Структура биосистем различных уровней организации на основе множественного анализа параметров разнообразия

Петросян, Варос Гарегинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура биосистем различных уровней организации на основе множественного анализа параметров разнообразия
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура биосистем различных уровней организации на основе множественного анализа параметров разнообразия"

Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

ПЕТРОСЯН

ВАРОС ГАРЕГИНОВИЧ

СТРУКТУРА БИОСИСТЕМ РАЗЛИЧНЫХ УРОВНЕЙ ОРГАНИЗАЦИИ НА ОСНОВЕ МНОЖЕСТВЕННОГО АНАЛИЗА ПАРАМЕТРОВ РАЗНООБРАЗИЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН

Научный консультант:

Член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор А.П. Рысков

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор А.Т. Терехин

Доктор биологических наук, профессор В.В. Носиков

Доктор биологических наук Е.И. Курченко

Ведущая организация:

Институт биологии Карельского научного центра РАН.

Защита состоится 11 ноября 2004 г в 15 ч. 30 мин, на заседании Диссертационного совета Д 501.001.55 в Московском государственном университете имени MB. Ломоносова по адресу: 119992 Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет, 389 аудитория.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан

октября 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

Н. В. Карташева

го05-ч

<№¿901

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Современная эпоха характеризуется глобальными процессами изменениями структуры и функционирования биосистем различных уровней организации под влиянием антропогенных факторов. Эти процессы угрожают генетическому, таксономическому, типологическому и биоценотическому разнообразию, поэтому чрезвычайно актуальна задача его сохранения. Однако сохранение биологического разнообразия невозможно без понимания особенностей структуры и закономерностей функционирования биосистем. Для этого нужны эффективные методы оценки статических и динамических свойств биосистем различных уровней организации, что обуславливает необходимость совершенствования процедур анализа и принятия решений. За последнее столетие методы оценки системных параметров биологических объектов разработаны достаточно хорошо. Однако при изучении организационно-функциональной структуры биосистем применяются в основном одномерные статистические методы сравнения в пространственно-временных масштабах. Существенная ограниченность одномерных критериев может быть устранена множественным анализом системных параметров на основе интервальных оценок.

Сложность и многозначность системных параметров биологических объектов требуют разработки комплексного применения генетических, экологических, биогеографических и эволюционных методов исследований. Поскольку генетические и многие измеряемые экологические параметры, характеризующие особенности структуры и функционирования биосистем во времени, не являются непосредственно наблюдаемыми величинами, возникает необходимость нахождения их несмещенных оценок, которые можно получить с помощью методов системного анализа, интегрированных баз данных и соответствующих компьютерных программ. Этот концептуальный подход обеспечивает высокий уровень интеграции и структурирования данных и создает теоретическую основу для анализа, моделирования и прогнозирования биологических процессов, что является необходимым условием для обеспечения научно-обоснованного и устойчивого развития системы человек - биосфера.

Цель и основные задачи исследований. Целью работы являлось изучение структуры биосистем разных уровней организации на основе математической формализации особенностей их функционирования и создания адекватных информационных моделей.

Для достижения этой цели решались следующие задачи.

1. Проведение комплексного анализа современного состояния методов изучения генетической и хорологической структуры популяций и структурно-функциональной организации сообществ.

2. Разработка методологической концепции и принципов исследования структуры и динамики функционирования биосистем различных уровней организации на основе множественного анализа параметров разнообразия.

3. Усовершенствование методов интервальных оценок параметров разнообразия биосистем различных уровней организации и создание информационной системы с интегрированной проблемно-ориентированной базой

4. Изучение генетической структуры популяций аутбредных, инбредных и партеногенетических видов и эволюционных связей между подвидами и видами на основе синтеза концепций обобщенного гена и множественного анализа генетических параметров.

5. Исследование хорологической структуры популяций и характера использования животными ресурсов биотопов на примере арктических и лесных экосистем.

6. Получение количественной оценки влияния биотических, абиотических и антропогенных факторов на пространственно-временную структуру сообществ животных и растений на основе синтеза демографического подхода и множественного анализа параметров разнообразия.

Научная новизна полученных результатов.

1. Разработан единый подход к множественному анализу параметров биосистем различных уровней организации на основе модифицированных методов интервальных оценок различных показателей: гетерозиготности, внутри- и межпопуляционного индексов сходства/различия, времени дивергенции видов, генетического расстояния, генетического и генного разнообразия, степени подразделенности популяций, доминирования мономорфных и полиморфных локусов, группового и индивидуального индексов использования ресурсов, иерархических и сплайновых индексов разнообразия сообществ, -разнообразия.

2. Впервые разработаны фактографическая информационная система Biosystem 96 и специальный класс математических моделей для накопления, обработки и представления данных по разнообразию биосистем различных уровней организации, выявлению пространственно-временного распределения животных, описанию динамики восстановительной сукцессии лесов пихтово-еловых формаций, анализу селективного характера использования ресурсов в условиях значительных флуктуации факторов среды.

3. Впервые проведен сравнительный анализ генетической структуры популяций позвоночных животных, отличающихся по происхождению, эволюционной истории, условиям обитания, уровню инбредности, с применением мультилокусных RAPD-PCR, мини- и микросателлитных маркеров ДНК и разработанных методов оценки параметров разнообразия.

4. Выявлены хорологическая структура, закономерности биотопического распределения и характер использования ресурсов биотопов белыми медведями и лосями с использованием синхронных данных космических и наземных измерений.

5. На основе разработанной методологии комплексного анализа динамики разнообразия установлены закономерности структурных изменений сообществ лесных и травяных экосистем при различных уровнях антропогенного воздействия.

Основные защищаемые положения.

1. Разработанный единый комплексный подход, включающий концепцию обобщенного гена, декомпозиционный принцип исследования структуры популяций и биоценозов, методы несмещенного оценивания и множественный анализ параметров биосистем, - фактографическую информационную систему с проблемно-ориентированной базой данных," является перспективной методологией для исследования статических и динамических свойств биосистем.

2. Генетическая структура популяций исследованных видов позвоночных животных адекватно описывается репрезентативным набором полиморфных RAPD-PCR, мини- и микросателлитных локусов ДНК. Она характеризуется генетически эффективной численностью популяций, показателями генетически эффективных межпопуляционных миграций генов, компактной одновершинностью функций распределения локусов, эволюционно значимыми генетическими дистанциями, выражающими бифуркацию и значимости времени дивергенции, коэффициентами идентичности генов по состоянию и происхождению, максимально возможными значениями генного разнообразия при фиксированном количестве полиморфных локусов.

3. Хорологическая структура популяций определяется неоднородностью пространственного распределения кормовых ресурсов и видовыми особенностями питания, общим характером видоспецифических местообитаний и степенью привязанности к ним, селективно-групповым и индивидуальным характером использования ресурсов, меняющимся распределением особей в пространстве, межсезонными направлениями и внутрисезонными стереотипными путями перемещений, сезонной и суточной активностью, биологией размножения.

4. Структура сообществ определяется особенностями формирования статических и динамических свойств биоценозов в зависимости от биотических, абиотических и антропогенных факторов, возможным глобальным потеплением климата для сообществ широколиственно-хвойных лесов, изменением параметров разнообразия при переходе из полидоминантного в монодоминантное состояние для луговых сообществ, различием организационно-функциональной структуры сообществ для мелких лесных млекопитающих.

Практическое значение работы. Полученные результаты могут использоваться при решении ряда задач природоохранной практики: оценка генетического разнообразия исчезающих видов животных и разработка рекомендаций по улучшению генетической структуры популяций; выявление факторов и механизмов, определяющих клональное разнообразие однополых видов животных, и разработка рекомендаций по их сохранению; выявление характера распределения крупных растительноядных млекопитающих и их воздействие на восстанавливаемые сообщества бореальных лесов; определение динамики параметров экологического и таксономического разнообразия растительных сообществ в условиях антропогенного воздействия.

Разработанная универсальная комплексная методология (информационные и формализованные математические модели, методы, алгоритмы, программы) оценки состояния и динамики параметров разнообразия биосистем различных уровней организации может быть рекомендована для проведения популяционно-генетических и экологических исследований, а также при создании соответствующих интегрированных информационных систем.

Пилотная версия фактографической информационной системы, предназначенной для оценки разнообразия биосистем на основе экологического мониторинга, внедрена в практику исследований заповедников Уральского региона.

Разработанные методы оценки межпопуляционного и внутрипопуляционного генетического разнообразия послужили основой выбора оптимальной стратегии и

улучшения генетической структуры затухающей западной популяции стерха (Grusleucogeranus). Предложенные рекомендации получили высокую оценку Международного фонда Журавля в 1995 г. и переданы в Окский биосферный заповедник. Определенные нами оптимальные плотности лосей (Alces dices) использовались для мероприятий по восстановлению производных типов леса Висимского заповедника.

Апробация работы. Основные результаты научных исследований доложены на 30 российских и международных совещаниях, симпозиумах и конференцях: Москва, 1989; Moscow, 1989; Ohio, USA, 1990; Virginia, USA, 1990; Новгород, 1990; Москва, 1991; Faiibanks, USA, 1991; Москва, 1991; Ленинград, 1991; Киев, 1991; Chicago, USA, 1993; Ancorage, USA, 1994; Москва, ЮНЕП, 1995; Санкт-Петербург, 1995; Washington D.C., USA, 1995; Кировград, 1996; Stralsund, Germany, 1996; Anchorage, USA, 1997; Istanbul, Turky, 1997; Singapore, 1997; Пущино на Оке, 1997; Campery, France, 1998; Москва, 1998; Москва, 1999; Киев, 1999; Кировград, 1999; Москва, 2001; Rome, Italy, 2002; Москва, 2003; Санкт-Петербург, 2003.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 64 работы. В 2004 году авторский коллектив, включающий В.Г. Петросяна, был удостоен главной премии по биологии МАИК "Наука/Интерпериодика" за цикл работ, опубликованных в журнале "Генетика" в 20012003 гг.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 304 страницах, включает 66 рисунков и _45 таблиц. Список литературы содержит 126 названий на русском и 185 на иностранных языках.

Благодарности. Я весьма признателен коллегам из Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Зоологического института РАН, Института биологии гена РАН, Института молекулярной биологии им. В. Н. Энгельгардта РАН, Московского государственного педагогического университета, Висимского государственного биосферного заповедника, Ереванского государственного университета, Стамбульского университета (Турция), Научного центра Аляски (Geological Survey, Biological Resources Division, USA), Службы рыбы и дикой природы (США) и других организаций, которые внесли неоценимый вклад в выполнение моей работы, начиная с технической помощи, консультаций, сбора и предоставления материалов и кончая научным сотрудничеством.

В диссертацию вошли результаты исследований, выполненных при финансовой поддержке программы "Экологическая безопасность России" Госкомэкологии России, ФЦНТП "Биологическое разнообразие" Миннауки России, Госдепартамента США, МНФ (гранты № 1753-3000221, M2L000, SAE000), программы "Фундаментальных космических исследований" Миннауки России, Европейского космического агентства, РФФИ (гранты № 96-04-49409, 99-04-48373, 99-04-49334, 01-04-49850, 02-04-49548), программы "Перспективные направления генетики" (№99-1-079) Миннауки России, Мемориального фонда Джона Шелдона Бовина (Международная ассоциация по изучению медведей),

контракта (№43.073.1.1.2510) Миннауки России, программы ОБН РАН "Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами" (проекты № 1.2.4,1.6).

ГЛАВА 1. МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ БИОСИСТЕМ

1.1. Методы изучения структуры биосистем различных уровней организации и оценивания системных параметров

1.1.1. Методы изучения генетической структуры популяций

Изучение характеристик генофонда, его статики и динамики, приводит к необходимости оперировать сразу множеством генов с их разнообразными функциями в организме. Поскольку все гены в равной степени способны реплицироваться, то обобщенные популяционно-генетические характеристики дают представление о статистических параметрах некоторого обобщенного гена. Наиболее простой способ обобщения -усреднение статистических характеристик генов независимо от их функциональных свойств. Для количественного описания генетического разнообразия многочисленными исследователями разработан ряд параметров предназначенных для

обобщенной характеристики генофонда - гетерозиготность, или внутрипопуляционное разнообразие; - межпопуляционное разнообразие генофонда, - уровень

межпопуляционной дифференциации генофонда; - общее генное разнообразие популяции) (Wright, 1951; Nei, 1974, 1978; Ли, 1978; и др.). Обобщенные параметры позволяют вести анализ генофонда и выявлять как уровень генетической межпопуляционной дифференциации, так и уровень внутрипопуляционного разнообразия, и кроме того являются функцией от дрейфа генов, миграций генов, мутаций и др. в селективно-нейтральной среде. Это дает возможность сравнивать генофонды разных организмов и выявлять внутри- и межпопуляционные различия, которые в основном связаны с влиянием факторов микроэволюции. Указанные показатели (Н, F^,, G^,, Hj) можно оценивать по

нескольким классам генов, например, по сайтам рестрикции в митохондральной и ядерной ДНК. В последние годы наиболее часто используются два эффективных подхода выявления полиморфизма генома и маркирования полиморфных участков ДНК: полимеразная цепная реакция с использованием случайных праймеров (RAPD PCR - Random Amplified Polymorphic DNA) (Welsh et al., 1990; Williams et al., 1990; и др.) и технология мультилокусного ДНК-фингерпринтинга (Lynch, 1988, 1990; Stephens et al., 1992). Случайные анонимные маркеры RAPD-PCR способны выявлять эволюционные различия сравниваемых популяций, видов и подвидов, так как, они потенциально выявляют многие типы мутаций и перестроек внутри генома - делеции, инсерции, инверсии, транслокации и др. (Williams et al., 1990; Lynch et al., 1990). Однако отсутствуют эффективные методы для изучения генетической структуры популяций и сравнительного анализа филогенетических отношений между подвидами, видами и таксонами надвидового уровня (Петросян и др., 2002). Нами обосновано использование концепции обобщенного гена для выявления

генетической структуры популяций путем измерения важнейших параметров с помощью мультилокусных маркеров ДНК. В частности, показано, что усредненные оценки, полученные по репрезентативному набору полиморфных молекулярно-генетических маркеров, адекватно выявляют разнообразие большей части структурных генов генома. Эти характеристики отражают основные параметры генофонда и его селективно-нейтральный характер формирования.

1.1.2.Методы изучения хорологической структуры популяций и

определения типов распределения и характера использования ресурсов

Хорологическая структура популяций отражает эффективность использования ресурсов среды, конкурентные отношения особей внутри популяции и степень поддержания необходимого уровня внутрипопуляционных функциональных и информационных контактов (Одум, 1986; Бигон и др., 1989; Шилов, 2003; и др.). Существуют представления о том, что пространственная структурированность является основой всех форм нормального функционирования популяций. Как правило, выделяют три типа пространственного распределения особей в популяциях: равномерный, диффузный, агрегированный (Бигон и др., 1989; Шилов, 2003). Предложены различные количественные критерии для выявления типа пространственного распределения (Грейг-Смит, 1967; Ripley, 1981; и др.). Все существующие критерии (х2, отношение дисперсии к среднему, критерии ф по Муру, индексы скученности, коэффициенты агрегированности и др.) служат для сравнения фактического распределения особей популяции со случайным распределением.

В работе нами показано, что для получения полных и достоверных сведений о типах пространственного распределения и характере использования ресурсов отдельными видами требуется совершенствование существующих методов. В частности, учет стохастического характера изменения параметров среды обитания не должен сводиться лишь к делению периода исследования на группы временных интервалов, для которых особенности пространственного распределения и изменения условий местообитания предполагаются незначительными (Mauser et al., 1994; Schooley et al., 1994; и др.). Такой подход практически не может быть использован при наличии сильной флуктуации параметров среды обитания, например, для крупных млекопитающих Арктики- белого медведя (Ursus maritimus), моржа (Odobenus rosmarus) и др.

1.1.3. Анализ методов исследования организационной структуры сообществ и определения системных параметров

Существует огромное количество концепций и моделей для исследования организационно- функциональной структуры, но в настоящее время в основном используются два подхода: энергетический и демографический (Федоров, Гильманов, 1980; Одум, 1986; Бигон и др., 1989; и др.). Нами показано, что демографический подход с применением декомпозиционного принципа разложения на структурные составляющие -лучший способ изучения сложных систем. Он позволяет перейти к описанию структурных особенностей сообщества как сложной системы с помощью составляющих ее подсистем, выделенных по различным критериям.

Для количественного описания структуры сообществ наиболее часто используются параметры a-, fi- и ^-разнообразия (Whittaker, 1960, 1965, 1972, 1977). В настоящее время практически отсутствуют методы, предназначенные для получения интервальных оценок и множественного одновременного анализа индексов «-разнообразия. Принято рассматривать »разнообразие как состоящее из двух компонент: видового богатства и выравненности. Для оценки выравненности используются различные модели распределения видов по обилию, индексы и параметры разнообразия (May, 1975; Песенко, 1982; Мэгерран, 1992). Однако при представлении структуры сообщества в форме индексов теряется полезная информация. Многочисленные исследования показывают, что коэффициенты корреляции между индексами принимают достаточно высокие значения при разной степени чувствительности их к различным процессам, происходящим в сообществе. Поэтому наиболее корректный метод исследования - одновременный множественный анализ различных индексов разнообразия.

Нами показано, что для оценки fi- и ^разнообразия не рекомендуется использовать методы ординации, так как, независимо от того какими методами они проводились, на первые 2-3 наиболее существенные оси приходится не более 60-80% тотальной вариабельности (Василевич, 1992). Остальные вспомогательные оси, на которые приходится незначительная часть общей вариабельности, исключить из анализа трудно. Поскольку не понятно, отражают ли они влияния локальных экологических факторов или представляют случайные компоненты варьирования. Необходимо совершенствование методов получения несмещенных оценок разнообразия.

1.2. Анализ информационных систем и методов множественного анализа параметров биосистем

1.2.1. Анализ информационных систем, предназначенных для изучения организационно-функциональной структуры биосистем

Проведенный нами и другими исследователями анализ возможностей биологических, экологических и универсальных пакетов прикладных компьютерных программ (SAS, BMDP, SOLO, SYSTAT, SPCC, STATGRAPHICS, MINITAB, EXPERT, DECORANA, TWINSPAN, DISCRIM, BIODIV, MULVA, FLEXCLUS, IDRISI, Arc-INFO/View и др.) показал необходимость создания специализированной информационной системы и проблемно-ориентированной интегрированной базы данных, предназначенных для анализа структур биосистем различных уровней организации (Бельчанский и др., 1990; Кондратьев и др., 1992; Нейман, Петросян, 1992; Петросян, Букварева и др., 1992; Петросян, Лотарев, 1992; Петросян и др., 1993; Мордвинцев, Петросян, 1994; Петросян, 2000), поскольку в существующих системах отсутствуют специальные программные средства для оценивания системных параметров биосистем.

1.2.2. Методологические основы множественного анализа параметров

разнообразия биосистем

Изучение филогенетических связей таксонов видового и надвидового уровня, генетической и хорологической структуры популяций и организационно-функциональной структуры сообществ является весьма сложной задачей. Применение существующих

методов многофакторного дисперсионного анализа (MANOVA) и/или критериев однородности многомерных совокупностей (Хоттелинга, Шеффе, Тьюки, Фишера) для анализа системных параметров биосистем не всегда эффективно по многим причинам (Афифи и др., 1982; Day et al., 1989; Петросян и др., 2002). Например, если при использовании критерия Хоттелинга нуль-гипотеза о равенстве всех средних отвергается, то нужен дополнительный анализ, чтобы узнать, какие средние значимо отличаются. Для проверки этой гипотезы предложен метод множественного сравнения Шеффе (Афифи и др., 1982; Шеффе, 1980), который позволяет работать с выборками разных объемов и контрастами сложной формы. Однако он корректно применяется лишь при выполнении некоторых условий (Афифи и др., 1982; Carmer et al., 1973; Day et al., 1989). С целью уменьшения ошибок второго рода при множественном сравнении нами и другими исследователями предлагается использовать модифицированный метод Холмса для критерия Бонферрони (Wright, 1992; Петросян и др., 2002). Этот метод в наибольшей степени адаптирован для использования в экологических исследованиях.

Проведенный анализ методологии исследования биосистем позволил сделать следующие выводы:

1. Методология количественного анализа различных уровней организации биосистем разработана недостаточно.

2. Модели и методы на основе концепции обобщенного гена могут быть эффективными для кратковременного прогнозирования снижения генетической изменчивости в результате антропогенного воздействия на популяции. Однако стохастический характер многих важных факторов, влияющих на популяционно-генетическую структуру, обуславливает необходимость прямого измерения их параметров методом мультилокусных маркеров ДНК.

3. Изменение структуры биоценозов часто исследуется с помощью индексов разнообразия. Однако применение одномерных методов статистического анализа для рассматриваемых целей недостаточно.

4. Для изучения организационно-функциональной структуры биосистем необходим единый подход, основанный на множественном анализе их параметров, с разработкой соответствующих информационных моделей, формализованных математических моделей и компьютерных программ. Это обеспечивает необходимый уровень интеграции и структурирования данных и создает теоретическую базу для анализа, моделирования и прогноза биологических процессов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Объекты исследований и методы получения данных

2.1.1. Объекты исследования генетической структуры популяций

В качестве модельных объектов нами использованы различные природные популяции позвоночных животных, отличающихся по происхождению, эволюционной истории, условиям среды обитания, уровню инбредности, включая двуполые и однополые виды (табл.

Популяции европейской (Capreolus capreolus I.) и сибирской (Capreoluspypargus Р.) косуль. Генетическая структура популяций этих видов изучалась с целью установления эволюционных связей таксона видового уровня на основе наших данных ИАРБ-РСК маркеров (табл. 1). Случайные выборки (п - число особей) представляют следующие популяции: 1 и 2 - Курганская обл., Каргаполье р. Миас, 1994 г. (и/=5), 1995 г. (пг1 5); 3 -Курганская обл., Долматово, р. Исеть, 1995 г. (пз =5); 4 - Дальний Восток, р. Нора, 1993 г. («4=5); 5 - Франция, Бордо, 1995 г. («5=8) (Токарская, Ефремова и др., 2000; Петросян, Токарская, Данилкин и др., 2002). База данных ИАРБ-маркеров, включающих 111 локусов, создана в среде информационной системы БЮ8У8ТЕМ 96 (Петросян, 2000).

Таблица 1. Методы геномного маркирования популяций и семей

Объекты Число популяций (П)или семьей (С) Число рестрикционных фрагментов ДНК и источники информации Методы геномного маркирования

Косули (С. capreolus, C.pygargus) П=5 111 (ИПЭЭ, ИБГ) КАРБ-РСЯ - случайные анонимные маркеры

Сибирский журавль (G. leucogeramts) П=2, С=4 67 (ИПЭЭ, ИБГ, Окский заповедник) ДНК-фингерпринтинг, полиморфизм минисателлитных ДНК

Ящерицы Darevskia dahli (L. dahli) П=2 25-29 (ИПЭЭ, ИБГ, ЗИН) ДНК-фингерпринтинг, полиморфизм микросателлитных ДНК

D. unisexualis (L. unisexualis) П=4 28-57

D. armeniaca (L. armeniaca) П=2 22-48

Популяции сибирского журавля (Grus leucoseranus P J - стерха. Стерх один из редких и эндемичных видов, гнездящихся на территории России. Гнездовой ареал стерха представлен двумя географически разобщенными популяциями в Западной (обская субпопуляция) и Восточной (якутская субпопуляция) Сибири, на зимнее время улетающими в Иран, Индию и Китай. Численность якутской популяции составляет около 3000 особей, обская популяция по оценкам на зимовках в Иране и Индии сократилась к 1995 г. с 200 особей до десятка (Tokarskaya, Petrosyan et al., 1995, 1999). На основании профилей ДНК-фингерпринтинга особей изучаемых видов создавали базы данных в виде реляционных таблиц информационной системы BIOSYSTEM 96 (Петросян, 2000; Петросян, Токарская, Кашенцева и др., 2003). Сравнительный анализ генетической структуры популяций стерха и других видов животных (Megaptera novaeangliae, Urocyon littoralis) проведен на основе наших (Tokarskaya, Petrosyan et al., 1995,1999; Петросян и др. 2000, 2003) и литературных данных (Baker et al., 1993; Gilbert et al., 1990).

Популяции партеногенетическихскальныхяшеуии Darevskia dahli, D. unisexualis, D. armeniaca. Уникальным объектом для изучения роли мутационной изменчивости в формировании внутрипопуляционного разнообразия у позвоночных являются кавказские скальные ящерицы рода Darevskia (Darevsky, 1989; Кан, Петросян, Даревский и др., 1998; Кан, Петросян, Мартиросян и др., 1998; Рысков и др., 2000; Токарская, Кан, Петросян и др.,

2000; Токарская, Даревский и др., 2003). Эти партеногенетические виды имеют гибридное происхождение (Даревский, 1993). Особи ящериц D. dahli, D. armeniaca и D. unisexmlis отлавливались в Армении и Украине. 25 особей D. dahli отлавливались из изолированных популяций в северо-восточном (Дилижан, 15 особей) и северо-западном (Степанаван, 10 особей) районах Армении. Особи D. unisexualis отлавливались из изолированных популяций центральной Армении в районе горы Арагац вблизи села Такляру (Анкаван, 19 особей) и населенного пункта Кутчак (10 особей), а также из изолированных популяций на берегу озера Севан в окрестностях села Лчап (11 особей) и мыса Норадуз восточной части озера Севан (17 особей). D. armeniaca представлена двумя популяциям - армянской (20 особей, Степанаван) и украинской (16 особей), которая возникла в результате интродукции особей данного вида из степанаванской популяции на Украину в 1964 г. (Даревский и др., 1998). На основании профилей ДНК - фингерпринтов особей изучаемых видов создавали исходную базу данных в BIOSYSTEM 96 (Петросян, Токарская, Малышева и др., 2003).

2.1.2. Объекты исследования хорологической структуры популяций

Проведенные нами экспериментальные работы позволили создать базы данных по местонахождению животных в слабо и сильно флуктуирующей среде обитания. Изучение хорологической структуры и характера использования местообитаний проводилось на примере лосей (Alces dices L.) Висимского заповедника в лесной зоне и белых медведей (Ursus maritimus P.) из арктических морей России (табл. 2).

Таблица 2. Вербальное описание баз данных популяций

Объекты Районыис-следований Количество площадей (П)или особей (О) Мониторинг, годы Базы данных и источники информации

Лось (A. alces) Висимский заповедник П=23 19811992 Маршрутные учеты промысловых видов животных зимой по следам, зимней повреждаемости подроста пихты сибирской, космические снимки (ЬагЛа^ Ресурс-Ф ИПЭЭ, Висимский заповедник)

Белый медведь (U. maritimus) Баренцево, Карское, Лаптевых, Восточно - Сибирское и Чукотское моря 0=34 19941998 Характеристика самок белых медведей (возраст, количество медвежат в помете, вес медвежонка и др.), биотелеметрия для 34 радиомеченых особей с частотой один раз за 6 суток, космические снимки (ИПЭЭ; Научный центр Аляски, США)

Популяипя лосей (A. alces) Нами создана база данных Висимского заповедника на основе многолетних (1981-1992 гг.) осенних и зимних учетов числа пересечений следов суточной давности по снежному покрову на 13 постоянных и 10 временных учетных линиях. Они расположены в сообществах пихтово-еловых формаций коренных, условно-коренных и производных лесов с контурами послелесных лугов. Нами выделено 22 биотопа на основе

данных лесной таксации и космических снимков (Петросян, Марин, Маланьин, 1996; Петросян, 1997).

Популяция белых медведей (U, maritimus). Рассматриваемая популяция, занимающая верхнее положение трофической цепи арктических экосистем, условно разделяется на 15 эколого-географических группировок (Demaster et al., 1984; Derocher, 1990; Calvert et al., 1995; Gamer et al., 1994). Изучаемая территория охватывала акватории арктических морей и прилегающие части Северного Ледовитого океана. На юге она ограничена побережьем Евразии, на севере - свободно сообщается с Северным Ледовитым океаном, на западе -широким и относительно глубоким проливом между Шпицбергеном и Скандинавией, на востоке - узким и мелким Беринговым проливом (Гаккель и др., 1970; Добровольский и др., 1982).

Данные космического мониторинга включали цифровые спутниковые многоканальные изображения и синхронные биотелеметрические измерения 34 радиомеченых особей самок белых медведей с частотой один раз в течение 6 суток. Цифровые изображения изучаемой территории поступали из НПО "Планета", Москва (российские спутники ОКЕАН 07 и 08, радарные и микроволновые радиометрические данные) и из Американского национального ледового центра (спутник F-13 метеорологической программы министерства обороны США, SSM/1-семиканальные радиометрические изображения). Еженедельные карты ледовой обстановки поступали из ледового центра NOAA (США) (Бельчанский, Петросян и др., 1997, 1998, 1999; Бельчанский, Алпацкий, Петросян, 2001). Биотелеметрические измерения с помощью спутниковой системы ARGOS (США - Франция, спутники НОАА США) передавались из Аляскинского научного центра (Анкоридж, США). Отлов и радиомечение особей производились весной 1994-1995 гг. согласно российско-американскому соглашению по охране окружающей среде (Gamer et al., 1994,1995; Belikov et al., 1995; Polar bears, 1995; Бельчанский, Петросян и др., 1997, 1998, 1999). Так как первичные данные включали только репродуктивный статус в момент мечения животных, при дальнейшем анализе его для каждой особи определяли по данным биотелеметрии (Бельчанский, Алпацкий, Петросян, 2001).

2.1.3. Объекты для изучения влияния различных лимитирующих

факторов на структуру биоценозов

Общая характеристика изученных нами сообществ представлена в табл. 3.

Лесные фитоиенозы. Изучаемый район - Висимский государственный заповедник (южнотаежная зона Средне-Уральского низкогорья) - характеризуется умеренно-континентальным климатом с продолжительной холодной зимой и значительным количеством осадков (Бельчанский, Петросян, 1995). Леса заповедника представляют собой сложные сочетания деревьев разных поколений. Это темнохвойные породы сибирской ели (Picea obovata) и пихты (Abies sibirica), а также лиственные - липы (Tilia cor data), осины (Populus tremula) и рябины {Sorbus sibirica). Леса покрывают 95,3% территории заповедника. Наземные наблюдения включали 325 геоботанических описаний, из них 245 - для лесных фитоценозов. Тестовые участки размером от 9 до 4900 кв. м выбирались на основе полевых обследований и анализа лесной таксации 1976-1986 гг. для получения данных о фитоценозах (микрорельеф, почва, режимы увлажнения, изменчивость флористического состава).

Определялись таксономические и экологические характеристики 261 вида сосудистых растений (Бельчанский, Петросян, 1995; Марина и др., 1995; Петросян, Марина и др., 1996). Основные экологические параметры, в частности, включали: сомкнутость и формулы древостоя, обилие подроста и подлеска, общее проективное покрытие травянистого и мохового ярусов, высоту участка над уровнем моря, экспозицию склона, характер увлажнения, тип почвы. Минимальные площади и проективное покрытие для фитоценозов оценивались общепринятыми методами (Грейг-Смит, 1967; Б1е1тоге1 е! а1., 1982). Для сравнительного анализа основных типов леса использовались архивные декадные данные микроклимата вегетационных сезонов 1973-1976 гг. (температура и относительная влажность приземных слоев воздуха, уровень почвенной влаги в слое до 30 см) (Колесников, 1979; Зубарева, 1981).

Таблица 3. Характеристика модельных участков

Сообщества Районы исследований Кол-во участков (У) или линий (Л) Инвентаризация (И) или мониторинг (М), годы Базы данных и источник информации

Лесные растительные Висим-скийзаповедник, Свердловская обл. У-325 1973-76, 1981-84, (И) Реляционные таблицы геоботанических описаний и параметров микроклимата (Висимский заповедник, ИПЭЭ)

Луговые растительные Залидов-ские луга, Калужская обл. У-3 1965-2001 (М) Реляционные таблицы, включающие общее описание участков с указанием характера антропогенного воздействия, обилия видов, семейства, жизненных форм и стратегий (МПГУ, ИПЭЭ)

Мелких млекопитающих Висим-скийзапо-ведник, Свердловская обл. Л-4 1982-1993 (М) Реляционные таблицы весенних и осенних учетов численности животных на четырех постоянных учетных линиях (50 ловушек Геро, установленных на расстоянии 5м друг от друга) (Висимский заповедник, ИПЭЭ)

Луговые фитоиенозы. Исследованный район - Залидовские луга - расположен в Дворецком пойменном расширении р. Угры. Это один из немногих сохранившихся крупных массивов естественных пойменных лугов средней полосы европейской части России (Ермакова и др., 2001). Для оценки влияния хозяйственного использования на растительные сообщества нами проанализированы данные мониторинга 1969 - 2002 гг. трех модельных участков. К началу мониторинга сообщества принадлежали к одному типу слабо остепненных полидоминантных лугов мятликовой формации. Один из участков (№ 3) использовался как сенокосное угодье в 1980-2002 гг., а два других (№ 4 и 9) - как сенокосно-пастбищное и пастбище в 1969 - 2002 гт. соответственно.

Сообщества мелких млекопитающих. Их модельные исследования проводились на основе базы данных многолетних весенних и осенних учетов численности животных (И видов: полевая мышь - Apodemus agrarius, лесная мышь - Apodemus sylvaticus, рыжая полевка -Clethrionomysglareolus, красно-серая полевка - Clethrionomys rufocanus, красная полевка -Clethrionomys rutilus, пашенная полевка - Microtus agrestis, полевка-экономка - Microtus oeconomus, обыкновенная бурозубка - Sorex araneus, средняя бурозубка - Sorex caecutiens, равнозубая бурозубка - Sorex isodon, малая бурозубка - Sorexminutus) на четырех постоянных учетных линиях (ПУЛ), созданной нами для Висимского государственного заповедника (Бельчанский, Петросян, Марин, 1995; Марин и др., 1995; Петросян, Марин, 1996; Петросян, 2000) (табл. 3). ПУЛ включали 50 ловушек Геро, функционирующих 5 дней и проверяемых 1 раз в день. Выбранные местообитания достаточно полно отражают типы южнотаежного леса от начальных до климаксных стадий развития и представлены: ПУЛ1 - пихто-ельник крупнопапоротниковый; ПУЛ2 - пихто-ельник высокотравно-папоротниковый; ПУЛЗ -елово-березняк разнотравный; ПУЛ4 - антропогенный луг внутри смешанного елово-березового разнотравного леса.

2.2. Методы обработки и анализа данных

2.2.1. Методы оценки генетической структуры популяции

Нами модифицированы методы получения несмещенных оценок генетических параметров (аллельных частот - q, гетерозиготности - Н, Fsr- статистики Райта, генетических расстояний по Нею - N и Джуксу-Кантору - К) с применением мультилокусных RAPD-PCR маркеров (Петросян, Токарская, Данилкин и др., 2002). Теоретически обоснована необходимость совершенствования методов оценки показателей подразделенности популяций, генетических дистанций Нея и Джукса-Кантора на основе метода "складного ножа" (Петросян, Токарская, Данилкин и др., 2002).

Разработаны новые методы получения несмещенных оценок генетических параметров популяций: индекса внутрипопуляционного генетического сходства (S), индекса родства для однолинейных и двухлинейных родственников (г), количества выявляемых локусов (L), гетерозиготности Н и меры межпопуляционного разнообразия FST на основе данных мультилокусного ДНК-фингерпринтинга (Петросян, Токарская, Кашенцева и др., 2003). Для исследования генетической структуры популяций партеногенетических видов ящериц нами разработаны методы, расширяющие возможности применения мини- и микросателлитных маркеров ДНК для однополых видов (Петросян, Токарская, Малышева и др., 2003) (ранее технология ДНК-фингерпринтинга в основном использовалась для бисексуальных видов (Lynch, 1990)). Также разработаны методы оценки внутрипопуляционного генного разнообразия, количества мономорфных и полиморфных локусов, индексов выравненности аллельных вариантов полиморфных локусов, максимального значения внутрипопуляционного генного разнообразия и индексов доминирования полиморфных локусов. Представлены аналитические соотношения для получения генетических параметров на основе разложения Тейлора второго порядка (Петросян, Токарская, Малышева и др., 2003).

2.2.2. Методы оценки хорологической структуры популяций

Исследование характера пространственного и биотопического распределения животных проводилось с использованием критериев Кендала, Спирмана (Афифи и др., 1982). Оценки статистической значимости различий средних значений перемещений разных групп животных, включающих одинаковые, частично совпадающие и разные особи, проводились нами соответственно с помощью /-критерия для связанных данных, взвешенного /-критерия и t-критерия для независимых данных (Шеннон, 1978). Анализ вариабельности параметров местообитания проводился на основе многофакторных моделей дисперсионного анализа, критерия Фишера и Бартлета (Шеффе, 1980). Проверка предпочтительного использования типов ресурсов животными проводилась на основе метода Бонферрони (Marcum et al., 1980).

Для модельного изучения влияния растительноядных млекопитающих на растительные сообщества нами была модифицирована динамическая модель сукцессии лесов пихтово-еловых формаций (Петросян, 1997). Исследования характера взаимодействия животных с типами местообитаний проводились с помощью модифицированных процедур (Arthur et al., 1996) оценок индексов селективного использования ресурсов на основе метода максимума правдоподобия. Нами разработан комплекс имитационных моделей для проверки мощности критерия отношения функций правдоподобия при выявлении связи животных с различными типами местообитания с помощью синхронных данных биотелеметрии (ARGOS) и дистанционных измерений со спутников ОКЕАН 07,08.

2.23. Методы оценки разнообразия структуры сообществ

Для классификации растительных сообществ нами созданы алгоритмы и программы на основе различных методов последовательного иерархического кластерного анализа (ПИКА) (Pielou, 1975; Грейг-Смит, 1967; Louppen et al., 1978; Дюран, 1977), эвристической центроидной кластеризации (Maarel et al., 1978) и классификации фитоценотических таблиц Браун - Бланке (Maarel et al., 1978; Миркин, 1985). Методы ПИКА также использовались для изучения генетической структуры популяции на основе данных геномного маркирования.

Для получения несмещенных оценок индексов а-разнообразия (Шеннона -Симпсона - Макинтоша -

жизненных форм - Нбжф и стратег^йж^ользовались мультиномиальные моменты первого и второго порядка. Нами теоретически обоснованы методы оценки fi- • и у-разнообразия растительных сообществ в пределах ландшафта. Оценка разнообразия определяется как среднее значение скорости изменения разнообразия вдоль выбранного фактора, а разнообразия - как среднее значение -разнообразия по различным факторам среды. Нами предложены математические соотношения для получения несмещенных оценок Р~ и у-разнообразия.

Для комплексного анализа динамики разнообразия разработан метод на основе вектора индексов а-разнообразия. Множественное сравнение в дискретные моменты времени и проводилось на основе векторов и

состоящих из шести индексов а-разнообразия. Показано, что асимптотическая нормальность индексов разнообразия, полученных на основе

метода "складного ножа", позволяет использовать /-статистику для парного сравнения Нти #г,1 (Hutcheson,'! 970; Zahl, 1977) на основе множественного анализа (см. раздел 1.2.2).

Динамика разнообразия сообществ с учетом иерархичности его структуры как в систематическом, так и экологическом смысле исследовалась нами на основе иерархического индекса разнообразия с применением информационного индекса Шеннона. Нами разработан метод для определения скорости изменений разнообразия внутри заданного интервала времени на основе построения класса сплайн-функций (Алберг и др., 1972) для индексов а -разнообразия. Теоретическое обоснование применения этих индексов представлено в наших работах (Воронкина и др., 2002, 2003). Разработаны алгоритмы и программы, реализующие различные индексы разнообразия для выявления внутренних механизмов динамики луговой растительности.

Экологическая интерпретация результатов исследований осуществлялась с использованием различных комбинаций индексов а- и Д-разнообразия: простого индекса видового богатства; ^-статистики; моделей экспоненциального, гиперболического и усеченного - логнормального распределений, моделей распределения геометрического и логарифмического рядов и разломанного стержня Макартура (Pielou, 1975; Whitakker, 1977; Бельчанский, Петросян и др., 1995).

Множественный анализ генетических параметров популяций, показателей, характеризующих хорологическую структуру популяций и индексы разнообразия сообществ, проведен нами на основе единого метода - модифицированной процедуры Холмса для критерия Бонферрони («=0,10) (см. раздел 1.2.2).

2.2.4. Фактографическая информационная система как основа оценки и анализа

организационно-функциональной структуры биосистем

Нами разработана фактографическая система Biosystem 96, которая включает интегрированную проблемно-ориентированную базу данных и методы анализа экологической и биологической информации (Петросян, Букварева и др., 1992, 1993; Петросян, Марин, 1996; Петросян, Марина, Марин, 1996; Петросян, 1997, 2000; Марин, Петросян, 2001). Система содержит программные средства для оценки разнообразия биосистем на генетическом, популяционном и биоценотическом уровнях иерархии. Обобщенная функциональная структура информационных потоков при исследовании структуры биосистем различных уровней организации представлена на рис. 1. Описание ее основных функциональных возможностей представлено в наших работах (Петросян, Букварева и др., 1993; Петросян, 1997,2000).

Выполнены основные этапы проектирования базы данных - инфологический, концептуальный, логический, физический. Для выбранных сущностей выделены атрибуты и определены их типы, функциональные связи "сущность - атрибут", "сущность - сущность", "сущность - атрибут - сущность". Базы данных реализованы в среде информационной системы Biosystem 96 (Петросян, 1997,2000).

Проведенные исследования показали, что для эффективной оценки системных параметров генетической и хорологической структуры популяций и сообществ необходимо создание адекватных информационных моделей. Базы данных с комплексом компьютерных

программ, реализующих количественные методы оценки параметров биосистем различных уровней организации, являются важной составной частью комплексного подхода, включающего концепцию обобщенного гена, декомпозиционный принцип исследования структуры биоценозов, множественный анализ системных параметров популяций и сообществ для исследования статических и динамических свойств этих систем.

Рис. 1. Функциональная схема информационных потоков при модельных исследованиях структуры биосистем.

ГЛАВА 3. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ НА ОСНОВЕ ДАННЫХ ГЕНОМНОГО МАРКИРОВАНИЯ

3.1. Генетическая структура популяций европейской (С. capreolus) и сибирской

(С. vvsarzus) косуль на основе RAPD-маркеров

В разделе представлены результаты изучения генетической структуры и эволюционных связей между видами (подвидами) на основе системных параметров: частоты и вариации аллелей qJf Var{qj")\ средних значений и дисперсии внутри- и межпопуляционной

гетерозиготности HJt Vdf{Hj), Hß, Var(Hjt) соответственно; показателей F^ и дисперсии Var(Fsnt/) -статистики Райта и генетических дистанций по Н D jt е Varffljk) и Kjk, Var(Kjt)Джуксу-Кантору с применением мультилокусных RAPD-PCR маркеров (где/ и ¿-номера популяций). В основе всех аналитических соотношений лежат моменты первого и второго порядка аллелных частот - qj, внутри- и межпопуляционной гетерозиготности -Hj ,Hji (Петросян, Токарская, Данилкин и др., 2002):

— В{т1+а + \, п]-т1+Р)

5(/Пу + ОТ, - 7Иу + /?)

„ - , В!'«, +И + 0.5, п.-т. +р; - ,

«¿-.^ „Л. Л,-а,?' ™

В(т1 + а, п)-т1+$)

В - символ бэта-функции распределения, т] - количество нуль-аллелей, п1 - количество особей, а,Р - параметры бэта-распределения;

где Lj- количество локусов /-Й популяции; /-номер локуса. Средние значения межпопуляционного генного разнообразия #>(/), гетерозиготности #У(/)( 15/5 Ь; где ¿=Ь/= и меры подразделенности для £-й и _/'-й популяций определялись с помощью метода "складного ножа" (Петросян, Токарская, Данилкин и др., 2002).

Генетическое расстояние определяли как функцию от ./у. У* и Уд (где -

на основе метода "складного ножа".

Модифицированное генетическое расстояние К^ Джукса-Кантора определялось по формуле (Петросян, Токарская, Данилкин и др., 2002):

Генетические различия между сибирской и европейской косулями, выявленные с помощью ИАРБ-РСК анализа, представлены в виде иРОМЛ-дендрограммы (рис. 2). Она построена на основе матриц генетических расстояний Нея. Популяции косуль кластеризуются согласно их видовому статусу. Генетическое расстояние

между близкородственным видами С. еаргео1ш и С. pygargus примерно в 40 раз превышает расстояние между отдельными популяциями.

0.248 0.050 0.022 0.006

Рис. 2. Генетические различия популяций сибирской и европейской косуль. Особи 1 и 2: Каргаполье (Курганская область); 3 - Долматово (Курганская область) 4 - р. Нора (Дальний Восток), 5 - Бордо (Франция).

По нашим данным европейская косуля по сравнению с сибирской характеризуется низким полимофизмом и диапазоном вариабельности количества маркерных фрагментов ДНК. RAPD-спектры высокополиморфны лишь в популяции Дальнего Востока. Высокая генетическая изменчивость популяций косуль Дальнего Востока объясняется ее пространственной структурой и сезонными миграциями животных. Все популяции косуль по уровню индивидуальной изменчивости соответствуют аутбредным популяциям других видов (Потапов и др., 1994).

Для популяций выявлено убывание внутрипопуляционной гетерозиготности с востока на запад: Н4 (0,184; р. Нора)» Hi (0,144; Каргаполье) =Н2 (0,13; Каргаполье) » Нз (0,086; Долматово)»Я5 (0,042; Бордо) при уровне значимости 0,049; 0,38040; 0,04924; 0,02874 соответственно статистически значимое и незначимое их различие

соответственно). Величины гетерозиготности RAPD - локусов для популяций положительно коррелируют с кариотипической изменчивостью по В- хромосомам (коэффициент Пирсона: г — 0,75; Р<0,02; ранговый коэффициент Спирмана: r=l, i^lO"6), что указывает на заметный вклад "микрохромосом" в генетическую изменчивость видов (Петросян, Токарская, Данилкин и др., 2002).

Множественный анализ генетических расстояний между популяциями сибирской косули (1-4; 2-4 и 3-4) показывает, что они отличаются от нулевого вектора (Р=0,017). В терминах RAPD - маркеров различие между популяциями Дальнего Востока и Зауралья достигается до уровня подвидов. Величины генетических расстояний между популяциями 25, 3-5 и 4-5 свидетельствуют о существенности эволюционной удаленности популяций сибирской и европейской косуль до уровня видов Средние генетические расстояния

между популяциями 1-4, 2-4 и 3-4 статистически не существенны

Р=0,9799). Это дополнительное подтверждение эволюционной удаленности популяции Дальнего Востока (4) от популяций Зауралья (1-3).

При определении времени дивергенции предполагают выполнение следующих условий: 1) время дивергенции достаточно длительно для применения моделей оценки времени расхождения (Вейр, 1995); 2) темпы дивергенции для различных видов и подвидов существенно различаются по скорости замещений оснований, связанных с факторами эволюции (Randi et al., 1998; Miyamoto et al., 1990); 3) известные темпы(0,0053 -0,0107)x 10"6 замещений в год для семейства Cervidae (оленьи) и рода Capreolus (косули) (0,002 -0,004)х 10"6 замещений в год адекватно отражают биохимическую эволюцию (Li et al., 1987, Bromham et al., 1996). Наши соответствующие оценки темпов нуклеотидных замен для Cervidae и Capreolus вполне согласуются с литературными данными. При скорости темпов замещений у сибирской косули 5,3х10'9- 1,07х10"8 в год (для генетического расстояния по Джуксу - Кантору 0,0049) время бифуркации у подвидов (С. pygarguspygargus, С. pygargus tianschanicus) оценивается нами от 229000 до 462300 лет. Время дивергенции и видообразования европейской и сибирской косуль при интенсивности замещений в год (для генетического расстояния по Джуксу - Кантору 0,0107) составляет 1,375 - 2,75 млн. лет. Приведенные оценки сопоставимы с данными, полученными на основе полиморфизма митохондриальной ДНК (Randi et al., 1998).

Итак, разработанные нами методы оценки генетических параметров близкородственных видов европейской и сибирской косуль на основе случайных анонимных

маркеров ДНК позволили показать различия сравниваемых популяций, подвидов и видов. RAPD-маркеры потенциально выявляют многие типы мутации и перестроек внутри генома -делеции, инсерции, инверсии, транслокации и др. Технология RAPD-PCR анализа рекомендуется для анализа и установления филогенетических связей между подвидами и видами различных животных.

3.2. Генетическая структура популяций сибирского журавля (G

leucoeeranus), горбатого кита (Мnovaeanzliae) и калифорнийской лисицы

(Ulittoral is) на основе минисателлитных маркеров ДНК

В разделе представлены результаты исследований генетической структуры инбредных и аутбредных популяций с применением данных мультилокусного ДНК-фингерпринтинга. Проведенные исследования включали: 1) апробацию количественных методов оценки индексов родства на примере особей-основателей сибирского журавля; 2) определение пороговых значений индексов родства и генетического сходства с целью выделения гетерогенных групп неродственных особей для скрещивания; 3) оценку генетической изменчивости популяций сибирского журавля в терминах гетерозиготности и индексов различия; 4) разработку количественных методов оценки подразделенности популяций и проверку потенциальной возможности использования минисателлитных маркеров ДНК для определения меры дифференциации популяций на примерах сибирского журавля (Tokaiskaya, Petrosyan et al., 1995, 1999; Токарская, Петросян и др., 1996; Петросян, 2000; Петросян, Токарская, Кашенцева и др., 2003), горбатого кита (Baker et al., 1993) и калифорнийской лисицы (Gilbert et al., 1991). Использовался комплекс аналитических соотношений, разработанных нами, для получения несмещенных оценок значений: внутрипопуляционных индексов сходства и родства произвольных особей

гетерозиготности и меры подразделенности популяций

р 2nv , 2пгу¥аг(п) 2 - - -= . An^Varjn) 4 - -

п п п 'п п

где Пф - среднее значение совпадающих фрагментов для произвольных двух особей х и у, п - среднее значение общего количества фрагментов двух особей;

—з 'П

S.y-% g-SJVar(QJ

1-е, a-Qj

v„r,r »- Var(s*>), a-^/r^j

где - показатель идентичности генов по состоянию для особей

где 54 - наблюдаемые частоты рестрикционных фрагментов, N - количество особей выборки, А - суммарное количество выявляемых аллелей;

где S,,Sj -внутрипопуляционное среднее значение индексов сходства i-й и _/-й популяции соответственно, S\j -среднее значение индекса сходства для случайной пары особей, отобранных из популяций i и j.

Установлена положительная связь между индексами сходства и родственности различного ранга особей сибирского журавля (рис. 3). Этому соответствуют результаты нашего анализа на основе непараметрических критериев Спирмана (0,900; Р<0,007) и Кендалла (0,80; Р<0,05), что согласуется с данными (Gilbert et al., 1991) по другим видам. Анализ теоретических значений индексов родства с реальными значениями для однолинейных и двулинейных родственников стерха позволяет утверждать о корректности применения данных ДНК - фингерпринтинга для определения индексов родства первого порядка.

Рис. 3. Индексы сходства для различных групп особей О. ¡виовгапш. По оси X -ранги групп особей: 1- родители - дети, 2 - полные сибсы; 3 - однолинейные и двулинейные родственники; 4- полусибсы; 5- не родственные особи; 6 - особи, отобранные из двух популяций; по оси У- индексы сходства.

Генетическая структура популяции особей-основателей представлена дендрограммой (рис. 4). Наши результаты показывают, что особи обской и якутской популяций дифференцируются на три кластера (1-18,4,1,11,6,12, 8,17,15; II - 16,13,14,7,10,9,3, 2, 21, 19; Ш - 5, 20). Причем 18 особей якутской популяции, отобранные в 1980-1991 гг., дифференцируются на два кластера при пороговом значении генетического индекса

различия 0,84. Первая группа включает особей, рожденных в 1980 - 1982 гг., вторая -особей, отобранных из популяции в 1983, 1986-1987 гг. Для 6 из 9 особей выявляются два рестрикционных фрагмента, характерные для первой группы (Гокаккауа, Рейсвуап е! а1, 1995,1999).

Показатели гетерозиготности демонстрируют высокий уровень генетической изменчивости в каждой из указанных групп по сравнению с

параметрами (Гege1srom е! а1., 1995; Ьощтле е! а1., 1992) для других редких видов птиц. Величина гетерозиготности (0,85+0,0314) свидетельствует о том, что у якутской популяции стерха высокий уровень генетической изменчивости.

Рис. 4. Дендрограмма индексов генетического различия особей якутской (1-18) и обской (19-21) популяций. По оси X - номера особей, по У - индекс генетического

различия.

Высокий уровень генетической изменчивости стерха дополнительно подтверждается сравнительным анализом четырех субпопуляций (тихоокеанских и атлантической) горбатого кита и шести островных изолированных популяций калифорнийских лисиц на основе аналогичных М13-мультилокусных маркеров ДНК. Установлено, что региональные субпопуляции горбатого кита не являются единой панмиксной популяцией и мера

их подразделенности по показателям Ряг изменяется в диапазоне от 0,101 до 0,157. Полученные оценки островных популяций лисиц (от 0,2109 до 0,4027) позволяют утверждать, что мера их подразделенности является функцией от расстояния между островами, их размеров, а также численности особей. В частности, показано, что минимально различаются популяции наиболее близких северных и

максимально - популяции наиболее удаленных северных и южных

островов. Мера подразделенности островных популяций с минимальными площадями и низкой численностью особей принимает промежуточное значение Установлено, что мера подразделенности (0,108 - 0,133) различных групп особей сибирского журавля сопоставима с межрегиональной подразделенностью горбатого кита.

Таким образом, проведенные исследования позволили понять уровень организационной структуры и специфику генетических процессов, протекающих в

природных популяциях, отличающих по происхождению, эволюционной истории, условиями среды обитания и др.

3.3. Генетическая структура скальных партеногенетических ящериц рода Ршеунк'ш (Б. йакИ. Б. агтвтаеа и Б. ип1згхиаИ8) на основе мини- и микросателлетных маркеров ДНК

С целью анализа генетической структуры популяций и выявления механизмов, поддерживающих внутрипопуляционную изменчивость, решались следующие задачи: 1) сравнительный анализ генетической структуры и генного разнообразия партеногенетических видов ящериц рода Багвуякга; 2) определение пороговых значений генного разнообразия при равномерном распределении аллельных вариантов полиморфных локусов; 3) выявление факторов, определяющих внутрипопуляционное генное разнообразие; 4) проверка потенциальной возможности использования мини- и микросателлитных маркеров ДНК для определения меры дифференциации партеногенетических популяций. Использовался комплекс аналитических соотношений, разработанных нами (Петросян, Токарская, Малышева и др., 2003), для получения несмещенных оценок значения внутри- и межпопуляционного генного разнообразия общего количества и полиморфных

локусов (1Р), максимально возможного генного разнообразия (#тах), индексов выравненности аллельных вариантов полиморфных локусов

где - количество особей, -среднее значение частоты рестрикционных фрагментов, - среднее значение индекса сходства двух случайно отобранных особей, - количество мономорфных локусов, - общее количество аллелей мономорфных и полиморфных локусов.

Количественные оценки геномной вариабельности партеногенетических видов Б. с использованием разных комбинаций мини- и микросателлитных зондов и рестириктаз показывают, что изолированные популяции Б. с!аМ1 (дилижанская - 15 особей, степанаванская - 10 особей) отличаются индексами доминирования 1р полиморфных М13- и ТСС-локусов. Средние значения полиморфных М13- и ТСС-локусов дилижанской (М13: ¿,,=3,6; ТСС: Ьр=2) популяции существенно больше (М13: Р<Ю'м; ТСС: Р<10"10) степанаванской популяции

У четырех изолированных популяций Б. ит8ехиаИ8 индекс доминирования полиморфных ТСС-локусов изменяется от 0 до 0,39. По количеству выявляемых локусов

.), уаг (Я) = ° = £ ,.,Гаг (Л) = ^^ ^(1 - Г*)

21 7, 2"

Е »*

анализируемые популяции могут бьпь представлены в виде ряда Lp (Такляру)» Lp (Норадуз)» Lp (Кутчак)= L„ (Лчап) (Р=3,3 х 10'3; Р=5,8х Ю-6; Р=0,6). Наименьшие значения индекса доминирования отмечены для популяций по М13- локусам. Для одной популяции (Лчап) выявляются только мономорфные М13-локусы. Множественный анализ количества полиморфных GATA-локусов позволяет выделить ряд: Lp (Кутчак)» Lp (Такляру)= Lp (Норадуз)» Lp (Лчап) (/"=2,1x10"*; Р=0,22; Р=10"57). Эти оценки указывают, что по GATA-локусам популяция в Лчапе отличается от других.

Анализ армянской и украинской популяций D. armeniaca показывает, что наибольшими значениями индексов доминирования характеризуются М13-локусы в пределах 0,13-0,16. Показано, что анализируемые популяции отличаются по количеству полиморфных локусов (M 13 - Р=0,02; GATA - Р=0,08; ТСС - Р= 10"73). Существенное различие по ТСС-локусам, по-видимому, означает наличие диспергированных в геноме украинской

популяции D. armeniaca.

Оценки внутрипопуляционного генного разнообразия и его максимальных значений представлены на рис. 5. Значения 7л демонстрируют равномерное распределение аллельных вариантов полиморфных М13- и GATA-локусов D. dahli (вариант 2- степанаванская популяция, Р=0,004; варианты 3,4 - степанаванская и дилижанская популяции, /"=0,0431; ,Р=0,0902 соответственно). Популяции D. unisexualis (варианты 7-17) характеризуются

Рис. 5. Максимальные (1) и реализованные (2) значения внутрипопуляционного генного разнообразия скальных ящериц. По оси Y - значения генного разнообразия, по оси Х- номер варианта. Варианты - вид (№ варианта, количество особей, проба): D. dahli (1,15, М13; 2,10, М13; 3,15, GACA; 4,10, GACA; 5,15, ТСС; 6,10, ТСС); D. unisexualis (7,11, М13; 8,10, М13; 9, 19, М13; 10, И, GATA; 11, 10, GATA; 12, 19, GATA; 13, 17, GATA; 14, 11, ТСС; 15, 10, ТСС; 16, 19, ТСС; 17, 17, ТСС); Д armeniaca (18, 16, М13; 19, 20, М13; 20, 16, GACA; 21, 20, GACA; 22,16, ТСС, 23,16, ТСС).

максимальной вариабельностью генного разнообразия. Для популяции Лчап выявляются мономорфные М13-локусы (вариант 7), а характер распределения аллельных вариантов

GATA (P=0,0042; вариант 10) и ТСС (Р=0,007; вариант 14) - локусов не отличается от равномерного распределения. Для двух популяций D. armeniaca выявлено равномерное распределение GATA-локусов: армянская популяция - Р=0.0302 (вариант 20); украинская популяция - Р=0,0258 (вариант 21). Приведенные оценки свидетельствуют о различной степени мутационной изменчивости локусов М13, GATA, GACA и ТСС. Так, равенство реализованного разнообразия Я и максимально возможного его значения для популяций D. dahli (варианты 3, 4) и Д armeniaca (варианты 20, 21) свидетельствует о равномерном распределении аллельных вариантов, в этих случаях полиморфизм GACA-локусов в значительной степени связан с мутационной изменчивостью. Мономорфность М13-локусов и равномерное распределение аллельных вариантов GATA- и ТСС-локусов (варианты 7, 10, 14), по-видимому, свидетельствуют о клональном отличии популяции D. unisexualis в Лчапе от других популяций вида. Она характеризуется высокой стабильностью М13-локусов и мутационной изменчивостью ТСС- и GATA-локусов, что, вероятно, является результатом действия других факторов микроэволюции. Высокая вариабельность ТСС-локусов частично связана с существованием в геноме D. unisexualis фракции неравномерно распределенных ТСС50 последовательностей.

Формирование внутрипопуляционного генного разнообразия исследованных нами видов D. dahli, D. armeniaca и D. unisexualis имеет различное происхождение. Наряду с мутационными процессами (варианты 2, 3,4,10,14,20,21), происходящими в геноме в ходе длительного клонального воспроизводства, оно может быть обусловлено спецификой возникновения каждого вида. Например, количеством особей—основателей родительских видов, участвовавших в гибридизации и образовании партеноклонов. Также не исключаются множественные акты гибридизации, приводящие к клональному разнообразию. Возникающие при этом различия могут сохраняться благодаря клональному типу наследования и усиливаться вследствие мутаций в генетически нестабильных локусах (Рысков и др., 2000; Мартиросян и др., 2002; Tokarskaya, Kan, Petrosyan et al., 2001; Петросян, Токарская, Малышева и др., 2003).

Результаты анализа межпопуляционного генного разнообразия позволяют утверждать, что популяции характеризуются генетически разнородной структурой (на уровне

межпопуляционных различий, а популяции D. агтепгаса -

генетически однородной структурой В последнем случае одинаковый уровень

вариации генных частот указывает на общее происхождение этих двух популяций. Наиболее сложная картина выявляется при анализе межпопуляционного генного разнообразия четырех популяций D. unisexualis. Например, оценки по М13-локусам указывают на отсутствие существенных различий между популяциями (Р=1). Но анализ межпопуляционного генного разнообразия различных вариантов с учетом количества популяций и проб М13) свидетельствует о межпопуляционных различиях. Так, множественный сравнительный анализ статистики по - локусам выявляет различие вариации частоты генов для

популяций: 3-4 (Fst=0,079, ?<10'12); 1-4 (/^=0,084, Р=9* Ю"12); 1-3 (/>7=0,075, Р=6* Ю-11).

Таким образом, разработанные нами информационные модели, методы, базы данных, алгоритмы и программы позволили выявить внутрипопуляционную и межпопуляционную изменчивость D. dahli, D. armeniaca и D. unisexualis. Показано, что внутрипопуляционная

изменчивость этих видов обусловлена мутационной изменчивостью GATA, GACA и ТСС-локусов. Разработанные модели позволили вычленить мутационную составляющую генетической изменчивости исследованных популяций. Анализ изменчивости локусов М13, GACAn и ТСС„ указывает на дифференциацию популяций D. dahli северо-западной и северовосточной Армении и генетическую однородность армянской и интродуцированной на Украину популяции D. armeniaca, характерную для одного клона (Fsr

ГЛАВА4. ХОРОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И ХАРАКТЕР ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕСУРСОВ КРУПНЫМИ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ

4.1. Хорологическая структура популяций лосей (A. dices) в зоне бореальных

лесов

Разработанные нами методы оценки индексов обилия животных на основе данных маршрутного учета по следам в период устойчивого снежного покрова позволили определить закономерности биотопического распределения (рис. 6). Множественный анализ с применением /-критерия (см. главу 2) показал, что наибольшая плотность лосей 6,35 экз/1000га - в мозаичных пихтово-елово-березовых лесах с включением сосняков и осинников (1-3: /=3,49; ?<0,001; 2-3: /=3,61; Р<0,001; 3-4: /=2,6; Р<0,001; 3-5: /=1.83; наименьшая 3,2 экз./1000 га - в мелкотравных сосняках с примесью березы.

6,5 6

5,5 5

4,5 4

3,5 3

2,5 2

Рис. 6. Плотность лосей в различных типах местообитания. По оси X - местообитания: 1-пихто-еловые коренные леса, 2-пихто-еловые леса с примесью мелколиственных пород, 3-мозаичные пихто-елово-березовые леса с включением сосняков и осинников, 4-сосняки мелкотравные с примесью березы, 5-осиново-березовые леса; по оси У - плотность (экз./1000 га).

Установлено, что на территории Висимского заповедника в период устойчивого снежного покрова (ноябрь - март 1981-1992 гг.) не выявляются статистически значимые направленные изменения численности лосей. Этот результат дополнительно подтверждается непараметрическими статистическими методами Спирмана, Кендалла и %2. Так, анализ таблиц сопряженности признаков (2х.Ы) входа-выхода лосей по сторонам кварталов, расположенных по периметру заповедника, показал, что гипотеза о равномерной миграционной активности не опровергается (Р<0,05). Показано, что количество пересечений

1 2 3 4 5

следов животных учетными линиями служить надежным индикатором значимых изменений плотности лосей, вызванных экологическими факторами.

Созданные нами информационные модели и программные средства (Петросян, 1997, 2000) позволяют выявить закономерности распределения животных в пространстве и во времени по данным выборочных маршрутных учетов и аэрокосмических измерений. Установлено, что численность лосей в различных биотопах определяется доступностью кормов, а пространственное размещение формируется под влиянием ландшафтно-географических особенностей биотопов и определяется главным образом типами лесов и степенью антропогенной трансформированностью. Хорологическая структура лосей в Висимском заповеднике характеризуется относительно высокими показателями плотности, низкими значениями внутрисезонной активности и равномерной миграцией по долготно-широтным направлениям.

Проблема воздействия лосей на подрост леса прежде всего связана с деятельностью человека. В последние десятилетия плотность населения лосей возросла и во многих случаях не соответствует кормовой емкости угодий. Это может отрицательно воздействовать на лесные посадки (Кузнецов, 1980; Петросян, 1997, 2000; Шилов, 2003). Нами показано, что плотность лося увеличивается по направлению к югу: она минимальна в Лапландском заповеднике (1 экз/1000га), средняя в Висимском заповеднике (3,01 - 6,35 экз./1000га) и максимальна в Окском заповеднике (13 экз/1000 га) (Филонов, 1977; Петросян, 1997, 2000). С одной стороны, необходимо учитывать стремление лосей придерживаться мест с наибольшей концентрацией корма, с другой - физиологические особенности и репарационные возможности видов и всего фитоценоза определяются экологическими особенностями местообитания (Русанов, 1984; Кузнецов, 1986). Соответственно, необходимо определить уровень допустимой нагрузки лосей на подрост. Наш анализ динамики обилия и миграционной активности лосей показал их высокую и стабильную плотность. Таким образом, для возобновления производных типов лесов и уменьшения влияния лосей на подрост доминирующих видов необходима регуляция их численности (Шетш е! а1., 1995; УапЪаПепЪе^е е! а1., 1994).

В разделе главы представлена модифицированная нами динамическая модель сукцессии пихтарников через осиновый лес на вырубках (Петросян, 1997). Вектор состояния системы в момент времени / имеет следующий вид: 2(()=(Х„(/),7Ж(1)), ^(ОЧ^СО. *2(0>--> М). УтШ где: Х,(0, >;,(0(1 <=/<=«, 1 <=у<=«) - количество деревьев,

относящихся к г'-му и у-му классу диаметра у основания ствола (шаг разбиения 3 см, п=17, т=П), г=1, 2 - подрост, ¿>3 - диаметр ствола более 6 см; п - пихта, ос - осина. Динамика возрастной структуры описывается следующей системой дифференциальных уравнений:

= «1*10) ~ («2 + а02)х2 (0 - ап2потхг (/)

&& = 20-Ь]у10)-Ьту1(1)-Ьосг„му,(1) ^р- = Ь1У1(.1)-(Ъ2+Ь01)У2-Ъ^УА)

К-1Ут-1(?)-фп+Ъйя)Ут(О,

где: /((--количество всходов в единицу времени; 2п0т- потенциальное количество деревьев, входящих в рацион лосей; а^Ь, - относительные скорости переходов деревьев из /го класса в (¡+1)-й класс, а„ъ ¿^(-относительные скорости отмирания деревьев 1-го класса, а„, Оос- скорость убывания потенциального количества деревьев при различных уровнях пресса лосей. Для Zo И выполняются следующие условия: 7о=Х,+У|>, 1>2,]>2; 2пог= Х1+у„ при

Разработанная модель позволила установить интервалы изменения плотности лосей: 0,25-4; 4-8; >8 ЭКЗ./1000га. Вычислительный эксперимент показал, что оптимальная плотность лосей для выделенных биотопов Висимского заповедника составляет от 1 до 4 особей на 1000 га (рис. 7). Полученные оценки могут служить основанием для эффективного управления популяцией лосей с целью уменьшения их воздействия на естественный процесс возобновления подроста сибирской пихты в коренных и производных лесах заповедника.

Рис. 7. Динамика восстановления древостоя пихты для разной плотности лосей (1-1, 2-4,3-8,4-20 - особей /1000 га).

4.2. Хорологическая структура популяций белых медведей (и шагШтш), обитающих в арктических морях России

Экологические исследования белых медведей затрудняются экстремальными климатическими условиями, труднодоступностью и обширностью изучаемых территорий, перемещениями животных на большие расстояния, продолжительной полярной ночью и значительной облачностью в большую часть года (Бельчанский, Петросян и др., 1997,1998).

Поэтому в последние годы уделяется внимание созданию соответствующих корректных методов хорологических исследований с использованием современных космических систем наблюдения и биотелеметрии (Derocher et al, 1990; Бельчанский, Овчинников, Петросян и др., 1992; Belchansky, Douglas, Petrosyan et al., 1997; Бельчанский, Петросян и др., 1997,1998,

По данным радиомечения животных в 1995 г. с применением индекса пространственной агрегированности 1$ выделили типы их распределения (Бельчанский, Петросян и др., 1997). Первый тип - групповое р а с п р е д е л а к т ер н о е для

апреля. Второй тип - равномерное распределение внутри контурного ареала, характерное для июня - августа. Два остальных типа - случайное и агрегированное (различный уровень значимости - Р>0,05) - в остальные месяцы года.

Нами выявлено, что суточные и сезонные перемещения животных группировок (Шпицбергена, Франца-Иосифа, баренцево-карская, чукотская) принимают максимальные значения в периоды таяния льдов. Это свидетельствует о выборе белыми медведями стратегии перемещения, максимизирующей возможность их контакта с кромкой льда. Установлено, что в этот период животные совершают сезонные миграции в различных регионах Арктики. Наиболее мобильны животные двух - шпицбергенской и баренцево-карской - группировок, местообитания которых близки по экологическим условиям.

На рис. 8 представлены основные направления движения дрейфующих льдов (при таянии или образовании) и перемещения особей белых медведей в рассматриваемых

Рис. 8. Основные направления движения дрейфующих льдов в период их таяния или образования (темные стрелки) и перемещения самок белых медведей (светлые стрелки) в морях Баренцевом - Карском (а) и в море Лаптевых (б) в апреле 1995- декабре 1997гг.

акваториях. Сезонные направления перемещений животных в Баренцевом и Карском морях и в море Лаптевых определяются пространственно-временной изменчивостью ледовой обстановки. По стратегии перемещения все особи можно разделить на две группы. Первая группа привязана к дрейфующим льдам и чувствительна к перемещению кромки льдов (см. рис. 8а, направления 1-4). Представители второй группы обычно перемещаются в широтном направлении(2, рис. 86). Направления сезонных перемещений особей шпицбергенской (см. рис. 8а, направления - 7-11), баренцево-карской (см. рис. 8а, направления - 5,6) и лаптевской

1999).

группировок (см. рис. 86, направления 1-4) позволяют утверждать, что для каждого региона и конкретных типов функциональных групп особей существуют вполне определенные направления миграции. Транзитные особи при такой стратегии перемещения значительно минимизируют энергетические затраты.

Для изучения зависимости сезонных перемещений от репродуктивного статуса использовались следующие группы белых медведей: I - самки беременные и/или с медвежатами в возрасте 2 года; II - самки с новорожденными медвежатами; Ш - самки с годовалыми медвежатами.

На рис. 9 представлены оценки средних значений 6-суточных перемещений самок белых медведей для трех репродуктивных статусов. Самки в первом и третьем статусах наиболее мобильны летомом (июль-август), а во втором - осенью (октябрь-ноябрь). Максимальные расстояния перемещения равны - 81,70 ± 12,91 км (август), 107,82 ± 10,73 км (ноябрь) и км (июль, декабрь) для самок с первым, вторым и третьим статусами

соответственно (см. рис. 9). Летом беременные самки были более активны, чем самки с новорожденными медвежатами. Пик их активности совпадал с периодом максимума обилия кормов (август). В марте-августе самки с новорожденными медвежатами были менее активны, чем самки с годовалыми медвежатами. Активность беременных самок значительно снижалась с сентября по декабрь (вход в берлоги). Наибольшую активность имели самки второго статуса, наименьшую - беременные самки.

120

100 80 60 40 20 0

1 2 3 4 3 6 7 В 91011111 > 3 4 3 6 7 191011121 2 1 4367 I 9101112

Рис. 9. Сезонные изменения 6-суточных перемещений самок белых медведей в Баренцевом, Карском и Лаптевых морях (по оси X - месяцы года, Y - расстояния перемещений, км).

Сравнительный анализ сезонных суммарных перемещений, их длин и азимутов векторов различных групп самок с новорожденными медвежатами (И статус) представлен в табл. 4. После выхода из берлог самки с новорожденными медвежатами проходят близкие по величине расстояния с равными длинами векторов перемещений Различие

направлений обусловлено расположением родовых берлог

Особи, меченные в Баренцевом - Карском - Лаптевых морях, в основном оставались в местах обитания. Если они и покидали район обитания, то в период образования льда возвращались обратно.

Таблица 4. Перемещения самок белых медведей с новорожденными медвежатами

(март-май 1994-1995 гг.) на основе множественного анализа

Показатели перемещений Регионы местонахождения берлог

Таймыр Новая Земля Восточная часть Земли Франца-Иосифа Западная часть Земли Франца-Иосифа F Р

Суммарное расстояние, км 365,1+59,1 434,9+43 424,4+15,6 357,9+35 0,32 0,86

Длина вектора перемещения, км 211,5+38,1 217,7+26,2 271+73,8 195,5+55 0,66 0,63

Азимут перемещения, градусы 249,9+9,0 75,9+11,9 133,1+8,7 223,9+4,3 64,7 <0,001

В данном разделе показан характер распределения животных в различных типах местообитаний (острова, побережье материка, многолетний лед и смешанные типы льдов): 1) о. Шпицбергена, 2) о. Франца - Иосифа, 3) о. Новая Земля, 4) о. Северная земля, 5) побережье полуостровов Таймыр и Кольский, 6) постоянный многолетний лед Северного Ледовитого океана, 7) открытая вода, дрейфующие однолетние и многолетние льды. Анализируемые нами данные наблюдаемых и теоретических частот распределения по критерию Пирсона (¿2—204,73; />=0.,0018) показали, что особи белых медведей используют различные местообитания непропорционально их площади в ареале (рис. 10). Использование животными островов, побережья полуостровов, постоянного многолетнего льда, смешанных типов льда составляет 5,5; 1,5; 8 и 85% соответственно. Так, доля местонахождений самок медведей на Шпицбергенских островах существенно меньше, чем позволяет их площадь. На первый взгляд кажется, что зона толерантности по некоторым факторам среды обитания вида не включает острова Шпицбергена. Однако дополнительный анализ биотелеметрических данных (Wiig, 1995; Бельчанский, Петросян и др., 1999) указывает, что Шпицбергенские острова используются оседлыми самками местной группировки. В этом случае наблюдается достаточно сильная внутрипопуляционная конкуренция. Постоянный многолетний лед в основном используется транзитными животными.

Для исследования взаимодействия белых медведей с различными типами льда используется модифицированная нами модель (Arthur et al., 1996), в которой конкретная особь случайным образом D раз выбирает ресурс из Н типов. Причем вероятность выбора

_/-го ресурса (1</SH) в момент н аб л ю д е е д е л я ет с я по формуле: Р = и <J J ,

где Ау наличие доли j•-ю типа в момент наблюдения /; Н"у - коэффициент предпочтения выбора /-го типа. Несмещенные оценки коэффициентов »^определялись на основе метода максимума правдоподобия:

где оя- индикаторная переменная, указывающая использование /-Г0 типа в день

наблюдения ¡. Индексы селективного использования /-го ресурса 6, (1<г'< Н) определялись на основе итеративного процесса с учетом следующих уравнений:

Рис. 10. Местонахождения самок белых медведей по данным космического биотелеметрического мониторинга: 1 - граница постоянного многолетнего льда, 2 - контур потенциального ареала, - местонахождение животных.

Характер связи вида с различными типами концентрации льда осуществляется с помощью проверки трех гипотез (выбирают ли особи типы ресурса селективно или равномерно), (различаются ли индексы использования ресурсов различными особами) и Нз (существуют ли различия между индексами использования ресурсов различных типов) на основе критерия (Уилкс, 1967) отношения функций правдоподобия (ОФП). Для проверки этих гипотез наблюдаемые данные сравнивались с модельными (равновероятное

использование типов концентраций льда), (групповое селективное использование), (индивидуально селективное использование).

Проведенный нами анализ показал, что связь белых медведей с различными концентрациями льда (0 - 50%, 51 - 80%, 81 - 95%, 96 -100%) имеет селективный характер в периоды максимальной протяженности

¿2=0,466; ¿j=0.242; ¿^=0.218), минимальной протяженности (июнь - сентябрь: /"<0,002; 6j=0,044; 6^=0,241; ¿j=0,338; ¿г=0.377) и интенсивного образования морского льда (октябрь - декабрь: Р=0,002; ¿>/=0; ¿/=0,332; ¿¡=0,455; ¿<=0,213) в Баренцевом - Карском морях и

прилегающих частях Северного Ледовитого океана. Для изучаемых периодов можно выделить следующие ряды предпочтения: в январе - мае - 51-80%>81-95%>96-100%>0-50%; в июне - сентябре - 9б-100%>81-95%>51-80%>0-50%; в октябре - декабре: 81-95%>51 -80%>96-100%>0-5 0% (где и - статистически значимое и незначимое предпочтение соответственно).

Для проверки селективности использования ресурсов рекомендуется применение ОФП (Уилкс, 1967; Вейр, 1995; Arthur et al., 1996). Но проверка применимости ОФП к конкретным данным часто не проводится. Для решения этой задачи нами разработан комплекс имитационных моделей и программных средств для проверки селективных моделей использования ресурсов белыми медведями. Модельный эксперимент показал, что доверительные уровни имитационных моделей случайного, группового и индивидуального использования ресурсов особями составляют 94,100 и 100% соответственно.

С целью изучения вариабельности местообитаний белых медведей нами определены периоды максимальных (апрель - май, октябрь - декабрь) и минимальных (февраль, июнь -август) значений индексов а - разнообразия (Р<0,02) (Бельчанский, Петросян и др., 1998), вычисленных по данным местонахождений животных в кругах с радиусами 25 и 50 км

Рис. 11. Динамика индекса а- разнообразия (а- радиус круга 25 км, б- 50 км.).

(рис.11). Различия индексов разнообразия экстремальных периодов по сравнению с остальными месяцами не опровергаются с помощью множественного анализа 25 км (Р<0,05) и 50 км (Р<0,01). Вариации индексов по месяцам отражают избирательное поведение особей медведей. Максимальные значения индексов разнообразия указывают на слабую привязанность особей к конкретным типам местообитаний в периоды активной миграции (март - май," ОКТ?$р^ „ .-, > ноябрь).1 Обратная закономерность наблюдается для

периодов февраль и июнь - август: определенная привязанность к конкретным типам местообитаний обуславливает минимальные индексы разнообразия. Этот вывод вполне согласуется с положением, что в изучаемом районе летом особи белых медведей распределяются равномерно у южной границы дрейфующих льдов (Успенский, 1989; Бельчанский, Петросян и др., 1998).

Таким образом, поставленная нами задача анализа хорологической структуры популяций и характера использования животными ресурсов местообитания на примере арктических и лесных экосистем, а также разработанные для ее решения информационные модели, методы, алгоритмы и программный комплекс позволили установить адаптивный характер этой структуры. Он обеспечивается комплементарными свойствами пространственного размещения животных и видовыми особенностями их питания, свойствами местообитаний и степенью привязанности к ним; групповым и индивидуальным характером использования ресурсов, агрегированным распределением особей и мерой их вариабельности в пространстве, закономерными межсезонными направлениями и внутрисезонными стереотипными путями перемещений, оптимальной сезонной и суточной активностью в зависимости от репродуктивного статуса.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ

5.1. Структура лесных сообществ и динамика их разнообразия

В разделе изложены результаты нашего анализа структурной организации коренных, условно-коренных и производных типов леса с учетом таксономических, экологических, географических и фитоценотических характеристик видов сосудистых растений и климатических условий (см. главу 2). На рис. 12 представлена дендрограмма различия 14 выявленных ассоциаций лесной растительности. Привязка ассоциаций к высшим синтаксономическим единицам выполнена в соответствии с продромусом растительности (Korotkov et al., 1991): 1-7 ассоциации отнесены к союзу Milio-Abietion sibiricae (неморальные темнохвойные высокотравные леса) класса - к подсоюзу

Eu-Piceenion и 11- 12-к подсоюзу Sphagno-Piceenion класса Vaccinio -Piceetea (бореальные хвойные моховые леса); 13 и 14 - к классу Vaccinietea uliginisi (заболоченные сфагновые редколесья). Мы не нашли аналогов выделенных фитоценонов среди низших синтаксономических единиц (ассоциаций и субассоциаций).

У ассоциаций по высоте выделяются два подпояса: нижний (350-450 м) - бореальных лесов и верхний (450-600 м) - неморальных темнохвойных лесов. Эта дифференциация прослеживается почти у всех ассоциаций, за исключением производных березняков высокотравных и разнотравных лесов. По индексам а - разнообразия (Q-статистика, видовое богатство) ассоциации можно разделить на три группы. Первая группа (1-5) - ассоциации преимущественно неморальных коренных пихто-ельников и ассоциации (6, 7) производных березняков высокотравных и разнотравных лесов с высокими индексами разнообразия, вторая (8-12) - ассоциации пихто-ельников коренных и производных бореальных лесов со средними индексами, третья (13, 14) - заболоченные сфагновые редколесья с низкими индексами. Это соответствует общепринятым представлениям о большем видовом

разнообразии производных и неморальных лесов по сравнению с бореальными. Модельные оценки показали, что ассоциации адекватно описываются экспоненциальными и гиперболическими моделями распределения видов по обилию. Индексы корреляции между теоретическими моделями и первичными данными изменялись от 0,85 до 0,97 (Р<0,05). Полученный результат соответствует характеру биоразнообразия хвойных лесов Ирландии (Мэгарран, 1993).

0.74 0.68 0.62 0.56 0.50 0.44 0.38 0.32 0.26 0.20

1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14

Рис. 12. Дендрограмма различия лесных ассоциаций: 1 - пихто-ельники высокотравные, 2 -пихто-ельники липняковые высокотравные, 3 - пихто-ельники липняковые крупнопапоротниковые, 4 - пихто-ельники липняковые осоковые (с примесью березы), 5 -пихто-ельники и березняки высокотравно-папоротниковые, 6 - березняки высокотравные, 7 -березняки разнотравные, 8 -пихто-ельники крупнопапоротниковые, 9 - пихто-ельники мелкопапоротниковые (с березой), 10 - пихто-ельники зеленомошно-мелкотравные (с березой и сосной), 11 - ельники и березняки хвощово-сфагновые, 12 - ельники и березняки дернистоосоковые, 13 - ельники осоково-сфагновые, 14 - ельники морошково-сфагновые (по оси X - ассоциации, по оси У- индексы различия).

Показатели общего и среднего значения количества видов для ассоциаций, расположенных на соседних уровнях дискретизации по градиенту высоты, описываются двухвершинной функцией. Максимальные значения достигаются у ассоциаций 6-7и 11-12. Возрастание ^-разнообразия нарушается у типа леса 5 (при сравнении типов 5 и 6) и 7 (при сравнении типов 7 и 8). По значениям ^-разнообразия указанные ассоциации можно представить в виде двух групп 1-11 и 12-14. Средние значения индексов сходства (0,29 и 0,63) в группах указывают, что вторая группа лесов значительно удалена от первой группы

(Р<10"5).

Результаты географического (широтное и долготное распространение видов) и экологического (освещенность, увлажненность, соленость и кислотность почв) анализа подтверждают корректность выделения ассоциаций. На рис. 13 представлены показатели разнообразия широтных географических элементов в ассоциациях. Они могут быть

разделены на три группы: 1-7, 8-12, 13-14. Указанные группы соответствуют выделению ассоциаций на классы.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Рис 13. Диаграмма географической структуры ассоциаций по широтным элементам: 1 -пшоарктические, 2 - собственно бореальные, 3 - неморально-бореальные, 4 - собственно неморальные, 5 - бореально-неморальные, 6 - бореально-лесостепные и лесостепные. По оси X - ассоциации, по оси Y - доли геоэлементов.

Анализ климатических показателей и параметров разнообразия позволяет сделать вывод, что два типа леса - пихто-ельник липняковый высокотравный (2) и пихто-ельник зеленомошно-мелкотравный (10) будут наиболее чувствительны к возможному глобальному потеплению в южной зоне бореальных лесов. Так, пихто-ельник липняковый высокотравный - коренной тип, который имеет низкую изменчивость показателей микроклимата, максимум среднесуточной температуры приземных слоев воздуха в вегетационный период, -отличается по температуре от другого неморального темнохвойного типа леса 5 на 1,15°С. Доля различных геоэлементов (бореальных - 58%, неморальных - 17,6 %, бореально -неморальных - 14,9 %) в нем достигает своих экстремальных значений, минимума бореальных и максимума неморальных или бореально-неморальных видов. Пихто-ельник зеленомошно-мелкотравный тип также имеет высокую температуру приземных слоев воздуха (на 0,5°С меньше, чем пихто-ельник липняковый высокотравный) в начале лета. В этот же период в экотопах типа леса 10 наблюдаются наименьшие средние минимумы влажности почвы с сухой и теплой весной. Указанные экологические условия повышают пожарную опасность. Экологические индикаторы (сосна, виды рода Polytricum мохового яруса и участие вида Pohlia nutans, характерных для восстанавливаемых лесных сообществ после пожаров в бореальной зоне; Горшков и др., 1992) не опровергают гипотезу об увеличении частоты пожаров в экотопах типа леса при возможном глобальном потеплении. Результаты нашего анализа показывают, что глобальное потепление климата на 1,2 С возможно изменит видовой состав и значимость теплолюбивых травянистых и кустарниковых видов неморальной флоры с коротким циклом онтогенеза. Оно увеличит частоту пожаров в экотопах типа леса 10 (Belchansky, Petrosyan, Douglas, 1997).

На основе разработанной обобщенной модели развития типов леса нами выделено 3 фазы развития лесов пихтово - еловой формации: 1 - бидоминирование, 2 - доминирование пихты, 3 - доминирование ели. Показано, что при естественном развитии лесов бидоминантная фаза повторяется через 300 -350 лет. Пихтовая и еловая фазы могут сменять друг друга примерно через 75-100 лет.

Таким образом, на основе установленной дифференциации структур лесных ассоциаций по высоте, параметрами а- И ¡3-разнообразия, показателями широтного и долготного распределения видов и микроклимата показана эффективность применения разработанных моделей и методов для изучения структурной организации лесных фитоценозов. Выделены три фазы изменения доминантных видов лесов пихтово - еловой формации при естественном их развитии.

5.2. Структура луговых сообществ и динамика их разнообразия

В разделе представлены результаты изучения структуры сообществ и динамики разнообразия модельных участков (см. главу 2) при различных типах хозяйственного использования. Анализ структуры луговых сообществ в 1969-2002 гг. показал, что параметры разнообразия (количество видов, семейств и жизненных форм) связаны с особенностями хозяйственного использования. Так, наибольшее видовое обилие на участке № 4, среднее значение - для № 3 и наименьшее значение - для № 9 (табл. 5). Участок № 4, поддерживаемый только ежегодным сенокосом, характеризуется наибольшим среднегодовым количеством видов, семейств и жизненных форм. Видно, что существует обратная зависимость между видовой насыщенностью и обилием видов. Низкий показатель видового богатства в биотопе компенсируется увеличением обилия видов

(3,5+0,07) по сравнению с параметрами участков 3 и 4.

Таблица 5. Параметры разнообразия луговых фитоценозов

Участок, № Среднегодовое значение

видов семейств обилия видов жизненных форм

3 40,3±1 16,8+0,4 3,4±0,06 J 9,4+0,2

4 41,4+1,4 18,1 ±0,5 3,2±07 10±0,2

9 33,5±1,3 14,5±0,6 3,5+0,07 8,7+0,2

Нами обнаружено, что изменение общего числа видов главным образом связано с изменением числа видов разнотравья. Так, среднее количество видов на участках № 3, 4, 9 было: злаков — 7,2; 7,8 и 8; бобовых — 5,1; 4,2 и 3,3; разнотравья — 28,0; 29,4 и 22,2; что составило в % от общего числа видов: злаков — 17,9; 18,8; и 23,9; бобовых — 12,7; 10,1 и 7,9; разнотравья — 69,5; 71 и 53,6. Количество видов разнотравья в структуре луговых сообществ значительно больше других групп - злаков и бобовых.

Множественный анализ динамики параметров разнообразия модельных участков в 1969-2002 гг. показал, что они, за исключением участка №9, характеризуются флуктуационной изменчивостью. Для участка № 9 нами отмечены существенные изменения параметров разнообразия, хорошо выявляемые иерархическим индексом разнообразия (рис. 14). Значения этого индекса, учитывающего таксономическую (семейство, виды) и экологическую (жизненные стратегии и формы)(см. главу 2) иерархию организации

сообществ, показывают, что в 1992 г. произошло резкое изменение структуры сообщества (Р<0,00225). Смена структуры сообществ подтверждается динамикой индексов: информационного Шенона, полидоминантности Симпсона, обилия видов Макинтоша, обилия доминантных видов Бергера-Паркера. Для периодов 1980-1991 гг. и 1994-2001 гг. справедливо утверждение о наличии флуктуационных изменений. В 1992 г. полидоминантность ценоза сменилась монодоминантностью. Анализ фазового изменения сплайн-индекса иерархического разнообразия также позволил выявить существенное его изменение в 1992 г. (рис. 15) - этот индекс был минимальным.

1680 1984 1985 1966 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1997 1998 1999 2000 2001

Рис. 14. Динамика индекса иерархического разнообразия сообществ для модельного участка №9 (1 - индекс разнообразия, 2 - 95%-доверительный интервал, по оси X - годы, по оси Y-индекс иерархического разнообразия).

-2.5

Рис. 15. Фазовые изменения иерархического сплайн-индекса разнообразия (по оси X-сплайн-иерархический индекс разнообразия, по оси Y-скорость изменения индекса разнообразия).

Наблюдаемые в 1992 г. изменения, возможно, были обусловлены сухим летом, удобрением поймы, некоторым увеличением пастбищной нагрузки, сильным нарушением в отдельных местах травяного покрова, что способствовало сильному разрастанию костра безостого (Bromopsis тегт^ (Leyss.) Но1иЬ) - единственного доминанта на этом участке. Видно, что система потребовала приблизительно 2 года для восстановления прежнего уровня разнообразия.

Таким образом, созданные информационные модели, базы данных, методы, алгоритмы и программы являются эффективным средством для выявления и адекватного описания флуктуационной динамики и направленности сукцессии луговых сообществ при различных типах хозяйственного использования. Сенокосное использование наиболее благоприятно для поддержания высокого разнообразия луговых сообществ.

5.3. Структура сообществ лесных мелких млекопитающих и динамика их

разнообразия

В этом разделе представлены результаты сравнительного анализа структуры сообществ мелких млекопитающих коренного, условно-коренного и вторичного типов леса и на лугу с использованием индексов разнообразия (см. главу 2). Для изучения статических и динамических свойств структуры сообществ мелких млекопитающих используются понятия о-статистического и сс-динамического разнообразия (первое - отражает оценку внутреннего разнообразия местообитания с учетом оседлых особей, второе - оценку с учетом оседлых и транзитных особей) (Бельчанский, Петросян, Марин, 1995).

Сравнительный анализ параметров, определенных на основе комбинации индексов ос-разнообразия (Шеннона, Шелдона, Симпсона, Макинтоша, Бергера - Паркера, разрежения) и методом "складного ножа" для учетных линий (ПУШ, ПУЛ2, ПУЛЗ и ПУЛ4) (см. главу 2), показывает, что для изучаемых сообществ точность модифицированного индекса Симпсона выше по сравнению с другими индексами. Установлено два механизма направленных изменений в коренном (ПУШ) и условно-коренном (ПУШ) типах леса (рис. 16).

Монотонное убывание коэффициентов корреляции численности животных между

порядковыми днями учета 1-2, 2-3 и 3-4 (г=0,85, Р=0,004; г= 0,53, Р=0,07; /=0,25, Р=0,41)

показывает уменьшение меры зависимости указанных величин при увеличении длительности учета. Уменьшение коэффициента корреляции между данными учетов порядковых дней 3 и 4 дает основание предполагать, что значительная доля отловленных животных в дни учета 4 и 5 является транзитной. Вероятно, что изменения структуры сообществ мелких млекопитающих коренного типа леса вызваны увеличением доли транзитных особей в данном биотопе.

Анализ коэффициентов регрессии для различных вариантов порядковых дней учета по ПУЛ2 показывает тенденцию увеличения его точности при сокращении длительности учета. Сравнительный анализ позволил выделить учетные дни 1-3, необходимые для выявления тренда разнообразия. Улучшение оценок коэффициента регрессии вызвано тем, что при удалении учетных данных для порядковых дней 4 и 5 ("шума") усиливается тенденция направленных изменений и снижается ошибка оценки. Анализ сезонной динамики численности доминанта рыжей полевки (С. glareolus) показывает направленное уменьшение его численности. Это, по-видимому, изменяет взаимодействие видов и создает необходимые

условия для увеличения биоразнообразия в целом. В биотопе ПУЛ2 тренд разнообразия в значительной степени зависит от изменения а -статистического разнообразия.

1,2

1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993

Рис. 16. Динамка индекса биоразнообразия, определенного на основе комбинации метода "складного ножа" и модифицированного индекса Симпсона в 1982-1993 гг., 1 - индекс биоразнообразия для коренного типа леса (ПУЛ1), 2 - тренд для ПУЛ1, 3 - стандартная ошибка; 4 - индекс биоразнообразия для условно-коренного типа леса (ПУЛ2); 5 - тренд для ПУЛ2,6 - стандартная ошибка. По оси X - значения индекса, по оси Y - время, годы.

Установлено, что при отсутствии направленных изменений характер распределения индексов разнообразия приближается к нормальному (Р>0,29). Сравнение распределений индексов разнообразия показывает существенное отклонение от нормального закона для лесных биотопов (ПУЛ1, ПУЛ2, ПУЛЗ) и приближение к нему для ПУЛ4 (с доверительной вероятностью 0,71). Прослеживается четкая закономерность уменьшения влияния случайных факторов на формирование структуры при постепенном переходе от климаксного типа леса к вторичному лугу. Полученные оценки позволяют предполагать, что параметры разнообразия сообществ сильно нарушенных местообитаний, в частности в биотопе ПУЛ4, в значительной степени определяются транзитными особями.

Оценка индексов для всех сообществ показывает, что параметры биоразнообразия в значительной степени зависят от степени нарушения местообитания. Например, индексы разнообразия Симпсона имеют максимальные значения (В=0,72) для стабильного местообитания - климаксного типа леса, средние значения (В=0,66) для условно-коренного типа леса и минимальные значения (В=0,51) и (В=0,57) для нарушенных местообитаний -соответственно ПУЛЗ и ПУЛ4. Применение метода разрежения (Бельчанский, Петросян, Марин, 1995) дает лучшее представление о дифференциации структур сообществ. Высокие значения Р для ПУЛ2, ПУЛЗ (Р=0,48) и низкие для ПУЛ1, ПУЛ2 (Р=0,06) и ПУЛ1, ПУЛЗ (Р=0,03) подчеркивают близость ожидаемого числа видов восстанавливаемых структур и их различия от структуры сообществ коренного типа леса. Значения Р (0.001) для ПУЛ1 -ПУЛ4, ПУЛ2 - ПУЛ4 и 0.01 для ПУЛЗ-ПУЛ4 отражают существенную дифференциацию

структур сообществ лесных типов и сильно • нарушенного местообитания ПУЛ4 по ожидаемому количеству видов.

Сравнительный анализ структурного разнообразия сообществ и плотности населения показывает обратную зависимость между ними. Выполняется правило компенсации - чем меньше видовое богатство, тем выше численность видов, составляющих сообщество (Чернов, 1991). Так, значимые различия для ПУЛ1 - ПУЛЗ (Р=0,09) и ГТУЛ1 - ПУЛ4 (Р=0,006) в числе видов сопровождаются значительными изменениями плотностей населения анализируемых сообществ для ПУЛ1 - ПУЛЗ и ПУЛ1 - ПУЛ4 (Р<0,0$). Низкий показатель видового богатства в биотопе ПУЛ2 (4,66) компенсируется увеличением значения численности видов на 5,61 по сравнению с параметрами ПУЛ1 (5,58). Результаты сравнительного анализа сообществ мелких млекопитающих коренного, условно-коренного и вторичного типов леса и на лугу с помощью индексов видового богатства и плотности населения не опровергают правило компенсации. Вероятно, существует некоторые оптимальные диапазоны изменения параметров разнообразия, обеспечивающие максимум продуктивности биосистем. Это положение отмечалось в работах (Чернов, 1991; Бельчанский, Петросян и др., 1995).

Таким образом, исследования показали, что структура сообществ мелких млекопитающих в значительной степени определяется сукцессионной стадией фитоценоза. Анализ типов распределения параметров разнообразия во времени показал уменьшение влияния случайных факторов на структуру сообществ при переходе от климаксного типа леса к вторичному лугу. Определен вклад оседлых и транзитных особей в структуре сообществ мелких млекопитающих коренных, условно-коренных и производного типов леса. Установлено, что изменения структуры сообществ достаточно корректно могут быть описаны параметрами о-статистического и о-динамического разнообразия. Выявлена обратная зависимость между параметрами о-разнообразия и плотностью населения популяций, образующих сообщество.

ГЛАВА 6. ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

6.1. Использование мини- и микросателлитных маркеров ДНК для анализа наследуемых изменений и восстановления редких исчезающих видов животных

Разработанные нами методы анализа мини - и микросателлитных локусов ДНК являются наиболее эффективными средствами для мониторинга внутривидовой изменчивости, индивидуальной идентификации и определения индексов родства и генетического разнообразия даже при относительно небольшой выборке особей, что особенно ценно при управлении популяциями исчезающих видов животных (Токагекауа, РйгоБуап й а1., 1995; Токарская, Петросян и др., 1996). Основная задача практического использования технологии ДНК - фингерпринтинга для небольшой популяции в неволе - это поддержание уровня генетического разнообразия особей путем формирования родительских пар с известной родословной, чтобы избежать генетических изменений, приводящих к снижению гетерозиготности. Разработанная нами соответствующая методика базируется на

принципах поиска и нахождения пороговых значений индексов генетического сходства различных пар особей для скрещивания. Она обеспечивает уменьшение доли идентичных генов по происхождению и состоянию в потомстве. Например, проведенные модельные исследования генетической изменчивости стерха показали, что гетерогенная популяция особей-основателей состоит как из родственных особей разного порядка (8ы0,5), так и неродственных (80,74). Для сохранения генетической изменчивости и устранения инбридинга нами рекомендуется проводить скрещивание между особями, кластеризующимися выше порогового значения 0,74 индекса генетического различия. Наши разработки использовались в международной программе по разведению стерха в неволе в природной резервации Окского государственного биосферного заповедника.

Разработанные нами методы и модели также использовались для практических рекомендаций по генетической паспортизации и установлению родства особей асканийской популяции лошади Пржевальского (Единя рп.ем'аЬкп) с применением мультилокусных маркеров ДНК. Практическое использование данных ДНК-фингерпринтинга особей Е. рпепаЫкп (Токарская, Ясницкая и др., 1999) показало достаточно низкие значения генетической изменчивости по всем мультилокусным пробам (ОЛСЛ - 8=0,985; ТСС - 5= 0,776; САС - 8=,85). Причем вероятность совпадения всех фингерпринтных фрагментов (II) двух случайно отобранных особей из популяции составляет 1,2х10-6. Сравнительный анализ этого параметра с показателями одомашненных животных (кошек - /Р=1,4х10'"; собак - 3,4х10-12; свиней — 4,1x1 О-7) указывает на высокую инбредность асканийской популяции и демонстрирует эффект основателя этой популяции (Токарская, Ясницкая и др.,

1999). Высокая степень инбридинга затрудняет генетическую паспортизацию особей и установление родства. Однако эти трудности можно преодолеть при использовании одновременно нескольких мультилокусных проб.

Таким образом, разработанные нами методические приемы с успехом могут быть использованы для выбора стратегии сохранения и улучшения генетической структуры управляемых популяций редких бисексуальных видов позвоночных животных (Петросян,

2000).

Независимо от хромосомной локализации простые тандемно организованные (ОЛТЛ)п -повторы нестабильны и обнаруживают высокий полиморфизм рестрикционных фрагментов ДНК по длине у всех исследованных эукариотических организмов: растений, беспозвоночных и позвоночных животных, включая приматов и человека (Рысков и др., 2000; Токарская и др., 2003). Полученные нами данные о внутрипопуляционной изменчивости скальных партеногенетических ящериц рода Darevskia являются основой для разработки модельных систем мутационной изменчивости и/или направленного мутагенеза. В частности, предлагаемые нами методы могут быть использованы для изучения мутационной изменчивости гетерогенной структуры популяции гиногенетических и апомиктических видов организмов с целью их промышленного воспроизводства.

6.2. Использование синхронных наземных и космических данных для

картирования местообитания животных и растений

Комплексное картирование с помощью синхронных наземных и космических измерений: 1) дает возможность показать экологические характеристики местообитаний для

рационального природопользования; 2) ускоряет и удешевляет наземные картографические работы; 3) дает возможность эффективно проводить экстраполяцию результатов экологических исследований на основе современной технологии геоинформационных систем (ГИС); 4) существенно сокращает людские и финансовые затраты для проведения комплексных исследований слабоизученных и труднодоступных местообитаний. Совместное использование спутниковой биотелеметрии и технологии ГИС является важным средством для картирования и оценки закономерностей распределения животных с учетом факторов среды. ГИС обеспечивают интеграцию данных спутниковой телеметрии с различными тематическими картами: растительности, почв, гидрологической сети, снежного покрова, кормовых ресурсов, дорожных сетей, инфраструктуры населенных пунктов и др. (Belchansky, Petrosyan et al., 1992, 1994; Belchansky, Douglas et al., 1997; Maktav et al., 1998). Высокая скорость и эффективность современных ГИС создают благоприятные условия для их широкого применения в области охраны окружающей среды и управления охотничье -промысловыми видами наземных экосистем. Так, например, на основе разработанных нами методических приемов (Кондратьев и др., 1992; Бельчанский, Овчинников и др., 1992,1993; Мордвинцев, Петросян и др., 1994) создана пилотная версия ГИС турецкого побережья Средиземного моря для выделения и сохранения местообитаний редких видов морских черепах (Cheloniidae)(Mdktet et al., 1998,2000).

6.3. Использование информационных систем и математических моделей

для изучения разнообразия биосистем различных уровней организации

Разработанная нами в 1988-1998 гг. информационная система Biosystem 96 позволяет получать адекватные оценки разнообразия биосистем на популяционно-видовом и биоценотическом уровнях. Biosystem 96 может быть использована в теоретических и лабораторных занятиях аспирантов и студентов учебных заведений.

Один из важных аспектов практического использования разработанных нами информационных моделей и методов оценки параметров разнообразия биосистем - создание набора информационных систем для локального, регионального и государственного уровней с различной степенью детализации и/или интеграции экологической информации. Перечень основных направлений использования Biosystem 96 представлен в ряде работ (Belchansky, Petrosyan et al., 1991; Марин и др., 1995; Марина и др., 1995; Петросян, Марина и др., 1996; Большаков и др., 1996; Петросян, Марина и др., 1996; Петросян, 1997, 2000). Пилотная версия информационной системы для Висимского биосферного заповедника показала её высокую эффективность. Разработанные нами информационные модели таксономического разнообразия использовались для создания информационно-поисковых систем на государственном уровне в глобальной сети ИНТЕРНЕТ: по биоразнообразию позвоночных животных России (http:/www.sevm.ru/vertebrates/), "Красная книга России"

по фауне и флоре заповедников России (http:/www.sevin.ru/natreserves/) (Петросян, Корнеева и др., 2003; Petrosyan, Pavlov et al., 2003; Павлов, Петросян и др., 2003).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

Разработанный нами комплексный подход к изучению структуры биосистем различных уровней организации, основанный на методологии множественного анализа системных параметров в трех взаимосвязанных направлениях исследований - популяционной генетики, экологии популяций и экологии сообществ, - позволил создать адекватные информационные модели этих систем, формализованно описать особенности их функционирования, вскрыть основные механизмы генетической изменчивости популяций, оценить экологическое значение выявленных закономерностей хорологической структуры популяций и динамики разнообразия сообществ.

В диссертации обосновано положение о том, что только на базе комплексных эколого-генетических исследований, охватывающих разные уровни организации биосистем, с помощью множественного сравнения параметров и с применением соответствующих компьютерных программ могут быть созданы достаточно адекватные модели для анализа и прогноза биологических процессов.

Проведенные нами исследования закономерностей внутри- и межпопуляционной генетической изменчивости позволили подойти к пониманию механизмов формирования генетического и генного разнообразия бисексуальных и однополых видов животных. Показано, что генетическая изменчивость изученных нами популяций позвоночных животных определяется эволюционной историей, происхождением, уровнем инбредности, эффективной численностью, площадью ареала и типом распределения особей в разных частях внутри ареала, условиями среды обитания, эффективной численностью миграции генов, мутацией мини- и микросателлитных нестабильных локусов ДНК. Установлено, что высокий уровень гетерозиготности и генного разнообразия - один из важнейших факторов устойчивости популяций - поддерживается комплексом видоспецифических механизмов.

Разработанные нами информационные модели, методы, алгоритмы и программы на основе геномного маркирования могут быть теоретической основой исследований генетической изменчивости эукариотических организмов: растений, беспозвоночных и позвоночных животных, включая приматов и человека.

На основе исследований хорологической структуры популяций с применением синхронных космических и наземных измерений нами показано, что ее адаптивный характер обеспечивается в основном видовыми особенностями питания, общими свойствами видоспецифических местообитаний и степенью привязанности к ним, селективно-групповым и индивидуальным способами использования ресурсов, агрегированностью и вариабельностью их распределения в пространстве, межсезонными повторяющимися направлениями и внутрисезонными стереотипными путями перемещений.

Показано, что демографический подход с применением декомпозиционного принципа разложения сообществ на структурные составляющие - эффективный способ изучения сложных систем. Структурные характеристики сообществ растений и животных, полученные с помощью системных параметров, позволили выявить особенности формирования динамических и статических свойств биоценозов в зависимости от биотических, абиотических и антропогенных факторов.

Разработанные нами информационные модели, методы оценки разнообразия, базы данных и информационная система создают теоретическую базу для решения ряда важных

практических задач: систематики и филогении, охраны редких исчезающих видов животных и местообитний, создания информационных систем и баз данных с целью анализа и прогноза динамики биологических ресурсов и биоразнообразия на локальном, региональном и федеральном уровнях.

Основные выводы диссертации

1. Разработан единый комплексный подход, включающий концепцию обобщенного гена, декомпозиционный принцип исследования структуры биоценозов, методы несмещенного оценивания и множественный анализ системных параметров популяций и сообществ, информационную систему и проблемно ориентированные базы данных. Этот подход позволяет эффективно исследовать статические и динамические свойств биосистем различных уровней организации.

2. Генетическая структура популяций позвоночных животных, отличающихся по происхождению, эволюционной истории, условиям среды обитания, уровню инбредности, включая двуполые и однополые виды, адекватно определяется по набору полиморфных ИАРЭ-, мини- и микросателлитных маркеров ДНК.

2.1. Генетическая структура популяций близкородственных видов европейской (С. саргво1ш) и сибирской (С. ру%а1^ш) косули характеризуется высокой микрохромосомной изменчивостью, полиморфизмом ядерных ИАРЭ- локусов ДНК, действием стабилизирующего отбора, высокой эффективной численностью и стабильными межпопуляционными миграциями генов. Показатели внутрипопуляционной гетерозиготности (от 0,18 до 0,042) ранжируются в упорядоченный ряд с востока на запад. Калибровочные оценки темпов молекулярной эволюции семейства Сетйае и модифицированные генетические дистанции по Джуксу - Кантору, полученные в данной работе, определяют бифуркацию сибирской косули на два подвида (С. pygargus pygargus, С. pygargus Натскатсш) в интервале 229 - 462,3 тыс. лет. Время видообразования сибирской и европейской косуль - 1,375 - 2,75 млн. лет.

2.2. Сравнительный анализ генетической структуры горбатого кита (М поуаеащНае) (тихоокеанской и атлантической), шести популяций калифорнийских островных лисиц (и.

и географически изолированных обской и якутской популяций сибирского журавля (С ки^егатя) показал, что региональные субпопуляции М. поуаеащНае не являются единой панмиктической популяцией и мера подразделенности в терминах -

статистики Райта варьирует в диапазоне 0,101 - 0,157. Установлено, что внутрипопуляционная генетическая изменчивость и межпопуляционное различие (от 0,2109 до 0,402) изолированных популяций и. 1ШогаШ главным образом определяются численностью особей, расстоянием между островами и размерами островов. Средние значения гетерозиготности, индекса генетического сходства и количества совпадающих фрагментов для произвольных двух особей О. leucogeranus из двух популяций статистически не различаются (./^0,852; Р>0,491; Р>0,325). Однако данные по /^-статистике указывают, что оценки меры дифференциации групп особей из этих популяций находятся в пределах нормы (/я>0,005) для подразделенных популяций (Р=0,01). Мера подразделенности (0,108 -0,133) популяции О. leucogeranus сопоставима с межрегиональной подразделенностью М. поуаеащЫае.

2.3. Внутрипопуляционная изменчивость партеногенетических видов ящериц рода Darevskia (D. dahli, D. armeniaca, D. unisexualis) Армении в значительной степени обусловлена мутационными процессами, происходящими в геноме - нестабильных микросателлитных (GATA)4, (GACA)4 И (TCC)so - локусах. Разработанные модели позволили вычленить мутационную составляющую генетической изменчивости исследованных популяций. Анализ межпопуляционного генного разнообразия на основе изменчивости М13, (GACA)4 и (TCC)so локусов указывает на дифференциацию популяций D. dahli северозападной и северо-восточной Армении и генетическую однородность армянской и интродуцированной на Украину популяций D. armeniaca, характерную для одного клона

3. Адаптивный характер хорологической структуры популяций крупных млекопитающих - лося (A. alces) и белого медведя (U. mctritimus) - в зоне бореальных лесов и акваторий арктических морей формируется неоднородностью пространственного размещения кормовых ресурсов и видовыми особенностями питания, общими свойствами видоспецифических местообитаний и степенью привязанности к ним, селективно-групповым и индивидуальным способами использования ресурсов, характером распределения особей в пространстве, межсезонными повторяющимися направлениями и внутрисезонными стереотипными путями перемещений, адаптивными особенностями сезонной и суточной активности в зависимости от репродуктивного статуса.

3.1. Численность лося (A. alces) зимой обуславливается наличием и доступностью кормов, видовой предпочитаемостью поедания, а его пространственное размещение определяется главным образом типом лесов и степенью антропогенной трансформированности, а также климатическими условиями и комплексом природоохранных факторов. Хорологическая структура лосей в Висимском заповеднике характеризуется высокой плотностью, низкой внутрисезонной активностью и равномерной миграцией по долготно-широтным направлениям в период устойчивого снежного покрова. Для пяти типов местообитаний многолетняя средняя плотность населения составляет от 2,0 до 6,35 особей на 1000 га угодий. На основе разработанной динамической модели сукцессии типов леса ("потребитель—ресурс") выявлено, что оптимальная плотность лосей для восстанавливаемых биотопов заповедника колеблется от 1 до 4 особей на 1000 га.

3.2. Адаптивный характер хорологической структуры популяций белых медведей (f. maritimus) в Баренцевом, Карском морях и в море Лаптевых формируется сезонной дифференциацией местообитаний, суточной изменчивостью, сезонной и годовой мобильностью в зависимости от репродуктивного статуса, максимальными значениями суточной мобильности в период образования льда, минимальными энергетическими затратами мигрирующих особей и оседлых самок после выхода из родовых берлог, стереотипными внутрисезонными перемещениями, агрегированностью животных зимой и равномерным распределением летом в пределах ареала, селективным характером использования ресурсов для различных типов концентрации льда в периоды максимальной протяженности ледового покрова (январь - май), таяния льда (июнь-сентябрь) и наиболее интенсивного образования льда (октябрь - декабрь), предпочтением смешанных (85%) и постоянных (8%) типов льда, слабой привязанностью к побережью материка (1,5%) и пропорциональной приуроченностью к островам (5,5%).

4. Структурные характеристики сообществ растений и животных, полученные с помощью системных параметров -разнообразия, таксономических, экологических,

географических характеристик видов, множественного, иерархического и сплайн-индексов разнообразия, позволяют выявлять особенности формирования динамических и статических свойств биоценозов в зависимости от биотических, абиотических и антропогенных факторов.

4.1. На основе установленной дифференциации структур лесных ассоциаций по высоте, параметрами таксономического, типологического, фитоценотического, разнообразия и микроклимата продемонстрирована высокая эффективность использования разработанных моделей и методов для изучения структурной организации лесных фитоценозов. Установлено, что в условиях Средне - Уральского низкогорья (Висимский заповедник) типологическое разнообразие бореальных лесов (высота 350 - 450 м) и неморальных темнохвойных лесов (высота 450 - 600 м) представлено 14 ассоциациями. Они достаточно адекватно описываются экспоненциальными и гиперболическими моделями распределения видов по обилию. При естественном развитии лесов бидоминантная фаза повторяется через 300-350 лет, а пихтовая и еловая фазы могут сменять друг друга примерно через 75-100 лет.

4.2. Структурно-функциональные свойства пойменных лугов сохраняют стабильность, если динамика системных параметров при воздействии антропогенных факторов соответствует флуктуационным изменениям. При переходе состояния системы из полидоминантного в монодоминантное наблюдается структурное изменение сообщества, при котором состав и соотношение доминирующих видов и обилие видов не остаются в пределах естественной для них флуктуационной изменчивости. Наиболее благоприятно для поддержания высокого разнообразия луговых сообществ их сенокосное использование.

4.3. Структура сообществ мелких млекопитающих коренного, условно-коренного и вторичного типов леса и на лугу определяется главным образом биотическими факторами. Индексы разнообразия имеют наибольшее значение (0,72) в коренном типе, средние значения (0,66) в условно-коренном типе леса и наименьшие значения (0,51 и 0,57) для производного типа леса и на лугу соответственно. Структуры сообществ мелких млекопитающих в коренном и условно-коренном типах леса формируются оседлыми и транзитными особями, а направленные изменения, вызванные сукцессионными процессами, главным образом, определяются транзитными особями. Для восстанавливаемых местообитаний структура в основном определяется транзитными особями. Установлена закономерность уменьшения влияния случайных факторов на формирование структуры сообществ при переходе от климаксного типа леса к вторичному лугу. Структурное разнообразие сообществ и плотности населения животных свидетельствуют о наличии обратной зависимости между ними.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Бельчанский Г.И., Овчинников Г.К., Мордвинцев И.Н., Петросян В.Г. Некоторые вопросы обработки радарных данных для изучения бореальных лесов // Исследование Земли из космоса. 1992. № 3. С. 50—60.

2. Бельчанский Г.И., Овчинников Г.К., Петросян В.Г., Пэнк Л.Ф., Дуглас Д.С. Обработка данных космического мониторинга для изучения крупных млекопитающих в арктической среде // Исследование Земли из космоса. 1992. № 2. С. 75—81.

3. Кондратьев К.Я., Бельчанский Г.И., Петросян В.Г. Концептуальные аспекты космического мониторинга биоразнообразия // ДАН. 1992. Т. 332, №1. С. 200—203.

4. Нейман В.Г., Петросян В.Г. Применение пакетов прикладных программ для статистической обработки данных. М.:ЦИПК. Министерство промышленности РФ. 1992. 48 с.

5. Петросян В.Г., Лотарев Д.Т. Диалоговый пакет прикладных программ. М.: ЦИПК. Министерство промышленности РФ. М., 1992. 80 с.

6. Петросян В.Г., Букварева Е.Н., Марин Ю.Ф. Интерактивная информационная система Висимского заповедника // Экология. 1993. № 3. С. 79—83.

7. Бельчанский Г.И., Овчинников Г.К., Мордвинцев И.Н., Петросян В.Г., Пэнк Л.Ф., Дуглас Д.С. Обработка данных КА "Океан" для классификации растительности бореальных лесов // Исследование Земли из космоса. 1993. № 2. С. 25—34.

8. Мордвинцев И.Н., Петросян В.Г. Применение спутниковой телеметрии и геоинформационных систем для изучения экологии крупных млекопитающих // Исследование Земли из космоса. 1994. № 2. С. 119—124.

9. Бельчанский Г.И., Петросян В.Г. Комплексная методология выделения типов леса, чувствительных к глобальному потеплению климата // Успехи соврем, биологии. 1995. Т. 115,№ 1.С. 5—12.

10. Бельчанский Г.И., Петросян В.Г., Марин Ю.Ф. Методические аспекты оценки изменения структуры сообществ мелких млекопитающих // Успехи соврем, биологии. 1995. Т. 115, №5. С. 573—585.

11. Петросян В.Г., Марин Ю.Ф. Интерактивная информационная система ВЮЗУЗТЕМ 1.0 для изучения биоразнообразия и биоресурсов заповедников России // Проблемы заповедного дела. Екатеринбург, 1996. С. 211—215.

12. Петросян В.Г., Марин Ю.Ф., Маланьин А.Г. Применение BЮSYSTEM 1.0 для оценки динамики обилия, миграционной подвижности и оптимальной плотности лося Висимского заповедника // Проблемы заповедного дела. Екатеринбург, 1996. С. 245—248.

13. Петросян В.Г., Марина Л.В., Марин Ю.Ф. Применение BЮSYSTEM 1.0 для оценки разнообразия растительного покрова Висимского заповедника // Проблемы заповедного дела. Екатеринбург, 1996. С. 230—233.

14. Токарская О.Н., Петросян В.Г., Кашенцева Т.А., Рысков А.П. Применение геномной дактилоскопии для оценки генетического разнообразия популяций сибирского журавля // Проблемы заповедного дела. Екатеринбург, 1996. С. 145—149.

15. Бельчанский Г.И., Петросян В.Г., Гарнер Г.У. Изучение экологии белого медведя (и^ш maritimus) в Российской Арктике по данным спутниковой биотелеметрии // Успехи соврем, биологии. 1997. Т. 117, № 3. С. 336—345.

16. Петросян В.Г. Развитие методов оценки динамики обилия и оптимальной плотности крупных растительноядных млекопитающих // Мониторинг биоразнообразия. М.: Наука, 1997. С. 172—178.

17. Бельчанский Г.И., Петросян В.Г., Гарнер Г., Дуглас Д. Изучение пространственно-временной динамики параметров местообитания белых медведей и характера использования ресурсов по данным космического мониторинга // Успехи соврем, биологии. 1998. Т. 118, № 2. С. 227—240.

18. Кан Н.Н., Петросян В.Г., Даревский И.С., Даниелян Ф.Д., Рысков А.П., Гречко В.В., Рябинин Д.М., Мартиросян И.А., Токарская О.Н. Анализ геномной вариабельности мини- и микросателлитных ДНК у некоторых партеногенетических видов рода Lacerta II Молекулярная биология. 1998. Т. 32, № 2. С. 367—368.

19. Кан Н.Г., Петросян В.Г., Мартиросян И.А., Рысков А.П., Даревский И.С., Даниелян Ф.Д, Рябинин Д.М, Гречко В.В., Токарская О.Н. ДНК фингерпринтинг партеногенетического вида ящериц Lacerta dahli: выявление геномного полиморфизма мини- и микросателлитных локусов // Молекулярная биология. 1998. Т. 32, № 5. С. 672—678.

20. Бельчанский Г.И., Петросян В.Г., Гарнер Г.У. Некоторые региональные аспекты экологии географических группировок белых медведей (JJrsus maritimus) Российской Арктики по данным космического мониторинга // Успехи соврем, биологии. 1999. Т. 119, № 6. С. 607—622.

21. Токарская О.Н., Ясшщкая Н.И., Кан Н.Г., Петросян В.Г., Жарких Т. Л., Ефремова Д.

A., Мартиросян И.А., Жилин А.В., Рысков А. П. Геномная дактилоскопия лощади Пржевальского асканийской популяции с использованием мультилокусных ДНК-проб // Вестник зоологии. 1999. № 11. С. 207—210.

22. Петросян В.Г. Принципы и методы оценки разнообразия биологических систем на разных уровнях иерархии с применением Biosystem 96 // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. М.: Наука, 2000. С. 244—256.

23. Рысков А. П., Кан Н.Н., Мартиросян И. А., Даревский И.С., Даниелян Ф.Д., Петросян

B.Г., Токарская О.Н. Повышенная варибельность (ТСС)П - микросателлитных локусов в популяциях партеногенетического вида ящериц Lacerta unisexualis Darevsky // Генетика. 2000. Т. 36, № 11. С. 1501 — 1506.

24. Токарская О.Н., Ефремова Д.А., Кан Н. Г., Данилкин А.А., Семпере А., Петросян В.Г., Семёнова С.К., Рысков А.П. Изменчивость мультилокусных маркеров ДНК в популяциях сибирской (Capreoluspygargus Pall.) и европийской (С. capreolus L.) косуль // Генетика. 2000. Т. 36, №11. С. 1520—1529.

25. Токарская О.Н., Кан Н.Н., Петросян В.Г., Мартиросян И.А., Даревский И.С., Даниелян Ф.Д., Гречко В.В., Рябинин Д.М., Рысков А.П. Вариабельность GATA -микросателлитных ДНК в популяциях партеногенетического вида ящериц Lacerta unisexualis II Генетика. 2000. Т. 36, №5. С. 693—698.

26. Бельчанский Г.И., Алпацкий И.В., Петросян В.Г. Исследование зависимости сезонных перемещений самок белых медведей от репродуктивного статуса // ДАН. 2001. Т. 379, №6. С. 1—4.

27. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С., Петросян В.Г. Методика обработки карт экспрес-оценки засоренности лугов // Экол. проблемы сохранения ист. и культ, наследия. М., 2001. Ч. 1.С. 148 — 160.

28. Марин Ю.Ф., Петросян В.Г. Информационная система BIOSYSTEM и проблемы создания единых баз данных заповедников Урала // Исследования эталонных природных комплексов Урала. Екатеринбург, 2001. С. 1—4.

29. Мартиросян И.А., Рысков А.П., Петросян В.Г., Аракелян М.С., Асланян А.В., Даниелян Ф.Д., Даревский И.С., Токарская О.Н. Изменчивость мини- и микросателлитных маркеров ДНК в популяциях партеногенетической скальной ящерицы Darevskia rostombekovi II Генетика. 2002. Т. 38, № 6. С. 828—835.

30. Петросян В.Г., Токарская О.Н., Данилкин А.А., Рысков АЛ. Количественный анализ генетических параметров популяций европейской {Capreolus capreolus L.) и сибирской (С. pygargus Pall.) косуль на основе RAPD -маркеров // Генетика. 2002. Т. 38, № 6. С 812—819.

31. Воронкина Н. В., Романова Р. А., Ермакова И.М., Сугоркина Н. С, Петросян В.Г., Седых И.Б. Оценка динамики биоразнообразия пойменных лугов реки Угры Калужской области с применением информационной технологии // Тр. регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Калуга: Эйдос, 2002. № 3. С. 312 — 317.

32. Воронкина Н. В., Ермакова И. М., Сугоркина Н. С, Петросян В. Г., Седых И.Б., Романова Р.А.. Математическое моделирование динамики биоразнообразия пойменных лугов реки Угры Калужской области с применением информационной технологии // Тр. регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Калуга: Эйдос, 2003. №5. С. 265 — 282.

33. Мартиросян И.А., Кан Н.Н., Петросян В.Г., Д.Н. Малышева, А.А. Трофимова, Даниелян Ф.Д., Даревский И.С., Корочкин Л.И., Рысков А.П., Токарская О.Н. Фингерпринтный анализ вариабельности мини- и микросателлитных повторов ДНК у партеногенетических ящериц Darevskia armeniaca // Генетика. 2003. т. 39. № 2. С. 215—222.

34. Петросян В.Г., Токарская О.Н., Кашенцева Т.А., Корочкин Л.И., Рысков АЛ. Оценка подразделенности популяций на основе данных ДНК - фингерпринтинга и модифицированной F-статистики Райта // Генетика. 2003. Т. 39, № 2. С. 229—235.

35. Петросян В.Г., Токарская ОЛ., Малышева Д. Н., Рысков А. П. Количественная оценка генного разнообразия и межлопуляционной дифференциации партеногенетических видов рода Darevskia на основе мини и микросателлитных маркеров ДНК // Генетика. 2003. Т. 39, №10. С. 1418-1426.

36. Токарская О.Н., Даревский И.С., Мартиросян И.А., Бадаева Т.Н., Корочкин Л.И., Даниелян Ф.Д., Петросян В.Г., Рысков А.П. Генетическая нестабилность (GATA)

микросателлитных повторов ДНК и соматический мозаицизм у однополых ящериц Darevskia unisexualisIIДАН. 2003. Т. 388, № 6. С. 825—828.

37. Belchansky G.I., Petrosyan V.G., Boukvareva E.N. Interactive information system: Database elaboration for Biodiversity Research // International conference on the Role of the Polar Regions in Global Change. Fairbanks: University ofAlaska. 1991. V.I. P. 112—118.

38. Tokarskaya O. H., Petrosyan V. G., Kashentseva T.A., Panchenko V.G., Ryskov A. P. DNA fingerprinting in captive population of the endangered Siberian crane (Grus leucogeranus) II Electrophoresis. 1995. № 16. P. 1766—1772.

39. Belchansky G. I., Petrosyan V. G., Douglas D. С Community structure, plant diversity, and micro-climate of boreal forest types in the Russian Ural // Forest biodiversity research, monitoring and modeling: conceptual background and old world case studies. Man and Biosphere Series. Parthenon Press. 1997. V. 20. P. 103—117.

40. Belchansky G.I., Douglas D.C., Petrosyan V.G., Mordvintsev I.N., Garner G.W. Satellite Remote Sensing of Arctic marine Mammals Sea-Ice Habitats // IGARSS'97. IEEE. Singapore. 1997. P. 228 —235.

41. Maktav D., Belchansky G.I., Sunar F., Petrosyan V.G. Coastal information system in Turkey: A case study in Koycegiz-Dalyan specially protected area // Исследование Земли из космоса. 1998. № 5. С. 55—64.

42. Tokarskaya O.N., Petrosyan V.G., Kashentseva T.A., Riskov A.P. Analysis of relatadness and genetic diversity in Sibirian Cranes Grus leucogerranuc by DNA fingerprinting // Vogelwelt. 1999. № 20. P. 383—389.

43. Maktav D., Belchansky G.I., Sunar F., Petrosyan V.G. Integration of ground truth and spacebome sensor data with a GIS for coastal zone management of the Turkish Mideterranean coasts. Istanbul: Technical University Press. 2000.144 p.

44. Tokarskaya O.N., Kan N.G., Petrosyan V.G., Martirosyan LA., Grechko V.V., Danielyan F.D., Darevsky I.S., Ryskov A.P. Genetic variation partenogenenetic Caucasian rock lizads ofgenus Lacerta (£. dahli, L armeniaca, L. unisexualis) analyzed by DNA fingerprinting // Mol. Gen Genet. 2001. V. 265. P. 812—819.

45. Petrosyan V.G., Pavlov A.V., Bessonov A.S. Informational systems of Russians biodiversity. Rome: Italian National Academy of Sciences. 2003. P. 78—79.

Издательство ООО "МАКС Пресс". Лицензия ИД № 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 28.09.2004 г. Формат 60x90 1/16. Печ.лист 2,0. Тираж 150 экз. Заказ 1011. Тел. 939-3890,939-3891,928-1042. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В.Ломоносова.

»187 19

РНБ Русский фонд

2005-4 15427

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Петросян, Варос Гарегинович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1.

МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ БИОСИСТЕМ.

1.1.Методы изучения биосистем различных уровней организации и оценка системных параметров.

1.1.1. Методы изучения генетической структуры популяций и оценки системных параметров.

1.1.2. Методы изучения хорологической структуры популяций и определения типов распределения и характера использования ресурсов.

1.1.3. Анализ методов исследования организационной структуры сообществ и определения системных параметров.

1.2. Анализ информационных систем и методов множественного анализа параметров биосистем.

1.2.1. Анализ информационных систем, предназначенных для изучения организационно-функциональной структуры биосистем.

1.2.2. Методологические основы множественного анализа параметров разнообразия биосистем.

ВЫВОДЫ ПО ГЛАВЕ I.

ГЛАВА II.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследований и методы получения данных.

2.1.1. Объекты исследования генетической структуры популяций.

2.1.2. Объекты исследования хорологической структуры популяций.

2.1.3. Объекты исследования влияния различных лимитирующих факторов на структуру биоценозов.

2.2. Методы обработки и анализа данных.

2.2.1. Методы оценки генетической структуры популяции.

2.2.2. Методы оценки хорологической структуры популяций.

2.2.3. Методы оценки разнообразия структуры сообществ.

2.2.4. Фактографическая информационная система как основа оценки и анализа организационно-функциональной структуры биосистем.

ВЫВОДЫ ПО ГЛАВЕ II.

ГЛАВА III.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ НА ОСНОВЕ ДАННЫХ ГЕНОМНОГО МАРКИРОВАНИЯ.

3.1. Генетическая структура популяций европейской (С. capreolus L.) и сибирской (С. pygargus Р.) косули на основе RAPD- маркеров.

3.2. Генетическая структура популяций сибирского журавля (G. leucogeranus), горбатого кита (М novaeangliae) и калифорнийской лисицы (U. littoralis) на основе минисателлитных маркеров ДНК.

3.3. Генетическая структура партеногенетических видов рода Darevskia (D. dahli, D. armeniaca и D. unisexualis) на основе мини- и микросателлитных маркеров ДНК.

ВЫВОДЫ ПО ГЛАВЕ III.

ГЛАВА IV.

ХОРОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И ХАРАКТЕР ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕСУРСОВ КРУПНЫМИ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ.

4.1. Хорологическая структура популяций лосей (A. alces) в зоне бореальных лесов

4.2. Хорологическая структура популяций белых медведей (U. maritimus), обитающих в арктических морях России.

ВЫВОДЫ ПО ГЛАВЕ IV.

ГЛАВА V.

ВЛИЯНИЕ ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ.

5.1. Структура лесных сообществ и динамика их разнообразия.

5.2. Структура луговых сообществ и динамика их разнообразия.

5.3. Структура сообществ лесных мелких млекопитающих и динамика их разнообразия.

ВЫВОДЫ ПО ГЛАВЕ V.

ГЛАВА VI.

ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

6.1. Использование мини- и микросателлитных маркеров ДНК для анализа наследуемых изменений и восстановления редких исчезающих видов животных.

6.2. Использование синхронных наземных и космических данных для картирования местообитания животных и растений.

6.3. Использование информационных систем и математических моделей для изучения разнообразия биосистем различных уровней организации.

ВЫВОДЫ ПО ГЛАВЕ VI.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура биосистем различных уровней организации на основе множественного анализа параметров разнообразия"

Актуальность проблемы.

Современная эпоха характеризуется глобальными процессами изменениями структуры и функционирования биосистем различных уровней организации под влиянием антропогенных факторов. Эти процессы угрожают генетическому, таксономическому, типологическому и биоценотическому разнообразию, поэтому чрезвычайно актуальна задача его сохранения. Однако сохранение биологического разнообразия невозможно без понимания особенностей структуры и закономерностей функционирования биосистем. Для этого нужны эффективные методы оценки статических и динамических свойств биосистем различных уровней организации, что обуславливает необходимость совершенствования процедур анализа и принятия решений. За последнее столетие методы оценки системных параметров биологических объектов разработаны достаточно хорошо. Однако при изучении организационно-функциональной структуры биосистем применяются в основном одномерные статистические методы сравнения в пространственно-временных масштабах. Существенная ограниченность одномерных критериев может быть устранена множественным анализом системных параметров на основе интервальных оценок.

Цель и основные задачи исследований.

Целью работы являлось изучение структуры биосистем разных уровней организации на основе математической формализации особенностей их функционирования и создания адекватных информационных моделей.

Для достижения этой цели решались следующие задачи.

4. Изучение генетической структуры популяций аутбредных, инбредных и пар-теногенетических видов и эволюционных связей между подвидами и видами на основе синтеза концепций обобщенного гена и множественного анализа генетических параметров.

Научная новизна полученных результатов.

1. Разработан единый подход к множественному анализу параметров биосистем различных уровней организации на основе модифицированных методов интервальных оценок различных показателей: гетерозиготности, внутри- и межпопуляци-онного индексов сходства/различия, времени дивергенции видов, генетического расстояния, генетического и генного разнообразия, степени подразделенности популяций, доминирования мономорфных и полиморфных локусов, группового и индивидуального индексов использования ресурсов, иерархических и сплайновых индексов разнообразия сообществ, а-, ^-разнообразия.

Основные защищаемые положения.

1. Разработанный единый комплексный подход, включающий концепцию обобщенного гена, декомпозиционный принцип исследования структуры популяций и биоценозов, методы несмещенного оценивания и множественный анализ параметров биосистем, фактографическую информационную систему с проблемно-ориентированной базой данных, является перспективной методологией для исследования статических и динамических свойств биосистем.

2. Генетическая структура популяций исследованных видов позвоночных животных адекватно описывается репрезентативным набором полиморфных RAPD-PCR, мини- и микросателлитных локусов ДНК. Она характеризуется генетически эффективной численностью популяций, показателями генетически эффективных межпопу-ляционных миграций генов, компактной одновершинностью функций распределения локусов, эволюционно значимыми генетическими дистанциями, выражающими бифуркацию и значимости времени дивергенции, коэффициентами идентичности генов по состоянию и происхождению, максимально возможными значениями генного разнообразия при фиксированном количестве полиморфных локусов.

Практическое значение работы.

Полученные результаты могут использоваться при решении ряда задач природоохранной практики: оценка генетического разнообразия исчезающих видов животных и разработка рекомендаций по улучшению генетической структуры популяций; выявление факторов и механизмов, определяющих клональное разнообразие однополых видов животных, и разработка рекомендаций по их сохранению; выявление характера распределения крупных растительноядных млекопитающих и их воздействие на восстанавливаемые сообщества бореальных лесов; определение динамики параметров экологического и таксономического разнообразия растительных сообществ в условиях антропогенного воздействия.

Разработанные методы оценки межпопуляционного и внутрипопуляционного генетического разнообразия послужили основой выбора оптимальной стратегии и улучшения генетической структуры затухающей западной популяции стерха (Grus leucogeranus). Предложенные рекомендации получили высокую оценку Международного фонда Журавля в 1995 г. и переданы в Окский биосферный заповедник. Определенные нами оптимальные плотности лосей {Alces alces) использовались для мероприятий по восстановлению производных типов леса Висимского заповедника.

Апробация работы. Основные результаты научных исследований доложены на 30 российских и международных совещаниях, симпозиумах и конференцях: Москва,

1989; Moscow, 1989; Ohio, USA, 1990; Virginia, USA, 1990; Новгород, 1990; Москва, 1991; Fairbanks, USA, 1991; Москва, 1991; Ленинград, 1991; Киев, 1991; Chicago, USA, 1993; Ancorage, USA, 1994; Москва, ЮНЕП, 1995; Санкт-Петербург, 1995; Washington D.C., USA, 1995; Кировград, 1996; Stralsund, Germany, 1996; Anchorage, USA, 1997, Istanbul, Turky, 1997; Singapore, 1997; Пущино-на Оке, 1997; Campery, France, 1998; Москва, 1998; Москва, 1999; Киев, 1999; Кировград, 1999; Москва, 2001; Rome, Italy, 2002; Москва, 2003; Санкт-Петербург, 2003.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 64 работы. В 2004 году авторский коллектив, включающий В.Г. Петросяна, был удостоен главной премии по биологии МАИК "Наука/Интерпериодика" за цикл работ, опубликаованных в журнале "Генетика" в 2001-2003 гг.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 304 страницах, включает 66 рисунков и 45 таблиц. Список литературы содержит 126 названий на русском и 185 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Петросян, Варос Гарегинович

Основные выводы диссертации

1. Разработан единый комплексный подход, включающий концепцию обобщенного гена, декомпозиционный принцип исследования структуры биоценозов, методы несмещенных оценок и множественный анализ системных параметров популяций и сообществ, информационную систему и проблемно ориентированные базы данных, который позволяет эффективно исследовать статические и динамические свойств биосистем различных уровней организации.

2. Генетическая структура популяций позвоночных животных, отличающихся по происхождению, эволюционной истории, условиям среды обитания, уровню инбред-ности, включая двуполые и однополые виды, адекватно определяется по набору полиморфных RAPD-, мини- и микросателлитных маркеров ДНК.

2.1. Генетическая структура популяций близкородственных видов европейской (С. capreolus) и сибирской (С. pygargus) косули характеризуется высокой микрохромосомной изменчивостью, полиморфизмом ядерных RAPD- локусов ДНК, действием стабилизирующего отбора, высокой эффективной численностью и стабильными меж-популяционными миграциями генов. Показатели внутрипопуляционной гетерозигот-ности (от 0,18 до 0,042) ранжируются в упорядоченный ряд с востока на запад. Калибровочные оценки темпов молекулярной эволюции семейства Cervidae и модифицированные генетические дистанции по Джуксу - Кантору, полученные в данной работе, определяют бифуркацию сибирской косули на два подвида (С. pygargus pygargus, С. pygargus tianschanicus) в интервале 229 - 462,3 тыс. лет. Время видообразования сибирской и европейской косуль - 1,375 - 2,75 млн. лет.

2.2. Сравнительный анализ генетической структуры горбатого кита {М. novaeangliae) (тихоокеанской и атлантической), шести популяций калифорнийских островных лисиц (Ulittoralis) и географически изолированных обской и якутской популяций сибирского журавля (G. leucogeranus) показал, что региональные субпопуляции М. novaeangliae не являются единой панмиктической популяцией (Р<10'4) и мера подразделенности в терминах FST - статистики Райта варьирует в диапазоне 0,101 -0,157. Установлено, что внутрипопуляционная генетическая изменчивость и межпо-пуляционное различие (от 0,2109 до 0,402) изолированных популяций U. littoralis главным образом определяются численностью особей, расстоянием между островами и размерами островов. Средние значения гетерозиготности, индекса генетического сходства и количества совпадающих фрагментов для произвольных двух особей G. leucogeranus из двух популяций статистически не различаются (Р>0,852; Р>0,491; Р>0,325). Однако данные по ^5Гстатистике указывают, что оценки меры дифференциации групп особей из этих популяций находятся в пределах подразделенных популяций (Р=0,01). Мера подразделенности (0,108 - 0,133) популяцией G. leucogeranus сопоставима с межрегиональной подразделенностью М. novaeangliae.

2.3. Внутрипопуляционная изменчивость партеногенетических видов ящериц рода Darevskia (D. dahli, D. armeniaca, D. unisexualis) Армении в значительной степени обусловлена мутационными процессами, происходящими в геноме - нестабильных микросателлитных (GATA)4, (GACA)4 и (ТСС)5о-локусах. Разработанные модели позволили вычленить мутационную составляющую генетической изменчивости исследованных популяций. Анализ межпопуляционного генного разнообразия на основе изменчивости М13, (GACA)n и (ТСС)П локусов указывает на дифференциацию популяций D. dahli северо-западной и северо-восточной Армении (Fsf=0,0272; Р=3х 10'13) и генетическую однородность армянской и интродуцированной на Украину популяций D. armeniaca, характерную для одного клона (FST= О, -Р=1).

3. Адаптивный характер хорологической структуры популяций крупных млекопитающих - лося (A. alces ) и белого медведя (U. maritimus) - в зоне бореальных лесоь и акваторий арктических морей формируется неоднородностью пространственного размещения кормовых ресурсов и видовыми особенностями питания, общими свойствами видоспецифических местообитаний и степенью привязанности к ним, селективно-групповым и индивидуальным способами использования ресурсов, характером распределения особей в пространстве, межсезонными повторяющимися направлениями и внутрисезонными стереотипными путями перемещений, адаптивными особенностями сезонной и суточной активности в зависимости от репродуктивного статуса.

3.1. Численность лося (A. alces) зимой обуславливается наличием и доступностью кормов, видовой предпочитаемостыо поедания, а его пространственное размещение формируется под влиянием ландшафтно-географических особенностей и определяется главным образом типом лесов и степенью антропогенной трансформированное™, а также климатическими условиями и комплексом природоохранных факторов. Хорологическая структура лосей в Висимском заповеднике характеризуется высокой плотностью, низкой внутрисезонной активностью и равномерной миграцией по долготно - широтным направлениям в период устойчивого снежного покрова. Для пяти типов местообитаний многолетняя средняя плотность населения - от 2,0 до 6,35 особей на 1000 га угодий. На основе разработанной динамической модели сукцессии типов леса ("потребитель—ресурс") выявлено, что оптимальная плотность лосей для восстанавливаемых биотопов заповедника составляет от 1 до 4 особей на 1000га.

3.2. Адаптивный характер хорологической структуры популяций белых медведей (U. maritimus) в Баренцевом, Карском морях и в море Лаптевых формируется сезонной дифференциацией местообитаний, суточной изменчивостью, сезонной и годовой мобильностью в зависимости от репродуктивного статуса, максимальными значениями суточной мобильности в период образования льда, минимальными энергетическими затратами мигрирующих особей и оседлых самок после выхода из родовых берлог, стереотипными внутрисезонными перемещениями, агрегированностью животных зимой и равномерным распределением летом в пределах ареала, селективным характером использования ресурсов для различных типов концентрации льда в периоды максимальной протяженности ледового покрова (январь - май), таяния льда (июнь-сентябрь) и наиболее интенсивного образования льда (октябрь - декабрь), предпочтением смешанных (85%) и постоянных (8%) типов льда, слабой привязанностью к побережью материка (1,5%) и пропорциональной приуроченностью к островам (5,5%).

4. Структурные характеристики сообществ растений и животных, полученные с помощью системных параметров а- и р-разнообразия, таксономических, экологических, географических характеристик видов, множественного, иерархического и сплайн-индексов разнообразия, позволяют выявлять особенности формирования динамических и статических свойств биоценозов в зависимости от биотических, абиотических и антропогенных факторов.

4.1. На основе установленной дифференциации структур лесных ассоциаций по высоте, параметрами таксономического, типологического, фитоценотического, а-и р - разнообразия и микроклимата продемонстрирована высокая эффективность использования разработанных моделей и методов для изучения структурной организации лесных фитоценозов. Установлено, что в условиях Средне - Уральского низкого-рья (Висимский заповедник) типологическое разнообразие бореальных лесов (высота 350 - 450 м) и неморальных темнохвойных лесов (высота 450 - 600 м) представлено 14 ассоциациями. Они достаточно адекватно описываются экспоненциальными и гиперболическими моделями распределения видов по обилию. При естественном развитии лесов бидоминантная фаза повторяется через 300 -350 лет, а пихтовая и еловая фазы могут сменять друг друга примерно через 75-100 лет.

4.2. Структурно - функциональные свойства пойменных лугов сохраняют ста У бильность, если динамика системных параметров при воздействии антропогенных факторов соответствует флуктуационным изменениям. При переходе состояния системы из полидоминантного в монодоминантное наблюдается структурное изменение сообщества, при котором состав и соотношение доминирующих видов и обилие видов не остаются в пределах естественной для них флуктуационной изменчивости. Наиболее благоприятно для поддержания высокого разнообразия луговых сообществ их сенокосное использование.

4.3. Структура сообществ мелких млекопитающих коренного, условно-коренного и вторичных типов леса и на лугу определяется главным образом биотическими факторами. Индексы разнообразия имеют наибольшее значение (0,72) в коренном типе, средние значения (0,66) в условно-коренном типе леса и наименьшие значения (0,51 и 0,57) для производного типа леса и на лугу соответственно. Структуры сообществ мелких млекопитающих в коренном и условно-коренном типах леса формируются оседлыми и транзитными особями, а направленные изменения, вызванные сукцессионными процессами, главным образом, определяются транзитными особями. Для восстанавливаемых местообитаний структура в основном определяется транзитными особями. Установлена закономерность уменьшения влияния случайных факторов на формирование структуры сообществ при переходе от климаксного типа леса к вторичному лугу. Структурное разнообразие сообществ и плотности населения животных свидетельствуют о наличии обратной зависимости между ними.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

Разработанный нами комплексный подход к изучению структуры биосистем различных уровней организации, основанный на методологии множественного анализа системных параметров в трех взаимосвязанных направлениях исследований - по-пуляционной генетики, экологии популяций и сообществ, - позволил создать адекватные информационные модели этих систем, формализовать особенности их функционирования, описать основные механизмы генетической изменчивости популяций, выявить экологическое значение и закономерности хорологической структуры популяций и динамики разнообразия сообществ.

В диссертации обосновано положение о том, что только на базе комплексных эколого-генетических исследований, охватывающих разные уровни организации биосистем, с помощью множественного сравнения параметров и с применением компьютерных программ могут быть созданы достаточно адекватные модели для анализа и прогноза биологических процессов.

Проведенные нами исследования закономерностей внутри- и межпопуляцион-ной генетической изменчивости позволили подойти к пониманию механизмов формирования генетического и генного разнообразия бисексуальных и однополых видов животных. Показано, что генетическая изменчивость изученных нами популяций позвоночных животных определяется эволюционной историей, происхождением, уровнем инбредности, эффективной численностью, площадью ареала и типом распределения особей в разных частях внутри ареала, условиями среды обитания, эффективной численностью миграции генов, мутацией мини- и микросателлитных нестабильных локусов ДНК. Установлено, что высокий уровень гетерозиготности и генного разнообразия - один из важнейших факторов устойчивости популяций - поддерживается комплексом видоспецифических механизмов.

На основе исследований хорологической структуры популяций с применением синхронных космических и наземных измерений нами показано, что ее адаптивный характер обеспечивается в основном видовыми особенностями питания, общими свойствами видоспецифических местообитаний и степенью привязанности к ним, селективно-групповым и индивидуальным способами использования ресурсов, агреги-рованностью и вариабельностью их распределения в пространстве, межсезонными повторяющимися направлениями и внутрисезонными стереотипными путями перемещений.

Показано, что разработанные нами информационные модели, методы оценки разнообразия, базы данных и информационная система создают теоретическую базу для решения ряда важных практических задач: систематики и филогении, охраны редких исчезающих видов животных и местообитний, создания информационных систем и баз данных с целью анализа и прогноза динамики биологических ресурсов и биоразнообразия на локальном, региональном и федеральном уровнях.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Петросян, Варос Гарегинович, Москва

1. Айвазян С.А., Бежаева З.И., Староверов О.В. Классификация многомерных наблюдений. М.: Статистика, 1974. 235 с.

2. Алберг Дж., Нильсон Э., Уоли Дж. Теория сплайнов и ее приложение. М.: Мир, 1972. 158 с.

3. Алимов А.Ф., Ленченко В.Ф., Старабогатов Я.И. Биоразнообразие, его охрана и мониторинг // Мониторинг биоразнообразия. М.:Наука, 1997. С. 16-24.

4. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1982. 278 с.

5. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ: подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 1982.486 с.

6. Беловски Г.Е. Модели вымирания и продолжительность существования популяций млекопитающих // Жизнеспособность популяций /Под. ред. Сулея М. М.: Мир, 1989. С. 53-77.

7. Бельчанский Г.И., Букварева Е.Н., Петросян В.Г. Интерактивная информационная система для заповедников // Заповедники СССР их настоящее и будущее. Новгород. АН СССР, Ч. 1. 1990. С. 34—36.

8. Бельчанский Г.И., Петросян В.Г., Овчинников Г.К., Мордвинцев И.Н. Определение эффективности радарных данных для изучения растительности в зоне боре-альных лесов // М.:ИЭМЭЖ АН СССР, 1991. 73 с.

9. Бельчанский Г.И., Овчинников Г.К., Мордвинцев И.Н., Петросян В.Г. Некоторые вопросы обработки радарных данных для изучения бореальных лесов // Исследование Земли из космоса. 1992. № 3. С. 50—60.

10. Бельчанский Г.И., Овчинников Г.К., Петросян В.Г., Пэнк Л.Ф., Дуглас Д.С. Обра ботка данных космического мониторинга для изучения крупных млекопитающих в арктической среде // Исследование Земли из космоса. 1992. № 2. С. 75—81.

11. Бельчанский Г.И., Овчинников Г.К., Мордвинцев И.Н., Петросян В.Г., Пэнк Л.Ф., Дуглас Д.С. Обработка данных КА "Океан" для классификации растительности бореальных лесов // Исследование Земли из космоса. 1993. № 2. С. 25—34.

12. Бельчанский Г.И., Петросян В.Г. Комплексная методология выделения типов леса, чувствительных к глобальному потеплению климата // Успехи соврем, биологии. 1995. Т. 115, № 1. С. 5—12.

13. Бельчанский Г.И., Петросян В.Г., Гарнер Г.У. Изучение экологии белого медведя (Ursus maritimus) в Российской Арктике по данным спутниковой биотелеметрии // Успехи соврем, биологии. 1997. Т. 117, № 3. С. 336—345.

14. Бельчанский Г.И., Петросян В.Г., Марин Ю.Ф. Методические аспекты оценки изменения структуры сообществ мелких млекопитающих // Успехи соврем, биологии. 1995. Т. 115, № 5. С. 573-585.

15. Бельчанский Г.И., Алпацкий И.В., Петросян В.Г. Исследование зависимости сезонных перемещений самок белых медведей от репродуктивного статуса // ДАН. 2001. Т. 379, №6. С. 1—4.

16. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т.1- 667с., Т.2 477с.

17. Бородин A.JI. Тероия метода и подсчет животных по пересечениям их следов с маршрутом учетчика // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 4—7.

18. Василевич В.И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие // Сборник биологического разнообразия: подходы к изучению и сохранению. С-Пб.: БИН РАН, 1992а. С. 162—169.

19. Василевич В.И. Разнообразие растительности в пределах ландшафта // Сборник биологического разнообразия: подходы к изучению и сохранению. С-Пб.:БИН РАН, 19926. С. 34—40.

20. Вейр Б. Анализ генетических данных. М.: Мир, 1995. 400 с.

21. Гаккель Я.Я., Говоруха JL С. Советская Арктика. М.: Наука, 1970. 252 с.

22. Гиляров A.M. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия // Успехи соврем, биологии. 1996. Т. 116, № 4. С. 493—505.

23. Горшков В.В., Горшков В.Г. Характеристики восстановления лесных экосистем после пожаров. С-Пб.: БИН РАН, 1992. 39 с.

24. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 360 с.

25. Гурман Я.С., Дружинин И. П. Модели природных систем. Новосибирск. Наука, 1978.219 с.

26. Данилкин А.А., Чистова Т.Ю., Яценко В.Н., Чудиновская Г.А. О хромосомном полиморфизме косуль // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. М.: Наука, 1983. С. 37.

27. Данилкин А. А., Марков Г.Г., Герасимов С., Николов X. Краниометрическое исследование сибирской косули (Capreolus pygargus Pall.) // Докл. АН СССР. 1985. Т. 281, №2. С. 503—506.

28. Данилкин А.А., Баскевич М.И. Кариотипы косуль (Capreolus pygargus) Дальнего Востока// Зоол. журн. 1987. Т. 66, №2. С. 314—317.

29. Данилкин А.А., Минаев А.Н. Пространственно-этологическая структура популяции европейской косули (Capreolus capreolus) в заповеднике "Лес на Ворскле" // Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. М.:Наука, 1988. 4.2. С. 509-538.

30. Данилкин А.А. Цитогенетичекая изменчивость // Европейская и сибирская косули. / Ред. Соколов В.Е. М.: Наука, 1992. С. 47—50.

31. Даревский И.С. Эволюция и экология партеногенетического размножения у пресмыкающихся // Современные проблемы теории эволюции. М.: Наука, 1993. С. 89—109.

32. Добровольский А.Д., Залигин Б.С. Моря СССР. М.: МГУ, 1982. 350 с.

33. Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ. М.: Статистика, 1977. 128 с.

34. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С., Петросян В.Г. Методика обработки карт экспрес-оценки засоренности лугов // Экол. проблемы сохранения ист. и культ, наследия. М., 2001. Ч. 1.С. 148—160.

35. Жизнеспособность популяции. Природоохранные аспекты / Под. ред. Сулея. М.: Мир, 1989.224 с.

36. Заславский Б.Г., Полуэктов Р.А. Управление экологическими системами. М.: Наука, 1988.295 с.

37. Зубарева Р.С. Роль экологических факторов в лесообразовательном процессе на Урале. Свердловск.: Изд. -во УНЦ АН СССР, 1981. 111 с.

38. Козлов П.Г. Эколого-морфологический анализ популяции лося. Минск.: Наука и техника, 1983. 216 с.

39. Колесников Б.П. Темнохвойные леса Среднего Урала // Под. ред. Колесникова Б.П. Свердловск.: Изд-во УНЦ АН СССР, 1979. С. 144.

40. Колли Г. Анализ популяций животных. М.:Мир, 1979. 362 с.

41. Кондратьев К.Я., Бельчанский Г.И., Петросян В.Г. Концептуальные аспекты космического мониторинга биоразнообразия // ДАН СССР. 1992. Т. 332, №1. С. 200— 203.

42. Короткевич E.JL, Данилкин А.А. Филогения, эволюция, систематика // Европейская и сибирская косули. М.: Наука, 1992. С. 8—21.

43. Кузнецов Г.В. Роль копытных в лесных экосистемах // Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука. 1980, С. 88—100.

44. Кузнецов Г.В. Места обитания, перемещения и взаимосвязи лося с лесной растительностью // Биология и использование лося. М.: Наука, 1986. С. 61-70.

45. Кузякин В.А. Охотничья таксация. М.: Лесная промышленность, 1979. 199 с.

46. Кузякин В.А., Ломанов И.К. Факторы, влияющие на длину суточного хода лося в европейской части РСФСР // Вопросы учета охотничьих животных. М. Лесная промышленность, 1986. С. 5—21.

47. Ланде Л., Бэрроуклаф Д.Ф. Эффективная численность популяции, генетическая изменчивость и их использование для управления популяциями // Жизнеспособность популяции: Природоохранные аспекты / Под. ред. Сулея М.: Мир, 1989. С. 117-157.

48. Левич А.П. Понятие устойчивости в биологии: Матемитические аспекты // Человек и биосфера. М.: Изд-во МГУ, 1976. №1. с. 138-175.

49. Левич А.П. Ранговые распределения численности фитопланктона Белого моря // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1979. № 4. С. 14—26.

50. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во МГУ. 1980. 181 с.

51. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. 555с.

52. Лукьянов О.А. Оценка обилия мелких млекопитающих методом безвозвратного изъятия // Вестн. зоологии. 1991. № 1. С. 80— 86.

53. Марин Ю.Ф., Петросян В.Г. Информационная система BIOSYSTEM и проблемы создания единых баз данных заповедников Урала // Исследования эталонных природных комплексов Урала. Екатерингбург, 2001. С. 1-4.

54. Марин Ю.Ф., Петросян В.Г., Марина Л.В. Ботанические базы данных в интерактивной информационной системе Висимского заповедника // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. С-Пб.: БИН, 1995. С. 33—34.

55. Марина Л.В., Марин Ю.Ф., Петросян В.Г. К изучению биоразнообразия растительного покрова Висимского заповедника с использованием информационной технологии // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. С-Пб.: БИН, 1995. С. 34—35.

56. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 137 с.

57. Моисеев Н.Н. Математические задачи системного анализа. М.: Наука, 1981. 487 с.

58. Мордвинцев И.Н., Петросян В.Г. Применение спутниковой телеметрии и геоинформационных систем для изучения экологии крупных млекопитающих // Исследование Земли из космоса. 1994. № 2. С. 119—124.

59. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и ее измерение. М.:Мир, 1992. 128 с.

60. Нейман В.Г., Петросян В.Г. Применение пакетов прикладных программ для статистической обработки данных. ЦИПК // М.: ЦИПК. Министерство промышленности РФ. 1992. 48 с.

61. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы. Л.: Изд-во, ЛГУ, 1979. 352 с.

62. Одум Ю. Экология. М.: Мир. 1986. Т. 1 325 е., Т. 2 - 373с.

63. Пегов С. А., Хомяков П.М. Моделирование развития экологических систем. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. 216 с.

64. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 284 с.

65. Петришев Б.И., Петросян В.Г. Влияние горного рельефа на размер групп аргали О. а. аттоп и их распределение в верховьях Чаган-Бургазы (Юго-Восток Республики Алтай)// Териофауна России и сопредельных территорий. М.: ИПЭЭ РАН, 2003. С. 251—252.

66. Петросян В.Г. Развитие методов оценки динамики обилия и оптимальной плотности крупных растительноядных млекопитающих // Мониторинг биоразнообразия. М.:Наука, 1997. С. 172—178.

67. Петросян В.Г. Принципы и методы оценки разнообразия биологических систем на разных уровнях иерархии с применением Biosystem 96 // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. М.'.Наука, 2000. С. 244-256.

68. Петросян В.Г., Букварева Е.Н., Марин Ю.Ф. Интерактивная информационная система (Biosystem 1.0) Висимского заповедника. Екатеринбург: УрО АН СССР, 1992. С. 38 —41.

69. Петросян В.Г., Букварева Е.Н., Марин Ю.Ф. Интерактивная информационная система Висимского заповедника // Экология. 1993. №3. С.79—83.

70. Петросян В.Г., Лотарев Д.Т. Диалоговый пакет прикладных программ. М.: ЦИПК. Министерство промышленности РФ, 1992. 80 с.

71. Петросян В.Г., Марин Ю.Ф., Маланьин А.Г. Применение BIOSYSTEM 1.0 для оценки динамики обилия, миграционной подвижности и оптимальной плотности лося Висимского заповедника // Проблемы заповедного дела. Екатеринбург, 1996. С. 245—248.

72. Петросян В.Г, Корнеева Т.М., Нухимовская Ю.Д., Павлов А.В., Бессонов С.А. Информационная поисковая система по фауне и флоре заповедников России // Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем. С-Пб.: ЗИН, 2003. С. 61-63.

73. Петросян В.Г., Марин Ю.Ф. Интерактивная информационная система BIOSYSTEM 1.0 для изучения биоразнообразия и биоресурсов заповедников России // Проблемы заповедного дела. Екатеринбург, 1996. С. 211—215.

74. Петросян В.Г., Марина JI.B., Марин Ю.Ф. Применение BIOSYSTEM 1.0 для оценки разнообразия растительного покрова Висимского заповедника // Проблемы заповедного дела. Екатеринбург, 1996. С. 230—233.

75. Петросян В.Г., Сафронова Л.Д., Иванова Т.В., Кудрявцев И.В. Математические модели и база данных анализа коллекции t-комплексных мышей // Териофауна России и сопредельных территорий. М.: ИПЭЭ РАН, 2003. С. 261—262.

76. Петросян В.Г., Токарская О.Н., Кашенцева Т.А., Корочкин Л.И., Рысков А.П. Оценка подразделенности популяций на основе данных ДНК фингерпринтинга и модифицированной F-статистики Райта // Генетика. 2003. Т. 39, № 2. С. 229—235.

77. Потапов С.Г., Токарская О.Н., Семенова С.К., Рысков А.П. Диагностические возможности мультилокусных маркеров ДНК в систематике диких копытных животных (Artiodactyla) // Генетика. 1997. Т. 33, № 7. С. 961—966.

78. Проклонский С.Г. Зимний маршрутный учет охотничьих животных // Тр. Окского Гос. заповедника. Рязань, 1973. Вып. 9. С. 39—49.

79. Роль экологических факторов в лесообразавательном процессе на Урале / Ред. Зубарева Р.С. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1981. 111 с.

80. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 419 с.

81. Русанов Я.С. Учет численности животных методом повторного оклада // Методы учета охотничьих животных в лесной зоне. Тр. Окского госзаповедника. Рязань, 1973. Вып. 9. С. 62 —68.

82. Русанов Я.С. Лес и копытные. М.: Лесная промышленность. 1984. 129 с.

83. Русанов Я.С. Основы охотоведения. М.: Изд-во МГУ, 1986. 160 с.

84. Рысков А.П. Мультилокусный ДНК фингепритинг в генетико - популяционных исследованиях биоразнообразия // Молекуляр. биология 1999. Т. 33, № 6. С. 997— 1011.

85. Рысков А. П., Кан Н.Н., Мартиросян И. А., Петросян В.Г., Токарская О.Н. Повышенная варибельность ТСС-микросателлитных локусов в популяциях партено-генетического вида ящериц Lacerta unisexualis Darevsky II Генетика. 2000. Т. 36, № 11. С. 1501—1506.

86. Смирнов B.C. Оценка численности животных при окладном способе учета // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. LXXV. Вып. 6. С. 17—26.

87. Соколов В.Е., Данилкин А.А., Марков Г.Г. Таксономия Capreolus в свете современных исследований // Европейская и сибирская косули. М.: Наука, 1992. С. 60-63.

88. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И., Сметанин М.М. Биоразнообразие. М.: Наука, 1994. С. 86- 98.

89. Токарская О.Н., Ефремова Д.А., Кан Н. Г., Петросян В.Г., Рысков А.П. Изменчивость мультилокусных маркеров ДНК в популяциях сибриской (Capreolus pygargus Pall.) и европийской (С. capreolus L.) косуль // Генетика. 2000. Т. 36, №11. С. 1520—1529.

90. Токарская О.Н., Петросян В.Г., Кашенцева Т.А., Рысков А.П. Применение геномной дактилоскопии для оценки генетического разнообразия популяций Сибирского журавля //Проблемы заповедного дела. Екатеринбург. 1996. С. 145-149.

91. Турков В.Г., Сибгатуллин Р.З., Сазыкина B.C. Природа субнеморальных пих-тово-еловых лесов среднего Урала // Информационные материалы Средне

92. Уральского горно-лесного биогеоценологического стационара по итогам 1974 года. Сверловск.: УроАН, 1975. С. 32—38.

93. Турков В.Г. Пространственная структура первобытных темнохвойных лесов и обобщенная схема их возрастного развития // Исследования природы в заповедниках Урала. Сверловск.: УроАН, 1987. С. 60—63.

94. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир, 1971. 463 с.

95. Уилкс С. Математическая статистика. М.: Наука, 1967. С. 632.

96. Успенский С.М. Белый медведь. М.: Агропромиздат. 1989. 189 с.

97. Филонов К.П. Динамика численности копытных животных и заповедность. Охотоведение. М.: Лесная промышленность, 1977. 232 с.

98. Филонов К.П. Оосбенности численности лося в заповедниках европейской ча-сити РСФСР //Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 50—51.

99. Федоров В.Д., Кондрик Е.К., Левич А.П. Ранговое распределение численности фитопланктона Белого моря // ДАН СССР. 1977. Т. 236, № 1. С. 264—267.

100. Федоров В.Д., Левич А.П. Откуда берутся индексы разнообразия? // Человек и биосфера. М. 1980. № 4. С. 164-184.

101. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во. МГУ, 1980. 433 с.

102. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем. биологии. 1991. Т. 111, № 4. С. 499—506.

103. Чернова Н.М., Былова A.M. Экология. 2-изд. М.: Просвещение, 1988. 433 с.

104. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. М.: Наука, 1980. 512 с.

105. Шеннон Р. Имитационное моделирование систем искуство и нука. М.: Мир, 1978.418 с.

106. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ. 1977. 262 с.

107. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2003. 512 с.

108. Юргенсон П.Б. Учет зимнего пребывания лосей в лесных угодьях Средней полосы // Ресурсы фауны промысловых зверей в СССР и их учет. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 118—124.

109. Aebischer N. J, Robertson Р.А., Kenward R.E. Compositional analysis of habitat use from animal radio-tracking data//J. Ecol. 1993. V.74. P. 1313—1323.

110. Aggawal R.K., Majumdar K.C., Lang J.W., Singh L. Generic affinities among croco-dilians as revealed by DNA fingerprinting with a Bkm-derived probe //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 91. 1994. P. 10601—10605.

111. Alldredge J. R., Ratti J. T. Comparison of some statistical techniques for analysis of resource selection // J. Wildlife Management. 1986. V. 50. P. 157—165.

112. Alldredge J. R., Ratti J. T. Further comparison of some statistical techniques for analysis of resource selection. //J. Wildlife Management. 1992. V. 56. P. 1-9.

113. Amstrup, S. C., Durner, G. Polar bear research in the Beaufort Sea// Proc. 11th Working meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialists Group. Gland.: Cambridge. 1995. P. 145—153.

114. Amstrup, S. C., Gardner G. Polar bears maternity denning in the Beaufort Sea // J. Wildlife Manag. Vol. 58 (1). 1994. P. 1—10.

115. Amstrup S.C., Durner G.M., Stirling I., Lunn N.J., Messier F. Movements and distribution of polar bears in the Beaufort sea // Can. J. Zool. 2000. V. 78. P. 948-966.

116. Argos. Location and data collection satellite system user's guide. Service Argos. // Toulouse, 1984. 36 p.

117. Anderson D.R., Paspahala R.S. Correction of bias in belt transect studies of immobile object//J. Wildlife Management. 1970. P. 141-146.

118. Arthur S. M., Manly B. F. J., McDonald L. L., Garner, W. G. Assessing habitat selection when availability changes // Ecology. 1996. V. 77(1). P. 215—227.

119. Bailey E., Lear T. Comparison of Thoroughbred and Arabian horses using RAPD markers //Anim. Genet. 1994. V. 25, № 1. p. 105—107.

120. Baker C. S., Gilbert D. A., Weinrich M. T. Population characteristics of DNA fingerprints in humpback whales (Megaptera novaeangliae) II Heredity. 1993. V. 84. P. 281— 290.

121. Bartlet M.S. Multivariate analysis // J. Royal Statistical Soc. Suppl. 1947. 9B. P. 176 — 197.

122. Belchansky G.I., Douglas D.C., Petrosyan V.G., Mordvintsev I.N., Garner G.W. Satellite Remote Sensing of Arctic marine Mammals Sea-Ice Habitats // IGARSS'97. IEEE. Singapore. 1997. P. 228— 235.

123. Belchansky G.I., Petrosyan V.G. New technologies of ecological data processing // International CODATA Conference Columbus(Ohio. USA), 1990. P. 15

124. Belchansky G.I., Petrosyan V.G., Douglas D.C., Mordvintsev I.N. Satellite remote sensing of polar bear sea-ice habitats. Fairbanks.: Institute of Arctic Biology. University of Alaska. 1999.4 p.

125. Belchansky G.I., Petrosyan V.G., Ovchinnikov G. K., Pank L.F., Douglas D. C. Processing of data from space monitoring to study large arctic mammals // Sov. J. Remote Sensing. 1992. № 10. P. 311 — 323.

126. Belikov S. E., Wiig O., Garner G. W., Arthur, S. M. Research on polar bears in Sev-ernaya Zemlya (Russia) 1991-92 // Proc. 11-th Working meeting IUCN/SSC Polar Bear Specialists Group. Gland Cambridge. 1995. P. 167 —173.

127. Berger W.H., Parker F. L. Diversity of planktonic Foraminifera in deep sea sediments // Science. 1970. P. 168—175.

128. Brock M.K., White B.N. Application of DNA fingerpriting to the recovery program on the endangered Puerto Rican parrot // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. ■ 11121-11125.

129. Braun-Blanquet J. Plant sociology: The study of plant communities. McGraw-Hill. 1932. 439 p.

130. Bromham L., Rambaut A., Harvey P.H. Determinants of rate variation in mammalian DNA sequence evolution //Molec. Evol. 1996. № 43. P. 610—621.

131. Calvert W., Stirling I., Taylor M., Ramsay M. A., Kolenosky G. В., Crete M., Kearney S., Luttich S. Research on polar bears in Canada 1988-1992 // Proc. 11-th Working meeting IUCN/SSC Polar Bear Specialists Group. Gland. Cambridge. 1995. P. 33—57.

132. Carmer S. G., Swanson M. R. An evaluation often pairwise multiple comparison procedures by Monte-Carlo methods // J. Amer. Statistical Assoc. 1973. № 68. P. 66— 74.

133. Chakraborty R. A note on Nei's measure of gene diversity in a substructuted population// Humangenetick. 1974. № 21. P. 85—88.

134. Cheah Y.C., Nedeau J.H., Pugh S., Paigen B. New murine polymorphisms detected by random amplified polymorphic DNA (RAPD) PCR and mapped by use of recombinant inbred strains // Mamm. Genome. 1994. V. 5, № 12. P. 762—767.

135. Cheah Y.C., Paigen B. Mapping new murine polymorphisms detected by random amplified polymorphic DNA (RAPD) PCR // Mamm. Genome. 1996. V. 7. P. 549— 550.

136. Chen L., Leibenguth F. Studies on multilocus fingerprints, RAPD markers, and mitochondrial DNA of a gynogenetic fish (Carassius auratus gibelio) // Biochem. Genet. 1995. V. 33. № 9-10. P. 297—306.

137. Chesson J. Measuring preference in selective predation// Ecology. 1978. V. 59. P. 211-215.

138. Cleary J.D., Kerrie N., Wang Y.-H., Pearson C.E. Evidence of cis-acting factors in replication -mediated trinucleotide repeat instability in primate cells // Nature Genetics. 2002. V. 31. P. 37-46.

139. Cock M. J. The assessment of preference // J. Animal Ecology. 1978. V. 47. P. 805— 816.

140. Cockerham С. C. Drift and mutation with a finite number of allelic state // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 81. 1984. P. 530—534.

141. Comincini S., Sironi M., Bandi C. RAPD analysis of systematic relationships among the Cervidae //Heredity. 1996. V. 76, № 3. P. 215—221.

142. Cronin M.A. Mitochondrial DNA phylogeny of deer (Cervidae) // Mammals. 1991. V. 72. №3. P. 553—556.

143. Crowley P.H. Resampling methods for computation intensive data analysis in ecology and evolution // Ann. Rev. Ecology and Systematics. 1992. № 23. P. 405—447.

144. Danforth B.N., Freeman-Gallant C.R. DNA fingerprinting data and the problem of non-independence among pairwise comparisons// Mol. Ecol. 1996. V. 5, № 2. P. 221— 227.

145. Danilkin A. Behavioral ecology of Siberian and European roe deer. L.: Chapman and Hall, 1996. 277 p.

146. Darevsky I. S., Kupriyanova L. A. Uzzell T. Biology of the Reptilia / Ed. Gans C. New York State Museum, 1985. № 15. P. 481—491.

147. Davis M.B., Botkin D.B. Sensitivity of cool temperature forests and their fossil pollen to rapid climatic change // Quaternary Res. 1985. № 23. P. 327—340.

148. Day R.W., Quinn G. P. Comparisons of treatments after an analysis of variance in ecology // Ecological Monographs. 1989. № 58. P. 433 — 463.

149. Demaster, D. P., Sterling I. Ursus maritimus // Mammal Species. 1984. № 145. 7 p.

150. Derocher A. E., Sterling I., Distribution of polar bears (Ursus maritimus) during the ice-free period in western Hudson Bay // Can. J. Zool. 1990. V. 68. P. 1395—1403.

151. Dietvorst P., van der Maarel E., van der Putten H. A new approach to the minimal area of plant community // Vegetatio. 1982. V. 50(1). P. 77—91.

152. Eberhardt L.L. Transect methods for population studies // J. Wildlife Management. 1978. P. 1-31.

153. Eberhardt L.L. Line transect based on right angle distances // J. Wildlife Management. 1979. P. 768-774.

154. Edenius L., Danell K., Nyquist H. Effects of simulated moose browsing on growth, mortality, and fecundity in scots pine relations to plant productivity // Canad. J. Forest Res. 1995. V. 25. P. 529—535.

155. Enslein K., Ralson A., Wilf H.S. Statistical methods for digital computers. Moscow. MIR. 1986. 464 p.

156. EOS Reference Handbook. Wash(DC).: NASA Goddard Space Flight Center. 1991. 147 p.

157. Fancy S. G., Pank L. F., Douglas L. F., Curby L. F., Garner L. F., Amstrup L. F., Re-gelin W. L. Satellite telemetry: a new tool for wildlife research and management // U.S. Fish and Wildl. Serv. Resour. Publ. 1988. № 172. 55 p.

158. Fisher R. A., Corbet A.S., Williams C.B. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population // Anim. Ecol. 1943. V. 12, № 1. P. 42-58.

159. Garner G. W., Amstrup S. C., Douglas D. C., Gardner C. L. Performance and utility of satellite telemetry during field studies of free-ranging polar bears in Alaska // Proc. Tenth Int. Symp. on Biotel. Univ. Arkansas Press, 1989. P. 66-76.

160. Garner G. W., Knick S. Т., Douglas D. C. Seasonal movements of adult female polar bears in the Bering and Chukchi Seas // Int. Conf. Bear Res. and Manage. Washington D.C., 1990. P. 219—226.

161. Garner, G.W., Knick, S. T. Research on polar bears in western Alaska 1986-1988 // Proc. of the Eleventh Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group. IUCN. Gland and Cambridge. UK. 1991. P. 54—61.

162. Garner G.W., Amstrup S.C., Stirling I., Belikov S.E. Habitat considerations for polar bears in the north Pacific // Trans. N. Amer. Wildl. Conf. 1994. № 59. p. 111—120.

163. Garner G.W., McDonald L., Robson D.S. Challenges in the estimation of population size for polar bears in western Alaska // Trans. N. Amer. Wildl. 1994. Conf. № 59. P. 180—188.

164. Garner G. W., Belikov S. E., Stishov M. S., Arthur S. M. Research on polar bears in western Alaska and Eastern Russia 1988-1992 // Proc. 11-th Working meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialists Group. Greland. Cambridge, 1995. P. 155—164.

165. Garner G. W., Chadwick V. J. Apical Predators in the Arctic Marine System and Potential Radioactive Contamination // Arctic Res. 1997. V. 11. P. 30—32.

166. Gauch H.G., Whittaker R.H. Hierarchical classification of community data // J. Ecol. 1981. V. 69. P. 537—557.

167. Gelman A., Carlinc J.B., Stern H.S., Rubin D.B. Bayesian data Analysis. Chapman and Hall, USA, 1995.

168. Georges M., Lathrop M., Hilbert P. On the use of DNA fingerprints for linkage studies in cattle // Genomics. 1990. V. 6, № 3. P. 461 — 474.

169. Gilbert D. A., Lehman N., O'Brien S. V., Wayne R. R. Genetic fingerprinting reflects population differentiation in the California channel island fox //Nature. 1990. V. 344. P. 764-766.

170. Gilbert D. A., Pacher C., Pusey A. E. Analytical DNA fingerprinting in lions: parentage, genetic diversity and kinship // Heredity. 1991. V. 82. P. 378—386.

171. Global change in the geosphere biosphare: Initial priorities an IGBP. Wash. D.C.: Nat. Acad. Press, 1986. 91 p.

172. Gorman G. C., Renzi J. Genetic distance and heterozygosity estimates in electropho-retic studies: Effect of sample size // Cpeia. 1979. P. 242—249.

173. Haberfeld A., Cahaner A., Yoffe O. DNA fingerprints of farm animals generated by microsatellite and minisatellite DNA probes // Anim. Genet. 1991. V. 22, № 3. P. 299— 305.

174. Haym P.W. An examination of the strip census method for estimating animal populations//J. Wildlife Manag. 1949. V. 13. P. 145-157.

175. Harrington J.B. Climatic change: our view of causes // Can. J. Forest Res. 1987. V. 11. P. 1313—1339.

176. Hill W.C. DNA fingerprints applied to animal and bird populations // Nature. 1987. V. 327. P. 97—99.

177. Hochberg Y. A sharper Bonferroni procedure for multiple tests of significance // Biometrika. 1988. V. 75. P. 800—802.

178. Holm S. A simple sequentially rejective multiple test procedure // Scandinavian J. Statistics 1979. V. 6. P. 65—70.

179. Hommel G. Multiple test procedures for arbitrary dependence structures // Metrika. 1986. V. 33. P. 321—336.

180. Hotelling H. The generalization of Student's ratio // Ann. Mathematical Statistic. 1931. V. 2. P. 360—378.

181. Hurlbert S.H. The non-concept of species diversity: a critique and alternative parameters//Ecology. 1971. V. 52. P.123—145.

182. Hutcheson K. A test for comparing diversites based on the Shannon Formula 11 Theor. Biol. 1970. V. 29. P.151—154.

183. Jeffreys A.J., Wilson V., Thein S.L. Hipervariable "minisatellite" regions in human DNA//Nature. 1985a. V. 314. P. 67—70

184. Jeffreys A.J., Wilson V., Thein S.L. Individual-specific "fingerprints" of human DNA // Nature. 1985b. V. 316. P. 76—79

185. Johnson D.H. The comparison of usage and avalibility Measurments for evaluating resource preference // J. Ecol. 1980. V. 61. P. 65—71.

186. Johnson R. A., Wichern D. W. Applied multivariate statistical analysis. New Jersey. Prentice-Hall. Englewood Cliffs. 1982. 230 p.

187. Kaufman D.W., Swith G.G., Jones R.M. Use of assesment lines to estimate density of small mammals //J. Ecol. 1971. V. 16. P. 127—147.

188. Kempton R.A., Taylor L.R. Models and statistics for species diversity // Nature. 1976. V. 262. P. 818—820.

189. Kempton R.A., Taylor L.R. The Q-statistics and the diversity of floras // Nature. 1978, V. 275. P. 252—253.

190. Kimberling D.N., Ferreira A.R., Shuster S.M., Keim P. RAPD marker estimation of genetic structure among isolated northern leopard from populations in the south-western USA//Mol. Ecol. 1996. V. 5, №4. P. 521—529.

191. Kimura M., Maruyamma T. Genetic variability and effective population size when local extinction and recolonization of subpopulation are freguent // Proc. Nat. Acad. Sci. 1990. V. 77. P. 6710 — 6714.

192. Konver J.L., Patil S.A. Propoesties of estimators of Wildlife population density for the line transect method // Biometrics. 1974. V. 30. P. 225-230.

193. Korotkov K.O., Morosova O.V., Belonovskaja E.A. The USSR vegetation syntaxa prodromus / Ed. Vilchek G. Moscow, 1991. 346 p.

194. Krauss S.L. Accurate gene diversity estimates from amplified fragment length polymorphism (AFLP) markers // Molec. Ecol. 2000. V. 9. P. 1241-1245.

195. Lamont B.B., Downes S., Fox J. E. D. Importance-value curves and diversity indices applied to a species-rich heathland in Western Australia // Nature. 1977. V. 265, № 5593. P. 438—441.

196. Li W.-S., Tanimura M. The molecular clock runs more slowly in man than in apes and monkeys // Nature. 1987. V. 326, № 5. P. 93—96.

197. Longmire J.L., Gee G. F., Hardehopf C. L., Mark G. A. Establishing paternity in Wooping Cranes (Grus americana) by DNA analysis // Auk. 1992. V. 109. P. 522—529.

198. Louppen J.M., van der Maareal E., Jansen J.G. TABORD, a program for structuring phytosociological tables // Vegetatio. 1978. V. 38, № 3. P. 143—156.

199. Lynch M. Estimation of relatedness by DNA fingerprinting // Mol. Biol. Evol. 1988. V. 5. P. 584—599.

200. Lynch M. The similarity index and DNA fingerprinting // Mol. Biol. Evol. 1990. V.7, №5. P. 478 — 484.

201. Lynch M., Milligan B.G. Analysis of population genetic structure with RAPD markers // Mol. Ecol. 1994. V. 1, №3. P. 91—99.

202. Maarel E van der. The working group for data-processing of the international society for plant geography and ecology in 1972-1973 // Vagetatio V. 32. P. 65—72.

203. MacArthur R.H., Recher H.F., Cody M.L. On the relation between habitat selection and species didersity // Amer. Nat. 1966. V. 100. P. 319— 327.

204. Maktav D., Belchansky G.I., Sunar F., Petrosyan V.G. Coastal information system in Turkey: A case study in Koycegiz-Dalyan specially protected area // Исследование Земли из космоса. 1998. № 5. С. 55—64.

205. Maktav D., Belchansky G.I., Sunar F., Petrosyan V.G. Integration of ground truth and spaceborne sensor data with a GIS for coastal zone management of the Turkish Mi-deterranean coasts // Technical University Press. Istanbul. Turkey. 2000. 144 p.

206. Manly B.F.J., McDonald L.L., Thomas D.L. Resourse selection by animals: statistical design and analysis for field studies. Chapman & Hall. L. 1993. 150 p.

207. Marcum C. L., Loftsgaarden, D. 0. A nonmapping technique for studying habitat preferences. // J. Wildlife Manag. 1980. V. 44 (4). P. 963—968.

208. Marinelli L., Messier F., Plante Y. Use of DNA fingerprinting to determine parentage in muskrats (Ondatra zibethicus) // Heredity. 1992. V. 83, №. 5. P. 356—360.

209. Mauser D.M., Jarvis R.L., Gilmer R.L. Movements and habitat use of mallard brood-sin northeastern California // J. Wildlife Manag. 1994. V. 58. P. 88—94.

210. May R. M., Patterns of species abundance and diversity // Ecology and Evolution of communities. Cambridge. Harvard University Press, 1975. P. 81—120.

211. May R.M. Patterns in multi species communities // Theoretical Ecology: Principles and Applications. Blackwell (Oxford), 1981. P. 197—227.

212. Mcintosh R.P. An index of diversity and the relation of certain concepts to diversity //Ecology. 1967. V. 48. P. 392—404.

213. Milliken G.A., Johnson D.E. Analysis of messy data. Voulume 1. Designed experiments. Van Nostrand Rainhold. New York. USA. 1984. 237 p.

214. Messier F., Taylor M. K., Ramsay M. Seasonal activity patterns of female polar bears (Ursus maritimus) In Canadian Arctic as revealed by satellite telemetry // Zoology (London). 1992. V. 218. P. 219—229.

215. Mitchell J.F. The seasonal response of a general circulation model to changes in CO2 and sea temperature // Quart. J. Royal. Mot. Soc. 1983. V. 109: P. 113—152.

216. Miyamoto M.M., Kraus F., Ryder O.A. Phylogeny and evolution of antlered deer determined from mitochondrial DNA sequences // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. № 12. P. 6127—6131.

217. Miyamoto M.M., Tanhauser S.M., Laipis PJ. Systematics relationships in the artio-dactyl tribe (family Bovidae), as determined from mitochondrial DNA sequences// Syst. Zool. 1989. V. 38. № 2, P. 342 — 349.

218. Morsch G., Leibenguth F. DNA fingerprinting in roe deer using the digoxigenated probe (GTG)5 //Anim.Genet. 1994. V. 25, № 1. P. 25—30.

219. Motomura I. A statistical treatment of associations // Jpn. J. Zool. 1932. P. 379— 383.

220. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from small number of individuals // Genetics. 1974. V. 89. P. 583—590.

221. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Naturalist. 1972. V. 106. 283—292.

222. Nei M., Roychoudury A. K. Sampling variances of heterozygosity and genetic distance // Genetics. 1976. P. 379—390.

223. Nei M., Tajima F. Maximum likelihood estimation of the number of nucleotide substitution from restriction sites data// Genetics. 1983. V. 105: P. 207—217.

224. Neu С. W., Byers С. R., Peek J. M. A technique for analysis of utilization availability data // J. Wildlife Manag. 1974. V. 38. P. 541—545.

225. O'Brien P.C. Procedures for comparing samples with multiple endpoints // Biometrics. 1984. V. 40. P. 1079—1087.

226. Orloci L., Wildi O. Mulva-4, a package for multivariate analysis of vegetation data. Swiss Federal Institute of Forestry Research. 1986. 121 p.

227. Orloci L. Ranking species by an information criterion // J. Ecol. 1976a. V. 64. P. 23—35.

228. Orloci L. TRGRPS An Interactive algorithm for group recognition with an example from Spartinetea // Vegetatio. V. 32 19766. P. 117—120.

229. Pank L. F., Regelin W. L., Beaty D., Curatolo J. A. Performance of a prototype satellite tracking system for caribou // Proc. Fifth. Intern. Conf. Wildl. Biotelemetry. Chicago. 1985. P. 36—42.

230. Petrosyan V. G. Conceptual elaboration of database for the system of mathematical models of Biosphere Reserves // Int. Symposium on the State-of-the-Art of Remote Sensing Technologies for Biosphere Studies. Moscow, 1989. P. 10.

231. Petrosyan V.G., Pavlov A.V., Bessonov A.S. Informational systems of Russians biodiversity. Rome: Italian Nat. Acad. Sciences. 2003. P. 78—79.

232. Petrusewicz K. Residents and migrants in the population // Acta theriol. 1983. 28. № l.P. 128—133.

233. Pielou E.C. Mathematical Ecology. N.Y.:J.Wiley and Sons, 1975. 385 p.

234. Plotsky Y., Kaiser M.G., Lamont S.J. Genetic characterization of highly inbred chicken lines by two DNA methods: DNA fingerprinting and polymerase chain reaction using arbitrary primers // Anim. Genet. 1995. V. 26, № 3. P. 163—170.

235. Polar Bears // Proc. 11th Working metting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialists Group. Gland. Cambridge. 1995. 192 p.

236. Pollock K.H. A family of density estimators for line transect sampling // Biometrics. 1978. V. 34. P. 475-478.

237. Press W.H., Brian P.F., Teukolsky S.A., Vetterling W.T. Numerical recipes. The art of Scientific Computing. Combridge Univ. Press, 1987. 797 p.

238. Ramsay M. A., Stirling, I., Reproductive biology and ecology of female polar bears (Ursus maritimus) II Zoology (London). 1988. V. 214. P. 601—634.

239. Randi E., Pierpaoli M., Danilkin A. Mitochondrial DNA polymorphism in populations of Siberian and European roe deer (Capriolus pygargus and C. capreolus) II Heredity. 1998. №3. P. 429—437.

240. Rao С. K. An asymptotic Expansion of the distribution of Wilks criterion // Bull. Intern. Statistical Instit. 1963. № 33. P. 177 — 180.

241. Ripley B.D. Spatial statistics. New Rork.: Johm wiley & sons. 1991. 280 p.

242. Ryskov A.P., Jincharadse A.O., Prosnyak M.I. M13 phage DNA as a universal marker for DNA fingerprint of animals, plants and microorganisms// FEBS Letters. 1988. V. 233. P. 388 — 392.

243. Schooley, R.L. Annual variation in habitat selection: patterns concealed by pooled data // J. Wildlife Manag. 1994. V. 58. P. 367—374.

244. Scott J. M., Davis F., Csuti B. GAP analisis: Protection Biodiversity Using Geographic Information Systems. University of Idaho, 1990. 176 p.

245. Scott M.P., Haymes K.M., Williams S.M. Parentage analysis using RAPD PCR // Nucl. Acids Res. 1992. V. 20. P. 5493.

246. Shannon С. E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Univ. Illinois Press, 1949. 117 p.

247. Sheldon A.L. Equability indices: Dependence on the species count // Ecology. 1968. V. 50(3). P. 466—467.

248. Simpson E.N. Measurment of diversity //Nature. 1949. V. 163 P. 688.

249. Sokolov V.E., Gromov V.S. The contemporary ideas on roe deer (Capreolus Gray, 1821) systematization: morphological, ethnological and hybridological analysis // Mammalia. 1990. № 54. P. 431—444.

250. Solbrig, O.T. The Iubs-Scope-Unesco program of research in biodiversity // J. Ecol. Applications. 1992. V. 2(2). P. 131 — 138.

251. Sorensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of a species content. K. danske vidensk Selsk., 1948. № 5(4). P. 1— 34.

252. Stenhouse G.B., Latour PB, Kutny L., Maclean N., Glover G. Productivity, Survival, and Movements of Female Moose in a Low Density Population, Northwest-Territories, Canada // Arctic. 1995. V. 48, Iss 1. P. 57—62

253. Stephens J.C., Gilbert D.A., Yuhki N., O'Brien S.V. Estimating of heterozygosity for single -probe multilocus DNA fingerprints // Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9, № 4. P. 729 — 743.

254. Tegelsrom H. G., Sjoberg G. Introduced Swidich Canada geese (Branta canadensis) have low levels of genetic variations as revealed by DNA fingerpriting // Evol. Biol. 1995. V. 8. P. 195—207.

255. Thomas D. L.,Taylor, E. J. Study designs and tests for comparing resource use and availability // J. Wildlife Manag. 1990. V. 54, №2. P. 322—330.

256. Tokarskaya О. H., Petrosyan V. G., Kashentseva T.A., Panchenko V.G., Ryskov A. P. DNA fingerprinting in captive population of the endangered Siberian crane (Grus lea-cogeranus) И Electrophoresis. 1995. № 16. P. 1766—1772.

257. Tokarskaya O.N., Petrosyan V.G., Kashentseva T.A., Riskov A.P. Analysis of re-latadness and genetic diversity in Sibirian Cranes Grus leacogeranus by DNA fingerprinting // Vogelwelt. 1999. № 20. P. 383—389.

258. Tretyak A.P., Ryskov A.P., Sevastyanova G.A. DNA fingerpriting of Bombyx mori L. Testing of genetypic vatiability of parthenogeneyic strains // FEBS. Letters. 1992. V. 303. P. 258—260.

259. Turner B.J., Elder J.F.Jr., Laughlin T.F., Davis W.P. Genetic variation in clonal vertebrates detected by simple-sequence DNA fingerprinting // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87, № 15. P. 5653—5657.

260. Turner M.G., Gardner R.H. Quantitative Methods in Landscape Ecology. New York, Berlin, London. Springer-Verlag, 1991. 536 p.

261. Vanballenberghe V., Ballard W.B. Limitation and regulation of moose populations // Canadian J. Zool. 1994. V. 72. P. 2071—2077.

262. Webb D.J. The statistics of relative abundance and diversity // Theor. Biol. 1974. V. 43. P. 277-292.

263. Wei R., Dentine M.R., Bitgood J. J. Random amplified polymorphic DNA markers in crosses between inbred lines of Rhode Island red and White Leghorn chickens // Anim. Genet. 1997. V. 28, № 4. P. 291—294.

264. Wetton J.Y., Carter R.E., Parkin D.T., Walters D. Demographig study of a wild house sparrow population by DNA fingerprinting // Nature. 1987. V. 327. P. 147—149.

265. Whilson M.V., Mohler C.L. Measuring compositional change along gradients // Vegetatio. 1983. V. 54. P. 129—141.

266. Whilson M.V., Shmida A. Measuring beta diversity with presence-absence data // J. Ecol. 1984. V. 72. P. 1055—1064.

267. White G. C., Garrott R. A. Analysis of wildlife radio-tracking data. San Diego: Acad. Press, 1990. 123 p.

268. Whittaker R. H. Vegetation of the Siskiyou Mountains Origon and California // Ecol. Monogr. 1960. V. 30(3). P. 145—156

269. Whittaker R. H. Dominance and diversity in land plant communities // Science. 1965. № 147. p. 250—260.

270. Whittaker R.H. Evolution and maserment of species diversity // Taxon. 1972. V. 21. №2-3. P. 213—251.

271. Whittaker R.H. Evolution of species diversity in land communities. Evolutionary Biology. New York, 1977. V. 10. P. 1—67.

272. Wiig О. Status of polar bears in Norway 1993. Proc. 11-th Working meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialists Group. Gland. Cambridge. 1995. P. 109—114.

273. Williams I., Kubelik A.R., Livak K.I. DNA- polymorphism amplifed by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18, № 22. P. 6531— 6535.

274. Wishart D. Clustian 1С, user manual. London.: Computer center University College. 1975.124 p.

275. Wright S. P. Adjusted P-values for simultaneous inference // Biometrics. 1992.V. 48. P. 1005—1013.

276. Wright S. The genetical structure of populations // Ann. Eugenics. 1951. V. 15. P. 323—354.

277. Yuhki N., O'Brien P. DNA Variation of the mammalian major histocompatibility complex reflects genomic diversity and population history // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. P. 836—840.

278. Zahl S. Jackknifing and index diversity //Ecology. 1977. V. 58. P. 907—913.

279. Zhang X.Y., Warshamana G.S., Qu G.Z., Ehrlich M. Effect of internal direct and inverted Alu repeat sequences on PCR // PCR Methods Appl. 1994. V. 4. № 2. P. 109— 116.

280. Zhivotovsky L.A. Estimating population structure in diploids with multilocus dominant DNA markers //Molec. Ecol. 1999. V. 8, №4. P. 907—913.

281. Zhivotovsky L.A., Feldman M. W., Grishechkin S.A. Microsatellite variability and genetic distances// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 11549—11552.

282. Zhivotovsky L.A., Feldman M. W., Grishechkin S.A. Biased mutation and microsatellite variation // Mol. Biol. Evol. 1997. V.14, № 9. P. 926 — 933.

Информация о работе

Петросян, Варос Гарегинович
доктора биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структура биосистем различных уровней организации на основе множественного анализа параметров разнообразия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы