Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и функциональная активность микробных сообществ приозерных солончаков Забайкалья
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Структура и функциональная активность микробных сообществ приозерных солончаков Забайкалья"
На правах рукописи
Дамбаев Вячеслав Борисович
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ ПРИОЗЕРНЫХ СОЛОНЧАКОВ
ЗАБАЙКАЛЬЯ
03.00.16 - экология 03.00.07 - микробиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Улан-Удэ 2004
Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии
СО РАН
Научные руководители: доктор биологических наук, профессор
Намсараев Баир Бадмабазарович
кандидат биологических наук, доцент Гончиков Гомбо Гончикович
Официальные оппоненты:
Ведущая организация:
доктор биологических наук, профессор Саралов Александр Иванович
кандидат биологических наук, доцент Митупов Чимит Цыденжапович
Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова
Защита диссертации состоится «¿1» JUCi-Я 2004 г. в \Ъ — часов на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 в Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, биолого-географический факультет, ауд. 2>1о • Факс:(3012)210588 E-mail: slavadmb@rambler.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета
Автореферат разослан « » 2004 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
Э.Н. Елаев
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Высокощелочные местообитания, такие как содовые озера и приозерные солончаки, распространенные в областях с аридным климатом, являются мало изученными в микробиологическом отношении объектами, несмотря на то, что алкалофильные микроорганизмы являются едва ли ни единственным компонентом жизни в щелочных местообитаниях.
В Забайкалье выделяются две группы солончаков - соровые и луговые (Ногина, 1964). Соровые солончаки занимают относительно большие площади. Они располагаются в плоских бессточных впадинах, периодически заполняющихся поверхностными водами. В солевом составе ранних соров преобладают хлориды и сульфаты, более поздних - карбонаты.
Содовые озера Забайкалья отличаются богатым микробным разнообразием (Заварзин, Жилина, 2000). Водные и донные сообщества микроорганизмов этих озер осуществляют замкнутые циклы превращения элементов, моделируя древние микробные сообщества. Кроме того, щелочные биотопы служат источниками алкалофильных и галоалкалофильных микроорганизмов, имеющих большой биотехнологический потенциал (Jones, et al 1998; Гончиков, Намсараев, 2000).
Периодическая смена водной и неводной фаз, высокой, или, наоборот, слабой аэрированности почв, растительные сукцессии, и т. д. могут придать деятельности микробных сообществ этих экосистем существенную специфику. Применительно к соровым солончакам Забайкалья данные вопросы малоизучены.
Цели и задачи исследования. Целью нашего исследования было изучение структуры микробного сообщества и количественная оценка деятельности микроорганизмов-деструкторов органического вещества (ОВ) в приозерных солончаках Забайкалья.
В задачи исследования входило:
1. Изучение физико-химических параметров приозерных солончаков Забайкалья.
2. Определение содержания органических и минеральных веществ-субстратов и метаболитов микроорганизмов.
3. Определение численности различных физиологических групп микроорганизмов и описание микробных сообществ приозерных солончаков Забайкалья.
4. Определение скорости микробиологических процессов: разложения целлюлозы и белка, сульфатредукции, метаногенеза, темновой ассимиляции СО2 в донных отложениях содовых озер и почвах.
5. Количественная оценка вклада различных групп микроорганизмов в деструкцию ОВ приозерных солончаков Забайкалья.
РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА
6. Определение изотопного состава углерода органического вещества и карбонатов в донных отложениях содовых озер и приозерных солончаках Забайкалья.
Научная новизна. Впервые по единой схеме исследована деятельность микроорганизмов, принимающих участие в процессах деструкции ОВ в приозерных солончаках Забайкалья. Проведенные комплексные исследования дали представление о структуре и функциональной активности микробных сообществ приозерных солончаков. Впервые даны количественные показатели скорости разложения ОВ в приозерных солончаках Забайкалья и изучено влияние абиотических факторов окружающей среды (температуры, рН) и растительного сообщества на темпы микробиологической деструкции.
Практическая ценность. Полученные количественные данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп и об их активности в донных отложениях содовых озер и приозерных солончаках могут использоваться в качестве индикаторов трофического уровня в этих щелочных экосистемах и их, антропогенного загрязнения. Алкалофильные бактерии различных физиологических групп представляют интерес для биотехнологии, связанной с применением устойчивых к высоким значениям рН микробных культур и ферментов.
Апробация работы. Основные результаты работы доложены на научно-практической конференции "Будущее глазами молодежи" посвященной 70-летию высшего образования в Республике Бурятия (Улан-Удэ, 2001), научной конференции преподавателей, научных работников и аспирантов посвященной 300-летию инженерно-технического образования в России (Улан-Удэ, 2001), Южносибирской научной конференции студентов и молодых ученых (Абакан, 2001), первом региональном молодежном семинаре "Байкал и мы: от понимания к сотрудничеству" (Чита, 2002), на XII Международной конференции молодых ученых (Ярославль, 2002), на 6-й и 7-й Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002, 2003), Всероссийской конференции "Биоразнообразие и функционирование микробных сообществ водных и наземных систем Центральной Азии" (Улан-Удэ, 2003).
Публикации: По материалам диссертации опубликовано 9 работ.
Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, обзора литературы (2 главы), экспериментальной части (2 главы), заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на151 страницах машинописного текста, включая 18 таблиц и 24 рисунков. Список литературы содержит 156 наименований работ.
Диссертационная работа выполнена при финансовой поддержке грантов СО РАН 170, РФФИ 03-04-48047 и Министерства образования РФ Е 02-6.0-294.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Обзор литературы
Глава 1 Распространение приозерных солончаков в Забайкалье
Рассмотрены природно-климатические условия и факторы образования засоленных почв в условиях Забайкалья, их типы и распространение.
Глава 2 Микроорганизмы засоленных почв.
Приведены данные по распространению и разнообразию микроорганизмов засоленных почв разных типов, обсуждена их геохимическая роль. Рассмотрены основные физиологические группы бактерий, участвующих в продукции и деструкции ОВ в засоленных почвах. Приведен материал по интенсивности микробиологических процессов в различных типах засоленных почв.
Экспериментальная часть
Глава 3. Объекты и методы исследования
Объектами исследования были соры Баргузинской котловины, расположенные у озер - Соленое, Нухэ-Нур, и Селенгинского среднегорья - у озер Сульфатное, Белое (Оронгойское), Степное, Каменный Ключ, Верхнее Белое, Нижнее Белое, Цайдам. Для исследования было выбрано 9 со-ров, образующих меридиональный трансект в направление Северное -Южное Забайкалье с протяженностью около 700 км.
Приведены методы изучения экологических условий среды обитания: температуры озерной и грунтовой вод, рН, окислительно-восстановительного потенциала (Eh), и степени минерализации. Измерение температуры проводили сенсорным электротермометром Prima (Португалия), рН - потенциометрически с помощью портативного рН-метра (рНер2, Португалия), окислительно - восстановительного потенциала -портативным измерителем редокс - потенциала ORP (Португалия), минерализацию воды - портативным тестером - кондуктометром TDS-4 (Сингапур).
Содержание растворенного кислорода определяли по методу Винклера (Алекин и др., 1974). Концентрацию углекислоты и гидрокарбонатов в водной вытяжке измеряли титриметрическим, сульфатов - турбидиметри-ческим методами (Алекин, 1973; Кузнецов, Дубинина, 1989; Методы определения..., 1981; Романенко, Кузнецов, 1974).
Концентрацию хлорид-ионов определяли по методу Мора (Аринушки-на, 1998).Содержание обменных катионов Са2+ и Mg2+ измеряли тригонометрическим, К+ и Na+ - пламенно-фотометрическим методами (Воробьева, 1970).
Органический углерод в донных отложениях и почвах определяли методом мокрого сжигания по Тюрину (Аринушкина, 1970; Методы гидрохимических исследований..., 1968; Никитина, 1972), белок - по методу
Лоури (Lowry, 1957), целлюлозу - по методу Даи и Апдейграфа (Daji, 1932).
Приведены методы определения численности аммонифицирующих, целлюлозоразлагающих, амилолитических и сульфатредуцирующих бактерий (Кузнецов, Дубинина, 1989; Добровольская, 1989; Методы почвенной..., 1991). Морфотипы бактерий изучены прямым микроскопированием живых и фиксированных клеток и етекол обрастания с помощью светового и фазово-контрастного микроскопов (PZO, Польша), увеличение 1500 раз.
Дано рписание аппликационных методов определения скорости разложения целлюлозы и белка (Гельцер, 1986, 1990), радиоизотопных методов определения интенсивности метанообразования, темновой фиксации СО2, сульфатредукции (Сорокин, 1975; Беляев, Иванов, 1975; Волков, Жа-бина, 1984), изотопных методов определения углерода ОВ и карбонатов (Галимов, 1968).
Статистическая обработка данных выполнена стандартными методами (Ашмарин, Воробьев, 1962; Лакин, 1975).
Глава 4. Результаты исследования
Экологические условия среды обитания микроорганизмов приозерных солончаков
Забайкалье характеризуется резко континентальным климатом и относится к категории мерзлотно-сухих. Исследованные биотопы характеризуются как слабо щелочной, так и щелочной реакцией среды (табл. 1).
Таблищ 1
Физико-химические параметры содовых озер Забайкалья_
Название озера С^ (донные отложения), % ' Т воды, "С рН воды Минерализация воды, г/л ЕЬ воды, 'мВ'
Каменный Ключ 0,71 +28 ! 9,6 - 2,5 +202
Цайдам 0,94 +25 8,8 1,0 +330
Нижнее Белое 0,12 +23, 9,6 2,8 +274
Верхнее Белое 0,53 +28 9,9 5,9 +273
Сульфатной 0,52 +24,5 ■ 8,9 ' 5,2 +321
Степное 1,09 +29 ' ' • 9,0 1,9' 1 •'+321
Белое (Оронгойкое) нд +25 8,7 1,8 '1+273
«нд» - не определено
Сезонные изменения активной кислотности среды в озере Белое (Орон-гойское) в период с 2001 по 2002 гг. коррелирует со значениями минерализации воды, коэффициент корреляции составляет г= +0,95 и г= +0,99 соответственно.
Приозерные солончаки Забайкалья относятся к мало- и среднезасолен-ным биотопам. Ключевые участки (4-01 Б, 5-01 И, 6-01 Г, 7-01Б) характери-
зуются как солончаковые (табл 2) По химизму солей они имеют сульфатно-натриевое, хлоридно-сульфатно-натриевое и соловое засоление. Изученные почвы (у лугово-каштановой иесолончаковой - нижние горизонты) характеризуются как щелочные. Карбонатная щелочность верхнего слоя почв северных соров (4-01 Б) достигает 5,56 мг-экв НСОз'/ЮО Г почвы, южных - 6,70 (7-01 Б) мг-экв ЦСОз'/ЮО г; рН„од^ равен, соответственно, 9,19-10,16. Вниз по разрезу щелочность и величины рНводн падают, но остаются на высоком уровне. Только, в лугово-каштановой несолончаковой и слабосолончаковой (5-01И) почвах, щелочность и рН>одн наоборот возрастают по профилю почвы: Так, если у первой в верхних 0-30 см щелочность равна 0,22 мг-экв НСОз'/ЮО Г, рНводн - 7,42, то в самых нижних слоях -свыше 112 см - они составляют, соответственно, 0,76 мг-экв НСОз'/ЮО г, и8,05Г.
Содержаниесотей »% С одерждннеСочей, ш%
си
Рис 1. Солевой профиль «тумбовидного» Рис. 2 Солевой профиль «висячего» лугово-болотного солончака (6-01 Г) приозерного солончака (7-01 Б)
Солончакование соровых почв в Забайкалье происходит в гидроморф-ном, переменно гидроморфном или полугидроморфном режимах на засоленных и незаселенных подстилающих породах. К первой группе солончаковых почв относятся приозерный лугово-болотный (6-01 Г), а также луговый (ЗС) солончаки. Солевой профиль у них сложный, но имеет тум-бовидную форму (рис. 1). Во вторую группу входят солончаковые почвы, формирующиеся на маломинерализованных грунтовых водах (4-01Б, 5-01И и 7-01 Б). Солевой профиль у последних висячий (рис. 2). Максимальная концентрация солей сосредоточена в верхних слоях почвы 30-50 см, а в нижних слоях почвы не засолены (табл. 2). Для почв баргузинских соров характерно низкое содержание ОВ, чем для соров Селенгинского средне-горья. В верхних 30 см почв северных соров содержится в пределах
Таблица 2
Результаты анализа водных вытяжек 1:5 из соровых солончаков Забайкалья
Ключевые участки Глубина, 1 Сухой см 1 оста-| ток,% Прокаленный остаток, % СОз2" НСОз" С1" Са" К*
В мг-эквивалентах на 100 г мелкозема
Баргузинская котловина
Сор «оз Н; гТО-Нур» -
4-01 Г. 0-20 0,827 0,788 1,68 13,8 3,24 1,093 0,225 0,075 0,032 8,044
20-28 0.364 0 228 0,56 2,6 0,252 0,830 0,625 1,075 0,078 1,434
28-42 0,117 0.087 0,48 0,96 0,036 0,229 0,075 0.225 0,026 0,891
42-61 0,070 0,055 0,32 0,72 0,036 0,062 0,125 0,025 0,013 0,696
61-95 0,053 0,038 0,08 0,28 0,252 0,167 0,075 0,125 0,013 0,304
Селенгинское среднегорье
Иволгинская котловина
5-0 И 0-7 0,062 0,032 - 0,36 0,216 0,156 0,125 0,175 0,013 0,054
7-14 0,786 0,688 0,4 0,44 1,044 12,726 0,125 0,225 0,032 4,348
14-26 0,125 0,084 0,16 0,52 0,252 0,625 0,075 0,125 0,015 0,739
26-50 0.160 0.088 0 40 0,56 0,36 0,284 0,15 0,325 0,015 0,957
Сор «оз Сульфатное»
6-01 Г (М 0,921 0,515 - 0,44 1,152 1,999 6,65 5 00 2,085 4,109
5-17 3,055 2,721 - 0,4 1,872 53,091 7,85 8,55 1,739 4,728
17-36 1,496 1,142 - 0,32 2,052 14,803 5,95 6,5 1,535 4,565
36-92 1,659 1,298 - 0,32_ 0,54 26,546 12,05 3,65 0,946 1,478
Со р «оз Верхнее Белое»
7-01Б 1 0-7 0,383 0,256 0,48 0,68 1,44 1,218 0,45 0.25 0,020 4,174
7-14 0,775 0,435 1,12 1,0 0,828 4,997 0,30 0.30 0,006 3,044
14-50 0.046 0.024 - 0,24 0,468 0,187 0,35 0,10 0,0026 0,061
50-68 0 151 0.068 - 0,16 0,54 0,312 0,15 0.05 0,0038 0.957
1 1 68-80 0,106 0,059 - 0,12 0,612 0,50 0,10 0,10 0,01 0,50
80-150 0.209 0,112 - 0.12 0,576 0,958 0,15 0,10 0,006 1,109
«-» карбонаты
ОТСУТСТВУЮТ
O,28% (1-01 Б) - 0.65% (4-01Б), у почв южных соров оно существенно выше. Это соотносится с более высоким проективным покрытием растительности и более богатым её разнообразием у последних. В приозерных солончаках сора "оз. Белое (Оронгойское)" содержание Сорг достигает 1,13-, 1,54 %, "оз. Сульфатное" - 2,68 %, "оз. Верхнее Белое" - 1,99 %.
Сезонная динамика содержания органического вещества в приозерных солончаках Забайкалья
Основное содержание приходится на верхние почвенные горизонты, распределенную в основном в слое почвы 0-20 см. Верхние слои ключевых участков 1С, 2С, ЗС имеют следующие значения содержания органического углерода- 1,0; 2,15; 1,83 %, нижние слои этих ключевых участков содержат уже соответственно 0,65; 0,74; 0,91 % органического углерода. Содержание по сезонам года носит в основном неравномерный характер распределения. Отмечаются два повышения содержания ОВ в почвах в течении исследуемого года: один в весенний (май), другой в осенний (октябрь) периоды года. Эти значения в основном сопоставимы с общей численностью микроорганизмов, участвующих в разложении ОВ.
Состав ОВ в донных отложениях оз. Белое (Оронгойское) и почвах ключевых участков 1С, 2С, ЗС заметно варьирует. Содержание целлюлозы в донных отложениях оз. Белое (Оронгойское) составляло 1,3 мг/см3 сырого ила, в то время как содержание белка составляло всего 0,31 мг/см3 сырого ила. Содержание целлюлозы в ключевых участках приозерных солончаков 1С, 2С, ЗС варьировало от 1,7 до 5,0 мг/см3 влажной почвы, а содержание белков было от 0,03 до 0,42 мг/см3 влажной почвы.
Численность различных физиологических групп микроорганизмов
Количественная оценка различных физиологических групп бактерий в донных отложениях содозых озер Забайкалья необходима для оценки их роли в процессах аэробной и анаэробной деструкции ОВ в донных отложениях. В донных отложениях озера Белое (Оронгойское) количество микроорганизмов варьирует от 2^102 до 6,3x108 кл/см3.
Наибольшая численность среди физиологических групп выявлена у аммонификаторов. Максимальное число аэробных клеток было обнаружено в озере Каменный Ключ - 6^107 кл/см3, а минимальное в озере Степное - 6^105 кл/см3. Анаэробные аммонификаторы присутствовали в количестве 1,Зх105 - 6,0хЮ6 кл/см3. Для аэробных и анаэробных целлюлоли-тиков минимальное и максимальное значения были от 2,5х103 до 6,0х104 кл/см3 и от 6,0x103 до 2^105 кл/см3. Сульфатредукторы присутствовали в незначительном количестве 6^102 - 6,0x103 кл/см3.
Численность микроорганизмов сапротрофного комплекса в солончаках подвержена "горизонтальным" и "вертикальным" вариациям (табл. 3).
Таблица З
Численность микроорганизмов сапрогрофного комплекса в соровых солончаках Забайкалья (в кл/г^или КОЕ/г почвы)
Ключевые участки
i ij6ii-мп сч
Амилот литикн, КОЕ/г
Бактерии на KAÄ, КОС/г
ры кл/г
аэр
anajp
Цсллюлолишкн 1
Kl/l
аэр
анаэр
Баргузинская котловина
Сор «оз Нухэ-Нур»
4-01Б
0-20
20-28
28-42
42-61
61-95
4,0x106
8,4x107
7,8x10"
3,7x10
1,4x10'
4x107
1,2x10
2.0)il0
6,6x105
3,2x10'
2,5x105 2,5\104
2,5x10
2,5x10
2,5x10
2,5x10
2,5x10
2,5x10
2,5x10
2,5x10'
2,5x10
2,5x10
О
О
2,5410'
2,5x10' 2,5x102"
2,5x10'
2-01Б
0-1
1,1x10
1-30
2,0x10
1,2x10°
2,8x107
2,5x10
6,0x10'
2,5x10"
6,0x104
2,5x10
30-50
8,0x10"
50-112
4,4x10'
6x10"
2,5x104
2,5x10"
2,5x10*
2,5x10'
2,5x10
7,6x10' 2,5x10' 2,5х10т
2,5x10
2,5x10
2,5x10"1
6,0x10'
Селенгинское среднегорье
Сор «оз Оронгойское Белое»
1С
0-18
18-37
37-80
1,8x10"
5,7x10"
4,4x1 (Г 4,6x107
8x10"
2Дх107
8x105
2,5x10" 6,0x10;
6,0x104
2,5x102
6,0x104
2,5x104
6,0х104
6,0x10
2,5x10'
2,5x10
2,5x102
2,5x10
2 С
0-12
5,1х107
6,0x10"
12-42
3,0x10"
1x10
2,5x10
2,5x10'
2,5x10'
42-55
1,0x10"
нд
2,5x10
6,0x104
6,0x10'
2,5x10
55-90
2,1x10
7,4x10
2,5x10
6,0x10
2,5х102
2,5x10'
2,SxlO' 2,5x1 О*
О
2,5x10'
ЗС
0-9
1,2x10"
9-37
2,4x10
5,4x10*
6,0x10'
1,6x10"
2,5x101
6,0x10'
3746
2,8x10"
2,3x10
6,0x10'
6,0x10'
2,5x10
46-103
2,1x10" 1,9хТ(У
2,5x10'
2,5x102
О
2,5x10'
2,5x10'
2,5x102
6 0x10
О
Сор «оз Сульф; 6,0x10'
6-01Г
0-5
5-17
17-36
36-92
нд
нд
нд
нд
7,2x10'
4,6x10
3,8x10
2,2x107
2,5x10
2,5x104
2,5x102
6,х104
2,5x104
2,5x10
2,5x102
2,5x104 2,5x1 О*
2,5x102
6,0x10'
'2,5x10
г 2,5x102 2,5x102
6,0x10'
Сор «оз Верхнее Белое»
5,2x107
2,5x104
2i,5xl04
7-01 Б
0-0,3
0-7
7-14
14-49
49-67 67-80 80-150
1,6x10"
1,2x10'
4,0x10
8,0x10"
2,2x10" 5,4x10" 1,9x10"
4,6x107
6,0x10'
1,1x10" 4,2x10' 3,8x107 3x10"
6,0x10
2,5x10 2,5x104
6,0x10 О
2,5x10'
2,5x10''
2,5x104
2,5x104
2,5x10 О
'6,0x10
2,5x104
2,5x103
2,5x10
6,0X10'
2,5х104 2,5х103
Максимальная численность амилолитиков, достигающая 10 КОЕ/г почвы, отмечена в почвах южных соров. Так, в солевой корке приозерного солончака сора "оз. Верхнее Белое" (7-01 Б) их численность достигает 1,6 х 108 в слое 0-7 см почвы - 1,2 х 108 КОЕ/г почвы. Причем, амилолитики
имеют, высокую (численность по профилю практически во всех изученных почвах (табл. 3). Даже в самых нижних с;лоях почв плотность популяций у них высокая, достигающая 1 05- 106 КОЕ/г. Численность большинства изученных групп микроорганизмов возрастает в направлении с севера - на юг. Так, если плотность популяций аэробных целлюлолитиков в верхних 0-20 см лугового солончака самого северногр сора "оз. Нухэ-Нур" (4-01 Б) равна 103 кл/г почвы, то у самого крайнего южного сора "оз. Верхнее Белое" (7-01 Б) численность целлюлолитиков была 104 кл/г почвы. По анаэробным целлюлолитикам наблюдается приблизительно такой же характер распределения. Численность аэробных и анаэробных аммонификаторов в "северном" солончаке (4-01 Б) составляет, соответственно, 105 и 104 кл/г, а в "южном" (7-01 Б) — 106 и 105 кл/г-почвы. Остальные почвы, расположенные между северным и южным крылами трансекта "оз. Сульфатное - (6-01 Б), оз. Белое (Оронгойское) (1С, 2С, ЗС)", имеют промежуточную микробную численность. Популяции аэробных целлюло-литиков распространены «по трансекту на, уровне 104 кл/г почвы, амилолитиков - 106-107 КОЕ/г. Интересно то, что численность микроорганизмов в "контрольной" лугово-каштановой почве (2-01 Б) северного сора, такая же высокая, что в "южном" солончаке (7-01 Б). Размеры популяций аэробных и анаэробных целлюлолитиков (104 кл/г), а также сульфатредукторов (до 105 кл/г) в тех и других почвах приблизительно одинаковы.
Популяций аэробных и анаэробных аммонификаторов в несолончаког вой лугово-каштановой почве было на порядок выше (107и 106 кл/г), чем в солончаке, зато численность амилолитиков в последней была на порядок выше.
Сезонная динамика численности микроорганизмов приозерных солончаков Забайкалья
Наибольшее количество различных физиологических групп аэробных и анаэробных гетеротрофных микроорганизмов — целлюлолитиков, аммони-фикаторов и сульфатредукторов наблюдалось в весенний (май) и осенний (август-сентябрь) периоды года. При проведении микробиологических исследований в период с мая 2001 по октябрь 2002 года, показали высокую численность алкалофильных гетеротрофных микроорганизмов в донных отложениях озера Белое (Оронгойское). Популяции аэробных и анаэробных целлюлолитиков в апреле 2002 г. были 2,5х104 и 6,0х104 кл/см3. Осенний пик численности аэробных целлюлолитиков приходился на октябрь, что составляло 2,5х104-кл/см3, у анаэробов на сентябрь - 6,0х105 кл/см3. Численность сульфатредукторов составляла 6,0х105 кл/см3 в апреле, а в июле была 2,5х106 кл/см3. Размеры популяций аммонификаторов были в мае 6,0х103 кл/см3 у аэробов, а в апреле - 6,0х105 кл/см у анаэробов. Повторный всплеск численности у данной группы наблюдался у аэробов в
июле - 6,0x106 кл/см3 и у анаэробов в сентябре - 6,0x106 кл/см3. В этот период активно развиваются аэробные аммонификаторы и сульфатредук-торы, что проверено математическим расчетом r= +0,95. Численность микроорганизмов в приозерных солончаках резко изменяется в разные годы и в течение каждого года, что связано с изменениями температуры и влажности почвы. В нашем случае к влиянию этих факторов присоединяется еще один, это действие засоления.
При исследовании побережья озера (пляж) и ключевых участков 1С, 2С, ЗС в период с мая 2001 по октябрь 2002 годов, выявило, что численность отдельных групп микроорганизмов во времени отбора проб меняются. Характер этих изменений весьма не однороден, связывать его только с температурой почвы или влажностью, как правило, представляется невозможным. Как и для других типов почв, для приозерных солончаков намечается два максимума развития микроорганизмов - весенний (апрель-май) и осенний (сентябрь). Наибольшее развитие приобретают аммонификаторы, микробная картина по целлюлолитикам и сульфатредукторам примерно одинакова. Наибольшей биогенностью обладают поверхностные слои исследуемых ключевых участков. С глубиной численность микроорганизмов уменьшается. Летом численность гетеротрофных микроорганизмов снижается, что по-видимому связано с истощением питательных веществ в почве. Из накопительных культур аэробных аммонификаторов выделена аэробная чистая культура, которая по морфо-физиологическим свойствам относится к роду Bacillus sp. Размеры клеток варьировали от 2,1 до 2,9 мкм. Культура сбраживает глюкозу до кислоты. Из анаэробных накопительных культур морфологически выделена бактерия, которую предположительно относится к роду Clostridium sp. Размеры клеток 3,9-4,4 мкм. Накопительные культуры аммилолитиков были представлены в основном грамотрицательными, мелкими палочками и кокками.
Разложение целлюлозы в донных отложениях содовых озерах и почвах приозерных солончаков солончаков Забайкалья
Целлюлоза является основным компонентом растительного материала. Скорость разложения целлюлозы была изучена в содовых озерах Забайкалья в разные сезоны года с октября 2000 по октябрь 2002 годов. Интенсивность разложения целлюлозы подвержена сезонной динамике. Минимальная и максимальная скорость разложения целлюлозы в донных отложениях была зафиксирована в озере Белое (Оронгойское) в мае и августе 2001 года, что составило 0,43 % и 0,64 % в сутки соответственно. Наименьшее и наибольшее количества разложившейся целлюлозы было замечено в апреле и августе месяце 2002 года, что составляло уже 0,20 % и 1,16 % в сутки соответственно. Среди изученных содовых озер наиболь-
шая скорость разложения целлюлозы наблюдалась в озере Каменный Ключ, а минимальная в озере Цайдам, что составляло соответственно 3,61 и 0,70 % в сутки.
Рис 3 Скорости разложения целлюлозы и белка в озере Белое (Оронгойское), % в сутки
Разложение белка в донных отложениях и почвах солончаков Забайкалья
Белок является обязательным компонентом органического вещества почв. Максимальная скорость разложения белка в озере Белое (Оронгойское) было отмечено в июле 2001 и в июле 2002 годов, что составляла 1,27 и 1,47 % в сутки соответственно. А минимальное разложение белка зафиксировано в мае 2001 и в апреле 2002 годов, что составляла 0,57 и 0,5 % в сутки соответственно. Из изученных содовых озер более высокая скорость разложения белка выявлена в озере Сульфатное, что составляло 4,87 % в сутки. Минимальное суточное разложение белка было замечено в озере Степное.
о,в
х 0,6
е
о 0.4
О
почвенные горизонты
Рис. 4. Скорость разложения белка в приозерных солончаках Забайкалья, % в сутки
В ключевых участках 1С, 2С, ЗС скорость разложения белка наблюдалась в следующих почвенных горизонтах: 1С 19-41 см, 2С 12-46, ЗС 0-9 см. Если в поверхностных слоях почвы скорость разложения белка варьирует 01 0,30 до 0,53 % в сутки, то в нижележащем горизонте активность составляет от 0,17 до 0,73 % в сутки. В самых нижних горизонтах скорость разложения белка составляет от 0,010 до 0,25 % в сутки.
Сульфатредукция, образование метана и темновая фиксация СО2 в донных отложениях содовых озер Забайкалья
Сульфатредукция. В донных отложениях содового озера Белое (Орон-гойское) и побережья озера (пляж) была определена скорость бактериальной сульфатредукции в разные сезоны года. Минимальное значение скорости сульфатредукции (0,0034 мгё/кг в сут) было выявлено в мае. Наиболее интенсивно процесс восстановления сульфатов протекал в августе. В прибрежной части озера процесс сульфатредукции составляло от 0,0002 мг 8/кг в сут до 0,042 мг 8/кг в сут. Интенсивность восстановления сульфатов зависит от ряда экологических факторов, от количества в среде сульфат-ионов, окислительно-восстановительного потенциала и количества сульфатредуцирующих бактерий. Сравнение значений сульфатре-дукции показывает, что в августе наблюдается более активная деятельность сульфатредуцирующих бактерий.
Образование метана. Бактериальное метанообразование является заключительным этапом минерализации органического вещества. Скорость метаногенеза была максимальной в донных отложениях озера Белое (Оронгойское) - 0,3210 мкл СН/л в сут, в прибрежной части озера (пляж) данный процесс был менее интенсивный - 0,0850 мкл СН/л в сут. Наиболее интенсивно процесс протекал в августе месяце. Таким образом, из терминальных процессов анаэробной деструкции органического вещества в донных отложениях и прибрежной части (пляж) озера преобладает сульфатредукция. Скорость метаногенеза низкая.
Таблица 4
Скорости анаэробной деструкции органического вещества и темновой фиксации углекислоты в донных отложениях озера Белое и приозерных солончаках За-
байкалья (Оронгойское), 2002 г.
Место Сульфатредукция мг 8/кг в сутки Метаногенез ( мкл СШл в сут Темновая фиксация СО2 мг С/кг в сут
отбора проб май авг I окт май авг окт май авг окт
Ил 0,0034 1,82 0,53 0,0018 0.3210 0,0260 0,06 0,43 0,19
Пляж (песок) 0,0002 0,042 0,0034 0,0001 0,0850 0,0001 0,07 0,21 0,002
Темновая фиксация СО; В донных отложениях и прибрежной части (пляж) содового озера была изучена сезонная динамика процесса темповой фиксации СОг (табл. 4). В процессе темновой фиксации микробное сообщество донных осадков содовых озер способно фиксировать от 0,06 мг С/кг в сут до 0,43 мг С/кг в сут. В прибрежной части озера скорость темновой фиксации СО2 составляла от 0,002 С/кг в сут до 0,21 С/кг в сут. Наиболее активно процесс протекал августе.
Изотопный состав углерода почв приозерных солончаков и содовых озер Забайкалья
Изотопный состав углерода ОВ почв ключевых участков 1С, 2С, ЗС (табл. 5) колеблется в пределах 5 13С = -21,94... -27,54 %о. Исследование изотопного состава углерода карбонатов в ключевых участках 1С, 2С, ЗС
Рис. 5. Профили 5|3Сорг и З^Сщрб солончаковой почвы, в %о. Ключевой участок 1С.
показало, что неорганический углерод содержит пониженное количество изотопов 13С. Измеренные величины 513Сдля карбонатов почвенного профиля изменяются в широком интервале от -5,94 до -11,41 %о. Соотношения между 513Сорг И 5 "Скарб в верхних 50-60 см изученных почв указывают на изменения, происходящие в. С3/С4 - типах фотосинтеза. Углекислый газ, образовавшийся при разложении органического вещества в почвах, сходен по изотопному составу углерода с растительным материалом, из которого он выделяется. По почвенному профилю 5 Сорг и 8 Сщб ключевом участке 1С (рис. 5), растительность Забайкалья получает черты С4 - стратегии, тогда как в прошлом могла доминировать Сз - тип фотосинтеза. Об этом свидетельствует отрицательное смещение по профилю 513Сорг, отражающийся, особенно в верхних 55 см, в профиле б^Сирб- Содержание карбонатов в процентах к весу почвы в ключевых участках 1С, 2С, ЗС ва-
рьирует от 0,3 до 18,6 %. Вместе с тем, накопление карбонатов, особенно в нижних 45-70 см почв и илах, достигает больших величин. В солончаках ключевого участка 1С оно доходит до 18,6%, 2С - 9,6%. Содержание карбонатов и З^Сцарб в ключевых участках 2С и ЗС носит прямую корреляционную связь, что составляет следующие величины: г= +0,95 и г= +0,75 соответственно.
Таблица 6
Название озера рн Содержание карбонатов, % 5 13С неорг, %а 6 ПС ов,%»
Нухэ-Нур 8,2 4,3 -6,42 -23,27
Оронгойское 8,5 25 -6,8 -18,2
Сульфатное 10,0 24,7 -6,8 •22,14
13
Из таблицы 6 видно, что ОВ в донных отложениях содовых озер содержит изотоп углерода (813С в количестве от -18,2 до -23,27 %о). Неорганический углерод представлен изотопом 5 С13 от -6.42 до -6,8 %о. В донных отложениях содовых озер содержание карбонатов колеблется от 4,3 до 25%. Минимальное значение карбонатов соответствует озеру Нухэ-Нур, а максимальное - озеру Белое (Оронгойское).
Экофизиологические особенности аммонифицирующих бактерий к температуре и солености среды
Культивирование накопительных культур проводили при разных температурах: 3 , 11°, 22°, 30°, 45° С и концентрациях №0: 5, 10, 20, 40 г/л.
Отношение к температуре. Рост регистрировался при всех заданных значениях температур. При температурах 3 , 45°С рост аммонифицирующих бактерий наблюдался незначительный. Оптимальные условия исследуемых аммонифицирующих культур была температура +11° С для озер
Верхнее Белое, Нижнее Белое и Степное. Для остальных исследованных озер Цайдам, Каменный Ключ и Сульфатное температура составляла +30° С. Оптимум роста аммонифицирующих бактерий составлял 11-30° С. Примем, оптимальный рост отличался в условиях близким к природным.
Отношение к концентрациям №С1: Результаты исследований активности роста при различных концентрациях солености №С1 показали, что для накопительных культур, выделенных из исследуемых озер, в зависимости от минерализации, выявлены различные оптимумы развития. Так, для озера Степное оптимум развития наблюдался без добавления в среду №С1. Для содовых озер складывалась следующая картина: оптимальное развитие аммонификаторов наблюдалась при добавлении в среду №С1 в количестве 5 г/л в озерах Нижнее Белое и Каменный Ключ. При добавлении в среду №С1 в количествах 10 и 20 г/л наблюдалась активизация роста ам-монификаторов из озера Цайдам и озер Верхнее Белое и Сульфатное.
ВЫВОДЫ
1. Приозерные солончаки Забайкалья - это в основном малозаселенные и среднезасоленные биотопы с выраженной щелочностью. По генезису они подразделяются на солончаки с тумбовидным и висячим профилями солей.
2. "Микробные профили" солончаков в целом копируют солевые, показывая, что объемы микробных популяций в почвенных горизонтах находятся под контролем доступных доноров и акцепторов электронов. Размеры популяций микроорганизмов увеличиваются в направлении с севера на юг, отражая состояние растительного покрова и содержание ОВ в почвах.
3. Обнаружена связь между распределением органического углерода, сульфат-ионов и популяций сульфатредуцирующих микроорганизмов. Профили распространения сульфатредукторов в почве близки к профилям сульфат-ионов. При избытке последних создаются условия для глубокой анаэробной деструкции органического вещества.
4. На первых этапах деструкции органического вещества протеолитики и целлюлолитики разлагают за сутки 2,04 - 4,87 % белка, целлюлозы - от 0,7 до 3,61 %. Установлена зависимость скорости процесса разложения целлюлозы и белка от сезонных поступлений этих веществ в донные осадки содовых озер и приозерные солончаки Забайкалья.
5. Продукты разложения целлюлозы и белка служат субстратом для сульфатредукторов и метаногенов. Скорость восстановления сульфатов в донных отложениях содовых озер и приозерных солончаках Забайкалья достигала от 1,82 мг 8/кг в сут до 0,042 мг 8/кг в сут, скорость образования метана составляла от 0,3210 мкл СН/л в сут до 0,0850 мкл СН4/Л в сут. Скорость темновой фиксации СО2 варьировала от 0,43 мг С/кг в сут 0,21
мг С/кг в сут. Большая часть органического вещества на терминальных этапах деструкции используется для восстановления сульфатов.
6. Органическое вещество приозерных солончаков в нижних горизонтах сформировался из остатков Сз - растений с изотопным составом угле-рода-21,94...-27,54 %о, в верхних - с участием С4-растений.
Список работ, опубликованных по материалам диссертации:
1. Дамбаев В.Б., Гончиков Г.Г. Численность микроорганизмов и экологическис условия в приозерных солончаках Забайкалья // Вестник Бурятского университета Серия 2. Биология. Выпуск 3. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского университета 2000 -С. 114-117.
2. Брянская А.В, Сыренжапова П.С., Дамбаев В Б. Рациональное использование содовых озер Байкальского региона // Материалы конференции молодых ученых: "Интеграция фундаментальной науки и высшей школы в устойчивом развитии Сибири", - Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2001. - С. 92-94.
3. Дамбаев В.Б. Приозерные солончаки Оронгойской котловины (Забайкалья) и некоторые вопросы их хозяйственного использования // "Будущее Бурятии глазами молодежи". Материалы научно-практической конференции посвященной 70-летию высшего образования в Республике Бурятии. - Улан-Удэ, 2001. - С. 89-90.,
4. Дамбаев В Б. Рациональное использование приозерных солончаков Забайкалья // Южносибирский научная конференция студентов и молодых ученых. Экология Южной Сибири. Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых. - Абакан, 2001. Т. II. - С. 19.
5. Дамбаев В Б. Разнообразие микроорганизмов и растений приозерных солончаков Забайкалья // Материалы семинара "Байкал и мы: от понимания к сотрудничеству". - Чита. Поиск, 2001. - С. 52-54.
6. Дамбаев В.Б., Намсараев Б.Б. Распространение бактерий-деструкторов в приозерных солончаках Забайкалья // Биология - наука XXI века. 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых. Сборник тезисов. - Пущино, 2002. Т.З. - С. 19.
7. Дамбаев В.Б., Намсараев Б.Б. Распространение и активность бактерий-деструкторов в донных отложениях содовых озер Забайкалья // XII - международная конференция молодых ученых «Биология внутренних вод: Проблемы экологии и биоразнообразия». Тезисы конференции. Ярославль. - Борок, 2002. - С. 165-166.
8. Дамбаев В.Б. Распространение бактерий-деструкторов соровых солончаков Забайкалья // Биология - наука XXI века: 7-ая Пущинская школа - конференция молодых ученных. Сборник тезисов. - Пущино, 2003. - С. 271-272.
9. Дамбаев В Б., Гончиков Г.Г. Численность микроорганизмов сапротрофного комплекса в соровых солончаках Забайкалья // Биоразнообразие и функционирование микробных сообществ водных и наземных систем Центральной Азии. Материалы Всероссийской конференции. - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2003. - С. 159-161.
10. Дамбаев В.Б, Гончиков Г.Г, Намсараев Б Б. Распространение микроорганизмов сапротрофного комплекса в соровых солончаках Забайкалья // Почвоведение, 2004 (в печати).
Подписано в печать 19.04.2004 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. 1,12 печ. л. Тираж 100. Заказ № 77.
Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН, 670047 г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6.
- 8 8 9 9
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дамбаев, Вячеслав Борисович
ВВЕДЕНИЕ.
ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
Глава 1. Распространение приозерных солончаков в Забайкалье.
1.1. Влияние климатических условий на генезис засоленных почв Забайкалья.
1.2. Источники накопления водорастворимых солей в почвах.
1.3. Причины засоления почв при орошении в условиях Забайкалья.
1.4. Состав и свойства солончаков.
1.5. Классификация и характеристика засоленных почв.
1.6. Солончаки.
1.7. Солончаковатые почвы.
1.8. Солонцы и солонцеватые почвы.
1.9. Разнообразие и классификация галофитов.
1.10. Изотопный состав углерода органического вещества и карбонатов в почвах Забайкалья.
ГЛАВА 2. Микроорганизмы засоленных почв
2.1. Биогеоценотическая функция почв.
2.2. Численность и качественный состав микроорганизмов.
2.3. Микробные сообщества солончаков.
2.4. Динамика численности микроорганизмов засоленных почв.
2.5.Разнообразие, таксономия и характеристика микроорганизмов.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Объекты исследования.
3.2. Методы исследования.
ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
4.1. Экологические условия среды обитания микроорганизмов приозерных солончаков и содовых озер Забайкалья.
4.2. Сезонная динамика содержания органического вещества в приозерных солончаках Забайкалья.
4.3. Численность физиологических групп микроорганизмов
4.4. Сезонная динамика численности микроорганизмов приозерных солончаков Забайкалья.
4.5. Структура микробных сообществ донных отложений и почв.
4.6. Скорость разложения целлюлозы в донных отложениях содовых озер и почвах солончаков Забайкалья.
4.7. Скорость разложения белка в донных отложениях и почвах солончаков Забайкалья.
4.8. Сульфатредукция, метанообразование и темновая фиксация СОг в донных отложениях содовых озер Забайкалья.
4.9. Изотопный состав углерода почв приозерных солончаков и содовых озер Забайкалья.
4.10. Экофизиологические особенности аммонифицирующих бактерий.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и функциональная активность микробных сообществ приозерных солончаков Забайкалья"
Высокощелочные местообитания, такие как содовые озера и приозерные солончаки, распространенные в областях с аридным климатом, являются мало изученными в микробиологическом отношении объектами, несмотря на то, что алкалофильные микроорганизмы являются едва ли ни единственным компонентом жизни в щелочных местообитаниях.
В Забайкалье выделяются две группы солончаков — соровые и луговые (Ногина, 1964). Соровые солончаки занимают относительно большие площади. Они располагаются в плоских бессточных впадинах, периодически заполняющихся поверхностными водами. Продолжительность озерного развития ландшафта может быть разной - от нескольких месяцев до нескольких десятков и более лет. В солевом составе ранних соров преобладают хлориды и сульфаты, более поздних - карбонаты.
Соровые и луговые солончаки привлекают к себе пристальное внимание. По мнению Г. А. Заварзина (1993), эпиконтинентальные содовые озера - это модели древнейших водоемов, где могло возникнуть биоразнообразие жизни. Содовые озера Забайкалья чрезвычайно богаты биологическим разнообразием (Заварзин, Жилина, 2000). Водные и донные сообщества микроорганизмов этих озер осуществляют замкнутые циклы превращения элементов, моделируя древние микробные сообщества. Из конечных этапов анаэробной деструкции органического вещества в них преобладает сульфатредукция (Горленко и др., 1999; Банзаракцаева, 2002).
Кроме того, щелочные биотопы служат источниками алкалофильных и галоалкалофильных микроорганизмов, имеющих большой биотехнологический потенциал (Jones, et al 1998; Гончиков, Намсараев, 2000). Солончаковые почвы, связанные с генезисом степных озер, также привлекательны для микробной биотехнологии. John et al (1999) сообщают, что щелочные почвы богаты бактериями, солюбилизирующими природные фосфаты.
Можно полагать, что протекающие в сорах биогеохимичесгче процессы как на озерной, так и неозерной стадиях, включая образование солончаков, имеют схожие черты. Вместе с тем, периодическая смена водной и неводной фаз, высокой, или, наоборот, слабой аэрированности почв, растительные сукцессии, и т. д. могут придать микробным сообществам этих экосистем существенную специфику. Применительно к соровым солончакам Забайкалья данные вопросы малоизучены.
Целью нашего исследования было изучение структуры микробного сообщества и количественная оценка деятельности микроорганизмов-деструкторов органического вещества в приозерных солончаках Забайкалья.
В задачи исследования входило:
1. Изучение физико-химических параметров приозерных солончаков Забайкалья.
2. Определение содержания органических и минеральных веществ-субстратов и метаболитов микроорганизмов.
3. Определение численности различных физиологических групп микроорганизмов и описание микробных сообществ приозерных солончаков Забайкалья.
4. Определение скорости микробиологических процессов: разложения целлюлозы и белка, сульфатредукции, метаногенеза, темновой ассимиляции С02 в донных отложениях и почвах.
5. Количественная оценка вклада различных групп микроорганизмов в деструкцию органического вещества приозерных солончаков Забайкалья.
6. Определение изотопного состава углерода органического вещества и карбонатов в донных отложениях содовых озер и приозерных солончаках Забайкалья.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Дамбаев, Вячеслав Борисович
1. Приозерные солончаки Забайкалья - это в основном малозасоленные и среднезасоленные биотопы с выраженной щелочностью. По генезису они подразделяются на солончаки с тумбовидным и висячим профилями солей.2. "Микробные профили" солончаков в целом копируют солевые, показывая, что объемы микробных популяций в почвенных горизонтах находятся под контролем доступных доноров и акцепторов электронов.Размеры популяций микроорганизмов увеличиваются в направлении с севера на юг, отражая состояние растительного покрова и содержание ОВ в почвах.3. Обнаружена связь между распределением органического углерода, сульфат-ионов и популяций сульфатредуцирующих микроорганизмов.Профили распространения сульфатредукторов в почве близки к профилям сульфат-ионов. При избытке последних создаются условия для глубокой анаэробной деструкции органического вещества.4. На первых этапах деструкции органического вещества протеолитики и целлюлолитики разлагают за сутки 2,04 - 4,87 % белка, целлюлозы — от 0,7 до 3,61 %. Установлена зависимость скорости процесса разложения целлюлозы и белка от сезонных поступлений этих веществ в донные осадки содовых озер.5. Продукты разложения целлюлозы и белка служат субстратом <."ля сульфатредукторов и метаногенов. Скорость восстановления сульфатов в донных отложениях содовых озер и приозерных солончаках Забайкалья достигала от 1,82 мг S/кг в сут до 0,042 мг S/кг в сут, скорость образования метана составляла от 0,3210 мкл СН4/Л в сут до 0,0850 мкл СН4/Л в сут.Скорость темновой фиксации СОг варьировала от 0,43 мг С/кг в сут 0,21 мг С/кг в сут. Большая часть органического вещества на терминальных этапах деструкции используется для восстановления сульфатов.6. Органическое вещество приозерных солончаков в нижних горизонтах сформировался из остатков Сз - растений с изотопным составом углерода -
21,94.. .-27,54 %о, в верхних - с участием С4 - растений.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дамбаев, Вячеслав Борисович, Улан-Удэ
1. Акжигитова Н.И. Галофитная растительность Средней Азии и ееиндикационные свойства. - Ташкент, 1982. - 190 с.
2. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство похимическому анализу вод суши. - Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 269 с.
3. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. - М.: Изд.1. МГУ, 1970. - 487 с.
4. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. - Л.:
5. Наука". Ленинградское отделение, 1980. - 186 с.
6. Ашмарин И.П., Воробьев А.А. Статистические методы вмикробиологических исследованиях. - Ленинград, 1962. - 179 с.
7. Банзаракцаева Т.Г. Распространение и активность бактерийдеструкторов в содовых озерах Забайкалья в зависимости от экологических условий. Автореф. диссертации на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. - Улан1. Удэ, 2002. - 20 с.
8. Барыкова Ю.Н. Сравнительная характеристика микрофлоры Онои
9. Аргунской и Койбальской степей // Микрофлора почв и водных бассейнов
10. Сибири и Дальнего Востока. - Томск: Изд-во Томск. Ун-та, 1976. - 181 с.
11. Беляев С., Иванов М.В. Радиоизотопный метод определенияинтенсивности бактериального метанообразования // Микробиология. - 1975. -Т. 44.-С. 166-168.
12. Виноградский Н. Микробиология почвы. Проблемы и методы 50 летисследований. - М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 782 с.
13. Волков И.И., Жабина Н.Н. Методы определения различных соединенийсеры в морских осадках // Химический анализ морских осадков. - М.: Наука, 1984.-С. 172-180.
14. Волковинцер В.И. Степные криоаридные почвы. - Новосибирск:
15. Наука. Сиб. Отделение, 1978. - 208 с.
16. Воробьева Л, А. Химический анализ почв. - М.: Изд. МГУ, 1998. - 272с.
17. Галимов Э.М. Геохимия стабильных изотопов углерода. М.: Недра,1968.-224 с.
18. Галимов Э.М. Природа биологического фракционирования изотопов.
19. М.: Изд-во Наука, 1981.-246 с.
20. Гельцер Ю.Г. Биологическая диагностика почв. - М.: Изд-во Моск. унта, 1986. - 80 с.
21. Гельцер Ю.Г. Показатели биологической активности в почвенныхисследованиях // Почвоведение. - 1990. - № 9. - 47-60.
22. Генкель П.А. Солеустойчивость растений и пути ее направленногоповышения // Тимирязевские чтения. XII. - 1954. - 32.
23. Гидрология СССР. Т. XXII. Бурятская АССР. - М.: Недра, 1970. - 432с.
24. Гиляров М.С. Почвенный ярус биоценозов суши // Успехисовременной биологии. - 1968. - т. 66. -№ 1.-С. 121-135.
25. Гончиков Г. Г., Намсараев Б. Б. Экстремофилы как клеточные фабрики:молекулярная эволюция, экология, биотехнологические перспективы //
26. Инженерная экология. - 2000. - № 1 . - С . 3-13.
27. Горбенко А.Ю., Паников Н.С, Звягинцев Д.Г. Периодичность ростамикроорганизмов в почве и ее причины // Докл. АН СССР. - 1986. - Т. 289. №4.- 984 с.
28. Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Кулырова А.В., Заварзина Д.Г.,
29. Жилина Т.Н. Геохимическая деятельность сульфатредуцирующих бактерий вдонных осадках содовых озер Забайкалья // Микробиология. - 1999. - Т. 68. № 5. - 664-670.
30. Гузев B.C., Иванов П.И. Функциональная структура зимогенной частимикробной системы почв // Изв. АН СССР. Сер. Биол. - 1986. - 739-746.
31. Демкин В.А., Иванов И.В. Особенности формирования карбонатногопрофиля почв сухостепной зоны Юго-Востока европейской части
32. СССР//Почвоведение. -1987. - № 1. - 35-43.
33. Демкина Т.С, Ананьева Н.Д,, Орлинский Д.Б. Сравнительная оценкапочв по активности продуцирования COj II Почвоведение. - 1997. - № 5. - 564-570.
34. Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н., Лысак Л.В. Методы выделения иидентификации почвенных бактерий. - М.: Изд-во МГУ, 1989. - 40 с.
35. Добровольский Д.Г., Никитин Е.Д. Экологические функции почв вбиосфере и наземных экосистемах. - М.: Наука, 1990. - 261 с.
36. Дударева Т.Е. Микрофлора солонцов почв Сибири. В кн: Микрофлорапочв Северной Средней части СССР. - М.: Изд-во Наука, 1966. - 365-387.
37. Дударева Т.Е. Сульфатредуцирующие бактерии в солонцах Центральной Барабы и Северной Кулунды // Труды Биол. ин-та Сиб. отд. АН
38. СССР. -1962. - Вып. 9. - 148-152.
39. Егоров В.В. Засоленные почвы и их освоение. - М.: Изд-во АН СССР.1954.-110 с.
40. Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. Анаэробные бактерии-деструкторы вгалофильном цианобактериальном сообществе // Журнал общей биологии. 1991. - Т. 52. - № 3. - 302-318.
41. Заварзин Г.А. Эпиконтинентальные содовые водоемы какпредполагаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты //
42. Микробиология. -1993. - Т. 62. - № 5. - 789 - 800.
43. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н. Содовые озера - природная модельдревней биосферы континентов // Природа. - 2000. - № 2. - 45-55.
44. Зайцев Б.Д. Почвоведение. - М.: Изд-во Лесная промышленность. 1965,- 367 с.
45. Залетаев B.C. Жизнь в пустыне. - М.: Мысль, 1976. - 280 с.
46. Звягинцев Д.Г. Газовая фаза почвы и микроорганизмы. // Рольмикроорганизмов в круговороте газов в природе. - М.: Наука, 1979. - 92 с.
47. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. - М.: Изд-во Моск. ун-та,1987.-256 с.
48. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г, Бабьева И.П., Зенова Г.М., Лысак
49. Л.В., Марфенина О.Е. Роль микроорганизмов в биогеоценотическихфункциях почв // Почвоведение. -1992. - № 6. - 63-77.
50. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Чернявская Т.Ф.
51. Вертикальный континиум бактериальных сообществ в наземныхбиогеоценозах // Журнал общей биологии. - 1991. - Т. 52. - № 2. - 162-171.
52. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Сарданашвили Е.С.,
53. Гончиков Г.Г., Корсунов В.М. Особенности таксономического составамикробных комплексов в почвах Байкальского региона. // Почвоведение. 1999.-№6.-С. 727-731.
54. Звягинцева И.С. Галобактерии // Успехи микробиологии. -1989. - Т. 23.-С. 112-134.
55. Звягинцева И.С, Лысенко A.M. Нуклеотидный состав и гомологии в
56. ДЕЖ новых почвенных экстремально галофильных архебактерий //
57. Почвоведение. - 1987. - Т. 56. - Вып. 6. - 938-942.
58. Звягинцева И.С, Тарасов А.Л. Экстремально галофильные бактерии иззасоленных почв // Микробиология. -1987. - Т. 56. - Вып.5. - 839-844.
59. Иванов М.В. Применение изотопов для изучения интенсивностипроцесса редукции сульфатов в озере Беловодь // Микробиология. - 1956. - Т. 25. - Вып. 3.-С. 305-310.
60. Исаченко Б.Л. Хлоридные, сульфатные и содовые озера Кулундинскойстепи и биогенные процессы в них // Избр. Труды. Т. 2. - М.: Изд-во АН 1. СССР, 1951.-С. 143.
61. Клевенская И.Л. Численность и состав актиномицетов в солонцах
62. Новосибирской области. Изв. Сиб. отд. АН СССР. - 1961. - № 12. - 114119.
63. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. - Л.:
64. Гидрометеоиздат, 1988. - 247 с.
65. Ковда В.А. Основы теории и практики мелиорации и освоениязасоленных почв аридной зоны. 61-85. В кн: Проблема засоления почв и водных источников. - М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 173 с.
66. Ковда В. А. Основы учения о почвах. Общая теорияпочвообразовательного процесса. - М.: Наука, 1973. Кн.1. - 447 с.
67. Ковда В.А. Проблемы борьбы с опустыниванием и засолениеморошаемых почв. - М.: Колос, 1984. - 304 с.
68. Козлов В.Е., Ишигенов И.А. Меры предупреждения засоленияорошаемых земель в Бурятской АССР. Бурятское книжное издательство. 1. Улан-Удэ, 1960. - 37 с.
69. Королюк Т.В. О происхождении солей в природных водах бассейна р.
70. Иволги Бурятской АССР // Почвоведение. - 1970. - № 4. - 25-33.
71. Королюк Т.В. Химизм и степень засоления почв долины р. Иволги
72. Бурятской АССР // Почвоведение. - 1971. - № 7. - 92-100.
73. Кудрина Е.С. Микробиологическая характеристика почв Аршань
74. Зельменского стационара. Труды ин-та леса АН СССР. - 1955. - № 18. - 195-207.
75. Кузнецов СИ., Дубинина Г.А. Методы изучения водныхмикроорганизмов. - М.: Наука, 1989. - 288 с.
76. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М., Высшая школа, 1973. - 342 с.
77. Лобова Е.В., Хабаров А.В. Почвы. - М.: Мысль, 1983. - 303 с.
78. Лысак Л. В., Трошин Д. В., Чернов И. Ю. Бактериальные сообществасолончаков // Микробиология. - 1994. - Т. 63. - № 4. - 721-729.
79. Макеев О.В. Почвы долины рек Иркута и Джида в БМАССР и вопросыих мелиорации // Материалы по изучению производственных сил БМАССР. - Улан-Удэ, 1954. - 23-27.
80. Мамина Г.А. Особенности микробиоценоза коркового солонца
81. Нижнего Поволжья // Почвоведение. - 1990. - № 10. - 100-109.
82. Меркушева М.Г., Убугунов Л.Л., Лаврентьева И.Н.
83. Биопродуктивность и химический состав надземной и подземной фитомассырастительности степных пастбищ Западного Забайкалья // Агрохимия. 2000.-№12.-С. 36-44.
84. Методы гидрохимических исследований основных биогенныхэлементов. - М.: ВЬШРО. 1988. - 69-77.
85. Методы определения вредных веществ в воде водоемов. Под. ред. А,
86. П. Щицкова. - М.: Медицина, 1981. - 376 с.
87. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Отв. ред. Д. Г.
88. Звягинцев. - М.: Изд. МГУ, 1991. - 304 с.
89. Мизандронцева К.Н., Потапова Л.С. Погодно-климатические условия
90. Прибайкалья и Забайкалья. Материалы метеологических исследований. Вып.2. - М.: Наука, 1976. - 60-71.
91. Мирошниченко Ю.М. Закономерности распределения надземной иподземной растительной массы в фитоценозах Евроазиатской степной области // Ботанический журнал. - 1966. - Т. 51. - № 8. - 1140-1148.
92. Митрофанова Н.С. Микрофлора почв солонцеватого комплекса. Вест.
93. АН Каз. ССР. - 1962. - № 9. - 87-90.
94. Митупов Ч.Ц. География засоления и водно-солевой режим
95. Селенгинского среднегорья // Природа Бурятии: современное состояние ипроблемы устойчивости экосистем / Байкальский экологический вестник.
96. Улан-Удэ, 1999. Вып. 1. - 26-33.
97. Митупов Ч.Ц. Засоленные почвы Иволгинской долины: Автореф. дис.канд. биол. наук. - М.: МГУ, 1973. - 24 с.
98. Митупов Ч.Ц. О характере и причинах засоления почв Иволгинскойдолины Бурятской АССР // Биологические науки. - 1967. - № 6. - 92.
99. Мишустин Е.Н. Ассоциация почвенных микроорганизмов. - М.: Наука,1975.-107 с.
100. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия, - М.:1. Наука, 1972. - 342 с.
101. Мишустин Е.Н. Эколого-географическая изменчивость почвенныхбактерий. - М-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. - 326 с.
102. Мишустин Е.Н., Петрова А.Н. Определение биологической активностипочвы. // Микробиология. - 1963. - Т. 32, - Вып. 3. - 479-483.
103. Намсараев Б.Б., Земская Т.И. Микробиологические процессыкруговорота углерода в донных осадках озера Байкал. - Новосибирск: Изд-во 1. СО РАН, 2000.-154 с.
104. Непомилуев В.Ф., Поддубный Н.Н. Характер микробиологическихпроцессов в солонцовых и осолоделых почвах. Докл. ТСХА. - 1961. - Вып. 70.-С. 165-170.
105. Никитин Б,А. Методы определения содержания гумуса в почве //
106. Агрохимия. - 1972. - № 3. - 123-126.
107. Никитина З.И. Состав и динамика микробоценозов. // Природныережимы Минусинской котловины. - Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1976.-С. 159-170.
108. Николаев Н.В. О генезисе засоленных почв Бурят-Монгольскойреспублики. — Иркутск, 1949. - 58 с.
109. Нимаева Ш. Микробиология криоаридных почв (на примере
110. Забайкалья). — Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1992. - 172 с.
111. Ногина Н.А. Почвы Забайкалья. - М.: Наука, 1964. - 312 с.
112. Очиров Б.Р. Процессы замерзания и оттаивания лесостепных и степныхпочв Селенгинского среднегорья. В кн: Физические и химические свойства почв Бурятской АССР. - Улан-Удэ, 1966. - 67-78.
113. Пакшина СМ. Исследование закономерности вертикальногораспространения солей по профилю почвы и ее частные случаи //
114. Почвоведение. -1986. - № 2. - 86-93.
115. Панкова Е.И. Фациальные особенности засоления почвэкстраконтинентальных пустынь суббореального пояса Азии //
116. Почвоведение. - 2002. - № 11. - 1308-1322.
117. Панкова Е.И., Новикова А.Ф. Засоленные почвы России (диагностика,география, площади) // Почвоведение. - 1995. - № 1. - 73-83.
118. Полынов Б.Б. Ландшафты Северной Гоби. В кн.: Географическиеработы. - М.: Гос. изд. географ. Литер., 1952. - 346-352.
119. Почвы аридной зоны как объект орошения.- М.: Наука, 1968. - 38 с.
120. Пушкинская О.И. Микрофлора почв Теллермановского опытноголесничества. Труды ин-та леса АН СССР. - 1953. - № 12. - 171-194.
121. Пушкинская О.И. Микрофлора солонцов. В кн: Микрофлора почв
122. Северной и Средней части СССР. - М.: Изд-во Наука, 1966. - 297-352.
123. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества ибиологический круговорот в основных типах растительности. - М.: Наука, 1968. - 250 с.
124. Романенко В.И., Кузнецов СИ. Экология водных микроорганизмовпресных водоемов. - Л.: Наука, 1974. - 193 с.
125. Романкова А.Г. Отношение грибов рода Penicillum к высокимконцентрациям хлористого натра. Науч. бюлл. Ленингр. ун-та. - 1955. - № 33. -С. 51-55.
126. Роуэлл Дэвид. Почвоведение: методы и использование. - М.: Колос,1988.-486 с.
127. Рунов Е.В., Большакова B.C. Влияние мелиоративной обработкицелинных солонцов на микробиологические процессы. Труды ин-та микробиологии АН СССР. - 1960. - Вып. 7. - 298-312.
128. Рысков Я.Г., Демкин В.А,, Мергель СВ., Олейник А. Формированиекарбонатного профиля темно-каштановой почвы по данным изотопного состава углерода и кислорода. Почвоведение. - 1996. - № 9, - 1065-1072.
129. Рысков Я.Г., Цыбжитов Ц.Х., Цыбикдоржиев Ц.Ц., Олейник А.,
130. Рыскова Е.А. Почвы России: источники или сток для СОг?. Геохимия. — 2001,-№ 6,-С. 636-644.
131. Сидоренко А.И. Микрофлора целинных и осваиваемых солонцов
132. Барабы. Труды биол. ин-та. Сиб. отд. АН СССР. -1962. - Вып. 9. - 127-147.
133. Сорокин Н.Д. Микрофлора таежных почв Средней Сибири.
134. Новосибирск: Наука, 1981. - 144 с.
135. Сорокин Ю.И. Применение изотопного метода в водноймикробиологии // Успехи микробиологии. - М,: Изд-во Наука, 1975. № 10. 1. 214-228.
136. Сорокин Ю.И. Роль темповой бактериальной ассимиляцииуглекислоты в трофике водоемов // Микробиология. - 1964. - Т. 33. - Вып. 5. 1. 880-887.
137. Строганов Б.П. Солеустойчивость растений. В кн.: Физиологиясельскохозяйственных растений. Т. III. - 1967. - 270-325.
138. Теплякова З.Ф. Новые виды галофильных целлюлозоразрушающихбактерий. Микробиология. - 1952. - Т. 21. - Вып. 3. - 283-289,
139. Теплякова З.Ф., Максимова Т.Г. Распространение актиномицетов впочвах Северного Казахстана // Микробиология. - 1957. - Т. 26. Вып. 3. - 323-329.
140. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум помикробиологии. - М.: Агропромиздат, 1987. - 156-166.
141. Убугунов Л.Л., Ральдин Б.Б., Убугунова В.И. Почвенный покров
142. Бурятии как базовый компонент природных ресурсов Байкальского региона.- Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2002. - 53 с.
143. Уфимцева К.А. Степные лесостепные почвы Бурятской АССР. - М.:
144. Изд-во АН СССР, 1960. -150 с.
145. Харитонов Ю.Д., Бойков Т.Г. Биомасса подземных органов степныхфитоценозов Западного Забайкалья // Экология. - 1999. - № 5. - 344-347.
146. Хитров Б.Н. Ионно-солевой состав в одной навеске // Почвоведение.1984.-№5.-С. 119-127.
147. Цыбжитов Ц.Х., Цыбикдоржиев Ц.Ц., Цыбжитов А. Ц. Почвыбассейна озера Байкал. Т.1. Генезис, география и классификация каштановых почв, - Новосибирск: Наука, 1999. - 128 с.
148. Чимитдоржиева Г.Д. Гумус холодных почв: экологические аспекты.
149. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1990. - 145 с.
150. Шагжиев К.Ш., Ральдин Б.Б., Раднаев Б.Л. и др. - Улан-Удэ: Изд-во
151. Бурятского госуниверситета, 1997. - 280 с.
152. Шамсутдинов З.Ш. Мировой опыт биологических мелиорации иперспективы их использования в устойчивой развитии пастбищного хозяйства Западного Прикаспия // Сб.: Биоты и природная среда Калмыкии. 1. М.: 1995.-С. 106-157.
153. Шамсутдинов З.Ш., Савченко И.В. Адаптивный потенциал флопыприродных кормовых угодий к засолению. Вестник сельскохозяйственной науки, -1996. - № 3. - 45-48.
154. Шамсутдинов З.Ш., Савченко И.В., Шамсутдинов Н.З. Галофиты
155. России их экологическая оценка и использование. - М.: 2000. - 399 с.
156. Швер Ц.А. Атмосферные осадки по территории СССР. - Л.:
157. Гидрометеоиздат, 1976. - 302 с.
158. Aronson J. Economic halophytes - a global review. Plants for arid lands.
159. Ed.G.E. Wickens et al. - 1985. - P. 177-188.
160. Aronson J. Haloph. A date base of salt tolerant plants of the world. //Officeof arid studies the university of Arizona. Tucson. - 1989. - P. 77.
161. Batanouny K.H. The desert vegetation in Egypt // Cairo Univ African
162. Studies Rev, Special Publ. - 1979. - Vol. 1. - P. 9-37.
163. Cayol J-L., Oliver В., Soh ALA, Fardeau M-L, Ageron, Grimont Pid,
164. Chapelle F. H. The significance of microbial processes in hydrogeologyand geochemistry // Hydrogeology Journal. - 2000. - Vol. 8. - P. 41-46.
165. Chowdhury M. A. H., Kouno K., Ando T. Critical sulphur concentrationand sulphur requirement of microbial biomass in a glucose and celluloseamended regosol // Biol. Fertil. Soils. - 2000. - Vol. 32. - P. 310-317.
166. Csonka L.N., Hanson Ad. Prokaryotic osmoregulation: genetics andphysiology // Ann Rev Microbiol. - 1991. - Vol. 45. - P. 569-606.
167. Daji J.A. Nyt determition of cellulose in soil // Biochem. - 1932. - Vol. 26.-P . 1275-1280
168. Deines P., Langmuir D., Harmon R.S. Stable carbon isotope ratios and theexistence of a gas phase in the evolution of carbonate ground waters // Geochim.
169. Cosmochim. Acta. - 1974. - Vol.39. - P. 1147-1152.
170. Del Moral A., Quesada E,, Ramos-Cormenzana A. Distribution and types ofbacteria isolated from an inland saltern // Ann Inst Pasteur Microbiol. - 1987. 1. Vol. 138.-P. 59-66.
171. El-Abuad MS, Ismail IK, Risk MA. Ecological studies of the microflora ofsaline Egyptian soils. In: Arid Land of plant resources. Proceedings of the 1.ternational Arid Land Conferenceof Plant Resources , Cairo, Egypt. - 1979. - P. 582-597.
172. Fendrich C, Hippe H, Gottschalk G. Clostridium halophilum sp. nov. and С1.topale sp. nov., an obligate halophilic and a marine species degrading betaine in the Stickland reaction // Arch Microbiol. - 1990. - Vol. 154. - P. 127-132.
173. Galinski EA, Truper HG. Microbial behaviour in salt stresses ecosystems //
174. FEMS Microbiol Rev. - 1994. - Vol. 15. - P. 95-108.
175. Gaumette P, Cohen Y, Matheron R. Isolation and characterization of
176. Desulfovibrio halophilus sp. nov., a halophilic sulphate reducing bacteriumisolated from solar lake (Sinai) // Syst Appl Microbiol. - 1991. - Vol. 14. - P. 3338.
177. Hillel, D. Out of the Earth: Civilization and the life of the soil. Aurum Press,1.ndon.-1992. 1.hoff JF. Osmoregulation and compatible solutes in eubacteria // FEMS
178. Johri J. K., Surange S., Nautiyal С S. Occurrence of Salt, pH, and
179. Temperature-tolerant, Phosphate-solubilizing Bacteria in Alkaline Soils // Curr.
180. Microbiol. - 1999. - Vol. 39. - P. 89-93.
181. Jones B. E., Grant W. D., Duckworth A. W., Owenson G. G. Microbialdiversity of soda lakes // Extremophiles. - 1998. - Vol. 2. - P. 191-200.
182. Kelly E.F., Amundson R.G., Marino B.D., DeNiro MJ. Stable carbonisotopic composition of carbonate in Holocene grassland soils // Soil Sci. Soc. Am.
183. J. - 1991. - Vol. 55. - P. 1651-1658.
184. Kushner DJ. Halophilic bacteria: life in and out of salt. In: Hattori T, Ishida
185. Y, Maruyama Y, Morita Y, Ushida A (eds) Recent advances inmicrobiol Ecology,
186. Marquez MC, Ventosa A, Ruiz-Berraquero F. Marinococcus hispanicus, anew species of moderately halophilic Gram positive cocci // Int J Syst Bacteriol. 1990.-Vol. 40.-P. 165-190.
187. Ollivier B, Caumette P, Garcia J-L, Mah RA. Anaerobic bacteria fromhypersaline environments // Microbiol Rev. - 1994. - Vol. 58. - P. 27-38.
188. Pfennig N. Anreicherungskulturen fur rote und grune schwefel bakterien //
189. Zbl. Bakteriol. Abt. - 1965. - Vol. 1. - P. 179-189.
190. Pyankov V.L, Gunin P.D., Tsoog S., Black C.C. C4 plants in the vegetationof Mongolia: their natural occurrence and geographical distribution in relation to climate // Oecologia. - 2000. - Vol. 123. - P. 15-31.
191. Quesada E, Ventosa A, Rodriguez-Valera F, Ramos- Cormenzana A. Typesand properties of some bacteria isolated from hypersaline soils // J Appl Bacteriol. -1982.-Vol. 53.-P. 155-161.
192. Skujins J. Microbiology and Biochemistry: Desert, Biome. U.S. Intern, biol.
193. Programm Res. Memorandum. Logan: Utah State Univ. - 1972. - 109 p.
194. Stotzky G., Sckenck S. Volatile organic compounds and microorganisms //
195. Crit. Rev. Microbiol. - 1976. - Vol. 4. - P. 333-382.
196. Tindall B.J., Ross H.N. M., Grant W. D. Natronobacterium gen. nov. and
197. Natronococcus gen. nov., two new genera of haloalkaliphilic archaebacteria. //
198. Syst. Appl. Microbiol. - 1984. - Vol. 5. - P. 41-57.
199. TruperHG, GalinskiE.A. Concentrated brines as habitats for
200. Microorganisms // Experimentia. - 1986. - Vol. 42. - P. 1182-1187.
201. Truper HG, Severin J, Wohlfarth A, Muller E, Galinski EA. halophilv,taxonomy, phylogeny and nomenclature. In: Rodriguez-Valera F (ed) General and applied aspects of halophilic microorganisms. Plenum Press, New York. - 1991. 1. P. 3-7.
202. Weisser J, Truper H.G. Osmoregulation in a new haloalkaliphilic Bacillusfrom the Wadi Natrum (Egypt) // Syst Appl Microbiol. - 1985. - Vol. 6. - P. 7-11.
203. Widdel F. Anaerober abbau von fettsaurend benzoesaure durch nei isoliertearten sulfatreduzieren des bakterien. Diss. PhD. Gottingen. - 1980. - 443 p.
204. Yansa C.H., Basinger J.F. A postglacial plant macro fossil record ofvegetation and climate in southern Saskatchewan. In: Lemmen D.S., Vance R.E. (Eds.), Holocene Climate and Environmental Change in Palliser. A Geoscientific
205. Context for Evaluating the Impacts of Climate Change on the Southern Canadian
206. Prairies. D.S. Geological Survey of Canada, Bulletin. - 1999. - Vol. 534. - P. i :9172.
207. Zahran H.H, Moharram A.M, Moharram H.A Some ecological andphysiological studies on bacteria isolated from salt-affected soils of Egypt // J
208. Basic Microbiol. - 1992. - Vol. 32. - P. 405-413.
209. Zahran M.A Principles of plant ecology and flora of Egypt. Dar El-Na^hr
210. For Egyptian Universities, El-Wafa Library, Cairo. - 1989.
211. Zhilina T.N, Zavarzin G.A Extremely halophilic, methilotrophic, anaerobicbacteria // FEMS Microbiol Rev. - 1990. - Vol. 87. - P. 315-322.
-
Дамбаев, Вячеслав Борисович
-
кандидата биологических наук
-
Улан-Удэ, 2004
-
ВАК 03.00.16
