Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и динамика сосновых фитоценозов Северо-Осетинского госзаповедника
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика сосновых фитоценозов Северо-Осетинского госзаповедника"
РГб ОД ВОРОНЕЖСКИЙ ОРДЕНА ДРУШ НАРОДОВ
ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
2 5 ДПР 1393
На правах рукописи
АРБУЗОВ БОРИС ВАСИЛЬЕВИЧ
СТРУКТУРА И ДОШИКА СОСНОВЫХ ШОЦШОЗОЭ СЕВЕРО-ОСЕТИНСКОГО . ГОСЗАЛОБЕДНИКА
03.00.16 - Экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата
сельскохозяйственных наук
ВОРОНЕЖ - 1993
Работа выполнена на кофодре лесоводства Воронежского лесотехнического института в процессе обучения в аспирантуре с 1968-199^ г.
Научный руководитель- доктор биологических наук, профессор В.И. Таранкое
Официальные оппоненты- доктор биологических наук профессор А.Г. Крылов кандидат сельскохозяйственных наук дошнт К.Ы. Синицын
Ведущее предприятие- Научно-исследовательская лесная экологическая станция Госкомприрода Северной Осетии.
Защита состоится _ 1993 г.
в_/рчасов на заседании Специализированного совета К 064.06.01 при Воронежском лесотехническом институте.
Адрес : 394613, г. Бороне», ул. Тимирязева, в, Воронежский лесотехнический институт.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского лесотехнического института. | .
Автореферат разослан 'УЗ" ¿ГЛ^^^ 1993 г.
Ученый секретарь Слецсовета, канд. биологических наук, доцент
Н.М. ПОПОВА.
л
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность теми. Высокогорья Центрального Кавказа уникальны сочетанием на относительно небольшой территории фрагментов различных экосистем, аналогичных экосистемам средней полосы. Развитость форм макрорельефа и связанные с этим экзогенные процессы увеличивают здесь скорость сукцессия в несколько раз. Центральное место при этом занимают наиболее пластичные • вида, способные сформировать как пионерные, так и субклимаксныа сообщества.К числу таких на Центральном Кавказе бесспорно следует отнести сосну Сосновского (йоха).Изучение структуры н динамики сосняков в этих условиях лоиожзт репениэ ряда теоретических а практических задач. Актуальность исследований позывается, если участь обпуо фрагментарность сведений по соснякам Северного Кззнаэа. Между тем, роль горках сосняков кок почвозацнтного я средообразуяадрго фактора трудно переоценить.
Цель и задачи исследования. Целш настойаэЗ работы являемся изучание общих заяотие|>ностеЯ строения и динамики сосняков на территории СеЕеро-Осетинского госзаповедника. В связи с этим были поставлены следующие задачи: I) выявление видовой структура сосновых ценозов и ее динами««; 2) изучение строения сосновых дрзвостоеэ и их преобразований в хода суггаоссш ; 3) выявление внутренних механизмов, обеспечивающих устойчивое состоя-то сосняков а саних условиях н смену их листевняшн лесами в другие; 4) оценка роли экзогенных процессов; 5) анализ связи йидоеого и структурного разнообразия с устойчясос?ьп аенозов.
Научная новизна результатов исследования. В рззультатв проделанной работы получвпа всесторонняя картина основных нал-
равлениа сукцессии и соя зонных о нэй структурных преобразований -а сосняках и генетически близких к ним сообществах высокогорий Северо-Осетинского госзаповедника, которая может бить распространена на осноьнув часть территории Цантрлльного Кавказа/ Установлены ^кторы, ьлия»щие из предсказуемость направлении омен.пород и их связи с нормами макрорельефа, ¿ыяьлен характер изменения мор^оструктуры сосновых древостоев при переходе их от устойчивого состояния к потере равновесия и рас гиду, с последувщеЯ сменой другими породами. Предложена оригинальная трактовка существа ко-роткопериодических (до 10 лат) циклов в динамике радиального прироста и связи их о устойчивостью сообщества. Установлена зависимость между устойчивостью сообщества и его разнообразием при уточненном понятии "сложность растительного сообщества".
Практическое значание работы. Б сложившихся условиях высокогорные леса нельзя рассматривать как источник древесины для ну*д хозяйства, в связи с чем основные лесоводстве иные мероприятия должны быгь направлен на повышение их почвозащитной и рекреационной пункций. Проведенные исследования помогут скорректировать подобные работы о тем, чтобы достичь максимального одакта. Уточненные типологические характеристики сосняков и связанных с ними сообществ могут быть применены при построении схем динамической типологии горних лесов. Закономерности строения сосняков разных стадий сукцессии позволят выработать необходимую стратегию рубок ухода и предотвратить нежелательную смену пород. Анализ динамики Таксационных покагагэлей поможет при проведении лесоустроительных работ.
Апиобация работы. О результатах работы сделаны доклады на I всесоюзной аколэ-семинарв молодых ученых заповадкикав и национальных парков (¡-¡оскьа, 1908); на научно-технических конференциях ¿оронеяского лесотехнического института (1989-1991); на У
•Всесовзноа совещании по вопросам дендроклимчтологии и дендрохронологии (Свердловск, 1990); на региональной конференции %лора Ниянзро Дона и Северного Кшкдзд" (Росгав-нт-Дону, 1991)$ на I .-'.евдународной конференции "Окологичоокиа проблемы горных территория" (аладикаикАЗ, .
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.
Структура и обьен диссертации. диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов и приложения. Она содержит 151 страницу машинописного текста, 31 рисунок, 7 таблиц. В списке • литературы 159 наименований, в том числе 24 на иностранных языках. В приложении объемом, 76 тшинописных страниц даны материалы первичнцх описания пробных плокздей, таблица коэффициентов связи СЩ) для видов напочвэн.юго покрова и данные измерения радиального прироста в четырех местообитаниях СОГЭ.
• С ОДЕВШИЕ РАБОТУ . . ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕЖОСТИ ВОПРОСА. ЛИТ2?ШРШЛ ОБЗОР.
Дан обзор публикаций по основный теоретическим вопроса», затрагиваемым1 в'диссертационной работе, а также по <£лора и рзс-. тнтельности района исследования.
• ГЛАВА- ¿. «йШК0-герГ?А4ИЧ2СШ УСЛОВИЯ......
3 разделах главы: I) Рэльау;; 2) Оледенение; 3) Гидрография; <0 Климат; 5).Почвы; б) Растительность дана обцая характеристика физико-географических условий района исследования. Для него характерны развйтиэ £ормы макрорельефа С 8О0-4649я, над ур. н.), которые трансформируют кли.чат, делая его неодно родним, и высокая степень мозаичности растительных группировок.
<г
■ГЛАЛА 3. ОБШГШ. ИМЙШЛА ИССЛдШМШЛ. •
В Севаро-Осегинском госздпигвдйикз поносу сосняков соотавЭи-) от нилкмооняготние древостоя, растувде ш крутых склона^ с.кал£-них уступах и т.п. Средний класс ооиитета по сосна район 1У,в. Преобладают сосняки ХУ-У1 классов возраста* что -связно с массовой вырубкой лесов ь данном района в конца прошлого-начале. нынешнего века. Средня« полнота дреаостоев сосны составляет О.З1», -¿} типологическом отношении наиболее распространены сосняки злаково-разиотравные, занимающие крутыз склоны южных экспозиций. По северным склонам встречается ^р^гмзнты сосняков золеномощной группы и по дну долин -ело.кные сосняки.
Для опцион дрних нлЗлиден^й за ходом природных процессов в сосновых лесах заповедника было заложено 19 постоянных и Э.\ времеиныз пробные площади, размером от до 0,7 га. Зысо.т-ный профиль размещения пробных площадей лростирдется от 1300м. > над ур.м., что соответствует нижнай границе сосновочЗерезового пояса, до 2400м, Ьде в среднем проходит верхняя граница леса. Помимо постоянных пробных .площадей,в основу'диализа легли ма-У териалц описаний растительных сообществ на профилях и маршрутах. Всего было составлено 10Э описаний, в которых приводится оценка 23 траметров, характеризующих местообитание, подстилку, напочвзнаый пик|Ов, древостой, подрост и подлесок. Особое внимание была удалено описанию видовой структуры напочвенного покрова. Описания били перенесены на п^окарты с краевой перфорацией, что обеспечивает быстрый поиск и отборку материала по интерз- ; сующим параметрам. ' ' А
Для оцзнки зависимости между видами напочвенного покрою и выявления их комплексов на основе полученных описаний были раосчитша коэ^ициенты связи, согласно '.атодике, приьадз.шэй в
?
.работо Б.й.Миркин» и Г.С.Роаэ'<йарга (1983). Из всего разнообразия коэ^учци^нтов связи был выбран транс<,ормировшныЛ коэффициент Дайоа (ТК1) как наиболее предпочтительный в данных условиях.
Для аналиэд радиального прироста в четырех местообитаниях было отобрано КМ карна дрвв-'сины -но одному с каздого ствола. Керны брались на шсота груди со стороны, поперечной склону. Измерение ширины годичных колэц проводилось за период с 1939 по 1909год с точность«) до 0,1мм. Уирина годичного кольца определялась как среднее по »сем образцам из одного типа леса, дальнейшая обработка велась согласно общепринятым методикам (Битвинскас, 1974).
ГЛАВА СТРУКТУРА И ДИКя,|ИКА Р\СТИТБлЬШХ СООБЗЕСТЗ
с у^ст;-; со&ш ооновского
Белиза рядом авторов (Басилевич, 1977; Рысин, 1980; Ды-ренков, 1989). мы рассматриваем растительное сообщество как открытую кийернетичзскую систему о вероятностными "характеристиками изигзненир параметров во времени и пространстве. Под состоянием такой системы наиболее рационально понимать набор видов на некотором однородном участке. Вся совокупность основных ле-сообразующих пород и эди^икаторных видов напочвенного покрога в их возможных сочетаниях составляет пространство состояний системы. 3 идеала пространство состояний должно бьгть упорядочено так, чтобы задавать правила переходов из одного состояния в другое. Различный набор видов на склонах ю«ных экспозиций, северных и по дну долин естественно определяет сушествованкз как минимум трех самостоятельных подсистем со своими пространствами состояний.
• . .■ ■ Изменение состояний растительных сообществ происходит вслед или одновременна с изменением .тких ^изико-химических ха-
Выеотсг мэд
гюо 1еоо
1900
1&оо г?оо ТбОО 7500 й)
-V: • -
-Ч— 1 / * '
•
• *
*
с /с В* зо уо
Вук
Крутизна
+склона сгроЗуси)
&Ысолга маЯ ур м (М)
г юс
2СВС
1ВСО /воо
1?оо 460С ухсе
ч. *
n ч vi
N \ ч у" • • £> Г-
v v • V v 1. ^тг •
/ 7"
вг>
1С /5 го 30 <гС
Яси^шик
Крутизна смлсха (гродусм)
— — — — ___
-.....- ......Пс.8/*ор*м>~х:
Рис. I. , Распределение игкогоркх лесообрззугаих еихоб и видов »¿почвенного покрала 2 зависимости от крутизн» склонов и высоты над уровне* моря .-:д склонах в:«ной экспозиции, а) для лесообрззуватх пород (сосна распространена по всему пространству ¿акторов среда. Доля участия той или иной породы не учитывалась)^) для видов нл'почвэнногэ покрова.
рдктеристик среды обитания. При экдажюй экспозиции две переменные - рисотд н>д урошн . моря и крутизна скллп опроделнт большуо теть факторов, ответственных эд изменения структуры и динамику растительных сообществ. Они определили координаты схем, представленных нд рис. I. Д.Уаад, обсуждая проблемы стд-бильности. лесных экосистем,' рассматривает такие диаграмма как абстрдхтное представление организации экосистем, описывдемоо как область аггршции, внутри опредзленного окруядвшой средой пространства 1963). По ходу сукцессии точка, изобрджаа-
состояяно система (изображаема к точм), перемещается некоторым образом а пространстве! факторов окрулиицой сроды, попадая в зону действия то одного, то другого аттрактора, что визкв^т, смэну до.чиидптов в видовом составе сообщества.
4.1. Струстурно-дшимичдскиа особенности сообществ моренных отлоныниа и торговых долин. ОбииЯ характер сукцессии в пТих условиях, обусловленный а пзрвуп очередь процессам« аотзлления и увеличением тро^ности местообитания, мо.кно представить по схемам нд рис. 1. К1К перзмэкение изобрдчпюаг;}, точки вниз (уменьшение высоты ¡пд ур.м.) при неизменной крутизна склона. Для троговых долин лта граница |чо»;от бкть оп-редэлона в 0-10 градусов. Участки с такой крутизной модао впродзлить как наиболее^ динамичные, если исходить из числа видов, могущих принять участие в сукцессии. Посла освобождения от льда участи морены порвыя жиэнзепзеобкыа подрост сосны появляется с среднем через 30 лет. конкуренции сосье и начальных этапах составляет береза Литвинова и поьислдя СБо^о/о /, 6./?е/«/и£г ), ¡-и скломдх «тых и восточных экспозиций сосна эшзтно обгоняет в росте березу и р возрасте лет монет сформировать чисти;! древостоя. ¡.ро-цесо осло<нн«гся развитым хазэрелье^ы ^ лэ дн^хлм;^ гпндл) и ска.чними лавин хма. 3 зли их постоянного г.гйотмя возникает
i0
низкобонититиие бирюзовы) криь^исьн, С ув.'личениим тро^ юоти / .■НСТООбИГШИЛ ПОД полог CJCIUJ шчинаот ннедряться лиственные породи, ЧГО ПРИВОДИТ К образованно с.южных,двухъярусных CJCHHK0U. haпо чванный покрои егшоытсн моэ»ичным и вклвчют группировки ыдов, xifiiKTopiiux дли piaiiux ст»дни сукцессии. Гильнойшеа развитие соибщасгы приводит к полнил алиминлции слоны и образовании букового ласа с пр.иосьв других парод и тпочпоиным покровом яомоп.шковод группы. Схемдтичоски этот про а-'со молна представить так, как иго сдалапо на рис. ¿.
Рис, 2. Схема сукцоссионной последовательности раститалышх сообществ по дну тригоьо»! долины финской улульо). 1-сосново-бо-ра'зовоо, с ливым напочв-лшцм покровом из бобовых и злаков; ¿-березняки на мосте* регулярного схода лл».ш; 3-сосннки с дпП зо-лономотно-копиечнакоьой группы; '(-соснаьо-ольхоьое и кленовое о }|(ЬП зали номоа!ноИ и ясменниковол групп; '3-. сосново-буковое с не.« мешшкоинм г.и11; б- кленоьо-ольхован, т маете уничто.(инного древостоя с ЛИЛ ясчемчиковой группи; 7-букоь»я с покровом ясмонни-коьои группы.
Ьесмотря Н1 р1знао0р1зио умиляющих друг друга ценозов, сукцессия проходит по .чисткой, деторминироиашии сх^мэ, что определяется стабильными услоьинми увлалнания, 111 которые лз в силах, оуцасгвоино повлиять ногодичниа колебании ос>дков.
."Утруктуснэ-дшимич.»екиа особенности саобцеств ЙИНЫХ с1:ло.{о.';. о ц^лои ьозмо.иаоа направление смен доминангоь первого яруса и напочвенного покрова мочио оценить, прадстлБИЬ перемещение изображающий точки влево (рис.Г), что моделирует увеличение
ff
трофаости и вла «мости местообитания, или вниз-при потоплении климзтд. С р')ст0м крутизн« СКЛОН'» учмьипзтся ЧИСЛО НИДОВ, способных образовать древостой и при крутизне овыаэ гр»дусов измсизнио климат» в стороьу потоплония чв присолит к смоно доминанта парного яруса - сосны. Г.рослежиьэя ьээможшс ндправления смен по диаграмм\м нд рис. 1 «окно предположить, чг на высотах кижз 1700м ,ол.[кл вероятность оуон сосновых лесов дубовыми с 'ДрИМОСЬП мел КОЛИ СТВЗННЦХ П010Д-0СИНЦ, бор^зн и граба. Н I высотах 1700-1900.4 у ].слич.з и из влагообасночз;! юсти (смзшноч с паро-распродзлснизм ос»дкоь в верхоньях глубоких уцолия) чо<ит при-гости к с.чоно сосняков буковыми лесами. ;>ышо 1900-Л\Х)м господство сосяи поддерживается кяямдтичзскимй уторами. 1! раЯоно условных границ дттрчктаро» (,р«с.1) я\пр »вдогшэ сукиессии нзпрзаск»-эуемо, т.к. зависит от колебаний климат» (с периодом 10-С0 лот, достаточным для образования .'¿изнзсп'дсобиого подроста) и внутрм-' нгй дин»мики древостоя (НДЛНЧП.Э окон в полого, бтНХ» СОМЯИ и т.н.) И главе ог.исыЬчется измэмлшо видового состав» напочвенного покрова по вксотно.чу профилю.- Лд рис. 1 изображен» схем» сукцессии из ю*ных склонах.
I 1-еасняки злаково-ястробинкэвые; ¿-сосна с примесью дуби Покрав
землят.лна-подч;рзнников ;Л} 1-е с прим°сь« бук».Покров ясчемнихэт;»^ дуОр»вы разнотравны?; 5- бухмяки ясмешыкош.з; 5- оси.¡пики рдзнотр»м>ь;^; 7- клоново-ольхов.-з, ясмечкикзвыэ.
»Мс. Схгмл поездов »тельнэст.: лас чих соабсгсть
ид открытых склонах экгпоэициа.
п
lb границз лес* суровый KJii).4:iTm«JcKHj у словил оюдят. набор видок, способных принять учл'стие и сукцессии(до литмужи Пра атом суб-
•л
альпийские сосняки попеременно схзняютсн лугами, ъслед ал вуко-ьыми колэбй шями климат».
Ц.') Структурно-дитыичискиз особачносп; рютитялы'шх сообществ ци верных склонов. 11» соиориих бортлх укелиЯ у тетки соо-някохз приурочлш к относительно молодим грубообломочним осыпям, тюшпмюцимоя и нодоащлноА члети скло.ив, к виходач екчлышх пород, rpjdiiih и возьишониям рчзлшиого положения, .¡дась 0т:иси-тильная сухость препягствуjt ьоэобноые in» и росту хлрлктерпых длн сеырних склонов берози и рябину и их »исго ьр^мвши зшм-от oociii. Олшыин площадь сосняков саиирных склонов приходится in оиыпи. Посла их алтенлтя пологом сосни ризко попытается влажность мостообиг&ннн, чгр приводит к образованию mrvj чванно го покрова золиномошной групгш. ¿> атюимости от структуры ci«04l ocunu и крутизны склона сосняки более или кинее бистро сменяется баризово-рябшивим криволесьим (hj высотах слыша 1900м) или шнроколиотвоинь'мн .лоедми. Сбщзе щпраалэние сукцессии на грубообломочных осинах соьпздавт о |ипр-лвл<жнам смой рюгиталь-иих сообществ на моренных субстратах по дну троговых долии.-
Н,Структура и дитмик* рлститалыих сооощосги h i скло.пх восточных н зшмдн^'х :)кспиз»ц:ш. Площадь сосняков строго ъосточ-кои и строго здпщнзй экспозиции на территории здповадника мала, что объясняется особенностями орогр^ии района. По своим струк-турно-дишмичэским особ«нноотим сосняки восточных экспозиция схожи о соснякам;: п.«них склоноь, д здтдних лкспозиций- с северными.
ГШК 5. СТРУКТУР^ И Д.'.тША, ДРлШСТОЕй
5.1 ,С'Гр.укгурз и динамика р¿смродал-ншн стналои по стуцд-НЯ 4 ТОЛщИЦЫ. >:.90бщаЯ(ИЛИ СТДНДдрТНаЛ модель строения сосняков, предполагает правильной, унимод^ьноо распределение стволом по диамотрам, в котором от возраста загисит лишь процент стволов а той или иной ступени толщины (Добком, 19В9). Га кия модель мо.чот <5игь верна только а том случае, если изменении среды ибитдния и климатические колебания не будуг существенно ьпиягь на интенсивность хода роста и отпада деревьев в различных ступенях толщины. Более реалистична и распространена в природе ситуации, когда с течением времени возникают колебания скорости прироста по диаметру в различных ступеня.-. толща ни, наблюдаются волны возобновления и отпада, которые нарушавт очно»! ¡шинное рдспгодаленив, делая его би- и полимодальным. ¿Зеролгность нарушения структурной однородности и возшнемоклтя поличодального р (определения рдст&т по мере увеличения сукцоссионного возраста сообщества.13 качестве модели, иллюстрирующей возможный механизм возннкновомин полимодальных распределений в силу внутренних причин модно воспользоваться логистическим уравнением. Уравнение такого типа описывют заьисимыП от илогност.и рост популяции, в котором управлявшим параметром является коа^*ициэмтг -.разница мезду рождаа*оотьв и смертность«!, и емкость среды К. При достаточно мдлой удельная скорости роста популяции ее численность медленно достигает предельного уровня и остается на нам неопределен ю долго. 'Гдкому варианту доллнз соответствовать правильное унимоддльноо рдспрзде-ление в чистых со-иякдх, рг:туц11х и бчднцх, сухих у елоыих. При увеличении параметра г такое достикшше стационарного состояния происходит с оверлутои- плотность "плрепрыгйыет" асимптоту и колеблется с уменьшавшейся по времени амплнгудои. а п-егл)д, когда плотность древостоя находится нияэ '.симпт <ты, моее-г наблсдать-
ся пик Еозобновлэния или болао интенсивный рост оставшихся де-ровьзв низших ступеней толщины, что приводит к появление очоред-ного экстремума в распределении стволов по ступеням толщины. Лдк покдзыихзт »нализ графиков, такие процессы в дрепостоях сосны на ктых бортах уцелий могут наблюдаться со среднзй периодичность» в '30-лвт, а на сошрных склонах - в лет. л ели условия среды и наличие к почво банка семян благоприятны для роста пород слздумзго угзпа сукцессии, то уормнруется с^ешлиныл подрост из сост. мзлколистаочпьх и широколистьанмых видов в различном процентном соотношении, *1зменанко «оргструктуры древостоя сост.1 в процоссе сукцессии мо*но проследить на конкрзтиом при-шре (рис. Ь- Л
сре£ссгг'ся
Ни <па//и(<МХ>/
Рис. динамика распредзленин стволов по стуг.счич толщины в сосняках троговэй долины р., цзйдон (по данным пробных пло^адв«'.)
/s
Размерит структура слоняющих сосну букняков будет повторять схему, приваленную Ht рис. I». ¡истый буковый лас имеет распределение стволов по ступеням толщины .близкое к правильному, унимодальному, При гипототичаскзй очеИе бука другой породой (например^ дубом) структура древостоя будет нарушаться, открывая доступ более конкурентоспособным видам.
а.¿.динамика вертикальной структуры древосгоои. jJ ходе сукцессии упорядоченная размерная структура дравостоов чередует-' ся с хаотической, неупорядоченной, характерной для короткопери-сдических пароходных стадий. Сходит закономерности mo-sho проследить и в развитии вертикальной структуры, lia начальных этапах сукцессии вертикальная структура соснового древостоя но тоет стратификации на яруса. Нижнюю границу крон определяет поверхность земли, а верхняя имеет нозтчнтзльш.о колебания, 'г,к« плотность размещения стволов по участку позволяет им избегать конкуренции за свет. По маре развития древостоя идет диф^ерои-циация ого вертикальной структуры на прост р аист во, з а полненное кронами, и подподогоьое п; ост pi нет во. Je г ко прослеживается нижняя Граница протяженности крои, мало связанная с обще.) высотой составляющих древостой стволов. Эгот этап со-.п-етствует правильному распродэлецую стволов по студаням толщины. того: зрения информатики ото состояние болов п| игру сон ьни iiw» сравнению с предыдущим, т.к. наличие au ранен |0й неоднородности и р имим делении биомассы предполагает наличие o-iv^Krifunux .«ехч-.шзмов само>рга ш-зации в экосистеме. ,1ри нарушении структуры [, юнр',деления стволов по ступеням толщины изменяется и характер структуры дравостоя. [.одпологовое nj остра.каты заполнлегся кронами подроста различных пород, пртяяо июсть «с, он i;.';i'.Jt'Q прус, испытывает значителыи е kv/£ ч; s t.:,.. о ¡»¿ульг ¡re м ьгргкг Н1Я структура фитоценоза ЫЗвраЦаеТоЯ к сх<;.< , иЛЛа/.ОД •■'. U *{(.'#•
i6
началноя. При ^ормирохниии чистого букидкд ni Mi сто сманенного сос.ш.о-букового лсс1 вертикальная структура ценоза вновь становится более упорядоченной, с читко вир 1.*з шкм ярусом крон и
ГиДПОЛОГОВОГО npOCTplHCTBl,
Диначикл средней высоты сосняков на склондх различной экспозиции • неодинакова. При один псовом возрасте рдзброс значений íucot в сосняках с-'ворнои »кспозиции больае.' пэиболза гороятной причине/, этого юлнз считать неоднородные услеьия увлажнения и минериыюго n.iTvuni на осыпях рдзличпоЯ мор^оструктуры.
ГЛыЛ 6. ¡¡¿лОГОРЫЕ бнугрйлие за'.юио .ерностн ПРОДУКЦиОилОРО
а ссслш a саш с проблею.! усголчигши и сукцх-
СЛОшал C4£!i
Сукцессионкыв cmss'uj осуществляется ъелед за измэлениам некоторых параметров окру.лдюцей среды. Однано не всегда удается связать кампания » составе растительного ообцзства с простым нисопленком органика в na^ní. }J процессе дизнзде^гельностн >»и- ■ тоцзкоз изменяет все (,изико-хим.:чоскую сроду обитания, частоту
и амплитуду колеб-'jüiü условий среды. Растение можно сравнить с * •
приемником, настроенным на определенный диапазон колебаний ^и-зико-химическнх характеристик местообитания. Такая приопособлан-ность pacTj тл к среде вырабатывается в прцзссе эволюции и служит ьъянол биоэкологической харахгеси икон. Праспособданнссть тога или иного оргдяизч» к ерде обитания .южно оцепить по по-Х1Э»телич ого «изнодзлтгльностн, р частности, г.о динамик? прироста биомассы. 2слк рст< продукционного процесса соалддют с ритмом лолай i!i;i,i условии среди, то популяция успезко р13в8».»отсй, если же нет - и пгзкйхо;«г tutáсияния атого ссш из ценоза, ко-терсо 3- l4nre.'.b:¡3 уекзрязтея В прюутсгвки более ¡tOHXypJHÍ.lUCIlO-
собного вида. Центральным момэнтом тестирования доляна бить оценка у порядоченности и закономерности в динамике реального прироста, которая бы соответствовал благоприятном для роста условиям. При традиционном построении график» рддизльного прирост в гиде временной разшртки (по оси ординат - значения прироста, по оси абсцисс - время) оценить полученную информацию я этом плана трудно.Поэтому был вобран иной способ, » именно- представление данных по приросту в вида "разового портрета", й атом . случае по оси абсцисс откладываются значения прироста в мэмент времени Ь , , а по оси ординат - в .чомент Л^,/ и так далее. Последовательно соединяя полученные тонки яезду собоЛ,*и получим траектории, описывавшую поведение некой д.1на<ической оистемы, выходом которой является величина радиального прироста. Результаты подобных операций приведены на рис. 5. сросается в глаза, что из всех четырех графиков (исключая модель) видимо
у ,
упорядоченность *ожно наблюдать лишь в случае рис.'Зв, т.е. в сосняка разнотравно-элаковоц, который является устоичивой стадией «в сукцессионной последовательности. Так,данные по приросту также укладываются а ехзму ограниченного разнообразия (большой упорядоченности, ^еямяой онтропии) устойчивых сообщаете. Учитывая., что хизнь любого древостоя мс*гмт быть описли как динамика субпопуляций ч°тосинтезируощих органов -хюи или листьев, х она в свою очередь, связана с радиальным приросте« (Чжан-<!1и-ЦзюЯ, 1966; НиЖсг. ЙиМег, Ш1-,Мигг) ^/¡'ое^сг , 1987), для
моделирования мо*но воспильэоьаться логистическим уравнением О запаздыванием, общий вид которого
При определенных коэдациентах смертности (Л1), рождаемости (/• ) И емкости среды они •гпилнйт крируп (рис. 5,д) , очзнь
Ыи, гушроспто
£ зев <«/■
/л
ис <3«
а)
1.5
1.3
1,1
« 9
А?
* о/ <0 « ¿^¿ууш- , 'се ' и '/!» '
й
А/,,/
/.1 в» Л
—I—I—I I 1 ' I ч—I—I—
«? <}» и 1.1
X'
»Л
>Л «»
48?
О
1-1—'—г I I I I I I I т <К? «» // <5
Рис. 5. Динамика радиального прироста сосняков в четырех типах леса Цзиского ущелья.
а) оосняк эелзяомоишик;
б) сосняк сложный;.
в) сосняк злаково-рзэнотрав-. ный; (
г) сосняк субальпийский
д) модель.
д) "> ' '—I I > !■ 1- 1 I I >дл
У9
схожую с кривой на рио. 5в, В дальнейшем, однако,.траектория сворачивается в точку, что происходит при неизменных параметрах г и К, В природе этого не наблюдается, так как по крайней мере один параметр - гл. должен испытывать непрерывные колебания, вызванные климатическими условиями,
."■.¡ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ НАРУШЕНИЙ НА СТРУКТУРНО-ДИНАМИЧЕСКИЕ; ОСОБЕННОСТИ СОСНЯКОВ СЕВЕРО-ОСЕТИНСКОГО ГОСЗАПОВЕДНИКА
Ь главе подробно рассматривается роль экзогенных нарушений в динаыикб5-видового состава растительных сообществ. Подчеркивается стабилизирующее воздействие периодических низовых пожаров на эко-, системы сосновых лесов.
" %> СЛАВА 8. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, СТРУКТУРНАЯ СЛОЖНОСТЬ И -СТАБИЛЙОСТЬ СОСНОВЫХ ШЭДЕН030В .
Большинство исследователей признает, что зависимость между сложность» сообщества и его устойчивостьо остается неясной. Частично это объясняется неодинаковым смыслом, вкладываемым разными авторами в понятие "сложность" или "стабильность". Наиболее неопределенно понятие сложность, применяемое по отношению к различным природным системам. Обычно под увеличением сложности сообщества подразумевают возрастание видового богатства, длины пищевых цепей, числа ярусов и т.и. Неадекватность такого толкования, продемонстрированная в работе И.Пригожина и Г.Николис ;(1990), заставляет искать иные критерии опенки сложности. Вышеупомянутые авторы считают, что менее двусмысленно говорить о сложном поведении, нежели о сложных системах. Имеется ввиду процессы: самоорганизации, приводящие к возникновению структур и неоднородностей.Показателем той или иной степени упорядоченности в системах разного рода служит величина энтропии. В микроскопической теории энтропия ассоциируется с числом допустимых состояний при определенных условиях, наложенных
на систему. Чем меньше допустимых состояний и-юет система, там' более она упорядочена и м.ньде величина энтропии, пели состояние растительного сообщаства опрэдлляатоя "зго i-идовой структурой, то uefioa более однородный по составу будат ииеть меньшую величину энтропии и будет более сложен, если под сложностью понижать всю совокупность процессов, приведших систему в тзкоэ состояние. Напротив, сообщество полидоминантнов, с представителями различных групп видов в напочвенном покроле, ассоциируются.скорое с хаосом и неупорядоченностью- понятиями, далеко не однозначиьми сложности. Используя формулы для рассчета величины энтропии Н (Дмитриев, 1999),можно оценить динамику этого пока1ателя в ходе сукцессии. Сообщества начальных стадий сукцессии могут быть образованы представителями видов древесных пород -езоны, березы, ивы и рябины. При одинаковой вероятности их появления величина ii составит 1,39ед.- J разраженных древостоях, П]5и отсутствии' давления биотических факторов, представители' вышеперечисленных видов встречаются практически о одинаковой вероятностью и энтрот пия сообщества прибликает'Ягя'к максимально возможной, т.е.,» 1,39 ' ед. По мэре формирования сомкнутого полога частотный спектр среды сужается, что приводит к выпадении из состава неприспособленных видов, о конце концов состав древостоя становится'монодоминантным и энтропия И стремится к 0. Иными словами, а ходе сукцессии растзт упорядоченность сообщества. Изменявшаяся грозность местообитания сдвигает характеристики частотного спектра среды, т.е. приводит к тем же последствиям, что и нарушение, 3 состав древостоя внздрявтея ольха, клен, бук, вишня птичья. Величина Н'место-. обитания поднимается до 2,00 ед. К этому значению приближается энтропия переходных стадий, а дальнзймзм процессы самоорганизации приводят к устойчивому монадоминантному состоянию -букяяку ясмэнникогому, энтропия хоторего вновь приближается к 0.
гу
Что касается напочвенного покрова, то( если динамику его видового состава оценивать не по числу составляющих его видов, а по чио-лу групп, представителя которых присутствуют в составе, кар-тлка получается сколэЛ с описанной выше для представителей дрйвесного яруса,
шводи
1. 3 горных условиях стабильность видовой структуры, характер и направленность сукцессионных и рз образований растительных оообщэств во многом определяются (¿изико-гаогра^ичзскими характеристиками местообитания - экспозицией, крутизной склона и высэтой над уровнэм моря.
2. По степени стабильности состояний сосновые леса заповедника можно условно разделить на три группы:
а) Труппа абсолютно стабильных состояний. К ним относятся сосняки, занимавшие склоны ажних экспозиций - на высотах свыше 2Ю0м над ур. м, независимо от крутизны склона и от границы леса до 1500м при крутизне свыше 35 градусов. В зту же группу входят скальные сосняки р!зличного-местоположения. хз напочвенном
покрове преобладает злаки. 5
с
. б) Относительно стабильные состояния. В оту группу вхоцят сосняки, стабильность которых поддеркив!ется экзогенными факторами, в частности - Помарами (пирогзнные сосняки). При длительном отсутствии низовых пожаров (на пзриод свыше 100 лит) на их мзсте может возникнуть смешанное сообщество, которое в дальнейшем сменится чистымл широколиственными лесами. Такиз сосняки занижают склоны в 23-30 градусов на высотах 13^-17^0.4., особенно в районах меягорных котловин с субаридньм кл.!.<атом. И чапочвэ^ш покрове встречается в.;ди, характерные для ¡м юколиегьонних легэь.
в) Группа нестабильных "состояний, Продолаштэльность стадии определяется срокам жизни сосны в пэрвом ярусе и в зависимости от условий колеблется от 2'30-ЭЛ) лет (сосняки сложные) до 600 ,яат (особо бедные условия в сосняках ззлзномошной группы). Группа представлена сосняками, развивавшимися на долинных мора-.нах, подошвенных частях склонов, выполоченных элементах рельеца, а такта сосняками зелэномошной группы. 13 перлом случае смена сосняков вироколиствэнными лесами происходит из-за .интенсивной аккумуляции питательных веществ, во втором за счет резкого изменения условий среды, посла затенения осыпи сочкнувашся пологом древостоя.
3. о группах с нестабильным состоянием наблюдается смена сосняков широколнстъзшшми лесами из бука восточного и дубов . скального и крупаопыльникосого. Обычно ота смэна происходит через стади» господства мйлколиствоншх пород в нижних ступенях
. «
толщины.
Детерминй^эванность сукцессии определяется степеньо воздействия колебаний клдаата различной цикличности на пзрамзтр,* управлявший ¿идовой структурой сообщества. Их (ихних салонах в пределах лесного г^ряса таким параметров нвлрзтся влзгообеспэчэн-ность. 3 стабильно влажных условиях дна троговых долин сукцессия протекает по аесткой схема и приводит к субклияаксному сообщэству из бука с напочвенном покровом ясменниковоя группы. Б стабильно , сухих условиях, на склонах с крутизноР 25-30 градусов и в аридных котдови.чкх, сосняки закономерно сменяются дубравами с причэсьв других пород. В условиях че, где на влалкоиь местообитания но-,'-жат существенна повлиять количество выпадаощ'.х за тот или иной времзаноа интервал осадков, сукцессия и«взт вероятностный,.'сто-' ; хастичгский характер. На склонзх севзрной экспозиции вэдущуп соль играет температурный режим, что дздагт характер сукцессии здесь
менее предсказуемым, па сравнению с иными склонами. Ка высз-тах свила 1900м сосняки стеншотся бороуоио-рябиношм криволосьзм. 3 пояса Г/СХ)-1900м возможна смэш сосняков букоьо-клоповьми ло-сами , л никэ 1700м- дубово-грабовими.
5. 1)Нздрэиие в.иои последующих стадий сук.аессии происходит посла шруш.'ния размерной структуры древостоя, происходящего из-за несоответствия внугрибиологнчоских особенностей сосны тро*-ности местообитания. При игом правильное, унимодальное распределение стволов по ступеням толщины п..рэходит в би- и поли^одаль-ноо. а девственных древостоях количество пиков в распределении коррелирует с возрастом. Б суровых климатических условиях (граница леса) нарушение мор^оструктуры древосгоя не приводит к внедрению под полог сосны других пород.
6. Стабильньм состояниям обйчно соответствует унимодальное или близкое к нему распределзние стволов по ступеням толщины,
что является слддстиием схокзсти биологических ритмов 'вида и частотной структуры сре'ды обитания. ;>о отрачазтея на характере продукционного процесса и связанного с ним прироста стволов по диаметру. Динамика' радиального прироста устойчивых в сукцэсс.инном плане сосняков подчиняется определенной закономерности, в дзу-гих_ жз условиях она хаотична и непредсказуем».
7. Постоянно действующие экзогенные ¡ирушлнм (лавины, низовые пожары) являются стабилизирующим фактором, ютсрий способствует сзхршзнив структуры ценозов и прзпдтству-зт всяк.:м оук-цессионным изменениям. Разовые наруления, разрухам «¡из пр-зшио структуру Ценозов, ускоряют cieny тгонорных сообществ .ч.июкенц-ми, независимо от природы самого нарулония.
8. ^адовое разнообразие стабильных состояний ,.'.гоцч .озов стремится к минимуму и ьоэрэстаэт в шрехздндй аддил от одного устойчивого состояния к другому. зтог ir вида воj ¡murf-
разив определяется условиями (ёмкостью) среды.
РАБОТА, ШйШШДОБ ПО ТКДЕ ДЛСОЛТАЦМИ
1. Арбузов В. Опыт применения понятий об1ч<эй теории систем для описании динамики лесных <*итоцонозов> Б сб. '¿лора Нимнзго Дона и Севзрного Кавказа. .Тэз. докл., Ростов-на-Дону, 1991,
•С. И-1Э.
2. Арбузов 5.1). Злияяиз экзогенных нарушений на структурно-динамические особенности сосняков орвднего и верхнего лэоных поясов в уолэгиях Центрального Кавказа. 3 сб. Зкологичэские проблемы горних территория. Тез.цокл. участников I мзздунар. конф. Владикавказ, 1592, -С.З'^-ЗЗб.
3. Арбузов i3.il., Таранков г>.11. Роль внутренних ¿акторов » динамике радиального прироста сосны на примерз дрЭвостоев сосны Сосноцского. Двп.ст», 199¿.
Арбузов Б,и. пзкоторьз особенности структуры и динамикл сосновых ^итоценсуф» Н1 т-'рригории Севзро-Осотинского госзаговед«-пика. Сб. ^атэриалол^он^рзнции, поавященноа £25-лзт.ив со' дня рождения Г. V.Морозова. ¿ап.сг., 1993.
5. Арбузов В.Д. лотория природопользования на территории СОГо. двп.ст., 1993.
Подписано в печать 8.0^.93. Формат 60x6^/16. Объем I п.л. Тираде 100 окз.
Отпечатано на ротапринте Воронежского облпотного упреэления статистики.
- Арбузов, Борис Васильевич
- кандидата сельскохозяйственных наук
- Воронеж, 1993
- ВАК 03.00.16
- Фитоценотическая структура сосновых лесов восточной части Центрального Кавказа
- Особенности фитоценотической структуры сосновых лесов восточной части Центрального Кавказа
- Строение, рост и продуктивность древостоев коренных сосновых лесов бассейна Верхней Печоры
- РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СЕВЕРО-ОСЕТИНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА
- Структура и функционирование лесных фитоценозов заповедных и охраняемых территорий БССР