Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сосновые леса Тургайской впадины
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Сосновые леса Тургайской впадины"
АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД
На правах рукописи
ПУГАЧЕВ ПАВЕЛ ГРИГОРЬЕВИЧ УДК 581.526(426.2) :581,55
СОСНОВЫЕ ЛЕСА ТУРГАЙСКОЙ ВПАДИНЫ (03.00.05 - ботаника)
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Новосибирск - 1990
Работа выполнена в Кустанайском педагогическом институте им, 50-летия СССР.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, академик АН БССР
ректор биологических наук, профессор
доктор биологических наук . Ведущее учреждение - Институт
В.И.ПАРФЕНОВ
И.В,ТАР АН И.И.РОЛДУПШ
леса УрО АН СССР
Защита состоится _*_>_1900г. в ' ча
на заседании специализированного совета Д 002.00.01 но защите диссертаций на соискание ученой ствпещ1 доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО АН СССР по адресу: 630090, г.Новосибирск-ВО, ул. Золотодолинская, 101,
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР
Автореферат разослан * ,. * 1890г.
Ученый секретарь специалиэировайнот-о совета кандидат биологических наук
Щ
Э.А.ЕРШОВА
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1986-2000 гг. важнейшей задачей в на пей стране являются вопросы охраны, воспроизводства и рационально го использования растительного мира; сохранение лесных богатств п природных свойств лесов на основе яодцеркания их надлежащего экологического состояния.
В решении этой проблемы важное значение имеют островные сосновые леса на территории Тургайской впадины (Северный Казахстан). Эти леса, простирающиеся с севера на юг в виде прерывистой лвнтн около 600 км - от лесостепи до северной границы полупустыни, относятся к 1-ой группе. Они выполняют многоцелевые функций: водоохранные, почвозащитные, санитарно-гигиенические, эстетические и рекреационные. Между тем, в доле рационального использования сосновых лесой, наряду с другими вопросами, немаловажное значение имеет выяснение закономерностей их развития, особенностей фитоце-нотичзской структуры к генезис. Для решения этой задачи необходимы детальные геоботанические исследования с выделением единиц районирования. Однако, для сосновых лесов Тургайской впадины до последнего времени оставались слабо изученными биологические особенности основного эдифлкатора - сосны обыкновенной. Не изучалась фтора-и специфика фитоцэнотической структуры этих лесов в геогра-^ичвском аспекте. Далеко недостаточно разработана типологическая классификация сосняков территории региона.
Актуальность исследования сосновых.лесов Тургайской впадины в этом плане следует из того, что леса данной формации являются наиболее важной частью растительных ресурсов региона и изучение их необходимо дач решения как общетеоретических проблей геоботаники, экологии й ботанической гэогра^ш, так и практических задач
I
современного лесохозяйственного производства.
Цель и задачи исследований Цель исследований - научное обоснование эколого-биогеоценологических закономерностей попудяцион-ной изменчивости и динамики прироста сосны (Илия sylvestris) в связи с влиянием факторов среды; в выявлении видового богатства и особенностей формирования флоры; в установлении и характеристика фгтоценотическаго состава сосновых лесов и их типологической классификации; в поиске путей рационального использования и охраны сосновых лесов Тургайской впадины.
Основные поставленные задачи следупцие:
- выявить закономерности географического распространения видов и особенности флорогенеза сосновых лесов региона;
- установить общие закономерности популяционной изменчивости и динамики прироста сосны обыкновенной в географическом аспекте регкона, рассмотреть и обосновать принципы использования результатов популяционно-экологических исследований для целей фанатики и дендроклиматической информатики;
- разработать схему геоботанического районирования для территории региона;
- изучить фитоцанотический состав сосновых лесов Тургайской впадины и разработать их типологическую классификацию с составлением целостной характеристики ассоциаций;
- разработать практические рекомендации ло рациональному ао-пользованию и охране приводы сосновых лесов Тургайской впадшш.
На защиту выносятся:
- геоботаническое районирование Тургайской впадины;
- флора и классификация формация сосноььпс лзсой.
Материалы. Предлагаемая работа - итог Деташшх маршрутных
целевых и полуотациснарнш: шоголатнп* наследований автора (Х936 -1289 гг.) островных сосйовых лесов Тургайской вкядшш. 8а Ереш
2 .
олавнх работ была исследована территория, простирающаяся от шой границы Курганской и Челябинской областей до широты аква-эрии оз. Саршюпы Кустанайской области. В качества сравнительна: оцанки географического распространения фитоценозов проводить рекогносцировочные наблюдения в сосновых массивах южной юти Курганской (Алабугинский бор), Кокчетавской (лесничества -фещданское, Боровоз) и Северо-Казахстанской (Соколовский бор) !ластей. В работа использованы оригинальные ттериалыг более 10 геоботаническйзс описаний фитоцанозоэ, 12 экологических ни-лировок, пролояеших в целях изучения закономерностей прост-^ствейного распределения ассоциаций в островных борах различие природно-кшдатичэоких зон региона, Морфологические описа-я 246 профилей основных попеонных разностей, более 1230 об-зцов для опродолэшм химического состава почв. Собран я обра-ган гербарный материал боло о 3 тыс. листов, хранящихся в Гер-рим Кустанайского педагогического института им. 50-лэтия СССР.
Изучение общих закономерностей экологической и географи-зкой изменчивости сосни обшшовэнной проводили на 36 отшшх исткэх размзрамн по 0,25 га каядай, эаложошшх В пределах ле~ зтеш! (Борки, Боровской лесной массив) - 9, стзлной зоны >ры Аракарагай, Аманкарагай) - 18 и в опустыненном Наурзумс-$ бору Наурзуйского государственного заповедника - 9 участ-5. йа участках штодом случайного отбора моделей исследовали 10 деревьев» Всего измарано хйой На 460 ветвях верхушечных 1Т0ВЫХ побегов, обследовано 300 ветвей о пыльниками и отоб-ю 4 тыс. у.юкскпх шишок. В ходе исследований годичного принта в Высоту й по дашатру дрввостоав обглэрано 20 тыс, учот-; деревьев, в том числе отобрано 512 модельных сосэн.
Методика работы. Изучение сосновых лесов в полевых условиях проводили по методике В,Н.Сукачева, С.В.Зонна, Г.П.Мотовилова (1957) и В.Н.Сукачева, Н.В.Дьшиса (1966) с использованием методов таксации древостоев (Козловский и др., 1959; Атрохин, 1964; Заруд-ный и др., 1970; Семенюта и др., 1970). Для установления диагноза признаков ассоциации закладывали как минимум б'пробных площадей размешм от 0,25 до 0,5 га.
Степень участия отдельных видов в сложении фитоценозов оценивалась по видоизмененной шале Друде (Уранов, 1935). Естественное возобновление под пологом леса определяли по сумме 25-ти учетных площадок размером 4 м2 каждая, закладываемых на основной пробной площади.
Структуру популяций сосны обыкновенной оценивали по частоте
встречаемое1; л признаков - фенов .на основе многомерного анализа,
\ "
изменчи- ость - по коэффициенту вариаций шкалы уровней изменчивости (Мамаев, 1970 а, 1973).
Выяснение хода роста сосны с попыткой установления закономерностей изменчивости радиального прироста проводили по природно-климатическим зонай региона (Пугачев, 1972 а, б, 1974 а, б, 1975V РиеасЬэк, 1976). Материалы'собирались В течение нескольких полевых сезонов (1967-1970 гг,); на 37 пробных площадях в 0,35 га бшп отобраны 180 модельных деревьев, Пробный площади закладывали в различных ай^опй* (сухих, вдавх'й ъятж}> Наиболее распространенных и редко встречающихся ассоциаций, Ёрались деревья 30-80 см диаметры » возр&М&е 60-260 деъч не уттвншз оосеАнийй дераь£>й-ми и не новрезадекийё ¡шсаиош&щ ¿1 йса&р&ык. С цзяьв аквлеши! ни-тенсибносги прироста 'раз)№п&к пйк'блешй оос'ы й разноаоарасг||их дрс-войтоях отбиралась деревья пбршр »'¿горого щусор него возраста), ¿аракгерязующий '6 ¿оть/пйша нрироо* »се»«) на--
савдения.
Образцы древесины отбирали на высоте ствола в 0,5 м.Годичные кольца измеряли под бинокулярным микроскопом МБС-2 с точностью до 0,05 мм. Данные по двум радиусам объединяли и полученную величину принимали за средний прирост по диаметру. Аппроксимацию периодического прироста получали построением графиков кривых роста по 21-летним скользящим периодам осреднения. Индексы прироста (процент фактического прироста от вычисленной средней нормы) расчитывали согласно методическим указаниям (Рудаков, 1958; Комин,1970 б; Шиятов, 1970). Изучение водного режима на прирост сосны в высоту приводили (1968-1970 гг.) на образцах 331 модельных деревьев 1727-летних культур пониженных экотопов Наурэумского бора (Пугачев, Возлков, 1975).
Научная новизна исследований. На основе реконструкции палео-ландшафтов теоретически обоснованы процессы трансформации лесных формаций в пределах территории Т^Ргайской впадины с неоген-четвер-Тйчного времени. С учетом этого сосновые боры региона трактуются как дериваты сосняков Северного Казахстана среднего плейстоцена, а возникновение более молодых из них (Наурзумский бор) относится к субатлантической стадии голоцена.
Оценена специфика популяционной изменчивости сосны обыкновенной по комплексу фенотипических признаков в географическом аспекте региона. По-новому; как проявление адаптации в экстремальных условиях, рассматривается роль межфенотипического компонента на фоне широкой географической среды; показаны перспективы использования ценного генофонда сосны в практике лесной селекции.
Установлены общие закономерности динамийи радиального прироста сосны С Plnus sylvestris L.) в связи с факторами географической среда. Это позволило разработать долгосрочный прогноз развития сосняков степной зоны ТУргайской впадины, проявляющийся в
р
ритмике 11-летней цикличности роста их древостоев.
На основе зональных особенностей структуры почвенного и растительного покрова выделены единицы геоботанического районирования территории региона с учетом распространения сосны обыкновенной, По геоботаническим районам установлены зависимость роста и развития сосны от величины рН почвенного раствора, проявляющаяся в снижении продуктивности насаждений с севера на юг от 1-П до Ш.9 бонитета в интервалах рН 6,0-6,0 до 7,5-8,0.
Впервые выявлены особенности флоры сосновых лесов в систематическом, фитоценотическом, экологическом и географическом аспектах. Обоснованы специфика флоры и ее взаимосвязи. В составе флоры вьщелены и описаны эедемы и реликты, а также ценогенетические группы водов растений, отражающих сложные пути эволюции формации сосновых ле^ов ТУргаИской впадины с плейотоцена.
Впервые разработана эколого-фитоцекотическая классификация формации сосновых лесов Т^ургайской впадины с целостной геобо?ани~ ческой характеристикой ассоциаций^ установлены закономерности географического распространения ассоциаций достаточно высокой фитоценотической устойчивости.
Разработаны рекомендации по рациональному использование и охране природы сосновых лесов региона.
Обоснованность выводов и рекомендаций. Разработки мто^а осмрдоавус* на анализе и синтезе ¡комплексных
иичесш и дандрохронологичеоких исследойаний. Обоснованность и досто&ернос*ь ДОЗДо». аодтдедодеуог под-
ходоы а мяучвшш ^тошно^иШо* ыфрууф софЬ^ых лесой^ ^ типологической классификации и геобо*анячёс.;го районирования! результатами расче*оа и аналитичес них данных по с*руктура популяций ; сосни обыкновенной ы ноиросч?у древостоев й использованием статистических критерйев, среднеквадратичной экмредолйрувдей
функции.
Практическая ценность и реализация работы. Основные разработки автора по типологической классификации формации сосновых лесов, геоботаническому районированию региона, диагностике попу-ляционной структуры и динамики годичного прироста сосны обыкновенной используются в лесохозяйсгвенной практике Наурзумского гос. заповедника МЛХ Каз.ССР, Кустанайского производственного лесохо-зяйственного объединения 1ДЛХ Каз.ССР и Кустанайской ЛОС КазНИИЛХА. Справки прилагаются. Рекомендации по охране ботанических памятников природы, изданные массовым тиражом областным Институтом усо-веутеиствования учителей и областным отделением педобщества, внедрены Кустанайским районным Советом народных депутатов, Кустанай-ским областным советом Казахского общества охраны природы. Рекомендации по рациональному использованию и охране природных лесных массивов региона также приняты к внедрению Научным советом по проблемам биосферы АН Каз.ССР в организации Борковского гос.заповедника и пяти ботанических заказников.
Личное участие автора. Исследования, положенные в основу диссертации, выполнялись в 1956-1989 гг. по теме "Сосновые леса гайской впадины". Они носили комплексный биогеоцлюлогический характер.
Работа выполнена согласно плану научно-исследовательской те-матшси Кустанайского педагогического института им.50-летия СССР "Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного кира Северного Казахстана" с номерами гос. регистрации 68009816, 79071704. Все псследопатш выполнены непосредственно автором или под его руководство;,!. На различных этапах исследований в сборз и обработке материала принимали участие: . Л.ВЛерптша, Г.С.Возяков, Л.Б.Ззугольнова, Л.И.Воронцова, М.А.Масокова, А.К.Махнев, совместно с которой опубликованы иауч-
7
ша статьи. Участие их в проведении исследований нашла отражение в диссертации.
Объем работы и публикации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, приложений и списка используемой литературы. Общий объем диссертации 510 страниц, из которых текстовая часть составляет 276 страниц. Работа содержит 81 таблицу и 49 рисунков. Список литературы из 588 наименований, в том числе 65 иностранных источника. Приложения - 64 страницы. По материалам диссертации опубликовано 42 научных работ, общий объем которых 17 печатных листов,
Апробация работы. Результаты исследований, теоретические и практические выводы, следующие из них, докладывались: на 22 научных конференциях Нустанайского педагогического института им.50-летия СССР, Лустанай, 1966-1988; Республиканской конференции по охране . рациональному использованию живой природы водоемов Казахстана, Алма-Ата, 1969; заседании научного совета Лаборатории лесоведения АН СССР, М.(с.Успенское), 1973; ХП Международном ботаническом конгрессе, Л., 1975; Республиканском научно-производственном совещании по проблеме "Исчезающие и редкие вида растений Казахстана, меры по их охране и воспроизводству"» Алма-Ата,1978; региональной конференции по охране и рациональному использованию биологических ресурсов Урала, Свердловск, 1978; регионально^.научно-производственной конференции по проблеме "Рациональное исполь*-аованиб и охрана природных ресурсов Северного и Центрального Казах стана", Целиноград, 1980; заседании кафедры геоботбщ4К1| МГУ им, Ы.В.Ломоносова, 1981; Республиканской научно-практической конференции "Проблеш рационального использования лекарствеННО-техш-ческих растений Казахстана", Алма-Ата, 1983; Всесоюзной совещании по »опросам дендроклшатолпгии и дендрохронологии, Иркутск,1933; Всёеэвзяш совещании ШШ природа по проблема ''Охрана и радеональ-
е
ное использование растительного мира", М., 1984; выездных заседаниях научных советов АН Каз.ССР по проблеме "Растительный мир Казахстана, рациональное использование его ресурсов в народном хозяйстве и охрана" (Уральск, 1985; Кустанай, 1986; Семипалатинск, 1987); зональном семинаре АН Каз.ССР и Центрального совета Казахского общества охраны природы по проблеме "Охрана, использо-йание и воспроизводство животных» растительных и почвенных ресурсов Центрального.Казахстана", Целиноград, 1988; на УШ делегатском съезде ВЕО, Алма-Ата, 1988.'
Глава I. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Историю ботанического изучения сосновых лесов Тургайской впадины можно подразделить на три следующие периода:
Академические экспедиции 70-годов ХУШ века. Первые краткие сведения о сосновых лесах региона мы находим в работе известного русского географа П.Рычкова (1762) - "Топография Оренбургской губернии" и в материалах "Оренбургских" экспедиций, возглавляемых академиками II.С.Далласом (Паллас, 1770-1786) и И.П.«Батькой (Шальк, 1824; Бардаиэс, 1825), охвативших обследованиями бассейн р.Тобол в ХУШ веке.
От начала XIX века до 1917 г. В начале этого периода некоторые сведения о лесистости края приводят Г.Элерт (1843), II.Г1. Борщов (1865), Л.Мойер (1865), В.Михайлов (1893). В последующем значительно онивился интерес к изучению растительности региона. Исследования проводятся ботаниками-почвоведами экспедиций переселенческого управления по киргизскому землепользованию. В начале XX века выходит ряд флористических работ (Янишевский, 1903; Вогнан, 1903; Скалов, 1909; Федченко, Крашенинников, 1910; Короткий, 1914; и др.). В этот :<хз период приводятся материалы, характеризующие состояние сосновых лесов края (Седельников, Бородин,1903;
9
Щербина, 1903; Тиханович, 1905; Савич, 1910,1912; Барышевцев, I9II; Зелинский, I9II)y Однако сведения исследователей переее-ленческого периода о сосновых лесах Тургвйской впадины немногочисленны и основаны главным образом на рекогносцировочных наблюдениях.
3. Советский период, В ботанической литературе о сосновых леса" региона имеются лишь саше обпдае сведения. Однако исследования лесов приобретают практическую целенаправленность, организуются работы стационарного типа. Продолжается изучение флоры островных боров, В 30-е годы список лесных растений в пределах региона приводят O.A.Федченко, Б.А.Федченко (1924), В.И.Баранов (1925, 1927), В работах И.М.Крашенинникова (1923, 1925, 1939) и Н.В.Павлова (1925, 1926, 1928) подчеркивается реликтовый характер островных биров региона. В 40-50~е годы ботанические исследования проводились исключительно в пределах Наурэумского заповедника (Болховитина, 1937; Горелов, 1937; Левицкий, 1937; Вернандер, 1938; Крупеников, 1953; Шахов, 1956). В 60-70-е годы флору и растительность Наурзумского заповедника изучали ряд исследователей (Воронов, 1954, 1956; Пугачев, 1969, 1972; Пугачев, Возякор, 1974, 1975; Заугольнова, Пугачев, 1975; Заугольнова, Воронцова, Пугачев, 1976). Однако геоботанические исследования сосновых лесов региона не проводились. В голегсщейся литературе об этих лесах приводятся лишь самые общие сведения (Гудочш-ш, Чабан, 1958; Мушегян, 1959; Демченко, 1961), или материалы дееоЕодственного направления, связанные с выяснением естествэнного возобновления сосняков (Верезак, 1955; Грибанов, 1955; Тещйрядцов, 1958; Ткзченко, 1971) к полинсроризма сосны обикн.'.зенноЦ в степных бо-pas региона'(Правдии, 1964; ¡¿акаер, I9Ö5, 1970; Пугачев, 1971), Зго? перечень работ свидетельствует с разобщенное!» исследований
10
по изучению сосновых лесов территории Тургайской впадины. Описаны лишь некоторые ассоциации этих лесов в южных островных борах, в лучшем случае дается общее представление о сосняках региона на общем фоне сосновых лесов Казахстана.
В предлагаемой вниманию работе обобщены все имеющиеся материалы и на основе многолетних комплексных исследований автора дается целостное представление о формации сосняков ТУргайской впадины.
Глава 2. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ВДЗШО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ТУРГАЙСКОЙ ВПАДИНЫ
Территория Тургайской впадины в пределах современных границ Кустанайской области отличается своеобразными природными условиями, определяющимися ее внутриматериковым положением и значительной протяженностью с севера на юг. Большая протяженность территории в меридиональном направлении создает здесь последовательную смену ландшафтов: лесостепей в северных районах, степей в центральной части региона и полупустыни - на юге.
Согласно литературным данным (Быков, 1937; Лавров, 1945; Яншин, 1953; Илларионов, 1972 и др.) в геолого-геоморфологическом отношении ТургаЙская впадина (ТУргайский прогиб) представляет собой область окраин Западно-Сибирской и Туранской плит, расположенной между двумя крупными геоструктурами - Уральским хребтом и щитом Центрального Казахстана. В пределах территории впадины древний палеозойский складчатый фундамент перекрыт платформенным чехлом из толщи осадочных пород мезо-кайнозс1ского возраста. По устройству поверхности пластовых равнин в пределах собственно Тургайской впадины выделяются три обширные гипсометрические ступени, совпадающие с контурами орографических единиц: Северо-Тур-гайской равнины, Тургайского плато и Ккно-Тургайской равнины.
Для климата региона характерна резко выраженная континен-
II
дальность, возрастающая с севера на юг. Температура воздуха в июле колеблется в пределах 20-41°, январе - 18-47°. Сумма годовых осадков 350 мм на севере, 241 мм - на юге. Преобладают осадки теплого периода. Средняя продолжительность вегетационного периода составляет на севере региона 160 дней, на юге - 177 дней.
Почвы под сосновыми лесами региона формируются в условиях всхолменного и дюнного рельефа на почвообразующих породах, представленными средне- и тонкозернистыми кварцевыми песками, реже -суглинистыми и щебнистыми образованиями. По данным литературных источников (Гаеяь, Воронков, 1963; Гаель, Трушковский, 1962; Маланьин, Сметана, 1975) и наших исследований, почвы сосняков долинного Наурзумского бора представлены слабо развитыми дерново • боровыми рыхло- и связнопесчаными, а почвы водораздельных сосновых лесов .Лоры - Терсек, Аманкарагай, Казанбасы, Аракарагай и др.) • дерново-подзолистыми связнопесчаными разностями.
В качестве характеристики в приложении работы приводится сводная таблица химического состава почв основных ассоциаций сосновых лесов тургайской впадины.
Глава 3. ИСТОРИЯ СОСЮВЫХ ЛЕСОВ ТУРГАЙСКОЙ ВПАДИНЫ (НЮГЕН-СОВР&ШННОСТЬ)
Рассматривается история сосновых лесов Тургайской впадины на фоне реконструкции палеогеографических условий неоген-« .твер-тичного времени. При изучении вопроса в основу автором взят исторический подход к познанию генезиса и возраста сосновых лесов в соответствии принципов ботанико-географических и флористических исследований Шоршшскнй, 1894; Крашенинников, 193"?, 1939; Лай-ренко, 1938; Вульф, 1941; Пипов, 1957; Гор.^ксьскнЙ, 13693. Изученные данный, будучи рйсыоч'рзш.; на оснэб« падеобоганши и близких с ней наук, да.ог воз" ь гссгь ьь-скакагь гш/ихез^ с; стаиовлшеш ф0|Ь!а;з'.!1 сосн^вы;: лесс» региона п гуологич^сксм ир^вдои.
12
Появление сосновых лесов в Тургайской впадине произошло уже а конце олигоцена - начале миоцена. В этот период с усилением континентальности климата, или, возможно, в результате проявления исторйко-флористических причин на территории Тургая и смежных районов устанавливалась относительно стабильная флора ("фитохо-риои - в интерпретации С.Г.Нилина, 1974).
Палеоботанические материалы (Корнилова, 1966; Жилин, 1974) и палеопалинологические данные (Заклинская, 1953; Буданцев, 1955; Жежель, 1967; Погодаева, 1972) свидетельствуют о том, что на этом отрезке времени в области Зауралья и Казахского нагорья появились "островки" сосны - так называемые "каменистые боры"..На мелщу-речьях большие площади занимали хвойно-широколиствендае, хвойные (таксодиевые), а также широколиственные леса: дубово-дзельковые (с буком, лапиной, орехом, ольхой и березой), распространенные и по долинам рек.
В среднем миоцене (с наступлением морской трансгрессии) площади лесов а ЗУргайской впадине резко сократились, но усилилась роль сосны. Судя по данным спорово-пыльцевого анализа (Лавров, 1959), в этот период в лесных массивах региона преобладали сосновое леса (с участием ели и кедра). Лиственные были представлены видами семейств березовых, буковых, ореховых, шссовых и ивовых. Аналогичные спектры спорово-пьыьцевьк комплексов получены из миоценовых отложений Урала и Западной Сибири (Покровская, 1954). Нам представляется, что к среднему - позднему миоцену относится появление в Тургайской впадине сосны типа Ипиз зу1мовЪ-г1а , сформировавшейся из предполагаемых сосен древних секций-СеиЬга, Еир;11;1з, Таойа, ШпгоЬиз и возможно
других групп, известных с начала неогена для Западной Европы, . Европейской части СССР и Сибири (Горбунов, 1958; Биджиев, Караваев, 1959; Буданцев, Свешникова, 1959; Дорофеев, 1972; Озиззеп,
13
i960). Это согласуется с представлением (Бобров, 1978) в том, что возраст Unus sylvestris в северной части Евразии можно считать только с миоценового времени.
Последующая трансформация тургайской флоры (поздний миоцен-пдиоцен), вызванная усилением континентальности климата, шла по пути ее обеднения древесными породами с распространением чистых сосновых лесов. Этому (поздний миоцен - ранний плиоцен) предшествовала совокупность событий: регрессия Тетиса, тектоническое поднятие Тургайской впадины и одновременное воздымание Урала и Казахского нагорья. В связи с этим по обрамлениям впадины происходил плоскостной смыв кор выветривания мезо-палеозойского пенеплена (верхнего плато) с образованием нижнего плато и почти не расчлененной денудационной равнины (Лавров, 1948; Илларионов, 1971). На основе этого вероятно считать, что в условиях Тургайской впадины именно в позднем миоцене - раннем плиоцене происходило резкое сокращение "каменистых боров1' по обрамлениям и начался переход сосны на пески. Палинологические данные этого времени (Жежель, Кошелев, 1959; Бобоедова, 1974) характеризуют в Тургайской впадине преобладание ландшафтов сухих степей и саванн. Небольшие массивы сосновых и сосново-березовых лесов (с примесью клена, ольхи, ели и дуба) были распространены на песках нижнего плато и по долинам рек. Сходные спорово-пыльцевые комплекс;! из раннеплиоценовых отложений описаны в бассейне р.Ишима В,С.Волковой (1966), Р.А.ЗиновоЙ и Р.А.Терещенко (1969), а также A.A.Чи-гуряевой (i960) для южних районов Башкирского Предуралья. Основываясь на данные палинологических исследований (Клапчук, .1968; Бобоедова, 1974 и др.), полученными из отягчений среднего плиоцена - раннего плейстоцена, с некоторыми'допущениями можно считать, что растительность в Тургайской впадине в значительной сте,-пени приближалась К современной с преобладанием на юге степей, а
14
на севере лесостепей или лесов полутаеяного типа с господством в лесных массивах елово-пихтово-сосновых и березовых лесов с небольшой примесью широколиственных пород (дуб, граб, лещина, грен, кий орех, вяз и ольха).
В дальнейшем, главным образом в эпохи оледенений плейстоцена севера Западной Сибири (эпохи оледенений: миндельского, сама-ровского, тазовского и зырянского времени - по Гричук и др., 1970), во внеледниковой зоне ЗУргайской впадины ритмические изменения климата на фоне прерывисто-восходящих тектонических движений обусловили циклическое перемещение и коренную перестройку рь .гительных ландшафтов, которые сопровождались прогрессирующим остелнением и дальнейшим обеднением флоры.
С учетом палинологических исследований (Клапчук, 1968; Терещенко, 1972; Бобоедова, 1974), наших данных о наличии в современных сосновых лесах реликтовых фитоценозов (Пугачев, 1977) и на основе широкого развития перигляцнальных .осадков и вечномерз-лотних: явлений во внеледниковой зоне Тургайской впадины (Бойцов, 1959; Илларионов, 1972) высказана гипотеза об установлении на этой территории в фазы максимального похолодания оледенений не лесного комплекса, в перигляциальной растительности: на юге из тундростепей ("холодльк степей"), на севере - тундролесостепей из редколесий елово-берсэопых лесоп долинного типа с постояннч;* произрастанием сосны на досках (Пугачев, 1975), ' В послеледниковое время, в связи с ритмическими колебаниями климата» на территории региона также происходили коренные перестройки в растительном покрове. При этой, начинал со среднего голоцена, изменения климата п сторону'сухости, сопровождающиеся прогрессивным засолением грунтов и антропи^еским влиянием, обусловили современный облик сосновых лесов 1Ургайской впадин--!.
С учетом развития геоморфологических уровней поверхности,
10
иалеоботанических материалов, характера почвенного покрова и растительности в отличие от прежних представлений (Крупеников, 1941; Грибанов, 1965) современные водораздельные сосновые леса ТУргайской впадине .(боры Терсек-Карагай, Аманкарагай, Казанбасы и более северные из них) нами трактуются как сильно обедненные дериваты сосновых лесов Северного Казахстана со времени плейстоцена; возникновение долинных сосняков (бор Наурэум-Карагай) датируется голоценом - субатлантической стадии.
Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ТУРГАЙСКОЙ ВПАДИНЕ
Отмечается, что сосна обыкновенная, произрастающая в пределах азиатской части ареала южнее 52° с.ш., по ряду морфологических и анатомо-физиологических признаков описана В.Н.Сукачевым (1938) и затем выделена Л.Ф.Правдиным (i960) в ранг подвида кулуццинской - PimiB syl-vestris 1. subap. kulundensis Bukaczew.
Сведения по зколого-биологическим особенностям сосны обыкновенной Тургайокой впадины содержатся в работах И.А.Крупенико-ва (1953), А.А.Шахова (1956), Н.А.Воронкова (1962), А.Г.Гаеля, Н.А.Воронкова (1963), Л,Н.Грибанова (1965) и других. Однако и в этих работах отсутствуют материалы по индивидуальной изменчивое?! и росту сосни в географическом аспекте региона.
Исследования общих закономерностей популящюнной изменчивости сосны обыкновенной островных боров Тургайской впадины на ост ве многомерного анализа позволили выделить следующие ее морфологические компоненты по признакам - фенам (по форме кроны, окраск! шишек, окраска пыльников, цвету семйн, Длиь. хвоя в^рхуиечных: ростовых побегов, окраска листоватсй коры^. Установлено, что в рамках подвида сосна обыкновенная Тургайской вгиданы по комплексу признаков состаьляйт диекргтшй ряд фототипической изменчиво-
16
сти. При этом, как и для многих древесных и травянистых растений, структуру популяций сосны обыкновенной характеризуют не многочисленные количественные, а преимущественро малочисленные качественные - индикаторные, или "фенсспецифические" признаки - маркеры (Правдин, 1972; Мамаев, 1973; Мамаев, Махнев, 1933; Махнев, Пугачев, 1974; Ирошникоз, 1933; Петров и др., 1933). Эти фены -маркеры отражают генотипические свойства популяций сосны обыкновенной Тургайской впадины (окраска репродуктивных органов, длина хвои), обусловленных не только экологическими факторами, но и проявленлем географической изменчивости.
Некоторые признаки - фены сосны обыкновенной (форма кроны, окраска тонкой листоватой коры) не имеют определенной связи с экологическими условиями и не подчиняются географической изменчивости. Эти фенотипические признаки по природно-климатическим зонам региона, по-видимому, определяются стохастическими законами, т.е. генетико-автоматическими процессами.
Полученные данные по лопуляционней изменчивости сосны в островных борах Тургайской впадины свидетельствуют об экологической неравноценности фенотипов и не одинаковом составе популяций по природно-ланцшафтным зонам. В связи с этим количественное соотношение по комплексу признаков - маркеров популяций сосни с севера На юг региона составляет!
- по фенам бКраскм шишек - коричневошшечная и светло-серо-шишечная вариаций в подзоне лесостепи (лесные массивы "Красные Борки", Боровской) и в северном степном бору Аракарагае вырааено 1:2, Аманкарагаа и Иязанбаск степной зоны (1:31, Наурэум-Карагае г Tepceiiè (1:3);
* по фенам окраски пыльников - краснопплышковая, жолто- и зйленотАпьйикова« вариации в подзоне лососТйии (лесные массивы "Красные Борки", Вронской) и в северном стенном бору Аракарагае.
(1:1), Аманкарагае и Казанбасы степной зоны близко 1:2 (40-60%), Наурзум-Карагае и Терсеке сухостепной подзоны (1:3);
- по фенам цвета семян - черносеменная и корнчневосеменная расы в подзоне лесостепи (лесные массивы "Красные Борки", Воровской) и в северном бору Аракарагае (1:3), Аманкарагае и Казанба-сы степной зоны (1:1), Наурзум-Карагае сухостепной подзоны (1:3).
Выявленные фенотипы сосны обыкновенной в Тургайской впадине но степени их адаптации к условиям географической среды подразделяются нами на две экологические группы: I) специализированные особи популяций к местообитаниям, характеризуюдиеся стабильными признаками фенотипической изменчивости (окраска репродуктивных органов, длина хвои верхушечных ростовых побегов) и 2) неспециализированные особи популяций к местообитаниям, имеющим лабильные признаки фенотипичесчой изменчивости (форма кроны, окраска тонкой листоватой коры). Как известно, специализированные особи популяций представляют мелфенотипический компонент (Иои^БапаейДд^г).
Выяснено, что границы фенов популяций сосны сбнкновешгой совпадают с природно-климатическими границами региона. Однако локально границы групп популяций проходят также по оси Тургайской ложбины. Высказана гипотеза, интерпретирующая высокую концентрацию некоторых древних фенов популяций сосны о относительно молодом по возрасту бору Наурзум-Карагае за счет иррадиации их преимущественно из лесных массивов восточного склона Южного Урала осуществляемой в геологическом прошлом (плиоцен-плейстоцен). В этой связи норма реакции генотипа, проявляющаяся в специфичности фенетики сосни Наурзумского бора, позволяет рассматривать ее в качестве особого климаэкотипа (Пугачев, 1986).
Выделенные и. описанные фены популяций сосны обыкновенной Тургайской впадины имеют важное значение в целях использования
18
ценного генофонда в практике лесной селекции и при разработке программы генетического улучшения лесов.
Изучение связей прироста деревьев с факторами среды пред-втавляет одну из важных проблем научно обоснованного ведения • тесного хозяйства нашей страны. В разделе приводится анализ литературных источников, имещих непосредственное отношение в ре-пении этой задачи. Из обзора следует, что географическая изменчивость прироста деревьев еще мало изучена. Однако такие исследования представляют большие возможности в выявлении закономерностей роста древостоев и динамики лесных экосистем в пространственном и временном аспектах. В то же время сосновые леса Тур-■■айской впадины почти не изучены в отношении связей прироста февостоев с факторами среды. По этому вопросу имеются лишь не-соторые сведения, приводимые Н.А.Воронковым (1962) о приросте :осны в высоту на боровых песчаных почвах в Аыанкарагайском бору.
Деццроклиматологическими исследованиями, .проводимыми нами I вегетационные периоды 1966-1976 гг. по образцам (спилам) 180 ¡оделей 38 временных пробных площадей размером в 0,25 га каждая юэличнь&с экотоиоб, установлена цикличность в динамике прироста юсны островных боров региона (боры Арлкарагай, Аманкарагай, [аурзум, Тереек и другие массивы). Выявлены преобладающие циклы 1 периодами около 35 лет и 11-летний. В ходе 11-летней циклич-гости прироста ценопопуляций деревьев природно-лавдшафгных зон УргаЯскоЙ впадины обнаруживается аритмичность на 0-2 года Пугачев, 1972, 1975).
> Графически устанавливается зависимость реакции годичного рироста ценопопуляций сосны от влажности. При этом в динамике рироста сосны отражена большая чувствительность к количеству гмосфернн* осадкоч' деревьев сухих местообитаний. В общей жэ чожностн проявление механизмов регуляции динамических процессор
прироста древостоев сосны на песках по природно-лаццщафтным зонам Тургайской впадины обусловлены как спецификой климата (флюктуирует и й прирост), так и свойствами фитосреды'и ыежфенотипичес-кого компонента ценолопуляций (диапаузы ритмики).
На основе тригонометрической интерполяции индексов прироста дендрохронологичесг.ого ряда сосняка лишайникового автору пред-тавляегся возможным дать сверхдолгосрочноэ прогнозирование динамики прироста сосны степных борсв региона в последние два де- . сятилетия нашего и первого двух десятилетий XXI столетия, связанного с изменения™ атмосферной циркуляции. Разработанный прогноз отражает циклы изменчивости (35 лет и П-летниЙ) в широком диапазоне природной среды на фоне преобразования биогеоценоза, обуславливающего устойчивость ритмики роста и развития ценопопуляций сосны (Пугачев, "£986).
Полученные данные могут быть использованы как для установления качественной оценки прироста древостоев, так и протекающих сукцессионных изменений в фятоценозах сосновых лесов степной зоны ТУргайской впадины и смежных районов.
Глава 5. ГЕОБОТАНИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ
ТУРГАЙСКОЙ ВПАДИНЫ •
, В последние годы специализации лесохозяйственных мероприятий на экологической основе лесорастительных условий различных ■ ? регионов придается важное значение (Колесников, 197?; Колесников, Шиманюк, 1969; Зубарева, 1967; Крыловы, 1969; Бельгард, 1971; Рысин, 1972; Буш, Дыренков, 1977; Barnes and others, 1982; Goldsmith' and others, 1982). Однако для территории ЧУргайской впадины эти .вопросы слабо изучены.Для региона нет такяе разработанной схемы геоботанического районирования.Из литературных источников (Павлов, 1925;Грибанов,I960,Юбб'.ГУдочкин я,др.,1963) изве-
20
стны лишь самые общие сведения о лесорастителыдах условиях региона.
Лесорастительная область Тургайской впадины территориально охватывает Тургайскуп столовую страну (на линии Арал-Иртышского водораздела) - (боры Наурзум-Карагай, Терсек), более северную Предтургайскую озерно-аллювиальную равнину (боры Аракарагай, Аманкарагай и Казанбасы) и северо-восточную часть Тобол-Ишимской мевдуречной равнины (Боровской и Пресногорьковский лесхозы Ку-станайской области), относящейся к нетипичной колочной лесостепи Западно-Сибирской провинции. По физико-географическому районированию (Гвоздецкий, Николаев, 1971), район южных островных боров (Наурзум-Карагай и Терсек) относится к Северо-Тургайской провинции, занимающей вся северную половину Тургайской столовой страны. На западе эту территорию ограничивает узкая полоса Тобол-Аятской междуречной равнины, образующей вместе с Брединским степным районом Зауральскую степную провинцию (Кульбицкая, 1954). На востоке район граничит с отрогами Казахского малкосопочника.
Наши исследования охватили территорию собственно Тургайской провинции и лишь частично коснулись районов Зауральской степной и Западно-Сибирской лесостепной провинций.
В соответствии особенностей поверхности выравнивания (Сигов, 1964; Илларионов, 1971) сосновые леса в Тургайской впадине занимают три основных геоморфологических уровня: верхний (низкие предгорья Зауралья), высокий и низкий террасовые. В пределах верхнего уровня расположены Длсетыгаринский борок и лиственнично-березовые леса, произрастающие на всхолмленной пологоувалистой равнине междуречья Дкарлы-Еирсуат (абс.высоты 260-320 м); к высокому уровню (высокие террасы и педиплены) приурочены водораздельные сосновые'леса (боры - Аракарагай, Аманкарагай, Казанбасы, Терсек-Карагай и борки - "Красные Борки", Боровской массив,
21
Веренский и Славянский), занимающие слабо всхолмленные междуречные равнины с абс.высотами 200-240 м; к низкому уровню (низкие террасы - абс.высоты 100-126 м) нами отнесены.долинные сосняки -бор Наурзум-Карагай и лес Коявдызгащ, а также боры - Алабугин-ский,, Озеринский, Абугинский и Устьуйский южной части Курганской области. Первые из них занимают днище ТУргайской ложбины, вторые-низкие затопляемые пойменные террасы долины р.Тобол.
На основе строения поверхности, стратиграфии, климата, почвенного покрова и растительности (с учетом распространения сосны) в ТУргайской впадине нами ввделены 4 округа и 5 геоботанических районов (три из них - с двумя подрайонами):
I. Тоболо-Ишимский лесостепной:
1. Сег рный подрайон - сосновые и колочные березовые леса Борковского массива;
2. Шный подрайон - сосновые и березовые леса Боровского иассива.
П. Притобольский степной боровой:
1. Тогузак-ТобольскиЙ подрайон - сосновые борки Веренский и Славянский;
2. Тоболо-Убаганский подрайон - сосновый бор Аракарагай.
III. Тобольско-Прикушмурунскнй степной - сосновые боры Казан-басы и Аманкарагай.
IV. Древней Убага1ю-Тургайской ложбины:
1. Наурэумский подрайон - сосновый бор Наурзум-Карагай.
2. Терсекский подрайон - сосновый бор Терсек-Карагай,
V. Степное Зауралье Тоболо-Аятской уваглстой равнины - сосновые и листвешшчно-березоЕые леса на древних порах выветривания палеозоя.
Выделенные гес^отанические районы представляют собой обособленные природные комплексы. В еюй связи с учегим особенностей
22
экологических условий в каждом из районов необходимо дифференцированное проведение лесохозяйственньтх мероприятий. .
Глава 6. ФЛОРА СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ТУРГАЙСКСЙ ВПАДИНЫ
По нашим флористическим сборам с учетом видов, указанных в ботанической литературе, сводный список сосудистых растений флоры сосновых лесов Гургайской впадины насчитывает 426 видов и 238 родов из 68 семейств.
В составе флорм ведущее положение занимает семейство Asto-raceae (61 вид - 14,355), в меньшей степени - семейства Foa-сеао (36 видов - 8,5^), Нососеэе (32 вида - 7,5??), Carycphyl-1дсеве (27 видов - 6,3%) и Febsceae (23 вида - 5,4$). Из остальных семейств по числу видов заслуживают внимания Laniaceae -19 видов, Borophulariaceao - 15 видов, Rublaoeoo - 9 видов. Распространение семейств при движении с севера на юг не одинаково. Одни семейства, такие как BrjLcaceae, Ityrolaceae, YaleriaDa-сеае . встречаются лишь в северных лесных массивах. Другие семейства, как Aateraceoe, Роэсеоо, Еовосеае , характерны для всех районов произрастания сосны. Виды таких семейств, как Chenopodieceso, Ephedraceae, Frankeniaceae , распространены главным образом в районе сухо-степных сосняков региона.
Редких растений в сосновых лесах Тургайской впадины 30 видов (Пугачев, "Ласюкова, 1972; Пугачев, 1979), из числа которых К категории исчезающих относятся: Anemone sylvestris, Av.emonoi-das шепогоеа, Campanula persicifolia, ".traohslium, Chlnaphila umbellata* Circaea alpina, Coravallaria majalis, Cypripedium guttatum, Dacfcylorhiza fuchsii, D.majalis, Draeocophalum ruyschi-ana, Pritillaria ruthenlca, Gentieno pneumonanfche, Helicb-.-yßum arenariura, Hypericum porforatum, Hypopi'jys raonotropo, «Tuniperua communis, Lilium mexfcagon, Linnaea borcalis, Kaloxia monophyllos,
23
iíoneeee uniílora, Orthiliíi sucanda, Platenfcliera bifolia, Pyrola chiorantba, P.uinor.
По числу видов во флоре сосновых лесов преобладают травянистые многолетники (.77,6%), на долю древесно-кустарниковых видов растений приходится 12,2%, однолетники составляют 6,0%, полукустарники и кустарники -
Сравнительный анализ формационной специфики флоры районов сосновых лесов Тургайской впадины отражает не только зональные особенности, но и специфику флорогенеза сосняков.
В плейстоцене на территории Северного Казахстана и сопредельны/. районов широкое распространение получили лесостепи из светлых лиственничных, сосновых и березовых лесов с сопутствующей им бореально-ксерофитной кустарниково-травкнистой растительности, возникшей из верхнетрэтичной высокогорной и мезофильной лесной фпоры (Крашенинников, 1939). Коренные перестройки этого "флористического комплекса", охватывающего в начале четвертичного периода обширную территорию от Восточной Сибири до Западной Европы, в результате неоднократных смен холодного н сухого клима^ та умеренно теплым и влажным повлекли за собой значительные пере> мещения растительных зон и миграций флор. При этом в эпохи оледе нений плейстоцена обогащение флор Тургайской впадины происходило в основном за счет сибирских по происхождению видов, поскольку в это время северная часть ТУргаИскоЙ столовой страны, а также юк-ны« районы Казахского мелкосопочника служили главным транзитным путелд древних' миграций из Сибири на Урал и на запад (Крашенинников, 1937).
Анализ флоры разных районов сосновых лесов региона свидетельствует о значительном сходстве их видового состава (коэффициента сходства, по Жаккару-Мелышэву (1972), 0,395-0,601). И только сосновые леса степного 2аз"ралы? отражает невысокие коэффи
24
циенты сходства в видовом составе (0,208-0,262). Это связано с тем, что сосновые леса разных районов ТУргайской впадины отличи ются неодинаковым уровнем видового богатства, отражающие общие черты сходства и специфику их флоры. Наиболее высоким уровнем видовой насыщенности характеризуются Тобольско-Прикушмурунские боры и сосновые леса древней Убагано-Тургайской ложбины, в которых количество видов составляет от 54,2 до 60,5$ от состава всей флоры сосновых лесов Тургайской впадины. Сосновые леса степного Зауралья отличаются довольно низким уровнем видового богатства, тогда как во флоре сосновых лесов Тоболо-Ишимской лесостепи и степного Притоболья процентное участие видов почти равное (49,7-51,&% состава всей флоры).
Е.)льиая видовая насыщенность флоры сосновых лесов ТУргай-ской впадины» связанных с аридными условиями степной зоны, по-видимому, можно обт>ясщ!ть внедрением степных видов двойственной экологии под полог лесных ценозов в ксеротермический период голоцена, а в последустцем недалеком времени вызвана воздействием хозяйственной деятельности человека.
. Сосновые леса 1Ургайской впадины (в связи с проявленизм зональной специфики) в северных и южных районах имеют существенные различия флористического состава. Так, в фитоценотмческом спектре сосновых лесов севера региона довольно высока роль мезофпльннх лесных видов, доля которых с продвижением на юг значительно снижается. 3 то зкэ время на юге региона во флере сосновых лессп отмечается возрастание доли степных и появление пустынно-степных и пустынных видов (табл.1).
Былые связи сосновых лесов Тургайской впадины с формациями таежной зоны Западной Сибири, Южного Урала и Алтэя подчеркивает лить присутствие в их флористическом состава тешохвойно-таежного элемента. Типичные для него семейства, как 1;ди1зсЬосея, Осс1йаа-
25
Фитсценотический спектр флоры сосновых лесов Тургайской впадины
Таблица I
70
СЯ
Фитоцзнотические группы Геоботанические тэайоны
о еа с. о
<1>СГ О? СО ю
• 1 <= • в «г 1 «а
« : ос ? о : о о о о
о . ао . га : 1 ш X в X о к
X • ох . » . о о Б
о • ь о • и, • аь Ф С-, 0>
01 • • >) 1<р>» 5
: ч ч: 5=гч СЧ о
212 77 42 27 220 53 41 27
1. Тоболо-йжмский лесостепной.
2. Притобольский степной.
3. Тобольсхга-Прикушмурун-ский степной,
4. .Древней Убагано-Т^ргай-ской.ложбины.
о. Степное Зауралье Тоболо-
Аятской увалистой равнины. 83 22 .16 15
о I х
о с; о <и 0) Ев; о
: I
, с
■ же
: х о
: е-, с
.ою
■
о
2 16 24 5 4 41 31 7 I
• I
: з: : я
. Е. сяк
«
§
о ч о м
ж
I £
О Б.
а о «ч о о що
. л : § • X
: о
258 57 =43 31 5 52 37 7
232 36 31 23 3 67 39 5 13
2 II 13 3 -
- 15 4 I
I
о о
8 I - 10 5-37
5
2 8
ceoe, fyrolaceaa, Ericaceae, во фяорэ сосновых лесов Тоболо-Ишимской лесостепи составляют 6,6% видового состава, степного Притоболья - 1,8%, в Тоб оль ско-При кушмурунеких борах - 2,7% и в сосновых лесах степного Зауралья - 2,4% (или соответственно 14 видов по отношению к 4,7 и 2). При этом представительство таких семейств, как Cypqracege, Salicaceae, Ranunculeceae, Aafceraceae, Fabaceae, Rosoceae, 'показательных для бореальных флор (Малышев, 1972; Положий, 1972; ЛащинскиЙ, 1981) в большей степени выражено в сосновых лесах степного Зауралья (44 вида или 53,0% от состава их флоры), тогда как в остальных районах сосновых лесов региона доля участия видов этих семейств составляет 36,7-41,8%. Это дазт основание считать, что в прошлом флора сосновых лесов степного Зауралья имела бесприпятственный обмен видами с флоро]} сопредельных нагорных Брединских боров Южного Урала. Веским доказательством этого могут послужить наши неожиданные находки в области зауральского пенеплена (52°32 c,uj.) с выходами на дневную поверхность древних кор выветривания палеозоя остаточных фрагментов сосновых, лиственничных (с Laxix sukacsewii Dyl. ) и березовых лесов (Пугачев,.1973),
Своеобразие флоры сосновых лесов Тургайской впадины особенно четко видно-при сопоставлении семейственных спектров, отражающих систематический состав флоры отдельных районов (Толмачев, 1970; Малышев, 1972; ЛащинскиЙ, 1981). Для анализа нами взяты 10 ведущих семейств, составляющих от 60,3 до 68,6% видового разнообразия флоры (табл.2).
Соотношение дпух групп семейств, характеризующее, по Я.И. Малышеву (1972), специфику региональны* флор: астроцветные, злаковые, губоцветные, зонтичные, лилейные у, мотыльковые (1-я группа видов - у&еяичнпаеткя в аридшх условиях), а гвоздичнш, лю~ тикопке и осоговые (2-я группа видов - возрастает к северу), для
27
Таблица 2
Соотношения основных сомвйств, во флоре сосновых лесов Тургайской впадины, %
СомеИство .•Тоболо- : Степного :Тобольско-•.Ншшской :Иригобо-:Прпкушму- :лвсостегш лья :рунскиа « » • •:Убагано-:Тургай-: с гсо и •.ложбины ■¡Степного :Зауралья * «
АвЪегаоеае 14,2 17,7 15,4 17,2 13,3
"Ъасоао 8,9 8,6 10,0 11,2 7,2
Йозвсеае 8,9 6,6 9,0 10,4 12*0
РаЪасеае 4,7 6,8 8,1 6,0 13,3
Р.апипсиХасеав 4,7 3,2 зд 3,0 6,0
Оурагасвае 1,9 2,7 зд 2,2 4,8
ЫИасеао 2,4 3,7 1,9 2,6 • 2,4
СагиорЬуНасеав БД 6,8 7,0 6,6 4,8
ЬатЛасеае 5,2 5,0 3,8 3,0 2,4
Ар±аоеао 3,3 3,2 зд 3,4 2,4
Б с е Г о: 60,3 65,4 64,5 64,6 68,6
флоры всех районов сословия ласов ТургаПскок впадины составляет 3,2:1. Сходны« соотношения этих групп семейств характерны дал 'Т-дорн ствшшк Т обольс ко -При кушмуру нсглх боров (3,2:1), сосновшс • лосов Тоболо-Шшмской лесостепи (2,9:1), 2,4:1 для фяорн стопного Зауралья и 3,4:1 для Лгорн сосновшс лесов стопного Притоболья. Исключение представляет соотношение групп видов в состава (¡шоры сосноннх лосов дровноН Убагано-Тургайской лоябшш (4:1), представляющие собо11 наиболее ксорофшышй тип сообщоств в аридинх условшос стопной зону. Это даот основание рассматривать флору ({ор!,:атш соснотк лосов ТургаПскоИ впадшш в рамках единой систо-
магической структуры и с учетом провинциальных особенностей позволяет отнести ее к остепненным флорам бореального тина.
Экологический анализ флоры формации сосновых лесов выявил следующие группы: мезофитов - 193 вида (45,3$). ксероглазофитов -
97 (22,7/9) > гагромезофитов - 27 (ь,4;0, мезоксерофитов - 4Ь'
»
(10,6$), ксерофитов -- 40 (У,4$), мезогигрофитов - 1ь (4,2$) и гигрофитов - 6 (1,4$).
В работе рассмотрены соотношения экологических групп ристе-Ш1Й по геоботаническии районам Тургайской впадины .
В целях установления региональной специфики формации сосновых лесов Тургайской впадины наш проведено ее сравнение о флора ми аналогичных лесов смежных рех'ионов: с сосновыми лесами Казахского мелкосопочника (Денисова, 1971; Кара\шшвва,Рачковская,19?3; Горчаковский, Лаланн, 1ЗД2), восточного склона ыьного Урала (Крашенинников, 1У54; Соловьев, 1960),предгорий Алтая (Кушьоьа, 1960; Лащинский, 1981), Прииртыыья (Гаель и др.,/¿¡02) и сосновыми лесами Приобья (Горчаковский, 1949; Павлова, 1963).
Сопоставление-значимости (по члслу видов) .¿лоры сбсновых лесов Тургайской впадины с флорами сосновых лесов шного Урала, предгорий Алтая и Прииртышья показывает на их небильше сходство (коэффициенты сходства с флорой сосновых лесоа шного Урала -0,170, предгорий Алтая - 0,136, Прииртышья - 0,217). Значительное сходство флоры сосновых лесов Тургайской впадины отмечается с флорой сосняков Казахского молкосопочшжа (коэффициенты сходства-0,606) и в г,юны,ей степени о формацией сосновых лесов Приобья (коэффициент сходства - 0,-863). Проведены систематический и экологический анализы сравниваемых флор, отражающие сбдае черты систематической организации а спз.^фику флоры формаций сосновых лесов рассматривавших регионов, Это подтверждает представление
И.М.Крашенинникова (1939) об общности флорогенбза сравниваемых
29
формаций сосновых лесов и свидетельствует о принадлежности их к единому арктическо-гумидному субдоминиону - Арктогея (Лавренко, 1968, 1970). Наряду с этим систематическая структура и экологический состав флоры сосновых лесов Тургайской впадины, рассматриваемые на фоне лесных формаций других регионов, характеризуют их устойчивость к современным условиям географической среды.
На основе принципов выделения географических типов ареалов (Лавренко, 1947, 1970; Карамышева, Рачковская, 1973) рассмотрены воггоосы истории формирования флоры сосновых лесов Тургайской впадины. Для формации сосновых лесов региона выделен 21 элемент флоры, объединенных в 6 групп ареалов: бореальную, связанную с лесной зоной, степную, пустынную, эндемическую, космополигную и адвентивную. К бореал'ьной группе ареалов относятся голарктический, палеарктическиЧ (в том числе восточно-южно- и западной ориентации), европейский, евросибирский, казахстано-джунгаро-тяньшанский, составляющие 278 видов (65,3%); к степной - паннон-ско-черноморско-казахстанскиЙ, причерноморско-казахстанский, при-черноморско-казахстано-монгольский, заволжско-казахстанский, оа-волжско-казахстано-монгольский, казахстано-сибиро-монгольскиЙ -115 видов (26,8$); к пустынной об:цесредиземный (в том числе западно- и восточной ориентации), казахстано- туранскмй - 18 видов (4,2%). Эвдемы Казахстана насчитывают 4 вида (1,0%). Адвентивный элемент - 2 вида {0,5%), космополитный (9 видов - 2,2% флоры).
Проведенный анализ географического распространения видов растений и палеоботанические данные позволили ныяснить генезис и взаимосвязи флоры сосновых лесов Тургайской впадины. В составе флоры сосновых лесов Тургайской впадины выделены 8 ценогенетичес ких групп, близких по объему ценогенетическим группам (элементам) Ю.Д.Клеопова (1941), Н.Н.Лащинского (1981) и несколько уже
30
:торических свит растительнос-ги Г'.М.Зоэулиш (1970, 19v3, IQvoj: ¿моральная, таежная, боровая, бетулярная, луговая, степная, бо-этная и антропическая.
Критерием в оценке палеоклиматической обстановки, в которой ю формирование каждой выделенной группы, использовали процентов соотношение'общих и специфических видов растений. При анализ флористических связей районок сосновых лесов в качестве- до-мнительного показателя к ареалогическому, отражающего тесноту зязи между сравнивеемыми флорами, вычисляли коэффициент сходст i по формуле Жаккара-Малышева (1972). Установлено, что флора зсновых лесов Тургайской впадины, имея устойчивое фитоценогене-веское ядро видов бетулярной группы, регионально отличается, зльшим участием видов боровой, луговой и степной ценогенетичее-ix групп, вошедших в эти леса в процессе селектоценогенеза.
Сформулировано положение об автохтонном развитии в голоцене лепной ценогенетической группы видов флоры сосновых лесов ТУр-1ЙскоЙ впадины. Отмечено, что в условиях ритмических смещений мстительных зон (криоксеротическиа стадии) формирование этой )уппы видов под пологом разреженных сосновых лесов шло за счет гавным образом аборигенных флор степных пространств и мигрантов, го положение согласуется с представлением (Ревердатго, 1940; )болеВСкая, 1946; Положий, 1972; Дащинский, 1981) в том, что ¡звитие степной флоры на юге Сибири в Ролоцене шло автохтонно с [ЛвиеПием в ее состав аборигенных видов и мигрантов центрально-■иатского и монгольского происхождения. Однако в отличие от ют« формаций еиваных районов ß 1'оаоцине состав це-иигенеги» iökoä группа CTрчннх спи,<ш Тургайской впадины формировался так-( за счет инвазии путинных средиземноморских и Кузамени неких ояеыенгэз флора.
В филогенетическом отношении во фпоре сосновых лесов !Ур-гайской впадины выделены две категории реликтов - мигрантов: плиоценовые и плейстоценовые. Последние по своему генезису и экологии объединены в группы: I. Реликты темнохвойных елово-пих тово-сосновых лесов - виды с голарктическим типом ареала; 2. Перигляциальные реликты арктической флоры; 3. Перигляциальны реликты азиатского происхождения - скальные и петрофильно-степ-нне виды; 4. Реликты светлых (лиственничных, сосновых, березо-рьтх) лесов - виды с основным ареалом, расположенным в северных областях Азии.
Глава 7. КЛАССИФИКАЦИЯ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ .ГУРГАЙСКОЙ ВПАДИНЫ В геоботанике за основную таксономическую единицу растительности принята ассоциация. Трактовка ассоциации, квалифнкаци ее признаков и установление объема в последние годы становятся все более проблемными (Ниценко-, 1966; Никитин, 1966; Быков,197С Юркевич и Гельтман, 1970; Воронов, 1973; Работнов, 1983 и др.). Вслед за В.Н.Сукачевым (1956, 1960), растительная ассоциация рассматривается наш как тип фитоценозов, характеризующийся однородным видовым составом, однородной синузиальной структурой и однородными условиями факторов среды.
С учетом имеющихся литературных данных (Горчаковский,1949, 1972; Порфирьев, 1970; Благовещенский, 1971; Юркевич, Прощевич, 1974; Рысин, 1975 и др.), в основу выделения ассоциаций нами пс ложены принципы эколого-фитоценотической классификации с подходом объединения генетически однородных ассоциаций в группы.
Для формации сосновых лесов (Ипейа) территории Тургайс* впадины нами выделены три типа лесных ландшафтов: I. Лесостепнь Тоболо-Убаганские сосняки; 2. Степные Тоболо-Убаганские сосняки и 3. Сухо-степные сосняки древней Убагано-Тургайской ложбины ст
32
ка. Они представлены 30 ассоциациями (в том числе 6-ю субассоциациями), объединяемых в 3 класса (два из них - с двумя подклассами), 18 групп (Пугачев, 1987); табд.'З.
Таблица 3
Схема классификации сосновых лесов ТУргайской ппадичи
Типы лес-:Классы ¡Подклассы ных лаед-:ассоциаций;ассоциаций шафгов :по геомор-:по ссобенно-:фологичес-:стям подяос-; :ким уровн.:ка __
¡Группы зссоциа-:ций по элемента}! рельефа,ре-:тму нлаяностл
Ассоциации-
I.
Иесостеп-чнэ То-5оло-Уба-ганские юсняки
1.Водораз~ А.Сосняки дельные без выра-сосняки кенного подяэска
а. Запади нша сосняки (в углублениях между дюнами /.устойчиво свежие;
б.Шзинные сосняки (на плоских понижениях), свежие и влажные
в.Равнинные сосняки (выровненные участки'и невысокие гривы), свсжне.
г.Сосняки пологих дюн и всхолмлений, сухие.
1)сосняк на-земновейнико-выЯ;
2)сосняк костяничный;
3)сосняк березовый грутаанхо-во-костянич-ный;
4)сосняк хро-
аовыи;
5)сосняк орли-козый:
6)сосняк разнотравный;.
7)сосняк разнотравно -ран-неосоковь'й;
3)сосняк уимо-любковый;
9)сосняк селе-нсношно-лкшай-никовыК,
10)сосняк ЛИ-шайникоячй;
П.
Степные
Тоболо-
Убаган-
скиз
сосняки
I.
Водораздельные сосняки
Б.Сосняки а развитым подлеском * из степных кустарников
д.Сосняки равнинных участков и нижней части бугров, свеше.
П)сосняк биш-няковый;
А.Сссняки а.Заг.адинные без выражен- сосняки (уг-ного подлое- дубления ыеж-:<а ду дюнами),
устойчиво свежие.
б.Низинные сосняки (плоские
понижения),
свежие,
в.Равншадые сосняки (выровненные уча-* стки),свежие.
г.Сосняки пологих дюн и всхолмлений, сухие.
Б.Сосняки подлеском
д.Сосняки равнинных участ»
12)сосняк разнотравно-наземковейни-ковый;
13)сосняк ран-неосоково-наземновейни-ковый;
14)сосняк березовый хвощово-костяничный;
15)сосняк тро-стникововид-новейкикрво-разнотравный;
16)сосняк ран-неосоковый;
17)сосняк овсяницево-тоНконоговый;
18)сосняк песчаноковыль-ний; •
19)сосняк ' Озсянииево-ли-шайниховый;
20)сосняк виш-няково-спирей-
из степных кустарников
З.Низко-
ярвдгорнна
сосняки
Ш. I.
Сухо-степ- Водораз-ные Уба- дельные гано-Тур- сосняки гайские сосняки
3.Долинные сосняки
Л.Сосняки без выраженного подлеска
Б.Сосняки с развитым подлеском из степных и горностепных кустарников
Л.Сосняки ,без выраженного подлеска
ков и невысоких всхолмлений, свежие, е.Каменистые сосняки (вершины и склоны сопок).периодически суховатые и свежие.
а.Низинные сосняки (плоские понижения), устойчиво свежие.
б.Равнинные сосняки (выровненные участки) , свежие.
в.Сосняки пологих дюн и всхолмлений, сухие.
г.Сосняки пес-чано-щебнистых обнажений,выровненных участков и стонов песчаных бугров,свежесухие.
а.Низинные сосняки (меж-бугровые понижения) ,устой-
ный;
21)сосняк березовый костянич-но-разнотрав-ный;
22)субасс.-сос няк березовый разнотравно-наземновейншсо-вый (с осокой ранней);
23)сосняк зла-ково-приземи-стоосоковый;
24)субасс,-сосняк песча-ноковыльный
(с осокой приземистой);
25)сосняк мин-дальниково-приземпстоосо-ковый;
26)сосняк можжевеловый;
27)субасс.-сосняк березовый разнотравно-на-земновейниковый
чиво свежие.
б.Равнинные сосняки (на выровненных участках и в нижней части склонов бугров) .свежие.
в.Сосняки пологих дюн л всхолмлений, сухие.
(с тростником обыкновенным); 28)субаес,-сосняк березовый наземновейншсо-вый (с солодкой уральской);
29)субасс.-со-сняк песчано-ковыльный (с овсяницей Бек-кера);
30)субасс,-сосняк овсяни-цево-тонконо-говый (с полынью МаршалЛа).
При разработке классификационной схемы мы исходили из диагностических признаков каждой из вьщеленных ассоциаций, включающих указание на их распространение, особенности условий местообитания, флористический состав, структуру прусов растительности, таксационные показатели древостоев и лесовоэобновительные процессы. Выделение и описание ассоциаций проводили с учетом ценотическоЙ роли видов - эдификаторов, доминантов и субдоминан-тов. Учитывались также 'детерминанты й реликтч, В совокупности э-1у группу растений использовали как индикаторные виды, отражающие экологическую стратегию фитоценозов. Некоторым ассоциациям, иыеняш обндае доминантные и субдошнантньш виды, свойственны
т
изменения флористического состава в направлении с севера на юг региона. На этой основе по природно-ландшафгным зонам автором описаны географически замещающие ассоциации, в экстремальных ' условиях опусгыненных боров (Наурзум и Терсек) - их экологические варианты или субассоциации Шенников, 1964; Работнов, 1963), По природно-ландшафгным зонам Тургайской впадины для выделенных и описанных ассоциаций сосновых лесов даны их ареалы.
Глава 8, ОХРАНА И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ТУРГАЙСКОЙ ВПАДИНЫ
В современный период акции охраны природы и окружающей среды стали проблемами международного значения. В нашей стране эти проблемы приняли общегосударственное значение; охрана природы предусмотрена целым рядом законодательных актов и прежде всего Основным Законом - Конституцией СССР.
Усиление влияния человека на лесные массивы Тургайской впадины, вызванное расширением эксплуатации природных ресурсов, а также освоением целинных и залежных земель с возведением комплекса новостроек и новых городов в период последних десятилетий, в решении проблемы охраны природы одной из самих серьезных ставит задачу сохранения сосновых боров.
Островные боры в Тургайской впадинб издавна подвергались хозяйственному воздействию человека. На протяжении нескольких тысячелетий территория района их расположения служила ареной переДйижения многих пародов с азиатского Востока на Запад; здесь проходили торговые пути скифов с кочевыми племенами Сибири (Алексеев, 19323, Длкая страна с плодородными почва;.!!! степей, лесами с пугсным эпарам и бо|атыыи рыбой реками и озерами способствовали переводу ь Тургайской владипе и оседлости многих пленен оно.-си бринйп. Ос этом свидетельствует1 обнаружении« здесь иаият-
зп
ники андроновской культуры - эпохи неолита, датируемые ID тысячелетием до н.э., и эпохи энеолита - йгорой половиной П тысячелетия до н.э. (Формозов, 1956; Логвин, Евдокимов, 1972; Евдокимов, 1975).
Огромные стада животных, населявших территорию края кочевников с эпохи бронзы до золотоордынского средневековья, неоднократно уничтожали травянистую растительность степей. Одновременно с этим уничтожались сосновые леса пожарами; в условиях аридного климата, на месте сведенных степных боров* происходило развевание песков Наурзум, Сылсын и безлесных до наших дней - массивов Аккум и Тосынкум. А.Г.Гаель с сотрудниками (Гаель, Воронков, 1963; Гаель, Трушковский, 1962) характеризуют этот период ранне-пастушеской фазой дефляции песков.
В последующем хозяйственная деятельность в период усиленного заселения территории Тургайской впадины казахскими родовыми общинами средней и малой орд'(конец ХУШ - начало XIX вв.) и, наконец, освоение свободных земель переселенцами из России таюк сопровождалось истреблением сосновых лесов. Наряду с выпасом скота, в сокращении лесных площадей боров значительную роль сыграли хищнические рубки. В связи с этим за исторический период площади сосняков на территории Тургайской впадины подверглись сильно^ сокращению. По данным 5.Щербины (1903), за сравнителып короткое время на севере региона были вырублены боры Вошдбет-Карагай и Сакымбай-Карагай, а также уничтожены сосняки по рекам Уй, Тоболу и лес Джаман-Белысарагай - в окр.г.Дязтыгары. В со-, кращении площадей сосновых лесов значительную роль сыграли такж< пожары (Пугачев, 1972),
Отмечается, что в решении проблемы воспроизводства и рационального использования лесных ресурсов, при низкой лесистости территории региона, лесовозобновительным мероприятиям нарушении:
38
в прошлом лесных массивов должно придаваться первостепенное значение, При этом, исходя из экологических особенностей и фитоцено-гической структуры ассоциаций формации сосновых лесов Тургайской впадины, по геоботаническим районам лесовозобновительные мероприп гия должны быть строго дифференцированы. В качестве содействия зстественному возобновлению древостоев сосны в ассоциациях сосновых лесов разнотравно-наземновейникового и наземновейникового (вне очаговости корневой губки) можно рекомендовать проведение выборочного сенокошения и умеренный выпас крупного рогатого скота з совладением приемов сенокосо- и пастбищеоборотов. Даны рекомендации по использованию ценного генофонда сосны (по фенотипическим тризнакам-маркерам) в практике лесной селекции и при восстановле-1ии сосновых лесов региона (Пугачев, 1986),
В последние годы рекреационное воздействие на лесные лавд-аафты становится одним из действенных влияний человека. В связи 1 этим в литературе вопросы рекреационной функции и рационального ^пользования лесов рассматриваются как наиболее проблемные 'Мильков, 1973; Грошев, 1977; Мамаев, 1977; Таран, Спиридонов, [977; Савицкая, 1978 и др.).
Рекреационные леса региона, расположенные вблизи рек, озер [ водохранилищ (бору - Казанбасы, Аракарагай, Боровской лесной !ассив, ВеренскиЙ борок и другие), на отдельных участках подвержены значительной деградации. Изменения структуры этих лесов, ¡ызванные рекреационными дигрессиями, нередко сопровождаются с [Счеэновеннзм редких видов растений и да;ке отдельных фигоцэнозов.
В настоящее Время наиболее безотложной из природоочранитель-к мер станойитея сохранение в островных борах Тургайской впа-цны редки* элыш»с сообществ путем создания в них строкой
етн ботанически* зчтншпв - эгапонов ирирцш (Пугачев,1978, 991, 1907). -
На этой основе в лесных массивах региона нами вьщелёны и описаны 12 ботанических объектов, утвержденных Кустанайским областным Советом народных депутатов и Кустанайским отделением Казахского общества охраны природы (1971-1973 гг.) в статусе памятников природы. Даны рекомендации по организации в островных борах Тургайской впадины на базе наиболее ценных в научном и ландшафтном отношениях ботанических объектов - лесостепного Борковского государственного заповедника ("Красные Борки") и 5 ботанических заказников, включенных Научным советом по проблемам биосферы АН Каз.ССР в Научное обоснование Генеральной схемь размещения объектов прьродно-заповедного фонда Казахстана до 2005 года.
Охраняемые ботанические объекты в островных борах Тургайской впадины - рефугиумы экологически адаптированных реликтовьг видов растений более холодных и влажных климатических условий, чем современные. Как эталоны живой природы они могут служить в целях познания экологии редких и исчезающих видов растений, растительных сообществ. Оки являются также резерватами ценного генофоцда большого числа видов и их популяций, могут использоваться в качества объектов мониторинговых наблюдений в установ лении закономерностей развивающихся сукцессий в биогеоценозах.
ЗАКЛЮЧЁН ИЕ
Обобщение вышеизложенного позволяет сформулировать теорет ческие построения и■практические следствия в следующем:
Разработано новое теоретическое построение, позволяющее в отличие от прежних представлений рассматривать водораздельные сосняки Тургайской впадины (боры - Терсек-Карагай, АманкарагаЙ Казанбасы и более северные из них) как сильно обедненные дериваты (трансформирующиеся реликты) сосновых лесов Северного Казахстана среднего плейстоцена; возникновение долинных соснякое
40 •
dop Наурзум-Карагай и лес Кояндызгаш) отнести к образованиям олоцена - субатлантической стадии.
Данные эколого-морфологического анализа показывают, что а южной границе островного ареала сосна обыкновенная (Hmis lylveafcris Ь.) проявляв!' повышенный биологический полиморфизм, гражающий ее высокую степень адаптации и экологической пластич-ости. В рамках подвида сосна обыкновенная ТУргайской впадины
0 комплексу признаков составляет дискретный ряд фенотипической зменчквости. При этом характер общей закономерности внугриви-овой изменчивости определяется давлением одного из элементар-ых эволюционных факторов - изоляцией, оказывающей существенное лияние на формирование популяционной структуры этого таксона.
Подтверждается концепция, высказанная ранее исследователя-1, что структуру популяций характеризуют преимущественно стальные или качественные "феноспецифические" признаки. Послед-ie отражают генотипические свойства фенофонда популяций сосны 5ыкновенной 1ургайской впадины (окраска репродуктивных орга-эв, длина хвои), обусловленных не только экологическими факто-ши, но и проявлением закономерностей географической изменчи-зсти. Лабильные признаки - фены (форма кроны, окраска листова-эй коры) не имеют определенной связи с экологическими условия-
1 и не подчиняются reoi ..афической изменчивости. В островных ipax региона они, видимо, определяются стохастическими процес-¡ми, вызванными отбором "генетических шумов".
По степени адаптации я высокой пластичности к условиям зед» в ТУргайской вшдинм нами выделяется две гжологнческие :уппч фенотип^ь исиуляпиП; I) из спецпапинированннх особей к mг«--,'битаняян и ип »»и'П'Д?»'пнэироЬР.ннш особ?П популяций.
с*>чг»г:чим* V. гмг'чел^г!»!! i!*ijf>fi мест"''би'г.'ми!й. Границ , руки •пуппнчй пбус WF»4«№i прчр^цмо-климр прадскими осгобширхнями
41
территории и её геологической историей. Оки совпадают с природно-климатическими границами региона й в ряде случаев проходят <
по оси древней Тургайской ложбины сгока. Высказана рабочая гипотеза, интерпретирующая высокую степень концентрации некоторых фенов в южном Наурзумском бору за счет иррадиации их из древних по возрасту лесных массивов восточного склона Ьйшого Урала, отча сти Северного Казахстана и Западной Сибири, что позволяет рас-^ сматривать сосну обыкновенную этого лесного массива в качестве особого климаэкотипа. Даны рекомендации производству по использованию ценного генофонда сосны обыкновенной в практике лесной селекции и генетического улучшения сосновых лесов региона.
Дендроклиматологическими исследованиями установлено, что в общем характере цикличности прироста древостоев сосна обыкновенной динамические процессы обусловлены климатом и в основном количеством атмосферных осадков текущего и предыдущего вегетационного периодов, а даапаузы ритмики определяются свойствами фитосреды. На эти процессы накладываются также аллелопатические взаимосвязи компонентов фитоценозов. В связи о этим динамика прироста древостоев сосны Тургайской впадины имеет волновой характер, отражающий регулярную многолетнюю повторяемость гомео-стаза фитоценозов путем самопроизвольного возвращешш в состояние, близкое к исходному, через каждые 9-11 лет.
На основе тригонометрической интерполяции индексов радиального прироста соснн обыкновенной сухих местообитаний для аридных условий степной зоны региона автором разработан долгосрочны! прогноз (1969-2020 гг.). Последний макет быть использован как для установления качественной оценки прироста древостоев сосновых лесов, так и протекающая сукцессионпш: Изменений в их фзго-ценозах.
На основе строения поверхности выравнивания, геологии и
42
зональных особенностей структуры почвенного и растительного покрова (с учетом распространения сосны обыкновенной) в Тургай-ской впадине автором выделены 4 округа и 5 геоботанических райо нов: I) Тоболо-Ишимский лесостепной, 2) Притобольский степной, 3) Тобольско-Прикушцурунский степной, 4) древней Убагано-Тур-гайской ложбины и 5) степное Зауралье Тоболо-Аятской увалистой равнины.
Флора формации сосновых лесов Тургайской впадины насчитывает 426 видов сосудистых растений, принадлежащих к 238 родам и 68 семействам. В пределах Тоболо-Ишмского лесостепного геоботанического района Тургайской впадины зарегистрировано 212 видов, Притобольского степного - 220, Тобольско-Прикушмурунско го степного - 258, древней Убагано-Тургайской ложбины - 232 и степного Зауралья Тоболо-Аятской увалистой равнины - 83 вида.
По данным экологического анализа, во флоре сосновых лесоь преобладают виды мезофильной (74,4%) экологии. В древней Убага но-Тургайской ложбине, по сравнению с другими районами сосновш лесов, степень ксерофилизации флоры заметно возрастает.
Данные генетического анализа флоры свидетельствуют о миграционном ее происхождении и наслоении в ней нескольких групп реликтовых растений, В составе флоры впервые выделены два категории реликтов-мигрантов: плиоценовые и плейстоценовые, подразделяемые по экологии, возрасту и генезису на несколько груш; отмечены эндемы (4 вида).
По данным ботанико-географического анализа, в составе фло ры довольно значительное участие видов с голарктическим (Т8,8$1 ггтзарктипескин (10,0^), западноиачеарктнчест! (ТЗ п гьро зпбиреяйм (Г2,9£) типам» ареалов.
Освощэна ист ерш формирования и развития фиоры сое» .или . '{есов Тургайской штдннн с конца пчиоцона - плейстоцена, Цеио-
43
генетический анализ флоры позволил установить в ее составе 8 ценогенетических групп. В качестве критериев оценки своеобразия многовидовых ценогенетических групп флоры сосновых лесов применялись: видовое представительство флоры, процентное соотношение специфических видов, коэффициент сходства и типы ареалов, отражающих тесноту связи между флорами, их генезис. Анализом установлена территориальная обособленность флористического состава и сделан вывод, что флору сосновых лесов Тургайской впадины, имеющей устойчивое фитоценогенетическое ядро видов бетулярной ценогенетической группы, регионально отличает значительное участие представителей боровой, луговой и степной ценогенетических групп, вошедших в эти леса в процессе селектоценогенеэа. В четвертичном периоде при смещении растительных зон в составе флорь! сосновых лесов происходили коренные перестройки, сопровождающееся утратой видов узкой экологии и инвазией видов с высокой степенью экологической пластичности. И только развитие степной ценогенетической группы видов, по-видимому, шяо автохтонно за счет видов аборигенной флоры степных формаций и мигрантов (крио-ксеротические стадии голоцена), поскольку на этом отрезке времени Тургайская впадина служила главным транзитным путем миграций из Сибири на Урал и на запад!
Сравнительный анализ, проведенный нами в целях выяснения флористических взаимосвязей сосновых лесов Тургайской впадины с аналогичными лесами степных районов Северного Казахстана, Южного Урала и Западной Сибири, при всей их региональной специфике, но систематической и зколого-фитоценотической структуре отражает наиболее тесшз связи флоры сосняков региона с сосновыми лесами Казахского ыелкосопочника и Приобья. Это дает основание говорить об общности флорогенеза рассматриваемых 'формаций сосновых лесов и принадлежности их к одному гумидному субдоминиону.
44
В общей сложности систематическая структура и экологичен-ий состав фшоры сосновых лесов ТУргайской впадины, рассыатри-аемые на фоне формаций других регионов, характеризует их до-таточно высокую устойчивость к современным условиям физико-еографической среды.
По фитоценотическому строению формация сосновых лесов ургайекой впадины представляет сложный комплекс ассоциаций выделено 30), объединяемых в 3 класса - водораздельные, низки-редгорные и долинные (два из них - с двумя подклассами), 18 рупл, четко различающихся сложением древостоев, характером ижних ярусов кустарниково-травянистой растительности и усло-иямй местообитаний; ареалы сосняков определяются природно-кли-атическими условиями - ввделены 3 типа лесных ландшафтов.
В решении сложной проблемы рационального использования астительных ресурсов одной из неотложных мер становится сохра-зние островных боров - древних памятников природы. Объектами краны, как важной части ценного генофонда лесных ресурсов, в основы* лесах региона являются фитоценозы, характеризующиеся зстаточно высокой стабильностью компонентов и наличием компле»!-а редких и Исчезающих видов растений, адаптированных к условиям реды, популяции на южной границе ареала.
В природоохранительных целях разработаны рекомендации по заданию на базе Природного лесостепного комплекса Пресногорь-звского мехлесхоаа, расположённого в пределах Ленинского райо-Ц - Ворковсного государственного заповедника {"Красные Ворки") пйтй бо?анических заказников! I) Камёнок-УралЬского, располо-ИмоГ'Ь у сйвхьза Каменск-Уральский Воровского района, Й) урочи-з "Каменное оэеро" вблизи нос.Заречного Нустацайского района, > "Веренский сосновый борок", расположенный у пос.Тогузакскогр ялсомЬлЬйнбг6 района, 4) "Оеиново-береэовыэ колки" (с калиной
обыкновенной) близ пос.Семиозерного одноименного района и Ольшаники вблизи оз.Кутмурун - урочище "Большая гора".
Перечисленные ботанические объекты имеют не только познавательное и природоохранительное значение, но и являются важны» звеном в комплексе изучения изменений факторов "кружащей сред! m основе мониторинга.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Пугачев П.Г., М.А.Масюкова. Новые виды растений для фл< ры Кустанайской области //Бот.ж.-1969.-Т.54.-№ 4.-С.617-619.
2. Пугачев П.Г. К вопросу о роли сосновых и осиново-берез! вых лесов в стаб"•изации зеркальной поверхности озер в предела: Кустанайской области //охрана и рациональное использование жив природы водоемов Казахстана: Тез.докл.научн.-практ.конф.-Алма-Ата :Каз№1ИНТИ,1969.-С.29г31.
3. Пугачев П.Г. Классификация сосновых лесов Кустанайской области //IX научн -метод.конф.КустацаЙского педагогического и ститута: Гез.докл.-Кустанай,1971.-С.239-241.
4. Чертихина Л.В., П.Г.Пугачев. О различиях в химическом составе древесины сосны обыкновенной некоторых островных боров Кустанайской области //IX научно-метод.конф.Кустанайского педа гогического института: Гез.дом.- Кустанай,1971.-С.255-2Ô7.
5. Пугачев П.Г. Аман-Карагайский бор Кустанайской области как фрагмент естественных насаждений из сосны обыкновенной Pi'
nus sylvestris 1. на шном пределе es ареала //Бот.к,-1971 T.56.-J& 9.-СЛ335-1343.
6. Пугачев П.Г. Сосняки Терсекского бора Кустанайской обл сти //ВДВШ.Биол.науки.-1972.-№ 9.-С.74-79.
7. Пугачев П.Г. О взаимосвязи мезду климатическими фактор ми и шириной годичных колец сосны обыкновенной в Аракарагайскс бору Кустанайской области //Материалы по флоре и растительном Северного Прикасшш.-JI.:ВГ0 АН СССР,1972.• %щ.6.-Ч.1 ,-0.64-71.
8. Пугачев Л.Г. Влияние климатических факторов на дикамш годичного прироста лиственницы Сукачева (Lari:: sukoczewil Dylis.) в степном Зауралье //Изв.вузов.Лесн.ж.-1972.3,-С, 25-29.
9. Пугачев П.Г. Новые данные о флоре Кустанайской и Тургч ской области //Бот.я.-гЧ72.-Г.57.-№ 5.-С.508-512.
10. Цугачев П.Г. Цикличность в динамике прироста сосны обык-:>венной а условиях опусгыненного Наурзумского бора 7/Х научн.-зтод.конф.Кустанайского педагогического института: Тез.докл.-гстанай,1972.-С.212-214.
11. Пугачев П.Г, Некоторые эколого-морфологические особен-зсти лиственницы Сукачева в степном Зауралье //Экология.-1973,-3.-С.31-35.
12. Пугачев П.Г. Ширина годичных колец сосны обыкновенной ш показатель экологических условий //Изв.вузов.Биол.науки.-гма-Ата,1974.-Вып Л.-С.9-12."
13. Пугачев П.Г, 0 влиянии низовых пожаров на радиальный мрост сосны обыкновенной (подвид кулундинская) в насаждениях 1урзумского бора //ХП научн,-метод,конф.Кустанайского педагоги-(ского института:Тез.докл.-Кустанай,1974.-С.169-171,
14. Дугачев П.Г., Г.С.Возяков. О лесорастительных условиях ¡покрыта лесом площадей Наурзумского бора Кустанайской обла-'И //Изв.вузов.Биол.науки.-Алма-Ата,1974.-Вып.I.-С.3-9.
15. Чертихина Л.В., П.Г.Пугачев. О составе органических весте в древесине сосны обыкновенной некоторых островных боров ргая //ХП научн,-метод.конф.Кустанайского педагогического ин-итута:Тез,докл.-Кустанай,1974.-С,189-191.
: 16. Пугачев П.Г. Динамика годичного прироста И.пив ву1-звЬг1в Ь. в Тургайской впадине в связи с климатическими фактами //Бот.я.-1975.-Т.60.-» 3.-С,401-412,
17. Пугачев П.Г. О происхождении и возрасте островных боров захстана //Ш научн.-иетод.конф.Кустанайского педагогического ' с»итута:Теа.до юг, -Кустанай,1975,-С.169-171..
18, Пугачёв П,Г. Островные боры Тургая - дериваты реликто-< сосновых Лесов (из Р1пие ауЬваЬг1в X») Северного Казах-»на //ХЙ .1975.-Т.1.-С.Ш.
19» |фг8Чё§ Й.Г\Г Г«б.бодяков, Рос? й 00610яние сосны обык-веннбй на паскач островша: боров Казахстана //влора и растимое** СеверногоСШ», 1975.-С,107-11?. 7-80," ЛЙ>Г,П^че||4 Айаяяз фйори Наурэумбко-
У/влдрЬ и растиг«¿йас* ь Йау^аумского гоб«аапо-удака^ 41. <1976.-0.26-39*.
2£, Заугольнйва Я,В,> 1|,Й.В0роЙцойа, П.Г.Пугачев. Характе-:»ика основных типов растительности Наурзумского заповедника и раотй» »льнот Наурзумского гос. заповедника. >41. ,1975, -
10-76,
22. Заугольнова Л.В., Л.И.Воронцова, П.Г.Пугачев. Список видов растений Наурзумского заповедника //Флора и растительност Наурзумского гос.заповедника.-М.,1975.-С,76-133.
23. Пугачев П.Г. Реликтовые фитоценозы островных сосновых боров Кустанайской области //Методическое пособие по охране при роды для учителей школ.-Алма-Ата,3977.-С.26-46.
24. Пугачев П.Г. К вопросу интродукции некоторых редких лесных растений островных сосновых боров Кустанайской области //Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала: информационные материалы.-Свердловск,1978.-С.46-50.
25. Пугачев П.Г. Проблемы охраны редких видов растений островных боров Тургайской впадины //Охрана растительного мира Казахстана: Тез. докл. -Алма-Ата ,1979. -С .92-94.
26. Пугачев П.Г. Перспективы создания лесных резерватов в островных сосновых борах Северного Казахстана (на примере Куста найской области) //Рациональное использование и охрана природны ресурсов Северного и Центрального Казахстана.-Алма-Ата:Кайнар, 1981.-С.194-195.
27. Пугачев П.Г. Памятники природы как объекты экологичес кого образования и природоохранительного воспитания учащихся (р комендации в помощь учителю биологии).-Кустанай,1983.-27 с.
28. Пугачев П.Г. Основные особенности популяционной измен чивости сосны обыкновенной в ТУргайской впадине //Организм и ср да.-Деп.в ВИШТИ 0284, » 6412, 1984.-10 с.
29. Пугачев П.Г., Л.В.Чертихина. Экологические формы дикс растущих ягодных растений островных боров ЗУргая и перспективы их использования //Организм и среда.-Деп.в ВИНИТИ 0284, № 6412, 1984.- 7 с.
30. Дугачев П.Г. Закономерности роста и производительное! древостоев реликтовых сосняков Чургайской впадины в связи с кли матическимй условиями //Закономерности роста и производительности древостоев.-Каунас,1985.-С.167-169. /
31. Пугачев П.Г. Фенетика популяций сосны обыкновенной островных боров Тургайской впадины //Флора и растительность Казахстана . -Алма-Ата , 1986 . -С . 41-49 .
32. Пугачев П.Г. Цикличность й прогноз радиального прирос сосны обыкновенной степных боров ЛУргая //Дендрохронология и де дроклиматология.-Новосибирск¡Наука СО АН СССР,2986.-С.184-186.
33. Пугачев П.Г. Сосновые леса Тургайской впадины //Флорг растительность Северного и Западного Казахстана.-Алма-Ата:Наук£ АН КазССР,1987,-С.43-48.
34. Пугачев Л,Т. Охрана реликтовых растительных сообществ iстройных боров Тургая //Флора и растительность Северного и За-мдного Казахстана.-Алма-Ата: Наука АН КазССР,1987.-С.128-130.
35, Пугачев П.Г, Охрана ц рациональное использование растительного «ира Северного Казахстана (Кустанайская область) ''/Рациональное использование биологических ресурсов Северо-Во-5Точного Кадахстада.-Семипалатинск,1988.-С.44-50.
Ей. Rigacbev P.Q, Wnamio of the annual increaae of Plnus jylvestris L. in the Xurgai depression la connection with slimafcio factors // ¿plied ecology abstracts. Studies in lenawable Natural Besourceg. - London, 1976. - V.2. - P.33.
- Пугачев, Павел Григорьевич
- доктора биологических наук
- Новосибирск, 1990
- ВАК 03.00.05
- Березовые леса Тургайской впадины
- Флора и растительность долины реки Тобол
- Экологические особенности восстановления ленточных боров Алтая на крупноплощадных гарях
- Экологические и морфологические особенности сосны обыкновенной на юге Западной Сибири
- Экология и лесохозяйственное значение сосновой пяденицы в лесостепных борах Средней Сибири