Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика ценопопуляций Cichorium intybus L. Русской лесостепи

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Олейникова, Елена Михайловна, Воронеж

ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ОЛЕЙНИКОВА Елена Михайловна

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ CICHORIUM INTYBUS L. РУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Специальность 03. 00. 05 - ботаника

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: д.б.н., профессор Никулин A.B.,

д.б.н., профессор Хмелев К.Ф.

Воронеж - 1999

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ............................................................................................................................3

1. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА РАБОТЫ..............................................8

1.1. Cichorium intybusL.: особенности биологии и экологии,

фитоценотическая роль..............................................................................................8

1.2. Методика исследований.........................................................................................13

2. КРАТКИЙ ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ... 20

3. БОЛЬШОЙ ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ЦИКОРИЯ ОБЫКНОВЕННОГО...................39

3.1. Формирование жизненной формы в онтогенезе и возрастные состояния цикория обыкновенного..........................................................................................43

3.2. Ритм сезонного развития..........................................................................................53

3.3 . Репродуктивная способность, банк семян и особенности семенного

возобновления вида..................................................................................................63

4. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ CICHORIUM INTYBUS L...............................85

4.1. Возрастная структура................................................................................................85

4.2 . виталитетная структура*.........................................................................................97

4.2.1 . Размерная дифференциация особей.......................................................................100

4.2.2. Оценка жизненности ценопопуляций....................................................................105

4.3 . Пространственная структура.................................................................................115

5. ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ CICHORIUM INTYBUS L..............................128

5.1 . Сезонная динамика..................................................................................................130

5.2 . Погодичная динамика............................................................................................137

6. ОЦЕНКА СТЕПЕНИ НАРУШЕННОСТИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ......151

6.1. Мониторинг степени нарушенности пригородных фитоценозов..................151

6.2 . Антропогенная трансформация ценопопуляций цикория

обыкновенного...........................................................................................................155

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...................................................................................................................160

ЛИТЕРАТУРА....................................................................................................................168

ПРИЛОЖЕНИЕ..................................................................................................................193

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Актуальность изучения растительного покрова Русской лесостепи определяется, с одной стороны (Хмелев, 1996), значительным социально-экономическим развитием региона и все возрастающим антропогенным воздействием на его растительный мир, а с другой стороны — недостаточной изученностью компонентов нарушенных растительных сообществ, в частности, ценопопуляций видов-эксплерентов.

В условиях резкого усиления интенсивности хозяйственного использования территорий возрастает роль рудеральных сообществ, возникающих на месте коренных фитоценозов. Наряду с отрицательным влиянием данных сукцессий, отдельные виды, входящие в состав рудеральных сообществ, вносят большой вклад в динамику окружающей среды: они поглощают вредные вещества, препятствуют эрозии почв и способствуют их восстановлению, могут быть дополнительными источниками ценных растительных ресурсов.

Изучение структуры и динамики ценопопуляций компонентов нарушенных сообществ позволяет раскрыть механизмы, обусловливающие тот или иной характер изменения естественного растительного покрова в связи с возрастающей интенсивностью его использования.

В этом отношении большой интерес представляет цикорий обыкновенный (Cichorium intybus L.), обильно произрастающий в рудеральных и нарушенных растительных сообществах. Вид особенно удобен для ценопопуляционных исследований по следующим причинам: в естественных условиях размножается почти исключительно семенами, быстро развивается, в ценопопуляциях этого вида легко выделить возрастные группы особей по строению надземных частей. Местами цикорий обыкновенный встречается в большом обилии, что позволяет на небольшой территории учесть значительное число особей. Благодаря биологическим особенностям вида в различных эколого-фитоценотических

условиях структура ценопопуляций цикория обыкновенного характеризуется широким спектром возрастных, пространственных и виталитетных изменений, которые позволяют проанализировать особенности развития вида на организменном и популяционном уровнях под влиянием экзогенных и эндогенных факторов среды.

В настоящее время существует лишь небольшое количество работ, касающихся изучения биологических и онтогенетических особенностей Cichorium intybus. Рядом исследователей (Николаева, 1977; Ахметов, Лаврухин, 1981) проведено изучение анатомического строения вегетативных органов, А. М. Былова (1982) описала основные этапы формирования каудекса цикория и морфологические изменения, происходящие в процессе старения. Одновременно с автором данной работы (Олейникова, 1997) был описан онтогенез цикория обыкновенного в республике Марий Эл (Файзуллина и др., 1997). Комплексного исследования структуры и динамики ценопопуляций цикория обыкновенного в Русской лесостепи ранее не проводилось. Тема диссертационной работы включена в координационный план РАН по проблеме: "Растительный мир: изучение, охрана и рациональное использование".

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в выявлении особенностей структуры и динамики ценопопуляций Cichorium intybus L. Русской лесостепи. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1) изучить особенности хода онтогенеза, выделить основные качественные признаки возрастных состояний и фазы морфогенеза цикория обыкновенного; 2) выявить влияние географического положения и метеорологической обстановки ряда лет на процессы побегообразования и семенного самоподдержания ценопопуляций вида, определить запас жизнеспособных семян в почве и биологию прорастания семян; 3) охарактеризовать жизненность особей и проанализировать возрастную и виталитетную структуру ценопопуляций

цикория обыкновенного; 4) установить особенности пространственного размещения особей Cichorium intybus в зависимости от эколого-ценотических условий; 5) изучить сезонную и погодичную динамику ценопопуляций; 6) определить характер влияния антропогенных факторов на структуру ценопопуляций Cichorium intybüs.

Научная новизна работы. Впервые для территории Русской лесостепи проведено исследование ценопопуляций вида-эксплерента в сравнительно-географическом аспекте с учетом приуроченности к определенным типам растительных сообществ. Приведены результаты сравнительного исследования состояния ценопопуляций Cichorium intybus как на охраняемых территориях (заповедники), так и находящихся под воздействием различных антропогенных и экологических факторов (рекреация, выпас, засоление, меловые обнажения и т.п.).

Описан большой жизненный цикл вида, разработаны диагнозы возрастных состояний, выделены особенности морфогенетического развития и проведены фенологические наблюдения за процессами побегообразования цикория обыкновенного. Охарактеризовано семенное самоподдержание и определен банк семян вида. Получены оригинальные данные о вариабельности возрастной, виталитетной и пространственной структуры в зависимости от эколого-ценотических условий, а также исследована сезонная и погодичная динамика ценопопуляций цикория обыкновенного. Разработана компьютерная программа "Tacis", позволяющая определить особенности пространственного размещения особей. Результаты исследований существенно дополняют известные представления о биологии вида.

На основе анализа нарушенных урбанизированно-техногенных местообитаний пригородной зоны выявлены основные закономерности антропогенной трансформации ценопопуляций цикория обыкновенного

при увеличении рекреационной нагрузки. По итогам мониторинговых исследований разработана шкала степени нарушенности местообитаний.

Теоретическая и практическая значимость работы. На основании проведенного сравнительно-геоботанического анализа выявлена поливариантность онтогенетического развития и вскрыты закономерности структуры и динамики ценопопуляций цикория обыкновенного.

Материалы диссертации внедрены в учебный процесс Воронежского государственного университета и Воронежского государственного аграрного университета им. К.Д.Глинки и используются при чтении спецкурса "Популяционная экология" на биолого-почвенном факультете и курса "Ботаника с основами геоботаники" на агрономическом, агрохимическом и зооинженерном факультетах. С помощью разработанной шкалы степени нарушенности осуществляется предварительная оценка степени нарушенности пригородных фитоценозов г. Воронежа во время проведения учебной практики со студентами агрономического, агрохимического, зооинженерного и технологического факультетов ВГАУ.

Теоретические аспекты работы могут также применяться при составлении учебных пособий и методических руководств по популяционной биологии и региональных "Биологических флор".

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на заседаниях кафедры ботаники и научных конференциях профессорско-преподавательского состава ВГАУ (1994-1998 гг.), докладывались на международных научно-практических конференциях молодых ученых и специалистов (Воронеж, 1995, 1997), на Всероссийской научно-практической конференции "Научное наследие П.П. Семенова Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки" (Липецк, 1997), на заседаниях Воронежского отделения ВБО (1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы и приложения. Общий объем 192 страницы, приложения 11 страниц. Работа включает 13 рисунков и 25 таблиц. Список литературы насчитывает 318 наименований, из них 25 на иностранных языках.

Автор выражает глубокую благодарность за руководство работой профессору, д.б.н. АВ. Никулину и профессору, д.б.н. К.Ф. Хмелеву, искреннюю признательность к.б.н. И.М. Ермаковой, к.б.н. A.M. Быловой, к.б.н. JI. Е. Гатцук за консультации на начальном этапе работы, к.б.н. JI.H. Скользневой и к.б.н. М.В. Чернобыловой за консультации и помощь в период сбора экспериментальных данных, М.В.Ушакову и А.С.Черни-гину за техническое воплощение идей, своей семье за безграничное терпение и поддержку, а также всем, кто за многолетний период выполнения работы оказывал всестороннюю помощь.

1. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

1.1. Cichorium intybus L.: особенности биологии и экологии, фитоценотическая роль

Объектом настоящей работы является Cichorium intybus L., широко

распространенный и более других известный вид из рода Cichorium L., относящегося к семейству Asteraceae, классу Dicotyledoneae (Тахтаджян, 1966; Черепанов, 1991). В род входит около 10 видов многолетних и двулетних трав, некоторые из которых введены в культуру (Флора СССР, 1964). Двойной набор хромосом — 18 (Mehra et al., 1965; Хромосомные числа..., 1969).

Cichorium intybus L. — многолетний стержнекорневой поликарпик, имеет голарктический ареал. Родина вида —*- Средиземноморье. В настоящее время распространен во всех странах Европы, на Кавказе, в Крыму, занесен в Западную Сибирь, Среднюю Азию и Северную Америку. В Европейской части России встречается повсеместно, кроме районов Крайнего Севера. Широко распространен в Центральном, ЦентральноЧерноземном регионах, Поволжье, в Краснодарском и Ставропольском краях (Сила, 1948; Ларин и др., 1956; Флора Мордовской АССР, 1968; Жуковский, 1971; Николаева, 1981).

Высота взрослых дикорастущих особей может достигать 160-180 см, длина главного корня — 180 см и более. В ширину корневая система распростерта на несколько десятков см. Генеративные побеги полу-розеточные ортотропные, моно-, ди- и полициклические, зеленые или сине-зеленые, опушены жесткими волосками. Листья двух типов — прикорневые и стеблевые. Розеточные листья — от струновидно-перистораздельных до цельных, зубчатые по краю, с крылатыми черешками; стеблевые — ланцетные, стеблеобъемлющие, покрыты короткими волосками. Цветки собраны в многочисленные корзинки, которые располагаются пучками в пазухах верхних и средних стеблевых

листьев, лишь на верхушках побегов размещается по одной корзинке. Обертка корзинки двухрядная, железисто-опушенная. Внутренние листочки линейные, туповатые; наружные — яйцевидно-ланцетные, острые, по краю покрыты ресничками. Цветоложе плоское со щетинистыми пленками.

Все цветки язычковые, венчик голубой разных оттенков, очень редко беловатый, с короткой трубкой и пятизубчатым отгибом длиной до 1,5 см. Длина венчика может вдвое превышать обертку. Корзинка состоит из 1117 цветков.

В естественных условиях Cichorium intybus размножается почти исключительно семенами. Одно растение образует до 25000 семян (Доброхотов, 1961). Семянки длиной до 3 мм, светло-коричневые или бурые. Во всех органах всходов и взрослых растений содержится млечный сок (Губанов и др., 1976).

Дикорастущий цикорий применялся как лекарственное растение еще в аювердической медицине Индии (Rucher, Noldenn, 1991). Официальная медицина прошлого столетия рекомендовала отвары корня и "травы" цикория при диспепсии, отрыжке, скорбуте (Боссе, 1940). В настоящее время использование цикория обыкновенного в лечебных целях широко и разнообразно. Народная медицина и гомеопатическая практика рекомендуют употреблять отвары, настои и экстракты из корней для повышения аппетита и усиления пищеварения (Губанов и др., 1976), а также при циррозах печени, желтухе, малокровии, опухоли селезенки, малярии, цинге (Николаева, 1977, 1978, 1981). Цикорий обыкновенный используется при лечении диабета и падагры.

Опыты с использованием спиртовых экстрактов и настоев цикория показали (Караев, Алиев, 1958), что использование этих препаратов повышает толерантность организма к углеводам.

Из наземной части Cichorium intybus предложены два препарата (Демьяненко, 1979): "Цикорин" — для лечения заболеваний печени и

"Фоцин" — в качестве фотосенсебилизирующего средства. В цветках содержится глюкозид цикории, поэтому настой соцветий может быть использован в качестве средства, успокаивающего центральную нервную систему и усиливающего деятельность сердца. Отвар цикория обладает противомикробным, укрепляющим и вяжущим действием, зола применяется при лейшманиозе ( Grodzinsinka-Zachwieja, 1962; Burlage, 1956; Степанов, Лукьянюк, 1971 ).

В листьях цикория обыкновенного содержится большое количество витамина С и витаминов из группы В (рибофлавин, тиамин, никотиновая кислота и др.)

Cichorium intybus культивируется. В культуре развивается как двулетнее растение, формируя в конце первого вегетационного периода утолщенный корнеплод. Корнеплоды в основном используются для приготовления суррогата кофе и для получения спирта и сладких сиропов.

Корни дикорастущего цикория при содержании влаги 72.2% (от абсолютнтно сухого вещества) содержат: золы — 5.7%, протеина — 14.8%, инулина — 48.9%, фруктозы — 4.7% (Ларин и др., 1956). Из корней также получены пектиновые вещества (Айзенберг, 1940), сесквитерпеновые лактоны, флавоноиды, кумарины и полиацетиленовые соединения (Rucher, Noldenn, 1991 ).

Цикорий обыкновенный относится к числу хороших медоносов (Loszert, 1958; Ахметов, Лаврухин, 1981). Медопродуктивность с одного гектара дикорастущего цикория можно считать в 100 кг (Давидович, Давыдова, 1947). Цветки выделяют нектар во влажную погоду и даже во время дождя. Нектар голубого цвета, но из-за смешения с нектарами других видов растений на оттенок меда он не влияет.

На пастбищах и в виде зеленой подкормки цикорий обыкновенный хорошо поедается основными видами сельскохозяйственных животных; повышает удои и питательность молока у коров (Дмитриев, 1941; Губанов и др., 1976; Ахмедов, Лаврухин, 1981). Дикорастущий цикорий охотно

используют в пищу пятнистые олени, сурки, суслики и полевки (Ларин и ДР., 1956).

Cichorium intybus — мезофит. Встречается единично от пустынно-степных до сыро-луговых сообществ (ступени 21-83 шкалы Раменского), но обильно — только на дренированных почвах сухо- и свеже-луговых сообществ (ступени 57-60 шкалы Раменского), зависит также от переменности увлажнения: на посевах с переменным водным режимом мало обилен, количество особей увеличивается при умеренных и постоянных условиях увлажнения (Раменский и др., 1956). Выносит небольшое затопление и заиление.

Цикорий обыкновенный — светолюбивое растение, произрастает на открытых, хорошо освещаемых пространствах. Но, как и у других луговых растений (Былова, 1974; 1995;), его всходы и ювенильные растения более теневыностивы и растут в густых травостоях при значительном затенении. Взрослые особи, входящие в состав сильно загущенных травостоев (проективное покрытие 95-100%),