Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СЕВЕРО-ОСЕТИНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СЕВЕРО-ОСЕТИНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА"

-БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

АМИРХАНОВ АМИРХАН МАГОМЕДОВИЧ

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СЕВЕРО-ОСЕТ1С ЧОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА \

Ботаника - 03-00.05

ч

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА * 1978

Работа выполнена ва кафедре геоботаники Биологическо го факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова. ■

Научный руководитель - кандидат биологических наук,

доцент Ю.К.ДУНДИН

- Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор Л.И.ПРИЖПНО

доктор географических наук '0.С.ГРЕБЕННИКОВ

Ведущее учреждение: Ботанический институт АН Грузинской ССР

Автореферат разослан _ 1978 года

Защита диссертации состоится 1978 года

на заседании Спедаалиэированного Биолоппе-, ского Совета № 5 в Московском государственном университете тени М.В.Ломоносова.

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета. . О-,"'-"'" автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью >ягнаправлять по адресу: Москва, В-234, Ленинекге горы, - с^*>лблогический факультет МГУ, ученому секретарю.

'ПГ" . - - •

< V,

—I *

. - ■ . '

• ' "' ' Г . . - /Г

Актуальность про<;лемц. Решение ХХГ съезда КПСС ... "Развивать тучные основа ращокадьного использования и охраны почв, недр, растительного и животного мира1*... ставит перед геоботаникой ряд конкретных задач. Среди них - всестороннее изучение растительного покрова как компонента ландшафта и основной составляющей части различных биогеоценозов. Особенно, это важно в высокогорьях, где нежелательные последствия хозяйственной' деятельности проявляются в большей степени. Подобное изучение естественного состояния растительности Горной Осетии особенно в междуречье Урух-Терек необходимо в связи с перспективным планом интенсивного освоения-высокогорий Центрального Кавказа в этом районе (и прежде всего в бассейне реки Ардон). До настоящего времени растительность Горной Осетии изучена слабо, ограниченное число исследований не охватывают всего ее разнообразия и касаются лишь отдельных сторон. Работа выполнялась в плане научного договора с.Главным управлением охотничьего хозяйства и заповедников при Совете Министров РСФСР и' с СевероОсетинским госзаповедником.

Цели л задачи исследования. Целью работы было изучение растительности Северо-Осетинского гос заповедника,установление закономерностей распространения растительных сообществ в зависимости от природных условий и антропогенного воздействия. Для выполнения этой цели было предусмотрено решение следующих задач: I. Выявить основной флористический состав сообществ и их $итоценотические особенности.-2. Составить класспфзкацзп растительности на основе результатов геоботанического исследования территории заповедника. 3, Составить карту-схему растительности заповедника. 4. Выявить ботанически наиболее интересные растительные сообщества. 5. Предложить- рекомендации но более рациональной организации территории заповедника.

Объекты исследования. Полевые исследования проводились непосредственно на площади заповедника о охранной зоной и на незаповедной территории, интересной с'геоботанической точки зрения.

Научная новизну работы. При геоботаническом исследовании высокогорной растительности заповедника впервые для Горной Осетии составлена классификация растительных сообществ. Установлена основные растительные сообщества заповедника: более 180 ассоциаций 68 формаций 6 типов растительности, их основной флори-

(-I69H

стический сое тав и распространение. Выявлены основные пути в направления смен растительных сообществ в связи с изменениями рельефа и антропогенным воздействием, охарактеризованы закономерности высотной поясности в разных частях заповедника. Детальное описание растительности Северо-Осеганского заповедника проведено впервые. Оно необходимо для планирования дальнейших научных'исследований в заповеднике, для проведения крупномасштабного картирования растительного покрова высокогорий Северной Осетии и разработки практических, науч» обоснованных мероприятий по его охране, - . ,

Практическая пенноетр. Проведенные исследования дают основу для разработки методов улучшения природопользования и охраны природы в условиях высокогорий Северной Осетии, позволяют более конкретно 'и целенаправленно решать вопросы рациональной организации заповедной территории: I. Целесообразно перенести режим заловедности на некоторые неохраняемые территории, представляющие большой ботанический интерес. 2. Изменить расположение -существующих участков территории заповедника с особо строгим режимом для сохранения наиболее важных участков растительного покрова. - ,

Объем и ctpyktvw дисоер^атд; Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и практических рекомендаций и приложения, Работа содержит 168 стр. машинописного текста, включая 10 таблиц, иллюстрирована 102 рисунками. Список использованной литературы включает 458 работ, из них 54 иностранные.

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ЗАПОВЕДНИКА

Территория Северо-Осетияского заповедника расположена в бассейне реки Ардон и занимает площадь с охранной зоной 76133 га и характеризуется чрезвычайной неоднородностью всех, природных условий, обусловленных значительной сложностью высокогорного рельефа. На территории заповедника выделены три основные орографические зоны, различающиеся тектонико-геолопгееской структурой, абсолютной высотой над у. моря; гидрологическим режимом, почвенно-климатическиш условиями и особенностями "растительного покрова: I. Зона южной сланцевой депрессии (За-рамагская котловина), 2. Зона хребтов Центрального поднятия. (Главный и Боковой хребты), 3. Зона северной депрессии (Садоно-Увальская котловина), расположенная в области "дождевой тени*

Скалистого хребта. В целом территории заповедника присуще господство энергично развивающегося молодого рельефа с шсокой активностью всех экзогенных процессов и новейших тектонических движений, Ярусность рельефа характеризует ступенчатость развития и интенсивность современных геоморфологических процессов, играющих значительную роль в формирования и динамике растительного покрова на территории заповедника. .

Территория заповедника относится к горной климатической области Северного Кавказа. КЛимат заповедника имеет отчетливо выраженную вертикальную зональность. В формировании климатических особенностей заповедника значительную роль играет рельеф: система хребтов« большое число мелких долин и котловин создают весьма сложную местную вдряулядао слоев атмосферы. Значительное влияние на климат оказывает мощное современное оледенение в высокогорьях Главного и Бокового хребтов. Климаты ыежгорных котловин существенно отличаются от климатов хребтов Центрального поднятия, что находится в непосредственной связи с их' особыми орографическими условиями. В продольных котловинах у Подножия Южного склона Скалистого хребта по долинам рек Ардона и Фиагдова создаются условия "дождевой тени". Котловины характеризуются малый количеством годовых осадков (в Садоно-Уваль-ской котловине 372 *ед/год) и наличием засушливого периода вследствие чего они несут черты аридности. По мере выхода из "дождевой тени" к югу количество осадков возрастает и достигает в Цейском ущелье 1003 ж^год. Максимум осадков повсеместно наблюдается в июне. Климат высокогорий влажный,с большой годовой суммой осадков (800-1000 и более миу'год^ с выраженным переувлажненным временем года характеризуется значительной жест -костью. С повышением абсолютной высоты местности над у. моря идет закономерное понижение температуры.

Территория заповедника имеет чрезвычайно разветвленную гидрографическую сеть. Гидрологический режим рек имеет отчетливый ступенчатый характер, что обусловливает ступенчатость их эрозионной деятельности. Значительное развитие водная эрозия имеет в межгорных котловинах. Закономерностям высотной поясности подчиняется также почвенный покров. Наиболее развитыми на •площади заповедника являются горно-луговые я горно-лесные почвы. .

2-B9V / .

2. ОБЗОР ОЛОБ1СТИЧЕСКИХ И ГБОБОТАНИЧЕСКИХ ' .

ИССЛЕДОВАНИЙ ГОРНОЙ ОСЕТИИ,

Начало ботанического исследования Северной Осетии относится к концу ХУШ, началу XIX вв., с описаний путешествий А.Ггигь-денштедта (1787-1791). по Военно-Грузинской дороге и Предкавказью, Далласа (1800) по восточным предгорьям Северного Кавказа и Маршалл-Биберштейна (1800), который сделал сводку всех известных тогда материалов по флоре Кавказа. Сведения о флоре и растительности Северной Осетии итогея в ряде крупных флористических работ Ф.И.Рупрегта (1862, 1864) ; Г.И.Радде (1865,1883, 1889, 1899, 1901) ; В.И.Липского (1891, 1899). Особо.следует выделить работы А.Н.Краснова (18Э5) ; Н.И.Кузнецова (1890,1892, ' 1900, 1907, 1909) и С.Я.Медведева (1907, 1915), обративших внимание на обще закойомерности в распределении растительного покрова северного склона Большого Кавказа, на огромное влияние геоморфологических факторов и орографии на характер и смены , растительвости. Эти исследования знаменуют первый общий этап изучения флоры и растительности Северной Осетии. Конкретному и систематическому изучению флоры и растительности Горной Осетии в системе Центрального Кавказе, впервые положили начало исследования И.Я.Акинфиева (1893, 1894а, 18946, 1894в, 1897, 1898), установившего рад особенностей флоры и растительности этих территорий. Значительным вкладом в ботаническое исследование^Северной Осетии стали работы В.В.Марковича (1900; 1901а, Т901б,1901в, 1901г, 1901 д, 1902а, 19026, 1903, 1905, 1906), которые дали много, ценных материалов по лесной растительности и особенно по флоре. Эти работы знаменуют второй этап изучения флоры в растительности непосредственно Горной Осетии. Бриофлора я лихенофлора Северной Осетии изучена очень слабо. Ботаншео-географическимя '■ работами, выполненными в современный период и посвященные более конкретному и углубленному изучению растительности являются работы В.М.Богданова (1940, 1941, 1945, 1947а, 19476, 1952, 19Кэ, 1954, I9S7) ; А.В.Богдана (1940).' Цреицутцественно флористическому изучению Северной Осетии посвящены исследования В.Ю.Корнаевой (1955, 1957, 1963, 1967, 1969, 1976) i Р.А.Деыуровой (1963,1964, 1967, 1972) ; М.И.Котова (1963, 1974) ; Г.Б.Сафонова (1967а, -19676, 1974). Указанные материалы при всей их широте, однако далеко недостаточны для углубленного флористического и фитоценоти-

ческого анализа и дробной геоботашческой классификации всех растительных сообществ. Классификация растительности Северной Осетия практически не разработана.

3." МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

- Материалами диссертации послужили данные геоботанического маршрутного обследования территории заповедника и стационарных наблюдений на постоянных площадках в основных типах леса* геоботанические пробили и гербарные сборы. В основу характеристики растительности положены 560 геоботанических описаний пробных пловддок (100 м^), которые проводились по общепринятой в СССР программе геоботанических исследований. Преобладание видов определялось в процентах. Вс'е описания сведены я сводные таблихщ по формациям растительности. При составлении карты-схемы растительности использовались лесотехнические планы лесоустроительных работ 1962 и 1974 годов и специальные планшеты вертикальной съемкиь

4. ОВДШ ЗАКСНШЕРНОСга РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

В условиях горной страны пути формирования современного рельефа и геоморфологические факторы являются одними из ваибо-Г лее существенных причин экологической дифференциация внешней среды. Таким образом, орографическая структура территории, абсолютная высота над у. моря оказывают основное влияние на конкретное распределение и сочетание причин, обусловливающих формирование тех или иных формаций растительности. Помимо природных факторов, влияющих на формирование л характер распределения растительного покрова Горной Осетии, существенное воздействие на растительность оказывает человек. Антропогенное воздействие на растительность высокогорий Северной Осетии шло в четырех основных направлениях: I. Систематическое сенокошение, 2. Пастьба скота (и вызшгание пастбищ), 3. Вырубка леса (и лесное пожары), 4, Расширение транссортных связей. Это приводило к коренной перестройке и разрушению естественных ценозов, к формированию новых растительных сообществ, связанных с особенностями антропогенного воздействия, к снижению верхней и поднятию нижней границы леса, расширению сенокосов и пастбищ и т.д.

В ГОрвой Осетии и вообще на Центральном Кавказе пространст венные смены наиболее ясно проявляются в виде высотной поясно-

-5

ста растительного покрова. Она несет рад своеобразных черт* связанных с характерными условиями, присущими .этой части северного склона Центрального Кавказа. Особенностью орографического строения Центрального Кавказа на территории Северной Осетии является тесное сближение системы высоких хребтов, расположенных примерно параллельно друг другу и выдвижение . • -относительно хребтов Центрального поднятия низких предгорных гряд далеко на север.. В связи с таким своеобразием орографического строения территории Северной Осетии здесь наблюдается многократное чередование высотных поясов.,-

Разнообразие растительных сообществ обусловлено большим " флористическим богатством. Во флоре заповедника нами отмечено более 1250 видов высших растения. Для флоры характерна высокая степей самобытности - эндемичные виды составляют 23£. В ее составе, встречаются редкие виды, представители монотипных % родов - длейстоценових звдеиовикариантов:Б&епао*-ев1свг1в digitate

(C.I.K.) Rttpr..Eunomia rotundifolia C.A.K. , Symphyoloiiia grar«olena C.A.II., 'etrwkoma hoefftlsna- (Tisch. J Rupr. , , а тагае узкие эндемн Центрального Кавказа характерные для бассейнг реки Ардон: Campanula ardonenaie Rupr,, С. kryophila Rupr., Delphinium braсteaeum■Sobœ. «t Ler., Silène oarcowlczll Schischk.

Размещение основных растительных формаций и типов растительности на территории заповедника подчиняется определенным закономерностям, которые находятся в связи с основнши орографическими зовами заповедника. Орографическая зона вшого склэ-да представлена на территории заповедника Зарзыагской котловиной. Здесь преобладащего развития достигает горно-луговая Мстительность . Дуговые формавди связаны с относительно мягкими а пенеплекизированныш формами рельефа, сформировавшимися в результате денудации сланцевых пород нижней и средней юры. В нициих частях склонов речных долин развивается нагорно-ксеро-©тсвая и горно-степвая растительность. В приустьевых частях притоков реки Ардон и в их поймах развиваются болотистые пойменные луга. Альпийская растительность занимает значительно меньшие площади и развивается на больших высотах, в основном, по северным отрогам Водораздельного хребта и в орографической зоне хребтов Центрального поднятия. Она представлена криофильными сообществами скал а осыпей, альпийскими коврами и лугами.

Орографическая зона Центрального поднятия (Главный Кавказский и Боковой хребты) - область развития кристаллических пород несет на себе значительные массы снега и льда в виде фирновых полей и ледников. Здесь наряду с гордо-луговыми сообществами значительное развитие получает лесная растительность (березовые леса преимущественно в виде криволесий и сосновые леса), сосредоточенная на северных склонах хребтов Центрального поднятия и в троговых долинах (Цейское и Кассарское ущелья). При-' мыкающая с севера к хребтам Центрального поднятия Содопо-Уналь-ская котловина находится в области, "дождевой хеш" Скалистого хребта. Здесь господствуют формации колючеподушечников и горно-стршой растительности« хорошо очерчивающие данную часть заповедника. Колючеподушечники представлены мелкокустарниковыми колючеастрагаловши фгеоценозами (Astragalus mare chain anus Flsch .). Здесь же на большой олощади формируются своеобразные ценозы сSalvia eaneaeens ^ , приуроченные К ПОЛОГИМ участкам долины. Горные степи представлены фрагментарно: ковильно-разнотравными, бородачевнми , Типчаковыют, цолынно-разнотравными и др. сообществами. . .

Одной из существенных общих закономерностей растительного покрова ГорпоЙ Осетии является.высотная поясность растительности. Особая геотектоническая и орографическая структура Центрального Кавказа на территории Северной Осетии и своеобразные климатические условия по всему высотному проболю от передовых подштгий и наклонной Осетинской равнины до хребтов осевой зоны различным образом сказываются на положении и гипсометрических границах почвенно-растительннх поясов орографических областей. Каядая из которых характеризуете*- рядом своеобразных поясных закономерностей'растительного покрова, что приводит к формированию вариантов поясности в пределах отдельных, хребтов ь оро-, графических зон. Смещение высотных растительных поясов и выклинивание их обусловлено преимущественно орографическими условиями, а в отдельных случаях - климатическими факторами.

Высотная поясность растительности заповедника в своем конкретном проявлении характеризуется большим разнообразием и, укладываясь в общую схему поясности Центрального Кавказа, иые ет ряд- существенных отличай, обусловленных прежде всего особенностями орографического строения Горной Осетии. Значительные перепады высот (от 800 до 4600 м паи уровнем моря) , в сочета-¿-/39У „

или со сложностью высокогорного рельефа в пестротой местных климатических условий определяет разнообразие и пестроту растительного покрова. Наиболее широко развиты в растительности заповедника 1уыздные типы: горные леса илута, что отражает общую закономерность растительного покрова Кавказской горной области (Шлфферс, 1953). Разнообразие формаций внутри типов довольно большое: общее число их составляет €8. Распространение каждой формации характеризуется так определенными географическими параметрами, так и специфической амплитудой занимаемы* высот. Поэтоцу каждый высотный пояс имеет характерный набор типов и различное число формаций* слагающих растительный покров -особый фитоценотичееккй спектр. Характерно изменение богатства и разнообразия типов формаций с высотой. Наибольшее богатство а разнообразие растительности наблюдается в пределах средне-горного (лесного и субальпийского) пояса*. Максимум богатства я разнообразия фитоценотического спектра среднегорного пояса, / совпадающий с наибольший флористическим богатством на тех же высотах - существенная особенность континентальных горных систем, которая весьма важна для-характеристики поясности (Павлов, 1970). ,Субаридныэ типы (формации нагорных ксерофитов и горных степей) заповедника имеют максимум^разнообразия в нижнем поясе и исчезают с высотой. Гуиидные типы максимально разнообразны в среднем поясе гор. Субнивалыше (альпийские ковры и дуга, лишайниковые и шхово-лииайниковые пустоши, тровяно-кустарничко-вые сообщества, дриадники и др.) приурочены к высокогорьям.

В целом', в пределах заповедника правомерно ввделение трех четко выраженных поясов: I. Лесного (с полосой нагорннх ксерофитов я горных степей), 2.' Субальпийского и 3. Альпийского (с низшей альпийской и высшей субнивальюй полосой). -

5. киосианкадга РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Растительный покров заповедника слагают б типов растительности: I. Нагорные ксерофиты. 2. Горные степи. 3. Леса. 4. Дуга. 5. Стланники, и 6. Петрофильиая растительность. Каждый тип включает' коренные и квазикоренные фитоценозы. Кроме того, имеется еще один тип - сорная растительность! неиграюцая особой роли в сложении растительного покрора. За основную единицу растительного покрова принимается ассоциация. Ввделение ассоциаций ж дальнейшее их объединение в более крупные едшшш

производится согласно общепринятым положениям. Главным критерием единиц классифпкащи служат показатели растительности. Предлагаемая классификация является эколого-ыэр^олоппе ской, показывает основное разнообразие растительности, реально существующее па исследованной территории в основана на современном состоянии растительного покрова. Классификация охватывает 187 ассоциаций, которые объединены в 63 формаций. -

6. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЛЕСНОГО ПОЯСА.

Лесной пояс - пояс господства древесно-кустарниковой растительности. Лесная растительность занимает высотную ступень от 800 до 2600 м над у. моря.

Леса заповедника представлены следующими основными формациями: I. Березовыми лесами, образованными преимущественно Betula litwiaowii A.Dol. , с примесью В.pendula и B.raddeana , 2. Сосновыми лесами, образованными Plaue sosnovakyi , 3. Буковыми лесами из Faeus orientallа , 4. Кленовыми лесами из эндемичного Acer trautvetteri , 5. 1Ърно-долинннкк олыианняками КЗ Alnue Incana , 6. Дубовыми лесаш ИЗ Quercus macranthers- ", 7. Дубово-Грабовыми лесами ИЗ Quercus petraea + Carpinus с sue a si са . Основные массивы лесов заповедника со-'

ередоточены в Цейскои и Кассарском ущельях. Наиболее широко распространены березовые и сосновые леса, которые в своем генезисе тесно связаны с древними эпохами оледенения. Сосновые леса сосредоточены преимущественно на склонах пхной ориентации. Они формируются на делювиальных шлейфах, моренах и скальных уступах различной крутизны. Высотная амплитуда сообществ формации РШиз Bosaovekyl лежит.в интервале от 800 до 2600 ы над у. моря. - Нижняя граница распространения сосновых лесов совпадает с нижней границей' ледникового покрова so время максимума плейстоценового оледенения, которая в бассейне реки Ардон опускалась до*800 м над у. моря. (Варданянц, 1932 ; Растворова, 1973). Все типы сосновннх лесов заповедника можно разделить на. , три группы: I) сосняки бореального строя со всей святой представителей таежной флоры хвойных лесов, 2) сосновые леса о развитым кустарннково-травяннм ярусом и 3) ксерофитизарованные сосняки о доминированием . Cares humllis Leyes: . Эти группы отражают различные этапы генезиса высокогорных сосняков, свя-' занных с эволюцией ледниковых форм рельефа, что подтверждается:

современным распространением различных танов сосновых лесов. Группа сосняков бореального строя приурочена к геоморфологически молодым частям рельефа (к ледниковым моренам и крупно- . ' каменным влажным осыпям) в приледниковых областях. Близость ледников способствует консервации сосновых лесов с типичным бореалънш строем. Группа сложных куотарниково-раэнотравных сосняков развивается-на древних фдявио-гляциальных отложениях с развитыми горно-лесными почвами к наиболее богата по флористическому составу. Группа горно-ксерофитных сосняков, представленная в Садоно-^Унальской котловине, знаменует собой один из завершающих этапов ценогенеза сосновых лесов от моренных и зе-левошшннх сосняков приледниковой оСласти до их крайней степени ксерофвтизации в условиях ¿ридных котловин, ранее всех освободившихся из-под ледника и в дальнейшие стадии оледенения остававшихся непрерывно свободными от льда! Таким образом, современные типичные боры зеленомопшшш смещены вглубь речных долин, а вдоль низшей границы леса и по сухим етным склонам .замелены ксероЗптизировашшми сосняками.

Березовые леса заповедника, в основном, представлены кри-волесвямя из Ве4и1а и-ьт^поиги . Березняки распространены в интервале от 1200 до 2700 м вал у. моря. Березовые леса распадаются на две больше группы: I) березняки с подлеском из нЬойо-аетшгоп саисаа1сит и 2) березняки злаково-разнотрав-

ные. Наиболее распространены березовые леса второй группы. Флора березовых криводесий не представляет собой устойчивого флористического комплекса, свойственного исключительно березовой формации. Наиболее флористически бедными-являются рододен-. дроновые и мохово-лишайншювые березняки. Другие лесные формации имеют небольшое распространение и, как правило, фрагментарны. В лесных сообществах значительного развития получает лишайниковая скнузия, представленная различными видаки эдифитных и накипных лишайников. '

В пределах лесного пояса в првдолинных частях горных склонов, вдож. нижней границы леса в интервале от 800 до 2000 м над у, шря расположена полоса нагорно-ксерофптпой и горностепной растительности. Значительного развития она достигает в аридных котловинах. Особенностью этой растительности является сильная разреженность входящих в ее состав фятоценозов и преобладание в их флоре резко ксерофилышх, обычно подушковид-шс кустарников н приуроченное гь к сухим каменистым склонам со ' . • • ' ■' 10

слабо развитыми скелетными почвами в условиях резкого дефявдта влаги. Нагорные ксерофиты представлены кодрчеподушечниками, образованными аэроксильныш подушками трагакалтового астрагала — Astragalus тагаchailianua И фриганОИДНЫШ сообществами. Горно-стенная растительности наибольшего развитая также достигает' в аридных котловинах. Основными вариантами горных степей являются: I) опустыненнне сообщества с преобладанием полыней Artemisia chamaemollfolla ; A. soenovslori И др.7 2) мелко-, дерновинно-здаковые (типчаковые) сообщества, 3) петрофялъшге-ковыльные сообщества с господством stipa pulcherrima , 4) ко-выльно-разнотравнне степи со stipa pennata .. , тяготеющие к мезофольноцу луговод ряду, они имеют наибольшую амплитуду высотного распространения от 1350 до 2300 ы над у. шря, 5) боль-, шив площади занимают бородачевые степи из Botriochloa ischaemum. Это наиболее распространенный тип степей в'Северной Осетии. Формирование нагорно-ксерофптвой и горно-степной растительности в продольных долинах у подножия Скалистого хребта связано с.ксери ческими »похамл меяледнпковгй, ее сохранение и дальнейшее распространение в более поздние эпохи - с орографическими особенностями Центрального Кавказа - наличием области "дождевой тени", а такхе антропогенный воздействием. В пределах лесного пояса значительное.развитие достигают различные типы послелес-ных лугов С преобладанием Вгошиэ ripariue , Carèx humilie Festuca ovina в.1. и др. Ддоль верхней грашш леса по лесным полянам "я лавинным лоткам лесного пояса форьоруется своеобразная высокотравная растительность, представленная подидоминант-. ними сообществами с доминированием Rua¡« confertus, Cirsium оЪvallaturn, Veratrum lobeliamim, Aathriecua nemorosa, Senecio platyphyllus» Ac oni turn.orientale, Katteuocia•struthlopteris.

' По относительно разработанным участкам речных долин развиваются различные варианты прирусловых, заболоченных лугов с доминированием: Deschámpala caespitoaa, Catabrosa aquatics, Blysmus compiressua, Carex fusca sap.' daclca.

Ддоль верхней границы леса в условиях большого _ снегонакопления формируется стланниковая растительность.-Значительного развития достигают рододендроновые.стланники из Rhododendron caucas ici" . По скалам верхнего предела леса в комплексе с сосняками формируются можжевеловые" стланншш из Juniperua depressa И J. sabina .

Из кустарниковой растительности в лесном поясе широко распространены заросли Rhododendron flavum , Corylltts avellana , Rubus buschlt И розарии. По галечникам вдоль русел рек формируются сообщества с господством' Hippopbae rhanmoldee, líyr icaria alopanuroidas, Salix caprea«

Верхняя.граница леса в заповеднике образована двумя породами: Plnua soanovsJsyi и Betula lltwinowii . Она колеблется в широких пределах, от 1800 до 2700 м над у. шря, Наличие многочисленных сильно раввиткх лавинных лотков, а также сложность орографической структура территории заповедника и вековая хозяйственная деятельность человека обусловливают развитие следующих типов вершей границы: I) орографическая - наиболее широко распространена и связана со значительным развитием скальных отвесов ;

2) лавинная - связана с деятельностью снежных лавин - лесная растительность в лавинных лотках сдвинута далеко вниз и замещена высокотравьеы (по северным склонам) и субальпийскими лу- . гака (по южным склонам)« вклинивающимися далеко в десной пояс.;

3) климатическая - встречается редко и отмечена в Каесарскои ущелье;

4) антропогенная (искусственно сниженная)- - широко распространена по северному склону Тепли-Архонского и Адай-хохского массивов и в Пейском ущелье. В динамике верхней гранида леса, а также всей растительности лесного пояса наиболее существенную роль играют: I) лавины, 2) камнепады, обвалы, оползни,' 3) селевые потоки.-4) паводки, 5) ветррвалн, 6) влияние человека.

7. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СУБАЛЬПИЙСКОГО ПОЯСА.

Субальпийский пояс - пояс господства травянистой растительности, которая представлена разнообразными субальпийскими-луговыми сообществами: I) полидоминантными, красочно-разнотравными, 2) пестрокостровымк, 3) волевицево-развотравнымп, 4) овечье-овсяницево-разиотравлдаи, 5) пестроовсяницевыми, в) беяоусовыми и др. Часто встречается также субальпийское пасторальное высокотравье.

Нижняя грашвд субальпийского поясе. проходит на высоте 1800 м вед у. моря, а верхняя - на высоте 2900 м над у. моря. Следует отметить' чрезвычайно фестончатый характер этих границ. Наибольшее развитие субальпийские дуга получают в интервале

2400-2900 м над у. моря. Исключительное господство в атом поясе принадлежит сообществам формации Peetuca verla , достигающей в бассейне реки Ардон роли ландшафтного явления. Формация разделяется на две высотно' замещающиеся субформащи: I) субальпийскую и 2) алышЕскуюТ различающиеся вкотопологическп и по флористическому составу сообществ. Пестроовсявичншсам присуще больше флористическое разнообразие, в ех составе отмечено более 400 высших сосудистых растений. Для сообществ формации овсяницы пестрой характерна.значительная амплитуда высотного распространения от 1400 до 3000 м над у. моря.

8. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АЛЬПИЙСКОГО ПОЯСА.

- Альпийский пояс - пояс господства лишайниковых, мэхово-лишайниковых пустошей, травяно-кустарначковой, ковровой и низкотравной альпийской луговой растительности. В альпийском поясе (по Гребенщикову, 1957) мы выделяем: I. высшую субнивальную полосу, которая характеризуется криофильными растительными сообществами скал и осшей, е также иохово-ллшайниковыми и лишайниковыми пустошами, фрагментарными неразвитыми почвами* отрицательной среднегодовой температурой и наличием пятен постаивающих круглый год снежников. Субнивгльная ^полоса в зависимости от конкретных условий 'рельефа и климата имеет значительную амплитуду колебаний высоты расположения, в среднем па территории заповедника она занимает высотную ступень от 3200 до 3700 м над у. мэря. В местах инверсий почвенно-растигельных поясов эта полоса может снижаться до 2300-2800 м над у. моря.. Между субнивальной полосой и субальпийским поясом расположена 2. нихняя альпийская полоса господства травяно-кустаршгзяовых сообществ, альпийской ковровой и дуговой растительности, имеющих плотное задернение на развитшс альпийских горно-луговых торфянистых почвах. Резкую границу провести меяодг этими двумя полосами трудно в силу фрагментарности полос и в целом всего пояса. Нижняя полоса альпийского пояса занимает высотную ступень от 2700 - 2900 м до 8000 - 3200 м над у. моря. Альпийские ковровые и луговые формация и криофильные растительные сообщества верхнего предела господствуют таким образом от 2700-3000* и до 3300-3400 м над у. моря. 1

Однако альпийские растительные сообщества встречаются я на более низких гипсометрических уровнях (2400-2500 и над у. моря) и имеют характер отдельных пятен и узких полос по греб- 13 .

ням низких горних отрогов. На долгоснежннх местообитаниях (на высоте 2400-2500 м над у. моря) могут формироваться, властности, сиббальдиевые ковры. В связи с этим, в литературе (Богданов, 1940, 1941, 1953: Богданов и др. 1954, Богдан, 1940 ; Рубилзн, I960) нижней границей альпийского пояса считаются высоты 2400-2500 м над у. моря и к альпийским относятся все растительные сообщества, расположенные выше указанного гипсометрического уровня.. Это представляется в значительной мере искусственным, поскольку виды Sibbalclia parvlflora и s. semi glabra , связанные с нивальным режимом (Заигарадзе, 1953) также как и другие виды, образующие альпийские луга ( Тагахасгш stevenii -и др.), встречаются в'субальпийском поясе в подходящих условиях; как остатки широко распространенных в прошлом первичных сиббальдиевых и других альпийских ковровых формаций. В настоящее время их существование и распространение, наряду с другими факторами; поддерживается антропогенным влиянием (выпасом). Такие фрагменты аяышйских лугов (сниженные ашш) встречаются на гребнях хребтов Пми-ком, Скалан-раг, Гуркуыта-раг я др. В целом дериваты древне-альпийских луговых формаций в настоящее время следует считать здафически и климатически замещающими растительный формациями. На границе альпийского и субальпийского поясов по северным склонам развивают-*ся стлавниковне заросли Rhododendron caucasicum ("Дегсиани* - Н.Н.Кецховели, 1959 ; Кикава, 1967), которые местами .поднимаются до 3000 м над у. моря. Таким образом, альпийская растительность в бассейне реки Ардон представлена: I) пустошами (лишайниковыми и мояово-лишайниковыми), 2) альпийскими коврами, 3) альпийскими печально-осоковыми, кобрезиевыми и мел-козлаково-разнотравными лугаш, 4) альпийскими травяно-кустар-ничковши сообществами (с Dryas caucasica и др.) и 5) оригинальной. ветровальной растительность», достигающей здесь значительного развитая, но характерной таете и для других высотных, поясов.

9. РЕДКИЕ И ОГРАНИЧЕННО РАСПРОСТРАНЕННЫЕ'ВИДЫ И СООБЩЕСТВА- •

В растительности высокогорий бассейна реви Ардон встречаются сообщества и виды ограниченного распространения, интересные в фитоценотическом и флористическом отношении, требующие конкретных мер охраны. Из лесных сообществ следует отметить

..•■:■■■■ • 14 "

1) Ac er e tum altherboeum из Acer trau tve tterl iledw.

2) Plöetuш hylocomiosum бореального строя ИЗ Tinue sosnovslcyl Eafcal j вэ яагорно-ксёрофатной растительности: I) оригинальные фгтоценозы о господством Festuca sclerophylle Botes.et Hohen. Stipa pulcberrima C.Koch,Salvia еадеэсевд C.A.U колючелодушеч— _ ЮШ1 S3 Astragalus marechällianua Fisch. - ЭТИ сообщества испытывают сильное влияние человека, которое мажет привести к

их уничтожению. Распространение редких, эндемичных видов растений по территории заповедника подчинено определенным закономерностям; ^

1. Campanula kryophila Rupr. . - наиболее распространен в .Иейском ущелье; встречаясь таете в ущельях рек Архон-дон, Еад-дон, Лья-дон. Необходимо выделение особо охраняемых участков 1 (скала вблизи Цейского ледника, гребень хребта Цей-хох).

2. С; ardonensls Rupr ,. - облигатннй петрофнт (хазмофат! -

в распростране нии ограничен скалами лесного пояса и встречается' до Военно-осетинской дороге от с. Унал до с, Зарамаг (в интервале вусот от 900 до I8ÖU м над у. моря) - находится под угрозой исчезновения вследствие усиления хозяйственной деятельности. Требуется выделение вдбль дорога участков с особо строгим заповедным режимом ( у п. Бурон, в Кассарском ущелье и у с. Ззрашг).

3. Delphinium bracteoeum Sonrn. et Lev. » - встречается редко вместе с D.epeciosum М.В., отмечен в окрестностях с. Цей (ущелье реки Саучеркоа-дон), требуется запрещение выпаса в ущелье, вцаелениэ его в участок с особым заповедным режимом.

4. Paeudoreeicäria digitate (С.A.M.) . -встречается редко, отмечен на осыпях в ущелье реки Дцайком-дон (в интервале от 2600 до 3000 м над у. моря), требуется выделение участка с особым заповедным режимом.

5. ЮтаЪа oasetica (Rupf.) Sonso.et Lev. - в распространении ограничена леснлм поясом, встречается часто ва склонах вдоль Военно-Осетинской дороги отп, Миэур до Намисонского перевала. Наиболее характерна в Дассарсвом ущелье, здесь следует выделить участок с особым заповедным режимом. Ввд находится под угрозой, резкого сокращения ареала в классической местообитании вследствие- усиления хозяйственной деятельности человека.

6. Petrocoma hoefftiana (flach,) Rupr. - встречается рассеянно по всему заповеднику, наиболее обычна в Бадском ущелье,

V - . . 15

особых мер охраны не требует. ■ .

7. Symphyoloma graveolens С.A.M., Eunomla rotuadifolia С.A.M., Jurinea filieifolia Boiss. , J.cartaliniana., J. coronopi— folia Somm. et Lev. , - виды встречающиеся рассеянно, преимущественно петрофиты, особых мер охрани не требуют.

8. Pacbypbrasma maorophyirum (Hoffm.) U.Busch. _ КОЛХИДСКИЙ, третичный реликт, встречается в условиях заповедника очень редко в Цейском ущелье, в настоящее время особых мер охраны ке требует.'

Помимо отмеченных видов имеется целый ряд эндемичных и редких растений из родов LLlium , Campanula , Gi*chis t которые требуют комплексных мер охраныс ввделеиием участков с особым заповеднш режимом,

Вгаоды и практические рекомендации:

1. На исследованной территории растительность представлена 6 типами: а). Степной, б). Нагорво-ксеро^птно2, в). Лесной, г). Луговой, д). Стланниковой и е). Петрофвльной.

2. Растительный покров заповедника характеризуется значительной неоднородностью, обусловленной флористическим богатством (более 1250 видов высших сосудистых растений), сложностью природных условий и особенностями морфологической эволюции высокогорного ландшафта.

3. Выявлен форшцнонный спектр растительности заповедника, представленный 68 формациями.

4. Установлены детальные особенности современного высотного размещения всех растительных формаций, характер их смеа и взаимосвязей.'

5. На территории заповедника выделены 3 чётко выраженных высотных пояса: а). Лесной (с полосой нагорных ксерофитов и горных.степей), б). Субальпийский, в). Альпийский, в котором выражены: нижняя полоса - господства сомкнутых алышйсгах лугов и высшая субнивальная полоса - господства криофильной растительности скал и осыпей, лишайниковых и шхобо-лишайниковых пустошей.

в. Составлена детальная фитоценотнческая классификация растительных сообществ, включающая 187 ассоциаций и карта-схема растительности заповедника в масштабе I : 25 ООО.

7. Леса заповедника представлены 7 основными формациями: а). Сосновой, б). Березовой, в).' СероольховоЙ, г). Буковой, д). Дубовой из дуба крупнопыльникового, е). Дубово-грабовой из дуба скального и граба кавказского. Наиболыпув площадь занимают сосновые и березовые леса.

8. Кустарниковая растительность включает 8 формаций. Из них наибольшее значение имеют сообщества с преобладанием НиЬиа ЪиэсМ1, №о(1ос1е11<1Г0п Согу1ив ауеНапа»

>. Стланвшсовая растительность представлена рододендрон- • киками из НйоЛоаепйгоп саисвэ1сит , можжевеловыми (арчевы-МИ) СТЛаННПКаш ИЗ .ГипХрегиз-аергеава , и .Г.ааМпа и Кус-тарвичковнш сообществами с господством Етуаэ саисаэ1са И видов рода Vacci.aJ.tim. *

10. Дпговая растительность занимает значительную площадь территории заповедника и включает 37 формаций. Луга представлены 2 подтипами: пойменными (заболоченными)'и материковыми (суходольными), которые включают: среднегорные и высокогорные луга. Господствующая являются пестроовсяницевые дуга, достигающие роли ландшафтного явления. ' ■

IX. Степи и нагорные ксерофиты, существование которых обусловлено орографическими особенностями, сосредоточены в аридных котловинах и представлены различными вариантами горных степей (типчаковыми, бородачевши, оцустыненнвди, ковыльными), фриганоидной растительностью и астрагаловыми колюче-подушечпиками из астрагала Маршалла.

Ядро флоры нагорно-ксерофитной растительности характеризуется значительным процентом участия кавказских эвдешв - £3$. ■

12. Петрофяльная растительность отличается высокой оригинальностью и самобытностью флоры и представлена разреженными фитоценоэама скал, осыпей и морен. Фитоценоза скал, осыпей и морен являются закономерным природным образованием. Исполь- ■ зуя эколого-топологические принципы, представляется возможным классификация растительных сообществ скал, осыпей, морен и вкдаление в них вполне определенных ассоциаций.

13. Основными факторами, обусловливающими динамику растительного покрова на площади заповедника л прилегающей территории являются: а). Геоморфологические: лавины, камнепады, селевые потоки, паводки, б). Антропогенные: выпас, сенокошение, выжигание пастбищ, лесные пожары, вырубание лесов и

кустарников. Наиболее распространенные, массовые смены растительных сообществ - пастбищные (прямые и косвенные). '

14. Проведенные исследования дают основу для разработки методов улучшения природопользования и охраны природы в условиях высокогорий Северной Осетии ; позволяют более конкретно и целенаправленно решать вопросы рациональной организации и охраны заповедной территории.

15. Исходя из данных геоботанического обследования заповедника и охранной зоны необходимо изменить расположение существующих участков территории заповедника с особо строгим режимом заповедноети для сохранения наиболее важных участков ■ растительного покрова и.прежде всего: а); Сосняки зеленомошне в Цейском ущелье, б). Кленовпики высокотравные из клева Траут-веттера в Цейском ущелье, в). Сосняки вейниково-осоковые-на юго-восточном склоне Цейского хребта, г). Скальные растительные сообщества (с Campanula arOonenela . u Draba osaetica

по лево- и правобережью р. Ардона у п. Еурон.

16. Исследование растительности в верхнем я среднем течении р. Ардона (междуречье Урух-Фиагдон) показало пеобходишеть включения в состав заповедника неохраняемых участков и части

'охранной зоны,'представляющих большой ботанический интерес:

а). Оригинальные травяно-яустарничковые ценозы, криволесье вдоль верхней границы леса с большим участием эндемичной березы Радде и петрофольше сообщества с редкими видами рода campanula по склонам и гребню г. Бад-хох на северном склоне Теплк-Арховсхого массива. -

б). Сообщества с господством овсяницы жестколистной ( Feetuca eclerophylla ) j ковыля красивейшего (Stipa pulcberrima ) i шалфея седого ( Salvia савевсегш ) в Седоно-Унальской котловине. _ ■.

в). Колючеподушечники Из Astragalus marechalllaima В Садоно-Унальской и Эарамагской (над с. Зарамаг) котловинах.

г). Растительные сообщества у подножия и на южном склоне

г. Кариу-хох (Скалистый хребет) в районе перевала в Кур таганское ущелье. - _ 1 ■

д). Горно-луговые фитоценозе, сообщества подвижных осшей альпийского л субальпийского поясов о участием Pa eudovesloaria digit at a, Eunomia rotundlfolla, Jurinea depressa - и др.) в долинах рек Адайком-дон, Цмиаком-дон и Лья-дон по южному

склону Адай-хахсного и Теюш-Архонского массивов.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Амирханов A.M. 1977. Флористические особенности верхней

части альпийского пояса в Северо-Осетинском .заповеднике (Центральный Кавказ). Тезисы докладов УН Всесоюзного совещания по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. Новосибирск.

2. Амирханов A.M. 1978.' Закономерности высотной поясности

растительного покрова в Северо-Осетинском заповеднике. - Вол. ШИП, отд. бпол., ■вып. 3. ■

По материалам диссертации был сделан доклад на заседании секши ботаники "МОИП и Московского отделения ЕБО 6.1У.1977г.

. Подл, к печати

Бум, tHIt, № Фиэ. п. л. Уч.-ИЗД. Я. ¿i' ,

Заказ И9Н Тираж

ИзД*во Московского университета.. Москва, К*9. ул. Гериена, 5/7. Типография,Изд-яа МГУ. Москва, Ленгоры