Структура и география первичной продукции еловых насаждений

Ефименко, Олег Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Структура и география первичной продукции еловых насаждений
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Структура и география первичной продукции еловых насаждений"

На правах рукописи

Ефименко Олег Александрович

Структура и география первичной продукции еловых насаждений (на примере Северной Евразии)

Специальность 06. 03. 03. - лесоведение, лесоводство; лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Екатеринбург - 2004

Работа выполнена в Уральском государственном лесотехническом университете.

Научные руководители - доктор сельскохозяйственных наук

профессор В. А. Усольцев; кандидат сельскохозяйственных наук Г. Г. Терехов

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук

профессор Л. И. Аткина; кандидат биологических наук В. М. Горячев

Ведущая организация - Главное управление природных ресурсов и

охраны окружающей среды по Свердловской области

Защита состоится 27 мая 2004 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.281.01 при Уральском государственном лесотехническом университете по адресу: 620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 37. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского государственного лесотехнического университета.

Автореферат разослан апреля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор сельскохозяйственных наук, профессор С. В. Залесов

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Протокол Киото (1997) обязывает научное сообщество разработать стратегию компенсации промышленных выбросов биологической фиксацией атмосферного углерода как основного биогена планеты и стимулирует по существу первый шаг человечества в направлении постепенного познания биологии глобального углеродного цикла.

Однако точность имеющихся оценок депонируемого в лесной фито-массе углерода совершенно неприемлема для целей прогнозирования глобальной экологической ситуации. Как в 1960-е годы эти оценки на планетарном уровне различались на порядок, варьируя в пределах от 4 (Müller, 1960) до 41 Гт (Deevey, 1960), так и спустя 30 лет, снизившись по общему уровню вчетверо, они тем не менее сохранили десятикратный перепад, от 1 (Krauchi, 1993) до 10Гт (Global..., 1991). Поэтому не удивительно, что роль лесных экосистем в глобальных биосферных циклах разными исследователями оценивалась с точностью до наоборот: от отрицательной (Woodwell et al., 1978) до положительной (Кобак и др., 1980).

В оценке упомянутых компенсационных способностей биосферы в части углеродного цикла первоочередное значение имеют экспериментальные данные о первичной продуктивности лесов. Таких данных сегодня накоплено уже достаточно, чтобы попытаться свести их в единую базу, дать географический анализ структуры первичной продукции и тем самым - исходную основу для разработки системы глобальных экологических услуг, для многоплановых исследований экологической и биосферной роли лесов. Реализации этой задачи на примере еловых лесов Северной Евразии посвящена настоящая работа.

• Предполагают, что путем интенсивного лесоразведения можно скомпенсировать 11-15% антропогенных выбросов СО2 (Brown, 1996). Лесные культуры, особенно молодые, связывают атмосферный углерод более интенсивно в сравнении с естественными насаждениями. Около 80% атмосферного углерода, депонируемого в тропиках лесными культурами, приходится на первые два класса возраста (Brown et al., 1986). Тем не менее, углерододепонирующие возможности лесных культур в бореальной зоне изучены слабо. Для еловых культур на территории Евразии в литературе имеется лишь 12 определений первичной продукции. Из них 3 выполнено в Западной, 3 - в Восточной Европе, 5 - в Японии, и одно приходится на всю территорию России к востоку от Вологды (красноярская лесостепь). В том числе первичная продукция корневых систем в культурах определена лишь на 4 пробных площадях: 3 - в Западной Европе и 1 - в Сибири. Для Уральского региона подобные данные отсутствуют, и это учтено при составлении программы диссертационной работы.

Исследования автора проводились в 2000-2003 гг. в рамках проектов «Региональные закономерности депонирования углерода экосистемами

основных лесных формаций России» и «Оценка запасов углерода и углеродно-кислородного бюджета в лесных экосистемах Уральского региона», гранты РФФИ №№ 00-05-64532 и 01-04-96424 (руководитель проектов -профессор Усольцев В. А.).

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы было изучение первичной продукции надземной и подземной фитомассы на двух уровнях - локальном и глобальном. В первом случае ставилась цель изучения первичной продукции в культурах ели на Среднем Урале с разработкой нормативов ее оценки, а во втором - анализировались географические особенности распределения по регионам Северной Евразии первичной продукции ельников по материалам сформированной базы данных, и предельных значений продукции, приведенных в сопоставимое состояние с помощью аппарата многофакторного регрессионного моделирования.

В связи с поставленной целью конкретными задачами исследования

были:

- изучить особенности первичной продукции культур ели на Среднем Урале в связи со способами выращивания и составить таблицы для ее оценки;

- на основе привлеченных и собственных экспериментальных данных о первичной продукции ельников выявить зональные и провинциальные закономерности ее распределения по регионам Северной Евразии;

- выявить зональные и провинциальные закономерности изменения предельных показателей первичной продукции ельников;

- составить таблицы хода роста первичной продукции ельников по регионам Северной Евразии.

Научная новизна. Впервые изучены особенности структуры первичной продукции надземной и подземной фитомассы культур ели на Среднем Урале в связи со способами выращивания. Собрана коллекция экспериментальных данных о первичной продукции рода Picea в Северной Евразии. В результате впервые для ельников разработана система региональных многофакторных моделей первичной продукции и на их основе проанализированы географические закономерности распределения ее показателей: а) полученных непосредственно по материалам пробных площадей и б) рассчитанных по предельным густотным траекториям. Впервые составлены таблицы хода роста первичной продукции ельников по регионам Северной Евразии.

Практическая значимость работы состоит в разработке таблиц хода роста первичной продукции, необходимых при реализации систем лесо-хозяйственных мероприятий, направленных на повышение продуктивности ельников Северной Евразии. Результаты исследований найдут применение при разработке лесного кадастра и экологических программ разного

уровня, при расчетах углеродного бюджета еловых экосистем Северной Евразии и при разработке системы глобальных экологических услуг.

Составленные таблицы хода роста первичной продукции используются Северо-Западным, Московским, Северным, Поволжским, ЗападноСибирским, Восточно-Сибирским, Амурским и Дальневосточным государственными лесоустроительными предприятиями, а также Пермской и Омской лесоустроительными экспедициями (имеются справки о внедрении) при устройстве еловых лесов.

Обоснованность выводов и предложений. Создание и использование наиболее представленной на сегодня базы данных о первичной продукции насаждений ели и современных методов автоматизированного статистического анализа, системный подход при содержательном анализе объектов исследования и интерпретации полученных результатов, реализация поставленных задач на уровне многофакторных регрессионных моделей, применение современной вычислительной техники и адекватных компьютерных программ определяют обоснованность приведенных в диссертации выводов и предложений.

Личное участие автора. Все работы по теме диссертации от сбора экспериментального материала до анализа и обработки полученных результатов осуществлены автором или при его непосредственном участии.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на научно-технической конференции студентов и аспирантов УГЛТУ, 2002; Третьей Всероссийской научно-технической конференции «Измерения, автоматизация и моделирование в промышленности и научных исследованиях», Бийск, БТИ, 2002; 2-й Международной конференции молодых ученых «Леса Евразии в XXI веке: Восток-Запад», Каменюки-Беловежа, Беларусь, 2002; Международной научно-практической конференции «Леса Европейского региона - устойчивое управление и развитие», Минск, Бел-ГТУ, 2002; Международной научно-технической конференции «Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса», Екатеринбург, УГЛТУ, 2003.

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 11 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 156 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения и 7 приложений. Список использованной литературы включает 350 наименований, в том числе 123 иностранных. Текст иллюстрирован 18 таблицами и 46 рисунками.

СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Род Picea Dietr. содержит около 45 видов (Деревья..., 1949). Ели европейская и сибирская, близкие по всем биоэкологичёским характеристикам (Сукачев, 1938), занимают практически всю таежную

зону. Уральский регион входит в зону перекрытия их ареалов. Проанализированы география и экология других видов, в частности, ели восточная, тяньшашьская, аянская и др.

Факторы, определяющие продуктивность лесных экосистем, зависят от уровня изучения растительного мира. Первый иерархический уровень -климатический, представлен в пределах ареала вида или континента, и рассмотрена потенциальная продуктивность лесных экосистем в зависимости от гидротермических условий климата. Картирование потенциальной продуктивности лесных экосистем на региональном или планетарном уровнях на основе климатических показателей обычно выполнялось путем экстраполяции на ту или иную территорию базовых зависимостей продуктивности лесных насаждений от названных показателей.

Второй иерархический уровень продуктивности — эдафический, рассмотрен в пределах региона по совокупности эдафических факторов. Большинство предложенных на эдафическом уровне методов имеют локальное значение, т.е. действуют только в узком диапазоне условий данной местности, и дают смещения либо вовсе непригодны для другой древесной породы, либо в аналогичных условиях другой части региона.

Третий иерархический уровень продуктивности - ценотический, рассмотрен в пределах экотопа. Поскольку предельная продуктивность оценивается в связи с самоизреживанием древостоев, а ход самоизреживания - в связи с густотой, то последняя является наиболее информативной переменной при расчете предельной продуктивности.

Разработанная В. А. Усольцевым (1998) методика позволяет по данным оценки фракционного состава фитомассы древостоев лесообразую-щих пород на временных пробных площадях разработать специальную систему рекурсивных регрессионных моделей, построить на ее основе предельные линии продуктивности по условию самоизреживания древостоев и полученные количественные характеристики предельных состояний дре-востоев экстраполировать на ту или иную лесопокрытую площадь с выявлением соответствующих географических закономерностей.

Поскольку сетку географических координат нельзя применять для адекватного математического описания географических закономерностей продуктивности лесного покрова (Герасимов, 1945; Григорьев, Будыко, 1956; Герасимов, Зимина, 1986), в этих целях используются косвенные географические характеристики, определяющие структуру и продуктивность растительного покрова, а именно - гидротермические показатели климата. При этом уровень потенциальной продуктивности, связанный с гидротермическими характеристиками климата, будет определяться не статистическими данными лесоустройства, не таблицами хода роста нормальных древостоев и не данными единичных пробных площадей, прямо экстраполированными на территорию того или иного экорегиона, а био-продуктивностыо древостоев, предельной по условию самоизреживания.

Первичная продукция разных фракций фитомассы насаждений оценивается с разной степенью сложности и точности. Наиболее просты и доступны методы оценки первичной продукции листвы, наиболее сложны и проблематичны - методы оценки первичной продукции корней. У каждого метода есть специфичные недостатки, значимость которых каждый автор оценивает обычно субъективно. Необходима оптимизация методов определения первичной продуктивности насаждений, которые бы совмещали в себе достаточную точность и приемлемый уровень затрат.

Хотя лесные культуры отличаются от естественных насаждений наиболее активным связыванием атмосферного углерода, особенно в первых двух класса возраста, их первичная продукция изучена слабо, тем более в связи с различными способами создания и выращивания. Обычно при сравнительном изучении различных способов формирования насаждений оценка вариантов ведется на основе замеров высот и диаметров деревьев, и по степени их различия, не всегда статистически подтвержденной, делается вывод о преимуществе того или иного варианта либо о специфике той или иной закономерности (Дружинин, 2003; Ефименко, Холодилова, 2003). Наиболее изучены в отношении первичной продукции культуры сосен обыкновенной и кедровой и ели (Бабич, Мерзленко, 1998; Усольцев, Щерба, 1998; Маркова, Шестакова, 2001; Евдокимов, 2003), но имеющиеся результаты разрозненны и несопоставимы.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ И ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования структуры первичной продукции чистых 20-летних культур подзоны южной тайги выполнены на территории

Билимбаевского лесхоза в 50 км к северо-западу от Екатеринбурга, на опытно-производственном участке, заложенном Г. Г. Тереховым в 1984 г.

Опытно-производственный участок заложен на вырубке 5-летней давности в типе леса ельник разнотравно-зеленомошный в кв. 61 Почин-ковского лесничества. Почва дерново-подзолистая, суглинистая при близком водоупоре (50-60 см от дневной поверхности) из глинистого элювия и горных пород, периодически влажная. Он расположен в нижней части склона горного увала восточной экспозиции с уклоном 5-6°. Возобновившиеся лиственные породы численностью 7,1-17,8 тыс. экз. на 1 га высотой 0,7-2,8 м достигли сомкнутости крон 40-60%.

Наблюдения за ростом культур показали, что количество деревьев с нормальной формой кроны и ствола под пологом вторичного (возобновившегося после рубки) мелколиственного древостоя было выше на 16-26 % по сравнению с открытой частью участка, а основные биометрические показатели (высота, диаметр ствола, проекция кроны), наоборот, ниже на 11-34 %. Последнее согласуется с выводами Ф. Н. Дружинина (2003), что

рост ели под пологом мелколиственного древостоя даже в лучших условиях произрастания не выходит за пределы IV класса бонитета.

С целью оценки влияния способа закладки и ухода на формирование первичной продукции культур на опытно-производственном участке заложено 17 пробных площадей (табл. 1). В качестве контроля принят вариант "на открытом месте без подготовки почвы". Пробные площади имеют дубли - на открытом месте и в коридорах 20-летнего мелколиственного насаждения, возобновившегося сразу после рубки материнского древостоя.

В работе предпринята попытка сделать общедоступной наибольшую часть фактических данных первичной продукции, имеющихся в литературных источниках, и сформировать соответствующую базу данных для ели Северной Евразии. Она включает в себя 104 определения первичной продукции по фракциям (ствол, ветви, хвоя, корни, нижние ярусы) и запаса стволовой древесины, а также - основные массообразующие показатели, взятые из 50 литературных источников, в том числе: 95 определений для Р. аЫеэ (провинции Средне-Европейская, Скандинавско-Русская и Восток Русской равнины), 4 - для Р. оЬочМа (Уральская и Алтае-Саянская провинции) и 5 - для Р. когагеюк и Р. ¿1еЪпи (Япония). Экспериментальные данные после нанесения на схему зонально-провинциального деления (Ба-зилевич, Родин, 1967; Курнаев, 1973; Смагин и др., 1978) распределены по 12 регионам.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Пробные площади заложены на опытно-производственном участке по методике, общепринятой при исследовании биопродуктивности насаждений. На пробных площадях выполняли сплошной перечет деревьев, диаметры стволов которых измеряли в двух направлениях с точностью до одного миллиметра, а также - поперечник кроны вдоль и поперек ряда посадки, с замером всех высот. По этим данным строили графики высот деревьев в зависимости от диаметров, которые использовались для определения средней высоты древостоя.

Модельные деревья взяты в августе месяце в количестве 6 шт. на каждой пробе, по 2 модели от каждой из трех градаций толщины стволов в пределах ее варьирования. После рубки измерялись длина дерева, протяженность бессучковой части, диаметр ствола у основания кроны. Возраст устанавливался по годичным кольцам на пне. Крону делили на три равных секции вдоль по стволу и каждую секцию взвешивали с точностью 50 г на весах грузоподъемностью 10-20 кг. Для определения массы всей хвои, в том числе хвои текущего года, и скелета кроны модельная часть кроны, образованная из средних по размеру ветвей, взвешивалась с точностью до 5 г. Затем ощипывали всю хвою, выделяя хвою текущего года, и повторно взвешивали оставшийся скелет ветви. От каждой секции брали навески для определения содержания сухого вещества в хвое и скелете кроны.

Таблица 1

Таксационные показатели культур ели с разными способами их ___создания и ухода_

Способы подготовки и обработки почвы № пробы Возраст, лет Средние Густота, экз/га Площадь сечений, м3/га Запас,-м3/га Класс бонитета

Высота, м Диаметр, см

Гряда 2* 20 4,45 5,2 3884 6,97 25,7 IV

2** 20 4,05 4,0 2248 2,58 6,2 IV

Гряда 3* 20 4,3 5,0 4351 8,27 23,3 IV

20 3,55 3,9 3277 3,65 10,2 IV

Гряда 4* 19 3,70 4,5 4266 6,40 19,1 IV

4** 19 4,05 4,0 3776 4,46 14,3 IV

Пласт 8* 20 4,1 5,1 4885 10,2 29,2 IV

8** 20 3,5 3,7 2082 4,09 15,7 IV

Пласт 17* 19 4,0 4,5 4786 7,01 16,2 IV

17** 19 3,9 4,4 3044 3,92 12,4 IV

Двойной пласт 10* 20 4,4 5,2 2915 7,70 18,5 IV

Химобра-ботка 7* 20 4,8 4,7 2667 4,35 19,5 III

7** 20 3,0 3,2 2253 1,46 3,3 IV

Хичобра-ботка 14* 20 4,04 4,5 2662 4,31 11,4 IV

14** 20 2,2 2,9 2378 1,15 2,1 V

Контроль 24* 20 3,5 3,6 2060 2,63 3,6 IV

24** 20 2,5 2,5 2149 0,94 1,2 V

Примечание: * - открытое место; ** - в коридорах мелколиственных насавдений.

Фитомасса стволов определялась непосредственным взвешиванием на весах. Стволы после спиливания расчленялись на 50-сантиметровые отрубки, которые затем взвешивались в сыром состоянии с точностью 50 г. С торцов этих отрубков выпиливались диски для определения содержания коры и абсолютно сухого вещества в древесине и коре. Диски взвешивались с точностью до 0,1 г, затем в лабораторных условиях сушились в термостатах при температуре 100-105 °С до постоянного веса. По результатам взвешивания древесины и коры дисков до и после сушки определялось содержание абсолютно сухого вещества в сырой навеске и в целом в стволе.

Прирост древесины ствола определен путем "расчехления" ствола по отрезкам и определения объемного прироста, среднего за последние 5 лет, с последующим пересчетом на абсолютно сухое состояние по базисной плотности, определенной по навескам. Прирост коры рассчитан по приросту древесины и соотношению массы древесины и коры ствола. Прирост корней оценен по их массе и отношению прироста надземной фитомассы к надземной фитомассе в целом. Прирост хвои оценивался по

соотношению хвои текущего года и всей хвои на модельных ветвях с последующим его пересчетом на все дерево. Прирост ветвей определен упрощенным методом (Русаленко, Петров, 1975) путем деления их удвоенной массы на возраст кроны, измеренный по годичным кольцам у ее основания. Это согласуется с известным фактом (Уткин, 1975), что средняя по массе мутовка приходится примерно на середину кроны.

Масса корней отмыта и взвешена по комплексному методу А.Ф. Чмыра (1984). Первый этап заключался в обнажении корневой системы у ствола радиусом от 30 до 100 см на глубину 10-15 см с целью определения количества крупных скелетных корней, их диаметра и характера распространения в горизонтальной проекции. Затем выбирались 2-3 корня, разделяющих своим направлением окружность проекции кроны на примерно равновеликие секторы, и локальным вскрытием почвы по ходу этих корней через 15-20 см устанавливалась их протяжённость. Средняя протяжённость корней, формирующих скелет, принималась за радиус зоны распространения корневой системы модели, по которому вычислялась площадь поверхности почвы, занятой корнями.

На следующем этапе закладывали почвенные монолиты (не менее 10) объёмом 5 дм3 (25x20x10 см) по ходу выбранных скелетных корней. Первый монолит закладывался на окружности седлающего (пневого) монолита, а последующие - в радиальном направлении в сторону внешней границы зоны распространения корневой системы. Почва просеивалась через три сита с диаметром ячеек 2,0; 1,0 и 0,3 мм, после чего выбирались все мелкие корешки, пропущенные при первоначальной выборке. При высокой влажности почвы выборка корней из почвенных монолитов производилась в водяной ванне. Выбрав крупные корневые мочки и отдельные корни руками, почву накладывали в верхнее сито диаметром 2 мм. Блок сит из трёх секций опускали в ванну с водой, где встряхиванием и помешиванием почвы производили отмывку корней.

Взяв верхний 10-сантиметровый слой почвы по ходу корней, закладывали монолиты в тех же местах с 10 см до глубины распространения корней исследуемой модели. После закладки профильных монолитов по ходу скелетных корней приступали к закладке в том же количестве так называемых «вольных» монолитов, по концентричным кругам в зоне распространения корневой системы, на равном расстоянии между собой. Глубина их закладки по концентрическим кругам производилась до горизонта проникновения корней модельного дерева. На завершающем этапе выкапывали комлевую часть («седлающий» монолит) на площади круга первоначально обнажённой корневой системы вокруг ствола.

В лаборатории корни помещались на 30 мин. в водяную ванну, затем отмывались от почвенных частиц. При этом повторно уточнялся породный состав корней, описывалось морфологическое строение, а также опреде-

лялся балл микоризности. Взяты образцы для пересчета массы корней на абсолютно сухое состояние.

При камеральной обработке данных определялась насыщенность 1 дм3 почвы корнями изучаемой древесной породы и пород-конкурентов по каждой из зон взятия монолитов: 1) зона скелетных корней; 2) зона между скелетными корнями; 3) зона седлающего монолита. Устанавливали процентное соотношение каждой зоны в общей площади корнеобитания данной модели. Зная общее количество скелетных корней, среднюю площадь профиля по ходу исследуемых 2-3-х корней умножали на их число и получали площадь преимущественного обитания скелетной части корневой системы. По корненасыщенности зон и их площади определяли средневзвешенную массу корней в ризосфере модельного дерева.

Расчет годичной продукции (Z„ т/га) на единице площади (табл. 2) выполнен по соотношению площадей сечений: Z, = (Ez, / Zg,)-G, где G -сумма площадей сечений древостоя, м2/га; Ег,- и Eg/ - соответственно суммарный годичный прирост фракции и суммарная площадь сечений всех моделей на пробе. Метод по точности не уступает регрессионному (Madgwick, 1982). Математико-статистическая обработка материалов производилась по программам STATGRAFICS и EXCEL для MS Windows.

СТРУКТУРА ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ 20-ЛЕТНИХ КУЛЬТУР ЕЛИ В БИЛИМБАЕВСКОМ ЛЕСХОЗЕ В СВЯЗИ СО СПОСОБАМИ

ВЫРАЩИВАНИЯ

При непосредственном сравнении первичной продукции совокупностей деревьев по способам выращивания культур различия статистически недостоверны, поскольку варьирование показателей продукции деревьев (вследствие их дифференциации по размерам и ценотическому положению) в пределах одного способа перекрывает таковое между способами.

Поэтому для выявления различий первичной продукции деревьев при разных способах выращивания применены регрессионные уравнения для стволов, ветвей и корней

In Z/ =а0 + а,Х;' + а21пй+ а31пг/ +a4lnAlmi (1)

и для хвои

In Zf= ао + aiXy + a2ln Zbr, (2)

где Zi - первичная продукция фракции дерева в абсолютно сухом состоянии (стволы, ветви, хвоя, корни, соответственно Zs, Zbr, Zf, Zr), г; h и d соответственно высота (м) и диаметр ствола на высоте груди (см); Ху бинарная переменная.

На основе предварительного сравнительного анализа фактических значений первичной продукции деревьев в связи с массообразующими параметрами выделено два варианта попарного сравнения уравнений (1) или (2), характеризующих способы выращивания культур ели соответственно

на открытых местах и в коридорах вторичного лиственного древостоя. В пределах каждого выделены пары подвариантов, и каждая пара закодирована бинарной переменной X,, где j = 1, 2, 3,..., 7. Для первой составляющей названной пары бинарная переменная Xj принята равной 1, а для второй - равна нулю. При расчете уравнений (1)-(2) по вариантам и подвариантам бинарная переменная Ху поочередно вводилась в уравнения в качестве независимой переменной, и значимость константы при ней, по Стьюденту, характеризовала наличие или отсутствие достоверности различий сравниваемых попарно уравнений. Коэффициенты детерминации R2 уравнений (1 )-(2) варьируют в пределах 0,91 0,98.

Полученные результаты дают возможность судить о степени достоверности различия способов выращивания культур (объединенных в некоторые группы) по первичной продукции деревьев ели, описываемой зависимостями от массообразующих показателей. Иными словами, речь идет о достоверном или недостоверном различии первичной продукции деревьев по вариантам и подвариантам выращивания при условии, что их массооб-разующие показатели одни и те же.

Наиболее достоверные различия первичной продукции по всем фракциям имеют место между вариантами закладки культур на открытом месте и в коридорах: при одних и тех же значениях А и d показатели первичной продукции на открытых местах на 20 % выше, чем в коридорах.

Выделение в пределах двух названных вариантов трех пар подвари-антов выращивания показало, что наиболее выражены различия первичной продукции как на открытых местах, так и в коридорах, между подвариан-тами «все способы» и «по грядам и пластам», с одной стороны, и контролем - с другой, причем на контроле первичная продукция во всех случаях существенно ниже. Однако это различие достоверно лишь по первичной продукции хвои.

В связи с изложенным составлены раздельные таблицы для определения первичной продукции фракционного состава деревьев по их высоте и диаметру в культурах ели I- II классов возраста, созданных на открытых местах и в коридорах вторичного древостоя путем табулирования соответствующих уравнений (1)-(2).

Сравнительный анализ первичной продукции ели на уровне древостоя по вариантам и подвариантам (табл. 2) выполнен по той же схеме, что и на уровне дерева с той лишь разницей, что в этом случае сопоставлялись не уравнения, а непосредственно совокупности значений первичной продукции по фракционному составу на 1 га древостоя. Анализ выполнен с применением бинарных переменных в качестве

регрессоров:

Z(=3o + aiX;, (3)

где - первичная продукция фракции древостоя в абсолютно сухом состоянии (древесина ствола, кора ствола, ветви, хвоя, надземная часть,

Таблица 2

Фактические данные первичной продукции культур ели в абсолютно сухом состоянии на уровне древостоя_

Способы подготовки и обработки почвы № пробной площади Первичная продукция т/га Бинарные переменные

Древесина ствола Кора ство ла Скелет кроны Хвоя Надземная Корни Всего х, х2 X, X* Х3 Х6 Х7

Гряда 2* 1,18 0,172 0,535 1,984 3,87 1,19 5,06 1 1 1 1

2** 0,393 0,050 0,184 0,473 1,10 0,196 1,30 0 1 1 1

Гряда 3* 1,25 0,198 1,118 3,913 6,48 1,37 7,85 1 1 1 1

3** 0,400 0,075 0,232 0,681 1,39 0,281 1,67 0 1 1 1

Гряда 4* 1,38 0?256 0,932 3,358 5,93 1,23 7,16 1 1 1 1

4•* 0,617 0,080 0,209 1,549 2,45 0,497 2,95 0 1 1 1

Пласт 8* 2,13 0,291 0,959 3,568 6,95 1,19 8,14 1 1 1 1

8** 0,551 0,089 0,374 1,142 2,16 0,345 2,51 0 1 1 1

Пласт 17* 1,22 0,369 0,732 3,440 5,76 1,18 6,94 1 1 1 1

17** 0,666 0,096 0,423 1,407 2,59 0,452 3,04 0 1 1 1

Двойной пласт 10* 1,18 0,136 0,534 1,993 3,84 0,533 4,37 1 1 1 1

Химическая обработка 7* 0,736 0,101 0,404 1,296 2,53 0,504 3,03 1 1 0

7** 0,151 0,024 0,115 0,284 0,574 0,099 0,67 0 1 0

Химическая обработка 14* 0,787 0,117 0,478 1,542 2,92 0,747 3,67 1 1 0

14** 0,108 0,017 0,054 0,234 0,413 0,088 0,50 0 1 0

Контроль (без обработки почвы) 24* 0,214 0,031 0,164 0,393 0,802 0,197 1,00 0 0

24** 0,078 0,015 0,083 0,155 0,331 0,069 0,40 0 0

Примечание: * - открытое место; ** - под пологом вторичного лиственного древостоя.

Таблица 3

Показатели достоверности (по Стьюденту) различий первичной продукции на уровне древостоя по способам выращивания с применением бинарных переменных X/ в качестве независимых в выражении (3)

Сравниваемые способы выращивания Фракционный состав первичной продукции X;

Древесина ствола Кора ствола Ветви Хвоя Надземная Корни Общая

Все способы на открытых местах 4,6 3,9 4,4 4,2 4,6 5,0 4,7 X,

Все способы в коридорах

Все способы Открытые места 2,2 1.8 2,0 2,0 2,2 2,2 2,3 х2

Контроль

Посадка по грядам и пластам 2,9 2,2 2,5 2,9 3,3 2,9 3,4 Х3

Контроль

Посадка по грядам и пластам 2,3 2,0 2,0 2,6 2,8 2,2 2,8 х4

Способы с химобработкой

Все способы В коридорах 1,4 1,4 1,0 1,2 1.3 1,2 1,3 х5

Контроль

Посадка по грядам и пластам 3,3 3,3 1,7 1,8 2,2 2,1 2,2 х6

Контроль

Посадка по грядам и пластам 4,2 4,3 2,4 2,3 2,9 2,8 2,9 х7

Способы с химобработкой

корни, общая, соответственно 2з, 2Ь, 2Ьг, 2/, 2а, 2г, 21), т/га. Показатели достоверности различия первичной продукции еловых культур на уровне древостоя по вариантам и подвариантам способов выращивания в основном подтверждают таковые, установленные на уровне дерева. Но в данном случае достоверность различия существенно выше (табл. 3), поскольку при сравнении способов выращивания на уровне древостоя условие равенства линейных размеров не ставится, и непосредственно сравниваются исходные совокупности древостоев, различающиеся не только по первичной продукции, но и по массообразующим показателям.

Наибольшие различия (и соответственно с наивысшей достоверностью) первичной продукции древостоев подтверждены по вариантам «на открытых местах» и «в коридорах» при значении критерия Стьюдента в среднем около 4,6 > 2,0. В числовом выражении это превышение примерно 3-кратное.

Достоверно также различие первичной продукции между подвариан-том «по грядам и пластам» и контролем (г = 2,2-3,4) и между подвариантами «по грядам и пластам» и «химобработка» (г = 2,0-2,8). Посадка по грядам и пластам дает примерно 7-кратное превышение первичной продукции по сравнению с контролем и лишь 2-кратное - по сравнению с вариантом "химобработка'1. При посадке по грядам и пластам обеспечиваются два фактора лучшего роста (дренаж и лучшее питание, во-первых, и устранение конкуренции травянистой растительности, во-вторых), а при химобработке - лишь устраняется конкуренции трав. Столь существенная разница в названных соотношениях означает, что при формировании культур ели в их успешном росте и продуцировании лучшие условия дренажа и питания играют первоочередную роль, а устранение конкуренции напочвенного покрова - лишь вторичную.

Таким образом, получены статистически подтвержденные эффекты различных способов выращивания культур по наиболее информативному (с точки зрения биопродукционного процесса) показателю - первичной продукции.

В относительных единицах можно сопоставить полученные значения первичной продукции с аналогичными данными других авторов. Так, в лесостепной зоне Красноярского края в 25-летних культурах ели на суглинках (IV класс бонитета) относительные значения первичной продукции, выраженные в процентах к общей (надземной + подземной) фито-массе, составили для стволов в коре, ветвей, хвои и корней соответственно 41, 13, 23 и 23 % (Ведрова и др., 2000). На наших объектах аналогичные показатели равны соответственно 24-26, 12-21, 39-46 и 16-21 %. Меньшее относительное участие стволов в общей первичной продукции и соответственно большее - кроны на наших объектах по сравнению с Сибирью свидетельствует о преимущественном распределении ассимилятов в крону

за счет ствола, что, возможно, объясняется различиями в густоте, которая на сибирском объекте выше в 5 раз.

Относительные (по отношению к общей массе фракций) приросты ствола, ветвей, хвои и корней у Э. Ф. Ведровой с соавторами (2000) составили соответственно 5, 6, 25 и 9 %, а на наших объектах - соответственно 13-17, 9-14, 22-32 и 16-23 %, т.е. выше по всем фракциям, по-видимому, вследствие как роста наших культур при относительно низкой густоте, так и различия регионов по условиям произрастания.

Таким образом, на статистически достоверном уровне наибольшая первичная продукция получена в варианте посадки культур на открытых местах, и она во всех случаях втрое выше, чем в коридорах вторичного древостоя. Подвариант «посадка по грядам и пластам» дал более высокую первичную продукцию по сравнению с подвариантом «химобработка» (в 2 раза) и с контролем (в 7 раз). Показатель первичной продукции культур в качестве определяющего при оптимизации способов искусственного лесоразведения более эффективен и нагляден по сравнению с чисто визуальным сопоставлением или со сравнением лишь по ходу роста культур в высоту или по диаметру.

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ ЕЛОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ПО РЕГИОНАМ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

Модели регионального распределения первичной продукции культур. Данных о годичной (первичной) продукции фитомассы по ее фракционному составу сравнительно мало (в несколько раз меньше, чем о наличном запасе фитомассы), что обусловливает необходимость разработки адекватных методов ее оценки, анализа и географических обобщений. Частично проблема может быть решена использованием метода совмещения моделей первичной продукции с моделями фитомассы по рекурсивному принципу (Усольцев, 1998).

Ранее (Усольцев, 2001) была разработана методика приведения фактических данных о фитомассе насаждений к сопоставимому виду с помощью рекурсивных систем регрессионных многофакторных уравнений и блоковых фиктивных переменных. По материалам 600 определений на пробных площадях были рассчитаны многофакторные модели фитомассы ельников с включением основных массообразующих показателей в качестве регрессоров. Модели были совмещены с возрастными трендами и предельными линиями самоизреживания массообразующих показателей и составлены соответствующие таблицы возрастной динамики средних и предельных показателей фитомассы, в том числе массы хвои (Марковский, 2002).

Наличие таких таблиц позволило нам разработать методический подход, позволяющий совместить с ними модели первичной продуктивности ельников. В основу нашего подхода и соответствующего метода были положены, во-первых, наличие устойчивых модельных оценок запаса фи-томассы, в том числе хвои, полученных на массовом материале, и во-вторых, известная с XIX века взаимосвязь массы ассимиляционного аппарата с количеством депонируемых в фитомассе ассимилятов в виде ее текущего прироста.

Поэтому при расчете регрессионных моделей годичной продукции фитомассы (стволов, хвои, ветвей, корней, нижних ярусов — соответственно Zs, Zf, Zbr, Zr, Z{j, т/га/год) по упомянутым 104 пробным площадям в качестве исходной независимой переменной принята масса хвои {Рр, т/га): lnZ, = f(WV), (4)

где Zi - текущий годичный прирост f-й фракции фитомассы, т/га/год.

Поскольку соотношение (4) довольно изменчивое, и эта изменчивость в значительной степени объясняется возрастом насаждения и морфо-структурой полога, в уравнение (4) в качестве дополнительных регрессо-ров введены массообразующие показатели. В основу наших расчетов положен рекурсивный принцип согласования моделей согласно схеме: InZf = f (1пРЛ Ш, InD) InZj = f(!n/V, InZr, InA, \nN) -> (5)

->lnZSR=f (InZs, lnZf) ln/l)-»lnZtf = f (InZj, InZBr, InD, InH) -» Zv/Pv - const., где А - возраст древостоя, лет; D и Я - соответственно средние диаметр ствола (см) и высота (м) древостоя; N - число стволов, тыс. экз/га; Рц фитомасса нижних ярусов растительности, т/га. Уравнения (5) характеризуются коэффициентами R2 в пределах 0,78 -г 0,92.

Экспериментальные данные первичной продукции фитомассы ельников сгруппированы в 12 регионов согласно схеме зонально-провинциального деления территории Евразии. Для приведения первичной продуктивности ельников к сопоставимому виду по регионам сравнены не обезличенные совокупности фактических данных, а зависимости (5), в которые в качестве дополнительных регрессоров введены блоковые фиктивные переменные

Из выше упомянутой работы (Марковский, 2002) взяты возрастные тренды массы хвои для выделенных 12 регионов и по ним протабулирова-на рекурсивная цепочка уравнений (5) в последовательности: Zf —* Zs —* . В результате получены возрастные тренды первичной продукции ельников Северной Евразии, совмещенные с таковыми для мас-сообразующих показателей и показателей фитомассы по полному фракционному составу.

Упомянутые возрастные тренды первичной продукции могут служить в качестве специфичных характеристик вида и быть использованы для сопоставления ельников с другими древесными видами.

География первичной продукции спелых ельников, взятой из возрастных трендов. Анализ регионального распределения показателей первичной продукции 100-летних ельников показывает, что по градиенту природной зональности их изменение соответствует общей схеме профиля продуктивности (Лавренко и др., 1955). По широтному градиенту Средней Европы (15-й меридиан) общая продуктивность в подзонах хвойно-широколиственных и далее к югу - широколиственных лесов составляет соответственно 8,3 и 13, 6 т/га/год. В Скандинавско-Русской провинции (по 30-му меридиану) первичная продукция также закономерно увеличивается от северной тайги (3,9) к средней (5,3) и далее к югу в подзонах хвой-но-широколиственных (10,0) и широколиственных (12,0 т/га/год) лесов. На Урале (60-й меридиан) аналогичная закономерность прослеживается с севера на юг по подзонам лесотундры, северной и средней тайги для показателя надземной первичной продукции, соответственно 1,10; 1,23 и 1,64 т/га/год.

По меридиональному градиенту первичная продукция ельников закономерно снижается в направлении от Атлантического и Тихоокеанского побережий к сибирским экорегионам в обратной зависимости от индекса континентальности климата.

На основании изложенного значения общей первичной продукции т/га/год) 100-летних ельников проанализированы в связи с суммой эффективных температур (Т, °С) и с индексом континентальности климата, по Ценкеру (1С, %), значения которых сняты с соответствующих схем (Борисов, 1967; Tuhkanen, 1984), и получено уравнение

lnZr= 2,1175 + 0,7241 1пГ- 0,78121п1С, R2 = 0,695. (6)

Далее установлено, что соотношения фракций в общей первичной продукции ельников существенно отличаются от таковых в общей фитомассе и, более того, это отличие имеет определенные географические тренды. В частности, в 100-летнем возрасте доля годичной продукции хвои в общей первичной продукции (%,,,,) снижается по мере возрастания континентальности климата согласно уравнению

\nZfomH=6,863-1,025 ln/C, Rz = 0,4 7 4,( 7 ) тогда как доля массы всей хвои в общей фитомассе насаждения напротив, увеличивается пропорционально индексу континентальности по уравнению

ln P/om„= -4,795 + 1,0671n/C, R2 = 0,332, (8)

при значимости констант уравнений (7) и (8) tos > 2,0.

Таким образом, статистически подтверждена закономерность увеличения первичной продукции ельников по широтному градиенту в направлении с севера на юг. Впервые для ельников Северной Евразии установлено статистически достоверное снижение средних показателей первичной продукции, рассчитанных в виде возрастных трендов по материалам пробных площадей, по мере увеличения индекса континентальности в направ-

лении от Атлантического и Тихоокеанского побережий к сибирским регионам.

География предельных показателей первичной продукции ельников по регионам Северной Евразии. Исследование региональных закономерностей изменения предельных показателей первичной продукции ельников в настоящем разделе выполнено с использованием рекурсивно-регрессионного принципа, т.е. совмещения последовательной «цепочки» взаимосвязанных многофакторных уравнений (5) с линиями предельной фитомассы, полученными при моделировании предельных ценотических состояний ельников по условию самоизреживания (Марковский, 2002).

Моделирование предельных ценотических состояний ельников было выполнено с использованием методических разработок В. А. Усольцева (1998): рассчитывается возрастная серия густотных кривых вначале для массообразующих показателей, а затем - для показателей фитомассы. Все системы кривых обладают одним общим свойством, а именно - их правые ветви пересекаются между собой, формируя линию самоизреживания, выше которой древостой существовать не могут.

Система уравнений (5) нами протабулирована по цифровым значениям линий предельной продуктивности для массообразующих показателей и массы хвои и получены предельные траектории первичной продукции ельников по регионам Северной Евразии.

Анализ регионального распределения предельной первичной продукции ельников показал, что по градиентам природной зональности в широтном направлении и провинциальной - в долготном ее изменение в общих чертах повторяет аналогичные закономерности, установленные для средних показателей первичной продукции, взятых из возрастных трендов для возраста 100 лет.

Значения предельной общей (надземной + подземной) первичной продукции (2/тах, т/га/год) ельников проанализированы в связи с суммой эффективных температур (Т, °С) и с индексом континентальности климата, по Ценкеру (1С, %), и получено уравнение

1п 21тах = 4,2184 + 0,77081п Г- 1,2553 1п/С, Я2 = 0,780. (9) Таким образом, предельная первичная продукция ельников на статистически достоверном уровне закономерно снижается как по широтному градиенту с юга на север, так и по меридиональному - от Атлантического и Тихоокеанского побережий к Средней Сибири.

Далее было выполнено сопоставление региональных распределений показателей предельной и средней (взятой из возрастных трендов в предыдущем разделе) первичной продукции ельников и установлено, что эти два показателя тесно взаимосвязаны. Их связь описывается уравнением = 0,3415 + 1,0915 1пгг, К2 = 0,849. (10)

Выше были обсуждены зависимости относительной первичной продукции хвои (2/0„н) и относительной массы х в (о/и)э т индекса

континентальное™ климата. В биопродукционном отношении немаловажную роль играет также соотношение относительной продукции хвои и относительной продукции корней (Zfonm / ZromH), в частности, взаимосвязь средних (ZfomHcp / 2Готиср) и предельных (ZfomHmax / Zromitmax) показателей. Для 100-летних ельников нами рассчитана зависимость (ZfomHcp/ZromHcp) = -0,325 + 2,636 (Z/0„/Zr0„), R2 = 0,931, (11) оказавшаяся близкой к функциональной при значимости регрессионного коэффициента toj = 11,0 > 2,0.

Составление таблиц хода роста первичной продукции ельников Северной Евразии. При составлении таблиц хода роста первичной продукции (ТХРПП) за основу взяты региональные таблицы хода роста (ТХР) и составленные В. И. Марковским (2002) на их основе таблицы биопродуктивности (ТБП) ельников.

Регрессионные модели (5) при соответствующих значениях блоковых фиктивных переменных Хо,...., Хц протабулированы по значениям Pf, а также массообразующим показателям A, N, Н и D упомянутых ТХР (ТБП), и в результате получена 51 ТХРПП нормальных и модальных еловых насаждений для лесной зоны Северной Евразии. Таблицы составлены для 5 провинций, в том числе для СреднеЕвропейской - 12, для Скандинавско-Русской - 30, для Востока Русской равнины - 2, для Уральской и Алтае-Саянской провинций -соответственно 5 и 2 ТХРПП.

Составленные ТХРПП включают в себя три составные части: массо-образующие показатели заимствованные из ТХР, показатели

фитомассы по полному фракционному составу (т/га), заимствованные из соответствующих ТБП, и показатели первичной продукции (т/га/год) по полному фракционному составу, полученные путем стыковки ТХР и ТБП с моделями (5).

ВЫВОДЫ

1. С целью установления степени детализации инвентаризационных нормативов первичной продукции и углерододепонирующей способности деревьев в культурах ели сибирской при разных способах выращивания выполнен сравнительный статистический анализ последних не по линейным размерам деревьев, а по наиболее информативному (с точки зрения биопродукционного процесса) показателю - первичной продукции.

2. Установлено, что при одних и тех же линейных размерах стволов надземная первичная продукция (на уровне tos = 3,1>2,0) и общая (на уровне tos = 2,2>2,0) на открытых участках на 20 % выше, чем в коридорах мелколиственных насаждений. Поэтому для двух способов составлены отдельные таблицы оценки первичной продукции по полному фракционному составу с использованием двух входов - высоты дерева и диаметра ствола на высоте груди.

3. Сравнительный анализ первичной продукции ели на уровне древостоя показал, что надземная первичная продукция (на уровне tos = 4,6>2,0) и общая (на уровне toj = 4,7>2,0) на открытых участках втрое выше, чем в коридорах вторичного древостоя. Столь большое различие способов как в показателях достоверности, так и в абсолютных, выявленное на уровнях дерева и древостоя, объясняется тем, что в первом случае сопоставление выполнено при условии равенства линейных размеров стволов, а во втором учтено различие как по продукции, так и по линейным размерам деревьев.

4. В пределах каждого из двух способов выращивания культур сравнение их первичной продукции на уровне древостоя выполнено по вариантам и подвариантам и установлено, что посадка по грядам и пластам дает первичную продукцию, более высокую по сравнению с контролем (без обработки почвы и ухода) в 6-7 раз и по сравнению с химобработкой в 2-4 раза. Различие достоверно на уровне tos = 2,2-нЗ,4 > 2,0. При посадке по грядам и пластам обеспечиваются два фактора лучшего роста (дренаж и лучшее питание, во-первых, и устранение конкуренции травянистой растительности, во-вторых), а при химобработке лишь устраняется конкуренция трав. Столь существенная разница в соотношениях показателей продуктивности по вариантам означает, что при формировании культур ели в их успешном росте и продуцировании лучшие условия дренажа и питания играют первоочередную роль, а устранение конкуренции напочвенного покрова - лишь вторичную.

5. Впервые для ельников Северной Евразии рассчитаны возрастные тренды первичной продукции с использованием материалов сформированной автором базы данных и установлено статистически достоверное снижение первичной продукции по мере увеличения индекса континентальности от Атлантического и Тихоокеанского побережий к Средней Сибири и по мере понижения суммы эффективных температур в направлении с юга на север.

6. В результате совмещения разработанных автором моделей первичной продукции ельников с предельными по условию самоизреживания линиями массообразующих показателей и фитомассы, построенными В. И. Мар-ковскм (2002), рассчитаны линии предельной первичной продукции по полному фракционному составу. Географические закономерности изменения предельной продуктивности аналогичны таковым для ее показателей, взятых из средних возрастных трендов.

7. Наличие сформированной базы фактических данных о первичной продукции ельников позволило совместить дифференцированные по регионам регрессионные модели первичной продукции не только с возрастными трендами массообразующих показателей древостоев пробных площадей и не только с предельными линиями самоизреживания, но и со всеми региональными ТХР (ТБП) и создать комплект из 51 норматива для таксации первичной продукции.

8. Применение разработанной методологии и полученных результатов в технологии лесоинвентаризации дает возможность оценить степень использования ресурсного потенциала на инвентаризируемых территориях, а использование изложенных результатов в расчетах углеродного цикла позволяет оценить потенциально возможный сток атмосферного углерода в еловых насаждениях, по крайней мере, его приходную часть.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Усольцев В.А., Терехов Г.Г., Бирюкова A.M., Марковский В.И., Ефименко О.А. Структура фитомассы 20-летних еловых культур на Среднем Урале // Матер. Международной научно-практич. конфер. «Леса Европейского региона - устойчивое управление и развитие».- Минск: БелГТУ, 2002. С. 81-84.

2. Усольцев В. А., Азаренок В. А., Ефименко О. А. База данных о первичной продукции ельников Евразии // Лесной комплекс: состояние и перспективы развития. Вып. 3. Брянск: БГИТА, 2002. С. 54-58.

3. Усольцев В.А., Марковский В.И., Ефименко О.А., Кириллова В.В. Таблицы биопродуктивности ельников Северной Евразии и их географический анализ // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 22.- Екатеринбург: УГЛТУ, 2002.- С. 58-87.

4. Колтунова А. И., Азаренок В. А., Усольцев В. А., Лившиц Н. В., Вафин М. Р., Ефименко О. А., Котельникова И. Н. Расчет приходной части углеродного баланса при разных способах рубок в сосновых и березовых древостоях // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 22.- Екатеринбург: УГЛТУ, 2002.-С. 191-199.

5. Усольцев В.А., Марковский В.И., Максимов С.В., Щукин А.В., Ефименко О.А., Петелина ОА Моделирование распределения фитомассы лесов по географическому градиенту // Измерения, автоматизация и моделирование в промышленности и научных исследованиях: Межвузовский сб. Бийск: Бийский технол. ин-т, 2002. С. 7-11.

6. Усольцев В.А., Марковский В.И., Максимов С.В., Щукин А.В., Ефименко О.А., Петелина ОА Фитомасса лесов Евразии и ее распределение по географическому градиенту // Матер. II Международной конфер. молодых ученых «Леса Евразии в XXI веке: Восток-Запад». М.: МГУЛ, 2002. С. 75-76.

7. Усольцев В.А., Марковский В.И., Ефименко О.А. Оценка запасов углерода в ельниках Северной Евразии в связи с ожидаемыми нарушениями климата // Технологии качества жизни. 2002. Т. 2, № 2. С. 57-72 (http://www.qol.ur.ru).

8. Ефименко О. А. Распределение углерода в фитомассе 20-летних еловых культур на Среднем Урале // Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса. Сб. матер. Междунар. н.-т. конференции. Екатеринбург: УГЛТУ, 2003. С. 271-272.

9. Усольцев В. А., Марковский В. И., Максимов С. В., Ефименко О. А., Петелина О. А., Щукин А. В., Платонов И. В., Белоусов Е. В., Терентьев В.В. Распределение запасов органического углерода на территории Свердловской области // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 23. Екатеринбург: УГЛТУ, 2003. С. 104-115.

10. Усольцев В. А., Марковский В. И., Максимов С. В., Ефименко О. А., Петелина О. А., Щукин А. В. Оценка запасов углерода и углеродно-кислородного бюджета лесных экосистем Уральского региона // Региональный конкурс РФФИ "Урал", Свердловская область: Результаты научных работ, полученные за 2002 г. Аннотационные отчеты. Екатеринбург: Региональный н.-т. центр УрО РАН, 2003. С. 370-377.

11. Усольцев В. А., Терехов Г. Г., Бирюкова А. М., Власенко В. Э., Ефименко О. А., Крапивина О. А. Биологическая продуктивность 20-летних еловых культур на Среднем Урале // Лесной комплекс: состояние и перспективы развития. Вып. 4. Брянск: БГИТА, 2003. С. 21-24.

Отдел оперативной полиграфии УГЛТУ. Заказ № 2/5". Тираж 110.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Ефименко, Олег Александрович

Введение. Общая характеристика работы

Глава 1. Состояние проблемы

1.1 Некоторые географические аспекты продуктивности насаждений 12 рода Picea Северной Евразии

1.2. Потенциальная продуктивность лесного покрова и методы ее оп- 29 ределения

1.3. Продуктивность лесов в связи с эдафическими факторами

1.4. Продуктивность лесов в связи с ценотическими факторами

1.5. Методы определения первичной продукции насаждений

1.5.1. Методы первой группы

1.5.2. Методы второй группы

1.6. Биологическая продуктивность лесных культур в связи со способа- 144 ми их выращивания

Выводы

Глава 2. Общая характеристика районов и объектов исследования

2.1. Природные и экономические условия Билимбаевского лесхоза

Свердловской области

2.2. Характеристика и состояние лесного фонда Билимбаевского 160 лесхоза

2.3. Объекты исследований и объем работ

2.4. Характеристика базы данных о первичной продукции ельников Се- 181 верной Евразии

Глава 3. Методика исследований

Глава 4. Структура первичной продукции 20-летних культур ели в

Билимбаевском лесхозе в связи со способами выращивания

4.1 Структура первичной продукции культур ели на уровне дерева

4.2. Структура первичной продукции культур ели на уровне древостоя

Глава 5. Географические закономерности распределения первичной продукции еловых экосистем по регионам Северной Евразии

5.1. Модели регионального распределения первичной продукции и ее возрастные тренды

5.2. География первичной продукции спелых ельников, взятой из возрастных трендов

5.3. География предельных показателей первичной продукции ельников по регионам Северной Евразии

5.4. Составление таблиц хода роста первичной продукции ельников Северной Евразии

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Структура и география первичной продукции еловых насаждений"

Актуальность темы. В плане стратегии устойчивого развития промыш-ленно развитые страны в рамках Протокола Киото в 1997 г. взяли обязательства о снижении эмиссии парниковых газов на 8 % в течение 10 лет. Протокол Киото обязывает научное сообщество разработать стратегию компенсации промышленных выбросов биологической фиксацией атмосферного углерода как основного биогена планеты и стимулирует по существу первый шаг человечества в направлении постепенного познания биологии глобального углеродного цикла. Однако Протокол принят без учета неравенства стран по уровню технологий и политическому весу. Затраты на достижение целей Киото, т.е. стоимостная оценка 1 т связанного в лесной растительности атмосферного углерода, для отдельных стран варьируют от 20 до 600 долл. (в среднем около 100 долл.). Поэтому для России и ее регионов важно выявить реальные возможности в этом плане.

Н. В. Тимофеев-Ресовский (1968), рассматривая способы повышения продуктивности биосферы, подчеркивал, что для начала «нужно точно инвентаризовать наше живое окружение, в чем мы тоже сильно отстали» (С. 12). Последнее особенно актуально для России, располагающей 70 % девственных лесов северного полушария. Это может дать чрезвычайно высокие экологические и экономические выгоды. Именно девственные леса России (а не сильва-культура, т.е. искусственные леса, которыми покрыта вся Западная Европа) представляют собой огромную ценность, которая намного выше ценности всех российских минерально-сырьевых ресурсов (Кондратьев и др., 2002).

Поскольку «леса представляют собой наиболее надежный источник пропитания все возрастающего населения» (Дювиньо, Танг, 1968. С. 110), поскольку они являются наиболее емким резервуаром основного биогена планеты - углерода и определяют в немалой степени функционирование всей биосферы, поскольку «пределы роста» цивилизации (Медоуз и др., 1991) в немалой степени определяются продукционными пределами биосферы, в том числе

- лесного покрова, доминирующего в наземных экосистемах, «требуется знать величину возможного оптимального продуцирования органического вещества в отдельных климатических зонах. Не менее важно решить вопрос о том, будет ли достигнут абсолютный предел производства органической массы.» (Вальтер, 1975. С. 373-374).

Сегодня фитомасса лесов рассматривается как их -основная характеристика, определяющая ход процессов в лесных экосистемах и используемая в целях экологического мониторинга, устойчивого ведения лесного хозяйства, моделирования продуктивности лесов с учетом глобальных изменений, изучения структуры и биоразнообразия лесного покрова, оценки углерододепонирующей емкости лесов (Fowler et al., 2002). Необходимость разработки новых методов .оценки запасов углерода, поглощаемого лесами из атмосферы и депонированного в лесных экосистемах, признана в 1997 г. XI Всемирным лесным конгрессом в г. Анталья в Турции (Итоги., 2000).

Однако точность имеющихся оценок депонируемого в лесной фито-массе углерода совершенно неприемлема для целей прогнозирования глобальной экологической ситуации. Как в 1960-е годы эти оценки на планетарном уровне различались на порядок, варьируя в пределах от 4 (Miiller, 1960) до 41 Гт (Deevey, 1960), так и спустя 30 лет, снизившись по общему уровню вчетверо, они тем не менее сохранили десятикратный перепад, от 1 (Krauchi, 1993) до ЮГт (Global., 1991). Поэтому не удивительно, что роль лесных экосистем в глобальных биосферных циклах разными исследователями оценивалась с точностью до наоборот: от отрицательной (Woodwell et al., 1978) до положительной (Кобак и др., 1980).

Е.-Д. Шульце (Schulze, 2000а) полагает, что хотя общие основы углеродного и азотного циклов являются хрестоматийными, но как только мы пытаемся дать количественное описание потоков С и N и получить надежные оценки их связей с природными и антропогенными нарушениями, то сразу же сталкиваемся с большими неопределенностями. Эта экологическая дилемма становится еще более очевидной при решении в отношении того или иного региона вопроса, является ли этот регион источником либо депозитарием углерода. Подобный вопрос поставлен перед научным сообществом «Протоколом Киото», и ответы на него крайне противоречивы. Существует мнение, что сток углерода обеспечивается исключительно лесами северного полушария, причем одни утверждают, что это происходит на территории США, а другие доказывают, что это обеспечивают леса Сибири. Третьи столь же убедительны в том, что основной сток углерода дают тропические леса (Schulze, 2000а).

Более определенные результаты получены в ВЦ РАН в процессе имитационного моделирования глобального цикла СОг в биосфере за период с 1860 по 2050 гг. Выявлена тенденция роста годичной продукции растительного покрова планеты в связи с повышением атмосферной концентрации СОг (при том, что площадь лесов ежегодно сокращается на 0,24 %), но в региональном плане этот процесс не однозначен: если экосистемы средних и высоких широт поглощали СО2, то в экваториальной области, напротив, выделяли. При этом установлено некоторое пороговое значение концентрации атмосферного СО2, за которым показатели годичной продукции начинают снижаться по мере дальнейшего роста названной концентрации (Тарко, 2002).

Поскольку "Протокол Киото" обязывает научное сообщество разработать стратегию компенсации промышленных выбросов биологической фиксацией атмосферного углерода (IGBP, 1998; WBGU, 1998), безотлагательно требуется знание биологии круговорота углерода и других основных и вспомогательных элементов. На лесной покров планеты возлагаются основные надежды в решении упомянутой проблемы, поскольку его высокая углерододепонирующая способность сочетается с относительно низкой потребностью в азоте (Melillo et al., 1996). "Протокол" стимулирует по существу первый шаг человечества в направлении постепенного познания биологии глобального углеродного цикла. Но без ясного понимания основополагающих процессов этого цикла есть риск получения серьезных отягчающих побочных эффектов (Schellnhuber, Wenzel, 1998; Schellnhuber, 1999; Schulze, 20006).

В качестве исходной основы для имитационного моделирования биосферных процессов необходимо знание возможной биологической продуктивности лесных экосистем. К сожалению, даже в самых последних аналитических обзорах (напр., Jarvis et al., 2001) можно встретить ничем не обоснованные утверждения, что в благоприятных условиях количество фитомассы в лиственничниках и сосняках Сибири такое же, как и в Европейской России, а в пределах Европейской России наибольшей фитомассой якобы характеризуется Уральский регион. Последнее противоречит фактическим показателям базы данных о фитомассе лесов Северной Евразии (Усольцев, 2001) и географии распределения ее нормативных показателей (Усольцев, 2002а).,;

В оценке упомянутых компенсационных способностей биосферы в части углеродного цикла наиболее слабым звеном является сегодня его расходная часть, определяемая в основном деятельностью микроорганизмов суши и океана. Вместе с тем и оценки приходной части названного цикла наземных экосистем, которую формирует лесная растительность, доминирующая в растительном покрове, остаются пока недостаточно воспроизводимыми, поскольку различаются в несколько раз в зависимости от применяемого подхода.

В этой связи первоочередное значение имеют экспериментальные данные о биологической продуктивности лесов, необходимые для оценки роли последних в глобальных экологических циклах и стабилизации климата. Данных о первичной продукции лесного покрова сегодня накоплено уже достаточно, чтобы попытаться свести их в единую базу, дать географический анализ ее структуры и тем самым - исходную основу для разработки системы глобальных экологических услуг, для многоплановых исследований экологической и биосферной роли лесов. Реализации этой задачи на примере еловых лесов Северной Евразии посвящена настоящая работа.

Предполагают, что путем интенсивного лесоразведения можно скомпенсировать 11-15% антропогенных выбросов СО2 (Brown, 1996). Лесные культуры, особенно молодые, связывают атмосферный углерод более интенсивно в сравнении с естественными насаждениями. Около 80 % атмосферного углерода, депонируемого в тропиках лесными культурами, приходится на первые два класса возраста (Brown et al., 1986). Тем не менее, углерододепонирующие возможности лесных культур в бореальной зоне изучены слабо. Для еловых культур на территории Евразии в литературе имеется лишь 12 определений первичной продукции. Из них 3 выполнено в Западной, 3 - в Восточной Европе, 5 — в Японии, и одно приходится на всю территорию России к востоку от Вологды (красноярская лесостепь). В том числе первичная продукция корневых систем в культурах определена лишь на 4 пробных площадях: 3 — в Западной Европе и 1 — в Сибири. Для Уральского региона подобные данные отсутствуют, и это учтено при составлении программы диссертационной работы.

Исследования автора проводились в 2000-2003 гг. в рамках проектов «Региональные закономерности депонирования углерода экосистемами основных лесных формаций России» и «Оценка запасов углерода и углеродно-кислородного бюджета в лесных экосистемах Уральского региона», гранты РФФИ №№ 00-05-64532 и 01-04-96424 (руководитель проектов - профессор Усольцев В. А.).

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы было изучение структуры первичной продукции культур ели на Среднем Урале, разработка нормативов ее оценки, а также - анализ географических особенностей распределения по регионам Северной Евразии первичной продукции ельников, полученной по данным пробных площадей, и предельных ее значений, приведенных в сопоставимое состояние с помощью аппарата многофакторного регрессионного моделирования.

В связи с поставленной целью конкретными задачами исследования были:

- изучить особенности первичной продукции культур ели на Среднем Урале в связи со способами выращивания;

- на основе собственных и привлеченных экспериментальных данных о первичной продукции ельников выявить зональные и провинциальные закономерности ее распределения по регионам Северной Евразии;

- составить таблицы хода роста первичной продукции ельников по регионам Северной Евразии.

Научная новизна. Впервые изучены особенности структуры первичной продукции надземной и подземной фитомассы культур ели на Среднем Урале. Собрана коллекция экспериментальных данных о первичной продукции ельников Северной Евразии. В результате впервые для ельников разработана система региональных многофакторных моделей первичной продукции и на их основе проанализированы географические закономерности распределения ее показателей: а) полученных непосредственно по материалам пробных площадей и б) рассчитанных по предельным густотным траекториям. Впервые составлены таблицы хода роста первичной продукции ельников по регионам Северной Евразии.

Практическая значимость работы состоит в разработке таблиц хода роста первичной продукции, необходимых при реализации систем лесохо-зяйственных мероприятий, направленных на повышение продуктивности ельников Северной Евразии. Результаты исследований найдут применение при разработке лесного кадастра и экологических программ разного уровня, при расчетах углеродного бюджета еловых экосистем Северной Евразии и при разработке системы глобальных экологических услуг.

Составленные таблицы возрастной динамики первичной продукции используются Северо-Западным, Московским, Северным, Поволжским, Западно-Сибирским, Восточно-Сибирским, Амурским и Дальневосточным государственными лесоустроительными предприятиями, а также Пермской и Омской лесоустроительными экспедициями и Представительством ФГУП «Запсиблеспроект» по Тюменской области (имеются справки о внедрении) при устройстве еловых лесов.

Обоснованность выводов и предложений. Создание и использование наиболее представленной на сегодня базы данных о первичной продукции насаждений Picea и современных методов автоматизированного статистического анализа, системный подход при содержательном анализе объектов исследования и интерпретации полученных результатов, реализация поставленных задач на уровне многофакторных регрессионных моделей, применение современной вычислительной техники и адекватных компьютерных программ определяют обоснованность приведенных в диссертации выводов и предложений.

Международной научно-технической конференции «Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса», Екатеринбург, УГЛТУ, 2003.

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 11 печатных работах.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Ефименко, Олег Александрович

Выводы.

1. Ель в среднетаежной подзоне России отсутствует только на песчаных почвах и иногда - на болотах. По мере продвижения к северу, в лесотундру, роль ели в сложении растительного покрова изменяется. Площади, на которых она отсутствует, становятся все больше, господство в древостоях над другими древесными породами становится менее полным. Уменьшаются размеры деревьев, замедляется их рост. Причина угнетения ели у границы с тундрой — в зимнем и летнем обезвоживании побегов вследствие низкой температуры почвы при значительной транспирации.

При продвижении в сторону южного предела распространения ели роль ее в сложении растительного покрова также становится меньше. Снижаются предельный возраст, семенная продуктивность. Ель переходит на склоны северной экспозиции, проявляя и здесь строго избирательное отношение к частным условиям местообитания, но в некоторых отношениях прямо противоположное тому, что наблюдается у северной окраины ее ареала (Толмачев, 1962).

Уральский регион входит в зону перекрытия ареалов P. abies и P. obo-vata, которые близки по всем биоэкологическим характеристикам (Сукачев, 1938).

2. Факторы, определяющие продуктивность лесных экосистем, зависят от уровня изучения растительного мира. Первый иерархический уровень -климатический, представлен в пределах ареала вида (для одновидового лесного покрова) и континента (для обезличенного лесного покрова), и рассмотрена потенциальная продуктивность лесных экосистем, или возможное продуцирование органического вещества в зависимости от гидротермических условий климата.

3. Картирование потенциальной продуктивности лесных экосистем на региональном или планетарном уровнях на основе климатических показателей или их индексов обычно выполнялось путем экстраполяции на ту или иную территорию базовых зависимостей продуктивности лесных насаждений от названных показателей. При этом в качестве исходных показателей продуктивности принимались либо статистические данные лесоустройства в рамках действующей схемы лесопользования, либо таблицы хода роста древостоев, либо фактические данные фитомассы лесных экосистем и их первичной продуктивности, полученные на пробных площадях.

4. Если по широтному градиенту наличие профиля продуктивности лесного покрова подтверждено с различных позиций исследователями из разных научных отраслей, то в изменении продуктивности лесного покрова в меридиональном направлении имеется пока некоторая неопределенность, а иногда предлагаются и взаимоисключающие закономерности.

5. Методы математического описания и моделирования в глобальной фитоценологии и экологии пока еще недостаточно разработаны, особенно с учетом проблемы непрерывности-дискретности растительного покрова. Развитие методов идет сегодня как по пути совершенствования индуктивных моделей распределения его продуктивности с выявлением комплекса определяющих факторов и доли вклада каждого в описание закономерностей, так и по пути наработки все большего количества дедуктивных моделей, отражающих представление «модельера» о характере взаимодействий факторов в исследуемом глобальном продукционном процессе. Последние имеют тенденцию все большего усложнения создаваемых компьютерных имитаций в направлениях как более глубокого понимания локальных процессов (детализация), так и включения в изучаемый процесс все более обширных территорий (глобализация).

6. Второй иерархический уровень продуктивности - эдафический, рассмотрен в пределах экорегиона по совокупности эдафических факторов. Методы и результаты оценки биологической продуктивности насаждений на эдафическом уровне, т.е. по экологическим профилям в пределах экорегиона, характеризуются столь же выраженной неопределенностью, как и методы и результаты оценки потенциальной продуктивности лесов по зонально-провинциальным профилям на климатическом уровне.

7. Большинство предложенных на эдафическом уровне методов и их реализаций имеют локальное значение, т.е. действуют только в узком диапазоне условий данной местности, и дают смещения либо вовсе непригодны для другой древесной породы, либо в аналогичных условиях другой части экорегиона. Особенно актуальна и менее всего разработана система почвенных показателей, лимитирующих продуктивность насаждений разных пород в различных климатических условиях, равно как и система оптимальных для той или иной породы почвенных показателей. Практически не исследована также роль почвенной углекислоты и кислорода в корневом питании разных древесных пород, а также их место в комплексе эдафических факторов.

8. Третий иерархический уровень продуктивности — ценотический, рассмотрен в пределах экотопа. Хотя теоретически продукционный потенциал лесного фитоценоза на ценотическом уровне находит интегральное выражение в LAI, связь названных показателей далеко не однозначна. Они оба синхронно нарастают до некоторого предела, после чего вместо выхода на теоретическое плато (Jarvis, 1985), их взаимосвязь в зависимости от видовых и структурных особенностей полога варьирует в широком диапазоне от асимптоты до колоколообразных трендов различной конфигурации. При оценке продукционного потенциала лесного покрова LAI можно использовать лишь в первом приближении. Для детального анализа необходимо изучение всей "энергетической цепочки" продукционного процесса, по М. Кэннелу (Cannell, 1988, 1989): перехваченная радиация —*■ потери на дыхание —> депонирование ассимилятов в фитомассе —*■ отпад и опад.

9. Анализ продуктивности лесной экосистемы в пределах экотопа возможен по одному или нескольким массообразующим показателям — средней высоте (закон Эйхгорна), диаметру ствола (руководящая кривая Рейнеке), густоте древостоя. Поскольку предельная продуктивность в принятом определении оценивается в связи с самоизреживанием древостоев, а ход самоизреживания - в связи с густотой, то последняя является наиболее информативной переменной при расчете предельной продуктивности. В качестве одного из фундаментальных положений современной теоретической биологии правило 3/2 (1/2), предложенное, исходя из некоторых идеализированных предпосылок с теоретически инвариантной экспонентой самоизреживания, подверглось широчайшему обсуждению в специальной литературе.

10. Исследование продуктивности обычно проводили в области фактических измерений на постоянных пробных площадях либо в статике при фиксированном возрасте с установлением густотных траекторий, либо в возрастной динамике древостоев с установлением их траекторий самоизреживания. Уже в первых работах японских исследователей показано, что сочетание фактических «вееров» двух упомянутых траекторий дает в итоге предельную линию самоизрео/сивания, которая по определению не лежит в области фактических измерений, а характеризует некоторое гипотетическое состояние предельной загущенности, которого древостой может не достигать вследствие самоизреживания. Тем не менее предельную линию самоизреживания некоторые исследователи стали искать именно в области фактических измерений, подменяя понятие предельной линии самоизреживания понятием траектории самоизреэ/сивания и наоборот и тем самым внося путаницу в отношении применимости правила 3/2.

11. Для установления уровня продуктивности, предельного по условию самоизреживания, данных перечетов на постоянных пробных площадях с разной начальной густотой древостоев недостаточно для последующей экстраполяции материалов на тот или иной регион, поскольку такие перечеты выполнены на единичных объектах. Поэтому было необходимо найти метод расчета действительной предельной линии самоизреживания на основе данных массовой таксации древостоев на временных пробных площадях, начальная густота которых неизвестна.

12. В качестве объекта с равномерной пространственной структурой была принята биогруппа как однородная совокупность территориально сближенных деревьев, и на совокупностях таких биогрупп разработан метод численного нахождения предельной линии самоизреживания расчетным путем с построением эмпирических моделей соответствующей структуры. Показано, что предельная линия самоизреживания при нахождении ее по материалам временных пробных площадей расположена обычно за пределами фактических измерений. Древостой стремится к этой линии, но не обязательно ее достигает.

13. Путем расчета регрессионной модели запасов древесины в биогруппах по двум факторам — текущей густоте и возрасту А получена возрастная серия колоколообразных густотных кривых. В результате возрастного сдвига последних в координатах запас — густота правые ветви густотных траекторий пересекаются, и точки пересечения при АА —» 0 образуют огибающую кривую, которая является предельной для данного диапазона густот.

14. Разработанная методика позволяет по данным оценки фракционного состава фитомассы древостоев лесообразующих пород на временных пробных площадях разработать специальную систему рекурсивных регрессионных моделей, построить на ее основе предельные линии продуктивности по условию самоизреживания древостоев и полученные количественные характеристики предельных состояний древостоев экстраполировать на ту или иную лесопокрытую площадь с выявлением соответствующих географических закономерностей.

15. Поскольку сетку географических координат нельзя применять для адекватного математического описания географических закономерностей продуктивности лесного покрова (Герасимов, 1945; Григорьев, Будыко, 1956; Герасимов, Зимина, 1986), в этих целях используются косвенные географические характеристики, определяющие структуру и продуктивность растительного покрова, а именно - гидротермические показатели климата. При этом уровень потенциальной продуктивности, связанный с гидротермическими характеристиками климата, будет определяться не статистическими данными лесоустройства, не таблицами хода роста нормальных древостоев и не данными единичных пробных площадей, прямо экстраполированными на территорию того или иного экорегиона, а продуктивностью древостоев, предельной по условию самоизреживания.

16. Первичная продукция разных фракций фитомассы насаждений оценивается с разной степенью сложности и точности. Наиболее просты и доступны методы оценки первичной продукции листвы, наиболее сложны и проблематичны - методы оценки первичной продукции корней. У каждого метода оценки продукции данной фракции фитомассы есть специфичные недостатки, значимость которых каждый автор оценивает обычно субъективно. Необходима оптимизация методов определения первичной продуктивности насаждений, которые бы совмещали в себе достаточную точность и приемлемый уровень затрат.

17. Хотя лесные культуры отличаются от естественных насаждений наиболее активным связыванием атмосферного углерода, особенно в первые два класса возраста, их биологическая продуктивность изучена слабо, особенно в связи с различными способами создания и выращивания. Наиболее изучены в этом отношении культуры сосен обыкновенной и кедровой и ели, но' имеющиеся результаты разрозненны и несопоставимы.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ И ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. ПРИРОДНЫЕ И ЭКОНОМИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ БИЛИМБАЕВСКОГО ЛЕСХОЗА СВЕРДЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Билимбаевский опытно-показательный лесхоз Свердловского управления лесами расположен на территории, подчинённой в административном отношении городу Первоуральску. Размеры территория лесхоза - с севера на юг 65 км и с востока на запад 50 км. В составе лесхоза 7 лесничеств, краткие сведения о которых приведены в таблице 2.1.

Заключение

2. Установлено, что при одних и тех же линейных размерах стволов надземная первичная продукция (на уровне tos = 3,1 > 2,0) и общая (на уровне tos = 2,2 > 2,0) на открытых участках на 20 % выше, чем под пологом. Поэтому для двух способов составлены отдельные таблицы оценки первичной продукции по полному фракционному составу с использованием двух входов - высоты дерева и диаметра ствола на высоте груди.

3. Сравнительный анализ первичной продукции ели на уровне древостоя показал, что надземная первичная продукция (на уровне tos = 4,6 > 2,0) и общая (на уровне tos = 4,7 > 2,0) на открытых участках втрое выше, чем под пологом вторичного древостоя. Столь большое различие способов как в статистических, так и в абсолютных показателях достоверности, рассмотренное на уровнях дерева и древостоя, объясняется тем, что в первом случае сопоставление выполнено при условии равенства линейных размеров стволов, а во втором - учтено различие как по продукции, так и по линейным размерам деревьев.

4. В пределах каждого из двух способов выращивания культур сравнение их первичной продукции на уровне древостоя выполнено по вариантам и подвариантам и установлено, что посадка по грядам и пластам дает первичную продукцию, более высокую по сравнению с контролем (без обработки почвы и ухода) в 6-7 раз и по сравнению с химобработкой в 2-4 раза. Различие достоверно на уровне t0s = 2,2^-3,4 > 2,0. При посадке по грядам и пластам обеспечиваются два фактора лучшего роста (дренаж и лучшее питание, во-первых, и устранение конкуренции травянистой растительности, во-вторых), а при химобработке лишь устраняется конкуренция трав. Столь существенная разница в соотношениях показателей продуктивности по вариантам означает, что при формировании культур ели в их успешном росте и продуцировании лучшие условия дренажа и питания играют первоочередную роль, а устранение конкуренции напочвенного покрова — лишь вторичную.

6. В результате совмещения разработанных автором моделей первичной продукции ельников с предельными по условию самоизреживания линиями массообразующих показателей и фитомассы, построенными В. И. Марковскм (2002), рассчитаны линии предельной первичной продукции по полному фракционному составу. Географические закономерности изменения предельной продуктивности аналогичны таковым для ее показателей, взятых из средних возрастных трендов.

7. Наличие сформированной базы фактических данных о первичной продукции ельников позволило совместить дифференцированные по регионам регрессионные модели первичной продукции не только с возрастными трендами массообразующих показателей древостоев пробных площадей и не только с предельными линиями самоизреживания, но и со всеми региональными ТХР (ТБП) и создать своеобразную сводку из 51 норматива для таксации первичной продукции.

8. Применение разработанной методологии и полученных результатов в технологии лееоинвентаризации дает возможность оценить степень использования ресурсного потенциала на инвентаризируемых территориях, а использование изложенных результатов в расчетах углеродного цикла позволяет оценить потенциально возможный сток атмосферного углерода в насаждениях ели, по крайней мере, его приходную часть.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Ефименко, Олег Александрович, Екатеринбург

1. Андреяшкина Н.И., Горчаковский П.Л. Продуктивность кустарниковых, кустарничковых и травяных сообществ лесотундры и методика ее оценки // Экология. 1972. № 3. С. 5-12.

2. Антанайтис В.В., Дялтувас Р.П., Мажейка Ю.Ф. Организация и ведение лесного хозяйства на почвенно-типологической основе. М.: Агропромиздат, 1985. 201 с.

3. Арнольд Ф.К. Русский лес.- Т. II.- Часть 1.- С.-Петербург: Изд. А. Ф. Маркса, 1898,- 705 с.

4. Бабич Н.А., Мерзленко М.Д. Биологическая продуктивность лесных культур. Архангельск: АГТУ, 1998. 89 с.

5. Багинский В.Ф. О методах нахождения верхней высоты древостоя // Лесное хоз-во и лесная пром-сть. Сокращенные доклады. Каунас-Норейкишкес: ЛитСХА, 1978. С. 9-11.

6. Б а з и л е в и ч Н. И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. -М.: Наука, 1993.- 293 с.

7. Байзаков С.Б., Гурский А.А., Аманбаев А.К., ТоктаIсынов Ж. Н . Леса и лесное хозяйство Казахстана: Состояние, динамика, методы оценки. -Алма-Ата: Гылым, 1996.- 160 с.

8. Беленков Д. А. Вероятностный метод исследования антисептиков для /древесины. Свердловск: Изд-во УрГУ, 1991. 177 с.

9. Беленький М.Л. Элементы количественной оценки фармакологического эффекта. Л.: Медгиз, 1963. 152 с.

10. Будыко М.И., Ефимова Н.А. Использование солнечной энергии природным растительным покровом на территории СССР// Ботан. журн. 1968. Т. 53, № 10. С. 1384-1389.

11. Бузыкин А.И., Пшеничникова JI.C., Суховольский В . Г. Густота и продуктивность древесных ценозов. Новосибирск: Наука, 2002. 151 с.

12. Вайчис М.В., Руткаускас А.Ю. Методы оценки лесораститель-ных свойств почв и продуктивности насаждений // Лесохозяйственная информация. 1969. № 6. С. 10.

13. Вальтер Г. Растительность земного шара. Т. 3. М.: Прогресс, 1975. 429 с. Васильев И.Е. К вопросу о факторной бонитировке почв вероятностными методами // Почвоведение. 1967. № 5. С. 3-12.

14. Ведрова Э.Ф., Спиридонова Л.В., Стаканов В.Д. Круговорот углерода в молодняках основных лесообразующих пород Сибири // Лесоведение. 2000. № 3. С. 40-48.

15. Ведюшкин М.А. Гистерезис в конкурентных системах // Факторы и механизмы устойчивости геосистем. М.: Ин-т географии АН СССР, 1989. С. 215-225.

16. Ведюшкин М.А. Моделирование пространственных переходов между фитоценозами // Математическое моделирование популяций растений и фи-тоценозов. М.: Наука, 1992. С. 24-30.

17. Вернадский В.И. Биосфера. Очерки I и II. Л.: Науч. хим.-техн. изд-во, 1926. 146 с.

18. Вернадский В.И. Биосфера (Избранные труды по биогеохимии).- М.: Мысль, 1967. 376 с.

19. Виленкин Б.Я. Взаимодействующие популяции // Математическое моделирование в экологии. М.: Наука, 1978. С. 5-16.

20. Внучков В.Т. Горизонтальная структура древостоев сосны Казахского мелкосопочника // Лесоведение. 1976. № 5. С. 56-62.

21. Волобуев В.Р. О почвенно-климатических ареалах // Почвоведение. 1945. № 1.С. 3-16.

22. Волобуев В.Р.О фитоклиматических закономерностях в распределении растительности на территории СССР // Ботан. журн. СССР. 1947. № 5. С. 200205.

23. Волобуев В.Р. Введение в энергетику почвообразования. М.: Наука, 1974. 128 с.

24. В у л ь ф Е . В . Историческая география растений. М.; Л.: АН СССР, 1944. 546 с.

25. Г а н П. А. Леса Киргизии // Леса СССР. Т. 5.- М.: Наука, 1970.- С. 77- 146. Г а р К. А. Методы испытания токсичности и эффективности инсектицидов. М.: Сельхозгиз, 1963.

26. Генсирук С.А. Комплексное лесное хозяйство в горных условиях.- М.: Лесн. пром-сть, 1971.- 248 с.

27. Голованов Л.В. Планета как «космический механизм» // Кибернетика и ноосфера. М.: Наука, 1986. С. 51-59.

28. Гордина Н.П. Моделирование производительности лиственничников в связи с климатическими факторами // Лиственница: проблемы комплексной переработки. Красноярск: КПИ, 1984. С. 3-6.

29. Гордина Н.П. Математическое моделирование продуктивности сосновых биогеоценозов в связи с климатическими факторами // Лесная таксация и лесоустройство. Красноярск: СибТИ, 1988. С. 104-106.

30. Гудочкин М.В., Чабан П.С. Леса Казахстана.- Алма-Ата: Каз. гос. изд-во, 1958.- 323 с.

31. Дружинин Ф.Н. Особенности формирования и ростаподпологовой ели в лиственных насаждениях // Эколого-экономические аспекты гидролесомелиорации (Труды Ин-та леса НАН Беларуси. Вып. 58). Гомель, 2003. С. 115116.

32. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников.- Л.: Наука, 1984.- 174 с.

33. Дювиньо П., Танг М. Биосфера и место в ней человека. М.: Прогресс, 1968. 255 с.

34. Ефименко В.М., Холодилова Л.В. Особенности роста сосны по диаметру в хвойно-лиственных культурфитоценозах // Проблемы лесоведения и лесоводства (Труды Ин-та леса НАН Беларуси. Вып. 56). Гомель: Ин-т леса НАН Беларуси, 2003. С. 131-137.

35. Ефимова Н.А. Радиационные факторы продуктивности растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 216 с.

36. Загреев В.В. Всеобщие таблицы хода роста нормальных сосновых древостоев // Современное лесоустройство и таксация леса / Сб. научн. трудов. Вып. 4. М.: ВНИИЛМ, 1974. С. 61-107.

37. Загреев В.В. Географические закономерности роста и продуктивности древостоев. М.: Лесн. пром-сть, 1978. 240 с.

38. Зауер В.В., Кара-Мурза Э.Н., Седова М.А. Основные этапы в развитии растительности на территории СССР в мезозойское время (по данным палинологического анализа) // Ботан. журн.- 1954.- Т. 39.- № 2.- С. 238-241.

39. Золотарев С.А. О биоэкологических свойствах ели аянской // Сб. работ ДальНИИЛХ,- Вып. 2.- Хабаровск: Дальневост. гос. изд-во, 1950.- С. 2947.

40. Иванова З.В., Лавриченко В.М. Диагностика потребности леса в питании и удобрении // Вестн. с.-х. науки. 1975. № 2. С. 100-107. Ивахненко А.Г. Самообучающиеся системы распознавания и автоматического управления. Киев: Техника, 1969. 392 с.

41. Ильинский А.П. Растительность земного шара. М.; Л.: АН СССР, 1937. 458 с.

42. Ильинский А.П. Растительность советских Карпат // Бюлл. МОИП, отд. биол.- 1945.- Т. L.- № 3-4.- С. 80-101.

43. Ильинский В.В. Об оценке лесорастительных свойств почв // Лесн. хоз-во. 1968. №7. С. 15-20.

44. Итоги XI Всемирного лесного конгресса. М.: ВНИИЦлесресурс, 2000. 128с.

45. Кабанов Н.Е. Лесная растительность Советского Сахалина. Владивосток: Горнотаежная станция АН СССР, 1940.- 211с.

46. Казимиров Н.И.Методические положения изучения и моделирования лесных экологических систем // Математическое моделирование в биогеоце-нологии: Тез. докл. Петрозаводск, 1985. С. 4-7.

47. Казимиров Н.И.Проблемы и методические подходы в моделировании лесных биогеоценозов // Моделирование лесных биогеоценозов. Петрозаводск: Ин-т биологии КФ АН СССР, 1986. С. 5-12.

48. Каменецкая И.В. Фитомасса и годичный прирост сосны (Pinus sylvestris L.) в тридцатилетних сосняках южной тайги // Формирование годичного кольца и накопление органической массы у деревьев. М.: Наука, 1970. С. 62-83.

49. Карпачевский JI.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесн. пром-сть, 1981. 264 с.

50. Качалов А. А. Деревья и кустарники: Справочник.- М.: Лесн. пром-сть, 1970.-407с.

51. Кеппен Ф.Т. Географическое распространение хвойных деревьев в европейской России и на Кавказе // Записки Императорской Академии наук.- Т. L.- № 4 (приложение).- С.-Петербург, 1885.- 634 с.

52. Кирюков Ю.Л. Определение эффективности использования естественного плодородия лесных земель // О повышении продуктивности лесов ЦЧР. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1964. С. 5-48.

53. Кирюков Ю.Л. Потенциальное плодородие лесных земель. М.: Лесн. пром-сть, 1979. 96 с.

54. Кобак К.И., Я ц е н к о-X м е л е в с к и й А.А., Кондрашова Н. И . Баланс углекислого газа в высоко- и малопродуктивных растительных сообществах // Проблемы атмосферного углекислого газа. Л., 1980. С. 252264.

55. Кондратьев К.Я., Лосев К.С., Ананичева М.Д., Чес-нокова И.В. Баланс углерода в мире и в России // Изв. РАН. Сер. географ. 2002. № 4. С. 7-17.

56. Корнев В.П., Орловский Г.М., Остроумов Е.М. Продуктивность лесных насаждений в связи с качественной оценкой почв // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Вып. 2. Брянск: БТИ, 1974. С. 49-57.

57. Корняк B.C. Лесорастительные условия и продуктивность предтундро-вых лесов // Экология таежных лесов. Архангельск: Ин-т леса и лесохимии, 1978. С. 32-42.

58. Криштофович А.Н. Курс палеоботаники.- JL: Горгеонефтеиздат, 1934.-414 с.

59. Кузьмичев В.В., Савич Ю.Н. Влияние густоты посадки на рост сосновых культур // Лесоведение. 1979. № 6. С. 56-63.

60. Куликова Т.А. Оценка продуктивности лесов. М.: Лесн. пром-сть, 1981. 152 с. *

61. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 203 с.

62. Курсанов А.Л. Физиология растений и ее роль в развитии растениеводства // Природа. 1954. № 7. С. 21-34.

63. Курсанов А.Л. Усвоение растениями углекислоты через корневую систему // Тр. Ин-та физиологии растений им. К. А. Тимирязева. 1955. Т. 10. С. 150-155.

64. Курсанов А.Л., Кузин A.M., Мамуль Я.В. О возможности ассимиляции растением карбонатов, поступающих с почвенным раствором // Докл. АН СССР. 1951. Т. 79, № 4. С. 685-687.

65. Курсанов А.Л., Крюкова Н.Н., Вартапетян Б.Б. Движение по растению углекислоты, поступающей через корни И Докл. АН СССР. 1952. Т. 85, № 4. С. 913-916.

66. Куспиц Л.Е. Изменение продуктивности еловых насаждений в зависимости от глубины оглеения почв // Научн. труды МЛТИ. Вып. 40. М., 1972. С. 77-78.

67. Лавренко Е.М. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова // Изв. АН СССР. Сер. биолог. 1964. № 1. С. 32-46.

68. Лосицкий К.Б. Научные основы определения оптимального состава насаждений и лесов // Лесн. хоз-во. 1968. № 11. С. 14-18. Лосицкий К.Б., Чуенков B.C. Эталонные леса. М.: Лесн. пром-сть, 1980. 192 с.

69. Лукьянов В.М. Составление бонитировочной таблицы почв на основе материалов глазомерной таксации и данных почвенного картирования // Научн. труды / МЛТИ. 1972. Вып. 40. С. 35-50.

70. Львов П.Н., Ипатов Л.Ф. Изменение таксационных показателей древостоев ельника черничного в связи с зональностью лесов европейского Севера//Лесн. журн. 1973. № 6. С. 14-17.

71. Люндегорд Г. Влияние климата и почвы на жизнь растений. Пер. с нем. М.: Сельхозгиз, 1937. 387 с.

72. Ляпунов А. А.О математическом подходе к изучению жизненных явлений // Математическое моделирование жизненных процессов. М.: Мысль, 1968. С. 65-107.

73. Макаров Б.Н. Дыхание почвы // Природа. 1953. № 9. С. 81-84. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений.- М.: Наука, 1973.- 284 с.

74. Маркова И.А., Шестакова Т.А. Лесокультурная оценка механизированной обработки перегнойно-торфянистых почв на вырубках в таежной зоне // Лесоведение. 2001. № 2. С. 33-40.

75. Марковский В.И. Структура и элементы географии фитомассы некоторых видов Picea (на примере Северной Евразии): Автореф. дисс. к. с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛТУ, 2002. 22 с.

76. Медоуз Д.Х., Медоуз Д.Л., Рэндерс Й., Беренс В . В . III. Пределы роста. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1991. 208 с, Мерзленко М.Д., Шестакова Е.Ю. Биологическая продуктивность искусственных молодняков ели // Научные труды МГУЛ. 1992. Вып. 257. С .38-45.

77. Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. 100 с.

78. Морозов Г.Ф.О типах насаждений и их значении в лесоводстве // Лесн. журн. 1904. Вып. 1. С. 6-25.

79. Нащокин В.Д. Ископаемые древесины из меловых, третичных и четвертичных отложений Средней Сибири.- М.: Наука, 1968.- 174 с. Нестеров Н.С. Леса Сергинско-Уфалейских горных заводов на Урале // Лесной журн.- 1887.- № 6.- С. 704-731.

80. Нестеров Н.С. Очерки по лесоведению. М.; Л.: Гослестехиздат, 1933. 248 с.

81. Ничипорович А. А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев (Тимирязевские чтения, XV). М.: Изд-во АН СССР, 1956. 94 с. Орлов А.Я. Темнохвойные леса Северного Кавказа.- М.: АН СССР, 1951.- 256 с.

82. Орлов А.Я. К методике количественного определения сосущих корней древесных пород в почве // Бюлл. МОИП. Отд. биол.-1955.- Т. бО.-Вып. 3. -С. . 93-102.

83. Орлов А.Я. Хвойные леса Амгунь-Буреинского междуречья.- М.: АН СССР, 1955.-208 с.

84. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Об оценке плодородия лесных почв // Почвоведение. 1965. № 3. С. 62-72.

85. Орлов А. Я . Метод учета массы корней деревьев в лесу // Лесоведение. 1967. № 1.С. 64-70.

86. Плешиков Ф.И.О количественной оценке производительности лесных почв//Лесн. хоз-во. 1977. № 10. С. 17-21.

87. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. 226 с. Полозова JI. Г. О характеристике континентальности климата // Изв. ВГО. 1954. Т. 86, № 5. С. 412-422.

88. Поляков А.К. Определение оптимальной густоты сосны в свежей субо-ри//Лесн. хоз-во. 1973. № 12. С. 14-18.

89. Полянская О.С. Южная граница естественного распределения Picea excelsa Link, в Полесской низменности в связи с географическим распространением ее в Западной и Восточной Европе // Тр. по прикладной ботанике.-1931.- Т. 23.- Вып. 3.

90. Попова М.П. Возможности использования косвенных методов оценки плодородия лесных почв // Лесное почвоведение / Сб. научн. тр. ВНИИЛМ. М., 1975. С. 42-57

91. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР.- М.: Наука, 1975.- 178 с.

92. Программа и методика биогеоценологических исследований (Ред. Н. В. Дылис). М.: Наука, 1974. 403 с.

93. Прохоров Ю.А., Горчаковский П.Л. Прирост фитомассы сосняков // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1986. № 4. С. 70-72.

94. Прохоров А.И., Крепкий И.С., Усольцев В.А., Прохоров Ю.А. Перспективы создания лесных культур сосны обыкновенной в условиях Северного Казахстана // Лесн. хоз-во. 1985. № 10. С. 42-44.

95. Пузаченко Ю.Г., Скулкин B.C. Структура растительности лесной зоны СССР. Системный анализ. М.: Наука, 1981. 275 с. Пшеничникова Л.С. Продуктивность сосновых молодняков разной густоты // Факторы продуктивности леса. Новосибирск: Наука, 1989. С. 3652.

96. Пшеничникова JI.С., Бузыкин А.И. Продуктивность сосновых молодняков разной густоты // Стабильность и продуктивность лесных экосистем. Тарту: Тартуский ун-т, 1985. С. 112-113.

97. Разин Г.С. О нормальных древостоях и путях их выращивания // Лесоведение. 1979. № 3. С. 24-30.

98. Резниченко В. К географии лесов в Юго-Западном Алтае // Лесной журн.- 1910.- Т. 40.- Вып. 10.- С. 1164-1167.

99. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия молодая, 1994. 367 с.

100. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука, 1968. 143 с.

101. Ролдугин И.И. История формирования сообществ ели Шренка (Северный Тянь-Шань) // Тез. докл. 7-го делегатского съезда ВБО.- Л.: Наука, 1983.-С. 165-166.

102. Рябчиков A.M. Гидротермические условия и продуктивность фитомассы в основных ландшафтных зонах // Вестн. МГУ. Cep.V, география. 1968. № 5. С. 41-48.

103. Савич Ю.Н., Овсянкин В.Н., Полубояринов О.И. О росте, продуктивности и устойчивости сосновых культур, созданных при различной густоте посадки // Вопр. лесной таксации / Научн. тр. УСХА. Вып. 213. Киев: УСХА, 1978. С. 27-38.

104. Саликов Н.Я. Методические указания по определению нормативов полнот древостоев. М.: ВНИИЛМ, 1983. 20 с.

105. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: Наука, 1987. 368 с. .

106. Семечкин И.В. Поколение деревьев — естественная элементарная единица при изучении строения древостоев в статике и динамике // Итоги изучения лесов Дальнего Востока. Владивосток: ДальНИИЛХ, 1967. С. 119122.

107. Семечкин И.В. Структура и динамика кедровников Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 253 с.

108. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений хибинских тундр //Бюлл. МОИП; отд. биол.- 1961.- Т. 66.- Вып. 5.- С. 78-97. Синягин И.И. Площади питания растений. М.: Россельхозиздат, 1975. 383 с.

109. Смагин В.Н., Семечкин И.В., Поликарпов Н.П. и др. Лесохозяйственное районирование Сибири // Лесные растительные ресурсы Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1978. С. 5-23.

110. Смирнов В.Н.К вопросу взаимосвязи между продукцией почвенной уг-. лекислоты и производительностью лесных почв // Почвоведение. 1955. № 6. С. 21-31.

111. Соболев С.С. О бонитировке почв // Научные труды / МЛТИ. 1972. Вып. 40. С. 4-35.

112. Соболев С.С. Бонитировка почв на территории СССР. М.: МЛТИ, 1974. Сочава В. Б. Северная граница кедра (Pinus sibirica Мауг) на Урале // Изв. АН СССР. 1927. VI серия. № 9. С. 787-804.

113. Сочава В.Б. К фитосоциологии темнохвойного леса. I сообщ. // Журн. РБО. 1930. Т. 15. № 1-2. С. 7-41.

114. Сочава В. Б. О генезисе и фитоценологии аянского темнохвойного леса // Ботан. журн. СССР. 1944. Т. 29. № 5. С. 205-218.

115. Сочава В. Б. Растительность лесной зоны // Животный мир СССР. Т. 4. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 7 61.

116. Сочава В.Б. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР. Т. 1 .-М.; Л.: АН СССР, 1956.-С. 139-216.

117. Степочкин П.М. Культуры ели в Тульских засеках // Лесное хоз-во.-1981,-№3.- С. 39-40.

118. Судачков Е. Я. Бонитировка лесных местообитаний // Лес и почва. Красноярск: Кн. изд-во, 1968. С. 384-389.

119. Сукачев В.Н.О терминологии в учении о растительных сообществах // Журн. РБО. 1917. Т. 2, № 1-2. Приложение. С. 1-19.

120. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. 2-е изд.— Л.: Рослестехиздат, 1938. -576 с.

121. Сукачев В Н. Руководство к исследованию типов леса // Избранные труды. Т. 1.-Л.: Наука, 1972.- С. 15-141.

122. Тимофеев-Ресовский Н.В. Микроэволюция, элементарные явления, материалы и факторы эволюционного процесса // Ботан. журн. 1958. Т. 43, №3. С. 317-336.

123. Тимофеев-Ресовский Н.В. Биосфера и человечество // Научн. тр. Обнинского отд-ния Географ, общ-ва СССР. Т. 1.4. 1. Обнинск, 1968. С. 312.

124. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А . В . Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги.- М.; Л.: АН СССР, 1954.- 155 с.

125. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах: Введение в хорологию рас-тений.-Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 100 с.

126. Тольский А.П. Районирование культур сибирской лиственницы в европейской части СССР // Лесн. индустрия. 1937. № 8. С. 49-52. Третьяков Н.В. Закон единства в строении насаждений. М.; Л.: Новая деревня, 1927. 117 с.

127. Тюлина Л.Н. К фитосоциологии елового леса // Журнал РБО.- 1922.- № 7.- С. 167- 171.

128. Тябера А.П. Географические закономерности производительности сосновых древостоев // Лесная таксация и лесоустройство. Каунас: ЛитСХА, 1988. С. 139-147.

129. Усольцев В.А. Математическое моделирование прироста березы повислой // Лесоведение. 1979. № 2. С. 13-22.

130. Усольцев В.А. Элементы динамики горизонтальной структуры березняков порослевого и семенного происхождения // Лесоведение. 1985а. №6. С. 19-29.

131. Усольцев В.А. Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев. Красноярск: Изд-во Красноярск, ун-та, 19856. 191 с. Усольцев В.А. Оценка показателей продуктивности в биогруппах разной густоты // Лесоведение. 1985в. № 2. С. 62-72.

132. Усольцев В.А. Биоэкологические аспекты таксации фитомассы деревьев. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. 216 с.

133. Усольцев В.А. Формирование банков данных о фитомассе лесов. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 541с.

134. Усольцев В.А. Ф итомасса лесов Северной Евразии: база данных и география. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 708 с.

135. Усольцев В.А., Щерба Н.П. Структура фитомассы кедровых сосен в плантационных культурах. Красноярск: СибГТУ, 1998. 134 с.

136. Уткин А . И . Биологическая продуктивность лесов: Методы изучения и результаты // Лесоведение и лесоводство: Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1975. Т. 1. С. 9-189. 1

137. Уткин А.И., Дылис Н.В. Изучение вертикального распределения фитомассы в лесных биогеоценозах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. 71, №6. С. 79-91.

138. Федоров Н.Ф. Собрание сочинений в 4 томах. Т. 2. М.: Прогресс, 1995. 544 с.

139. Хромов С.П. Климат, макроклимат, местный климат, микроклимат // Изв. ВГО. 1952. Т. 84, № 3. С. 289-298.

140. Цепляев В.П. Леса СССР. Хозяйственная характеристика. М.: Сельхоз-гиз, 1961.456 с.

141. Черных З.И. Фитоклимат еловых лесов Тянь-Шаня и его лесоводствен-ное значение: Автореф. дис. канд. биол. наук,- Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1985.- 19 с.

142. Чертовской В.Г. Еловые леса европейской части СССР.- М.: Лесн. пром-сть, 1978.- 176 с.

143. Шиятов С.Г. Понятие о верхней границе леса // Растительный мир Урала и его антропогенные изменения. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. С. 3258.

144. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1962. 440 с.

145. Щ е р б а Н. П. Структура фитомассы кедровых сосен в плантационных культурах пригородной зоны г. Красноярска: Автореф. дисс. . к. с.-х. наук. Красноярск: КГТА, 1995. 21 с.

146. A1 b an D . H . Red pine site index in Minnesota as related to soil and foliar nutrients // Forest Sci. 1974. Vol. 20, No. 3. P. 261-269.

147. Anderson M.C. The geometry of leaf distribution in some south-eastern Australian forests // Agric. Meteorol. 1981. Vol. 25. P. 195-205.

148. A n d о T. Growth analysis on the natural stands of japanese red pine (Pinus densiflora Sieb. et Zucc.). II. Analysis of stand density and growth // Bull. Govern. Forest Exper. Station. 1962. Vol. 147. P. 45-77.

149. Andrae F., Klapfenbauer A. Untersuchungen iiber Biomassen- und Nahrstoffverhaltnisse in einer vierjahrigen Aufforstung mit Eucalyptus saligna Smith in Santa Maria, R. S. Brasilien //Centralblatt fur das Gesamte Forstwesen. 1979. Bd. 96, No. l.S. 1-29.

150. Assmann E. Waldertragskunde: Organische Produktion, Struktur, Zuwachs und Ertrag von Waldbestanden. Munchen; Bonn; Wien: BLV Verlagsgesellschaft, 1961. 492 S.

151. Baskerville G.L. Dry-matter production in immature balsam fir stands // Forest Sci. Monograph. 1965. No. 9. P. 1-42.

152. Blake J., Somers G., Ruark G . Estimating limiting foliar biomass in conifer plantations from allometric relationships and self-thinning behavior // Forest Sci. 1991. Vol. 37, No. 1. P. 296-307.

153. Bliss C.J. The calculation of the dosage-mortality curve // Annal. Appl. Biol. 1935. Vol. 22, No. l.P. 134.

154. Bolstad P.V., Vose J.M., McNulty S.G. Forest productivity, leaf area and terrain in Southern Appalachian deciduous forests // Forest Sci. 2001. Vol.47, No. 3. P. 419-427.

155. Brown S . Present and potential role of forests in the global climate change debate // Unasylva 185. 1996. Vol. 47. P. 3-10.

156. Brown S., Lugo A., Chapman J. Biomass of tropical tree plantations and its implications for the global carbon budget // Can. J. For. Res. 1986. Vol. 16. No. 2. P. 390-394.

157. В r u n i g E . F . On the limits of vegetable productivity in the tropical rain forest and the boreal coniferous forest // The Journal of the Indian botanical Society. 1967. Vol. 44. P. 314-322.

158. Cannell M.G.R. The scientific background//Biomass forestry in Europe: a strategy for the future. (Hummel F., Palz W., Grassi G., eds.). London; New York: Elsevier Applied Science, 1988. P. 83-140.

159. Cannell M.G.R. Physiological basis of wood production: a review // Scand. J. For. Res. 1989. Vol. 4, No. 4. P. 459-490.

160. Carbon B.A., Bartle G.A., Murray A.M. Leaf area index of some eucalypt forests in south-west Australia // Austr. For. Res. 1979. Vol. 9. P. 323-326.

161. Deevey E.S. The human population // Scientific American. 1960. P. 1-9. Donald С. M. Competition among crop and pasture plants // Adv. Agron. 1963. Vol. 15. P. 1-118.

162. Eichhorn F. Beziehungen zwischen Bestandeshohe und Bestandesmasse // Allg. Forst- und Jagdzeitung. 1904. Bd 80. S. 45-49.

163. Ewers F. W., Schmid R. Longevity of needle fascicles of Pinus Ion-gaeva (bristlecone pine) and other North American pines I I Oecologia. -1981. -Vol. 51.-P. 107-115.

164. Ford E. D. High productivity in a polestage Sitka spruce and its relation to canopy structure // Forestry. 1982. Vol. 55, № 1. P. 1-17.

165. G h о 1 z H. L . Environmental limits on aboveground net primary production, leaf area and biomass in vegetation zones of the Pacific Northwest // Ecology. 1982. Vol. 63, No. 2. P. 469-481.

166. Gholz H.L., Fitz F.K., Waring R.H. Leaf area difference associated with old-growth forest communities in the western Oregon Cascades // Can. J. For. Res. 1976. Vol. 6. P. 49-57.

167. Helmisaari H.-S., Makkonen K., Kellomaki S., Valto-nen E., Malkonen E. Below- and above-ground biomass, production and nitrogen use in Scots pine stands in eastern Finland // Forest Ecol. Manage. 2002. Vol. 165. P. 317-326.

168. Hirai S . Studies on the weight-growth of forest trees. 1. Larix leptolepis Gro-don of Fuji University Forest// Bull. Tokyo Univ. For. 1947. Vol. 35. P. 91-105.

169. Holdridge L.R. Determination of world plant formations from simple climatic data// Science. 1947. Vol. 105. P. 367-368.

170. Huxley J. Problems of relative growth. London: Methuen and Co., 1932. 296p.

171. Kawahara Т., Kanazawa Y., Sakurai S. Biomass and net production of man-made forests in the Philippines // J. Jap. For. Soc. 1981. Vol. 63. P. 320-327.

172. Kimmins J.P., Binkley D., Chatarpaul L., de Catanzaro J . Biogeochemistry of temperate forest ecosystems: Literature on inventories and dynamics of biomass and nutrients. Inf. Rep. PI-X-47E/F. Can. For. Serv. PNFI. 1985. P. 1-227.

173. Kimura M., Mototani I., Hogetsu K. Ecological and physiological studies on the vegetation of Mt. Shimagare.VI. Growth and dry matter production of young Abies stand // The Botanical Mag. Tokyo.-1968. -Vol. 81.-P.287-296.

174. Kira Т., Shidei T. Primary production and turnover of organic matter in different forest ecosystems of the Western Pacific // Japan. J. Ecology. 1967. Vol. 17, No. 2. P. 70-87.

175. Melillo J., Prentice C., Schulze E.-D. etal. Terrestrial ecosystems: respiration to global environmental change and feedbacks to climate // ^ IPCC. 1996. Chap. 9. P. 445-482.

176. Mo Her C.M. Untersuchungen uber Laubmenge, Stoffverlust und Stoffproduktion des Waldes // Det Forstlige Forsogsvaesen i Danmark. 1946. Bd 17. S. 1-287.

177. M б 11 e r C.M. The effect of thinning, age and site on foliage, increment and loss of dry matter // J. of Forestry. 1947. Vol. 45. P. 393-404. ^ Monteith J.L. Climate and the efficiency of crop production in Britain //

178. Synthesis: Univ. Tokyo Press. 1977. Vol. 16. P. 29-37.

179. Ovington J.D. Dry-matter production by Pinus sylvestris L. // Annals of Botany, N.S. 1957. Vol. 21, No. 82. P. 287-314.

180. P a r d ё J. Retour sur I'indice CVP de Paterson // Rev. Forest. Franc. 1959. No. 1. P. 50-53.

181. P a r d ё J. Dendrometrie. Imp. Lois: Jean Gap. 1961.

182. Paterson S.S. The forest area of the world and its potential productivity. Goteborg: The Royal Univ. Sweden, 1956. 216 p.

183. Paterson S.S. Der CVP-Index als Ausdruck fur forstliche Produktionspo-tentiale // Die Stoffproduktion der Pflanzendecke (H. Lieth and H. Walter, eds.). Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1962. S. 14-25.

184. Pereira J.S., binder S., Arairjo M.C. et al. Optimization of bio-mass production in Eucalyptus globulus plantations: A case study // Biomass production by fast-growing trees. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ., 1989. P. 101-121.

185. Rauner J.L. Deciduous forests // Monteith J. L. (ed.). Vegetation and the atmosphere. Case studies. London; New York: Academic Press, 1976. Vol. II. P. 241-264.

186. Reineke L.H. Perfecting a stand-density index for even-aged forests // J. of Agric. Res. 1933. Vol. 46, No. 7. P. 627-638.

187. R о w e J . S . The level-of-integration concept and ecology // Ecology. 1961. Vol. 42, No. 2. P. 420-427.

188. R u b e 1 E . The replaceability of ecological factors and the law of the minimum // Ecology. 1935. Vol. 16, No. 3. P. 336-341.

189. Runyon J., Waring R.H., Goward S.N., Welles J.M. Environmental limits on above-ground production: Observations from the Oregon transect // Ecol. Appl. 1994. Vol. 4. P. 226-237.

190. S a r 1 i n P . La pedologie forestiere аррПциёе aux reboisements // Bois et Forets des Tropiques. 1963. Vol. 90. P. 17-31.

191. Satoo T. Production and distribution of dry matter in forest ecosystems // Misc. Inform. Tokyo Univer. Forests. 1966. Vol. 16. P. 1-15.

192. Satoo Т., Madgwick H . A. 1. Forest Biomass. Martinus Nijhoff/ Dr. W. Junk Publishers (Forestry Sciences, No. 6). 1982. 152 p.

193. Satoo Т., Senda M. Materials for the studies of growth in forest stands. 4. щ Amount of leaves and production of wood in a young plantation of Chamaecyparisobtusall Bull. Tokyo Univ. For. 1958. Vol. 54. P. 71-100.

194. Schellnhuber H.J. Globales Umweltmanagement oder Dr. Lovelock ubernimmt Dr. Frankensteins praxis // Jahrbuch Okologie. Miinchen: CH Beck. 1999. P. 168-187.

195. Schellnhuber H.J., Wenzel V. Earth system analysis. Berlin; Heidelberg; New York: Springer-Verlag, 1998. 530 p.

196. Schober R. Ertragstafeln wichtiger Baumarten. Frankfurt am Main: Sauer-lander, 1975. 154 S.

197. Schulze E.-D. Preface // E.-D. Schulze (ed.). Carbon and nutrient cycling in ^ European forest ecosystems. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag (Ecological

198. Studies. Vol. 142). 2000a. P. V-VI.

199. Schulze E.-D. The carbon and nitrogen cycle of forest ecosystems // E.-D. Schulze (ed.). Carbon and nutrient cycling in European forest ecosystems. (Ecological Studies. Vol. 142). Berlin; Heidelberg; New York: Springer-Verlag, 2000b. P. 3-13.

200. Schulze E.-D. (ed.). Carbon and nutrient cycling in European forest ecosys• tems. (Ecological Studies. Vol. 142). Berlin; Heidelberg; New York: Springer-Verlag, 2000c. 506 p.

201. Schulze E.-D., Schulze W., Kelliher F.M. .et al. Aboveground biomass and nitrogen nutrition in a chronosequence of pristine Dahurian Larix stands in eastern Siberia // Can. J. For. Res. 1995. Vol. 25. P. 943-960.

202. Switzer G.L., Nelson L.E., Smith W.H. The characterisation of dry matter and nitrogen accumulation by loblolly pine (Pinus taeda L.) // Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1966. Vol. 30. P. 114-119.

203. T a d а к i Y . Effect of thinning on stem volume yield studied with competition-density effect. On the case of Pinus densiflora // Bull. Gov. For. Exper. Station,

204. Tokyo. 1964. Vol. 166. P. 1-22.

205. T a d а к i Y. Studies on production structure of forests. VII. The primary production of a young stand of Castanopsis cuspidata // Jap. J. Ecol. 1965. Vol. 15, No. 4. P. 142-147.

206. T h о m R. Stabile structurelle et morphogenese. N.Y.: Benjamin, 1972. Thom R., Zeeman E.C. Catastrophe theory: its present state and future perspectives // Dynamical systems: Lecture notes in mathematics. 1975. Vol. 468, No. 4. P. 366-389.

207. Tuhkanen S.A circumboreal system of climatic-phytogeographical regions // Acta Bot. Fennica. 1984. Vol. 127. P. 1-50.

208. Wang Y.-P., Jarvis P.G., Taylor C.M.A. PAR absorption and . its relation to above-ground dry matter production of Sitka spruce // J. Appl. Ecol. 1991. Vol. 28, P. 547-560.

209. W В G U . The accounting of biological sinks and sources under the Kyoto proto-kol: a step forward or backward for global environmental protection? German Advisory Council on Global Change. Special report. Bremerhaven: BWGU Secretariat, 1998. 75 p.

210. Week J. Untersuchungen iiber die Ertragspotenz der deutschen Waldland-schaften // Allg. Forst- und Jagdzeitung. 1954. Bd 125, No. 5. S. 153-159. Week J. Forstliche Zuwachs- und Ertragskunde. Radebeul; Berlin: Neumann Verlag, 1955. 160 S.

211. Week J. Regenwalder, eine vergleichende Studie forstlichen Produktionspo-tentials // Die Erde. 1959. Bd 1. P. 10.

212. Weller D . E . Self-thinning exponent correlated with allometric measures of plant geometry // Ecology. 19876. Vol. 68. P. 813-821.

213. W e s t о b у M . The self-thinning rule // Adv. Ecol. Res. 1984. Vol. 14. P. 167225.

214. Westoby M., Howell J. Influence of population structure on self-thinning in plant populations // J. Ecology. 1986. Vol. 74. P. 343-359. White J . The allometric interpretation of the self- thinning rule // J .Theor. Biol. 1981 .Vol. 89. P. 475-500

215. Z e i d e В . Tolerance and self-tolerance of trees // Forest Ecol. Monograph. 1985. Vol. 13. P. 149-166.

216. Zeide В . Analysis of the 3/2 power law of self-thinning // Forest Sci. 1987. Vol. 33, No. 2. P. 517-537.

Информация о работе

Ефименко, Олег Александрович
кандидата сельскохозяйственных наук
Екатеринбург, 2004
ВАК 06.03.03

Диссертация

Структура и география первичной продукции еловых насаждений - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы