционном аспекте сохранения и улучшения лесов Рос-

ели// Лесохоз.миф. н.-т,информ.сб. - М.; В} IИ И Цлесресурс, 1998. - N 9-10. - С. 3-12,29-40.

13. Методические рекомендации по созданию постоянных лесосеменных участков (Ш1СУ) сосны обыкновенной в условиях лесостепной и степной зон Западной Сибири и Забайкалья / Тараканов В.В., Дсмилснко В.П., Алехина А.Ф.-Воронеж: НИИЛГиС, 1999. - 16 с.

14. Тараканов В,В. Пыльцевая продуктивность лесосеменных плантаций сосны//Лесное хоз-во. - 1999. -N2. -С. 39-40.

15. Тараканов В В., Демиденко В.П, Надежность маркировки родословных па клоповых плантациях хвойных Западной Сибири // Генетико-селекционные основы улучшения лесов: Сб. науч. тр. - Воронеж; НИИЛГиС, 1999.-С. 216-223.

16. Тараканов В.В, Ковальская Г. А.. Куце ноги й К.11. Элементный состав древесных видов Сибири: гснетнко-селекционныс аспекты // Химико-лесной комплекс — научное и кадровое обеспечение в 21 веке. Проблемы и решения: Матер.Междун.науч.-практ.конф. Красноярск. 19-20октября 2000.—Красноярск: СибГТУ, 2000. - С. 85-88.

17. Седых В.Н., Тараканов В.В. Влияние отходов бурения нефтегазодобычи на прорастание семян древесных растений: постановка проблемы Я Лесоведение. - 2000. 4. - С. 51-55.

18. Тараканов В.В., Куцсногий К.П., Ковальская Г.А. Эколого-генетическая изменчивость концентрации химических элементов в популяциях древесных растений // Матер. 3-й Российской биохим,школы. - Новосибирск: Изд-воСО РАН,2000.-С. 177-178.

19. Тараканов В В., Демиденко В.П., Ишутин Я.Н., Бушков Н.Т. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной в Сибири. - Новосибирск: Наука, 2001.-230 с.

20. Седых В.H., Бакулин В.Т., Тараканов В.В. Оценка толерантности сибирских тополей но прорастанию семян на загрязненных отходами бурения почвах // Лесоведение. - 2001. - № 5. - С. 72-76.

21. Тараканов В.В., Демиденко В.П. Оптимальная стратегия селекции хвойных пород в Сибири // Лесная генетика и селекция — на рубеже тысячелетий: Тез.докл. науч. практ. кон ф. - Воронеж: НИИЛГиС, 2001. - С. 29.

22. Тараканов В.В,, Самсонова А.Е., Игнатьев Л.А. Наследуемость биохимических и физиологических признаков на клоновой плантации сосны обыкновенной //Лесная генетика и селекция — на рубеже тысячелетий: Тез,докл. па-уч.-нракт.конф. - Воронеж: НИИЛГиС, 2001. - С. 71.

23. Тараканов В.В. Сохранение генофонда и селекция сосны на Алтае // Проблемы лесоводства и лесовосстановления на Алтае: Тез.докл ,1 Между-нар.конф. - Барнаул, 2001. - С.68-69.

24. Бушков Н.Т., Тараканов В.В. Повышение эффективности семенных заказников сосны на Алтае // Проблемы лесоводства и лесовосстановления на Алтае, Тез.докл 1 Mеждунар.конф. - Барнаул, 2001. - С. 50-51.

25. Тараканов В.В,, Ильичёв Ю.Н., Бушков И.Т. Динамика роста деревьев различных селекционных категорий в популяции сосны // Онтогенез и популяция: Тр. IIIBcepoc. Семинара. - Йошкар-Ола: МарГУ, 200L- С, 173-175.

26. Ильичёв Ю.Н., Тараканов В.В., Галкин И.Л. Состав и продуктивность ивняков Среднего Приобья в связи с рекультивацией техногенных ландшафтов // Лесное хоз-во. - 2002. - № 5. - С. 25-26.

27. Тараканов В.В., Бушков Н.Т., Куценогий К,П., Ковальская Г.А. Использование подпологовых питомников для повышения эффективности семенных заказников сосны обыкновенной//Лесное хоз-ро, 2003. -Xs 5, - С, 43-45.

28. Ильичёв Ю.Н., Бушков Н.Т, Тараканов В.В. Естественное возобновление на гарях Средпеобских боров. - Новосибирск Наука , 2003. - 196 с.

УОП ИЛ СО РАМ Заказ № 118 Тираж 100

»157 8 1