Структура и динамика флористических комплексов урбанизированных экосистем Восточной Фенноскандии

Антипина, Галина Станиславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и динамика флористических комплексов урбанизированных экосистем Восточной Фенноскандии
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика флористических комплексов урбанизированных экосистем Восточной Фенноскандии"

На правах рукописи

АНТИПИНА Галина Станиславовна

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФЛОРИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ

03.00.16 —Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск — 2003

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Елина Галина Андреевна

Ведущая организация: Карельский государственный педагогический университет

Защита состоится 24 сентября 2003 г. в 14 час. на заседании диссертационного совета Д.212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколо-го-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан «21- » 2003 г.

доктор биологических наук, профессор

Евдокимова Галина Андреевна

доктор биологических наук, профессор

Царев Анатолий Петрович

Ученый секретарь диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Урбанизация (от лат игЪапш — городской) представляет собой глобальный социально-экономический процесс развития и концентрации производительных сил, повышения роли городов в развитии общества, распространения городского образа жизни (Уайт, 1985; Мамин, 1995; Лаппо, 1997; Перцик, 1999). Усиление урбанистических тенденций отчетливо проявляется в северных регионах России. Доля городского населения в Карелии составляет 74 % (Демографический ежегодник, 2000). Северные города расположены в дискомфортной, а по некоторым показателям — в экстремальной для человека зоне жизнедеятельности (Исаченко, 2001). Всестороннее изучение особенностей окружающей среды городов Восточной Фенноскандии является важным и актуальным для решения градостроительных, природоохранных и социальных вопросов.

Растения являются центральным звеном любой экосистемы. Растения городов, как высшие, так и низшие, играют огромную роль в создании благоприятной для людей среды обитания, выполняют важнейшие средообразующие, средозащитные, рекреационные функции (Одум, 1986; Горышина, 1991а, б). Городская растительность представляет собой своеобразный живой компонент объемно-пространственного решения городской застройки, имеет огромную эстетическую и рекреационную ценность. Изучение урбанофлористических комплексов позволяет выявить закономерности формирования и динамики урбаноэкосистем, оценить экологическое состояние и интенсивность трансформации городской среды.

Изучение зонально-региональной специфики антропогенной трансформации растительного покрова важно для оценки современного состояния и выявления тенденций развития флоры и растительности конкретных территорий, решения региональных проблем экологии, охраны природы, организации экологического мониторинга. Актуальность подобных исследований связана с решением вопросов сохранения биологического разнообразия Восточной Фенноскандии.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является изучение и анализ структуры и динамики флористических комплексов урбанизированных экосистем таежной зоны Восточной Фенноскандии на примере Карелии.

Задачами работы являются:

1. Разработка методических приемов изучения и анализа флористических комплексов как части урбаноэкосистем, сравнительного анализа флоры сосудистых растений региона и урбанофлоры.

2. Инвентаризация флористических комплексов сосудистых растений типичных городов Карелии.

3. Характеристика и оценка биологического разнообразия урбанофлоры городских экосистем региона, выявление ее зонально-региональной специфики.

4. Сравнительный анализ урбанофлоры и флоры сосудистых растений Карелии.

5. Выявление особенностей урбанофлорогенеза как важной составляющей современных флорогенетических процессов в условиях таежной зоны Восточной Фенноскандии.

6. Инвентаризация альгофлористических комплексов естественных и нарушенных почв и техногенных субстратов в условиях урбаноэкосистем региона.

7. Характеристика и оценка биологического разнообразия почвенной альгофлоры естественных почв и ее изменений в условиях антропогенно-измененных почв городских территорий.

Научная новизна. Данное исследование представляет научное направление в урбаноэкологии, связанное с изучением структуры и динамики урбанофлористических комплексов в условиях северных регионов. Впервые для таежной зоны Восточной Фенноскандии и европейского севера России на примере модельных объектов — городов Карелии — дана детальная характеристика флористических комплексов урбанизированных экосистем и современного состояния урбанофлоры региона. Новым аспектом является рассмотрение в составе урбанофлоры региона почвенной альгофлоры. В работе представлены оригинальные данные, характеризующие направленность и скорость флорогенетических процессов в урбанизированных экосистемах региона, даны оценка современного состояния и прогноз развития и сохранности флористических комплексов в условиях урбаноэкосистем таежной зоны. Автором предложены новые методические подходы к анализу урбанофлоры, впервые выполнен сравнительный анализ флоры сосудистых растений данного региона и урбанофлоры, сформированы базы данных, содержащие полную характеристику видов сосудистых растений и почвенных водорослей Карелии. В работе представлены конспект сосудис-

тых растений урбанофлоры и конспект почвенных водорослей, которые содержат оригинальные флористические материалы.

Практическая значимость работы. Урбаноэкологические исследования имеют большое значение для решения региональных проблем экологии, охраны природы, сохранения редких видов растений и биоразнообразия региональной флоры, рационального природопользования в условиях северных городов. Конспекты флоры могут быть использованы для экологического мониторинга городской среды. Результаты изучения структуры и динамики флористических комплексов исследованных городов рекомендуется учитывать при решении природоохранных и градостроительных вопросов. Показаны важность сохранения фрагментов естественной растительности как важнейшей части окружающей среды городов северных регионов, возможность использования урбанофлористических комплексов как интегральных показателей качества окружающей среды городов. Результаты исследования используются в учебном процессе в курсах экологии, охраны природы, ботанической географии, ботаники, а также при проведении летних учебных практик.

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач исследования, выборе методов сбора и анализа материалов, организации и проведении полевых, камеральных и лабораторных работ. Обобщение и интерпретация представленных в диссертации данных выполнены лично автором. Основу работы составляют материалы более чем 25-летних исследований автора. Работы, выполненные совместно с другими специалистами, опубликованы.

Положения, выносимые на защиту:

1. Флористические комплексы сосудистых и низших растений представляют собой важную структурно-функциональную часть урбанизированных экосистем таежной зоны Восточной Фенноскандии. Урбано-флора как особое эколого-топологическое подразделение региональной флоры характеризуется высоким биологическим разнообразием.

2. Города таежной зоны являются центрами повышенной концентрации видов региональной флоры. Возникновение явления урбанистической концентрации видов обусловлено природной и антропогенной гетерогенностью городских территорий региона, а также внешним и внутригородскими экотонными эффектами.

3. Аборигенная фракция флоры, отражающая ландшафтно-климати-ческие условия региона, образует природную основу флористических комплексов урбаноэкосистем. Особенностью урбанофлоры является

сохранение в условиях антропогенно-преобразованных городских экосистем основных параметров аборигенной фракции флоры.

4. Адвентивная фракция урбанофлоры региона характеризуется динамичностью видового состава, в течение последних 20 лет (1980-е гг. — 2002 г.) произошло ее значительное расширение. Интенсивность заноса новейших адвентивных видов-эунеофитов на городские территории за этот период можно оценить как 4—5 видов в год. Экологические особенности городской среды обеспечивают благоприятные условия для натурализации адвентивных видов, в связи с чем интенсивность натурапизационных процессов на городских территориях выше, чем в регионе в целом.

5. Процесс синантропизации флоры сосудистых растений в урбано-экосистемах региона развивается на фоне сохранения значительной роли аборигенных видов. Интенсивность антропогенной модификации флористических комплексов на территории исследованных городов таежной зоны ниже, чем в городах более южных регионов.

6. Обязательным компонентом урбанофлоры являются флористические комплексы почвенных водорослей, которые формируются в естественных и нарушенных почвах и техногенных субстратах. Водоросли как организмы-эксплеренты способствуют формированию эдафона и увеличению биологической активности нарушенных почв.

ботанических исследованиях» (Санкт-петериург, а^ьи

народная конференция Баренц-Евро-Арктического региона «Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем» (Петрозаводск, 1997); Международная конференция «Проблемы озеленения северных городов» (Петрозаводск, 1997); Международная конференция и выездная научная сессия Отделения общей биологии РАН «Биологические основы освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999); Международная научно-методическая конференция «Университеты в образовательном пространстве региона: опыт, традиции и инновации» (Петрозаводск, 1999); Школа-конференция «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методология, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001); Десятые Перфильевские чтения «Растительность и растительные ресурсы европейского севера России» (Архангельск, 2002), Международная конференция «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 70 работ, из которых 2 монографии, 4 учебных пособия и 26 статей, в том числе 10 статей в центральной печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 429 страницах (в том числе приложения — 108 страниц) и состоит из введения, общей характеристики работы, шести глав, заключения, выводов, списка литературы, который включает 516 наименований, в том числе 124 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 11 таблицами, 105 рисунками (в том числе 48 фотографиями). Работа содержит три приложения: 1. Основные термины, использованные в работе; 2. Конспект сосудистых растений исследованных городов Карелии (744 вида); 3. Конспект почвенных водорослей естественных и нарушенных почв и техногенных субстратов (173 вида).

ГЛАВА 1

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Города рассматриваются как особые типы экосистем — урбаноэко-системы. Исследование закономерностей формирования и функционирования экосистем в условиях урбанизации является предметом особого раздела экологии — урбаноэкологии. Экологическое состояние городов определяется тремя группами факторов: природными, антропогенными и социальными (Ahti, Hamet-Anti, 1971; Яницкий, 1984; Мазинг, 1984; Одум, 1986; Promoting Nature..., 1986). В городских экосистемах изменены почти все компоненты природной среды: атмосфера, климат, гидросфера, рельеф, почва, геодинамическое состояние территории, флора, растительность, животный мир, эдафон (Штина, Голлербах, 1976; Го-рышина, 1991а, б; Почва. Город. Экология, 1997), создаются специфические экологические ниши, обеспечивающие распространение разнообразных видов растений, животных и микроорганизмов (Airborne algae..., 1964; Halle, 1987; Biodiversity, 1988; Кавтарадзе, 1993; Pakarinen, 1994; Ильминских, 1998; Антипина, 2002а).

Растения в городских экосистемах выполняют функции продуцентов органического вещества и кислорода, они обладают высокой поглотительной способностью, снижают загрязнение воздуха и выделяют фитонциды (Одум, 1986; Горышина, 19916), способствуют повышению комфортности среды обитания человека. Участки естественной растительности и зеленые насаждения являются компонентами структуры ландшафта города (Sukopp, Werner, 1972; Кавтарадзе, Игнатьева, 1986; Klotz, 1987), местами обитания животных (Elvers, 1975; Pisarski, Trojan, 1976; Клауснитцер, 1990; Андреев, 2002).

Урбанофлора региона представляет собой совокупность видов растений, самостоятельно произрастающих на урбанизированных территориях региона. Урбанофлора состоит из отдельных флористических комплексов. Это понятие объединяет, с одной стороны, виды растений отдельных городов региона как локальных, топологически обособленных участков, а с другой — виды растений отдельных групп, например водоросли, моховидные, сосудистые растения. Флористические комплексы соответствуют типичному для данной местности сочетанию ведущих факторов внешней среды и особенностей ландшафта. В данной работе рассматриваются урбанофлористические комплексы сосудистых и низших растений ряда городов Карелии и урбанофлора региона в целом.

Формирование городских флор — урбанофлорогенез — является частным случаем процесса трансформации растительного мира под влиянием антропогенных факторов (Ильминских, 1993).

Исследованию растительного покрова городских экосистем уделяется большое внимание как в России, так и за рубежом. Флористические комплексы урбаноэкосистем северных регионов остаются недостаточно изученными. При исследовании растительного покрова городских экосистем основное внимание уделяется высшим растениям. Сведений об альгофлоре городов, в том числе почвенной, значительно меньше.

ГЛАВА 2

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование выполнено на примере ряда модельных объектов — городов Карелии, одного из регионов таежной зоны Восточной Феннос-кандии. При анализе наряду с материалами по флоре Карелии использованы литературные данные по флоре городов Мурманской, Ленинградской областей и Финляндии.

В главе дается характеристика природных условий Карелии (климат, почвы, растительность, положение в системе природного районирования и т. д.) и исследованных городов.

Объектами исследования флористических комплексов сосудистых растений являются шесть городов Карелии. Они расположены в средней (Олонец, Петрозаводск, Пудож, Медвежьегорск) и северной (Сегежа, Костомукша) подзонах таежной зоны. Флористические комплексы почвенных водорослей изучались в городах Петрозаводск, Костомукша и их окрестностях. Города различаются географическим положением, возрастом, численностью населения, характером и степенью промышленного производства, состоянием окружающей среды. Они характеризуются уникальными особенностями природной среды, расположены на берегах водоемов, окружены лесами, а на их территории сохранены значительные по площади фрагменты естественной растительности. Урбаноэкосистемам свойственен континуум экотопов — от естественных до целиком преобразованных, что обеспечивает значительное разнообразие растительного покрова.

Инвентаризация урбанофлористических комплексов проводилась в пределах административных границ городов. Для анализа состава сосудистых растений наряду с собственными материалами автора использованы литературные данные. В конспект сосудистых растений и анализ

урбанофлоры включены виды растений, для которых отмечено самостоятельное прохождение жизненного цикла или его отдельных стадий в условиях городской среды. Критерием натурализации адвентивных видов принято наличие длительного (в течение 10—15 лет) самостоятельного семенного и/или вегетативного возобновления вида. Методической особенностью исследования является раздельный анализ аборигенной и адвентивной фракций урбанофлоры сосудистых растений.

Анализ урбанофлоры проводился по общепринятым параметрам (Толмачев, 1974; Ильминских, 1982, 1993; Шмидт, 1984; Программы изучения..., 1987). При сравнительном анализе использованы данные о распространении сосудистых растений на территории Карелии (Кравченко, Гнатюк, Кузнецов, 2000) с некоторыми изменениями. Оценка гемеробности, антропофильности, принадлежности адвентивных видов к той или иной группе, степени натурализации и других признаков видов дана на основании собственных наблюдений за жизненностью и возобновлением растений в городских условиях. Изучение видового состава почвенных водорослей проводилось культуральным методом (Lund, 1967; Голлербах, Штина, 1969; Некрасова, Бусыгина, 1977; Шти-на, Антипина, Козловская, 1981), численности — методом люминесцентной микроскопии, биомассы — объемно-расчетным методом. Обработка материалов проводилась на основе созданных автором баз данных в программе Exsel.

ГЛАВА 3

ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОРИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ГОРОДОВ КАРЕЛИИ

Флористические комплексы исследованных городов Карелии характеризуются высоким видовым разнообразием сосудистых растений (табл. 1). На относительно небольшой площади городских территорий представлено не менее половины аборигенных и адвентивных видов растений соответствующих флористических районов Карелии.

В малых городах региона представлены 350—400 видов сосудистых растений, в крупном городе (Петрозаводске) — около 600.

Главными факторами, определяющими биоразнообразие флористических комплексов урбаноэкосистем, являются исходное флористическое богатство территории и степень антропогенного преобразования городской среды. В условиях региона не выражена зависимость видово-

го оогатства урианосрлористических комплексов от возраста городского поселения.

Таблица I

Видовое богатство флористических комплексов сосудистых растений городов

Города Общее число видов Аборигенные виды Адвентивные виды

число % число %

Олонец 360 287 80 73 20

Петрозаводск 598 419 70 178 30

Пудож 349 275 79 74 21

Медвежье горек 457 342 75 115 25

Сегежа 358 277 77 81 23

Костомукша 422 315 75 107 25

Всего 744 495 67 249 33

Природной основой флористических комплексов городов являются аборигенные виды. Вместе с тем города являются центрами синантроп-ной флоры соответствующих флористических районов.

Урбанофлористические комплексы сосудистых растений городов характеризуются умеренным флористическим сходством, причем аборигенным фракциям свойственно более высокое сходство, чем адвентивным. Природным фактором, определяющим это явление, выступает флористическая однородность таежной зоны Восточной Фенноскандии, что обеспечивает наличие множества общих для всех городов аборигенных видов растений. Распространение заносных видов растений на городских территориях региона и формирование того или иного комплекса адвентивных видов носят достаточно случайный характер.

ГЛАВА 4

СТРУКТУРА ФЛОРЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ КАРЕЛИИ

Общая характеристика урбанофлоры

Урбанофлора Карелии включает 744 вида сосудистых растений (табл. 2, рис. 1). Соотношение адвентивных и аборигенных видов в ур-банофлоре равно 1:1,98 и по сравнению с флорой Карелии (1:2,2) изменяется незначительно, что связано с преобладанием аборигенных видов в составе флоры городов.

Таблица 2

Показатели систематического состава урбанофлоры

Отделы Классы Порядки Семейства Роды Виды

1.усоро<1юрЬу1а 2 3 4 5 7

2/0 3/0 4/0 5/0 7/0

Ециие/орИу/а 1 I 1 1 6

1/0 1/0 1/0 1/0 6/0

Ро/уроЛюрЬу/а 2 3 8 10 12

2/0 3/0 8/0 10/0 12/0

РторИуШ 1 1 2 4 6

1/1 1/1 2/1 3/1 5/1

\iagnohophyta 2 53 84 350 713

2/2 49/31 74/38 242/168 465/248

Всего 8 61 99 370 744

8/3 57/32 89/39 261/169 495/249

Примечание: первая строка — общее число видов, вторая строка — число видов в составе аборигенной (числитель) и адвентивной (знаменатель) фракций флоры.

1500

1000

« 500 о с; и Ж

у 0

всего аб адв

□ кф Шуф

Рис. 1. Число видов сосудистых растений во флоре Карелии и урбанофлоре. Здесь и далее: кф — флора Карелии, уф — урбанофлора, аб — аборигенная фракция флоры, адв — адвентивная фракция флоры

Главной группой урбанофлоры региона являются аборигенные ин-дигенные виды растений, приуроченные к участкам естественной растительности. Они составляют не менее половины общего числа видов и более 70 % аборигенной фракции урбанофлоры. Высокое участие инди-генных видов представляет собой особенность урбанофлоры региона, что отмечено и скандинавскими авторами (Malmivaara, Hamberg, 2002; Steidle-Schwan, 2002). Для городских флор более южных районов это явление не характерно (Künick, 1983; Ильминских, 1993; Ильминских, Шмидт, 1994; Березуцкий, 1999). Группа аборигенных видов-апофитов представлена 118 видами (24% видов аборигенной фракции урбанофлоры).

Уровень флористического богатства урбаноэкосистем

Площадь территории Карелии равна 172,4 тыс. кв. км, суммарная площадь исследованных городов не превышает 300—400 кв. км (примерно 0,2 % площади республики). В то же время на этой относительно небольшой площади произрастает более половины видов карельской флоры.

Уровень флористического богатства в пересчете на стандартную площадь 100 кв. км для северной и средней подзон таежной зоны северо-запада России составляет 350—400 видов (Малышев, 1972, 1994). Площадь, близкую к 100 кв. км, имеет среди карельских городов только Петрозаводск, при этом видовое богатство его флоры (см. табл. 1) на треть выше этого показателя для стандартной площади региона. Площади каждого из остальных городов не превышают 30—50 кв. км, при этом уровень флористического богатства соответствует этому же показателю для стандартной площади 100 кв. км. Таким образом, города региона на природном фоне таежной зоны представляют собой центры повышенной концентрации видов растений (Антипина, 2002а), их территории характеризуются повышенной «флороемкостью» (Киселева, Новиков, Октябрева, 1994).

Это явление определяется двумя факторами: экотопным разнообразием и возникновением экотонных эффектов. Большое экотопное разнообразие и природно-антропогенная мозаичность растительного покрова городских экосистем обеспечивают условия для произрастания разных по экологическим требованиям видов растений — как эвритоп-ных, так и стенотопных. Внешний экотонный эффект, как известно, формируется на границах городов и их окрестностей (Ильминских,

1998; Ильминских, Шмидт, 1994). Городам Карелии свойственны не только внешний, но и множественные «внутригородские» экотонные эффекты, формирующиеся на контактах экотопов внутри городской территории. Возникновение внутренних экотонных эффектов объясняется сочетанием фрагментов естественной растительности с индигенной флорой и разнообразных вторичных экотопов с присущей им синан-тропной флорой.

Ведущие семейства урбанофлоры

Аборигенная фракция урбанофлоры характеризуется сохранением положения первых трех ведущих по числу видов семейств: Сурегасеае— Осоковые, Роасеае— Мятликовые и Аи1егасеае— Астровые (табл. 3).

Таблица 3

Ведущие семейства сосудистых растений

Место Аборигенные вилы Адвентивные виды

Флора Карелии Урбанофлора Флора Карелии Урбанофлора

1 Сурегасеае (91) Сурегасеае (48) А.ч/егасеае (64) Л$1егасеае (44)

2 Роасеае(76) Роасеае (42) Роасеае (43) Вгазькасеае (28)

3 Л$1егасеае (69) Л$!егасеае (41) Вга.чтсасеае (42) Роасеае (22)

4 СагуорИуНасеае (40) Коаасеае (29) РаЬасеае (32) ГаЬасеае (22)

5 Нозасеае (37) ЭсгорИиШпасеае (24) СИепороскасеае (23) Яозасеае (15)

Примечание: в таблице приведены только первые пять по числу видов семейств, в скобках указано число видов.

Этот результат, полученный для урбанизированных экосистем Восточной Фенноскандии, не совпадает со сложившимися представлениями о существенных изменениях систематической структуры региональной флоры в условиях городов. Он показывает важность раздельного анализа аборигенной и адвентивной фракций урбанофлоры. Присутствие «негородского» семейства Сурегасеае среди главных аборигенных семейств урбанофлоры представляет собой новый для урбаноэкологии факт. Он обусловлен сохранением в условиях карельских городов экологических ниш для произрастания стенотопных болотных и прибреж-

ных видов этого семейства. Расширение состава адвентивных видов связано, прежде всего, с семейством Аз1егасеае, виды которого характеризуются экологической пластичностью и широким диапазоном антро-потолерантности (Березуцкий, 1998; Уральская, Литвинова, 2000). Участие десяти ведущих семейств в урбанофлоре по сравнению с флорой Карелии возрастает (аборигенная фракция с 53 до 58 %, адвентивная — с 56 до 75 %), что вообще характерно для антропогенно-измененных флор (Туганаев, Пузырев, 1988; Ильминских, 1993; Шадрин, 2000; Хмелев, Березуцкий, 2001).

Биоморфная структура урбанофлоры

Биоморфная структура урбанофлоры сохраняет общие пропорции, присущие флоре Карелии (рис. 2). Известно, что в городских флорах обычно возрастает участие терофитов, однолетних трав (Бурда, 1991; Ильминских, 1993; Ишбирдина, Ишбирдин, 1993; Апга1опе, 1986). Результаты, полученные при раздельном анализе фракций урбанофлоры Карелии, не подтверждают эту закономерность. Соотношение жизненных форм растений представляет собой обобщающий показатель на уровне флористических царств и зон растительности в целом (Толмачев, 1974; Шмидт, 1984). В условиях таежной зоны оно продолжает сохраняться и во флоре антропогенно-трансформированных городских экосистем.

аб кф аб уф адв кф адв уф

□ ф Пх Игк Ш к От

Рис. 2. Биоморфная структура флоры: ф — фанерофиты, х — хамефиты, гк — гемикриптофиты, к — криптофиты, г — терофиты

Географическая структура урбанофлоры

Аборигенный комплекс видов, отражающий ландшафтно-климати-ческие условия региона, сохраняет основные географические параметры

и в условиях урбаноэкосистем Карелии. В аборигенной фракции урба-нофлоры, как и во флоре Карелии, выражено преобладание бореального и плюризонального широтных, евразиатского и циркумполярного долготных географических элементов. Стабильность пропорций географической структуры свойственна и адвентивному комплексу видов урба-нофлоры, для которого характерно преобладание адвентивных видов умеренной и южной умеренной зон Евразии. В то же время вторичные экотопы карельских городов успешно осваивают виды отдаленных районов земного шара (например, североамериканские, евразиатско-африканские, гималайские, тропические).

Экологическая структура урбанофлоры

Урбанофлора характеризуется сохранением общего характера экологической структуры, свойственного флоре Карелии (рис. 3). В гидротипической структуре выражено преобладание мезофильных видов. Усиление позиции ксерофитов, которое рассматривается как общий признак урбанофлор (Ильминских, 1993; Бурда, 1991; Ишбирдина, Ишбирдин, 1993), для Карелии не характерно. Это связано с присутствием на городских территориях многочисленных мезофильных и гигрофильных аборигенных видов. Наряду с аборигенными видами-гелиофитами и семигелиофитами, в урбаноэкосистемах региона продолжает существовать небольшая группа растений-сциофитов, главным образом спутников ели. Адвентивная фракция характеризуется преобладанием мезофильных светолюбивых видов, приуроченных к открытым экотопам.

Общепринятым является положение о том, что в урбаноэкосистемах наблюдается перестройка экологической структуры флоры (Petersen, 1980; Ильминских, 1993; Березуцкий, 1998, 1999). Применение раздельного анализа аборигенной и адвентивной фракций урбанофлоры показывает, что в условиях урбаноэкосистем Карелии сохраняется общий характер экологической структуры, свойственный флоре региона.

Устойчивость растений к антропогенным факторам (гемеробность)

Гемеробность представляет собой обобщающий, интегрированный показатель (Jalas, 1955; Jager, 1977, 1988; Зукопп, Эльверс, Маттес, 1981). Характерной особенностью аборигенной фракции урбанофлоры Карелии является суммарное преобладание агемеробных (неустойчивых) и олигогемеробных (малоустойчивых) видов растений (рис. 4),

. 70 о

g 60 CQ

g 50

S 40

S 30 §

ё 20 о

s? io о

□ аб кф Ваб уф Шадв кф □алв уф

Рис. 3. Экологическая структура флоры сосудистых растений: гф — гидрофиты и гигрофиты, мф — мезофиты, ксф — ксерофиты, гелф — гелиофиты, сгф — семигелиофиты, сцф — сциофиты

распространенных в лесных, болотных, прибрежно-водных фитоцено-зах, сохраняющихся на городских территориях. Группа мезогемеробных (среднеустойчивых) растений представлена главным образом луговыми видами, эугемеробных (устойчивых) — видами-апофитами. Участие аборигенных мезогемеробных и эугемеробных растений в урбанофлоре повышается. Адвентивная фракция характеризуется доминированием мезогемеробных видов растений, распространенных в частично измененных луговых и лесных участках и вторичных экотопах. Эугемероб-ные адвентивные виды приурочены к вторичным экотопам — улицам, дворам, железным дорогам.

Общепризнано, что города характеризуются значительным повышением уровня гемеробности флоры (Jager, 1988; Kornaä, 1982; Ишбирди-на, Ишбирдин, 1992; Хмелев, Березуцкий, 2001). Существование на территории городов региона фрагментов естественной растительности, в которых распространены низкогемеробные виды растений, обеспечивает сохранение соотношения групп гемеробности, свойственного флоре Карелии в целом. Естественные растительные сообщества в городах

ЕЭаг Dor Нмг Нэг

Рис. 4. Соотношение групп гемеробности сосудистых растений:

аг — агемеробные, ог-олигогемеробные, мг — мезогемеробные,

эг — эугемеробные

при уничтожении уже не восстанавливаются, замещаясь синантропны-ми группировками. Надо отметить, что процесс снижения участия низ-когемеробных видов и повышения уровня гемеробности урбанофлоры в условиях региона протекает медленно. Даже во флоре такого крупного города, как Петрозаводск, история которого насчитывает 300 лет, выражено доминирование низкогемеробных аборигенных видов растений.

Эколого-ценотическая структура и антропофильность аборигенных видов урбанофлоры

В аборигенной фракции урбанофлоры примерно сохраняются пропорции эколого-ценотической структуры аборигенной фракции флоры Карелии. Эколого-ценотический спектр урбанофлоры характеризуется преобладанием луговых, лесных и болотных видов, возрастанием относительного участия луговых и связанных с лугами видов. Повышение роли видов открытых местообитаний, характерное для ценотического спектра урбанофлор умеренной зоны (Sudnik-Wojcikowska, 1987; Brandes, 1990), выражено и в урбанофлоре Карелии. Флористической особенностью городов региона является сохранение позиций «негородских» эколого-ценотических групп — лесной и болотной, участие которых в урбанофлорах обычно резко снижается (Sukopp, Werner, 1983; Sudnik-Wojcikowska, 1987; Ильминских, 1993; Березуцкий, 1998). Этот новый для урбаноэкологии факт обусловлен сохранением на городских

территориях Карелии лесных участков, облесенных и частично заболоченных берегов рек и озер.

Классификация степени антропофильности аборигенных видов (До-рогостайская, 1963, 1972) отражает реакцию растений на условия антропогенно-измененной среды. Согласно ей, в аборигенной фракции флоры представлены остаточные виды, индифферентные виды и апофи-ты. Для урбанофлоры эти группы соответствуют урбанофобным, урба-нонейтральным и урбанофильным видам (Юзбеков, Фролов, 2000).

В аборигенной фракции урбанофлоры таежной зоны Восточной Фенноскандии представлены все три группы видов. Флористической особенностью городов региона является большое значение остаточных (урбанофобных) видов растений, которые произрастают в составе естественных фитоценозов и при их разрушении снижают жизненность. Индифферентные (урбанонейтральные) виды представлены в луговых участках и во вторичных экотопах — на обочинах дорог, во дворах и т.д. Проявлением процесса синантропизации растительного покрова городских территорий является возрастание участия урбанофильных видов-апофитов, жизненность и интенсивность возобновления которых в условиях антропогенно-измененных экотопов возрастают.

Таким образом, аборигенные низкогемеробные остаточные виды являются природной основой растительного покрова карельских городов. Бережное отношение к индигенной флоре является условием сохранения биологического разнообразия растительного компонента урбано-экосистем региона.

Структура адвентивной фракции урбанофлоры

Главной по времени заноса группой адвентивной фракции урбанофлоры являются неофиты (рис. 5). Среди них автором выделены 92 новейших адвентивных вида-эунеофита, которые появились во флоре региона в течение последних 20 лет (с 1980-х гг. по 2002 г.). За счет них видовое разнообразие урбанофлоры увеличилось за два десятилетия почти на 40 %. Интенсивность экспансии новых видов на городские территории можно оценить за этот период как 4—5 видов в год. Расширение адвентивной фракции урбанофлоры во многом связано с рудера-лизацией городских территорий, поэтому этот процесс можно оценить как флористическое загрязнение природной среды городов.

Главным способом распространения адвентивных видов на городские территории, как и на территорию республики в целом, является индукция — непреднамеренный занос. Именно к группе ксенофитов

принадлежит основная часть адвентивных видов урбанофлоры. Интродукция — второй источник обогащения городских флор адвентивными видами. Распространение видов-эргазиофитов на городских территориях приурочено главным образом к паркам, скверам, дворам. Виды-интродуценты, которые проявляют признаки натурализации в новых условиях произрастания, необходимо шире использовать в озеленении городов северного региона. Небольшое число адвентивных видов можно определить как самостоятельно распространяющиеся растения-аколютофиты.

Ч и

о и и

ю о

арх нео эунео

□ кф Пуф

Рис. 5. Соотношение адвентивных видов по времени (арх — археофиты, нео — неофиты, эунео — эунеофиты) и способу распространения (ак — аколютофиты, кс — ксенофиты, эр — эргазиофиты)

Ведущими группами адвентивных видов урбанофлоры по результату закрепления во флоре являются эпекофиты и эфемерофиты (рис. 6). Первые распространяются семенным и/или вегетативным путем только во вторичных экотопах, вторые объединяют случайные заносные виды, не имеющие устойчивого возобновления в условиях городских экосистем. Виды-колонофиты размножаются только вегетативно, что имеет большое значение для их закрепления в условиях городских экосистем. Известно, что многие адвентивные виды в условиях южных регионов обладают высокой конкурентной способностью и могут вытеснять местные виды из естественных местообитаний (Миркин, Наумова, 2001, 2002). В условиях городов Карелии это явление выражено слабо, а чис-

ло видов-агриофитов единично. Низкая интенсивность внедрения заносных видов связана не только с небольшим числом потенциально активных в северных условиях адвентивных видов-аколютофитов, но и с устойчивостью естественных фитоценозов, их низкой «инвазибельно-стью», занятостью подходящих экологических ниш аборигенными видами.

эф кол эп агр

диа мет

□ кф Вуф

Рис. 6. Соотношение групп адвентивных видов по результатам внедрения во флору (эф — эфемерофиты, кол — колонофиты, эп — эпекофиты, агр — агриофиты) и по степени натурализации (диа — диафиты, мет — метафиты)

В городах региона активно протекает процесс натурализации адвентивных видов, что вообще рассматривается как один из специфических признаков городских флор (Дорогостайская, 1963; Ильминских, 1993). Участие натурализовавшихся видов, метафитов (эпекофитов и агриофи-тов), в урбанофлоре региона повышается (см. рис. 6). Группа видов-диафитов (эфемерофитов и колонофитов) является резервом для расширения состава метафитов. Проявление натурализационной активности видов растений связано, прежде всего, с их адаптационными возможностями (Андреев, Зуева, 1990). В то же время особенности температурного и светового режимов, наличие открытых местообитаний, изменение кислотности почв в городах обеспечивают благоприятные условия для закрепления в городских флорах региона южных заносных видов. Ярким примером натурализовавшихся растений-аколютофитов, внедряющихся в естественные фитоценозы, является гималайский вид Impatiens

glandulifera Royle — недотрога железистая. Интенсивность расселения этого вида в условиях северного региона, на наш взгляд, сравнима с распространением Elodea canadensis Mishx. — элодеи канадской в Европе в конце XIX века. Изучение эколого-биологических особенностей натурализующихся видов растений является актуальным вопросом, заслуживающим внимания экологов севера. Это важно и в связи с тем, что среди новейших адвентивных видов отмечены аллергенные, ядовитые и сорные растения (Ambrosia artemisiifolia L. — амброзия полыннолист-ная, Heracleum sosnowskyi Manden — борщевик Сосновского, Cyclachaena xantifolia (Nutt.) Fresen. — циклахена дурнишниковидная).

Синантропный компонент урбанофлоры

Синантропный компонент урбанофлоры региона объединяет 365 видов растений. Индекс синантропности (доля синантропных видов во флоре) для урбанофлоры Карелии составляет 0,49 (для флоры республики — 0,42). За последние 20 лет этот индекс для урбанофлоры увеличился с 0,33 (1980-е гг.) до 0,49 (2002 г.), для флоры Карелии соответственно с 0,33 до 0,42, что связано с расширением состава адвентивных видов. В урбанофлоре региона выражена тенденция синантропизации флоры как интегрального показателя антропогенной трансформации растительного покрова (Горчаковский, 1979).

Синантропный компонент флоры состоит из двух флорогенетичес-ких элементов — аборигенного апофитного и адвентивного (Третьякова, Мухин, 2000). В карельских городах отмечены почти все виды-апофиты региональной флоры, но потенциал их недостаточен для быстрого заселения вторичных экотопов. В сукцессионные процессы на городских территориях активно вовлекаются адвентивные виды. Именно они составляют основную часть (около 70 %) синантропного компонента урбанофлоры Карелии. Благодаря своим эколого-биологическим особенностям, синантропные виды способствуют формированию растительного покрова вторичных экотопов, возникающих в городах. Синан-тропная флора — важный компонент окружающей среды городов таежной зоны Карелии, обеспечивающий сохранение флористического континуума на городских территориях.

Вместе с тем надо подчеркнуть, что тенденция синантропизации урбанофлоры в условиях Карелии развивается на фоне сохранения значительного участия аборигенных видов, в чем проявляется флористическое своеобразие растительного мира карельских городов.

Редкие виды сосудистых растений региона в составе урбанофлоры

На территории исследованных городов отмечено произрастание 48 редких аборигенных и 10 редких адвентивных видов региональной флоры. Это 35 видов, включенных в «Красную книгу Карелии» (Красная книга Карелии, 1995), и 43 вида — в «Красную книгу Восточной Фен-носкандии» (Red Data Book..., 1998). Среди редких видов — 3 аборигенных вида, занесенных в «Красную книгу РСФСР» (Красная книга РСФСР, 1988).

Индигенные растительные сообщества — лесные, луговые, болотные — представляют собой своеобразные рефугиумы, в которых сохраняются редкие аборигенные виды растений. Это показывает важность сохранения естественной растительности для поддержания этих видов в условиях индустриальных городов. Такой подход является основным для сохранения редких видов растений в условиях антропогенно-измененной среды (Горчаковский, 1979; Rossi, 1989; Березуцкий, 1999). В группу редких адвентивных видов урбанофлоры входят преимущественно виды, дичающие из культуры.

ГЛАВА 5

ДИНАМИКА ФЛОРИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ

Уникальным объектом, который позволяет рассмотреть формирование флористического комплекса сосудистых растений урбаноэкосистем в условиях таежной зоны, является Костомукша. На территории молодого северного города, возраст которого составляет 20 лет, представлены 422 вида сосудистых растений (см. табл. 1). Основой флористического комплекса являются аборигенные виды, большинство из которых приурочено к сохраненным участкам естественной растительности. Аборигенные виды оказываются достаточно устойчивыми к условиям городской среды и успешно существуют на территории города при условии сохранения соответствующих экотопов. В состав адвентивного комплекса входят в основном обычные для севера заносные виды. За прошедшие со времени начала строительства города 25 лет произошло расширение адвентивной фракции на 31 вид, то есть скорость поступления составляет примерно 1 вид в год. Интенсивность заноса новых видов на территорию Костомукши ниже, чем для городских территорий

Карелии в целом (4—5 видов в год), что объясняется достаточно обособленным положением и суровыми природными условиями северного города, низкой интенсивностью сельскохозяйственного производства в его окрестностях. Адвентивные виды не замещают аборигенные виды в растительном покрове, а расселяются во вторичных экотопах, результатом чего является обогащение синантропной флоры города.

Таким образом, в течение 20-летнего срока существования города в условиях северной тайги происходит формирование урбанофлоры, сочетающей в себе элементы природной флоры и синантропный компонент. Сохранение природной среды северного города, расположенного в суровых климатических условиях, поддержание средообразующих, эстетических, рекреационных качеств растительного покрова невозможно без бережного отношения к естественной лесной растительности в черте города и на прилегающих территориях.

В более старых городах Карелии можно рассматривать модернизацию (Ильминских, Шмидт, 1994), стихийное преобразование урбано-флористических комплексов. Этот процесс для аборигенной фракции протекает достаточно медленно — аборигенная флора Петрозаводска, например, не претерпела существенных изменений в течение последних десятилетий. Исторически сложилось так, что карельские города отличаются высокой сохранностью природной среды, поэтому разрушение среды обитания аборигенных видов не носит катастрофического характера. Адвентивный компонент урбанофлоры сосудистых растений в течение последних 20 лет существенно расширился за счет антропо-фильной индукции и интродукции растений.

Интенсивность антропогенной модификации флористических комплексов на территории городов Карелии ниже, чем в южных регионах страны. Если литературные данные по южным городам говорят о десятках видов сосудистых растений, исчезнувших из флоры (Ильминских, 1982,1993;Ишбирдина,Ишбирдин, 1993; Хмелев, Березуцкий, 1995а, б), и примерно таком же количестве заменивших их адвентивных видов, то интенсивность этих процессов в карельских городах существенно ниже.

На примере Карелии можно говорить о зонально-региональной специфике процессов урбанофлорогенеза в условиях таежной зоны. Если для более южных городов важнейшее значение имеет расширение си-нантропного компонента, то для городов Карелии — сохранение комплекса аборигенных видов как природной основы урбанофлоры.

Известно, что флора Фенноскандии носит миграционный характер, естественный флорогенез в регионе продолжается (Раменская, 1983; Ели-

на, 2001). На урбанизированных территориях севера происходят флоро-генетические процессы разной временнбй протяженности и интенсивности, которые накладываются друг на друга. С одной стороны, в течение голоцена в регионе протекает тысячелетний естественный флороге-нез, с другой — с начала XX века идет более интенсивный и быстрый урбанофлорогенез.

ГЛАВА 6

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФЛОРИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ

Почвенные водоросли входят в состав эдафона всех типов почв региона (Антипина, 1979, 1986, 1989; Штина, Антипина, Козловская, 1981; Германова, Антипина, Федорец, 1995). Своеобразное положение этих организмов в структурной организации урбаноэкосистем заключается в принадлежности их и к растительному, и к микробному компонентам (Hunt, Floyd, Stout, 1962; Голлербах, Штина, 1969; Евдокимова, 2000). Включение почвенно-альгологических исследований в общий контекст изучения урбанофлоры позволяет получить новые сведения о биоразнообразии растительного компонента городских экосистем, структуре флористических комплексов, реакции растений на антропогенные воздействия.

Флористические комплексы почвенных водорослей естественных и нарушенных почв

В лесных участках, существующих на городских территориях, представлены типичные альгофлористические комплексы зональных подзолистых лесных почв. Они характеризуются ограниченным видовым составом и невысокой численностью клеток (рис. 7, табл. 4). Основу почвенной альгофлоры образуют зеленые водоросли, относящиеся к Ch-. Си Н-жизненным формам (Штина, Голлербах, 1976; Komaromy, 1977).

При вырубке древостоя и повреждении поверхности почвы происходит перестройка почвенной альгофлоры. При уничтожении лесной подстилки и обнажении подзолистого горизонта почвы водоросли проявляют себя как растения-эксплеренты, формируя не только пионерную флору, но и микроскопические альгоценозы. Альгофлористические комплексы таких участков характеризуются возрастанием видового разнообразия. В число доминантов входят азотфиксирующие синезеле-ные водоросли (CF-жизненная форма) и индикаторные виды обнажен-

ных песчаных субстратов — нитчатые зеленые и синезеленые водоросли (Н- и Р-жизненные формы). В альгогруппировках проявляются такие признаки пионерных сообществ, как значительное видовое богатство и низкая интенсивность роста водорослей (см. табл. 4).

100 90 80 70 60 50 а 40 1 30

0 20

1 Ю * 0

Рис. 7. Число видов почвенных водорослей в естественных и нарушенных почвах и техногенных субстратах: 1 — сосняк черничный, подстилка, 2 —там же, подзолистый горизонт почвы, 3 — там же, вырубка, обнаженный подзолистый горизонт почвы, 4 — луг разнотравно-злаковый, ненарушенные участки, 5 — там же, уплотненные участки; б — торфяная почва неосушенная, 7 — торфяная почва осушенная, 8 — моренный грунт свежеотсыпанных отвалов, 9 — моренный грунт 5-летних самозарастающих отвалов

Альгофлора подзолистых луговых почв характеризуется высоким видовым разнообразием (см. рис. 7). Особенностью ее является значительное участие зеленых, желтозеленых и нитчатых синезеленых водорослей. Доминируют нитчатые синезеленые, коккоидные зеленые, жел-тозеленые и некоторые диатомовые водоросли, представляющие Р-, СИ-, Х- и В-жизненные формы.

Искусственными луговыми участками в городах являются газоны. Численность водорослей в фунте газонов составляет 100—200 тыс.

Таблица 4

Численность и биомасса почвенных водорослей естественных, нарушенных и техногенных участков

Участки Субстрат Численность Биомасса

Ненарушенный лесной подстилка 50 — 90 0,02

подзолистый горизонт почвы 10 — 20 0,006

Вырубка обнаженный подзолистый горизонт почвы 20 — 30 0,006 — 0,01

Ненарушенный луговой подзолистая почва ненарушенная 60 — 230 0,02 — 0,1

Луговой с рекреационной дигрессией подзолистая почва уплотненная 40—150 0,01—0,05

Осушенный болотный торфяная почва 70 — 4500 0,07 — 0,46

Отвалы свежеотсыпанные морена 0—1 Около 0

торф 0 — 1 Около 0

Отвалы 5—6-летние морена 5 — 6 0,003

торф 18—20 0,009

Примечание: численность в тыс. клеток в 1 г абс. сухой почвы или грунта; биомасса в мг/1г абс. сухой почвы или грунта.

клеток в 1 г почвы. Резкое усиление интенсивности развития водорослей может наблюдаться весной, до формирования сомкнутого травостоя газонных трав. «Цветение» почвы на газонах вызывается одноклеточными зелеными водорослями, численность клеток которых в каждом грамме почвы может достигать нескольких миллионов. При удобрении газонов может наблюдаться «цветение» почвы, вызванное эвгленовыми водорослями.

Численность водорослей в подзолистой почве лугов выше, чем в лесной почве (см. табл. 4). При проявлениях рекреационной регрессии на лугах изменения почвенной апьгофлоры выражаются в обеднении видового состава и снижении интенсивности развития водорослей (см. рис. 7, табл. 4). Наиболее чувствительной к изменению свойств почвы группой оказываются азотфиксирующие синезеленые водоросли (СР-жизненная форма), которые перестают встречаться в уплотненной

почве. Синезеленые осцилляториевые водоросли (Р-жизненная форма) хорошо переносят уплотнение и высыхание почвы и распространяются на поверхности почвы нарушенных луговых участков.

Неосушенные болота Карелии характеризуются разнообразной аль-гофлорой, в которой представлены более 200 видов водорослей (Антипина, 1979а, б; Штина, Антипина, Козловская, 1981). Водоросли на не-осушенных болотных участках, существующих на городских территориях, распространены преимущественно в водных экотопах и как эпифиты на сфагновых мхах. Почвенная альгофлора значительно беднее (см. рис. 7), в ней преобладают зеленые и диатомовые водоросли (СИ- и В-жизненные формы). При осушении болот происходит обеднение гидрофильной и эпифитной альгофлоры, но альгофлора осушенных торфяных почв, наоборот, становится более разнообразной. Основу альгофлоры осушенных почв составляют водоросли, относящиеся к СЬ- и С-жизненным формам. Численность и биомасса водорослей в осушенных торфяных почвах изменяются в широких пределах (см. табл. 4).

Флористические комплексы почвенных водорослей техногенных участков

На городских территориях представлены различные техногенные участки — строительные площадки, промплощадки, обочины дорог. На таких участках формирование альгофлористических комплексов в экстремальных для растительных организмов условиях низкоплодородного техногенного грунта, сильной инсоляции и неустойчивого водного режима начинается заново (Германова, Антипина, Федорец, 1995; Начальные этапы..., 1998). Пионерная флора водорослей в грунте свеже-отсыпанных отвалов соответствует примитивному эдафону или даже аэрофитону, численность водорослей минимальна (см. рис. 7, табл. 4). Развитие альгофлористических комплексов в отвальных фунтах происходит за счет обогащения видового состава водорослей и возрастания их численности. Источниками диаспор водорослей (спор, зигот, талломов или их фрагментов) служат почвы окружающих территорий. В аль-гофлоре пятилетних отвалов наряду с одноклеточными представлены разнообразные нитчатые зеленые, желтозеленые, синезеленые водоросли. Доминирующими группами зарастающих отвалов являются водоросли Р- и СЬ-жизненных форм. Если первые вообще тяготеют к субстратам, лишенным высшей растительности, то ко вторым относятся обычные, широко распространенные представители почвенной альгофлоры Карелии, легко переносящие различные экстремальные условия

обитания. На обнаженных техногенных субстратах проявляется способность водорослей заселять свободные субстраты и выступать в качестве растений-эксплерентов. Невысокие показатели численности и биомассы водорослей в грунте зарастающих отвалов во многом связаны с низким плодородием и неустойчивым режимом увлажнения отвальных грунтов.

В почвах обочин автомобильных дорог распространены зеленые коккоидные и диатомовые водоросли, численность клеток составляет 50—80 тыс. в 1 г почвы. Развиваясь в загрязненных почвах, микроскопические водоросли способствуют повышению биологической активности почв и их самоочищению (Кабиров, Шилова, 1990; Суханова, 1996а, б; Слободина, 2000).

Общая характеристика почвенной альгофлоры

Почвенная альгофлора представляет собой своеобразный компонент урбанофлоры, образованный микроскопическими низшими растениями. В ее составе отмечены 173 вида водорослей, относящихся к 6 отделам и 7 жизненным формам (рис. 8, 9).

£0 tO с:

0 s У

1 ю

о ^

о4

Cyan

Вас

Хап

Chlor

др

Рис. 8. Соотношение отделов водорослей в альгофлоре естественных

и нарушенных почв и техногенных субстратов: Cyan — Cyanophyta (Синезеленые водоросли), Вас — Bacillariophyta (Диатомовые водоросли), Хап — Xanthophyta (Желтозеленые водоросли), Chlor — Chlorophyta (Зеленые водоросли), др — другие (Euglenophyta — Эвгленовые водоросли, Cryptophyta — Криптофитовые водоросли)

Численность почвенных водорослей в ненарушенных почвах изменяется в широких пределах, составляя десятки тысяч клеток в каждом грамме почвы. При повреждении или разрушении почв водоросли как организмы-эксплеренты заселяют нарушенные участки и начинают здесь сукцессию растительности.

25 В 20

I 15 и)

I 10

I 5

° О

У п

/ П

/ ш ш ш

С(1 С X В Р Н СИ

Рис. 9. Соотношение жизненных форм почвенных водорослей в естественных и нарушенных почвах и техногенных субстратах

К почвенным водорослям вполне применимы понятия «апофит-ность» и «гемеробность», обычно используемые для характеристики сосудистых растений. Почвенные водоросли-апофиты в условиях нарушения или разрушения почвы развиваются более интенсивно, формируя на поврежденных участках микроскопический растительный покров, скрепляя почвенные частицы, способствуя повышению биологической активности нарушенных почв. Среди выявленных нами почвенных водорослей свойствами апофитности обладают 28 видов, принадлежащих к отделам СуапорИу1а— Синезеленые водоросли, Хаш1горИу1а— Желто-зеленые водоросли, СИ1огорИу1а — Зеленые водоросли.

Агемеробные (неустойчивые) и олигогемеробные (малоустойчивые) виды почвенных водорослей приурочены только к естественным неповрежденным почвам. Мезогемеробные (среднеустойчивые) виды распространены в ненарушенных почвах, но сохраняются в нарушенных субстратах, эугемеробные (устойчивые) усиливают развитие в нарушенных почвах, характеризуются способностью формировать поверхностные разрастания. В почвенной альгофлоре Карелии (рис. 10) выражено преобладание низкогемеробных видов водорослей, распространенных в ненарушенных почвах, представленных на городских терри-

ториях. Результаты анализа гемеробности почвенной апьгофлоры во многом сходны с анализом гемеробности аборигенной фракции сосудистых растений урбанофлоры (см. рис. 4).

Рис. 10. Соотношение групп гемеробности почвенных водорослей (аг/ог — аге-меробные и олигогемеробные, мг — мезогемеробные, эг — эугемеробные)

Городским территориям Карелии свойственна значительная гетерогенность экотопной структуры. Буквально в нескольких метрах друг от друга могут находиться различные участки с соответствующими им почвенными альгофлорами — лесные, луговые, рудеральные, придорожные и т. д. Пестрота и мозаичность экотопов на городских территориях обуславливают большую гетерогенность почвенной альгофлоры, как и флоры сосудистых растений. Явление экотонного эффекта, выраженное на городских территориях и обеспечивающее высокое видовое разнообразие высших растений, отчетливо проявляется и для почвенных водорослей.

Таким образом, почвенные водоросли распространены во всех типах почв и техногенных субстратов, представленных на городских территориях. Своеобразное положение этих организмов в структурной организации урбаноэкосистем заключается в принадлежности одновременно к растительному и микробному компонентам, что требует привлечения для их изучения и анализа как ботанических, так и микробиологических методов. Почвенные водоросли реагируют на изменение свойств почвы и растительного покрова городов и могут служить индикаторами разнообразных экологических процессов, протекающих на городских территориях.

аг/ог

мг

эг

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследования показывают, что урбанизированные экосистемы таежной зоны Восточной Фенноскандии характеризуются высоким разнообразием флористических комплексов сосудистых растений. Современная урбанофлора Карелии как региона Восточной Фенноскандии включает 744 вида сосудистых растений. В ней представлены 57 % аборигенных и 63 % адвентивных видов флоры территории республики.

Города региона являются центрами повышенной концентрации как аборигенных, так и адвентивных видов региональной флоры. Это явление определяется экотопным разнообразием, мозаичностью растительного покрова городских территорий, что обеспечивает условия для произрастания разных по экологическим требованиям видов растений. Вместе с тем возникновение явления урбанистической концентрации видов в условиях таежной зоны Восточной Фенноскандии обусловлено внешним и внутригородскими экотонными эффектами.

Ведущее положение в урбанофлоре (около 70 % видового состава) занимают аборигенные виды. В урбанофлоре выражена стабильность основных параметров аборигенной фракции региональной флоры. Характерные признаки биоморфной, географической, экологической, эко-лого-ценотической структур аборигенной фракции флоры региона продолжают сохраняться и во флоре антропогенно-измененных городских экосистем. Важную часть урбанофлоры составляют аборигенные инди-генные виды растений, приуроченные к естественным фитоценозам — лесным, луговым, прибрежно-водным, в чем проявляется флористическая особенность карельских городов. Индигенные растительные сообщества представляют собой своеобразные рефугиумы, в которых сохраняются популяции редких видов растений в городах.

Адвентивная фракция характеризуется значительным видовым разнообразием и динамичностью видового состава. В течение последних 20—25 лет произошло значительное расширение видового разнообразия адвентивных растений за счет интенсивного (4—5 видов в год) заноса новейших адвентивных видов — эунеофитов. Информация о времени, способе заноса, степени натурализации адвентивных видов важна для изучения расселения и адаптации живых организмов в условиях севера.

Установлено, что урбанофлора характеризуется повышением уровня синантропности по сравнению со сводной флорой региона (индексы синантропности составляют соответственно 0,42 и 0,49). Синантропная флора — важный компонент окружающей среды городов, обеспечива-

ющий сохранение флористического континуума в условиях урбаноэко-систем севера. Надо подчеркнуть, что процесс синантропизации урба-нофлоры в условиях Карелии развивается на фоне сохранения значительной роли аборигенных видов. В этом проявляется флористическое своеобразие городов таежной зоны Восточной Фенноскандии.

Современная урбанофлора отражает антропогенные процессы в региональной флоре. В городах протекают флорогенетические процессы разной временнбй протяженности и интенсивности, которые накладываются друг на друга. С начала голоцена продолжается естественный флорогенез, а в течение последних десятилетий идет более интенсивный урбанофлорогенез.

В составе альгофлористических комплексов почв и техногенных субстратов выявлено 173 вида водорослей, ведущей группой почвенной альгофлоры городских экосистем Карелии являются зеленые водоросли (отдел СЫогорНу1а). Нарушение почв вызывает перестройку почвенной альгофлоры, расширение участия устойчивых мезогемеробных и эуге-меробных видов водорослей.

Благодаря своим эколого-биологическим особенностям, почвенные водоросли способствуют скреплению почвенных частиц, формированию эдафона и увеличению биологической активности нарушенных почв в условиях урбаноэкосистем региона. Почвенные водоросли могут служить индикаторами экологических процессов, протекающих на городских территориях.

Перспективными для региона могут стать комплексные урбаноэко-логические исследования. Автор хотела бы привлечь внимание почвоведов, биологов (лихенологов, микологов, бриологов, энтомологов, орнитологов, ихтиологов), географов, химиков к расширению изучения почвенного покрова, растительного и животного мира карельских городов. Междисциплинарный подход позволит получить сведения о взаимосвязях абиотической, биотической, антропогенной составляющих урбаноэкосистем, обеспечить всесторонний анализ как позитивных, так и негативных тенденций, протекающих в окружающей среде городов.

Крупный северный город Петрозаводск является удобным модельным объектом исследования закономерностей функционирования и модернизации сложившихся урбаноэкосистем в условиях таежной зоны. Костомукша может выступить как объект для организации многолетнего экологического мониторинга биотических компонентов урбаноэкосистем. Надо подчеркнуть, что не каждый регион обладает таким уни-

рос. национальная' ' ,, i библиотека !

| С. Петербург I

' 09 '00 акт )

кальным для уроаноэкосистемных исследований ооъектом, как косто-мукша — молодой, интенсивно развивающийся северный город.

Перспективным ботаническим аспектом урбаноэкологических исследований является изучение эколого-биологических особенностей видов растений, натурализующихся в условиях северных городов, механизмов их адаптации к успешному существованию на новых территориях. Необходимо расширить изучение растительности городов, «стихийной интродукции» новых видов растений в связи с развитием дачного строительства в окрестностях городов.

Важным в урбаноэкологических исследованиях является образовательный аспект, включение городских экосистем в учебный процесс. Городская флора и растительность являются объектами при изучении региональной флоры и растительности в ходе учебных практик студентов ПетрГУ.

Искусственно создать благоприятную для человека природную среду на больших территориях невозможно. Сохранение городской флоры и растительности является залогом поддержания благоприятной для людей окружающей среды городов региона. Экологическая стратегия, направленная на оптимизацию городской среды, должна состоять в максимальном сохранении естественной природной обстановки урбанизированных территорий, их ландшафтного разнообразия и гетерогенности форм рельефа. Бережное отношение к городским и пригородным лесам, облесенным долинам рек является обязательным условием поддержания благоприятного качества окружающей среды карельских городов как среды жизни людей. Неизмененные или малоизмененные участки природы как часть жизненного пространства человека — необходимая часть городской природы. Другим аспектом благоустройства является расширение площади зеленых насаждений и уход за ними, подбор устойчивых в городских условиях видов декоративных растений.

Экологический подход к городским экосистемам северных регионов должен обеспечить не только сохранение, но и усиление средообразу-ющих и средозащитных функций, рекреационных ресурсов растительного покрова городов в ходе городской истории, процессе развития городов региона.

выводы

1. Урбанофлора представляет собой важную структурно-функциональную часть урбанизированных экосистем таежной зоны Восточной Фенноскандии и характеризуется высоким видовым разнообразием.

2. Урбанофлористические комплексы малых городов Карелии содержат от 350 до 450, крупных городов — до 600 видов сосудистых растений. Главными факторами, определяющими их биоразнообразие, являются характер ландшафта, исходное флористическое богатство и степень антропогенного преобразования городской территории.

3. Городские экосистемы региона характеризуются повышенной концентрацией видов региональной флоры, что обусловлено природной и антропогенной гетерогенностью городских территорий, внешним и внутригородскими экотонными эффектами. Формирование последних определяется контактами фрагментов естественной флоры и растительности и разнообразных вторичных экотопов с присущей им синантроп-ной флорой.

4. Природную основу флоры урбаноэкосистем региона образуют аборигенные виды растений. Особенностью урбанофлоры региона является сохранение основных параметров зональной аборигенной фракции флоры.

5. Индигенные растительные сообщества в городах региона представляют собой своеобразные рефугиумы, в которых произрастают многие редкие виды растений. Это показывает важность сохранения индигенной растительности для поддержания биоразнообразия урбанофлоры в условиях современных городов.

6. Адвентивная фракция урбанофлоры региона характеризуется динамичностью видового состава, причем в течение последних 20—25 лет произошло ее значительное расширение. Интенсивность процесса натурализации адвентивных видов на городских территориях выше, чем на территории региона в целом.

7. Урбанофлора характеризуется повышением уровня синантропнос-ти по сравнению с флорой региона. Тенденция синантропизации флоры в условиях городских экосистем региона развивается на фоне сохранения ведущей роли аборигенных видов.

растительности. Современная динамика растительного покрова городов определяется как процессами антропогенной трансформации флоры и растительности региона, так и естественным флорогенезом, продолжающимся на территории региона.

9. Самостоятельным компонентом урбанофлоры является почвенная альгофлора. Увеличение разнообразия экологических ниш, мозаичность экотопов, экотонные эффекты обеспечивают расширение видового состава почвенных апьгофлористических комплексов в условиях городских экосистем. Водоросли заселяют нарушенные участки почвы, способствуют формированию эдафона, увеличению биологической активности нарушенных почв. Любые формы антропогенного воздействия на почвы сопровождаются значительными изменениями почвенной альго-флоры. Водоросли как организмы-индикаторы разнообразных экологических процессов, протекающих в почвах городских территорий, могут служить объектами экологического мониторинга природной среды урбанизированных экосистем региона.

10. Ресурсы флоры городских экосистем, сохранение фрагментов естественной растительности, расширение площади зеленых насаждений на городских территориях в сочетании с целенаправленной природоохранной работой способны обеспечить усиление средообразующих, средозащитных и рекреационных функций растительного покрова ур-баноэкосистем региона.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Антипина Г. С. Влияние мелиорации на численность и видовой состав водорослей в торфяной почве переходного болота // Развитие и значение водорослей в почвах Нечерноземной зоны. Межвуз. конф.: Тез. докл. Пермь: Изд-во Перм. сельскохоз. ин-та, 1977. С. 5—6.

2. Антипина Г. С. Водоросли в торфяной почве // Исследования по лесному болотоведению и мелиорации / КФ АН СССР. Петрозаводск, 1978. С. 35—49.

3. Антипина Г. С. Водоросли как компонент некоторых болотных фитоце-нозов // Оперативно-информационные материалы за 1977 год / КФ АН СССР. Петрозаводск, 1978. С. 30—33.

4. Антипина Г. С. Влияние осушения на альгофлору мезотрофных болот // Ботан. журн. 1979. Т. 64. № 9. С. 1285—1295.

5. Козловская Jl. С., Антипина Г. С. Влияние осушения на альгофлору торфяных почв// Экспериментальная биогеоценология и агроценозы: Тез. докл. Всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1979. С. 75—76. h

6. Антипина Г. С. Альгофлора болот Карелии и ее изменение под влиянием мелиорации: Автореф. дис.... канд. биол. наук. JL, 1979. 22 с.'

7. Антипина Г. С. Эпифитные водоросли сфагновых мхов// Болотно-лесные системы Карелии и их динамика. JI.: Наука, 1980. С. 167—175.

8. Штина Э. А., Антипина Г. С., Козловская J1. С.':Альгофлора болот Карелии и ее динамика под воздействием естественных и антропогенных факторов. Л.: Наука, 1981.272 с.

9. Антипина Г. С. Численность и биомасса водорослей в осушенной торфяной почве // Заболоченные лесные земли северо-запада СССР и их лесохозяйст-венное освоение / КФ АН СССР. Петрозаводск, 1981С.' 83—88.

10. Изменение биологической активности торфяных почв под воздействием мелиорации / Л. С. Козловская, Л. М. Загуральская, Н. И. Германова, Г. С. Антипина, Р. А. Егорова. Л.: Наука, 1982. 162 с.

11. Антипина Г. С., Антипин В. К. Водоросли как компонент растительности мезотрофных болот // Научные основы повышения эффективности использования лесных болот Карелии / КФ АН СССР. Петрозаводск, 1982. С. 49—69.

12. Антипина Г. С. Роль микроводорослей в почвовосстановительных процессах на вырубках // Тез. докл. 7 съезда Всесоюзн. микробиологического о-ва. Т. 6. Алма-Ата: Наука, 1985. С. 12.

13. Антипина Г. С. Участие почвенных водорослей в восстановлении нарушенных почв на вырубках // Тез. докл. 7 Делегатского съезда Всесоюзн. о-ва почвоведов. T. I. Ташкент: Фан, 1985. С. 146.

14. Антипина Г. С. Почвенные водоросли сосновых лесов и вырубок северной тайги П Лесоводственные и экологические последствия рубок в лесах Карелии / КФ АН СССР. Петрозаводск, 1986. С. 182—189.

15. Антипина Г. С. Развитие почвенных водорослей на вырубках северной тайги // Ботан. журн. 1986. Т. 71. № 6. С. 794—798.

16. Антипина Г. С. Водоросли как компонент растительности болот// Методы изучения болот и их охрана. Вильнюс: Моклас, 1986. С. 41—44.

17. Антипина Г. С. Развитие водорослей в торфяно-глеевых почвах// Адаптация растений при интродукции на севере. Петрозаводск: Изд-во ПГУ, 1987. С. 74—84.

18. Антипина Г. С. Распространение водорослей в торфяных почвах Карелии // Тез. докл. Всесоюзн. конф. «Актуальные вопросы современной альгологии». Киев: Наукова думка, 1987. С. 158—159.

19. Антипина Г. С. Почвенные водоросли луговых фитоценозов// Ботан. журн. 1989. Т. 74. № 10. С. 1482—1487.

20. Антипина Г. С. Почвенные водоросли луговых фитоценозов // Тез. докл. 8 Съезда Всесоюзн. о-ва почвоведов. Т. 2. Новосибирск: Наука, 1989. С. 224.

21. Антипина Г. С., Тищенко М. А. Продукция водорослей в почвах суходольных лугов Карелии // Ботан. журн. 1991. Т. 76. № 9. С. 1303—1308.

22. Антипина Г. С. Водоросли. Петрозаводск: Изд-во ПГУ, 1992. 112 с.

23. Штанько А. В., Антипина Г. С. Характеристика флоры территории Ботанического сада Петрозаводского университета// Совещ. заведующих кафедрами ботанических дисциплин университетов Российской Федерации: Тез. докл. Ижевск: Изд-во УдмГУ, 1993. С. 19—20.

24. Антипина Г. С., Шестакова И. А. Флора территории Ботанического сада Петрозаводского государственного университета// Ботан. журн. 1994. Т. 79. № 7. С. 52—55.

25. Антипина Г. С., Кищенко И. Т., Рудковская О. А. Конспект шотозер-ской конкретной флоры. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1994. 64 с.

26. Германова Н. И., Антипина Г. С., Федорец Н. Г. Микробиологические аспекты рекультивации железорудных отвалов Костомукшского месторождения // Экология. 1995. № 2. С. 103—109.

27. Антипина Г. С. Развитие водорослей в нарушенных торфяных почвах лугов // Биология почв антропогенных ландшафтов: Тез. докл. Всесоюзн. совещ. Днепропетровск: Изд-во ДГУ, 1995. С. 83—84.

28. Антипина Г. С., Гнатюк Е. П., Марковская Е. Ф„ Нестеренко М. И., Хо-лодкова Е. Ю. Компьютерная база данных «Растительный мир Карелии» // Второе совещание «Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях»: Тез. докл. СПб.: Наука, 1995. С. 7—8.

29. Антипина Г. С., Гнатюк Е. П., Марковская Е. Ф., Нестеренко М. И., Хо-лодкова Е. Ю. Компьютерная база данных «Растительный мир Карелии» // Информационные технологии в непрерывном образовании. Междунар. конф.-выставка: Тез. докл. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1995. С. 72—73.

30. Антипина Г. С., Тойвонен И. М., Марковская Е. Ф. Антропогенные изменения флоры городов северо-запада России (на примере г. Петрозаводска) // Экологические аспекты устойчивого развития регионов: Тез. докл. междунар. конф. / НовГУ. Новгород, 1995. Ч. 1. С. 79.

31. Марковская Е. Ф., Прохоров А. А., Лантратова А. С., Антипина Г. С., Красильников П. В. Экосистемные исследования на территории Ботанического сада Петрозаводского университета // Бюллетень Главного Ботанического сада. 1996. Вып. 173. С. 67—71.

32. Антипина Г. С., Тойвонен И. М., Марковская Е. Ф., Максимова Е. В., Еремеева В. В. Флора сосудистых растений города Петрозаводска // Ботан. журн. 1996. Т. 81. № 10. С. 63—67.

33. Антипина Г. С., Кищенко И. Т., Буцких О. А. Флора восточного побережья озера Шотозеро // Флористические исследования в Карелии. Ч. 2 / КНЦ РАН. Петрозаводск, 1996. С. 112—130.

34. Антипина Г. С., Тойвонен И. М. Оценка биологического разнообразия флоры городских экосистем // Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем: Матер, докл. 1 междунар. конф. Баренц-Евро-Арктического региона. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1997. С. 36—37.

35. Антипина Г. С., Тойвонен И. М. Естественная растительность как компонент природной среды городов// Проблемы озеленения северных городов. Междунар. совещ. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1997. С. 43—44.

36. Антипина Г. С., Тойвонен И. М. Биологическое разнообразие флоры северных городов // Междунар. конф. «Финно-угорский мир: состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды»: Тез. докл. Сыктывкар,

1997. С. 176—178.

37. Федорец Н. Г., Германова Н. И., Антипина Г. С. Начальные этапы почвообразования на техногенных землях // Тез. докл. 2 съезда Рос. о-ва почвоведов. СПб.: Наука, 1997.

38. Федорец Н. Г., Шильцова Г. В., Германова Н. И., Антипина Г. С., Кры-шень А. М., Соколов А. И. Начальные этапы почвообразования на отвалах железорудного месторождения в северотаежной подзоне Карелии // Почвоведение.

1998. №2. С. 133—140.

39. Антипина Г. С., Тойвонен И. М. Особенности флоры сосудистых растений некоторых городов Карелии // Второй (Десятый) съезд Русского Ботанического общества: Тез. докл. СПб.: Наука, 1998. С. 218—219.

40. Антипина Г. С., Венжик Ю. В. Биоразнообразие флоры городских экосистем и его сохранение // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскан-дии: Тез. докл. междунар. конф. и выездной сессии отделения Общей биологии РАН / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 1999. С. 7.

41. Начальные стадии формирования биогеоценозов на техногенных землях европейского севера / Н. Г. Федорец, Г. В. Шильцова, Н. И. Германова, А. М. Крышень, Г. С. Антипина / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 1999. 74 с.

42. Антипина Г. С., Мешкова Е. А., Венжик Ю. В. Растительный покров городских экосистем // 6 науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии»: Тез. докл. / Коми НЦ РАН. Сыктывкар, 1999. С. 31—32.

43. Антипина Г. С., ДьячковаТ. Ю., Кищенко И. Т. Летняя учебная практика по ботанике. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2000.204 с.

44. Антипина Г. С. Урбанофлора как часть экосистемы северных городов (на примере г. Петрозаводска) // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура: Матер, междунар. конф. / Ин-т экологических проблем Севера УрО РАН. Архангельск, 2000. С. 13—14.

45. Дьячкова Т. Ю., Антипина Г. С. Редкие растения флоры г. Петрозаводска // Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях: Тез. междунар. конф. Великий Новгород: Изд-во НовГУ, 2000. С. 90.

46. Антипина Г. С. Особенности анализа городской флоры // Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методология, методы и способы обработки материалов. Школа-конференция: Тез. докл. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2001. С. 55—56.

47. Антипина Г. С. Методы сбора и гербаризации водорослей // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2001. С. 7—10.

48. Антипина Г. С., Дьячкова Т. Ю. Морфологический анализ и определение цветковых растений// Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2001. С. 121—125.

49. Гнатюк Е. П., Антипина Г. С. Методы сбора и анализа флористических данных// Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2001. С. 126—148.

50. Антипина Г. С., Венжик Ю. В., Тойвонен И. М. Конспект флоры сосудистых растений города Петрозаводска. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2001. 120 с.

51. Антипина Г. С. Особенности формирования урбанофлоры в условиях таежной зоны (на примере города Костомукша, северная Карелия) // Ботан. журн. 2002. Т. 87. № 12. С. 72—79.

52. Антипина Г. С. Урбанофлора Карелии. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2002. 200 с.

53. Антипина Г. С. Особенности урбанофлоры в условиях таежной зоны // Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России. Архангельск, 2002.

54. Антипина Г. С. Адвентивный компонент урбанофлоры Карелии // Экологические проблемы Севера. Вып. 5. Архангельск: Изд-во Арх. гос. техн. ун-та, 2002. С. 56—58.

55. Антипина Г. С. Урбанофлора как компонент экосистем городов таежной зоны (на примере Карелии) // Экология. 2003. № 4. С. 243—246.

56. Антипина Г. С. Синантропный компонент флоры городов Карелии // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы Междунар. совещ. М.; Тула, 2003. С. 12—14.

57. Антипина Г. С., Брюханчикова Е. В. Impatiens giandulifera Royle — новый адвентивный вид флоры Карелии II Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы Междунар. совещ. М.; Тула, 2003. С. 14—15.

ЛР ИД № 02969 от 16.10.2000. Гигиенический сертификат № 10.КЦ.34.953.П.00136.03.99 от 05.03.99.

Подписано в печать 20.05.03. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 2. Усл. кр.-отт. 12. Тираж 150 экз. Изд. № 82.

Петрозаводский государственный университет Типография Издательства Петрозаводского государственного университета 185640, Петрозаводск, пр. Ленина, 33

Il ff s

P11998

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Антипина, Галина Станиславовна

Введение.

Общая характеристика работы.

Глава 1. Обзор литературы по теме исследования.

1.1. Общая характеристика урбанизированных экосистем.

1.2. Особенности урбанизированных экосистем.

1.3. Флора урбанизированных экосистем и ее особенности.

Глава 2. Объекты и методы следования.

2.1. Природные условия Карелии.

2.2. Объекты исследования.

2.3. Методы исследования и анализа флоры сосудистых растений.

2.4. Методы исследования и анализа почвенной альгофлоры.

Глава 3. Характеристика флористических комплексов сосудистых растений городов Карелии.

3.1. Флористический комплекс сосудистых растений города Олонца.

3.2. Флористический комплекс сосудистых растений города Петрозаводска.

3.3. Флористический комплекс сосудистых растений города Пудожа.

3.4. Флористический комплекс сосудистых растений города Медвежьегорска.

3.5. Флористический комплекс сосудистых растений города Сегежи.

3.6. Флористический комплекс сосудистых растений города Костомукпш.

Глава 4. Структура флоры сосудистых растений урбанизированных экосистем Карелии.

4.1. Общая характеристика урбанофлоры.

4.2. Уровень флористического богатства урбаноэкосистем.

4.3. Ведущие семейства урбанофлоры.

4.4. Флористические индексы урбанофлоры.

4.5. Биоморфная структура урбанофлоры.

4.6. Географическая структура урбанофлоры.

4.7. Экологическая структура урбанофлоры

4.8. Устойчивость растений к антропогенным факторам (гемеробность).

4.9. Эколого-ценотические группы и антропофильность аборигенных видов урбанофлоры.

4.10. Структура адвентивной фракции урбанофлоры.

4.11. Синантропный компонент урбанофлоры.

4.12. Редкие виды растений региона в составе урбанофлоры.

4.13. Общие и специфические виды растений городских флор.

Глава 5. Динамика флористических комплексов сосудистых растений урбанизированных экосистем.

Глава 6. Структура и динамика флористических комплексов почвенных водорослей урбанизированных экосистем.

6.1. Флористические комплексы почвенных водорослей естественных и нарушенных вырубками лесных участков.

6.2. Флористические комплексы почвенных водорослей естественных и нарушенных луговых участков.

6.3. Флористические комплексы водорослей естественных и нарушенных болотных участков.

6.4. Флористические комплексы почвенных водорослей техногенных участков.

6.5. Общая характеристика почвенной альгофлоры.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика флористических комплексов урбанизированных экосистем Восточной Фенноскандии"

Урбанизация (от лат urbanus - городской) представляет собой многогранный глобальный социально-экономический процесс развития и концентрации производительных сил и форм социального общения, повышения роли городов в развитии общества, распространения городского образа жизни (Уайт, 1985; Перцик, 1991, 1999; Мамин, 1995; Лаппо, 1997). Города сегодня - опорные центры территории, главная арена политических, экономических и социальных процессов, места сосредоточения основных ценностей, созданных человеком (Перцик, 1999). Урбанизация рассматривается как позитивная тенденция развития мира, объективный процесс, связанный с обеспечением все большего числа людей условиями для более удобной, защищенной и комфортабельной жизни (Мамин, 1995).

Массовая урбанизация - это феномен XX века. Показателем степени урбанизации служит доля городского населения в общей численности населения. Если в начале XIX века в городах проживало около 3 % населения Земли, в 1900-х гг. - около 14 %, то в конце XX века - около 45 %. При сохранении этой тенденции число горожан через 30-40 лет удвоится, а к 2025 г. в городах будут жить около 60 % населения земного шара (Перцик, 1991, 1999; Мамин, 1995; Лаппо, 1997; Новая иллюстрированная энциклопедия, 2002). В настоящее время города на Земле занимают 5 - 7 % суши, но их влияние распространяется на значительно большую площадь.

Усиление урбанистических тенденций отчетливо проявляется и в нашей стране. В Российской Федерации городом признается населенный пункт с численностью жителей не менее 12 тыс. человек, причем не менее 85 % его населения должны быть заняты вне сельского хозяйства (Мамин, 1995; Новая иллюстрированная ., 2002). Доля городского населения в России за последние 40 лет выросла с 52 до 73 % (Окружающая среда и здоровье ., Web-Атлас). Процесс урбанизации затрагивает и северные регионы Российской Федерации, в том числе Карелию. Доля городского населения республики составляет 74,2 %

Демографический ежегодник . , 2000; Государственный доклад ., 2002), то есть в городах живут почти две трети населения Карелии. Республика относится к регионам России с высокой степенью урбанизации. Надо отметить, что карельские города расположены в дискомфортной зоне жизнедеятельности человека, а по некоторым показателям (резкие изменения погодных условий, естественная недостаточность ультрафиолетового излучения и ряд других) - в экстремальной зоне (Ракита, Климович, 1974; Исаченко, 2001). Положительные и отрицательные тенденции, связанные с урбанизацией, непосредственно влияют на ежедневную жизнь тысяч людей.

Исследование закономерностей формирования и функционирования экосистем в условиях урбанизации является предметом изучения особого раздела экологии - урбаноэкологии. Урбаноэкология не должна восприниматься только как одно из направлений градостроительной науки, изучающее взаимодействие градостроительных структур с окружающей природной средой и оптимизацию этого процесса. Важность этого научного направления определяется рассмотрением урбаноэкосистемы с позиций системного подхода, учетом всех проявлений абиотических, биотических и социально-экономических факторов. Это позволяет говорить об урбаноэкологии как новой области экологических междисциплинарных исследований, которая требует комплексного рассмотрения социальных, демографических, экономических, биологических и экологических аспектов урбанизации и функционирования урбанизированных экосистем.

Города рассматриваются как особые типы экосистем - урбаноэкосистемы, которые представляют собой глубоко преобразованные природные комплексы (Одум, 1975, 1986). Экологическое состояние городских экосистем определяется двумя группами факторов: к первой относятся факторы природного происхождения, мало изменяющиеся во времени и обусловленные географическим положением города; ко второй - антропогенные факторы, которые являются следствием развития промышленности и транспорта и сильно варьируют в различных городах.

В городах изменены почти все компоненты природной среды: атмосфера, климат, поверхностная и подземная гидросфера, рельеф, почва, геодинамическое состояние территории, флора, растительность, животный мир, эдафон (Штина, Голлербах, 1976; Горышина, 1991а, б; Почва. Город. Экология., 1997). Городские территории многих регионов характеризуются возрастанием напряжения в использовании основных незаменимых природных ресурсов-воды, воздуха, почв (Перцик, 1999). Город обладает гетерогенной средой, в которой создаются специфические экологические ниши (Яницкий, 1984; Wolkinger, 1977), изменяются физические поля: шумовое, гравитационное, электромагнитное, геохимическое, радиационное и другие, повышается уровень шума и вибрации (Григорьев, 1982; Godde, 1982; Halle, 1987; Окружающая среда крупного города, 1988; Мамин, 1995; Экогеохимия городских ландшафтов, 1995). Не случайно именно экологическая проблематика вышла во многих урбанистических работах на первый план (Перцик, 1999).

Современные города характеризуются накоплением сложных социальных, экономических, градостроительных, экологических проблем, которые нельзя решить в рамках одной области знания. Урбанизация представляет собой сложное комплексное явление, измерить и оценить которое с помощью одного показателя практически невозможно. Многие авторы подчеркивают исключительную сложность и междисциплинарный характер проблем урбанизации.

Комплексный системный подход к городу как природно-социальному образованию позволяет не только всесторонне рассмотреть вопросы функционирования и взаимосвязи составляющих его компонентов - как природных, так и антропогенных, структурно-функциональную организацию урбаноэкосистем, но и создает научную основу оптимизации природопользования на городских территориях в условиях тотальной трансформации природной среды

Особое значение урбанизированной среды состоит в том, что в ней протекает жизнь тысяч горожан, она во многом определяет привлекательность и удобство города для его жителей. Состояние компонентов природы является важным индикатором состояния и качества городской среды (Hughes, 1974; Гецен, 1985;

Lewinska, 1987; Кавтарадзе, 1993; Проблемы экологии . , 1993.). Вопрос оптимизации городской среды как среды жизни людей является крайне актуальным для северных городов.

Центральным звеном любой экосистемы является растительный компонент. Растения городов - как высшие, так и низшие - играют огромную роль в создании благоприятной для людей среды обитания. В городских ландшафтах они выполняют важнейшие средообразующие и средозащитные функции, связанные с выделением кислорода и фитонцидов, ионизацией воздуха, осаждением пыли, формированием своеобразного микроклимата и т.д. (Одум, 1986; Горышина, 1991а, б). Городская растительность представляет собой и своеобразный живой компонент объемно-пространственного решения городской застройки, который играет важную роль в создании архитектурно-эстетического образа города. Зеленые растения благотворно действуют на эмоциональную сферу человека, имеют огромную эстетическую и рекреационную ценность, способствуют сохранению гармонии окружающей среды даже в условиях таких антропогенно-измененных экосистем как города, с ними в определенной мере связана степень привлекательности города для людей.

Посадки и участки естественной растительности являются местами обитания мелких птиц, млекопитающих, насекомых и других животных. Присутствие растений в городе способствует повышению комфортности среды обитания людей. Улучшение качества городской среды невозможно без растений, а усиление оздоровительных функций и средообразующих возможностей растительного покрова особенно актуально для городов с трудными природными условиями, к которым относятся северные города.

Города таежной зоны Восточной Фенноскандии отличаются уникальными особенностями природной среды. Исторически сложилось так, что они расположены на берегах водоемов, окружены лесами, а на их территории сохранены значительные по площади фрагменты естественной растительности. Городам региона свойственен континуум экотопов - от естественных до целиком преобразованных, что обеспечивает формирование на их территории своеобразного, во многом уникального растительного мира. Изучение растительного компонента как важнейшей части урбаноэкосистем таежной зоны Восточной Фенноскандии, является важным и актуальным.

Надо отметить, что из многообразных признаков растительного компонента урбаноэкосистем в данной работе нами выбран один из центральных признаков -состав флористических комплексов. В данной работе впервые дается характеристика флористических комплексов сосудистых и низших растений, сформированных в условиях городских экосистем таежной зоны Восточной Фенноскандии, и анализ структуры и динамики урбанофлоры региона в целом.

Именно флора - как высших, так и низших растений - составляет основу растительного покрова. Изучение урбанофлористических комплексов и флористических процессов позволяет получить достоверные данные о закономерностях структуры, формирования и динамики растительного компонента в условиях урбаноэкосистем.

Городская флора - урбанофлора - представляет собой генеральную совокупность популяций видов растений, самостоятельно существующих в пределах городской черты и зеленой зоны (Бурда, 1991). В состав урбанофлоры вместе с высшими растениями входят микроскопические водоросли, в том числе и заселяющие городские почвы. Формирование городских флор - урбанофлорогенез (Ильминских, 1993) - является частным случаем процесса трансформации растительного мира под влиянием антропогенных факторов. С точки зрения флористики города представляют собой интересные объекты, для которых характерна флористическая гетерогенность территории, сложные комбинации комплексов аборигенных, адвентивных и синантропных видов, интенсивные флородинамические процессы.

Процессы антропогенной трансформации флоры в значительной мере определяют будущее растительного покрова северных территорий. Изучение зонально-региональной специфики этого явления важно для оценки современного состояния и тенденций развития флоры и растительности конкретных территорий, решения региональных проблем экологии, охраны природы. Актуальность подобных исследований связана и решением вопросов сохранения биологического разнообразия живой природы, которая рассматривается как одна из ключевых проблем глобальной экологии (Biodiversity, 1988; Юрцев, 1998; Huston, 1994).

Данное исследование представляет научное направление в урбаноэкологии и экологической ботанике, связанное с изучением структуры и динамики урбанофлористических комплексов в условиях северных регионов. Впервые для таежной зоны европейского севера России дана детальная характеристика структуры и динамики флористических комплексов городских экосистем. В ней обобщены флористические данные по региональной урбанофлоре, выполнен полный анализ существующих материалов, дана оценка современного состояния урбанофлоры Карелии и рассмотрены особенности флорогенеза в условиях городских экосистем таежной зоны.

Автор впервые по отношению к урбанизированным территориям таежного севера России сделала попытку интегрировать в рассмотрение структуры флористических комплексов городских экосистем наряду с сосудистыми растениями и почвенную альгофлору. Почвенные водоросли широко представлены в естественных и антропогенных почвах, они одновременно являются частью растительного и микробного компонентов урбаноэкосистем. Исследование этой группы растительных организмов требует специальных методов, поэтому отсутствие у флористов высших растений навыков сбора, культивирования, определения и анализа почвенных водорослей, а у почвенных альгологов соответственно - сбора и анализа флоры сосудистых растений, обычно «разрывает» эти две единые группы растительного мира городов. Важность рассмотрения почвенных альгофлористических комплексов связана не только с их значением в функционировании эдафона, но и тем, что они могут дополнить индикаторные объекты экологического мониторинга городской среды.

Работа содержит уникальные материалы по флоре не только сосудистых, но и низших растений в условиях урбаноэкосистем северных территорий. В ней представлены конспект сосудистых растений урбанофлоры и систематический список почвенной альгофлоры, которые могут служить основой экологического мониторинга окружающей среды городов республики.

У истоков данной работы стояли мои глубокоуважаемые учителя - доктор биологических наук, профессор Э. А. Штина, доктор биологических наук, старший научный сотрудник [Л. С. Козловская] и доктор сельскохозяйственных наук профессор [А. В. Штанько|.

Автор выражает глубокую благодарность члену-корреспонденту РАН, профессору Э. В. Ивантеру и профессору Е. Ф. Марковской за всемерную поддержку данной работы, старшему преподавателю И. М. Тойвонен и выпускнику кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ М. В. Каштанову за предоставленные дополнительные материалы по урбанофлоре городов Олонца и Медвежьегорска, доцентам Е. П. Гнатюк и Т. Ю. Дьячковой за помощь при выполнении работы, старшим научным сотрудникам А. В. Кравченко и О. Л. Кузнецову за консультации при определении растений, а также всем моим коллегам - сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Урбанизация рассматривается как процесс концентрации производительных сил, повышения роли городов в развитии общества, распространения городского образа жизни. Усиление урбанистических тенденций отчетливо проявляется в северных регионах России. Доля городского населения в Карелии составляет 74 % (Демографический ежегодник, 2000). Северные города расположены в дискомфортной, а по некоторым показателям - в экстремальной для человека зоне жизнедеятельности (Ракита, Климович, 1974; Исаченко, 2001). Всестороннее изучение особенностей окружающей среды городов таежной зоны Восточной Фенноскандии является важным и актуальным для решения градостроительных, природоохранных и социальных вопросов.

Растения являются центральным звеном экосистемы. Растения городов - как высшие, так и низшие - играют огромную роль в создании благоприятной для людей среды обитания, выполняют важнейшие средообразующие, средозащитные, рекреационные функции (Одум, 1986; Горышина, 1991 а, б). Городская растительность представляет собой своеобразный живой компонент объемно-пространственного решения городской застройки, имеет огромную эстетическую и рекреационную ценность. Изучение урбанофлористических комплексов позволяет выявить закономерности формирования и динамики урбаноэкосистем, оценить экологическое состояние и интенсивность трансформации городской среды.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является изучение и анализ структуры и динамики флористических комплексов урбанизированных экосистем таежной зоны Восточной Фенноскандии на примере Карелии.

Задачами работы являются:

1. разработка методических приемов изучения и анализа флористических комплексов как части урбаноэкосистем, сравнительного анализа флоры сосудистых растений региона и урбанофлоры;

2. инвентаризация флористических комплексов сосудистых растений типичных городов Карелии;

3. характеристика и оценка биологического разнообразия урбанофлоры городских экосистем региона, выявление ее зонально-региональной специфики;

4. сравнительный анализ урбанофлоры и флоры сосудистых растений Карелии;

5. выявление особенностей урбанофлорогенеза как важной составляющей современных флорогенетических процессов в условиях таежной зоны Восточной Фенноскандии;

6. инвентаризация альгофлористических комплексов естественных и нарушенных почв и техногенных субстратов в условиях урбаноэкосистем региона;

7. характеристика и оценка биологического разнообразия почвенной альгофлоры естественных почв и ее изменений в условиях антропогенно-измененных почв городских территорий.

Научная новизна. Данное исследование представляет научное направление в урбаноэкологии и экологической ботанике, связанное с изучением структуры и динамики урбанофлористических комплексов в условиях северных регионов. Впервые для таежной зоны европейского севера России дана детальная характеристика флористических комплексов урбаноэкосистем и современного состояния урбанофлоры Карелии. Впервые для таежного севера в рассмотрение структуры урбанофлоры интегрирована почвенная альгофлора. В работе представлены оригинальные данные, характеризующие направленность и скорость флорогенетических процессов в урбанизированных экосистемах региона, даны оценка современного состояния и прогноз развития флористических комплексов в условиях урбаноэкосистем таежной зоны. Автором предложены новые методические подходы к анализу урбанофлоры, впервые выполнен сравнительный анализ флоры сосудистых растений данного региона и урбанофлоры, сформированы базы данных, содержащие полную характеристику видов сосудистых растений и почвенных водорослей Карелии. В работе представлены конспект сосудистых растений урбанофлоры и конспект почвенных водорослей, которые содержат оригинальные флористические материалы.

Практическая значимость работы. Урбаноэкологические исследования имеют большое значение для решения региональных проблем экологии, охраны природы, сохранения редких видов растений и биоразнообразия флоры, планирования рационального природопользования в условиях северных городов. Результаты исследования могут быть использованы для экологического мониторинга городской среды, решения природоохранных и градостроительных вопросов. Показана важность сохранения фрагментов естественной растительности как важнейшей части окружающей среды городов северных регионов, возможность использования состава урбанофлористических комплексов как интегральных показателей качества окружающей среды. Результаты исследования используются в учебном процессе в курсах экологии, охраны природы, ботанической географии, ботаники, а также при проведении летних учебных практик.

Организация исследований. Исследования проводились в 1975 - 2002 гг. в Институте леса Карельского филиала АН СССР и на кафедре ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета. В Институте леса исследования выполнялись по темам № 46 «Теоретические основы повышения лесной осушительной мелиорации» (1975-1980 гг.), № 68 «Лесоводственно-экологические последствия рубок с применением современной техники и технологии в сосняках Карельской АССР» (1979-1984 гг.), № 75 «Роль почвенных организмов в круговороте веществ болотных биоценозов» (1981-1986), № 103 «Разработка методов лесомелиорации техногенных пустошей Севера» (1988-1993 г.). На кафедре ботаники и физиологии растений исследования выполнялись в рамках научно-исследовательских тем «Кормовые и лекарственные интродуцированные растения Карелии» (1985-1990), тем № 177 и № 312 «Экологическая безопасность городов Республики Карелия» (1995-1997 гг.).

В сборе флористических материалов принимали участие студенты кафедры ботаники и физиологии растений Н. В. Бабина, А. Н. Венжик, Ю. В. Венжик, Е. В. Дементьева, В. В. Еремеева, Е. В. Капустина, Ж. Я. Козаева, Е. А. Кононова, Е. А. Мешкова, Л. В. Пекшиева, О. А. Рудковская, Т. М. Смирнова, Г. В. Таловина, Л. Н. Тарасова, В. В. Тимофеева, М. А. Тищенко, И. А. Шестакова, С. М. Шемис, работой которых руководили автор и старший преподаватель И. М. Тойвонен.

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач исследования, организации и проведении полевых, камеральных и лабораторных работ, выборе и апробации методов анализа флористических материалов. Обобщение и интерпретация представленных в диссертации материалов выполнены лично автором. Основу работы составляют материалы более чем 25-летних исследований автора. Работы, выполненные совместно с другими специалистами, опубликованы.

Положения, выносимые на защиту.

1. Флористические комплексы сосудистых и низших растений представляют собой важную структурно-функциональную часть урбанизированных экосистем таежной зоны Восточной Фенноскандии. Урбанофлора как особое эколого-топологическое подразделение региональной флоры характеризуется высоким биологическим разнообразием.

2. Города таежной зоны являются центрами повышенной концентрации видов региональной флоры. Возникновение явления урбанистической концентрации видов обусловлено природной и антропогенной гетерогенностью городских территорий, а также внешним и внутригородскими экотонными эффектами.

3. Аборигенная фракция флоры, отражающая ландшафтно-климатические условия региона, образует природную основу флористических комплексов урбаноэкосистем. Особенностью урбанофлоры региона является сохранение в условиях антропогенно-преобразованных городских экосистем основных параметров аборигенной фракции флоры.

4. Адвентивная фракция урбанофлоры характеризуется динамичностью видового состава, в течение 1980-х - 2002 гг. произошло ее значительное расширение.

Интенсивность заноса адвентивных видов на городские территории за этот период можно оценить как 4-5 вида в год. Экологические особенности городской среды обеспечивают благоприятные условия для натурализации адвентивных видов, в связи с чем интенсивность натурализационных процессов на городских территориях выше, чем в регионе в целом.

5. Процесс синантропизации флоры в урбаноэкосистемах региона развивается на фоне сохранения значительной роли аборигенных видов. Интенсивность антропогенной модификации флористических комплексов на территории исследованных городов ниже, чем в городах более южных регионов.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на ряде международных, всесоюзных, всероссийских, региональных конференций и совещаний. Основными из них являются: Межвузовская конференция «Развитие и значение водорослей в почвах нечерноземной зоны» (Киров, 1977); Всесоюзная конференция «Методы исследования и охраны болот» (Паланга, 1983); Первая всесоюзная конференция «Актуальные вопросы современной альгологии» (Черкассы, 1987); Восьмой съезд Всесоюзного общества почвоведов (Новосибирск, 1989); Республиканская конференция «Пути использования природных ресурсов Карелии» (Петрозаводск, 1990); Всесоюзное совещания «Биология почв антропогенных ландшафтов» (Днепропетровск, 1991); Совещание заведующих кафедрами ботанических дисциплин университетов Российской Федерации (Ижевск, 1993); Вторая международная конференция «Экология и образование» (Петрозаводск, 1994); Международная конференция-выставка «Информационные технологии в непрерывном образовании» (Петрозаводск, 1995); Международная конференция «Экологические аспекты устойчивого развития регионов» (Новгород, 1995); Второе совещание «Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях» (Санкт-Петербург, 1995); Первая международная конференция Баренц-Евро-Арктического региона «Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем» (Петрозаводск, 1997); Международная конференция «Проблемы озеленения северных городов» (Петрозаводск, 1997); Международная конференция и выездная научная сессия Отделения общей биологии РАН «Биологические основы освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999); Международная научно-методическая конференция «Университеты в образовательном пространстве региона: опыт, традиции и инновации» (Петрозаводск, 1999); Школа-конференция «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методология, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 22 - 26 октября 2001 г.); Десятые Перфильевские чтения «Растительность и растительные ресурсы европейского севера России» (Архангельск, 2002 г.), Международная конференция «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 70 работ, в том числе 2 монографии, 4 учебных пособия и 26 статей, в том числе 10 в центральной печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 429 страницах (в том числе 108 страниц приложений) и состоит из введения, общей характеристики работы, шести глав, заключения, выводов, списка литературы, который включает 516 наименования, в том числе 124 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 11 таблицами, 105 рисунками (в том числе 48 фотографиями). Работа содержит три приложения: 1. Основные термины, использованные в работе; 2. Конспект сосудистых растений исследованных городов Карелии (744 вида); 3. Систематический список почвенных водорослей естественных и нарушенных почв и техногенных субстратов (173 вида).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Антипина, Галина Станиславовна

ВЫВОДЫ

Анализ результатов выполненного исследования, основанного на большом объеме урбаноэкологических и урбанофлористических материалов, позволил сделать следующие выводы:

1. Урбанофлора представляет собой важную структурно-функциональную часть урбанизированных экосистем таежной зоны Восточной Фенноскандии и особое эколого-топологическое подразделение региональной флоры. Она характеризуется высоким разнообразием как аборигенных, так и адвентивных видов растений.

2. Урбанофлористические комплексы малых городов Карелии содержат от 350 до 450, крупных - до 600 видов сосудистых растений. Главными факторами, определяющими их биоразнообразие, являются характер ландшафта, исходное флористическое богатство и степень антропогенного преобразования городской территории.

3. Городские экосистемы региона характеризуются возникновением явления урбанистической концентрации видов региональной флоры. Этот феномен обусловлен природной и антропогенной гетерогенностью городских территорий, внешним и внутригородскими экотонными эффектами. Формирование последних определяется контактами различных экотопов внутри города, сочетанием фрагментов естественной флоры и растительности и разнообразных вторичных экотопов с присущей им синантропной флорой.

4. Природную основу флоры урбаноэкосистем региона образуют аборигенные виды растений. Зональная аборигенная фракция флоры региона представляет собой достаточно консервативную природную систему по сравнению с динамичной гетерогенной адвентивной фракцией. Особенностью урбанофлоры является сохранение в условиях городских экосистем основных параметров аборигенной фракции флоры, в чем проявляется флористическое своеобразие городов региона. Комплексы аборигенных видов различных городов региона характеризуются значительным сходством, что определяется природной флористической однородностью таежной зоны Восточной Фенноскандии.

6. Адвентивная фракция урбанофлоры региона характеризуется динамичностью видового состава, причем за последние 20 - 25 лет произошло ее значительное расширение. Распространение адвентивных видов в условиях городских экосистем региона приурочено в основном ко вторичным экотопам. Низкая интенсивность внедрения заносных видов в естественные фитоценозы определяется не только небольшим числом потенциально активных адвентивных видов, но и устойчивостью естественных фитоценозов региона, занятостью подходящих экологических ниш аборигенными видами. Интенсивность процесса натурализации адвентивных видов на городских территориях выше, чем на территории региона в целом, что связано с экологическими особенностями городской среды.

7. Урбанофлора характеризуется повышением уровня синантропности по сравнению с флорой региона. Тенденция синантропизации флоры как интегрального показателя антропогенной трансформации растительного покрова в условиях городских экосистем региона развивается на фоне сохранения значительной роли аборигенных видов. Синантропная флора -важный компонент окружающей среды городов, обеспечивающий поддержание флористического континуума в условиях урбаноэкосистем.

8. Интенсивность флородинамических процессов на территории городов региона ниже, чем в более южных регионах, что объясняется их природными особенностями, сохранением фрагментов естественной растительности. Современная динамика растительного покрова карельских городов определяется как процессами антропогенной трансформации флоры и растительности, так и естественным флорогенезом.

9. Самостоятельным компонентом урбанофлоры является почвенная альгофлора. Увеличение разнообразия экологических ниш, мозаичность экотопов, экотонные эффекты на городских территориях обеспечивают расширение видового состава почвенных альгофлористических комплексов в условиях в условиях антропогенно-измененных городских экосистем. Водоросли заселяют нарушенные участки почвы, способствуют формированию эдафона, увеличению биологической активности нарушенных почв. Любые формы антропогенного воздействия на почвы сопровождаются значительными изменениями почвенной альгофлоры. Водоросли как организмы-индикаторы разнообразных экологических процессов, протекающих в почвах городских территорий, могут быть объектами экологического мониторинга природной среды урбанизированных экосистем региона.

10. Ресурсы флоры городских экосистем, сохранение фрагментов естественной растительности, расширение площади зеленых насаждений на городских территориях, в сочетании с целенаправленной природоохранной работой способны обеспечить усиление средообразующих, средозащитных и рекреационных функций растительного покрова урбаноэкосистем региона.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Урбаноэкосистемы рассматриваются как особые типы антропогенно-трансформированных экосистем, состояние которых определяется природными, антропогенными и социальными факторами. Важную роль в создании благоприятной для людей среды обитания в городах, улучшении качества городской среды, формировании привлекательного архитектурно-эстетического образа городов играют растения.

Результаты выполненного исследования показывают, что урбанизированные экосистемы таежной зоны Восточной Фенноскандии характеризуются высоким разнообразием флористических комплексов сосудистых растений. Урбанофлора Карелии включает более 700 видов сосудистых растений, на городских территориях встречаются 57 % аборигенных и 63 % адвентивных видов флоры республики.

Установлено, что на природном фоне города региона являются своеобразными центрами «сгущения флоры», повышенной концентрации как аборигенных, так и адвентивных видов сосудистых растений региональной флоры. Это явление определяется большим экотопным разнообразием, значительной мозаичностью растительного покрова городских территорий, что обеспечивает условия для произрастания самых разных по экологическим требованиям видов растений. Возникновение специфического флористического явления урбанистической концентрации видов, характерное для городских территорий региона, обусловлено не только внешним, но и внутригородскими экотонными эффектами.

Ведущее положение в урбанофлоре сосудистых растений Карелии (около 70 % видового состава) занимают аборигенные виды. Результаты исследования показывают, что в урбанофлоре республики ярко проявляются стабильность основных параметров аборигенной фракции региональной флоры. Характерные признаки биоморфной, географической, экологической, эколого-ценотической структуры аборигенной фракции флоры региона продолжают сохраняться и во флоре таких антропогенно-измененных экосистем как города. Не менее половины видов урбанофлоры составляют аборигенные индигенные виды растений, распространенные в участках естественной растительности - лесных, луговых, прибрежно-водных и т. д., в чем проявляется флористическое своеобразие карельских городов. Сохранение индигенной флоры и растительности является обязательным условием поддержания благоприятной природной среды северных городов.

Тенденция увеличения участия однолетних растений, терофитов, которая рассматривается в литературе как специфическая особенность урбанофлор, выражена в условиях северных городов только для адвентивного компонента урбанофлоры. Усиление позиции ксерофильных видов, характерное для урбанофлор более южных регионов, также не свойственно региональной урбанофлоре, что связано с присутствием многочисленных мезофильных и гигрофильных индигенных видов в городских флорах. Новым для урбанофлористики фактом является присутствие «негородского» семейства Сурегасеае - Осоковые среди главных аборигенных семейств урбанофлоры региона. Специфической чертой флористических комплексов урбаноэкосистем является высокая представленность лесной и болотной эколого-ценотических групп аборигенных видов, участие которых в урбанофлорах более южных регионов резко снижается.

Анализ гемеробности как интегрального показателя устойчивости видов растений к антропогенным воздействиям показывает, что характерной особенностью аборигенной фракции урбанофлоры сосудистых растений является суммарное преобладание (около 70 % состава) низкогемеробных лесных, болотных, прибрежно-водных видов растений, которые успешно существуют в условиях ненарушенных или слабонарушенных экотопов. Комплекс адвентивных видов урбанофлоры характеризуется преобладанием (около 80 % видов) мезогемеробных растений, распространенных во вторичных и частично измененных естественных экотопах. В урбанофлоре сохраняется соотношение групп гемеробности растений, присущее флоре Карелии в целом, что объясняется уникальными особенностями природной среды карельских городов, связанной с существованием на их территории фрагментов естественной растительности.

Всесторонний анализ адвентивной фракции урбанофлоры показал, что она характеризуется значительным видовым разнообразием и динамичностью видового состава. В течение последних 20 - 25 лет произошло значительное расширением видового разнообразия адвентивных растений и урбанофлоры в целом за счет интенсивного (4 -5 видов в год) заноса на городские территории новейших адвентивных видов - эунеофитов. Информация о времени, способе заноса, степени натурализации адвентивных видов позволяет не просто выявить динамику региональной флоры. Она интересна с точки зрения общебиологических вопросов расселения и адаптации живых организмов в условиях севера.

Результаты выполненного исследования показывают, что в городах региона создаются благоприятные условия для расселения заносных растений. Следствием этого является повышение интенсивности процесса натурализации адвентивных видов на городских территориях. Среди заносных видов представлены многие полезные для людей растения, но отмечено распространение в городах региона ряда опасных для человека аллергенных, ядовитых и сорных видов растений. Натурализующихся декоративные древесные и травянистые виды растений-интродуцентов, которые в городских условиях характеризуются устойчивым вегетативным и/или семенным воспроизведением, должны шире использоваться при озеленении городов.

Наиболее показательным процессом с точки зрения динамики растительного компонента урбаноэкосистем региона является синантропизация растительного покрова. Установлено, что урбанофлора характеризуется повышением уровня синантропности по сравнению со сводной флорой региона (индексы синантропности составляют соответственно 0, 42 и 0,49). Интенсивность процесса синантропизации урбанофлоры усилилась в течение последних 20 лет (индекс синантропности увеличился с 0,33 до 0,49). Синантропная флора - важный компонент окружающей среды городов, обеспечивающий сохранение флористического континуума в условиях урбаноэкосистем севера. Вместе с тем надо особо подчеркнуть, что тенденция синантропизации урбанофлоры в условиях Карелии развивается на фоне сохранения в ее составе значительной роли аборигенных видов. В этом проявляется флористическое своеобразие таежных городов.

На территориях исследованных городов отмечено произрастание 58 (48 аборигенных и 10 адвентивных) редких видов растений региональной флоры. Индигенные растительные сообщества в городских экосистемах региона представляют собой своеобразные рефугиумы, в которых сохраняются популяции редких видов растений.

Зонально-региональная специфика флородинамических процессов в условиях городских экосистем таежной зоны определяется высокой представленностью аборигенных видов сосудистых растений в урбанофлоре региона. Динамику адвентивной фракции урбанофлоры обеспечивают антропофильная индукция и интродукция растений.

На примере молодого города Костомукши показано, что в течение 30-летнего срока формируется специфический флористический комплекс сосудистых растений, сочетающий элементы природной флоры и типичный синантропный компонент. В более старых городах Карелии происходит постепенная модернизация сложившейся городской флоры. Интенсивность флородинамических процессов в условиях городов таежных северных регионов ниже, чем более южных городах.

Современная урбанофлора региона отражает антропогенные процессы в региональной флоре, а ее состояние представляет собой один из моментов истории флоры региона. В городах Восточной Фенноскандии протекают флорогенетические процессы разной временной протяженности и интенсивности, которые накладываются друг на друга. С начала голоцена продолжается тысячелетний естественный флорогенез, а в течение последних 100 - 150 лет идет более интенсивный антропогенный флорогенез, вариантом которого является урбанофлорогенез.

Результаты выполненного исследования показывают, что обязательным компонентом эдафона почв, представленных на территории Карелии, являются низшие растения - почвенные водоросли. В составе альгофлористических комплексов почв и техногенных субстратов выявлено 173 вида водорослей. Ведущей группой почвенной альгофлоры городских экосистем Карелии являются зеленые водоросли (отдел Chlorophyta), распространение желтозеленых (Xanthophyta), диатомовых (Bacillariophyta) и синезеленых (Cyanophyta) водорослей в почвах региона более ограничено.

Как и для аборигенного компонента флоры высших растений, в почвенной альгофлоре выражено преобладание низкогемеробных видов, малоустойчивых к антропогенным воздействиям. Антропогенное нарушение почв обеспечивает перестройку почвенной альгофлоры и расширение участия устойчивых мезогемеробных и эугемеробных видов водорослей в ее составе. Некоторые виды почвенной альгофлоры, по мнению автора, можно рассматривать как водоросли-апофиты, которые расширяют свое участие в нарушенных почвах и способствуют почвовосстановительным процессам.

Благодаря своим эколого-биологическим особенностям, почвенные водоросли способствуют скреплению почвенных частиц, увеличению биологической активности нарушенных субстратов, формированию эдафона на открытых, лишенных растительного покрова участках почв на городских территориях. Почвенные водоросли могут служить индикаторами экологических процессов, протекающих на городских территориях.

Городские экосистемы объединяют, интегрируют в единое целое природные и социально-экономические составляющие, в результате возникает качественно новое явление - урбанизированная среда. Перспективными для региона могут стать комплексные урбаноэкологические исследования. Своим исследованием автор хотела бы привлечь внимание почвоведов геоботаников, лихенологов, микологов, бриологов, энтомологов, орнитологов, ихтиологов, географов, ландшафтоведов, химиков и т.д. к проблеме всестороннего изучения урбаноэкосистем региона, расширению исследований почвенного покрова, растительного и животного мира карельских городов. Междисциплинарный подход позволит получить всесторонние сведения о взаимосвязях абиотической, биотической, антропогенной составляющих урбаноэкосистем, выявить зонально-региональную специфику не только растительного, но и животного и микробного компонентов урбаноэкосистем Карелии, обеспечить всесторонний анализ как позитивных, так и негативных тенденций, протекающих в окружающей среде городов.

Рассматривая научные перспективы экосистемных исследований в регионе, автор считает, что модельными объектами комплексных урбаноэкологических исследований могут стать такие города как Петрозаводск и Костомукша. Крупный северный город Петрозаводск с его 300- летней историей является удобным объектом для комплексного исследования закономерностей функционирования, трансформации и модернизации сложившихся урбаноэкосистем в условиях таежной зоны. Костомукша может выступить как своеобразный полигон для организации многолетнего экологического мониторинга биотических компонентов природной среды северного города. Надо еще раз подчеркнуть, что не каждый регион обладает таким уникальным для урбаноэкосистемных исследований объектом как Костомукша - молодой, интенсивно развивающийся северный город, в котором хорошо сохранились исходные природные комплексы.

Перспективными ботаническими аспектами урбаноэкологических исследований являются, по мнению автора, вопросы изучения эколого-биологических особенностей новых видов растений, натурализующихся в условиях северных городов, механизмов их адаптации к успешному существованию на новых территориях. Самостоятельным разделом может стать изучение типов стратегий растений в городской среде. Необходимо расширить изучение растительность городов, ее динамики и сукцессий на городских территориях. Вне внимания урбанофлористов остаются пока такие своеобразные экотопы как, например, крыши и стены зданий и сооружений. Интересным в научном и важным в практическом отношениях является вопрос о «стихийной интродукции» новых видов растений в связи с развитием дачного движения в окрестностях городов.

Важным в урбаноэкологических исследованиях является образовательный аспект, который заключается во включении городских экосистем в учебный процесс. Уже сейчас городская флора и растительность являются обязательными объектами при изучении региональной флоры и растительности в ходе учебных практик студентов эколого-биологического, лесоинженерного и сельскохозяйственного факультетов Петр ГУ. Результаты проведенного автором исследования включены в учебный процесс на кафедре ботаники и физиологии растений ПетрГУ, в частности, в курсы ботаники, ботанической географии, альгологии.

Искусственно создать благоприятную для человека природную среду на больших территориях невозможно. Сохранение городской растительности является залогом поддержания стабильной благоприятной для людей окружающей среды городов региона. Экологическая стратегия, направленная на оптимизацию городской среды должна состоять в максимальном сохранении естественной природной обстановки урбанизированных территорий, их ландшафтного разнообразия и гетерогенности форм рельефа. Бережное отношение к участкам естественной растительности, в первую очередь, к городским и пригородным лесам, долинам рек, является обязательным условием поддержания благоприятного качества окружающей среды карельских городов как среды жизни людей. Неизмененные или малоизмененные участки природы как часть жизненного пространства человека представляют собой необходимую часть городской природы. Другим аспектом благоустройства городов является расширение площади искусственных зеленых насаждений, подбор устойчивых в городских условиях видов древесных и травянистых декоративных растений, уход за существующими зелеными насаждениями.

Экологический подход к городским экосистемам северных регионов должен обеспечить не только сохранение, но и возрастание средообразующих и средозащитных функций, рекреационных ресурсов растительного покрова городов в ходе городской истории, процессе развития городов региона.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Антипина, Галина Станиславовна, Петрозаводск

1. Абрамова J1. М. Ambrosia artemisiifolia и A. trifida (Asteraceae) на юго-западе Республики Башкортостан// Ботан. журн. 1997. Т. 82. № 1. С. 66-74.

2. Александров С. В. Виды заносной флоры в окрестностях г. Кирова // Ботан. журн. 1951. Т. 36. № 10. С. 1082-1091.

3. Алексахина Т. И. Изменение почвенной альгофлоры сложных сосняков под влиянием рекреационных нагрузок // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. С. 126-137.

4. Алексахина Т. И. Штина Э. А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1984. 149 с.

5. Алексеев Ю. Е., Карпухина Е. А., Прилепский Н. Г. Растительный покров окрестностей Пущина / НЦБИ АН СССР. Пущино, 1992. 178 с.

6. Алехин В. В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей / МОИП. М., 1947. 79 с.

7. Андреев В. А. Почвенные животные города Архангельска // Экологические проблемы Севера. Архангельск: Изд-во АГТУ, 2002. С 153-155.

8. Андреев Г. Н. Интродукция травянистых растений в Субарктику. JI.: Наука, 1975. 167 с.

9. Андреев Г. Н., Зуева Г. А. Натурализация интродуцированных растений на Кольском Севере /КНЦ РАН. Апатиты, 1990. 122 с.

10. Ю.Андреева В. Н., Похилько А. А., Царева В. Т. Биологическая флора Мурманской области / КНЦ РАН. Апатиты, 1987. 120 с.

11. П.Антипина Г. С. Водоросли в торфяной почве // Исследования по лесному болотоведению и мелиорации / КФ АН СССР. Петрозаводск, 1978 а. С. 35 49.

12. Антипина Г. С. Водоросли как компонент некоторых болотных фитоценозов // Оперативно-информационные материалы за 1977 год / КФ АН СССР. Петрозаводск, 19786. С. 30-33.

13. Антипина Г. С. Влияние осушения на альгофлору мезотрофных болот // Ботан. журн. 1979 а. Т. 64. № 9. С. 1285 1295.

14. Антипина Г. С. Альгофлора болот Карелии и ее изменение под влиянием мелиорации. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 19796. 22 с.

15. Антипина Г. С. Эпифитные водоросли сфагновых мхов // Болотно-лесные системы Карелии и их динамика. Л.: Наука, 1980. С. 167 175.

16. Антипина Г. С. Численность и биомасса водорослей в осушенной торфяной почве // Заболоченные лесные земли северо-запада СССР и их лесохозяйственное освоение / КФ АН СССР. Петрозаводск, 1981. С. 83 88.

17. Антипина Г. С. Развитие почвенных водорослей на вырубках северной тайги // Ботан. журн. 1986 а. Т. 71. № 6. С. 794-798.

18. Антипина Г. С. Почвенные водоросли сосновых лесов в вырубок северной тайги // Лесоводственные и экологические последствия рубок в лесах Карелии / КФ АН СССР. Петрозаводск, 19866. С. 182 189.

19. Антипина Г. С. Водоросли как компонент растительности болот // Методы изучения болот и их охрана. Вильнюс: Моклас, 1986 в. С. 41 44.

20. Антипина Г. С. Развитие водорослей в торфяно-глеевых почвах // Адаптация растений при интродукции на севере. Петрозаводск: Изд-во ПГУ, 1987. С. 74 -84.

21. Антипина Г. С. Почвенные водоросли луговых фитоценозов // Ботан. журн. 1989. Т. 74. № 10. С. 1482-1487.

22. Антипина Г. С. Урбанофлора Карелии. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2002 а. 201 с.

23. Антипина Г. С. Адвентивный компонент урбанофлоры Карелии // Экологические проблемы Севера. Архангельск: Изд-во АГТУ, 2002 б. С. 56-58.

24. Антипина Г. С. Особенности формирования урбанофлоры в условиях таежной зоны (на примере города Костомукша, северная Карелия) // Ботан. журн. 2002 в. Т. 87. № 12. С. 72-79.

25. Антипина Г. С. Особенности урбанофлоры в условиях таежной зоны // Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России. Матер. X Перфильевских чтений / Поморский гос. ун-т. Архангельск, 2002 г.

26. Антипина Г.С. Урбанофлора как компонент экосистем городов таежной зоны (на примере Карелии) // Экология. 2003. № 4. С. 243-246.

27. Антипина Г. С., Антипин В. К. Водоросли как компонент растительности мезотрофных болот // Научные основы повышения эффективности использования лесных болот Карелии / КФ АН СССР. Петрозаводск, 1982. С. 49-69.

28. Антипина Г. С., Венжик Ю. В., Тойвонен И. М. Конспект флоры сосудистых растений города Петрозаводска. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2001. 110 с.

29. Антипина Г. С., Кгаценко И. Т., Буцких О. А. Флора восточного побережья озера Шотозеро // Флористические исследования в Карелии. Часть 2 / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 1996. С. 112-130.

30. Антипина Г. С., Кищенко И. Т., Рудковская О. А. Конспект шотозерской конкретной флоры. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1994. 64 с.

31. Антипина Г. С., Тшценко М. .А. Продукция водорослей в почвах суходольных лугов Карелии//Ботан. журн. 1991. Т. 76. № 9. С. 1303-1308.

32. Антипина Г. С., Шестакова И. А. Флора территории Ботанического сада Петрозаводского университета // Ботан. журн. 1994. Т. 79. № 7. С. 52-55.

33. Антонова Р. Ф. Пространственная структура ландшафтов Карелии // Биогеография Карелии. Тр. КарНЦ РАН. Сер. Биология. Вып. 2. Петрозаводск, 2001. С. 19-26.

34. Антропогенная динамика почв таежных экосистем / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 1992. 220 с.

35. Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: принципы и методы изучения // Труды Ботан. ин-та им. В. Л. Комарова. СПб.: Наука, 1995. Вып. 15. 185 с.

36. Арктическая флора СССР. Т. 1 6. М.; Л.: Наука, 1960-1971.

37. Атлас Карельской АССР / ГУГК, М., 1989. 40 с.

38. Аристовская Т.В. Теоретические аспекты проблемы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов // Вопросы численности,биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Л.: Наука, 1972. С. 720.

39. Банник Э. В., Яшина С. Г. Сохранение редких и исчезающих видов дикорастущих растений для реконструкции фитоценозов // Биоценозы окрестностей Пущино / НЦБИ АН СССР. Пущино, 1990. С. 130-142.

40. Барабаш Г. И., Камаева Г. М. Рудеральная флора г. Воронежа // Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы европейской части СССР / МОИП. М., 1984. С. 77-78.

41. Барышев И. А. Бентофауна р. Лососинка как пример формирования кормовой базы река на урбанизированной территории // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Изд-во ПетрГУ, 1999. С. 314-316.

42. Белозеров П. И. О распространении некоторых видов сорных растений на северо-восток Европейской части СССР // Ботан. журн. 1957. Т. 42. № 3.

43. Белозеров П. И. Изменение флоры и растительности Костромской области за последние 50 лет // Ботан. журн. 1966. Т. 51. № 9.

44. Березуцкий М. А. Толерантность сосудистых растений к антропогенным местообитаниям // Ботан. журн. 1998. Т. 83. № 9. С. 77-83.

45. Березуцкий М. А. Антропогенная трансформация флоры // Ботан. журн. 1999. Т. 84. №6. С. 1-10.

46. Березуцкий М. А. Антропогенная трансформация флоры южной части Приволжской возвышенности. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Воронеж, 2000. 36 с.

47. Биологическая флора Московской области. Вып. 1-13. М.: Изд-во МГУ. 19741997.

48. Биологическая флора Мурманской области / В. Н. Андреева, А. А. Похилько, Л. Н. Филиппова, В. Т. Царева / КНЦ РАН. Апатиты, 1984. 297 с.

49. Биоморфология растений / П. Ю. Жмылев, Ю. Е. Алексеев, Е. А. Карпухина, С. А. Баландин. М.: Изд-во МГУ, 2002. 240 с.

50. Бочкин В. Д. К флоре железных дорог города Москвы // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Киев: Наукова думка, 1990. С. 5657.

51. Бочкин В. Д. Сравнительный анализ парциальных флор трех железных дорог г. Москвы // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С. 276-296.

52. Бубенец В. Н., Похилько А. А., Царева В. Т. Биологическая флора Мурманской области. КНЦ РАН. Апатиты, 1993. 135 с.

53. Бурда Р. И. Урбанофлоры индустриальных центров на юго-востоке Украины // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Киев: Наукова думка, 1990. С. 57-58.

54. Бурда Р. И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наукова думка, 1991. 168 с.

55. Бурда Р. И., Гумеч В. С. Антропогенная трансформация флоры г. Жданова за последнее столетие // Интродукция и акклиматизация растений. 1988. № 10. С. 9-14.

56. Буцких О. А. Флора и растительность парков г. Петрозаводска // Сборник работ аспирантов и соискателей Института леса / КарНЦ. Петрозаводск, 2002. С. 7688.

57. Буцких О. А., Кравченко А. В. Адвентивная флора Петрозаводска // Проблемы ботаники на рубеже 20-21 веков. Тез. докл. 2 Делегатского съезда Русского Ботан об-ва. Т.' 2. СПб.: Наука, 1998. С. 221.

58. Буцких О. А., Кравченко А. В., Тимофеева В.В. Флора Петрозаводска: изученность, состояние, проблемы охраны // Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях / НГУ. Великий Новгород, 2000. С. 59-64.

59. Вызова Н. М. Географические аспекты трансформации таежных лесов под вилянием урбанизации // Урбанизация и экология / ЛГПИ им. А. И. Герцена. Л., 1990. С. 115-124.

60. Бялт В. В. Редкие и заносные растения для Мурманской области // Ботан. журн. 1999. Т. 84. № 5. С. 140-142.

61. Владимиров В. В., Микулина Е. М., Яргина 3. Н. Город и ландшафт. М.: Мысль,1986. 240 с.

62. Водоросли. Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.

63. Вынаев Г. В., Третьяков Д. И. О классификации антропофитов и новых для флоры БССР интродуцированных видов растений // Ботаника. Исследования. Вып. 21. Минск: Наука и техника, 1979. С. 62-73.

64. Генеральный план города Медвежьегорска. Карелгражданпроект. Петрозаводск,1987.

65. Генеральный план города Олонца. Карелгражданпроект. Петрозаводск, 1994. 301 с.

66. Генеральный план города Петрозаводска. Институт урбанистики. СПб., 1993. Т. 1. 115 е.; Т. 2. 127 с.

67. Генеральный план города Пудожа. Карелгражданпроект. Петрозаводск, 1981.

68. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР. Л.: Наука, 1989. 64 с.

69. Германова Н. И. Разложение опада как показатель интенсивности круговорота элементов в лесных насаждениях южной Карелии // Лесоведение. 2000. № 3. С. 30-35.

70. Германова Н. И., Антипина Г. С., Федорец Н. Г. Микробиологические аспекты рекультивации железорудных отвалов Костомукшского месторождения // Экология. 1995. № 2. С. 103-109.

71. Германова Н. И., Саковец В. И. Микробоценозы как показатель эффективности мелиорации торфяных почв Карелии // Почвоведение. 2000. № 7. С. 847-854.

72. Гецен М. В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. Л.: Наука, 1985. 165 с.

73. Гнатюк Е. П. Флора средней Карелии. Дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1999. 205 с.

74. Гнатюк Е. П., Антипина Г. С. Методы сбора и анализа флористических данных // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительногопокрова. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2001. С. 126-148.

75. Гнатюк Е. П., Крышень А. М. Исследования пространственной дифференциации флоры Средней Карелии с помощью математических методов // Биогеография Карелии. Тр. КарНЦ РАН. Сер. Биология. Вып. 2. Петрозаводск, 2001. С. 43-58.

76. Голлербах М. М., Косинская Е. К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли / Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. М.: Наука, 1953. 652 с.

77. Голлербах М. М., Штина Э. А. Почвенные водоросли. JL: Наука, 1969. 228 с.

78. Горовиц-Власова JI. М. К вопросу о санитарном изучении городских почв (исследование почвы г. Днепропетровска) // Гигиена и фармакология. 1927. № 8. С. 11-21.

79. Города России. М.: Науч. изд-во Большая Российская энциклопедия, 1994. 416 с.

80. Горчаковский П. Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли//Ботан журн. 1979. Т. 64. № 12. С. 1697-1713.

81. Горчаковский П.Л., Козлова Е.В. Синантропизация растительного покрова в условиях заповедного режима // Экология. 1998. № 3. С. 171-177.

82. Горышина Т. К. Экология растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991 а. 189 с.

83. Горышина Т. К. Растение в городе. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991 б. 152 с.

84. Горышина Т. К., Игнатьева М. Е. Ботанические экскурсии по городу. СПб.: Химиздат, 2000. 152 с.

85. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2000 году / Мин. экологии и природных ресурсов Республики Карелия. Петрозаводск, 2001. 189 с.

86. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2001 году / Мин. экологии и природных ресурсов Республики Карелия. Петрозаводск, 2002. с. 239 с.

87. ГравитИ. А., Мулло И. М. Медвежьегорск. Петрозаводск: Карелия, 1987. 135 с.

88. Григорьев А. А. Города и окружающая среда: состояние и проблемы космического мониторинга // Аэрокосмические методы исследования окружающей среды. JL: Географ. Общ. СССР. 1980. С. 91 105.

89. Григорьев А. А. Города и окружающая среда. Космические исследования. М.: Мысль, 1982. 120 с.

90. Григорьев А. А. Антропогенное воздействие на природную среду по наблюдениям из космоса. Д.: Наука, 1988. 534 с.

91. Григорьевская А. Я. Флора города Воронежа. Воронеж: Изд-во Ворон. Гос. унта, 2000. 200 с.

92. Громцев А. Н. Ландшафтная экология таежных лесов. Теоретические и прикладные аспекты / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 2000. 143 с.

93. Груздев Б. И., Мартыненко В. А. Изменение флоры европейского северо-востока СССР под влиянием антропогенных факторов // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С.303-310.

94. Гусев Ю. Д. Расселение растений по железным дорогам северо-запада европейской части СССР // Ботан. журн. 1971. Т. 56. № 3. С. 347-360.

95. Гусев Ю. Д. Новые сведения по адвентивной флоре разных областей таежной зоны европейской части СССР // Ботан. журн. 1980. Т. 65. № 2. С. 249-255.

96. Девятова Э. И. Природная среда и ее изменения в голоцене / КФ АН СССР. Петрозаводск, 1986. 110 с.

97. Дедусенко-Щеголева Н. Т., Голлербах М. М. Желтозеленые водоросли / Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5. М.-Л.: Наука, 1962. 272 с.

98. Дедусенко-Щеголева Н. Т., Матвиенко А. М., Шкорбатов Л. А. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые / Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8. Л.: Наука, 1959. 232 с.

99. Дельвин Н. Н., Кутенков А. П., Кашеваров Б. Н. Заповедники Карелии. М.: Советская Россия, 1989. 236 с.

100. Дементьева Е. В. Растительный покров как компонент городской экосистемы (на примере г. Петрозаводска). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: 2000. 25 с.

101. Демографический ежегодник Республики Карелия / Гос. Комитет Республики Карелия по статистике. Петрозаводск, 2000. 86 с.

102. Диатомовые водоросли / Забелина М. М., Киселев И. А., Прошкина-Лавренко А. И., Шешукова В. С. / Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. М.: Наука, 1951. 620 с.

103. Домрачева Л. И. Опыт изучения биомассы и сезонной продукции почвенных водорослей // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей / Кир. СХИ. Киров, 1975. С. 46-53.

104. Дорогостайская Е. В. Опыт характеристики рудеральной и сорной растительности г. Воркуты и его окрестностей // Ботан. журн. 1963. Т. 48. № 7. С. 1015-1021.

105. Дорогостайская Е. В. Антропофильная флора Крайнего Севера // Ботан. журн. 1968. Т. 53. № 11. С. 1580-1587.

106. Дорогостайская Е. В. Сорные растения Крайнего Севера // Растительность Крайнего Севера и ее освоение. Вып. 13. Л.: Наука, 1972. 172 с.

107. Дроздов С. Н. Биологические ресурсы Карелии, их запасы, использование и охрана // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 1993. С. 178-188.

108. Дружинина О. А., Мяло Е. Г. Охрана растительного покрова Крайнего Севера: проблемы и перспективы. М.: Агропромиздат, 1990. 176 с.

109. Дубовик И.Е. Эпифитные водоросли г. Уфы // Ботанические исследования на Урале / УрО АН СССР. Свердловск, 1988. С. 34.

110. Дубовик И.Е. Альгофлора промышленной зоны г. Уфы // Ботанические исследования на Урале / УрО АН СССР. Свердловск, 1990. С. 30.

111. Дьячкова Т. Ю., Антипина Г. С. Редкие растения флоры г. Петрозаводска // Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях / НГУ. Великий Новгород, 2000. С. 90.

112. Евдокимова Г. А. Биологическое разнообразие микроорганизмов в лесных подзолистых почвах Кольского полуострова // Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 2000. С. 31-32.

113. Евдокимова Г. А., Мозгова Н. П. Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского Севера / КНЦ РАН. Апатиты, 2001. 184 с.

114. Евдокимова Г. А., Зенкова И. В., Переверзев В. Н. Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах северной Фенноскандии / КНЦ РАН. Апатиты, 2002. 154 с.

115. Егорова Т. В. Осоки России и сопредельных государств. СПб.: Наука, 1998. 772 с.

116. Елина Г. А. Многоликие болота Л.: Наука, 1987. 191 с.

117. Елина Г. А. Палеорастительность Карелии в последние 9300 лет // Биогеография Карелии. Тр. КарНЦ РАН. Сер. Биология. Вып. 2. Петрозаводск, 2001. С. 27-37.

118. Елина Г. А., Лукапгов А. Д., Юрковская Т. К. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеография) / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 2000. 240 с.

119. Етеревская Л. В., Угарова В. А. Процессы почвообразования в техногенных ландшафтах степи Украины // Почвообразование в техногенных ландшафтах. Новосибирск: Наука, 1979. С. 123-140.

120. За1уральская Л. М. Микробиологические и биохимические свойства песчаных почв северной тайги и изменение их при вырубке леса // Влияние хозяйственных мероприятий на лесные почвы Карелии / КФ АН СССР. Петрозаводск, 1983. С. 112-129.

121. Загуральская Л. М. Использование биохимических показателей для оценки степени антропогенной деградации почв // Почвенные ресурсы Карелии, их рациональное использование и охрана / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 1992. С. 132-142.

122. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука , 1973. 256 с.

123. Зайцев Г. Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с.

124. Зверева Т. С., Стрелкова А. А., Толстогузов О. В. Преобразование в таежной зоне и изменение поверхностно-глеевых почв при сельскохозяйственном использовании. Петрозаводск, 1997. 240 с.

125. Зукопп Г., Эльверс Г., Маттес Г. Изучение экологии урбанизированных территорий (на примере Западного Берлина) // Экология. 1981. № 5. С. 15-20.

126. Зыкова Е. Ю. Флора города Горно-Алтайска и его окрестностей // Ботан. журн. 2002. Т. 87. № 1. С. 93-99.

127. Ивантер Э. В. Основы практической биометрии. Петрозаводск: Карелия, 1979. 94 с.

128. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Основы биометрии. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1992. 168 с.

129. Ивашин Д. С. Урбанизация и местная флора (на примере Донбасса) // Растения и промышленная среда. Киев: Наукова думка, 1976. С. 14-17.

130. Игнатов М. С., Макаров В. В., Бочкин В. Д. О натурализации адвентивных видов в Московской области // Ботан. журн. 1988. Т. 73. № 3. С. 438-442.

131. Игнатов М. С., Макаров В. В., Чичев А. В. Конспект флоры адвентивных растений Московской области // Флористические исследования в Московской области. М., 1990. С. 5-105.

132. Игнатьева М. Е. Растительность городских садов и парков. СПб., 1993. 32 с.

133. Игнатьева М. Е. Флора озелененных территорий Санкт-Петербурга // Бюлл. Главн. Бот. Сада РАН. 1994. № 169. С. 31-35.

134. Изменение биологической активности торфяных почв под воздействием мелиорации. JL: Наука, 1982. 164 с.

135. Иль минских Н. Г. Анализ городской флоры (на примере флоры города Казани). Автореф. дис. . канд. биол. наук/ЛГУ. Л., 1982. 20 с.

136. И ль минских Н. Г. Особенности флорогенеза в условиях урбанизированной среды // Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы европейской части СССР / МОИП. М., 1984. С. 56-57.

137. Ильминских Н. Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды. Автореф. дис. . докт. биол. наук/СПбГУ. СПб., 1993. 36 с.

138. Илъминских Н. Г. Экотопологическая структура городской флоры // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С. 269-276.

139. Илъминских Н. Г. Экотонный эффект и феномен урбаногеогенной флористической аномалии // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: Изд-во СПб. гос. ун-та, 1998. С. 233-243.

140. Илъминских Н. Г., Шмидт В. М. Специфика городской флоры и ее место в системе других флор // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С. 261-269.

141. Индикация состояния экосистемы Онежского озера / JT. П. Рыжков, Т. Ю. Кучко, Н. А. Сидорова, Т. Б. Ильмаст, И. М. Крупень // Биоиндикация 98. Матер, междунар. молодежной научной школы. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1998. С. 196-200.

142. Исаков Ю. А., Казанская Н. С. Некоторые изменения городской структуры Москвы, ее растительности и животного населения за последние десять лет // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья / МОИП. М., 1978. С. 6-13.

143. Исаченко А. Г. Экологическая география России. СПб.: Изд-во СПб. Ун-та, 2001. 328 с.

144. Ишбирдина JI. М., Ишбирдин А. Р. Синантропные древесные сообщества г. Уфы // Ботан. журн. 1991. Т. 76. № 4. С. 548-555.

145. Ишбирдина JI. М., Ишбирдин А. Р. Урбанизация как фактор антропогенной эволюции флоры и растительности // Журнал общей биологии. 1992. Т. 53. № 2. С. 211-214.

146. Ишбирдина JI. М., Ишбирдин А. Р. Динамика флоры города Уфы за последние 60-80 лет// Ботан. журн. 1993. Т. 78. № 3. С. 1-10.

147. Кабиров Р. Р. О почвенных водорослях городских территорий // Тез. докл. 7-го съезда Всесоюзн. Ботан. об-ва. JL: Наука, 1983. С. 84.

148. Кабиров Р. Р. Почвенные водоросли техногенных ландшафтов. Автореф. дис. . докторабиол. наук. СПб., 1991. 35 с.

149. Кабиров Р. Р., Суханова H. В. Альгогруппировки почв городских газонов // Альгология. 1996. Т. 6. №2. С. 175-181.

150. Кабиров Р. Р., Шилова И. И. Почвенные водоросли свалок и полигонов твердых бытовых и промышленных отходов в условиях крупного промышленного города // Экология. 1990. № 5. С. 10-18.

151. Кабиров Р. Р., Шилова И. И. Сообщества почвенных водорослей на территории промышленных предприятий // Экология. 1994. № 6. С. 16-20.

152. Кавтарадзе Д. Н. Конструктивно-экологические аспекты сохранения биосферы и урбанизированные регионы. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 1993. 45 с.

153. Камелин Р. В. Кухистанский округ горной Средней Азии // Комаровские чтения. Вып. 31. Л.: Наука, 1979. 117 с.

154. Камелин Р. В. Процесс эволюции растений в природе и некоторые проблемы флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 36-42.

155. Камерилова Г. С. Изучаем экологию города. Нижний Новгород: Изд-во Волго-Вятской Академии гос. службы, 1996.

156. Камышев Н С. К классификации антропохоров // Ботан. журн. 1959. Т. 44. № И. С. 1613-1616.

157. Карельская АССР. Природа. Хозяйство. Петрозаводск: Карелия, 1986. 279 с.

158. Каштанов М. В. «Железнодорожная» флора станции Медвежья Гора (Карелия). http://rpe.fibkh. serpukhov.su/Ys99/Tesis/Ecolog/Stend/Kashtanov.html. 2002.

159. Киселев И. А. Пирофитовые водоросли / Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 6. М.: Наука, 1954. 212 с.

160. Киселева К. В., Новиков В. С., Октябрева Н. Б. К изучению равнинных флор (на примере районов Нечерноземья) // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С. 87-96.

161. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 248 с.

162. Клеопов Ю. Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. 352 с.

163. Козловская JI. С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976. 211 с.

164. Козловская Л. С., Домрачева Л. И., Штина Э. А. Взаимосвязи почвенных беспозвоночных и почвенных водорослей // Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс, 1975. С. 180-181.

165. Комаренко Л. Е., Васильева И. И. Пресноводные зеленые водоросли водоемов Якутии. М.: Наука, 1987. 284 с.

166. Комаров В. Л. Впечатления ботаника на улицах Петрограда // Естествознание в школе. 1921. № 1 2. С. 53.

167. Кондратьев Ф. Г., Верхоглядов В. Н. Петрозаводск. Петрозаводск: Карелия, 1984. 181 с.

168. Кондратьева Н. В. Клас Гормогониэви. Синьо-зелени водоросп. Ч. 2 / В1значник прюноводних водоростей УРСР. Т. 1.Кшв: Наукова думка, 1968. 522 с.

169. Конечная Г. Ю., Игнатьева М. Е. Дикорастущие травянистые растения парка Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН // Ботан. журн. 1996. Т. 81. № 3. С. 96-105.

170. Конспект флоры Удмуртии / О. Г. Баранова, Н. Г. Ильминских, А. Н. Пузырев, В. В. Туганаев. Ижевск: Изд-во Удм. Гос. ун-та, 1992. 141 с.

171. Кораблев Н. А. Пудож. Петрозаводск: Карелия, 1983. 158 с.

172. Королева Е. Г., Дремина В. Н., Гелетток Н. И. Изменение животного населения почв на придорожных территориях // Экология малого города / НЦБИ АН СССР. Пущино, 1987. С. 153-160.

173. Коршиков А. А. Пщклас протококовг вакуольш та протококов1. Кшв: Наукова думка, 1953. 440 с.

174. Косинская Е. К. Мезотениевые и гонатозиговые водоросли. М.-Л.: Наука, 1952. 162 с.

175. Косинская Е. К. Десмидиевые водоросли. М.-Л.: Наука, 1960. Вып 1. 706 с.

176. Костина В. А. Адвентивная флора северо-запада Мурманской области // Флора и растительность Мурманской области / КНЦ РАН. Апатиты, 1999. С. 102-149.

177. Костоломов М. Н. К милитариальной флоре Мурманской области // Вестник ЛГУ. 1984. №21. С. 89-92.

178. Костоломов М. Н., Кузьмин А. В. Изучение гемерофильной флоры Мурманской области в Полярно-Альпийском ботаническом саду // Развитие ботанических исследований на кольском севере / КФ АН СССР. Апатиты, 1981. С. 50-62.

179. Котлов Ф.В. Инженерно-геологическая классификация антропогенных отложений // Климат. Город. Человек. Ч. 1. Инженерная деятельность человека и геологическая среда. М.: Изд-во МГУ, 1976. С. 25 41.

180. Котлов Ф.В. Изменение природных условий территории Москвы под влиянием деятельности человека и их инженерно-геологическое значение. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 264 с.

181. Котов М. И. Изменения во флоре г. Киева и его окрестностей за последние 200 лет// Ботан. журн. 1979. Т. 64. № 1. С. 53-57.

182. Кравченко А. В. Перспективы использования декоративных многолетников местной флоры в парках Петрозаводска // Озеленение и садоводство в Карелии / КНЦ РАН. Петрозаводск, 1990. С. 44-56.

183. Кравченко А. В. Дополнения к флоре Карелии / КарНЦ РАН. Петрозаводск,1997. 60 с.

184. Кравченко А. В., Буцких О. А., Тимофеева В. В. Новые и редкие для г. Петрозаводска заносные и дичающие виды сосудистых растений // Ботан. журн.1998. Т.83. № 8. С. 121-126.

185. Кравченко А. В., Гнатюк Е. П. Основные тенденции формирования флоры молодого таежного города Костомукша // Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1997. С. 80-81.

186. Кравченко А. В., Гнатюк Е. П., Кузнецов О. JI. Распространение и встречаемость сосудистых растений по флористическим районам Карелии / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 2000. 75 с.

187. Кравченко А. В., Кашеваров Б. Н. Дополнения к флоре заповедника Костомукшский // Флора и фауна охраняемых территорий Карелии / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 1997. Вып. 1. С. 103-114.

188. Кравченко А. В., Кузнецов О. JI. Особенности биогеографических провинций Карелии на основе анализа флоры сосудистых растений // Биогеография Карелии. Тр. КарНЦ РАН. Сер. Биология. Вып 2. Петрозаводск, 2001. С. 59-64.

189. Красная книга Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1995. 216 с.

190. Красная книга РСФСР. Т. 1. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

191. Куваев В. Б., Шелгунова М. А., Константинов JI. К. Флора окрестностей Знаменского: опыт долговременного мониторинга и сохранение урбанизируемой флоры Подмосковья. М.: Наука, 1992. 358 с.

192. Кузяхметов Г. Г. Распространение водорослей атмосферным воздухом зимой // Экология. 1978. № 5. С. 91-93.

193. Кузяхметов Г. Г., Сальникова М. Н. Характеристика эпифитных водорослей зоны промышленного загрязнения г. Уфы // Актуальные проблемы экологии Башкортостана. Уфа: Изд-во БашГУ, 1995. С. 45-47.

194. Кузяхметов Г. Г., Сайфуллина 3. Н., Дубовик И. Е. Пастбищная дигрессия и почвенные водоросли // Региональные проблемы экологии. Ч. 1. Казань, 1985. С. 118-120.

195. Кулиев А. Н., Морозов В. В. Новые заносные виды сосудистых растений в окрестностях города Воркуты // Ботан. журн. 1991. Т. 76. № 3. С. 461-466.

196. Куприянов В.В. Гидрологические аспекты урбанизации Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 184 с.

197. Кучеров И. Б., Милевская С. Н., Полозова Т. Г. Структура флоры заповедника «Кивач» в контексте сравнения локальных флор на широтном профиле восточной Фенноскандии // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия. СПб.: Наука, 2000. С. 63-81.

198. Кучеров И. Б., Милевская С. Н., Тихомиров А. А. Сосудистые растения заповедника Кивач / Ин-т проблем экологии и эволюции. Флора и фауна заповедников. Вып. 84. М., 2000. 110 с.

199. Лантратова А. С. Деревья и кустарники Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1991.232 с.

200. Лаппо Г. М. География городов. М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 1997. 480 с.

201. Ласкова Л. М. Биоразнообразие панцирных клещей Карелии // Биогеография Карелии. Тр. КарНЦ РАН. Сер. Биология. Вып. 2. Петрозаводск, 2001. С. 125132.

202. Лузгин В. К. Оценка химических и токсических свойств подземных вод в зоне влияния городской свалки // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Изд-во ПетрГУ, 1999. С. 346-348.

203. Любченко В. М. Дикорастущие весенние эфемероиды зеленых насаждений Киева // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. 1988. № 15. С. 7578.

204. Мазинг В. В. Проблемы экологии города // Города и экология. Таллин, 1984. С. 145-150.

205. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. JL: Колос, 1964. 879 с.

206. Макаров В. В., Игнатов М. С. К адвентивной флоре Москвы // Бюлл. Главн. Бот. сада РАН. 1983. № 127. С. 38^17.

207. Малышев JI. И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. JL: Наука, 1972. С. 17-40.

208. Малышев JL И. Изменение флор Земного шара под влиянием антропогенного давления // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 1981. № 3. С. 5-20.

209. Малышев JI. И. Современные подходы к количественному анализу и сравнению флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. JL: Наука, 1987. С. 142-148.

210. Малышев JI. И. Флористическое богатство СССР // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С. 34-87.

211. Малышева Н. В. Лишайники Санкт-Петербурга. 1. Современная лихенофлора и ее анализ // Ботан. журн. 1996. Т. 81. № 6. С. 23-30.

212. Мамин Р. Г. Урбанизация и охрана окружающей среды в Российской Федерации/РЭФИА. М., 1995. Ч. 1. 80 е.; Ч. 2. 139 с.

213. Мартыненко В. А. Синантропная флора подзоны средней тайги европейского северо-востока// Ботан. журн. 1994. Т. 79. № 8. С. 77-81.

214. Марфенина О. Е. Биомасса и видовой состав микроскопических грибов в придорожных почвах // Экология малого города / НЦБИ АН СССР. Пущино, 1987. С. 161-164.

215. Марфенина О. Е. Микробиологические аспекты охраны почв. М.: Изд-во МГУ, 1991. 118 с.

216. Матвеева Н. В. К анализу флоры центральной части города Самары // Флора и растительности Средней России / ОГПИ. Орел, 1997. С. 25.

217. МатшСнко О. М., Догадана Т. В. Жовтозелеш водоросп Кшв: Наукова думка, 1978. 512 с.

218. Межевич М.Н., Межевич Н.М. Экология города: некоторые вопросы теории // Урбанизация и экология / ЛГПИ им. А. И. Герцена. Л., 1990. С 3-17

219. Мерзлякова И. Е. Соотношение синантропных элементов во флоре города Томска // Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 11. С. 94-99.

220. Мильков Ф. Н. Человек и ландшафты. Очерки антропогенного ландшафтоведения. М.: Мысль, 1973. 224 с.

221. Мильков Ф Н Рукотворные ландшафты. Рассказ об антропогенных ландшафтах. М.: Мысль, 1978. 86 с.

222. Мильков Ф. Н. Городские ландшафты: структура^экология,вопросы изучения // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды Воронеж: Изд-во Воронежского гос. ун-та, 1996. С. 4-9.

223. Мильков Ф. Н., Гвоздецкий Н. А. Физическая география СССР. М.: Высшая школа, 1986. 376 с.

224. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Адвентизация растительности: инвазивные виды и инвазибельность сообществ // Успехи совр. биологии. 2001. Т. 121. № 6. С. 550-562.

225. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Адвентизация растительности в призме идей современной экологии//Журн. общ. биол. 2002. Т. 63. № 6. С. 500-508.

226. Миркин Б. М., Сахапов М. Т. О некоторых вопросах изучения растительности городов // Экология. 1990. № 5. С. 18-28.

227. Морозова Р. М. Лесные почвы Карелии. Л.: Наука, 1991. 184 с.

228. Москвич Н. П. Опыт использования водорослей при изучении санитарного состояния почв //Ботан. журн. 1973. Т. 58. № 3. С. 412-416.

229. Москвич Н. П. Опыт использования водорослей при изучении санитарного состояния почв // Развитие и значение водорослей и почвах Нечерноземной зоны. Пермь: Изд-во Перм. СХИ, 1977. С. 8-81.

230. Мошкова Н. А., Голлербах М. М. Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые / Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10 (1). Л.: Наука, 1986. 360 с.

231. Муковнина 3. П. Дикорастущая флора ботанического сада Воронежского университета // Интродукция растений в Центральном Черноземье. Воронеж: Изд-во Воронежского гос. ун-та, 1988. С. 103-109.

232. Назаров М. И. Адвентивная флора средней и северной части СССР за время войны и революции // Изв. Главн. Бот. сада АН СССР. 1927. Т. 36. № 3.

233. Начальные этапы почвообразования на отвалах железорудного месторождения в северотаежной подзоне Карелии / Н Г. Федорец, Г. В. Шильцова, Н. И. Германова, Г. С. Антипина, А. М. Крышень, А. И., Соколов // Почвоведение. 1998. № 2. С. 133-140.

234. Начальные стадии формирования биогеоценозов на техногенных землях европейского севера / Н Г. Федорец, Г. В. Шильцова, Н. И. Германова, Г. С. Крышень, А. И., Г. С. Антипина / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 1999. 74 с.

235. Небайкин В. Д. Адвентивная флора Хабаровска // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР / МОИП. М., 1989. С. 100-103.

236. Некрасова В. JI. Флора города Ленинграда и его ближайших окрестностей // Ботан. журн. 1959. Т. 44. № 2. С. 251-255.

237. Некрасова К. А., Бусыгина Е. А. Некоторые уточнения к методу количественного учета почвенных водорослей // Ботан. журн. 1977. Т. 62. № 2. С. 214-221.

238. Нечаева Т. И. Городская флора Владивостока (предварительный список) // Изучение флоры и растительности Дальнего Востока. Владивосток, Изд-во Дальневост. гос. ун-та, 1979. С. 91-132.

239. Нечаева Т. И. О новых адвентивных видах растений во Владивостоке // Бюлл. Главн. бот. сада РАН. 1987. № 16. С. 43^14.

240. Никитин В. В. Сорные растения флоры СССР. М.: Мысль, 1983. 452 с.

241. Новая иллюстрированная энциклопедия. М.: Научное издательство «Большая российская энциклопедия», 2002. Т. 19. 256 с.

242. Новичкова-Иванова Л. Н. Почвенные водоросли Сахаро-Гобийской пустынной области. Л.: Наука, 1980. 252 с.

243. Общие задачи флористического изучения территории // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. JI: Наука, 1987. С. 219— 225.

244. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

245. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.

246. Окружающая среда и здоровье населения России. Web-атлас, http ://www. sci. aha. ru/ATL/ra00 .htm

247. Окружающая среда крупного города. JI.: Наука, 1988. 112 с.

248. Онежское озеро. Экологические проблемы / КарНЦ РАН. Петрозаводск,1999. 293 с.

249. Определитель высших растений северо-запада России Европейской части РСФСР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. 398 с.

250. Определитель сосудистых растений центра европейской России. М.: Изд-во МГУ, 1992. 400 с.

251. Особенности изучения флоры территорий, преобразованных деятельностью человека // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 234-236.

252. Оценка продуктивности лесных почв Карелии / Н. Г. Федорец, Р. М. Морозова, С. М. Синькевич, Л. М. Загуральская / КарНЦ РАН. Петрозаводск,2000. 194 с.

253. Паломарь-Мордвинцева Г. М. Зеленые водоросли. Класс Конъюгаты. Порядок Десмидиевые / Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 11 (2). Я: Наука, 1982. 620 с.

254. Парфенов В. И., Ким Г. А., Рыковский Г. Ф. Антропогенные изменения флоры и растительности Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1985. 294 с.

255. Патуров Л. А. Сегежа. Петрозаводск: Карелия, 1981.

256. Перцик Е. Н. География городов (геоурбанистика). М.: Изд-во МГУ, 1985. 145 с.

257. Перцик Е. Н. География городов (геоурбанистика). М.: Высшая школа, 1991. 300 с.

258. Перцик Е. Н. Города мира. География мировой урбанизации. М.: Международные отношения, 1999. 380 с.

259. Попков С. В. Соответствие некоторых экологических групп растительности параметрам почв г. Петрозаводска // Материалы по изучению русских почв. Вып. 2 (29). СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2001. С. 40 42.

260. Попов В. И. О новых и редких для северо-западной России видах адвентивных растений, найденных в Петербурге // Ботан. журн. 1998. Т. 83. № 2. С. 139-145.

261. Почва. Город. Экология / Фонд «За экономическую грамотность». М., 1997. 320 с.

262. Почвы Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1981. 192 с.

263. Проблемы экологии России / ВИНИТИ. М., 1993. 348 с.

264. Программы изучения проб флоры разной детальности // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. JL: Наука, 1987. С. 237241.

265. Проект нормативов предельно-допустимых выбросов для города Сегежи. Сегежа, 1992.

266. Пудожский район. Пудож, 1999. 23 с.

267. Пьявченко Н. И. Лесное болотоведение. М.: Наука, 1963. 190 с.

268. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. 384 с.

269. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1992. 350 с.

270. Раков Н. С. О современном состоянии инвентаризации растительных ресурсов Ульяновской области // Состояние растительных ресурсов Восточной Европы. Ульяновск: Печатный двор, 1992. С. 51-53.

271. Рамад Ф. Основы прикладной экологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1981.545 с.

272. Раменская М. Л. Определитель высших растений Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во Карельской АССР, 1960. 485 с.

273. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983.213 с.

274. Раменская М. Л., Андреева В Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1982. 425 с.

275. Раменский Л. Г. Введение в комплексные почвенно-геоботанические исследования земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

276. Растительный мир Земли. М.: Мысль, 1982. Т. 1. 186 с.

277. Ребристая О. В. Опыт применения метода конкретных флор в западносибирской Арктике (полуостров Ямал) // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 67-90.

278. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979.417 с.

279. Романов А. А. О климате Карелии. Петрозаводск: Гос. Изд-во Карельской АССР, 1961. 139 с.

280. Руоколайнен А. В. Афиллофоровые грибы лесов зеленой зоны г. Петрозаводска и пригородов // Сборник работ аспирантов и соискателей Института леса / КарНЦ. Петрозаводск, 2002. С. 89-95.

281. Рыжков Л. П. Проблемы внутренних водоемов Европейского Севера // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Изд-во ПетрГУ, 1995. С. 5-6.

282. Рыжков Л.П. Особенности экосистем водоемов Европейского Севера и их рыбохозяйственное использование // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Изд-во ПетрГУ, 1999. С. 3-7.

283. Рыжков Л.П., Горохов А.В., Марченко Л.П. Индикация атмосферных осадков по химическим компонентам // Биоиндикация 98. Матер. Междунар. молодежной научной школы. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1998. С. 211-217.

284. Рыжков Л. П., Иешко Е. П., Лавренко В. Ю. Фитопланктон один из критериев оценки качества природных вод // Водное хозяйство России. 2001. Т. 3. № 6. С. 591-596.

285. Саксонов С. В. Концепция, задачи и основные подходы регионального флористического мониторинга в целях охраны биологического разнообразия Приволжской возвышенности. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Тольятти, 2001.36 с.

286. Салагаев В. А., Бочкин В. Д. К адвентивной флоре г. Волгограда и Волгоградской области // Ботан. журн. 2002. Т. 87. № 11. С. 115-122.

287. Сахапов М. Т. Сравнительный анализ городской и сельской рудеральной растительности Башкирского Предуралья. Автореф дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1988. 16 с.

288. Сахапов М. Т. О рудеральной растительности городов Башкирии // Ботанические исследования на Урале / УрНЦ РАН. Свердловск, 1988. С. 96.

289. Сегежа. Петрозаводск: Карелия, 1980.

290. Сегежа. Страницы истории. Петрозаводск: Карелия, 2000.

291. Сегежский район. Карельская АССР. Проект районной планировки / Ленгипрогор. Л., 1986.

292. Семенова 3. Е. К изучению синантропной флоры города Калининграда // Экология растений южной тайги / Калининград, гос. ун-т. Калининград, 1979. С. 97-99.

293. Семкин Б. И. Сравнительно-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 149-163.

294. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 277 с.

295. Силаева Т.Б. Значение флористических данных для оценки степени биологического загрязнения среды // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. СПб.: Наука, 2000. С. 307— 311.

296. Скворцов В. Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России / Гринпис России. М., 2000. 587 с.

297. Слободана Н. П. Парциальные альгофлоры г. Ижевска //Сравнительнаяфлористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. СПб.: Наука, 2000. С. 318—323.

298. Современное состояние биоты Онежского озера / И. Г. Вислянская, Т. П. Куликова, Т. Н. Полякова, М. Т. Тимакова // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1995. С. 19-20.

299. Современное состояние водных объектов Республики Карелия / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 1998. 198 с.

300. Сугачкова Е. В. Влияние рекреационной нагрузки на сообщества почвенных водорослей. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2000. 19 с.

301. Судницына Д. Н. Флора г. Пскова // Флора и растительность Средней России. Орел, 1997. С. 21-22.

302. Суханова Н. В. Влияние автомобильного транспорта на группировки почвенных водорослей // Проблемы охраны окружающей среды на Урале. Уфа 1995. С. 114-123.

303. Суханова Н. В. Почвенные водоросли городских экосистем. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 1996 а. 21 с.

304. Суханова Н. В. Сукцессии почвенных водорослей городских свалок твердых бытовых отходов (Уфа, Башкортостан) // Ботан. журн. 1996 б. Т. 81. № 2. С. 5460.

305. Суханова Н. В., Фазлутдинова А. Н., Хайбуллина JI. С. Диатомовые водоросли почв городских парков // Почвоведение. 2000. № 7. С. 840-846.

306. Сярки М.Г. Система гидробиологических данных по озерам Карелии // Биоиндикация 98. Матер, междунар. молодежной научной школы. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1998. С. 136-141.

307. Талиев В. И. Человек как ботанико-географический фактор // Научное обозрение. 1902. № 11. С. 42-61.

308. Тарчевский В. В., Штина Э. А. Развитие водорослей на промышленных отвалах // Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей в СССР. Киров: Изд-во Перм. СХИ, 1967. С. 146-150.

309. Тахтаджян A. JI. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.

310. Тахтаджян A. JI. Система Магнолиофитов. JI.: Наука, 1987. 438 с.

311. Тимофеева В. В. Первые результаты изучения флоры города Пудож (Карелия) // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного Мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 1999. С.52.

312. Тихомиров В. Н. Актуальные задачи изучения адвентивных и синантропных растений // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР / МОИП. М., 1989. С. 3-6.

313. Тишков А. А. Флористические особенности некоторых местообитаний Старой Москвы // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья / МОИП. М., 1978. С. 18-20.

314. Тойвонен И. М. Флора и растительность г. Олонца // Экологические проблемы Севера. Архангельск: Изд-во А! ТУ, 2002. С 58-60.

315. Толмачев А. И. Введение в географию растений. JL: Изд-во ЛГУ, 1974. 243 с.

316. Третьяков Д. И. О новых и редких видах адвентивных растений для города Смоленска, Ленинградской области и Краснодарского края // Ботан. журн. 1996. Т. 81. №5. С. 82-90.

317. Третьяков Д. И. Адвентивная фракция флоры Беларуси и ее становление // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1998. С. 250-259.

318. Третьякова А. С., Мухин В. А. Флорогенетическая структура синантропной флоры среднего Урала // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия. СПб.: Наука, 2000. С. 324-335.

319. Троценко Г. В. Синантропизация флоры г. Лабытнанги // Структура, продуктивность и динамика растительного покрова / Ин-т экологии раст. и жив. Свердловск, 1990. С. 101-110.

320. Туганаев В. В., Пузырев А. Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1988. 128 с.

321. Уайт Э. Экологические подходы к изучению городских систем: ретроспективный анализ и перспективы развития // Природа и ресурсы. ЮНЕСКО. 1985. № 1.

322. Уральская Н. Г., Литвинова Е. М. Некоторые особенности флоры сосудистых растений города Новгорода // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия. СПб.: Наука, 2000. С. 336-344.

323. Урбанизация и развитие городов в СССР. Л.: Наука, 1985. 255 с.

324. Урбанизация и экология. Л.: Изд-во ЛГПИ, 1990. 140 с.

325. Фазиев Ф.Х., Кабиров P.P. Количественные методы почвенно-альгологических исследований / БФ АН СССР. Уфа, 1986. 172 с.

326. Федорец Н. Г., Морозова Р. М., Бахмет О. Н. Почвенный покров лесных ландшафтов Карелии и его антропогенная динамика. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2000. 82 с.

327. Феклистов Ю. А., Ивантер Д. Э. Техногенное поражение водных экосистем Ладожского, Онежского озер и Белого моря // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Изд-во ПетрГУ, 1999. С. 360-363.

328. Флора европейской части СССР: Т. 1-8. Л.: Наука, 1974-1994.

329. Флора Мурманской области. В 5 вып. Л.: Наука, 1953-1966.

330. Флора СССР. В 30 т. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934 1969.

331. Флора сосудистых растений города Петрозаводска / Г. С. Антипина, И. М. Тойвонен, Е. Ф. Марковская, Е. В. Максимова, В. В. Еремеева // Ботан. журн. 1996. Т. 81. № 10. С.63-67.

332. Флора сосудистых растений городов Куйбышевской области / Г. П. Игошин, О. Б. Киселёв, О. А. Мозговая, Т. И. Плаксина, Н. В. Тихомирова, Е. Ф.

333. Федотова // Проблемы изучения синантропной флоры СССР. М.: Наука, 1989. С. 56-58.

334. Фролов А. К. Растения городов как объект экологических исследований // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 1993. Вып. 1. № 3. С. 62-72.

335. Фролов А. К. Окружающая среда крупного города и жизнь растений в нем. СПб.: Наука, 1998. 328 с.

336. Хайбуллина JI. С. Флора и синтасономия почвенных водорослей г. Сибая и его окрестностей. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа: Изд-во Башкир, гос. ун-та, 2000. 20 с.

337. Химический анализ подземных вод г. Петрозаводска / Сальникова Р. Д., Волкова Т. Я., Чаженгина Е. А., Ханина Е. Я. // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1999. С. 60-62.

338. Хмелев К. Ф., Березуцкий М. А. Антропогенная трансформация флоры окрестностей города Саратова за последние 100 лет // Экология. 1995 а. № 5. С. 363-367.

339. Хмелев К. Ф., Березуцкий М. А. Тенденции антропогенной трансформации локальных флор южной части Приволжской возвышенности // Ботан. журн. 1995 б. Т. 80. №2. С. 21-30.

340. Хмелев К. Ф., Березуцкий М. А. Состояние и тенденции развития флоры антропогенно-трансформированных экосистем // Журн. общей биологии. 2001. Т. 62. №4. С. 339-351.

341. Хорук JI. В. Натурализация адвентивных видов растений и роль этого процесса в антропогенной трансформации флоры Тульской области // Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях / НГУ. Великий Новгород, 2000. С. 31-32.

342. Царев А. П. Экологические особенности лесных древесных пород. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1997. 61 с.

343. Царев А. П., Погиба С. П., Тренин В. В. Генетика лесных древесных пород. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2000. 340 с.

344. Царенко П. М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1990. 208 с.

345. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.

346. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Высшая школа, 1983. 195 с.

347. Чекрыжева Т. А. Видовой состав фитопланктона некоторых озер и рек Карелии. КФ АН СССР. Петрозаводск, 1990. 39 с.

348. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.-Пб.: Мир и семья, 1995. 990 с.

349. Чернов Ю.И. Среда и сообщества тундровой зоны // Сообщества Крайнего Севера и человек. М.: Наука, 1985. С. 8-22.

350. Чичев А. В. Синантропная флора города Пущина // Экология малого города / НЦБИ АН СССР. Пущино, 1981. С. 18-43.

351. Чичев А. В. Адвентивная флора Московской области за 200 лет // Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы Европейской части СССР / МОИП. М., 1984. С. 28-30.

352. Чичев А. В. Пути и способы формирования урбанофлоры в Московской области //Учен. Зап. Тартусского гос. ун-та. 1985. № 704. С. 69-73.

353. Чопик В. И. Флора и технический прогресс // Ботан. журн. 1972. Т. 57. № 3. С. 281-289.

354. Шадрин В. А Флористические параметры в оценке синантропизации флоры // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. СПб.: Наука, 2000. С.288-300.

355. Швецов А. Н. Флора г. Москвы // Состояние растительных ресурсов Восточной Европы. Ульяновск: Печатный двор, 1992. С. 170-171.

356. Шеляг-Сосонко Ю. Р. О конкретных флорах и методе конкретных флор // Ботан. журн. 1980. Т. 65. № 6. С. 761-774.

357. Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 2000. 512 с.

358. Шилова Т. Н. О флоре города Иваново // Состояние и перспективы исследования флоры Средней полосы Европейской части СССР / МОИГТ. М.,1984. С. 24-26.

359. Шилова Т. Н. Флора города Иваново и ее охрана // Экологические проблемы Ивановской области. Иваново, 1987. С. 106-108.

360. Шмаков А. И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд-во Алтайского гос. ун-та, 1999. 108 с.

361. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. J1.: Изд-во ЛГУ, 1980. 176 с.

362. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 156 с.

363. Штина Э. А., Голлербах М. М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976. 142 с.

364. Штина Э. А. Почвенные водоросли как пионеры зарастания техногенных субстратов и индикаторы состояния нарушенных земель // Журн. общ. биол.1985. Т. 46. № 4. С. 435-443.

365. Штина Э. А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы // Ботан. журн. 1990. Т. 75. № 4. С. 441-443.

366. Штина Э. А., Антипина Г. С., Козловская Л. С. Альгофлора болот Карелии и ее динамика под воздействием естественных и антропогенных факторов. Л.: Наука, 1981. 272 с.

367. Шульц А. А. Адвентивная флора г. Риги. Автореф. дис. . канд. биол. наук, Л., 1975. 24 с.

368. Шульц А. А. Адвентивная флора Риги // Ботан. журн. 1977. Т. 62. № 10. С. 1513-1523.

369. Шушпанникова Г. С. Синантропная флора таежных и тундровых территорий северо-востока европейской России // Ботан. журн. 2001 Т. 86. № 8. С. 28-36.

370. Экогеохимия городских ландшафтов. М.: Изд-во МГУ, 1995.

371. Экологические основы оптимизации урбанизированной и рекреационной среды / Ин-т экологии Волжского бассейна РАН. Тольятти, 1992. 228 с.

372. Экологическая ситуация в Карелии / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 1993. 206 с.

373. Экология урбанизированных территорий. Казань: Изд-во КГУ, 1987. 102 с.

374. Экосистемные исследования на территории Ботанического сада Петрозаводского университета / Е. Ф. Марковская, А. А. Прохоров, А. С. Лантратова, Г. С. Антипина, П. В. Красильников // Бюллетень Главного ботан. сада. 1996. Вып. 173. С. 67-71.

375. Эренфелд Д. Природа и люди М.: Мир, 1973. 254 с.

376. Юзбеков Ф. К., Фролов А. К. Городская среда и растения // Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях / НГУ. Великий Новгород, 2000. С. 53-56.

377. Юрковская Т. К. Растительный покров Карелии // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны / КНЦ РАН. Петрозаводск, 1993. С. 8-3 6.

378. Юрцев Б. А. Флора как природная система // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1982. Т 87. №4. С. 3-22.

379. Юрцев Б. А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987 а. С. 13-28.

380. Юрцев Б. А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987 б. С. 47-66.

381. Юрцев Б. А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С. 15-33.

382. Юрцев Б. А. Мониторинг биоразнообразия на уровне локальных флор // Ботан. журн. 1997. Т. 82. № 6. С. 60-70.

383. Юрцев Б. А. Изучение и сохранение биологического разнообразия: вклад флористики // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: Изд-во СПб. гос. ун-та, 1998. С. 14-34.

384. Юрцев Б. А. Некоторые перспективы развития сравнительной флористики на рубеже 21 века // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия. СПб.: Наука, 2000. С. 12-19.

385. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Программы флористических исследований разной степени детальности // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. JL: Наука, 1987 а. С. 219-241.

386. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. JI.: Наука, 1987 б. С. 242-266.

387. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики. Пермь: Изд-во Пермского гос. ун-та, 1991. 80 с.

388. Яковлев Ф. С., Воронова В. С. Типы лесов Карелии. Петрозаводск: Гос. Изд-во Карельской АССР, 1959. 190 с.

389. Яницкий О. Н. Экология города. М.: Наука, 1984. 240 с.

390. Яницкий О.Н. Экологическая перспектива города. М.: Наука, 1987. 180 с.

391. Яргина 3. Н. Эстетика города. М.: Стройиздат, 1991. 366 с.

392. Ahti Т., Hamet-Anti L. Hemerophilous flora of the Kuusamo district northeast Finland, and the adjacent part of Karelia, and its origin // Ann. Bot. Fenn. 1971. V. 8. № 1.

393. Airborne algae: their abundance and heterogenity / R. Brown, J. Malcolm, D. A Larsen, H. C. Bold // Science. 1964. V. 143. № 3606. P. 583-585.

394. Albertano P., Grilli Caiola M. A hypogean algal association // Braun-Blanquetia. 1989. V. 3 (2). P. 287-292.

395. Anzalone B. La flora vascolare spantanea della rive Tevere e suoi affenenti entro Roma//Ann. Bot. 1986. V. 44. P. 1-46.

396. Barndt H. U., Korge H. Entomologische und arachnologische Untersuchungen in West-Berlin seit 1945 // Orn. Ber. f. Berlin (West). 1976. № 1. S. 231-247.

397. Bernhardt K G. Untersuchungen zur Vegetationsdynamik einer Industriebrache im Stadtgebiet Osnabriicks (Norddeutschland) // Braun-Blanquietia. 1989. V. 3. № 2. P. 415-420.

398. Benum P. Kloraen pa Karlsoy i Troms fylke. // Nytt. mag. For Naturvidensk. 1937. № 77.

399. Billenteiner H. Die Orchceen Wiens // Abh. Zool.-Bot. Ges. Wien. 1984. B. 22. S. 5-81.

400. Biodiversity. Waschington, 1988. 487 p.

401. Botanical problems in Prato della Valle о Padua (North Italy) / Giulini P., Baldan1., Baggio P., Bilo M., Monetti P., Pietrogrande A. // Braun-Blanquietia. 1989. V. 3.2. P. 311-314.

402. Brandes D. Zur Flora der Burgen im nordlichen Harzvorlarid // Braunschw. naturk. Sch.1987 B. 2. Hf. 4. S. 794-801.

403. Brandes D. Die Flora der Dorfer unter besonderer Berucksichtigung von Niedersachsen//Braunschw. naturk. Schr. 1990. B. 3. №. 3. S. 569-593.

404. Carson J. S., Brown R. M. The correlation of soil algae, airborne algae and fern spores with meteorological condition on the Island of Hawaii // Pacif. Sci. 1976. V. 3. №2. P. 197-205.

405. Caspers N. Floristische Beobachtungen an einem neophytenreichen Standort des Bonner Stadtgebietes//Decheniana. 1978. B. 131. S. 133-134.

406. Chittka L., Schurkens S. Successful invasion of floral market. An exotic Asian plant has moved in on Europe's riverbanks by bribing pollinators // Nature. 2001. V. 411. P. 653-657.

407. Danin A. Primry habitats of a few synanthropic plants in Israel // Braun-Blanquietia. 1989. V. 3. № 2. P. 408-413.

408. Di Castri F. On invading species and invaded ecosystems: the interplay of historical chance and biological necessity // Biological Invasion in Europe and the Mediterranean Basin / Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1990. P. 3-16.

409. Druce G. C. The Flora of Buckinghamshire. Arbroath. 1926.

410. Duhamel G. La flore du pave de Paris en 1990 // Cah. natur. 1991 V. 47. № 4. P.81-86.

411. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen: Goltze, 1974. 97 s.

412. Elvers H. Die avifaunistischen Untersuchungen in West-Berlin seit 1945, insbesondere seit 1965 // Orn. Ber.f. Berlin (West). 1975. № 1. S. 255-276.

413. Erkamo V. Helsingin vanhankaupugin kulttuurinseuralaiskasviston taantumisesta // Luonnon tutkija. 1979. V. 83. № 1. P. 4-5.

414. Esler E., Astridge S. The naturalisation of plant in urban Auckland, New Zealand. 2. Records of introduction and naturalisation // New Zeal. J. Bot. 1987. V. 25. № 4. P. 531-537.

415. Faegri K. Problems of immigration and dispersal of the Scandinavian flora // North Biota and their history. Oxford-NY-Paris, 1963.

416. Falinski I. B. Synantthropic flora and vegetation in the villages and in the towns-attempt of comparative analysis // Mater. Zakl. Fitosoc. Stros. V. W. Warzawa -Bialawieza. 1971. №27. P. 15-37.

417. Fanelli G. Dasypyrum villosum vegetation in the territory of Rome // Scienze fisiche e naturali. 1998. Ser. 9. V. 9. F. 2. P. 155-176.

418. Fanelli G. Analisi fitosociologica deH'area metropolitana di Roma // Braun-Blanquietia. 2002. V. 27. 270 c.

419. Ferakova V. Flora Bratislavy, dynamika jej zmien a valorizacia // Acta fac. rerum natur. Univ. Comeninanue. Formatio et prof, natur. 1988. V. 14. P. 3-11.

420. Ferakova V., Jarolimek I. Antropogenic changes in flora and vegetation of Bratislava // Wiss. Beitr. M.-Luther Univ. Halle-Wittenberg. 1987. Hf. 26. S. 145157.

421. Ficher W. Floren- und Vegetationswandel im Havelgebiet westlichvon Werder (Bezirk Potsdam) mit besonderer Beriicksichtigung des Zeitabschnittes von 1965 bis 1985 // Hercynia. 1987. B. 24. № 3. S. 340-345.

422. Frank D., Klotz S. Biologisch-okologische Daten zur Flora der DDR. Halle, 1990. 167 s.

423. Godde M. Veranderung der ruderalen Flora des engeren Stadtgebietes von Munster im Zeitraum von 35 Jahren //Natur und Heimat. 1982. B. 42. № 4. S. 39-44.

424. Gouyon P. H. Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1990. 365 p.

425. Graf A. Flora und Vegetation der Friedshofe in Berlin (west) // Bot. Ver. 1986. V.5. 210 s.

426. Grapow L. C., Fanelli G. A map of vegetation complexes in the urban area of Rome // Phytocoenosis. 1991. V. 3 (№. S.). P. 331-336.

427. Grapow L. C., Fanelli G. The vanishing landscape of the Campagna Romana // Landscape and Urban Planning. 1993. V. 24. P. 69 76.

428. Gutte P. Der Florenwandel im Statgebiet von Leipzig // Teuxenia. 1990. Hf. 10. S. 57 65.

429. Hadac E. Ruderal vegetation of the Broumov basin as an indicator of human activities in this region // Acta Bot. Slov. Ser. A. 1978. № 3. P. 431-443.

430. Hale M. Urban ecology: a problem of definition? // Biol. Educ. 1987. V. 21. № 1. P. 4-16.

431. Hansson S. Orkideer storstsdens narhet // Sver. Natur. 1984. B. 75. № 4. S. 26-28.

432. Harper J. L. The population biology of plants. London: Academic press, 1977. 8921. P

433. Holmboe J. Einige Grundzuge der Pflanzengeographie Norvegens. Bergens Mus. Aarboock //Naturvid. Raekke. 1924 1925. № 3.

434. Holten J. T. Predicted floristic change and shift of vegetation zones in coast-inland transect in Central Norway // Effects of climate changes on terrestrial ecosystems. NINANotat. 1990. V. 4. P. 61-70.

435. Hughes M. The urban ecosystem // Biologist. 1974. V. 21. № 3. P. 117-127.

436. Hulten E. Atlas over vaxternas utbrending i Norden. Stockholm, 1971. 531 s.

437. Hunt M. E., Floyd G. L., Stout В. B. Soil algae in field and forest environments // Ecology. 1979. V. 60. № 2. P. 362-365.

438. Huston M. A. Biological diversity. The coexistens of species on changing landscapes. Cambridge, 1994. 681 p.

439. Jager E. J. Veranderunden des Artenbestandes von Floren unter dem Einflus des Menschen. //Biol. Rundschau. 1977. B. 15. H. 5. S. 287-300.

440. Jager E. J. Moglichkeiten der Prognose synanthroper Pflanzenausbreitungen // Flora. 1988. H. 180. S. 101-131.

441. Jalas J. Hemerobe und hemerochore Pflanzenarten. Em terminologische Reformversuch // Acta soc. fauna et flora Fenn. 1955. V. 72. №11.

442. Jurko A. Vegetation s6cologische Unterschiede zwischen naturnahen und naturfremden Wardgesellschaften der Kleinen Karpaten // Acta. Bot. Slov. Acad. Sci. Slovacae. Ser. A. 1984. S 97-106.

443. Klein A. Entwicklung der Vegetation und Flora in euer naturnahen Gartenanlage // Ber. Geobot. Inst. Eidgenoss.techn. Hochsch. Stiftung Rubel. 1989. B. 55. S. 69-80.

444. Kliwitter J., Schepe A. Gefardung und Ruckgangstirsachen der Noose in Berlin (West 7 Eine Rote Liste) // Verh. Berlin. Bot. Ver. 1985. № 4. S. 101-102.

445. Klotz S. Structur und Dynamik stadtischer Vegetation // Hercynia. 1987. V. 24. № 3. S. 350-375.

446. Komaromy Z.P. Soil algae growth types as edaphic adaptation in Hungria forest and steppe ecosystems // Acta bot. Acad. Sci. Hung. 1977. K. 22. № 3-4. O. 373-379.

447. KornaS J. Geograficzno-historyczna klasyfikacja roslin synantropijnych // Mater. Zakl. Fitosocjiol. Stos. UW. 1968. № 25. S. 33-41.

448. KornaS J. Analiza flor synantropijnych // Wiad. Bot. 1977. T.27. Zesz. 2. S. 8591.

449. Kornas J. Remarks on the analisis of a synanthropic flora // Acta bot. Slov. 1978. Ser. A3. P. 385-394.

450. Kornas J. Man's impact upon the flora: processes and effects // Memorabilia Zool. 1982. V. 25. Zesz. 3. S. 165-182.

451. Kratochwil A., Klatt M. Wildbienen-Gemeinschaften (Hymenoptera Apoidea) an spontaner Vegetation im Siedlungsbereich der Stadt Freiburg im Breisgau // Braun-Blanquietia. 1989. V. 3. № 2. P. 419-439.

452. Kucharchuk H., Kucharchuk M. Naczynowa flora synanyhropijna Sandomierza // Ann. UMCS. 1984. V. 39. P. 173-186.

453. Kiinick W. Flora und Vegetation Stadtisher Parkanlagen // Acta bot.sl. 1978. A3. S. 455-463.

454. Kiinick W. Comparison of the flora of some cities of the central European lowlands // Urban ecology. Oxford, 1983. P. 13-22.

455. Laine U., Lindgren L., Makinen Y. Havaintoja Utsjoen pitajan lansiosan ( kasvistosta // Arch. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo, 1955. V. 9. № 2.

456. Landolt E. Veranderungen der Flora der Stadt Zurich in der Letzten 159 Jahren // 1i

457. Bauhinia. 1992. B. 10. S. 149-164.

458. Lawton J. H., Brown V. K. Biodiversity and ecosystem function. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1993. 255 p.

459. Lewinska J. Ecosystem miejsko-przemystowy // Aura. 1987. № 12. 25 s.

460. Linkola K. Studien iiber den Einfluss der Kultur auf die Flora in der Gegendn 1 nordkich vom Ladogasee // Acta soc.fauna et flora Fenn. 1916. V. 45. № 1.

461. Lisowska M., Sudnik-Wojcikowska В., Galera H. Flora cmentarzy lewobrzzeznej Warszawy wybrane aspekty analizy suedliskowej // Fragm. florist, et geobot. Ser. pol. 1994. № 1. P. 19-31.

462. Lodge D. M. Biological invasions: lessons for ecology // Trends in Ecol. Evol. 1993. V. 8. P. 133-137.

463. Lund J.W.G. Soil algae // Soil biology. L. N. Y.: Acad. Press, 1967. P. 129-147.

464. Metting B. The systematic and ecology of soil algae // Bot. Rev. 1981. V. 47. № 2. P. 195-312.

465. Malmivaara M., Hamberg L. Anthropogenic effects on indigenous forest understorey vegetation in urban areas // Indigenous vegetation within urban development. Uppsala, 2002. P. 30-32.

466. Mela A.J., Cajander A.K. Suomen kasvio. Helsinki, 1906. X+ 68+. 764 s.

467. Mortberg U., Wallentinus H.-G. Fauna as indicators in planning of urban green areas-wetlands and small waters // Indigenous vegetation within urban development. Uppsala, 2002. P. 36-38.

468. Naegeli O., Thellung A. Die Flora des Kantons Zurich. 1. Die Rusingfors. Mem. Soc. fauna et flora Fenn. 1905. № 43.

469. Naik V. The flora of Osmanabad. Aurangabad, 1979. 466 p.

470. Nimis P. L. Urban Lichen Studies in Italy. 3. The City of Rome // Braun-Blanquietia. 1989. V. 3. N 2. P. 279-286

471. Pakarinen T. Urban ecology in Finland: different phases and different approaches // Mem. Zool. 1994. № 49. P. 27-33.

472. Petch C.P., Swann E.L. Flora of Norfolk // Norwich, 1968.

473. Ping-Sheng H. The characteristics of the flora of Shanghai // Rheedea. 1992. V. 2. №1. P. 52-54.

474. Pignatti W., Giomi V. Ostia Antica and Vegetation // Braun-Blanquietia. 1989. V. 3. N 2. P. 271-278.

475. Pisarski В., Trojan P. Animal associations in urbanized areas // Wiad. Ekol. 1976. № 22. P. 338-344.

476. Prach K., Pysek P. How do species dominanting in succession differ from others? //J. Veget. Sci. 1999. V. 10. № 3. P. 383-392.

477. Promoting Nature in Cities and Towns. A practical Guide. London, 1986. 396 p.

478. Raunkiaer K. The Life Forms of Plants and Statistical Geography. Oxford, 1934. 632 p.

479. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. 350 s.

480. Reidl K. Zur Gefabpflanzenflora der Industrie- und Gewerbegebiete des Ruhrgebietes-Ergeibnisse aus Essen//Descheniana. 1993. Hf. 146. S. 39-55.

481. Retkeilykasvio. Helsinki, 1998. 657 s.

482. Rignatti S. Man-environment relationships. The earliest phases of civilization // Rivista di Biologia biology Forum. 1991. V. 84. № 1. P. 83-90.

483. Robinson G., Yurlina M., Handel SjA century of change in the Staten Island flora: Ecological correlates of species losses and invasions // Bull. Torrey Bol. Club. 1994. V. 121. №2. P. 119-129.

484. Rossi G. Wall vegetation of some fortresses in the south-eastern Po plain (Italy) // Braun-Blanquietia. 1989. V. 3. №2. P. 302-305.

485. Rossi W. Native orchids in the main archaeological sites in Rome // Braun-Blanquietia. 1989. V. 3. № 2. P. 269-270.

486. Rossi W., Lippolis P. Native orchids in Rome. // Webbia. 1984.V. 38. P. 811-814.

487. Rousseau J. Movement of plants under the influence of man // Evolution of Canada's flora. Toronto, 1966.

488. Rousseau J. Une classification de la flore synanthropique du Qu'ebec et de I'Ontario //Natur. Canad. 1971. T. 98. № 3.

489. Schaefer H., Frenzel B. Beitrage zur Kenntnis der Flira des Ostteiles der Grossen samoiedentundra // Bot. Jahrb. 1959. B. 78. № 4.

490. Schluter H. Kennzeichnung und Bewertung des Naturlichkeitgrades der Vegetation//Acta. Bot. Slov. Acad. Sci. Slovacae. Ser. A. 1984. S. 277-288.

491. Scholz H. Die Veranderungen in der Ruderalflora Berlins. Ein Beitrag zur jungsten Florengeschichten // Willdenowia.1960. B. 2. Hf. 3. S. 379-397.

492. Sendek A., Wirka S. Flora ruderalna miasta Tychy natle jego rozwoju // Zesz.przyr. ОТ PN opolu. 1978. № 18. P. 19-35.

493. Sowa R., Warcholinska U. Flora synanthripijna Sulejowa i Podklasztorza // Acta UL. Folia bot. 1981. № 1. P. 77-131.

494. Sowa R., Warcholinska U. Flora synanthripijna Lowicza i Skierniewic // Acta UL. Folia bot. 1987. № 5. P. 109-164.

495. Steidle-Schwan A. Indigenous plants integrated in a marketing concept for urban greening // Indigenous vegetation within urban development. Uppsala, 2002. P. 6466.

496. Stenhouse R.N. Disturbance in native vegetation reserves in the city of Perth, Western Australia // Indigenous vegetation within urban development. Uppsala, 2002. P. 32-34.

497. Sudnik-Wojcikowska B. Dynamik der Warschauer Flora in der letzten 150 Jahren // Gleditschia. 1987. B. 15. Hf. 1. S. 7-23.

498. Sudnik-Wojcikowska B. Sinanthropisation indices of urban floras: an attempt at difinition and assessent//Acta soc. bot. pol. 1991. V. 60. № 1 2. P. 163-185.

499. Sukopp H. Wandel von Flora und Vegetation in Mitteleuropa unter dem Einfluss des Menschen // Ber. Landwirtschafit. 1972. № 50.

500. Sukopp H., Werner P. Urban environments and vegetation // Man's umpact on vegetation. London, 1983. P. 247-260.

501. Thellung A. Pflanzenwanderungen unter dem Einfluss des Menschen //Bot. Jahresber. Syst. Pflanzengesch. Und Pflanzengeogr. 1915. B. 53. S. 37-66.

502. Thellung A. Zur Terminologie der Adventiv- und Ruderalflora // Allgemeine Bot. Zeitshrift. Syst. 1918/1919. H. 24-25. S. 36-42.

503. Tronde P. Investigation concepts for describing urban forest management actions // Indigenous vegetation within urban development. Uppsala, 2002. P. 16-19.

504. Trzcinska-Tacik H. Flora synanthropijna Krakova // Rozpr. habil. 1979. V. 32. 278 p.

505. Ubrizsy S. A. Plants at historical sities in Rome: a photographic comparison // Braun-Blanquietia. 1989. V. 3. № 2. P. 320-324.

506. Unar J. Kvetena synanthropich stanovist v Hranicich // UEJP brun. 1987. V. 17. № 8. P. 447-468.

507. Urtane M., Vin^ele Z. Coastal towns in Latvis and preservation of natural vegetation // Indigenous vegetation within urban development. Uppsala, 2002. P. 2224.

508. Vaha Piikio I. Urban biotopes, land use classifications and vegetation types // Indigenous vegetation within urban development. Uppsala, 2002. P. 68.

509. Van Wyk F. Pretoria towards a revolutionized African cityscape // Indigenous vegetation within urban development. Uppsala, 2002. P. 12.

510. Wolkinger F. Die Stadt als kiinstliches Okosystem // Stadt. Okologie. Graz. 1977. P. 9-40.

511. Zimmermann F. Beobachtungen der Flora im Bereich von Berlin (West) in der Jahren 1947 bis 1981 // Verh. Berlin Bot. Ver. 1981. В. 1. 240 s.

512. Zimmermann-Pawlowsky A. Flora und Vegetation von Euaskirchen und ihre Veranderung in den letzten 70 Jahren // Dechneniana. 1985. B. 138. S. 17-37.

Информация о работе

Антипина, Галина Станиславовна
доктора биологических наук
Петрозаводск, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структура и динамика флористических комплексов урбанизированных экосистем Восточной Фенноскандии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы