Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура биоценозов бентали Северо-Западной части Черного моря и ее трансформация под воздействием антропогенных факторов

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура биоценозов бентали Северо-Западной части Черного моря и ее трансформация под воздействием антропогенных факторов"

Ь и¿4 г™---"--..... }

/»«•а • 'гММЖ

5 «¿3

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕмкя- НАУК-УКРАИНЬ1-- ' -:-] ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. А-О.КОВАЛЕВСКОГО

Р Г 5 О Л правах РУКОПИСИ

\0.0h

ЗОЛОТАРЕВ ПЕТР НИКОЛАЕВИЧ

УДК 591.524.11(262.5)

СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ БЕНТАЛИ СЕВЕРОЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО М ОРЯ И ЕЕ ТРАНСФОРМАЦИЯ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ.

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических нау:-:

Севастополь 1994

Диссертация является рукописью.

Работа выполнена в Южном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйстьа и океанографии (ЮгНИРО)

Научный руководитель: доктор биологических наук Э. 3. Самышев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Г.-В. В. Мурина кандидат биологических наук Г. А. Киселева

Ведущее учреждение: Институт Зоологии HAH Украины

Защита диссертации состоится 20 декабря 1994 г.

в "_" час. на заседании Специализированного Ученого совета

Д.016.12.01 при Институте биологии южных морей HAH Украины 335011 г. Севастополь, пр. Нахимова, 2.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Института биологии южных морей HAH Украины Севастополь, пр. Нахимова, 2.

Автореферат разослан "_"_ 1994 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Н. Г. Сергеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Северо-западная часть Черного моря является его наиболее значимым регионом, где распределяются основные промысловые скопления рыб, беспозвоночных н водорослей. Здесь сосредоточено более 50% всего запаса макробентоса моря, играющего огромную роль в трансформации органического вещества, поступающего на дно из толщи воды, в образовании грунтов, очистке воды от взвешенных веществ, в питании ценных промысловых рыб - осетров, бычков, камбалы, барабулл п.др.

Структура донных сообществ находилась под пристальным вниманием исследователей с начала века. В условиях относительно слабого антропогенного влияния был изучен их качественный состав и уровень развития (Зернов. 1913: Арнолъдп. 1949; Виноградов, 1956; Никитин, 1961, 1964: Закутский, 1962. 1963; Закутский, Виноградов, 1967), выявлены значительные промысловые ресурсы беспозвоночных (мидии и устриц), водорослей и морских трав (Иванов, 1961, 1979: Калугина -Гутник, 1975; Кракатпца, 1976; Каминер, 1979).

С середины 1970-х годов значительно возросло антропогенное влияние на экосистему региона. Отмечено появление обширных зон гипоксии, масштабного донного тралового промысла рыб, дампинг и т.д. Это негативно сказалось на состоянии доеных сообществ и промысловых ресурсов беспозвоночных и водорослей. Так, например, суммарный запас мидии сократился более чем в 2 раза, а их промысловый запас - более чем в 10 раз. Запас филлофоры снизился более чем в 15 раз и т.д.

Цель работы и основные задачи исследований. Цель работы углубленное исследование механизма и закономерностей трансформаций донных сообществ под влиянием антропогенных факторов. Поставленная цель потребовала решения следующих задач:

1. Изучить механизм влияния основных антропогенных факторов (гипоксии, донного тралового промысла рыб, драгирования моллюсков, дампинга,. добычи песка, буровых и эксплуатационных работ по добыче газа, культивирования моллюсков) на донные сообщества региона.

2. Изучить основные структурные характеристики донных сообществ в целом в открытой части региона и закономерности их изменения в условиях интенсивного антропогенного воздействия на экосистему.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые осуществлено целенаправленное изучение всего комплекса антропогенных факторов, оказывающих влияние на донное сообщество северо-западной части Черного моря. Установлено, что негативные изменения в структуре донных сообществ региона носили специфический характер, зависящий от механизма и масштабов влияния различных факторов. Изменения гидроструктуры и эвтрофикация вод региона привели в конечном счете к заморам в бентосе в летний период, масштабы которых претерпевали межгодовые изменения. Площадь дна, охваченная заморами, достигала в разные годы от 3 до 10 тыс.км2, при этом на площади от 1 до 3 тыс.км2 фауна погибала полностью.

Впервые выявлено, что после прекращения заморов в бентали возникали временные биоценозы, впоследствии трансформировавшиеся в биоценоз мидии. Установлен механизм негативного воздействия на бентос донного тралового промысла рыб: в местах промысла и прилегающих акваториях происходит прямое уничтожение животных и заиление дна взмученными пелитовыми частицами. Зона влияния промысла достигала 17 тыс.км2. На наиболее заиленных участках выявлена трансформация биоценоза мидии и фазеолины во временные сообщества пелофильных животных или даже полная гибель бентоса. Механизм влияния на бентос добычи мидии с помощью ножевых драг сходен с таковым для донных тралений, однако проявлялся на ограниченной площади в пределах промысловых скоплений мидии. Влияние дампинга на дно п донные сообщества проявляется главным образом в их заилении, а добычи песка - в прямом уничтожении фауны. Буровые работы и эксплуатация газовых месторождений приводят к локальному заилению дна и отравлению бентоса при несоблюдении природоохранных мероприятий. Выявлено, что суммарная площадь влияния последних факторов не превышала 100 км2. Изучено современное состояние донных сообществ и закономерности колебаний их характеристик. С помощью метода бпоиндикации экологических аномалий бенталь разделена на 5 блоков - прибрежный, запад-

ный, центральный, каркпнптскпл п южный, что обусловлено особенностями гидрологической и геологической структур региона.

Практическое значение. На основании многолетних исследований влияния промысла рыб на биоценозы бенталп рыбной промышленности рекомендовано использование только пелагических тралов. Эти рекомендации реализуются с 1989 г. В качестве альтернативного орудия промысла мил и н вместо традиционных ножевых драг рекомендовано использование безножевых драг конструкции В.И. Хпжняка. На основании исследований запасов мидии даны рекомендации по их промыслу рыбодобывающим организациям.

Апробация работы. Материалы дпссерталпн докладывались на Всесоюзной конференции по исследованию влияния дноуглубительных работ и отвалов грунта на рыбное хозяйство и окружающую среду 18-20 сентября 1984 г. в Астрахани, на IV Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Севастополь, 1986 г.), на III съезде Советских океанологов (Ленинград, 1987), на V Всесоюзной конферешшп по промысловым беспозвоночным (Минск - Нарочъ, 1990), на Всесоюзной конференции по проблемам Черного моря (Керчь, 1992).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация пзложена на 278 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Текст иллюстрирован 17 рисунками и 87 таблицами. Список использованных литературы включает 143 наименования, в том числе 11 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для работы послужили сборы макрозообентоса в северо-западной части Черного моря в 20 экспедициях ЮгНИРО (АзЧерНИРО) в период 1979-1992 г. с судов типа PC. СРТ. СРТМ, РПС и БМРТ на глубинах от 5 до 110 м. Отбор проб производили дночерпателем "Океан" площадью 0.25 м2 с последующей промывкой их на металлических ситах с ячееп 5x5, 2x2 и 1x1 мм, отбором животных и фиксацией 10% -ным раствором формалина. Таксономическая обработка материала производи-

лась главным образом по "Определителям фауны Черного и Азовского морей" (Водяницкий, 1968, 1969, 1972).

Выделение биоценозов производилось по преобладанию вида по биомассе (Воробьев, 1938). Биомасса форм рассчитывалась исходя из их веса (определенного взвешиванием) и численности. Всего обработано около 2500 проб. Сведения о масштабах гипоксии и дампинга взяты из литературных источников. Данные о количестве донных тралений и их координатах получены из ежедневных сводок штаба путины ППО "Югрыбпоиск", подобные данные о драгированиях - от добывающих организаций. Исследования механизма влияния добычи песка, буровых работ и эксплуатируемых при добыче газа платформ в Черном море производились в процессе мониторинга биоценозов бенталп в прилегающих районах. Влияние культивирования мпдии на донные биоценозы оценено по данным исследований его механизма И.Г. Рубинштейном (1991) и на основании данных о масштабах его воздействия по материалам ОФ ИнБЮМ. С целью детального выяснения влияния донного тралового промысла на биоценозы бентали в 1980-1984 гг. выполнены экспериментальные работы на 6 полигонах площадью 0,25 кв. мили (0,5 х 0,5 мили), два из которых располагались на филлофорном поле и четыре - у полуострова Тарханкут. В 1980 г. исследования включали предварительное обследования полигонов с помощью дночер-пателя и автономных подводных аппаратов типа "ТИНРО-2" (ПА), выполнение экспериментальных тралений различной плотности с помощью донных тралов п последующее обследование полигонов дночерпателем п ПА. На каждом полигоне отбиралось по 25 проб бентоса, визуально фиксировались состав грунта и его вертикальная структура. Из ПА оценивались степень разрушения дна, наличие раздавленных животных п степень заиленности поселений мидии. В последующие годы исследования осуществлялись лишь на полигонах у полуострова Тарханкут по той же методике, но без выполнения тралений. Сведения о предпочтительном отношении к некоторым условиям среды и трофической принадлежности разных видов животных получены из литературных источников и на основании собственных наблюдений. Биономическая структура донных сообществ изучалась по методу биоиндикации экологических аномалий в бентали морских водоемов (Рубинштейн, 1992).

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО МОРЯ И ИХ ИЗМЕНЕНИЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Определяющим фактором гидрологического режима региона является динамика вод, формирующаяся главным образом под влиянием ветра и речного стока. По мнению ряда исследователей (Фащук, Брянцев, 1979; Блатов и др., 1984; Альтман, Гертман, 1985; Казаков, Марков, 1985) с середины 1970-х годов в связи с отъемом части стока рек на хозяйственные нужды наблюдается перестройка гпдроструктуры поверхностных вод, что приводит к увеличению, градиентов плотности между поверхностной и донной водной массами. По мнению других исследователей (Ковальчук, 1985, 1986; Толмазин и др., 1977) перестройка гидроструктуры не имеет места, т.к. изъятые на хозяйственные нужды воды на 60-80% возвращаются в виде дренажно-сбросных вод. Более того, основную роль в формировании поверхностной водной массы играет незарегулпрованная река Дунай.

Содержание кислорода в придонном слое воды в осенже-зимне-весенний период составляет 5-7 мл/л, что близко к насыщению. В летний период в связи с резкой стратификацией вод на западе и севере региона на глубинах до 35 м в отдельные годы наблюдались пониженные концентрации кислорода (до 2,3 мл/л), а с середины 1970-х годов в связи с эвтрофнкаппей зод ежегодно отмечалась гипоксия на всей этой акватории в период с мая по сентябрь, при этом концентрация кислорода в течение 710 дней падала до нуля и появлялся сероводород.

В составе осадков в регионе наибольшую роль играет биогенный материал. Наибольшими по площади являются поля ракуши, покрывающие центральную часть района. Вдоль западного побережья в междуречье Днестра и Дуная, вдоль восточного побережья и на Одесской банке располагаются раковинные пески с содержанием песчаной фракции от 40 до 75%. Южнее Одесской банки и в центральной части Каркинитского залива характерным типом осадков являются мелкоалевритовые илы со значительной долей пелитов - до 50%. В южной части региона ракушезые грунты сменяются раковинными илами (фазеолиновымн иламл), распространенными на глубинах от 50 до 100 м. На процесс естественного осадконакопления влияют антропогенные факторы, такие как дампинг и донный траловый промысел. Дампинг

осуществляется южнее Одесской банки и у устья Дуная. Суммарный объем свалки достигал 7 млн.м3 в год. Влияние свалки на геологическую структуру региона практически не изучено. По наши наблюдениям, сваливаемый грунт в первом случае в основном оседает на илистых грунтах Одесско-Тендровской впадины, а во втором - размывается придонными течениями и выносится преимущественно за пределы обследованной нами акватории. Напротив, донный траловый промысел рыб, осуществляемый на глубинах более 50 м на илистых грунтах, привел к заилению дна в восточной части региона на площади более 5 тыс.км2 за счет выноса взмученных пелитовых частиц придонными течениями, направленными из районов промысла на шельф (Самьппев и др.,1986, Зайцев и др., 1992). Доля пелитов в грунте Каркинитского залива увеличилась с 10-30% в 1979 г. до 30-50% в 1983 г. Толщина наилка на большей части площади составляла 2-5 см, достигая местами 50 см.

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ

И ИХ ВЛИЯНИЕ НА БИОЦЕНОЗЫ БЕНТАЛИ ЧЕРНОГО МОРЯ

Основными антропогенными факторами, имевшими место в период исследований на акватории северо-западной части моря, являлись гипоксия, донный траловый промысел рыб, драгирование моллюсков, дампинг, добыча песка, буровые работы при поиске природного газа и эксплуатации морских стацпонарных платформ, а также культивирование моллюсков.

Длительная гипоксия в придонном слое воды, наблюдавшаяся в последние 20 лет в западной и северной частях региона на площади от 3 до 10 тыс.км2, приводила к частичной или полной гибели донной фауны (заморам) в биоценозе мидии и к значительному обеднению видового состава. По мере улучшения кислородных условий дно вновь заселялось бентосом. На первом этапе восстановления в сообществе доминировали моллюски (Cerastoderma glaucum, Spisula subtruncata) или полихеты (Nereis succinea, Nephthys hombergii), а спустя некоторое время - мидии. При этом на участках, подвергшихся замору, в последующий год практически все организмы были представлены лишь молодью. При сохранении благоприятного кислородного режима в течение длительного времени (3-4 года), видовое разнообразие сообщества восстанавливалось полностью.

Донный траловый промысел рыб (в основном шпрота) в регионе проводился в период с 1976 по 1989 гг. на глубинах от 40 до 100 м. Наибольшее количество тралений выполнялось у о.Змеиный на ракушевых грунтах и у полуострова Тарханкут на илистых грунтах. Исследования на полигонах показали, что прямое уничтожение фауны тралами не играет решающей роли в трансформации этих сообществ. Наиболее существенное влияние оказывает заиление дна, возникающее вследствие переноса взмученных илистых частиц. Длительное разрушение дна донными тралами илистых грунтов привело к заилению восточной части регирна на площади 5 тыс.км2 и обусловило деградацию биоценоза фазеолины в 1983-1985 гт. на площади 14 тыс.км2. Промысел рыб разноглубинными тралами оказывал относительно небольшое влияние. Переход промышленности на этот способ лова к восстановлению сообществ, подвергшихся ранее влиянию донных тралений.

Драгирование моллюсков с помощью ножевых драг осуществлялось на промысловых банках вблизи Одессы п в южной части Каркинптского залива. При этом бесполезно уничтожалось такое же количество, какое изымалось драгой, и подвергался разрушению грунт. На следующий год в поселении резко возрастала доля сеголетков. Восстановление структуры популяции и ее размера происходило через о лет (Самышев и др., 1986). Для снижения негативного влияния ножевых драг предложено использование безножевых драг конструкции В.И. Хпжняка, оказывающих значительно меньшее негативное влияние на животных и грунт.

Влияние свалки грунтов, осуществляемой у устья Дуная п южнее Одесской банки, носило локальный характер п проявлялось в заилении дна и поселений млдпн и других компонентов биоценоза в участках, непосредственно прилегающих к зонам сброса. При добыче песка, производимой в мелководных заливах, уничтожается фауна, образуются подводные карьеры и увеличивается мутность воды на ближайшей периферии.

Вследствие влияния добычи песка на месте добычи обилие фауны снижалось в десятки раз, а в радиусе 200 м в доминирующем здесь фитоценозе зостеры отмечалось появление узколистной формы - Zostera marina f. angustifplia. Восстановление биоценоза зостеры после прекращения добычи песка

происходит довольно медленно. Так, по наблюдениям на участке, где ранее производилась добыча песка (Джарылгачский залив), через 7 лет восстановление сообщества произошло лишь на 50% его площади. Работы, связанные 'с поиском газа (бурением) и эксплуатацией морских стационарных платформ, оказывали локальное негативное влияние на бентос, проявляющееся в некотором снижении его уровня развития и уменьшении максимального возраста моллюсков. Влияние хорошо выявлялось по повышенным концентрациям ртути в грунтах, попадавших в них при буровых работах. Радиус зоны влияния одной буровой -около 1 мили. Общая площадь влияния фактора в регионе оценивается в 30 км2.

В процессе культивирования мидии в толще воды моллюсками выделяется большое количество фекалиев и псевдофекалиев, что приводит к заилению и эвтрофикации грунтов. Под плантацией и на ближайшей периферии от нее обильно развиваются полихеты МеИппа palшata (до 2000 экз/м2 и более). Плантация площадью 1 га приводит к указанным изменениям на площади около 0,3 км2.

Изученные ответные реакции фауны позволяют осуществлять биоиндикацию явлений и оценить масштабы ущерба, нанесенного биоценозам тем или иным фактором.

Таким образом, наиболее существенное негативное влияние на бенталь изученного региона оказывали гипоксия и донный траловый промысел, а с 1989 г., после прекращения донного промысла рыб - лишь гипоксия. Поскольку основная причина гипоксии - эвтрофпкацпя вод региона, не имеет тенденции к снижению, можно полагать, что негативное влияние заморов на биоценозы бенталп сохранится в будущем. Степень влияния других факторов будет зависеть от возрастания масштабов этих видов хозяйственной деятельности.

ГЛАВА 4. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЗООБЕНТОСА СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО МОРЯ.

В составе зообентоса в открытой части региона в 1979-1992 гг. было обнаружено 159 видов, в том числе 6 видов были отмечены впервые в регионе. Распределение биомассы бентоса зависело в первую очередь от влияния основных антропогенных факторов. Наиболее высокий уровень развития, превышающий

500 г/м2, наблюдался в центральной части региона. В западной части, где наблюдались заморы, биомасса бентоса зависела от времени года и интенсивности замора. В годы с длительной и обширной гипоксией она не превышала 10 г/м2. При уменьшении площади гипоксии обилие бентоса на следующий год возрастало до 100 г/м2 и более. На глубинах от 50 до 100 м основным фактором, определявшим обилие бентоса, являлся донный траловый промысел. В условиях относительно слабого влияния тралений весной 1979 г. биомасса бентоса здесь обычно составляла около 100 г/м2, а на отдельных участках превышала 250 г/м2. В связи с заилением и разрушением грунтов к 1983 г. на большей части площади она снизилась до 10-50 г/м2, а на отдельных участках бентос погиб полностью. С 1984 г., при снижении интенсивности донного промысла рыб, обилие бентоса начало постепенно восстанавливаться и к 1989 г. достигло 2/3 значений 1979 г. Практически полное восстановление здесь произошло к 1992 г., после перехода (с 1989 г.) промышленности на работу разноглубинными тралами.

В период исследований нами были выделены постоянные и временные биоценозы. К первым отнесены биоценозы, сохранявшиеся ежегодно, ко вторым - возникшие под влиянием антропогенных факторов и выявляемые в разные годы на различных участках и, как правило, существующие непродолжительное время. Сообщества, на которых преобладающий вид отсутствовал, мы называли разрушенными. К постоянным отнесены биоценозы мидии, фазеолпны, мии, Chamelea, Nephthys, Melinna, Modiolus и Abra nitida. Из перечисленных биоценозов два последних вследствие интенсивного заиления их ареала в 1982 г. необратимо трансформировались в биоценозы Terebellides и Nephthys. К временным отнесены биоценозы Terebellides, Nereis, Cerastoderma, Acanthocardia, Amphiura, Polititapes, Spisula, Phoronis, Pitar. Они возникали после заморов или заиления как результат негативной сукцесии постоянных биоценозов, либо как один из этапов восстановления того пли иного постоянного биоценоза.

Наиболее обширными постоянными биоценозами, занимающими практически всю акваторию региона, являлись биоценозы мидии и фазеолины. Биоценоз мидии располагался вдоль всего шельфа на глубинах от 5 до 45 м. В его составе было

выявлено 145 видов животных. Площадь биоценоза в разные годы варьировала от 9,2 до 17,8 тыс.км2. Указанные колебания были обусловлены заморами и заилением грунта при донных тралениях. Средний уровень развития бентоса в разные годы составлял от 244 до 662 г/м2. При этом влияние гипоксии, в силу его масштабности в пределах биоценоза, было более выражено, чем влияние донного тралового промысла рыб (заиления). Доля мидии в суммарной биомассе бентоса составляла 85-97%. Доминантами второго порядка являлись моллюски Modiolus adriaticus, М. phaseolinus и асцидии Ascidiella asperea.

Биоценоз фазеолины располагался в пределах глубин 45-100 м. В составе сообщества было выявлено 76 видов макробентоса. Его площадь изменялась от 5 до 16 тыс.км2, а средний уровень развития - от 30 до 180 г/м2. Обе характеристики зависели от интенсивности донного тралового промысла. Доля доминирующего вида в суммарной биомассе бентоса обычно превышала 90%. К доминантом второго порядка отнесена мидия, обитавшая в верхней зоне биоценоза.

Биоценозы мпи, Chamelea, Melinna, Nephthys имели локальное расположение. Биоценоз мии располагался в приустьевых районах рек Днепра, Днестра и Дуная на илистых грунтах на глубинах 10-18 м. Видовой состав насчитывал 40 видов. Площадь биоценоза варьировала от 0,2 до 1,1 тыс.км2. Уровень развития имел сезонную динамику. В летний период биоценоз обычно находился в депрессивном состоянии, а обилие бентоса не превышало 100 г/м2, в другие сезоны оно иногда достигало 500 г/м2. Колебания площади биоценоза и обилия бентоса в нем были тесно связаны с влиянием гипоксии.

Биоценоз Chamelea располагался в северной части Каркпнит-ского залива на глубинах от 8 до 15 м на песчаных грунтах. Видовой состав включал 41 вид макробентоса. Площадь биоценоза достигала 0,3 тыс.км2. Антропогенному влиянию биоценоз подвержен слабо. Средний уровень развития варьировал от 163 до 416 г/м2. Флуктуации, вероятно, объясняются естественными причинами. Доля преобладающего вида составляла от 50 до 85% суммарной биомассы бентоса. Группа доминантов второго порядка была представлена моллюсками Polititapes petalina и Cerastoderma glaucum.

Биоценоз полпхет Melinna palmate в 1979-1984 гг. отмечался в Одесско-Тендровской впадине на илистых эвтрофп-рованных грунтах на площади 0,5-1,1 тыс.км2. С 1985 г. в связи с заморами началась его деградация. Одновременно с этим отмечено формирование аналогичного биоценоза в Каркинитском заливе. При этом суммарная площадь биоценоза на двух участках возросла до 1,4 тыс.км2. В составе биоценоза было выявлено 38 видов макробентоса. Уровень развития бентоса в период исследований имел значительную динамику. В 1979-1981 гг. среднря биомасса бентоса превышала 100 г/м2. В последующие годы в районе Одесско-Тендровской впадины она резко снизилась до 510 г/м2. В биоценозе Каркинитского залива уровень развития бентоса обычно достигал 20-30 г 'м2. Биомасса преобладающего вида изменялась от 0,6 до 57 г/м:. Доминантами второго порядка являлись мпя, полихеты Nephthys hombergii и Nereis succinea, актпнии Actonothoe clavata, в отдельные годы - мидпи.

Биоценоз полихет Nephthys hombergii постоянно отмечался в центральной части Каркинитского залива на илистых грунтах. Кроме того, весной 1979 г. он был выделен в западной части региона на первом этапе восстановления биоценоза мидии после замора. Для Каркинитского залива в предшествующие годы не был характерным, являясь результатом трансформаппп биоценоза Abra nitida + Chara sp., описанного JI.В. Арнольди (1949). В составе биоценоза было выявлено 44 вида животных. Площадь биоценоза обычно составляла около 1 тыс.км2, а в год появления в западной части региона достигала 6 тыс.км2. Уровень развития бентоса в течение всего периода исследований был очень низок и не превышал 5 г/м2. Обилие преобладающего впда варьировало от 0,7 до 3,5 г/м2. К группе домжнантов второго порядка относились полпхеты Melinna palmata, коллюскп Pitar rudis. Polititapes petalina, Tritia'reticulata и мидии, а также актинпп Actinothoe clavata. В других районах Черного моря биоценоз был характерен для илистых грунтов загрязненных бухт. Постоянные биоценозы под воздействием антропогенных факторов трансформировались во временные по определенным закономерностям. Так, после заморов донной фауны на территории биоценоза мидии и гибели на ней животных, восстановление сообщества происходило через формирование ряда временных биоценозов - полпхет Nephthys и Nereis, моллюсков Cerastoderma, Spisula, а также Phoronis. Среди субдоминантов в них обычно присутствовали

мидии. В течение нескольких месяцев эти биоценозы трансформировались в биоценоз мидии. При заилении дна биоценоз мидии на первом этапе трансформировался в биоценозы Pitar, Acanthocardia, Polititapes и Abra nitida. При длительном процессе заиления они в свою очередь трансформировались в биоценозы полихет Nephthys и Terebellides. Биоценоз фазеолины под влиянием заиления трансформировался в биоценоз полихет Terebellides stroemi, изредка - в биоценоз офиур, биоценоз Abra nitida - в биоценоз Nephthys. Последний в свою очередь после эвтрофикации вод залива под влиянием стока пресных вод из дренажно-оросительных систем и соответствующего обогащения грунтов органическим веществом преобразовался в биоценоз Melinna. Уровень развития временных биоценозов с преобладанием полихет обычно не превышал 10 г/м2, моллюсков 50 г/м2. В разрушенных сообществах биомасса бентоса не превышала 1 г/м2.

ГЛАВА 5. БИОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ.

Районирование бентали путем выделения биоценозов дает усредненную их характеристику и не отражает особенностей пространственной неоднородности в пределах каждого биоценоза. Одним из способов районирования биоценоза является выделение центра, верхней и нижней зон биоценоза (Киселева, 1976). В последние годы в ЮгНИРО И.Г. Рубинштейном разработан метод биоиндикацпи экологических аномалий в бентали морских водоемов (Рубинштейн, 1992), позволяющий районировать биоценозы как по вертикали, так и по горизонтали. Кроме того, по доле педофилов в сообществе можно выявить интегральное направление придонных течений и их относительную скорость. Применив этот метод, мы попытались районировать бенталь региона исходя из структуры сообществ.

По материалам съемки 1992 г. шельф региона разделен на 5 блоков - прибрежный, западный, центральный, каркинитский и южный. К прибрежному блоку отнесен район от Дуная до Карки-нитского залива на глубинах от 5 до 20 м. Он характеризовался высоким уровнем развития бентоса - около 500 г/м2. Преобладающим видом являлись мидии, субдоминантами моллюски Cerastoderma glaucum, Муа arenaria, полихеты Nereis succinea. Бентос здесь подвержен заморам. Высокий уровень развития

бентоса обусловлен слабой выраженностью гипокспн 1991-1992 г. Западный блок располагался на -чистых ракушевых грунтах на глубинах от 20 до 60 м западнее 31° в.д. Бентос подвержен влиянию заморов. Средний уровень развития бентоса составлял около 150 г/м2. Доминирующим видом являлась мидия, субдомпнантом - филлофора нервоза.

Центральный блок располагался на ракушевых грунтах восточнее 31°в.д. на глубинах 20-50 м также на чистых ракушевых грунтах. Подвержен заморам. Уровень развития бентоса достигал 200 г/м2. Доминантным видом являлась мидия, субдоминантами - асцидии Ascidiella as persa. Каркинитскпп блок выделен в центральной части Каркинитского залива на черных илах. Средний уровень развития бентоса составлял 56 г/м2. Доминирующим видом являлись полихеты Melinna palma ta, субдоминантами - Spisula subtruncata, Ceras tod erm a glaucum n мидии. Южный блок включал в себя район с глубинами 60-100 м. Средний уровень развития бентоса состазлял 134 г/м2. Доминирующим видом являлась фазеолина, субдоминантами - мпдпн и асцидии Ascidiella aspersa.

Таким образом, в пределах биоценоза лгпдел выделялось трп блока, а биоценозы фазеолины и мелпнзы (в Каркннитском заливе) являлись цельными структурами. Антропогенному влиянию подвержены все блоки, однако в наибольшей степени оно проявлялось в западном и центральном. Полученная биономическая структура донных сообществ совпадает с пространственной квазистационарнои гпдроструктурой вод (Золотарев, Троценко, 1992) и, очевидно, обусловлена ею. Такое районирование бентали региона автор рассматривает как естественное, отражающее как гидроструктуру вод, так и геологические особенности отдельных его частей'.

ГЛАВА 6. РАЗМЕРНАЯ СТРУКТУРА МАССОВЫХ ВИДОВ МОЛЛЮСКОВ

Влияние антропогенных факторов наиболее рельефно отражалось на размерной структуре моллзосков, в связи с чем представляет интерес рассмотреть изменения этой характеристики на примере массовых видов моллюсков. Размеры мидии в наших сборах варьировали от 0,5 до 85 мм.

В популяции в целом в течение всего периода исследований преобладающей группировкой являлись особи размером от 10 до 20 мм, составляющие около половины всей популяции. Резкое уменьшение численности мидии наблюдалось при размере крупнее 30 мм с возраста 1+. Доля мидии крупнее 50 мм обычно не превышала 2%. В различных районах размерный состав моллюсков значительно различался. В западной части региона, подверженной влиянию заморов, их поселения были представлены практически только сеголетками и годовиками размером от 2 до 25 мм. В районах с благоприятным кислородным режимом размеры моллюсков достигали 65 мм и более, а доля сеголетков и годовиков составляла 60-70% общей численности. Наиболее существенным негативным фактором здесь являлось заиление субстрата, приводящее к гибели в первую очередь молодь. При толщине наилка более 4 см наблюдалась тотальная гибель мидии всех размеров.

В поселениях мии размеры моллюсков составляли от 5 до 60 мм, модальный размер - 15-20 мм. Резкое уменьшение доли в общей численности наблюдалось с 25-30 мм. Поселения мии целиком располагаются в зоне, подверженной гипоксии, в связи с чем размерный состав сильно зависел от интенсивности этого явления. В 1979-1984 гг., максимальный размер моллюсков достигал 55-60 мм, что, очевидно, указывает на относительно благоприятный кислородный режим в районах поселений. В 1986-1987 гг., при интенсификации гипоксии, он не превышал 30-35 мм. В последующие годы на западе и севере региона размеры мии снизились до 10-15 мм. В поселениях фазеолины обнаружены моллюски размером от 0,2 до 17 мм. Во все периоды наблюдений преобладали особи размером 8-9 мм. Каких-либо изменений, обусловленных влиянием тралового промысла, в размерной структуре поселений фазеолины не выявлено.

ГЛАВА 7. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОМЫСЛОВЫХ РЕСУРСОВ МИДИИ.

В связи с влиянием заморов общий запас мидии сократился с 8-12 млн.т в 60-70-е годы до 4-5,5 млн.т в 80-90-е годы, т.е. более чем в 2 раза. Запас мидии промыслового размера (крупнее 50 мм) сократился еще более значительно - с 2 млн.т в 60-е годы до 0,4 млн.т в 80-е годы (Самышев и др., 1986).

В 90-е годы единственное промысловые скопления мидии (т.е. поселения, где плотность животных промыслового размера превышала 500 г/м2) сохранились только в южной части Каркинитского залива у пос. Межводное. Общий запас мидии в скоплении варьировал от 77 до 119 тыс.т, запас мидии промыслового размера - от 30 до 39 тыс.т. Промысловые концентрации моллюсков занимали площадь от 26 до 45 км2, а их запасы здесь составляли 22-29 тыс.т. По исследованиям ЮгНИРО (неопубликованные данные), величина допустимого объема изъятия мидии составляет 1/10 от ее промыслового запаса. Допустимая величина изъятия мидии на скоплении составляет соответственно 2,2-2,9 тыс.т ежегодно.

ВЫВОДЫ.

1. Определяющее влияние на состояние бентоса северозападной части Черного моря в 1979-1992 гг. оказывал комплекс антропогенных факторов - гипоксия, донный траловый промысел рыб, добыча мидии, дампинг и добыча песка, буровые работы и эксплуатация газовых месторождений, культивирование мидии. Изменения в структуре донных сообществ зависели от механизма влияния того или иного фактора и его масштабов.

2. Гипоксия, наблюдаемая в летний период в придонном слое воды в северных и западных частях региона, приводила к заморам донной фауны в разные годы на площади от 3 до 10 тыс.км2, при этом на площади от 1 до 3 тыс.км2 наблюдалась полная гибель бентоса.

3. Промысел рыб, осуществлявшийся с помощью донных тралов в период с 1976 по 1989 гг., оказывал негативное влияние как в местах их выполнения, так и на соседних участках за счет переноса пелитов и последующего заиливания грунтов. В результате влияния донных тралений сообщества бентали деградировали на площади в 17 тыс.км2. Переход рыбной промышленности на работу разноглубинными тралами благоприятно сказался на состоянии донных сообществ и привел к их восстановлению в течение 3-х лет.

4. Влияние дамппнга, добычи песка, буровых работ и эксплуатация месторождений природного газа на шельфе и культивирование моллюсков проявлялось на локальных учас-

тках. Суммарная площадь влияния всех этих факторов не превышала 100 км2.

5. Распределение биомассы бентоса на акватории региона зависело главным образом от интенсивности влияния гипоксии и донного тралового промысла. Максимальное обилие бентоса -более 500 г/м2 отмечено в центральной части региона, где влияние этих факторов было выражено слабо. В зонах влияния негативных факторов биомасса бентоса обычно не превышала 10 г/м2.

6. На исследованной акватории было выделено 6 постоянных биоценозов и 9 - временных. Наиболее обширными из постоянных являлись биоценозы мидии и фазеолины. Донные сообщества в течение периода исследований имели значительную динамику, обусловленную различной степенью интенсивности влияния антропогенных факторов.

7. В процессе восстановления биоценозов после замора возникали временные биоценозы полихет (Nereis, Nephthys), моллюсков (Spisula, Cerastoderma) и форонисов, в последующем трансформирующиеся в биоценоз мидии. На заиленных участках дна биоценоз мидии трансформировался в биоценозы питара, полититапеса и акантокардии, а биоценоз фазеолины - в биоценозы теребеллидеса и офпур.

8. В бентали региона выделено 5 биономпческих блоков -прибрежный, западный, центральный, каркининтский и южный, отражающих особенности гидрологической и геологической структур.

9. Под влиянием гипоксии макспмальнвй размер особей в поселениях мидий и мип максимальный размер не превышал 30 мм, в то время как на остальной части акватории он достигал 85 мм. В поселениях фазеолины найдены особи размером от 0,2 до 17 мм, во ' все годы исследований преобладали моллюски размером 8-9 мм.

10. Допустимый объем изъятия мидии на промысловом скоплении у пос. Межводное составляет 2,2-2,9 тыс.т ежегодно.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Рубинштейн И.Г., Золотарев П.Н. Экологическое значение тралового промысла п драгирования моллюсков в жизни биоценозов бентали Черного моря. // IV Всесоюз. конф. "Шельфы - проблемы прогнозирования и охраны окружающей среды": Тез. докл. - Владивосток: ДГУ, 1982. - С. 48-51.

2. Рубинштейн И.Г., Золотарев П.Н. Об изменениях в структуре' популяции мидии . в Черном море и перспективы их промысла. // III Всесоюз. конф. "Проблемы рационального использования промысловых беспозвоночных": Тез. докл. Калининград: АтлантНИРО, 1982. - С. 23-26.

3. Рубинштейн И.Г., Золотарев П.Н. Состояние популяции М. phaseolinus в условиях антропогенного воздействия. // Морфология, систематика, филогения и экогенез двустворчатых моллюсков. (Москва, 26-28 ноября 1984 г.): Тез. докл. конф. М.: Палеонт. Ин-т АН СССР, 1984. - С. 78.

4. Рубинштейн И.Г., Золотарев П.Н., Лптвиненко Н.М. Результаты проверки щадящего орудия добычи мпдпй. // Дноуглубительные работы и проблемы охраны рыбных запасов п окружающей среды рыбохозяйственных водоемов: Тез.докл. конф. Астрахань, 1984. - С. 96-98.

5. Самышев Э.З., Рубинштейн И.Г., Золотарев П.Н., Литвиненко Н.М. Изменения в структуре бентоса Черного моря в условиях антропогенного воздействия. // Антропогенные воздействия на прибрежно-морские экосистемы. - М., ВНИРО, 1986. - С. 52-71.

6. Золотарев П.Н., Повчун A.C. Макрозообентос глубоководной части Каркинитского залива Черного моря. / ' Экология моря. - Киев, 1986. - Вып. 22. - С. 48-57.

7. Золотарев П.Н. Биоценоз нереиса в северо-западной части Черного моря. // Материалы III съезда советских океанологов: Тез. докл. Сер. Биология океана. Ч. II. - Л., 1987 -С. 25.

8. Рубинштейн И.Г., Золотарев П.Н., Повчун A.C. Влияние заиления на сообщество мидии в северо-западной части

Черного моря. / ИнБЮМ АН УССР. - Севастополь, 1987. - 16 с. -Рукопись деп. в ВИНИТИ 15.12.1987, N 8729-В87.

9. Рубинштейн И.Г., Золотарев П.Н., Повчун A.C., Ларченко H.A. Состояние бентоса Каркинитского залива Черного моря в 1980-е годы. / ИнБЮМ АН УССР. - Севастополь, 1991. -30 с. - Рукопись деп. в ВИНИТИ 19.04.91, N 1696-В91.

10. Золотарев П.Н., Троценко Б.Г. Структура биоценозов мидии и фазеолины северо-западного шельфа Черного моря и роль гидроструктуры в формировании ее особенностей. // Материалы Всесоюз. совещания по проблемам Черного моря, 4.II. - Керчь, 1992. - С. 70-72.

Золотарьов П.М. Структура бюценозш бентал швшчво-заиджм частот Чорпого моря та ii трансформащя шд вплквом аитропогенннх фактор!«.

Впвчено сучасний стан бюценоз1в бенташ в твшчно-захщнш частиш Чорного моря, мехашзмп та маспггаби впливу на них основних антропогенних фактор1в - rinoKcil, донного тралового промислу риб, драгування молюск!в, дамшнгу, впдобутку теку, бурових та експлуатацшних po6iT в час впдобутку газу та культивування Mi дц. Показано впр1шальттттй вплпв на бентос антропогенних фактор1в. Розглянуто сучаснпй стан промпелових pecypciB м1ди.

Ключов1 слова: бентос, структура донпх б!оценоо1в,

антропогенш факторп.

Zolotariov P.N. The structure of biocenoses of the benthal in the Nothwestern Black Sea and its transformation under Impact of anthropogenic factors. .

The state of biocenoses of the benthal has been studied in the Northwestern Black Sea, as well as mechanisms and scales of influence on them of the main anthropogenic factors, such as hypoxia, bottom trawling of fish, mollusc dredging, dumping, sand extraction, boring and exploitation operations at gas extraction, mollusc culture. The determining impact of anthropogenic factors is shown. The present state of commercial resources of mussel is shown.