Особенности фитоценотической структуры сосновых лесов восточной части Центрального Кавказа

Фролов, Валерий Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности фитоценотической структуры сосновых лесов восточной части Центрального Кавказа
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности фитоценотической структуры сосновых лесов восточной части Центрального Кавказа"

На правах рукописи

Фролов Валерий Юрьевич

ОСОБЕННОСТИ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

03.00.05 — Ботаника 03.00.16—Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь 2005

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель - доктор географических наук, доцент

Братков Виталий Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шхагапсоев Сафарби Хасанбиевич; кандидат биологических наук, доцент Попов Константин Павлович

Ведущая организация: Тебердннскийгосударственный биосферный природный заповедник

Защита состоится « » 2005 г. „¿Р часов на заседании

диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корп. 2, ауд 506. Факс:(8652)35-70-23

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Н.Г.Лиховид

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Направление по исследованию структурно-функциональной организации биогеоценозов как систем, получающих, преобразующих и аккумулирующих огромное количество вещества и энергии, традиционно развивается в рамках не только биологических, но и смежных наук. Особую важность приобретают вопросы изучения внутренней структуры и взаимоотношений между компонентами биогеоценоза. Достаточно сказать, что за рубежом такие исследования являются приоритетными. Например, в American Journal of Ecology в 90-е годы из всех публикаций, посвященных данной тематике, примерно 40% занимают вопросы структурно-функциональной организации природных экосистем.

Высокогорья Центрального Кавказа отличаются уникальностью сочетания различных типов растительности в связи со сменой почвенно-климатических условий, обусловленной высотной поясностью а также различиями в экспозиции и крутизне склонов. Это позволяет проследить на довольно маленькой территории смену растительности, аналогичную для равнинной территории нашей страны, но на протяжении сотен километров. Активность экзогенных процессов в горной части Большого Кавказа приводит к тому, что скорость сукцессий здесь увеличивается в несколько раз по сравнению с равнинными территориями. При этом центральное место занимают наиболее пластичные средообразующие виды. К числу таких видов на территории Центральном Кавказе следует отнести сосну Коха. Пояс сосновых лесов занимает верхний ярус горно-лесной зоны. Сосновые леса распространены главным образом на склонах ущелий на маломощных щебнистых почвах. Произрастая на крутых и скалистых склонах, сосняки выполняют почвозащитную и водоохранную функцию. На территории Северной Осетии сосняки сейчас занимают площадь 7 тыс. га, что составляет 4,4% от покрытой лесом площади (Бу-дун, 1994).

В настоящее время сведения, характеризующие сосняки данной части Большого Кавказа, носят фрагментарный характер, особенно в части, касающейся детальной пространственной структуры сосновых ценозов и непосредственного строения ценопопуляций сосны Коха как эдифици-рующей синузии, ее состояния и жизненности.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы в этой связи является анализ пространственно-временной структуры и состояния сосновых лесов, произрастающих в восточной части Центрального Кавказа. ,_

рос. национальная

БИТ ¡;;0!ТХА егерС>рг

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1) выявить флористический состав сосняков и провести эколого-ценотический анализ;

2) изучить пространственную структуру ценоза как результата развития данной формации;

3) определить возрастную структуру древостоев, выделить в них поколения и изучить их генезис;

4) исследовать строение и состояние ценопопуляций сосны Коха и особенности ее возобновления.

Научная новизна исследования заключается в проведении подробного эколого-ценотического анализа горных сосняков. Охарактеризовано вертикальное и горизонтальное строение растительного сообщества и распределение соснового древостоя. Исследована возрастная структура, жизненное состояние и онтогенетический статус (возрастное состояние) ценопопуляций сосны Коха. Проведен сравнительный анализ данных показателей в связи с местоположением и типами возрастной структуры древостоев.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Формация из сосны Коха, являющейся слабым средообразовате-лем, имеет богатый флористический состав, что обусловливает разнообразие эко- и биоморф слагающих ее растений, а также географическое и ценогенетическое происхождение видов.

2. Пространственная структура сосновых фитоценозов находится в зависимости от местоположения сосняков (рельеф, экспозиция, высотный градиент), а также от их флористического состава и возраста древостоев.

3. Ценопопуляции Pinus kochiana Klotzsch ex С. Koch характеризуются различным возрастным составом, определяющим тип разновозрастно-сти древостоев, а также онтогенетическим и жизненным состоянием особей. Особи сосны в древостое имеют контагиозное распределение.

Теоретическое и практическое значение работы. Проведено углубленное изучение сообществ сосновой формации, а также непосредственно ценопопуляций сосны Коха, что позволяет расширить представление о состоянии и структурных особенностях высокогорных сосняков. По причине того, что высокогорные сосновые леса относятся к лесам первой группы их нельзя рассматривать как источник получения древесины. Лесохозяйственная деятельность в основном должна быть направлена на улучшение почвозащитных и рекреационных функций леса и, в крайнем случае, на побочное пользование. Поэтому практическая зна-

чимость проведенных исследований состава, строения и состояния сосновых фитоценозов может заключаться в оказании помощи по корректировке лесоводственных и лесоохранных мероприятий для получения высокопродуктивных древостоев в связи с их возрастом, динамическим состоянием и орографическими особенностями данной территории. Анализ таксационных показателей поможет при проведении лесоустроительных работ.

Апробация работы. Основные теоретические положения и практические результаты работы обсуждались на Международном научном совещании «Проблемы сохранения ценных и редких видов флоры горных лесов» (Ставрополь, 1994); Международной конференции «Заповедное дело в новых социально-экономических условиях» (Санкт-Петербург, 1995); I региональной конференции студентов и молодых ученых «Экологическая безопасность Юга России» (Владикавказ, 2002), на I региональной конференции молодых ученых «Новые и редкие растения Северного Кавказа» (Владикавказ, 2003), на заседаниях кафедры ботаники СевероОсетинского государственного университета (1996-1999), на ученых советах Северо-Осетинского государственного заповедника (1999-2002).

Публикации. Материалы исследований, представленные в диссертационной работе, изложены в 6 публикациях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, списка литературы и приложений. Содержание работы изложено на 154 страницах текста и включает в себя 27 таблиц и 16 рисунков. Список литературы включает 307 наименований, в том числе 11 работ иностранных авторов. В приложении даны материалы первичных описаний пробных площадей, таблицы, графики и гистограммы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ

1.1. Теоретические подходы к изучению сосновых фитоценозов

Приведен обзор публикаций по основным теоретическим вопросам, посвященным исследованиям структурно-экологической организации лесных биогеоценозов и ценопопуляционного анализа древесных растений. Также дан анализ предшествующих работ по изучению флоры и растительности Северного Кавказа и непосредственно сосновых лесов района исследований.

1.2. Методика изучения сосновых фитоценозов и характеристика объектов исследований

На северном макросклоне Центрального и Восточного Кавказа сосняки занимают пояс сосново-березовых лесов. Вертикальное распространение сосны довольно обширно. Для проведения исследований нами выбраны сосняки, представляющие собой большие массивы, расположенные на склонах разной экспозиции и крутизны с различным диапазоном высот. Для проведения наблюдений в сосновых лесах было заложено 15 пробных площадей. Высотный профиль размещения пробных площадей простирается от 1120 м до 2360 м над уровнем моря, широтный диапазон между объектами исследований составляет около 60 км.

Описание всех ярусов сосновой формации на пробных площадях проводилось по общепринятым методикам с определением различных параметров (Сукачев, Зонн, 1961; Корчагин, 1976 и др.). Элементы горизонтальной структуры напочвенного покрова и особенности расположения по площади древостоев и подроста определялись при помощи метода крупномасштабного картирования. Разделение сосняков по высоте на фитоценотические горизонты и анализ плотности древостоев определялись при камеральной обработке посредством метода деформаций (Ипатов, 1969). Для анализа возрастной структуры древостоев на каждой пробной площади были отобраны древесные керны с каждой ступени толщины. По результатам керн-анализа также были выделены поколения сосны Коха и определена динамика роста древостоев. Жизненное состояние древостоев определялось при подеревном учете по методике В.А. Алексеева (1989). При характеристике возрастного состояния (онтогенетического статуса) ценопопуляций сосны Коха мы руководствовались современными методиками (Смирнова и др., 1976; Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений, 1989).

На пробных площадях был собран гербарий высших растений и по результатам его обработки проведен эколого-ценотический анализ фитоценозов.

Статистическая обработка материала была проведена с использованием современных средств вычислительной техники и соответствующего программного обеспечения: MS Excel и программы статистической обработки STATISTICA6.0.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ СОСНЫ КОХА В ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

Центральным Кавказом называется отрезок Большого Кавказского хребта, ограниченный с обеих сторон вулканическими конусами Эльбруса и Казбека (Гвоздецкий, 1954). Под восточной его частью понимается территория, занимаемая Северной Осетией до долины р.Терек (Дарь-яльское ущелье). В главе дана характеристика этой горной территории, являющейся частью ареала сосны Коха. Описаны главные физико-географические факторы, особенности геологического состава, оледенения, геоморфологии, почвенного покрова, гидротермического режима, которые обусловливают характер распространения растительного покрова. Развитость форм макрорельефа района исследований определяет неоднородность климатических условий, что в свою очередь влияет на распределение, сложение и структуру различных растительных формаций.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРНО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СОСНОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

3.1. Эколого-ценотический, систематический и географический анализ сосновых фитоценозов

Для того, чтобы лучше понять механизмы адаптации растений и их сообществ к условиям высокогорий нами был проведен эколого-ценотический, географический и синузиальный анализ видового состава горных сосновых фитоценозов. В результате проведенной работы были составлены различные спектры, наглядно показывающие количественные соотношения групп жизненных форм, географических и флорогенети-ческих элементов, а также экологических и трофических групп растений по их отношению к влаге и богатству почвы соответственно.

По результатам обработки флористического материала выявлено, что флора исследуемых сосняков представлена 222 видами, относящимися к 159 родам и 63 семействам. Наибольшее число видов составляет 11 важнейших семейств (рис. 1).

Южные склоны Северные склоны

Рис. 1. Представленность основных семейств в растительных сообществах высокогорных сосняков

Встречаемость тех или иных видов растений на пробных площадях определяется совокупным действием экологического и ценотического отбора. В первом случае, в горных условиях, наиболее важна орографическая составляющая, т.е. высота местности, экспозиция и крутизна склонов. Во втором случае — состав эдификаторов и содом инантов, их плотность расположения на участке, сомкнутость крон и возраст.

Представленность семейства сложноцветных на южных склонах в два раза выше, чем на северных, что характеризует, как известно, аридные черты флоры в первом случае, а уменьшение участия бобовых почти в два раза и многократное увеличение доли аспидиевых, а также осоковых, и появление плауновых, во втором случае, свидетельствуют о ее гигро-фильности. Также на северных склонах, в нашем случае, не обнаружено представителей многочисленного сем. Ьатгасеае, но увеличивается участие сем. Asparagaceae и сем. Сегатасеае. Помимо этого, в северных сосняках выпадают представители некоторых семейств: крестоцветных, гвоздичных, камнеломковых, ирисовых, зверобойных, подорожниковых и др., но появляются (помимо плауновых и осоковых) луковые и водяни-ковые. Из древесных растений сосняков на склонах северной экспозиции выпадают кизиловые, крушиновые, кленовые и маслиновые, но появляются ивовые и волчниковые. С переходом от южных к северным склонам происходит обеднение видового состава.

Фитогеографический анализ мы проводили, руководствуясь системой А. А.Гроссгейма (1939-1967).

Флора сосняков представлена в основной своей массе (64%) четырьмя фитогеографическими элементами: Кавказским — 18%, Палеаркти-ческим — 19%, Европейским — 16%, Голарктическим— 11%. Довольно велика представленность Малоазийско-Кавказского элемента — 7%. В целом по исследуемым соснякам представленность основных фитогеог-рафических элементов довольно близка к показателям склонов южной экспозиции.

Ценотический спектр отражает неоднородность горного рельефа и недостаточное эдификаторное воздействие сосны Коха. В нем выделены 6 групп ценотических элементов (табл. 1).

Таблица 1

Состав флороценотипов сосновых фитоценозов, %

Группа видов Тр. «К» Тр. «С» Тр. «С]» Южные склоны Тр. «Се» Тр. «Б6> Тр. «Бк» Северн. СКЛОНЫ По всем ПГ1

ЦЕНОТИЧЕСКИЙ СПЕКТР

Степная 7 2 - 5 3 2 2 2 4

Лугово-степная 16 10 11 14 6 7 7 4 11

Луговая 35 41 32 37 21 15 41 29 36

Лугово-лесная 14 27 27 19 29 31 20 24 18

Лесная 27 18 27 24 38 43 30 40 30

Лугово-болотная 1 2 3 1 3 2 - 1 1

I Среди флороценотипов горных сосняков превалируют представите-

ли лугового (36%), лесного (30%) и лугово-лесного элементов (18%) с вектором, направленным в сторону лугово-степной и степной составляющей—15%.

Экологический состав сосновых фитоценозов (табл. 2) отражает разнообразие их экотопов и действие целого ряда сопряженных факторов. Анализ проводили по принадлежности разных видов растений к пяти экологическим группам.

Таблица 2

Экологический и трофический спектры, %

Группа видов Тр. «К» Тр. «С» Тр. «С]» Южные склоны Тр. «Сб» Тр. «эь Тр. «О к» Северн. СКЛОНЫ По всем ПП

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР

Ксерофиты 3 2 - 2 3 3 2 1 2

Ксеромезофиты 25 10 11 20 6 8 7 7 16

Мезофиты 70 87 84 76 69 79 85 80 76

Мезогигрофиты 2 1 5 % 22 10 # 12 6

Гидрофиты

ТРОФИЧЕСКИЙ СПЕКТР

Группа видов Южные склоны Северные склоны По всем ПП

Олиготрофы 1 4 2

Олигомезотрофы 15 19 14

Мезотрофы 39 42 41

Нитромезотрофы 20 16 20

Нитрофилы 2 4 3

Мезонитрофилы 16 5 13

Олигонитрофилы 1 2 1

Олигонитромезо-трофы 6 8 6

Анализируя в общих чертах исследуемые сосняки по экологическим особенностям представляющих их видов, можно сказать, что три четверти от их количества составляет мезофитная группа растений (76%), а также ксеромезофитная—16%. Это свидетельствует о преобладании сухо-лугового типа увлажнения (мезофиты) с некоторым отклонением в сторону лугово-степного типа увлажнения (ксеромезофиты).

С экологическими группами растений неразрывно связаны трофические группы растений, отражающие богатство почвенных условий конкретного ценоза и позволяющие устанавливать тип азотного питания для каждого вида растений. Трофический анализ мы проводили, руководствуясь положениями А. А. Лепехиной (1977), выделив восемь трофических групп (табл. 2).

В целом трофические группы сосняков данной зоны представлены большей долей мезо- и нитромезотрофов (61%), олиготрофная и олиго-мезотрофная группы составляют в совокупности 16%. Доля нитро- и мезонитрофилов также составляет 16%, по которой можно судить о степени воздействия человека на данные сообщества в настоящем и в недавнем прошлом.

Анализ состава жизненных форм (табл. 3) показал абсолютное преобладание многолетних трав (78%), преимущественно корневищных (40%) и стержнекорневых (29%).

Таблица 3

Биоморфологический спектр, %

Биоморфа Тр. «К» |Тр. «С» Тр. «С|» Южные склоны Тр. «Се» Тр. «ог» 3 О « а. Ь 01 2 . х 3 & 3 8 1 <3 8 По всем ПП

Древесные растения: 20 12 19 16 33 19 17 22 16

деревья 9 5 13 6 11 4 4 7 6

кустарники 10 5 3 8 11 15 13 11 8

полукустарники 1 2 3 2 11 - - 4 2

Многолетние травы: 74 87 79 78 63 76 83 75 78

стержнекорневые 28 34 37 31 9 30 30 26 29

корневищные 38 36 29 38 46 37 45 40 40

рыхлокустовые 4 7 5 3 3 2 2 2 3

плотнокустовые 1 3 3 1 3 2 4 3 1

луковично- 2 3 5 3 3 2 2 3 4

клубнекорневые

суккуленты 1 3 - 2 - 2 - 1 1

Одно-, двулетние травы 6 2 3 6 3 4 - 3 6

Если сравнивать склоны разных экспозиций, то на северных склонах увеличивается доля древесных растений в спектре за счет снижения общего количества видов травянистых растений. Древесные виды в среднем по соснякам составляют 16%.

По способу перезимовывают из пяти групп видов явно преобладают криптофиты (43%) и гемикриптофиты (35%) во всех исследованных сосняках. Это означает, что в климатически сложных горных условиях преимущество получают растения с подземным положением почек во-

зобновления (криптофиты) и несколько меньше — с приземным. Такое же соотношение четко прослеживается и при изменении экспозиции даже в пределах одного ущелья, когда в северных сосняках доля криптофитов увеличивается, а гемикриптофитов — уменьшается. И эта разница тем более явственна, чем выше по профилю располагаются сосняки, и чем сильнее крутизна склонов, что еще более подчеркивает континентальные черты микроклимата. Кроме того, с переходом на северные склоны увеличивается доля фанерофитов и хамефитов в сообществе (последних в три раза), но доля терофитов наоборот уменьшается в два раза.

В ритмах сезонного развития и времени цветения видов имеются следующие различия. Во всех сосняках преобладают раннелетнецвету-щие виды (43%), почти в два раза уступают им поздневесеннецветущие виды (23%). И те, и другие при переходе на склоны северной экспозиции уменьшают свое присутствие.

3.2. Горизонтальная структура сосняков

Определение микрогруппировок в сосновых лесах представляет довольно трудную задачу. Выраженность микрогруппировок крайне низка. Это объясняется тем, что сосна является слабым эдификатором и визуально очень сложно уловить какую-либо разницу в развитии травя-но-кустарничкового яруса в разных зонах (Казанцева, 1979).

Среди исследователей существуют разные мнения, по каким признакам надо выделять пятна растительности. Однако в последнее время преобладает та точка зрения, что микрогруппировки целесообразно выделять не по немногим доминирующим видам, а по группам совместно встречающихся видов (Маслов, 1983). Так как в сосняке трудно разграничить микрофитоценозы, мы предпочли разделять напочвенный покров, делая основной упор на хозяйственные (агроботанические) группы (Дымина, 1976).

После полевого описания и нанесения пятен на карту-схему мы определяли размеры площадей полученных скоплений, воспользовавшись точечным методом (Программа и методика биогеоценологических исследований, 1966; Исаев, 1974). Этот способ наиболее производителен и позволяет математически строго оценивать достоверность полученных результатов.

Всего на пробных площадях нами выделено от трех до восьми типов микрогруппировок. Наибольшее различие в их составе и соотношении наблюдается между склонами северных и южных экспозиций. Склоны южных экспозиций отличаются меньшим разнообразием микрогруппировок. Обычно их около четырех-пяти. Основные из них представлены

разнотравно-злаковыми (31 %), злаково-разнотравными (17%) и злаковыми (33%). Склоны северных экспозиций представлены намного большим разнообразием микрогруппировок. Мозаичность здесь сложнее. Основная доля микрофитоценозов приходится на зеленомошные группы растений — в среднем около половины (51 %) при встречаемости 100%.

Некоторые изменения в участии и доле микрогруппировок происходят и по вертикальному градиенту в пределах одного и того же склона. В основном это связано с изменением богатства почвы, влажности и состава древостоя. Последний вывод согласуется с мнением, что мозаичность наиболее выражена в смешанных хвойно-широколиственных лесах, где присутствие разных видов древесных пород и подлеска создает большое разнообразие условий (Работнов, 1983).

В целом же, подводя итог, можно сказать, что наибольшее разнообразие и выраженность в мозаичности нижних ярусов леса наблюдается в старых разновозрастных сложных сосняках, расположенных на склонах северной экспозиции.

3.3. Элементы вертикальной структуры сосняков

В основу разделения лесного ценоза по вертикали на фитоценоти-ческие горизонты были положены признаки развития сосны как поро-ды-эдификатора. Дифференциация проводилась на основе сплошной таксации древостоев и геоботанической характеристики участков. Разграничение на БГТ мы производили по показателям размещения и объемного заполнения пространства частями растений (Карманова, 1983), слагающих фитоценоз, где основное внимание было уделено фотосинтетической слагающей, которая играет основную роль в создании фитоген-ной среды и этим обусловливающей структуру сообщества. Чтобы разграничить слои и биогеогоризонты, нами использован метод деформаций, предложенный B.C. Платовым (1969).

Изучение вертикальной структуры фитоценоза позволило выделить три основных биогеогоризонта. Последний из них также представлен тремя разновидностями.

Анализ показал, что наличие и мощность того или иного горизонта зависит от многих факторов. В сосняках встречаются разрывы между кроновыми пространствами и тогда бывает выражен подгоризонт стволовой аккумуляции (Г Ак III), но в большей степени для древостоев характерна вертикальная сомкнутость крон, обусловленная в основном составом насаждений (сложностью древостоя) и их сложной возрастной структурой. Глубина полога здесь может приближаться к высоте древесного яруса.

Анализ сообществ со сложной вертикальной структурой, особенно где произрастают породы, резко различающиеся по экологии, приводит к выводу, что выделение общих биогеогоризонтов для этих пород довольно формально. Скорее всего более объективен раздельный анализ кроновых пространств для каждой породы-кодоминанта (Карманова, 1983; Уткин и др., 1980).

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА И СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ КОХА

4.1. Возрастная структура сосняков

Для изучения возрастной структуры нами были выбраны сосняки в различных ущельях Северной Осетии, расположенные на склонах разной экспозиции и крутизны, на различных высотах и принадлежащие к разным типам леса. В зависимости от истории возникновения и развития, из описанных нами сосняков только 6% можно отнести к коренным и 94%—к условно-коренным.

В целом по исследуемой территории около четверти насаждений приходится на молодняки и средневозрастные (27%), преобладают приспевающие и спелые (60%), и примерно десятая часть относится к перестойным (13%) насаждениям. Сосновые древостой в основной своей массе относятся к Ш-1V классам возраста (табл. 4).

Таблица 4

Распределение древостоев по классам возраста

пп К-1 К-2 к-з С-4 С-5 С-6 Сз-7 Ся-в Св-9

Возраст 51 48 30 69 87 89 148 154 105

Класс III III II IV V V VIII УШ VI

ПП С]-10 СИ1 т-п БМЗ Ок-14 Ок-15 - - -

Возраст 67 70 82 79 86 51 - - -

Класс IV IV V IV V III - - -

В одновозрастных сосняках основная масса древостоя, т.е. период формирования деревьев, составляющих «ядро насаждения», появилась

в течение 10-20 лет; в условно-одновозрастных — 20-30 лет; в условно-разновозрастных —30-40 лет и в разновозрастных—40-60 лет. В целом по исследуемой зоне можно привести следующее соотношение: одно-возрастные насаждения —13%, условно-одновозрастные —13%, услов-но-разновозрастные—34%, разновозрастные—40%. В одновозрастных насаждениях преобладающая часть деревьев имеет диаметр 11 -27см и возраст 30-48 лет, в условно-одновозрастных — 17-43см и 75-95 лет, в условно-разновозрастных — 14-37см и 50-81 лет и в разновозрастных— 14-35см и 70-108 лет.

С характеристикой возрастной структуры древостоев тесно связано понятие о так называемых поколениях леса (Семечкин, 1967). У сосновых древостоев выделено от одной до пяти групп, что соответствует деревьям разных поколений. О генезисе поколений можно судить по периодам усиления и замедления радиального прироста. Прослеживается практически синхронное по времени усиление или угасание прироста. Первый период начала массового роста древостоев произошел приблизительно 40-80 лет назад, что хронологически можно отнести к 20-60 годам XX века. Начало же массового замедления радиального прироста приходится на период 10-30-летней давности (т.е. приблизительно 1970-1990 гг.).

4.2. Онтогенетический статус ценопопуляций сосны Коха

Четкой закономерности распределения возрастных состояний по пробным площадям в связи с высотой над уровнем моря нами не прослеживается. На трансектах с большим высотным диапазоном наблюдается высокий процент виргинильных растений — от четверти до трети. При этом генеративные экземпляры составляют около 50%. На трансектах с меньшим высотным диапазоном количество виргинильных сосен очень мало, в то время как генеративные составляют более 80% всего древостоя. В среднем по всему району исследований процент виргинильных деревьев составляет 11,9%, генеративных — 76,8%, синильных — 0,7%. Процент виргинильности резко увеличивается в разновозрастных сосняках (28%), в то время как генеративность в данном типе возрастной структуры минимальна (53%).

Проведен анализ зависимости возрастных состояний от жизненности особей (табл. 5).

Таблица 5

Соотношение возрастных групп и категорий жизненности

TBC* Возр. сост. 1 2 3 4

О V 1/0,7 1/0,7 4/2,7 2/1,3

8 92/61,7 31/20,8 16/10,7 2/1,3

УО V 2/2,2 3/3,3 - -

8 67/72,8 15/16,3 4/4,4 1/1,1

УР V 5/1,9 3/1,1 6/2,2 1/0,4

В 194/71,9 47/17,4 13/4,8 1/0,4

р V 35/11,1 33/10,4 26/8,2 22/7

в 158/50 32/10,1 8/2,5 2/0,6

Примечание - TBC* —тип возрастной структуры; 1-4—баллы жизненности; в числителе—количество деревьев, в знаменателе—процентное соотношение.

Виргинильные особи в сосняках трех типов возрастной структуры — одновозрастных (О), условно-одновозрастных (УО) иусловно-разновоз-растных (УР) выражены крайне слабо. В разновозрастных сосняках процент виргинильных особей повышается в несколько раз во всех категориях жизненности, но он везде остается приблизительно на одном уровне (7-11%). Что же касается генеративных экземпляров, то во всех типах возрастной структуры происходит явное уменьшение процента их численности при переходе сгг здоровых к отмирающим деревьям, т.е. от высшей к низшей категории жизненности.

4.3. Жизненное состояние ценопопуляций сосны Коха

В основе метода определения жизненности деревьев лежит принцип простого и точного определения жизни хвои. Отличие этого признака от нормы позволяет узнать одну из важнейших составляющих снижения густоты кроны.

В масштабах всей зоны, которую охватывают наши исследования, вычислено, в среднем, процентное соотношение жизненных состояний: здоровые деревья — 63,3%; ослабленные (поврежденные) деревья — 17,2%; сильно ослабленные (сильно поврежденные) деревья — 7,2%; отмирающие деревья—2,6%; свежий сухостой—0,4%; старый сухостой —9,4%. Сосняки Дигорского ущелья находятся в лучшем положении по уровню жизненности, тем более, что и процент здоровых деревьев (балл 1) здесь выше—74,8% по сравнению с Куртатинским и Цейским (62,1 % и 53% соответственно).

Для того чтобы выявить определенные тенденции динамики уровней жизненности в зависимости от типа возрастной структуры, наиболее показательным, на наш взгляд, является анализ здоровых (балл 1) и отмирающих (балл 4) деревьев, а также старого сухостоя (балл 56) (табл. 6).

Таблица 6

Жизненность ценопопуляций Р'тиэ косЫапа по типам возрастной структуры, %

TBC* 1 2 3 4 5а 56

О 64,8 19,4 11,4 2,0 1,0 1,4

УО 72,1 18,4 4,0 1,2 - 4,6

УР 66,5 15,2 5,7 1,4 - 11,1

р 50,5 16,2 9,0 6,8 0,6 16,8

Примечание: TBC* — тип возрастной структуры; 1-56 — категории жизненности.

Везде прослеживается четкая закономерность по уменьшению процента здоровых деревьев от одновозрастных к разновозрастным древо-стоям. В то же время постепенно увеличивается процент отмирающей части древостоя и старого сухостоя также по направлению от одновозрастных к разновозрастным лесным участкам.

Кроме анализа уровня жизненности деревьев в древостоях, можно провести и оценку жизненности состояния древостоев в целом. Для этих целей широко распространен расчет индексов состояния древостоев по числу деревьев (Алексеев, 1989). Средним показателем по исследуемой зоне является индекс 75,4%, что характеризует древостой как находящиеся в промежуточном состоянии между здоровыми и ослабленными.

4.4. Особенности возобновления сосны Коха

Сосняки, произрастающие на территории Северной Осетии, не отличаются высокой возобновительной способностью. Обращает на себя внимание то обстоятельство, что основное количество подроста находится в ювенильной (j) и имматурной (im) возрастной стадии. Многие растения погибают еще на стадии проростков (р) или по причине сильного задернения на склонах южной экспозиции, или из-за развитого мохового покрова по северным склонам. Влияет также затенение подлеском и

сильно загущенным пологом древостоя. Количество же виргинильного подроста (v) заметно снижается с увеличением полноты древостоя, не выдерживая конкуренции и усыхая.

По соотношению разных возрастных состояний подроста в пересчете на 1 га, в среднем, в Куртатинском ущелье имматурных особей развивается 7%, процент виргинильных заметно возрастает—до 93%. Проростков и ювенильных особей не обнаружено. В Цейском ущелье проростки (р) составляют 30%, ювенильные особи—53%, имматурные — 15% и виргинильные всего 2%. В Дигорском ущелье показатели следующие: ювенильный подрост составляет 46%, имматурный — 54%. Проростков и виргинильных особей не обнаружено.

По категориям жизненности подавляющее большинство подроста на всех уровнях разновозрастности находится в «здоровом» состоянии (балл 1).

4.5. Пространственное размещение деревьев сосны в пределах сосновых древосгоев

Исследования по пространственному размещению сосновых древо-стоев внутри ценоза и его характеру были проведены способом крупномасштабного картографирования особей на пробных площадях с последующей обработкой данных методом ближайшего соседа (Георгиевский, 1972;Ипатовидр., 1975;Титовидр., 1984). Учет наименьших расстояний проводился таким образом, чтобы можно было получить сведения

0 размещении деревьев на одном и том же участке с разрывом во времени 10-15 лет (Ипатов и др., 1975).

Исходя из показателей коэффициента вариации (v = s/x" 100%) прослеживается неравномерность распределения особей по пробным площадям. Для понимания характера размещения деревьев были выделены «зоны с повышенной плотностью», для чего использован принцип деформаций. Их удалось выделить при помощи метода «отношения частот», предложенного B.C. Ипатовым (1969).

Исходя из анализа деформаций, на пробных площадях выделено от

1 до 5 совокупностей. Но наиболее часто встречаются 2-3 совокупности. Из сравнения совокупностей вытекает, что сосна Коха чаще всего встречается на площадках группами по 3-6 особей.

При сравнении распределения деревьев по площади от молодых к более старым древостоям (от II к VIII классу возраста) наблюдается, по нашему мнении}, некоторая цикличность. В молодых древостоях преобладают более крупные биогруппы по 6-8 деревьев. С увеличением возраста количество деревьев в группах уменьшается до 3-6 и 2-5 экземпляров.

Но постепенно, примерно к V классу возраста, совокупности деревьев «расширяются» и включают уже 3-7 особей, а в старых сосняках (VIII класс возраста) по 2-6 деревьев.

Анализируя изменение сосняков в пределах одного древостоя в интервале 10-15 лет, т.е. соотношение всего древостоя вместе с сухостоем и только живой его части, наблюдается, что с возрастом количество групп с большим числом деревьев на пробных площадях—уменьшается. Группы «ужимаются» в количественном отношении. Больше становится групп с количеством деревьев до 5 экземпляров. Крупные группы как бы распадаются на более мелкие. Мелкие группировки по 1 -2 дерева включаются в более крупные по 3-6 особей. Таким образом, древостой в своем развитии стремится к усредненным показателям.

Для того чтобы сделать заключение о размерах скоплений (биогрупп) был использован метод наименьших расстояний. На разных участках нами выявлено от одной до семи совокупностей, что соответствует разным группам расстояний. Наиболее часто встречаются пять групп расстояний. Более высокий процент расстояний находится в зоне их наименьших значений в пределах 0,5-4 м. Обычно этот интервал, самый объемный по числу дат, входит в первую, вторую и третью совокупности. В основном это расстояния между деревьями в группах. Следующие совокупности объединяют расстояния между деревьями в группах и расстояния между группами. Четкой границы между ними провести нельзя. Последние совокупности, по-видимому, характеризуют свободные площадки между группами — «окна» с размерами от 6 до 13 м и более.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Флора исследуемых сосняков представлена 222 видами, относящимися к 159 родам и 63 семействам. Большая часть видового состава представлена одиннадцатью семействами. Из фитогеографических элементов превалирует пять групп (в порядке убывания): палеарктическая, кавказская, европейская, голарктическая, малоазийско-кавказская. Цено-генетический спектр отражает преобладание двух групп элементов: лугового и лесного. В горных сосняках исследуемой зоны превалирует сухо-луговой тип увлажнения. О богатстве почвенных условий можно судить по принадлежности растений в основном к мезотрофам и нитромезот-рофам. Биоморфологический анализ показал абсолютное преобладание многолетних трав, преимущественно корневищных и стержнекорневых. По способу перезимовывания сосняки в основном представлены криптофитами и гемикриптофитами, а по времени цветения—раннелетнецве-тущими и поздневесеннецветущими видами.

2. При описании мозаичности выделено от трех до восьми типов микрогруппировок. Склоны южных экспозиций отличаются меньшим разнообразием и представлены в основном разнотравно-злаковыми и злаковыми микрофитоценозами. Мозаичность ценозов северных склонов сложнее. Здесь основная доля микрофитоценозов приходится на зе-леномошные группы растений. Для сосновых древостоев нашей зоны в основном характерна, в той или иной степени, вертикальная сомкнутость крон, обусловленная бонитетом и сложностью насаждений, а также их возрастным составом. Глубина полога здесь может приближаться к высоте древесного яруса.

3. По возрастной структуре исследуемые сосновые древостой в основном относятся к III — V классам возраста. В древостоях выделено от одной до пяти фупп, что соответствует деревьям разных возрастных поколений. У преобладающей части деревьев в поколениях возраст колеблется в пределах 53-83 лет при средних диаметрах 14-35 см. Анализ генезиса поколений показал, что для преобладающей части сосняков начало массового роста древостоев приходится на 20-60-е годы, а затухания роста— на 70-90-е годы прошлого века.

4. Сосняки, принадлежащие к разным типам возрастной структуры, различаются по соотношению онтогенетических стадий. В большей степени доля виргинильных особей прослеживается в разновозрастных древостоях, в то время как генеративность здесь минимальна. По уровню жизненности существует определенная тенденция уменьшения процента здоровых деревьев от одновозрастных к разновозрастным древосто-ям. Показатели жизненности древостоев в целом указывают на то, что они находятся в промежуточном состоянии между «здоровыми» и «ослабленными». В исследованных сосняках не прослеживается очень высокой возобновительной активности. Подрост в основном представлен ювенильными и имматурными особями, виргинильность выражено слабо. Стадия проростков прослеживается только в разновозрастных сосняках, но здесь же наименее выражена совокупная представленность более взрослых вегетативных стадий—имматурной и виргинильной. Исследование совокупностей деревьев в древостоях указывает на то, что сосна Коха в основном встречается группами по 3-6 особей. При сравнении древостоев разных возрастов наблюдается некоторая цикличность в изменении размеров биогрупп. Анализ размеров скоплений (биогрупп) показал, что наиболее высокий процент расстояний находится в зоне их наименьших значений, в пределах 0,5-4 метров, что соответствует расстояниям между деревьями в группах.

СПИСОКРАБОТ,ОПУБЛИКОВАННЫХПОТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Дзабаев А.И., Олисаев В.А., Сабеев А.Г., Фролов В.Ю. Проблемы сохранения ценных и редких видов флоры горных лесов // Роль региональных советов ботанических садов в изучении и рациональном использовании растительных ресурсов, Мат-лы международного научного совещания.—Ставрополь, 1994.—С.39-42.

2. Сабеев А.Г., Фролов В.Ю. Проблемы редкого лесного ценофонда в системе ООПТ Северной Осетии // Межд. конф. «Заповедное дело в новых социально-экономических условиях». — С.-Петербург, 1995. — С.203-204.

3. Фролов В.Ю. Возраст и жизненность сосняков высокогорий Ди-горского ущелья // Мат-лы I Региональной конф. студентов и молодых ученых «Экологическая безопасность Юга России»—Владикавказ, 2002. —С.115-117.

4. Фролов В.Ю. Возрастное и жизненное состояние сосняков Цейс-кого ущелья //1 Региональная конф. молодых ученых «Новые и редкие растения Северного Кавказа».—Владикавказ, 2003.4.2. — с.87-90.

5. Ефимова В.А., Фролов В.Ю. Список видов растений сосновых фитоценозов Северной Осетии//2004,8 с. —Деп. в ВИНИТИ.

6. Фролов В.Ю. Систематическая, географическая и ценогенетичес-кая характеристика сосновых фитоценозов Северной Осетии // Междун. научн.-практ. конф. «Проблемы рационального использования растительных ресурсов».—Владикавказ, 2004 (в печати).

Подписано в печать 10.02.2005 г. Усл.печ.л. 1,4.Тираж 100 экз. Заказ № 17.

Полиграфический центр Северо-Осетинского государственного университета им.К.Л.Хетагурова, 362025, г. Владикавказ, ул. Ватутина, 46.

! I

t \

РНБ Русский фонд

2005-4 45811

ISO

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фролов, Валерий Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Теоретические и методические подходы к изучению фитоценотической структуры сосновых лесов

1.1. Теоретические подходы к изучению сосновых фитоценозов.

1.2. Методика изучения сосновых фитоценозов и характеристика .объектов исследований

ГЛАВА 2. Эколого-географические условия произрастания сосны

Коха в восточной части Центрального Кавказа

2.1. Рельеф

2.2. Климат и современное оледенение

2.3. Гидрографическая сеть

2.4. Почвы

2.5. Растительный покров и основные группы сосняков

ГЛАВА 3. Структурно-экологическая организация сосновых фитоценозов восточной части Центрального Кавказа

3.1. Эколого-ценотический, систематический и географический анализ сосновых фитоценозов

3.1.1. Систематический анализ

3.1.2. Географический и ценогенетический анализ.

3.1.3. Экологический и трофический анализ

3.1.4. Биоморфологический анализ

3.1.5. Анализ фенологический и по Раункиеру

3.1.6. Синузиальная характеристика сосняков

3.2. Горизонтальная структура сосняков

3.3. Элементы вертикальной структуры сосняков

ГЛАВА 4. Структура и состояние ценопопуляций сосны Коха.

4.1. Возрастная структура сосняков.

4.2. Онтогенетический статус ценопопуляций сосны Коха

4.3. Жизненное состояние ценопопуляций сосны Коха

4.4. Особенности возобновления сосны Коха

4.5. Пространственное размещение деревьев сосны в пределах сосновых древостоев.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности фитоценотической структуры сосновых лесов восточной части Центрального Кавказа"

Актуальность работы. Направление по исследованию структурно-функциональной организации биогеоценозов как систем, получающих, преобразующих и аккумулирующих огромное количество вещества и энергии, традиционно развивается в рамках не только биологических, но и смежных наук. Особую важность приобретают вопросы изучения внутренней структуры и изучение взаимоотношений между компонентами биогеоценоза. Достаточно сказать, что за рубежом такие исследования являются приоритетными. Например, в American Journal of Ecology в 90-е годы из всех публикаций, посвященных данной тематике, примерно 40% занимают посвященные вопросам структурно-функциональной организации природных экосистем.

Высокогорья Центрального Кавказа отличаются уникальностью сочетания различных типов растительности в связи со сменой почвенно-климатических условий, обуслоленной высотной поясностью а также различиями в экспозиции и крутизне склонов. Это позволяет проследить на довольно маленькой территории смену растительности, аналогичную для равнинной территории нашей страны, но на протяжении сотен километров. Активность экзогенных процессов в гороной части Большого Кавказа приводит к тому, что скорость сукцессии здесь увеливается в несколько раз по сравнению с равнинными территориями. При эюм центральное место занимают наиболее пластичные средообразующие виды. К числу таких видов на территории Центральном Кавказе следует отнести сосну Коха. Пояс сосновых лесов занимает верхний ярус горно-лесной зоны. Сосновые леса распространены главным образом на склонах ущелий на маломощных щебнистых почвах. Произрастая на крутых и скалистых склонах, сосняки выполняют почвозащитную и водоохранную функцию. На территории Северной Осетии сосняки сейчас занимают площадь 7 тыс. га, что составляет 4,4% от покрытой лесом площади (Будун, 1994).

В настоящее время сведения, характеризующие сосняки данной части Большого Кавказа, носят фрагментарный характер особенно в части, касающейся детальной пространственной структуры сосновых ценозов и непосредственного строения ценопопуляций сосны Коха как эдифицирую-щей синузии, ее состояния и жизненности.

Целью настоящей работы в этой связи является анализ пространственно-временной структуры и состояния сосновых лесов, произрастающих в восточной части Центрального Кавказа.

Для достижения поставленной цели необходимо решение следующих задач:

1) выявление флористического состава сосняков и проведение эколого-ценотического анализа;

2) изучение пространственной структуры ценоза как результата развития данной формации;

3) определение возрастной структуры древостоев, выделение в них поколений и изучение их генезиса;

4) исследование строения и состояния ценопопуляций сосны Коха и особенностей ее возобновления.

Исходная информация и методы исследований. В основу работы положены полевые исследования, проведенные лично автором в 1993-2003 гг. На начальной стадии (1993-1996 гг.) в ходе рекогносцировочных маршрутов было выбрано 6 трансект, находящихся в Куртатинском, Алагир-ском, Цейском, Караугомском и Харесском ущельях в интервале высот 1120-2360 м и пересекающих наиболее крупные массивы сосновых лесов. В предалех данных трансект были заложены 15 пробных площадей, по 2-3 на каждом, на которых начиная с ] 996 г. проводились детальные исследования пространственно-временной структуры сосняков. Работы проводи-лиь по стандартным методикам (Анучин, 1971, 1977; Уткин, 1974; Лаврен-ко, 1959; Методические указания к определению потенциальной производительности лесов, 1973; Гигаури, Дзебисашвили, 1990; Смирнова, 1990).

Для обработки и систематизации полевых материалов применялся стандартный пакет MS-Excel, на основе которого был создан банк данных, характеризующий основные параметры сосновых древостоев исследуемого района. Детальный статистический анализ осуществлялся с использованием 'пакета STATISTICA.

Научная новизна проделанной работы заключается в проведении эколого-ценотического анализа горных сосняков. Также получена всесторонняя картина вертикального и горизонтального строения растительного сообщества и распределения соснового древостоя, а также исследована возрастная структура, жизненное состояние и онтогенетический статус (возрастное состояние) ценопопуляции сосны Коха. Проведено сравнение этих показателей в связи с местоположением и типами возрастной структуры древостоев.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Формация из сосны Коха, являющейся слабым средообразователем, имеет богатый флористический состав, что обусловливает разнообразие эко- и биоморф слагающих ее растений, а также географическое и цено-генетическое происхождение видов.

Теоретическое и практическое значение. Проведено углубленное изучение сообществ сосновой формации, а также непосредственно цено-популяций сосны Коха, что позволяет расширить представление о состоянии и структурных особенностях высокогорных сосняков.

Высокогорные сосновые леса относятся к лесам первой группы, в связи с чем их нельзя рассматривать как источник получения древесины, а лесохозяйственная деятельность в основном должна быть направлена на улучшение почвозащитных и рекреационных функций леса и, в крайнем случае, на побочное пользование. Поэтому практическая значимость проведенных исследований состава, строения и состояния сосновых фито-ценозов может заключаться в корректировке лесоводственных и лесоох-ранных мероприятий для получения высокопродуктивных древостоев в связи с их возрастом, динамическим состоянием и орографическими особенностями данной территории. Анализ таксационных-показателей поможет также при проведении лесоустроительных работ.

Апробация работы. Основные теоретические положения и практические результаты работы обсуждались на Международном научном совещании «Проблемы сохранения ценных и редких видов флоры горных лесов» (Ставрополь, 1994); Международной конференции «Заповедное дело в новых социально-экономических условиях» (Санкт-Петербург, 1995); I региональной конференции студентов и молодых ученых «Экологическая безопасность Юга России» (Владикавказ, 2002), на I региональной конференции молодых ученых «Новые и редкие растения Северного Кавказа» (Владикавказ, 2003), на заседаниях кафедры ботаники Северо-Осетинского государственного университета (1996-1999), на ученых советах СевероОсетинского государственного заповедника (1999-2002).

По теме диссертации и району исследования опубликовано 6 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, списка литературы, включающего 307 наименований, из которых 11 на иностранных языках и приложения. Объем рукописи составляет 154 страницы, в том числе 16 рисунков и 27 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Фролов, Валерий Юрьевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования позволили сделать следующие выводы.

1. Флора исследуемых сосняков представлена 222 видами, относящимися к 159 родам и 63 семействам. Большая часть видового состава представлена 11 семействами. Из фитогеографических элементов превалирует 5 групп (в порядке убывания): палеарктическая, кавказская, европейская, голарктическая, малоазийско-кавказская. Ценогенетический спектр отражает преобладание двух групп элементов: лугового и лесного. В горных сосняках исследуемой зоны превалирует сухо-луговой тип увлажнения. О богатстве почвенных условий можно судить по принадлежности растений в основном к мезотрофам и нитромезотрофам. Биоморфологический анализ показал абсолютное преобладание многолетних трав, пре-. имущественно корневищных и стержнекорневых. По способу перезимовы-вания сосняки в основном представлены криптофитами и гемикриптофи-тами, а по времени цветения — раннелетнецветущими и поздневесенне-цветущими видами.

2. При описании мозаичности выделено от трех до восьми типов микрогруппировок. Склоны южных экспозиций отличаются меньшим разнообразием и представлены в основном разнотравно-злаковыми и злаковыми микрофитоценозами. Мозаичность ценозов северных склонов сложнее. Здесь основная доля микрофитоценозов приходится на зеленомошные группы растений. Для сосновых древостоев нашей зоны в основном характерна, в той или иной степени, вертикальная сомкнутость крон, обусловленная бонитетом и сложностью насаждений, а также их возрастным составом. Глубина полога здесь может приближаться к высоте древесного яруса.

3. По возрастной структуре исследуемые сосновые древостой в основном относятся к III—V классам возраста. В древостоях выделено от одной до пяти групп, что соответствует деревьям разных возрастных поколе

127 ний. У преобладающей части деревьев в поколениях возраст колеблется в пределах 53-83 лет при средних диаметрах 14-35 см. Анализ генезиса поколений показал, что для преобладающей части сосняков начало массового роста древостоев приходится на 20-60-е годы, а затухания роста — на 7090-е годы прошлого века.

4. Сосняки, принадлежащие к разным типам возрастной структуры, различаются по соотношению онтогенетических стадий. В большей степени доля виргинильных особей прослеживается в разновозрастных древостоях, в то время как генеративность здесь минимальна. По уровню жизненности существует определенная тенденция уменьшения процента здоровых деревьев от одновозрастных к разновозрастным древостоям. Показатели жизненности древостоев в целом указывают на то, что они находятся в промежуточном состоянии между «здоровыми» и «ослабленными». В исследованных сосняках не прослеживается очень высокой возобновительной активности. Подрост в основном представлен ювенильными и им-матурными особями, виргинильность выражено слабо. Стадия проростков прослеживается только в разновозрастных сосняках, но здесь же наименее выражена совокупная представленность более взрослых вегетативных стадий — имматурной и виргинильной. Исследование совокупностей деревьев в древостоях указывает на то, что сосна Коха в основном встречается группами по 3-6 особей. При сравнении древостоев разных возрастов наблюдается некоторая цикличность в изменении размеров биогрупп. Анализ размеров скоплений (биогрупп) показал, что наиболее высокий процент расстояний находится в зоне их наименьших значений, в пределах 0,5-4 м, что соответствует расстояниям между деревьями в группах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фролов, Валерий Юрьевич, Ставрополь

1. Агроклиматические ресурсы Кабардино-Балкарской, СевероОсетинской, Чечено-Ингушской АССР. — JL: Гидрометеоиздат, 1980.349 с.

2. Акинфиев И.Я. Поездка в Осетию на Ардон и в Сванетию. Зап. Кавказ. Отд. русск. геогр. общ., 1894.

3. Александрова В.Д. Классификация растительности. — Л.: Наука, 1969.275 с.

4. Алексеев А.С. Анализ экологической структуры популяции Picea abies (Pinaceae) в условиях атмосферного загрязнения. Бот. ж., 1990, Т.75, №9. — С.1277-1284.

5. Алексеев А.С. и др. Количественный анализ реакции древостоев на атмосферное загрязнение с использованием индекса радиального прироста. Бот. ж, 1988, т.73, №6. — С.911-917.

6. Алексеев А.С. и др. Прогнозирование состояния древостоев в зонах атмосферного загрязнения. Бот. ж., 1990, т.75, №10. — С. 1467-1472.

7. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев. Лесоведение, 1989, №4. — С.51 -57.

8. Алёхин В.В. География растений. — М.: Учпедгиз, 1950. — 532 с.

9. Амирханов A.M. Закономерности высотной поясности растительного покрова в Северо-Осетинском заповеднике. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1978, т.83, вып.З. — С.136-142.

10. Амирханов A.M., Кучиев И.Т., Вейнберг П.И., Комаров Ю.Е. СевероОсетинский заповедник. —М.: Агропромиздат, 1988. — 191 с.

11. Анишин П.А. Структура разновозрастных ельников-черничников Коми АССР. Лесоведение, 1969, №3. — С.30-38.

12. Анучин Н.П. Лесная таксация. — М.: Лесная промышленность, 1971. — 512 с.

13. Анучин Н.П. Лесная таксация. — М.: Лесная промышленность, 1977. — 522 с.

14. Н.Арбузов Б.В. Структура и динамика сосновых фитоценозов СевероОсетинского госзаповедника. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук, Воронеж, 1993. —24 с.

15. Баркман Я. Концепция ассоциации в фитоценологической школе Браун-Бланке. Бот. ж., 1990, т.75, №9. — С. 1209-1220.

16. Белоновская Е.А. Структура экотона верхней границы леса на Северном Кавказе. В сб. Биота экосистем Большого Кавказа. — М.: Наука, 1990. — С.6-40.

17. Бельгард А.Л. Об использовании некоторых положений степного лесоведения в познании Карпатских горных лесов. // Вопросы степного лесоведения. Труды комплексной экспедиции ДГУ. Днепропетровск, 1973, вып.4. — С.3-5.

18. Бельгард А.Л. Степное лесоведение. М., Лесная промышленность, 1971, 336 с.

19. Беручашвили Н.Л. О вертикальном строении биогеоценозов горных лесов с преобладанием бука. Лесоведение, 1972, №2. — С. 17-28.

20. Бицин Л.В. Строение и продуктивность горных лесов. М.: Лесная промышленность, 1965. — 128 с.

21. Бицин Л.В., Ильин А.И., Мальцев М.П. Леса Северного Кавказа. В кн. Леса СССР, т.З, М., 1966. — С.261-313.

22. Богданов В.М. О растительном покрове горной области СевероОсетинской Республики. Труды ГСХИ, 1941, t.IV. — С.85-113.

23. Будун А.С. Природа, природные ресурсы Северной Осетии и их охрана. Владикавказ, РИО, 1994. — 254 с.

24. Бузыкин А.И., Пшеничникова J1.C. Формирование сосново-лиственных молодняков. Новосибирск: Наука, 1980. — 176 с.

25. Бузыкин А.И., Гавриков B.JL, Секретенко О.П., Хлебопрос Р.Г. Анализ структуры древесных ценозов. Новосибирск: Наука, 1985. — 94 с.

26. Булыгин Н.Е. Дендрология. М.: Агропромиздат, 1985. — 280 с.

27. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. М.-Л: АН СССР, 1936. — 160 с.

28. Бяллович Ю.П. Биогеоценотические горизонты. В сб. работ по геоботанике, ботанической географии, систематике растений и палеогеографии, М.: АН СССР, 1960, т.З. — С.43-60.

29. Бяллович Ю.П. О биогеоценотической структуре центрального слоя биосферы. Бюлл. МОИП, 1980, т.85, вып.З. — С.25-39.

30. Бясов К.Х. Горные почвы Северной Осетии. — Орджоникидзе, Ир, 1978, — 135 с.

31. Бясов К.Х. Горно-лесные почвы хвойных лесов. // Природные ресурсы Республики Северная Осетия-Алания. Владикавказ: Проект-Пресс, 2000. — С.152-153.

32. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. — М.: Прогресс, 1968-1975, т.1-551с., т.2-423с., т.3-428 с.

33. Василевич В.И. Количественные методы изучения структуры растительности. Итоги науки и техники, серия Ботаника, М., 1972, т. 1. — С.7-83.

34. Василевич В.И. Пространственная однородность растительных сообществ и методы ее оценки. Бот. ж., 1970, т.55, №3. — С.376-385.

35. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. — 232 с.

36. Вахрамеева М.Г. Морфологическая характеристика возрастных состояний остролистного клена. Вестник МГУ, биология, почвоведение, 1975, №6. — С.116-119.

37. ЗБ.Ведрова Э.Ф. Влияние сосновых насаждений на свойства почв. Новосибирск, Наука, 1980, 104 с.

38. Верхунов П.М. Генезис и возрастное строение современных сосновых лесов Сибири. В сб. Лесоводственные исследования в лесах Сибири, Красноярск, 1970, вып.2. — С.7-58.

39. Верхунов П.М. Изменчивость и взаимосвязи таксационных показателей в разновозрастных сосняках. Новосибирск, Наука, 1975, 206 с.

40. Верхунов П.М. Прирост запаса разновозрастных сосняков. Новосибирск, Наука, 1979, 248 с.

41. Веселов И.В. Смешанные леса из пихты и бука на Северном Кавказе и их биологическая продуктивность. Краснодар, 1973. — 211 с.

42. Внучков В.Т. Горизонтальная структура древостоев сосны Казахского мелкосопочника. Лесоведение, 1976, №5. — С.56-62.

43. Волкова Л.В. Влияние экологического и высотного градиента на структуру ценопопуляций реброплодника уральского на Салаирском кряже. Экология, 1993, №5. — С. 16-23.

44. Вомперский С.Э., Иванов А.И. Вертикально-фракционная структура и первичная продуктивность сосняков болотного ряда. Лесоведение, 1978, №6. — С.13-24.

45. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий. В кн. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений, М., 1967. — С.132-154.

46. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению ценопопуляций растений. Бот. ж., 1979, т.64, №9. — С. 1296-1311.

47. Габеев В.Н. Экология и продуктивность сосновых лесов. Новосибирск, Наука, 1990, 229 с.

48. Галаев В.М. О вегетативном размножении ели отводками в зеленомош-но-кустарничковых ельниках. Бот. ж., 1964, №10. — С. 1468-1471.

49. Галанин А.В. Сравнение флористического состава коренной и нарушенной растительности в подзоне северной тайги Коми АССР. Бот. ж., .1983, т.68, №2. — С.174-183.

50. Галанин А.В. Эколого-ценотические элементы конкретной флоры (их выделение и анализ). Бот. ж., 1973, т.58, №11. — С. 1608-1618.

51. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов-н-Дону, 1978-1980, т.1-318 е., т.2-351с., т.3-328 с.

52. Гвоздецкий Н.А. Большой Кавказ. В кн. Физическая география Кавказа, М., 1954. —С.120-202.

53. Георгиевский А.Б. Структура ценопопуляции Haloxylon ammodendron (С.А. Mey) Bunge в юго-восточных Каракумах. Бот. ж., 1972, т.57, №11. — С.1444-1454.

54. Георгиевский А.Б. Фаза окон в коренных еловых лесах южной тайги. Бот. ж., 1992, т.77, №6. — С.52-62.

55. Гигаури Г.Н., Дзебисашвили Г.С. Сортиментные и товарные таблицы основных лесообразующих пород горных лесов СССР. — М.: Агро-промиздат, 1990. — 312 с.

56. Гигаури Г.Н., Махатадзе Л.Б., Урушадзе Т.Ф. Сосновые леса Кавказа. Тбилиси, Сабесно сакартвело, 1987. —278 с.

57. Голгофская К.Ю. Типы леса Кавказского заповедника и их классификация. В кн. Лесная растительность и дендрофлора Кавказа, Махачкала, Даг. кн. изд-во, 1965. — С.43-45.

58. Голгофская К.Ю., Горчарук Л.Г., Егорова С.В. К изучению взаимоотношений некоторых компонентов горно-лесных биогеоценозов Кавказского заповедника. // Труды Кавказского государственного заповедника. М.: Лесная промышленность, 1967, вып.1Х. — С.59-118.

59. Голуб В.Б. Опыт использования градиентного анализа при обработке результатов эколого-ботанического профилирования. Бот. ж., 1983, т.68, -№2. — С.257-261.

60. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. — 209 с.

61. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. — М.: Мир, 1967. — 359 с.

62. Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений. В сб: Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). — М.: Наука, 1977. —С.20-36.

63. Гродзинский A.M. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев, Наукова думка, 1965, 200 с.

64. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. Тр. БИН АзФАН СССР, 1936.

65. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа, т. 1-7, 1939-1967.

66. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. Изд. МОИП, 1948, 264 с.

67. Грудзинская И.А. Широколиственные леса предгорий СевероЗападного Кавказа. В кн. Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа,—М.: АН СССР, 1953. — С.5-186.

68. Гулисашвили В.З. Горное лесоводство. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1956. — 354 с.

69. Гулисашвили В.З. Генезис березовых и сосновых лесов Кавказа. Акад. Сукачеву В.Н. к 75-летию со дня рождения, АН СССР, 1956.

70. Гулисашвили В.З. Перигляциальная растительность долинных ледников Кавказа и ее роль в послеледниковом развитии лесных сообществ. Б.ж., 1960, т.45, №9.

71. Гулисашвили В.З. и др. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975, 23 с.

72. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М.: Наука, 1964, 308 с.74/Гуричева Н.П., Демьянов В.А. О структуре аридных редколесий. Фито-генное поле Amygdalus bucharica (Rosaceae). Бот. ж., 1990, т.75, №9. — С.1235-1247.

73. Гуричева Н.П., Демьянов В.А. О структуре аридных редколесий. Фито-генное поле Atraphaxis pyrifolia (Polygonaceae). Бот. ж., 1993, т.78, №6. — С.95-101.

74. Гусаков С.В., Фрадкин А.И. Моделирование на ЭВМ пространственной структуры лесных фитоценозов. Минск, Навука i тэхшка, 1990, 110 с.

75. Демьянов В.А. Анализ ценотической роли лиственницы Гмелина на крайнем северном пределе распространения древесной растительности (Таймыр). Бот. ж., 1980, т.65, №7. — С.926-937.

76. Демьянов В.А. Влияние Larix gmelinii (Pinaceae) на строение растительного покрова на верхней границе древесной растительности. Бот. ж., 1982, т.61, №4. — С.500-507.

77. Демьянов В.А. Влияние лиственницы Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. на строение нижних ярусов в редколесьях и рединах на крайнем северном пределе её распространения (Таймыр, 72 30' с.ш.). Бот. ж., 1977, т.62, №9. —С.1333-1338.

78. Демьянов В.А. Метод изучения фитогенного поля древесных пород. Бот. ж, 1978, т.63, №9. — С.1302-1308.

79. Демьянов В.А. О структуре ценогенного поля Betula pubescens Ehrh. (Betulaceae) в редколесьях Полярного Урала. Экология, 1992, №3. — С.75-77.

80. Демьянов В.А. Структура ценогенного поля на примере групп деревьев Larix sibirica (Pinaceae). Бот. ж., 1989, т.74, №9. — С.1309-1316.

81. Демьянов В.А. Ценотическая роль Pinus sylvestris L. в лесных сообществах Кольского севера в условиях техногенного загрязнения. Известия АН СССР, сер. биол., 1992, №1. — С.52-57.

82. Дзагуров Д.А. Леса Северной Осетии. Известия СОНИИ, Орджоникидзе, 1964, т.ХХШ, вып.И. — С.223-234.

83. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений (деревья и кустарники). М.: Прометей, 1989, 105 с.

84. Дидух Я.П. Сосновые леса горного Крыма. Бот. ж., 1990, т.75, №3. — С.336-346.

85. Дмитриева Е.В. Сосновые леса северо-запада Карельского перешейка. Бот. ж., 1973, т.58, №8. — С.1093-1106.

86. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. Комаровские чтения, JL: Наука, 1969, XXI.

87. Дылис Н.В., Жукова В.М. Изменения парцеллярной структуры широколиственно-елового леса с возрастом древостоя. Лесоведение, 1984, №3. — С.14-21.

88. Дылис.Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов. Бюлл. МОИП, Отд. Биол., 1964, t.LXIX, №4. — С.65-72.

89. Дылис Н.В., Цельникер Ю.Л., Карпов В.Г. Фитоценоз как компонент лесного биогеоценоза. В сб. Основы лесной биогеоценологии. Под ред. Сукачева В.Н., Дылиса Н.В., М.: Наука, 1964.

90. Дымина Г.Д. Методика определения хозяйственной продуктивности травостоя в луговых сообществах по хозяйственным группам. Бот. ж., 1976, т.61, №1. — С.53-60.

91. Дыренков С.А. Количественная оценка степени сложности строения лесных фитоценозов. Бот. ж., 1970, т.55, №6. — С.777-786.

92. Елагин И.Н. Дубовые леса крайней западной части северного склона Кавказского хребта. В кн. Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа, М.: АН СССР, 1953. — С. 187-243.

93. Емшанов Д.Г. Пограничность, амфиценотические явления в лесных экосистемах и очередные задачи их изучения. Экология и ноосфероло-гия, 1995, т. 1, №1-2. — С.99-108.

94. Емшанов Д.Г. Эколого-типологические особенности чернокленовых дубрав степного Приднепровья, их охрана и рациональное использование. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Днепропетровск, 1993, 18 с.

95. Заугольнова Л.Б. Численность и возрастные спектры ценопопуляций ясеня обыкновенного в фитоценозах лесной и лесостепной зоны Европейской части СССР. Бюл. МОИП, отд. биол., 1971, т.76, вып.6.

96. Заугольнова Л.Б, Опыт применения количественного учета при анализе возрастных спектров в ценопопуляциях древесной породы. В сб. Применение количественных методов при изучении структуры фитоценозов. Под ред. А.А. Уранова, М.: Наука, 1972. — С.139-150.

97. Зверева Г.А. Анализ структуры солеустойчивых растительных сообществ Барабинской лесостепи. Экология, 1990, №6. — С.8-16.

98. Злобин Ю.А. Исследование механизмов, определяющих межвидовые ассоциированности и фитоценотическую структуру растительного покрова. Б.ж., 1976, т.61, №4.

99. Злобин Ю.А. Ценопопуляционная диагностика экотопа. Экология, 1980, №2. — С.22-30.

100. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений. Бот. ж., 1980, т.65, №3. — С.311-322.

101. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений. Бот. ж., 1989, т.74, №6. — С.769-781.

102. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части ССР. Бот. ж., 1973, т.58, №8. — С. 1081-1092.

103. Зонн С.В. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. М.: АН СССР, 1950, 333 с.

104. Зонн С.В., Урушадзе Т.Ф. Научные основы и методические указания к биогеоценотическому изучению почв горных лесов. Тбилиси, 1974, 116 с.

105. Ильинская С.А. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ. В кн. Типы лесов Сибири, М.: АН СССР, 1963. — С.37-46.

106. Ипатов B.C. Дифференциация древостоя. II. Выявление деформаций у кривых распределения деревьев по толщине. Вестн. ЛГУ, 1969, 15. —' С.49-55.

107. Ипатов B.C. Отражение динамики растительного покрова в синтак-сономических единицах. Бот. ж., 1990, т.75, №10. — С. 1380-1388.

108. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Функциональный подход к синузии. Бот. ж, 1980, т.65, №4. — С.470-477.

109. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Ценоэлементы в растительном покрове. Бот. ж., 1986, т.71, №5. — С.580-586.

110. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. Количественный анализ ценотических эффектов в размещении деревьев по территории. Бот. ж., 1975, т.60, №9.' — С.1237-1250.

111. Исаев В.И. Применение точечного метода в изучении лесных биогеоценозов. — Лесоведение, 1974, №4. — С.83-86.

112. Казанская Н.С., Утехин В.Д. Опыт применения экологических шкал Л.Г. Раменского при количественном изучении динамики растительности. Бот. ж., 1971, т.56, №8, — С.1135-1140.

113. Казанцева А. С. Влияние деревьев на структуру травяно-кустарничкового яруса в некоторых типах сосновых лесов. Бот. ж., 1979, т.64, №7. — С.1030-103.

114. Карманова И.В. Связь продукционной деятельности с вертикальной структурой сообщества. Бот. ж., 1983, т.68, №8. — С.1035-1043.

115. Карманова И.В., Ильина Н.А. Связь между пространственной структурой и продукцией на разных уровнях организации (особь, ярус, сообщество). Бот. ж., 1984, т.69, №12. — С.1593-1601.

116. Карпачевский Л.О., Морозов А.И. Вертикальное строение биогеоценозов. Почвоведение, 1994, №2. — С.119-124.

117. Карпов В.Г. Экспериментальное изучение естественных лесных фитоценозов. Проблемы ботаники, Л.: Наука, 1968, т. 10. — С. 124-140.

118. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1969, 234 с.

119. Катенин А.Е., Шамурин В.Ф. Возобновление некоторых древесных и кустарниковых пород на гарях в районе залива Корфа (Корякская земля). Бот. ж., 1963, т.48, №9. — С. 1282-1297.

120. Квачакидзе Р.К. Высокогорные леса южных склонов Большого Кавказа и основные направления их смен. Тбилиси, 1979, 220 с.

121. Коваль И.П. Горные леса Северного Кавказа. В кн. Горные леса, М.: 1979. —С.127-135.

122. Козин Е.К. Выделение поколений деревьев в девственных темно-хвойных лесах Сихотэ-Алиня. Лесоведение, 1991, №5. — С.67-72.

123. Козин Е.К. Схема развития древостоя девственного пихтово-елового леса. Лесное хоз-во, 1981, №10. — С.50-53.

124. Комжа А.Л. Морфолого-биологический и эколого-ценотический анализ флоры Северо-Осетинского государственного заповедника. Ав-тореф. дисс. канд. биол. наук, Москва, 1991, 21 с.

125. Комин Г.Е., Семечкин И.В. Возрастная структура древостоев и принципы ее типизации. Лесоведение, 1970, №2. — С.27-33.

126. Корнаева В.Ю. Флора Туалетии и ее анализ. Записки ЦКОВБО, Орджоникидзе, 1963, №1. — С.49-78.

127. Корчагин А.А. Строение лесных сообществ. В кн. Полевая геоботаника, т.5, JL: Наука, 1976.

128. Котов С.Ф. Количественная оценка эдификаторной роли древесных видов. Бот. ж., 1983, т.68, №1. — С.39-48.

129. Кравцов Б.А., Милютин Л.И. Использование кластерного анализа при изучении гибридных популяций лиственницы. Лесоведение, 1983, №2. — С.36-41.

130. Крупянко Н.А. Синузиальная структура травяного яруса кедровников Уссурийского заповедника. Бот. ж., 1983, т.68, №10. — С. 1385-1392.

131. Куваев В.Б. Высотное распределение сосудистых растений в горах Кроноцкого заповедника (Восточная Камчатка). Бот. ж., 1993, т.78, №5. — С.25-48.

132. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции. Записки АН, 1909, т.24, серия 8, 174 с.

133. Куркин К.А. Опыт мониторинга пойменных лугов: анализ динамики видов и синузий фитоценозов долгопоемного луга в ходе антропогенной сукцессии. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1993, т.98, вып.4. — С.66-82.

134. Куркин К.А. Параметры биогеоценозов и системный подход к их определению. Бюлл. МОИП, 1980, т.85, вып.З. — С.40-56.

135. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. В кн. Полевая геоботаника, т.1, Л.: Наука, 1959.

136. Лавренко Е.М. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова. Изв. АН СССР., сер. биол., 1964, №1.

137. Лащинский Н.Н. Особенности фитоценотической структуры березо-во-пихтового леса в условиях нижнего Приангарья. В сб. Структурно-динамические особенности фитоценозов нижнего Приангарья, Новосибирск, Наука, 1969. — С. 13-79.

138. Лебков В.Ф. Типы строения древостоев. Лесоведение, 1989, №4. — С.12-21.

139. Лепехина А.А. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана. Махачкала, 1977, 212 с.

140. Лесотаксационный справочник. М.: Лесн. промышленность, 1980, 288 с.

141. Литвинская С.А. Охрана гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа. Ростов, СКНЦ ВШ, 1993, 112 с.

142. Лысенко В.Ф. Основные типы сосновых лесов Кабардино-Балкарской АССР. В сб. Лесотипологические исследования, труды, Киев, Урожай, 1967, т. LXIII (с). — С. 95-99.

143. Лысенко В.Ф. Определитель типов лесного участка и типов леса Кабардино-Балкарской АССР. Тр. Харьк. СХИ, 1973, вып. 190. — С.69-76.

144. Лысенко В.Ф. Классификация лесов Кабардино-Балкарии. В кн. Вопросы ботаники, Нальчик, 1974, вып.1. — С.8-10.

145. Львов П.Л. Сосняки высокогорного сланцевого Дагестана. Бот. ж., 1968, т.53, №3. — С.345-349.

146. Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз. Казань, КГУ, 1976, 158 с.

147. Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза. В сб. Проблемы био-геоценологии, М., 1973.

148. Мазинг В.В. О функциональной структуре растительности (на примере верховых болот). Бюлл. МОИП, 1980, т.85,вып.З. — С.57-63.

149. Малиновский К.А., Царик И.В., Климишин А.С. Изменение структуры ценопопуляций растений в процессе дигрессивной смены елового леса. Бот. ж., 1986, т.71, №7. — С.871-879.

150. Маркова С.А. Опыт экспериментального изучения причин самоиз-реживания многолетних травянистых растений в одновидовых сообществах. Проблемы ботаники, 1968, т.Х.

151. Мартынов А.Н. О связи между встречаемостью и численностью подроста. Лесоведение, 1985. — С.83-85.

152. Маслов А.А. К анализу горизонтальной структуры ценопопуляций лесных растений методом итераций. Бот. ж., 1988, т.73, №6. — С.836-844.

153. Маслов А.А. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. М.: Наука, 1990, 152 с.

154. Маслов А.А. О совместном применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 1. Выделение осей. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1983, т.88, вып.6. — С.73-79.

155. Маслов А.А. О совместном применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 2. Идентификация осей экологическими факторами. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1985, т.90, вып.4. — С.107-117.

156. Маслов А.А. О совместном применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 3. Идентификация осей фитоценотическими факторами. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1989, вып.З. — С.89-95.

157. Махатадзе Л.Б. Динамическая типология леса — основа хозяйства. В сб. Динамическая типология леса. М.: Агропромиздат, 1989. — С. 14-27.

158. Махатадзе Л.Б., Урушадзе Т.Ф. Субальпийские леса Кавказа. М.: Лесн. промышленность, 1972, 112 с.

159. Медведев Я.С. Очерк закавказских лесов. В сб. Кавказ, общество сельского хозяйства, 1882.

160. Медведев Я.С. Растительность Кавказа. Область высокогорной растительности Кавказа, т. 1, вып. 1, Тифлис, 1915.

161. Методические указания к определению потенциальной производительности лесов. — Пушкино, 1973. — 83 с.

162. Миняев Н.А. Структура растительных ассоциаций. — М.-Л., АН СССР, 1963.

163. Миркин Б.М., Денисова А.В., Гаврилова В.В. Возможности экологической, фитоценотической и биологической интерпретации межвидовых сопряженностей. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1970, т.72, №2.

164. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Методические вопросы применения корреляционного метода при геоботанических исследованиях. Бот. ж., 1974, т.59, №8. — С.1142-1156.

165. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. — М.: Наука, 1978.

166. Михайлова Н.Ф. Размещение особей одного вида относительно особей другого вида-эдификатора (к проблеме фитогенного поля). Канд. дисс., М., 1975.

167. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М.: Сельхозгиз, 1930.

168. Мякушко В.К., Козьяков А.С. Вертикальная структура сосново-рододендроновых и сосново-дубово-рододендроновых биогеоценозов полесья. Лесоведение, 1984, №3. — С.42-48.

169. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Тбилиси, Мецниереба, 1971, т. 1, 200с.; 1974, т.2, 193 с.

170. Нечаев Ю.А. Лесные богатства Кабардино-Балкарии. Нальчик, 1960.

171. Нешатаев Ю.Н., Плавников В.Г. Фитоценологический, флорогенети-ческий, биологический, экологический анализ видового состава сосудистых растений среднерусских лесостепных дубрав. Бот. ж., 1974, т.59, №3. — С.332-341.

172. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: Изд. ЛГУ, 1987, 192 с.

173. Ниценко А.А. О фитоценотипах. Бот. ж., 1965, т.50, №6. — С.797-810.

174. Норин Б.Н. Использование синузиального строения растительного' покрова для флороценотического анализа геоботанических выделов. Бот. ж., 1978, т.63, №4. — С.544-547.

175. Норин Б.Н. Растительное сообщество как система. Б.ж., 1980, Т.65, №4.

176. Норин Б.Н. Некоторые вопросы теории фитоценологии. Ценотиче-ская система, ценотические отношения, фитогенное поле. Бот. ж., 1987, т.72, №9. — С.1161-1174.

177. Норин Б.Н. Растительный покров: ценотическая организация и объекты классификации. Бот. ж., 1983, т.68, №11. — С. 1449-1455.

178. Норин Б.Н. Структурно-функциональная организация фитоценозов. Бот. ж., 1991, т.76, №4. — С.525-536.

179. Олисаев В.А. Вертикальное распределение лесов в Северной Осетии. Труды ГСХИ, Орджоникидзе, 1968, т.28. — С.59-66.

180. Орлов А.Я. Темнохвойные леса Северного Кавказа. — М.: АН СССР, 1951. —256 с.

181. Орлов А.Я. Буковые леса Северо-Западного Кавказа. В кн. Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа, М.: АН СССР, 1953. — С.105-139.

182. Остапенко Б.Ф., Пороша С.И., Колотушкин В.Г., Арсанов А.Б., Строганов М.Т. Типы лесов и лесное хозяйство Чечено-Ингушской АССР. — Грозный: Чечено-Инушское книжное изд-во, 1971. — 168 с.

183. Пааль Я.Л., Колодяжный С.Ф. Количественные методы анализа переходов между синтаксонами растительности. Бот. ж., 1983, т.68, №11. — С.1467-1476.

184. Пааль Я.Л., Семкин Б.И. Анализ растительности средней тайги при помощи мер включения и сходства. Бот. ж., 1983, т.68, №10. — С.1341-1350.

185. Петров Н.Ф. Некоторые теоретические основы классифицирования древостоев по возрастному строению. В сб. Лесоводственные иследова-ния в лесах Сибири, Красноярск, 1970, вып.2. — С.72-81.

186. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений. Бот. ж., 1961, т.46, №11. — С.1615-1626.

187. Плотников В.В. Возможный способ формализации представлений о вертикальной структуре древесного яруса лесных сообществ. Экология,. 1971, №6. — С.25-31.

188. Плотников В.В. Морфология сообществ древесных растений — новый раздел лесоведения. Вестник АН СССР, 1974, №8. — С.39-44.

189. Плотников В.В. Эволюция структуры растительных сообществ. — М.: Наука, 1979. —275 с.

190. Плюта П.Г. Оптимумы растений и характер их распределения в пределах диапазона толерантности к условиям среды. Экология, 1994, №4.1. С. 18-25.

191. Половников Л.И. Пространственная структура высокогорного елового древостоя. Лесоведение, 1979, №4. — С.70-75.

192. Полтинкина И.В. Онтогенез, численность и возрастной состав цено-популяцип клена полевого в широколиственных лесах Европейской части СССР. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1985, т.90, вып.2. — С.79-88.

193. Полякова А.И. Сосновые леса. Растительные ресурсы, 1980, часть. 11. Леса. —С. 197-209.

194. Попов А.А. О микрогруппировках в бруснично-долгомошном лиственничнике среднеамурской низменности. Бот. ж., 1963, t.XLVI11, №9.1. С.1394-1397.

195. Попов К.П. Сезонное развитие основных растительных сообществ Северо-Осетинского заповедника. Автореф. дисс. канд. биол. наук., Баку, 1988. —20 с.

196. Порфирьев B.C. О применении понятий серии и цикла при изучении хвойно-широколиственных лесов. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1960, t.LXV, вып.З. — С.93-102.

197. Посохов П.П. Верхняя граница лесов в горах Крыма. Бот. ж., 1963, №10. —С.1438-1456.

198. Проскуряков М.А. Закономерности формирования пространственной структуры древостоя горных еловых лесов Тянь-Шаня. Лесоведение, 1971, №6. — С.3-10.

199. Проскурякова Г.М. О количественных соотношениях доминантов степной растительности ■ Большого Балхана. Б.ж., 1968, т.53, №4. — С.69-75.

200. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. Пробл. ботаники, 1950, №1. — С.79-87.

201. Работнов Т.А. О динамичности структуры полидоминантных луговых ценозов. Б.Ж., 1965, №10. — С.34-39.

202. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1975, t.LXXX, вып.2. — С.5-17.

203. Работнов Т.А. Развитие некоторых теоретических положений Л.Г. Раменского и В.Н. Сукачёва в области фитоценологии. Экология, 1994, №4. — С.3-8.

204. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. — 292 с.

205. Раменский Л.Г. Об экологическом изучении и систематизации группировок растительности. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1953, t.LVIII, вып.1. — С.35-54.

206. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избранные труды. — М., 1971. — 334 с.

207. Родионов Б.С. и др. Структура надземной фитомассы яблоневых лесов в различных условиях произрастания. Лесоведение, 1977. -— С.90-94.

208. Розенберг Г.С. Современные представления о характере распределения популяций по градиентам среды как основе ординационных методов. Бот. ж., 1979, т.64, №8. — С. 1129-1137.

209. Рыжило JI.E. Лесотипологическая классификация климатов и лесо-климатическое районирование СОАССР. В кн. Мат. науч. конф. Харьк. СХИ, Харьков, 1964, вып.5. — С.45-53.

210. Рыжило Л.Е. Лесорастительные условия Северо-Осетинской АССР. Исследования по лесоведению и лесоводству, Харьков, 1969, т.86, №123. — С.21-24.

211. Рыжило Л.Е. Лесотипологическая характеристика боров и суборей Северной Осетии. Тез. докл. V науч. конференции аспирантов и молодых ученых УкрНИИЛХА, Харьков, 1965. — С.51-55.

212. Рыжило Л.Е. Типы лесов Северной Осетии и закономерности их формирования. Автореф. дисс. канд. н., Харьков, 1966, 24 с.

213. Рыжило Л.Е. Определитель типов лесного участка и типов леса Северо-Осетинской АССР. Лесотипологические исследования, Киев, Урожай, 1967, t.LXIII. — С. 164-174.

214. Рыжова Н.А. Горизонтальная структура нижних ярусов в лесах долины реки Вычегды. Бот. ж., 1983, т.68, №2. — С.184-188.

215. Рысин Л.П. Ассоциация ельник-черничник. Бюл. МОИП, отд. биол., 1960, t.LXV, вып.З.

216. Рысин Л.П. Ассоциация ельник кислично-щитовидный. Сообщ. Лаб. Лесоведения, 1961, вып.5, М.: АН СССР.

217. Рысин Л.П. Лесная типология в СССР. — М.: Наука, 1982. — 217 с.

218. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях. Бот.ж., 1975, т.60, №2. — С. 199-209.

219. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Опыт популяционного анализа лесных сообществ. Бюлл. МОИП, 1966, t.LXXI, №1. — С.84-94.

220. Сабуров Д.Н. Эколого-ценотические группы видов растений коренных лесов Центрально-лесного заповедника. Бот. ж., 1989, т.74, №6. — С.866-876.

221. Самбук С.Г. Заболоченные сосновые леса Европейской части СССР. Бот. ж., 1991, т.76, №4. — С.537-547.

222. Самбук С.Г. О фитоценотической замещаемости Pinus sylvestris и Betula pubescens в заболоченных лесах. Бот. ж., 1984, т.69, №10. —■ С.1370-1372.

223. Самойлов Ю.И. Опыт количественного анализа соответствия мозаики растительности и среды на пойменных лугах. Бот. ж., 1970, т.55, №6. — С.787-794.

224. Самойлов Ю.И. Структура фитогенного поля на примере одиночных дубов Quercus robur (Fagaceae). Бот. ж., 1983, т.68, №8. — С.1022-1034.

225. Самойлов Ю.И., Тархова Т.Н. Анализ фитогенных полей одиночных деревьев с использованием метода главных компонент. Бот. ж., 1993, т.78, №5. — С.61-77.

226. Санковский А.Г., Татаринов Ф.А. Формирование структуры одновозрастных растительных популяций. Экология, 1993, №6. — С. 13-24.

227. Санников С.Н. и др. Популяционная структура сосны обыкновенной в Зауралье. Лесоведение, 1976, №1. — С.76-81.

228. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука, 1992, 262 с.

229. Сафаров И.С., Олисаев В.А. Леса Кавказа. Владикавказ, Ир, 1991, 271 с.

230. Семечкина М.Г. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск, Наука, 1978, 166 с.

231. Семечкин И.В. Поколение деревьев — естественная элементарная единица при изучении лесов в статике и динамике. Итоги изучения лесов Дальнего Востока, Владивосток, ДВФ СО АН СССР, 1967. —, С.119-122.

232. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952, 391 с.

233. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1955, 60, № 3.

234. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. 1962, 265 с.

235. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. Итоги науки и техники, серия Ботаника, М., 1972, т. 1. — С.84-169.

236. Серебряная М.И. География Северной Осетии. Орджоникидзе, Ир, 1978, 104 с.

237. Смирнова О.В. Анализ фитоценотической структуры синузии дубравного широкотравья. В кн. Структура и динамика растительного покрова. — М., 1976.

238. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф. В сб. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. — С.14-43.

239. Смирнова О.В. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий. Пущино, 1990, 92 с.

240. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Дробышева Т.И. Ценопопуляцион-ный анализ и прогнозы развития дубово-грабовых лесов УССР. Журн. общей биологии, 1987а, т.48, №2. — С.200-212.

241. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987, 205 с.

242. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Чистякова А.А. Популяционные методы определения минимальной площади лесного ценоза. Бот. ж., 1988, т.73, №10. — С.1423-1433.

243. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Истомина И.И. Квазисенильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности растений. Журн. общей биологии, 1984, т.45, №2. — С.216-225.

244. Справочник лесотаксационных нормативов для Северного Кавказа. М.: ВНИИЦлесресурс, 1995, 152 с.

245. Столяров Д.П., Кузнецова В.Г. О возрастной структуре ельников европейского севера. Лесоведение, 1973, №4. — С.46-53.

246. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М.: АН СССР, 1961.

247. Сукачев В.Н. О лесной биогеоценологии и ее основных задачах. Бот. ж., 1955, т.40, №3. — С.327-338.

248. Татаринов В.В. и др. Анализ парцеллярной структуры темнохвойных лесов с целью изучения их возрастной динамики. Лесоведение, 1978, №1. —С. 10-20.

249. Титов Ю.В., Шереметьев С.Н. Пространственное размещение растений в ценопопуляциях некоторых видов. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1984, т.89, №6. — С.40-51.

250. Торопова Н.А. Структура и динамика фитогенного поля ценопопуляций Mercurialis perennis L. и особенности взаимоотношений с Aegopodium podagraria L. Автореф. канд. дисс., М., 1977. — С.22.

251. Травлеев А.П., Емшанов Д.Г. и др. Степные леса с краевым уклонением — «стеноценозы» Л.Г. Раменского или «амфиценозы» А.Л. Бель-гарда. Экология и ноосферология, 1996, т.2, №3-4. — С. 140-149.

252. Трасс Х.Х. Ценоэлементы в растительных сообществах. Тр. МОИП, 1970, Т.38. — С.26-34.

253. Трулевич Н.В. Возобновительные процессы на сухостепных пастбищах внутреннего Тянь-Шаня. Канд. дисс., М., 1963. — 20 с.

254. Тумаджанов И.И. История лесов Северного Кавказа в голоцене. Вопросы голоцена, Вильнюс, 1961.

255. Тюрин Е.Г. Динамика состава смешанных сосновых молодняков с возрастом. Лесоведение, 1978, №1. — С.46-53.

256. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980.

257. Уранов А.А. О сопряженности компонентов растительного ценоза. Уч. Зап. Факульт. Естествозн. МГПИ, 1935, №1.

258. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1960, t.LXV, вып.З. — С.77-92.

259. Уранов А.А. К вопросу о сопряженности растений в фитоценозе. В -кн. Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций, М.: Наука, 1968. — С. 183-208.

260. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. Биологические науки, 1975, №2. — С.7-34.

261. Уранов А.А., Михайлова Н.Ф. Из опыта изучения фитогенного поля Stipa pennata L. Бюлл. МОИП, отд. биол, 1974, т.79, №5.267. "Уткин А.И. Изучение лесных биогеоценозов. В кн. Программа и методика биогеоценологических исследований, 1974. — С.281-317.

262. Уткин А.И. О показателях лесных биогеоценозов. Бюлл. МОИП, отд. биол, 1975, t.LXXX, вып.2. — С.95-107.

263. Уткин А.И, Дылис Н.В. Изучение вертикального распределения фи-томассы в лесных биогеоценозах. Бюлл. МОИП, отд. Биол, 1966, t.LXXI, №6. — С.79-91.

264. Уткин А.И, Дылис Н.В, Солнцева О.Н. Первичная продуктивность и вертикальная биогеоценотическая структура 83-летнего березняка во-лосистоосокового. Бюлл. МОИП, 1980, т.85, вып.З. — С. 100-117.

265. Фаликов Л.Д. Модели размещения и сопряженности древесных видов в фитоценозах дубравы. В кн. Биота основных геосистем Центральной лесостепи, М, 1976. — С.68-84.

266. Федорчук В.Н. и др. Особенности возрастной динамики сосновых лесов на песчаных почвах. Лесоведение, 1984, №1. — С.23-31.

267. Федорчук В.Н. О распознавании лесотипологических единиц. Лесоведение, 1979, №4. — С.76-82.

268. Федорчук В.Н. О характере изменения среднего возраста ели, березы и осины на разных этапах развития лиственно-еловых древостоев. Лесоведение, 1973, №4. — С.54-62.

269. Фролов В.Ю. Возраст' и жизненность сосняков высокогорий Дигор-ского ущелья. Материалы I региональной конференции студентов и молодых ученых «Экологическая безопасность Юга России». Владикавказ, 2002, С.115-117.

270. Фролов В.Ю. Возрастное и жизненное состояние сосняков Цейского ущелья. I региональная конф. молодых ученых «Новые и редкие растения Северного Кавказа», Владикавказ, 2003, ч.2. — С.87-90.

271. Харадзе A.JI. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа. Проблемы ботаники, . 1966, №8. — С.75-89.

272. Холод С.С. Фитокатены в растительном покрове горных территорий (на примере тундровой зоны северо-востока СССР). Бот. ж., 1991, т.76, №1. — С.42-51.

273. Цобель М.Р., Цобель К.Р. Применение логлинейного анализа при изучении сукцессий лесных сообществ юго-восточной Эстонии. Бот. ж., 1988, т.73, №9. — С.1349-1357.

274. Цурик Е.И. Возрастная структура еловых древостоев украинских Карпат. Лесоведение, 1974, №6. — С. 19-23.

275. Цурик Е.И. Структура и возобновление девственных буковых древостоев Карпат. Лесоведение, 1980, №5. — С.75-84.

276. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981, 510 с.

277. Чертов О.Г. Количественный подход к оценке экологических параметров вида на примере Pinus sylvestris (Pinaceae). Бот. ж., 1983, т.68, №10. —С.1318-1324.

278. Чистякова А.А. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1979, т.84, вып.1. — С.85-98.

279. Чистяков Л.В. О вертикальном строении лиственнично-березовых древостоев Амуро-Зейского междуречья. Лесоведение, 1973, №1. — С.83-86.

280. Шашкин А.В., Ваганов Е.А. Имитационная модель климатически обусловленной изменчивости прироста хвойных (на примере сосны обыкновенной в степной зоне). Экология, 1993, №5. — С.3-9.

281. Шенников А.П. О монографическом изучении таксономических единиц растительности. Б. Ж., 1935, т.20, №4.

282. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. — 354 с.

283. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.: АН СССР, 1953, 400 с.

284. Шишков И.И., Брановицкий М.Л. Лесоводство с основами лесных культур. М.: Лесная промышленность, 1979, 269 с.

285. Юрова Э.А. Изучение синузий травяного покрова лиственных лесов Владимирского ополья. Бот. ж., 1973, т.58, №10. — С.1464-1474.

286. Яковлев Г.В. Возрастная структура древостоев южной тайги Европейской части СССР. Лесоведение, 1983, №5. — С.33-40.

287. Ястребов А.Б. Интерференция фитогенных полей деревьев в лишай-никово-зеленомошных сосняках. Бот. ж., 1993, т.78, №6. — С.54-65.

288. Ястребов А.Б. Методика изучения мозаичности растительного покрова с применением ЭВМ. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. — 197 с.

289. Ястребов А.Б., Лычаная Н.В. Исследование фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках. Бот. ж., 1993, т.78, №5. — С.78-92.

290. Ястребов А.Б., Познанская А.А. Анализ влияния древостоя на подрост в сосновых борах Карелии. Бот. ж., 1993, т.78, №4. — С. 123-132.

291. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationslcunde, 2, Aufl., 1951, Wien.

292. Gams H. Prinzipienfragen der Vegetationforschung. Ein Beitrag zur Be-griffsklarung und Methodic der Biocoenologie. — Vierteljahrschrift Natur-forsch. Ges. in Zurich, 1918.

293. Harper J.L. Population biology of plants. London, 1977.

294. Harper J.L., White J. The demography of plants. Annual Review of Ecol. and System., 1974, 5.

295. Knapp R. Einfuhrung in die Pflanzensoziologie. 1958, Stuttgart.

296. Roughton R.D. Shrub age structures on a mule deer winter range in Colorado. Ecology, 1973, 53, 4.

297. Tuxen R. Bibliographie der Verbreitungs und Arealkarten von Pflan-zengesellschaften. Experta Botanica, sec.B, Bd.l, H.3, 1959, Stuttgart.

298. Watt A.S. Pattern and process in the plant community. J. Ecol., 1947, vol.35, №1-2.

299. Werner P.A. The biology of Canadian weeds, 21. Dipsacus sylvestris Huds., Can. J. Plant. Sci., 1975, 55.

300. Whittaker R.H. Gradient analysis of vegetation. Biol. Rev., 1967, vol. 49.

301. Williams O.B., Roe R. Management of arid grasslands for sheep: plant demography of six grasses in relation to climate and grazing. Proc. Ecol. Soc. Aust., 1975, 9.N

302. МАТЕРИАЛЫ ПЕРВИЧНЫХ ОПИСАНИЙ ПРОБНЫХ ПЛОЩАДЕЙ

303. Таксационное описание ПП К-1

304. Диаметр (см) Проекция кроны (м) Высота (м) к о & S н состояние Жизненн, состояние H|дерева я Ч о а о С вдоль поперек 'X S с. с X кроны и « с. м о со и « С. м О СО

305. Сосна 19 3 3,5 7 2,5 g 1 49

306. Сосна 31 4,5 6,5 10,5 J ё 1 80

307. Сосна 9 1 1 4,5 4 V j 574 Сосна 20 ~ ~ ~ ~ 56 ~

308. Сосна 13 2 2 8,5 5 а & 2 61

309. Сосна 15 1,5 3,5 10 5 g 1 58

310. Сосна 14,5 2 3 7,5 4,5 g 1 59

311. Сосна 18,5 3 3,5 8 3,5 g 1 76

312. Сосна 21,5 4 6 9 4,5 g 1 61

313. Сосна 11 2 2,5 4,5 2,5 g 1 4311 Дуб 6 ~ ~ ~ ~ 56 ~12 Дуб 8 2 2,5 4 2,5 V 113 Сосна 10 ~ ~ 56

314. Сосна 13 2,5 2,5 7 4 g 2 5615 Дуб 11 4 ' 5 6,5 j g 116 Дуб 7,5 2,5 5.5 4 2 g 1

315. Дуб 6,5 2,5 2 3,5 1.5 У 1 ~

316. Сосна 26 6,5 5 10,5 4 g 1 76

317. Сосна 7 1,5 1 5 3,5 g 2 56

318. Сосна 10,5 ^ J 3,5 5,5 3 g 2 44

319. Сосна 12 2,5 2,5 8,5 3 g 1 43

320. Сосна 9 2,5 1,5 8,5 4 о & 1 44

321. Сосна 9,5 1,5 1,5 4 2,5 g 2 42

322. Сосна 20 4,5 3,5 10,5 3 g 1 47

323. Сосна 19 4 4 9,5 2 g 1 44

324. Сосна 15 J j 9 2,5 g 1 43

325. Сосна 12,5 1,5 j 8 3,5 g 1 42

326. Сосна 15,5 3,5 j 7 2 g 1 7529 Дуб 11 ~ ~ ~ 56

327. Сосна 18,5 й 3,5 5,5 2 g 2 40

328. Сосна 17 4,5' 3,5 9 j g 1 ' 4132 Дуб 8,5 ~ ~ ~ — 56

329. Сосна 19.5 2,5 2,5 10,5 4 g 1 73

330. Сосна 14 J 2 5 10,5 5,5 g 1 48

331. Дуб 10,5 5,5 1 8,5 j g 1 ~

332. Сосна 17,5 • 4,5 3 11 4 g 1 42

333. Дуб 9 4,5 4,5 5,5 2 g 1 ~

334. Сосна 12 2,5 2,5 9,5 4,5 g 1 47

335. Сосна 10 2 2,5 8 4,5 g 1 44

336. Сосна 10,5 1,5 1,5 8,5 3,5 g 1 39

337. Диаметр (см) Проекция кроны (м) Высота (м) с а е. я н о Я Я состояние н% дерева Порода вдоль поперек 'X я е. ' ез X кроны и « с, (Ч о со к о н и о о о мм СО ММ мм Й и я с, м О со (лет)

338. Сосна 7 1,5 1,5 4 1,5 V 1 2742 Сосна 6 2 2 4 2 g 1 27

339. Сосна 7,5 1 1,5 6 2,5 g 1 32

340. Сосна 16,5 3 3,5 10,5 3 g 1 45

341. Сосна 6 1,5 1,5 5 3 g 1 43

342. Дуб 12,5 3,5 6 5 3 g' 1 ~

343. Дуб 10 3,5. 4,5 6 3,5 g 148 Дуб 8 ~ ~ ~ 56

344. Дуб 8,5 j 4 4,5 2,5 о & 150 Дуб 8 4 7 5,5 э g 1

345. Сосна 23 3,5 5,5 9 3 g 1 4452 Дуб 10 5 9 8 3,5 g 1 53 Дуб 11 6 7 8 2,5 g 1 54 Дуб 9 3 5,5 5,5 3 g 1

346. Сосна 26 4,5 4 11,5 5 g 1 80

347. Сосна 14,80 2,78 2,96 7,92 3,40 ~ 1,42 50,78 Ср. Дуб 9,12 3,77 5,35 5,73 2,69 ~ 1,94 знач. Общее 13,05 3,04 3,59 7,34 3,21 ~ 1,58 ~

348. Порода Онтогенетический статус (%)1. Р j im V g S

349. Сосна Дуб ; 5,555 7,692 94,444 92,3071. Общее ~ 6,122 93.877

350. Порода Сосна Дуб Жизненное состояние (%)76,315 76,470 15,789 2,631 ; ; 5,263 23,529

351. Общее 76,363 10,909 1,818 10,909

352. Таксационное описание ПП К-2

353. SI « ей Диаметр (см) Проекция кроны (м) Высота (м) Н прнкреп н У У я В я — г*

354. J? о с. и ч Порода вдоль поперек кроны и « с. м О СО 5 о H о о о Я £ я § N и 1 Возрас (лет)

355. Сосна 13 7 5 3 9 4 g 1 48

356. Сосна 21 4 3,5 8,5 3.5 g 2 63п J Сосна 18 2 3,5 13,5 6.5 g 1 49

357. Сосна 12 ? 5 2,5 8 3 g 1 -

358. Сосна 17 2 л J 11,5 5 g 1 41

359. Сосна 10 1 1,5 10 7 g 1 50

360. Сосна 12 1,5 2 6,5 4 V 2 49

361. Сосна 11 1,5 1,5 8 4 g 2 48

362. Сосна 7 1 0,5 5,5 4 V 3 33дерева о, Проекция кроны (м) Высота (м) Н прикреп Е н 4) s jj; Я s в ®

363. Порода Ё S а я & fcf ^ вдоль поперек кроны и я а. м о СО В О H u о u qj Я 2 О 1 & я и Возрас

364. Сосна 16 3 3 10,5 3,5 ё 1 46

365. Сосна 13 2 2 13 9 g 1 53

366. Сосна 12 2 1,5 11,5 6 g 1 5013 Сосна 8 ~ ~ ~ 56

367. Сосна 20 2,5 2,5 14 6,5 g 1 52

368. Сосна 17 2,5 4 12,5 5 а ь 1 5116 Сосна 11 2 1,5 7 5 g 217 Сосна 6 ~ ~ 5618 Сосна И 1,5 2 7 4 g 2 ~

369. Сосна 14 2 2,5 9 4,5 g 1 48

370. Сосна 14 2 1,5 11,5 7,5 g 1 48

371. Сосна 11 2 2 9,5 5,5 g 1

372. Сосна 10 3 2 9 5,5 g 1 46

373. Сосна 8 2 1,5 8 5 g 1 40

374. Сосна 20 4,5 3 13 6 g 1 51

375. Сосна 6 0,5 1,5 5 4 V 3 40

376. Сосна 10 1,5 1 9,5 6 g 2

377. Сосна 20 п J 2,5 11,5 6 g 1 48

378. Сосна 12 1,5 J 12 8 g 2 4429 Сосна 13 2 2,5 12 7 g 1

379. Сосна 10 1,5 1,5 7,5 5,5 g 231 Сосна 11 2 2 8 5 g 1

380. Сосна И 2 1,5 8,5 5,5 g 1 ~

381. Сосна 15 1,5 2 10,5 7 g 1 54

382. Сосна 18 2,5 2 11 6 g 1 53

383. Сосна 8 1 1 7 5,5 g J 38

384. Сосна 12 1,5 2 9 5,5 g 2 ~37 Сосна 9 ~ ~ ~ 56

385. Сосна 17 3,5 3 10,5 5,5 g 2

386. Сосна 9 1,5 1 9 7 g 1 47

387. Сосна 11 1 1,5 9,5 6,5 g 2 ~

388. Сосна 14 1,5 2,5 9 4,5 g 2 52

389. Сосна 11 1 1,5 10 6 g 2 47

390. Сосна 10 1 1,5 10,5 6.5 g 1 —44 Сосна 8 ~ 5645 Сосна 10 ~ ~ 56

391. Сосна 8 1,5 1 8,5 7 g 3 39

392. Сосна 13 2,5 2 11,5 6,5 g 1

393. Сосна 9 1,5 2 7,5 5,5 g 1

394. Сосна 8 1 1,5 8 7 V 3 4150 Сосна 12 1 3 13 9 g 1 ~51 Сосна 7 ~ ~ 56 ~

395. Сосна 10,5 2,5 1,5 11,5 7,5 g 1 50

396. Сосна 10,5 2,5 2 10 5 g 1 ~

397. Сосна 19 2,5 2,5 13,5 8 g 1 52

398. Сосна 17,5 2,5 3 12,5 6,5 g 1 52

399. Сосна 16 3 2 11 5,5 g 1 471. Проекция IS с о> o> оя t=J Ей Диаметр (см) кроны (м) а Н о о 3 CQ о. а -а а в в о Я а в ь в в о f- и о о в 5 в - г

400. Ъ S г°! С. * 8 Порода вдоль поперек и ез с. м О И « § 5 н я u ^ и Возрас (лет)

401. Сосна 19 ? 5 2,5 11,5 5,5 g 2 48

402. Сосна 20 3 3 11,5 6,5 g 1 5359 Сосна 10,5 ~ ~ ~ ~ 56 ~60 Сосна 11 1,5 2 8,5 6 g 2

403. Сосна 12 1,5 2 11,5 5,5 g 2

404. Сосна 9 1,5 1,5 7,5 5,5 g 263 Сосна 11 2,5 2 9,5 6 g 1

405. Сосна 16 J 2,5 11 5 g 1 39

406. Сосна 12,5 2,5 2,5 10 7 g 1 4966 Сосна 7 ~ ~ ~ ~ 56 ~67 Сосна 10,5 1 1 10 7 g 1

407. Сосна 10,5 1 1,5 9,5 6,5 g 169 Сосна 11 1,5 1 9,5 7 g 1

408. Сосна 14 2 2 9,5 6 g 1 5171 Сосна 9 1 2 9 7 g 172 Сосна 12 2 1 9 7 g 1

409. Сосна 7,5 0,5 1 9,5 8,5 V 2 48

410. Сосна 10,5 1 1,5 9,5 7 g 1

411. Сосна 11,5 2,5 2 9,5 5,5 g 276 Сосна 10 1 1,5 9 8 g 1

412. Сосна 17,5 о j о j 11,5 6 g 1

413. Сосна 12 2 2,5 10,5 5,5 g 1

414. Сосна 13 1,5 2,5 10,5 6,5 g 2

415. Сосна 11,5 2 2 9,5 6 g 1 4581 Сосна 10 ~ ~ ~ ~ 5682 Сосна 10 1 1 9,5 7 V 183 Сосна 9 0,5 0,5 9 7 V 384 Сосна 10 ~ ~ ~ ~ 56

416. Сосна 10,5 1,5 1 10,5 7.5 g 1

417. Сосна 10,5 1,5 1. 10 6 V 387 Сосна 9 ~ ~ ~ ~ 5688 Сосна 11 2,5 1 8 5,5 g 2

418. Сосна 12 2 2,5 10 6 g 1 ~

419. Сосна 8,5 1,5 1 9 6,5 V 1 48

420. Сосна 15 2 2 12 7,5 g 1 5092 Сосна 7 2 1 7 4,5 V 1 42

421. Сосна 16 2,5 3 8 4,5 g 1 ~

422. Сосна 17,5 2,5 3 11 5,5 g 195 Сосна 8 ~ ~ ~ ~ 5696 Сосна 12 1,5 2,5 9 5 g 1

423. Сосна 26 4,5 4,5 13 5,5 g 1 57

424. Сосна 16 2 2,5 9,5 5,5 g 1 ~

425. Сосна 9,5 2,5 2 5,5 3,5 V 1 47

426. Сосна 18 3 2,5 10 5 g 1 59

427. Сосна 24,5 3 6,5 11 5.5 g 1 50

428. Ср. Сосна 12,34 1,97 2,07 9,80 5,92 1,82 48знач. Общее 12,34 1,97 2,07 9,80 5,92 1,82 481. Онтогенетический статус (%) 1. Порода Р j im V g s1. Сосна 10,891 77,2271. Общее 10,891 77,2271. Жизненное 1. Порода состояние (%) 1 2 3 4 5а 56

429. Сосна 60,396 20,792 6,931 11,881

430. Общее 60,396 20,792 6,931 11,881

431. Таксационное описание ПП — К-3£ дерева Порода Диаметр (см) Проекции кроны (м) Высота (м) Н прикреп кроны Возрасти. состояние Жизненн. состояние J Возраст (лет)вдоль поперек

432. Сосна 9 1,5 1 4,5 2,5 g 2 23

433. Сосна 20 5 4 7 2 В 1 27

434. Сосна 8 1 2 4 1,5 V 4 24л т Сосна 7 ~ ~ ~ 5a ~

435. Сосна 9 2 1,5 5 п J g 1 29

436. Сосна 16 3,5 3 6,5 3,5 g 1 34

437. Сосна 9 2,5 2 6 3,5 g 1 ~

438. Сосна 10 2,5 ■ 2 3,5 1,5 V 3 34

439. Сосна 13 4 4,5 6,5 2.5 g 2 n n J) J

440. Сосна 7 1,5 2 4,5 1.5 g j 27

441. Сосна 10 2,5 2 6 2.5 g 2 32

442. Сосна 10 2,5 ? 5 5 3,5 g ^ j ~

443. Сосна 13 3,5 3 6,5 п э g 1 29

444. Сосна 10 3,5 4 6,5 3,5 g 1 30

445. Сосна 16 4 3 8,5 3.5 g 1 34

446. Сосна 7 2 1,5 3 1 V 3 24

447. Сосна 6 1,5 1 5,5 3,5 g 1 29

448. Сосна 12 3 2,5 6,5 3 g 1 31

449. Сосна 13 2,5 2,5 7,5 3,5 g 1 ~

450. Сосна 11 2,5 2 5,5 2,5 g 2 31

451. Сосна 9 2,5 2 6 4,5 g 3 29

452. Сосна 6 1,5 1 5,5 4 V 1 27

453. Сосна 11 2,5 3 4,5 4 g 3 32

454. Сосна 7 2,5 ' 1,5 6 4,5 g о j 20

455. Сосна 6 1,5 1,5 4,5 2,5 g 1 23

456. Сосна 8 2 2,5 5 2,5 g n J 28

457. Сосна 10 2,5 2,5 5,5 о j g 1

458. Сосна 12 4,5 4 6,5 о j g 1 31

459. Сосна 7 1,5 1,5 4,5 2 g 2

460. Сосна 10 4 3,5 4,5 2,5 g 3

461. Сосна 6 1,5 1,5 4,5 2,5 g 1

462. Сосна 6 2 2 4,5 2,5 g 1

463. Диаметр Проекция кроны (м) з, Н прикреп Я н состояние я я состояниедерева Порода (см) вдоль поперек я н о о CQ кроны о « а. п О ю <D s M й ь я с. М О М

464. Сосна 12 3 2,5 5,5 2 g 4

465. Сосна 10 2,5 ' 2 5 2 5 g 3

466. Сосна 12 2 2 5,5 -> j g 3

467. Сосна 8 4 2 5,5 4 g 4 28

468. Сосна 12 о j 2 8 5 g 1

469. Сосна 15 3,5 л j 8,5 5 g 1 о о J J

470. Сосна 10 2,5 2 5,5 3 g 3

471. Сосна 8 2,5 1,5 6,5 4,5 g 1 30

472. Сосна 8 1,5 1,5 5 3,5 V 3

473. Сосна 8 1,5 1,5 7 5 g 1

474. Сосна 10 2 2,5 5,5 3,5 g 344 Сосна 8 2 1,5 7 5 g 1

475. Сосна 10 1,5 2 6,5 4,5 g 2

476. Сосна 10 1,5 2 7,5 4,5 g 1

477. Сосна 13 2,5 2 7,5 4,5 g 2

478. Сосна 10 2 2 6,5 5 g 2

479. Сосна 11 2,5 . 2,5 7 4,5 g 2 31

480. Сосна 7 1 1,5 5,5 4 g 2 27

481. Сосна 12 3,5 3,5 6,5 о J g 2 ~

482. Сосна 12 3,5 1,5 7 J g 2

483. Сосна 15 л j 2,5 6,5 4 g 2 31

484. Сосна 10 j 2,5 7 3,5 g 2

485. Сосна 10 2 2,5 5 3 (У to 3

486. Сосна 12 о J 3 6,5 4 g 1

487. Сосна 7 2 1,5 6 4,5 g 158 Сосна 7 ~ ~ ~ 5а

488. Сосна 8 2 1,5 7,5 4,5 g 1

489. Сосна 15 3,5 3 8 3 g 1 3461 Сосна 8 1 1 7,5 4 g 1

490. Сосна 15 4,5 j 8,5 4,5 a to 1

491. Сосна 16 4,5 ? 5 7,5 5 (i to 1 33

492. Сосна 10 2 1 8,5 4,5 g 1

493. Сосна 10 2,5 ■ 2 5 6,5 3 g 1

494. Сосна 9 2,5 2 8,5 3,5 g 1

495. Сосна 10 ^ 5 1,5 6,5 5 a to

496. Сосна 9 2 1,5 8 4.5 a t 1

497. Сосна 13 j 2 9 4.5 g 1 32

498. Сосна 11 7 5 1,5 7,5 4 g ~

499. Сосна 14 3 4 11 6 g 1 27

500. Сосна 6 2 1 8,5 6,5 g 1 27

501. Сосна 15 4 о J 12 7 g 1 30

502. Сосна 15 3 2,5 12 7 g 1

503. Сосна 6 2,5 1,5 3,5 3 V

504. Сосна 7 1,5 2 9 7.5 g 1

505. Сосна 8 2,5 4 6,5 4,5 g78 Сосна 10 3 j 7 4 g 1

506. Сосна 12 4 о J 9,5 4,5 g 2 32

507. Диаметр Проекция кроны (м) Высота (м) с о а я н состояние я в состояние H

508. Si дерева Порода S «Е и вдоль поперек 1£ Я а. Я кроны U а с. п о са о n S Возрас (лет)

509. Сосна 14 5,5 4 8 4 g 2 31

510. Сосна 7 2 1,5 8 6,5 g 1

511. Сосна 13 3,5 2,5 9,5 6,5 g 2

512. Сосна 6 1,5 ' 1 8,5 7 V 2

513. Сосна 10 2,5 4 8,5 5 g 3

514. Сосна 11 2,5 4 6,5 5.5 V -i J

515. Сосна 8 3,5 2,5 9 6 о to 2

516. Сосна 9 ? 5 2,5 9 6 g 188 Сосна 8 ~ ~ ~ ~ 56

517. Сосна 12 2 2 10 6 g 1

518. Сосна 18 7 5,5 8,5 4 о e> 1 33

519. Сосна 12 4 2,5 9,5 6,5 g 2

520. Сосна 10 1,5 2,5 8,5 5 g 1

521. Сосна 15 4 3,5 9,5 5,5 g 1

522. Сосна 10 2,5 4 10 5 g 1

523. Сосна 11 2,5 7 5 10,5 6,5 g 1

524. Сосна 12 2,5 2 10,5 5,5 g 1

525. Сосна 8 Л J> 1 5,5 5,5 V 4

526. Сосна 8 1,5 . 2 8 6 g 2

527. Сосна 11 2,5 3,5 7,5 5 g 2

528. Ср. Сосна 10,31 2,66 2,35 6,94 4,10 1,87 29,50знач. Общее 10,31 2,66 2,35 6,94 4,10 1,87 29,50

529. Порода Онтогенетический статус (%)1. Р j im V g s

530. Сосна Общее ~ ~ ~ 9,091 9,091 87,878 87,878

531. Порода Жизненное состояние (%)1 2 3 4 5а 56

532. Сосна Общее 49,495 49,495 24,242 24,242 19,192 19,192 4,04 4,04 2,02 2,02 1.01 1,01

533. Таксационное описание ПП — С-4

534. Диаметр (см) Проекция кроны (м) Высота (м) Н прикреп S3 и и

535. J? £ дерева Порода вдоль поперек кроны Возрас о н и О о о п ни й с Н и О и Возрас 1 (лет)

536. Сосна 48,5 5,5 5 21 9,5 g 1 1212 Ива 6,5 о j 2 5 3 V 1 о j Ива 9 3 3 6 2 VI 1 4 Ива 24 7 6 9 о j g 1

537. Сосна 23,5 2,5 •-> J 15,5 8,552 Сосна 15 1 1,5 13 8с.h я• <ия 51. Е о

Информация о работе

Фролов, Валерий Юрьевич
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Особенности фитоценотической структуры сосновых лесов восточной части Центрального Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы