Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Разработка интегрированных информационных комплексов для изучения биологических систем (биоразнообразия)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Разработка интегрированных информационных комплексов для изучения биологических систем (биоразнообразия)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ животных им. А.Н.СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи БУКВАРЕВА Елена Николаевна

УДК: 573.22:661.3

Разработка интегрированных информационных комплексов для изучения биологических систем ( биоразнообразия ).

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

. Москва • 1991

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. ДЯСеверцова Российской Академии« Наук.

Научный руководитель: д.т.н., проф. бельчанский Г.И.

Официальные оппоненты •• член-корреспондент РАН Алтухов Ю.П. д.б.н. Гильманов Т.Г.

Ведущая организация: НИИ охраны природы и заповедного дела при Министерстве экологии и природопользования РСФСР .

Защита диссертации состоится . , . 1992 г. в 14 часов на заседании Специализированного совета в ИЗМЭЖ РАН по адресу : 117071, Москва, Ленинский пр., д. 33.

Автореферат разослан "____"__1991 г.

Ученый секретарь Специализированного совета Капралова Л.Т.

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова Российской Академии наук

Научный руководитель: д.т.н. проф. Бельчанский Г.И.

Официальные оппоненты •• член-корреспондент РАН Алтухов Ю.П. К.б.н. гильманов т.г.

ведущая организация: нии охраны природы и заповедного дела при Министерстве экологии и природопользования России

Защита диссертации состоится ■ 1992 г. в 14 часов на заседании Специализированного совета Д 002.48.03 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора наук при ИЭМЭЖ РАН по адресу: 1170? 1, Москва, Ленинский пр.. 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН (Ленинский пр.. 33)

Автореферат разослан

1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета Капралова л.т. ^^

Актуальность исследования.

Применение современных информационных технологий - необходимое условие успешного развития биологических исследований. Сегодня развитие информационных систем и баз данных носит фрагментарный характер. Структура данных, программное и техническое обеспечение определяются частными задачами и возможностями научного или производственного подразделения, где создается информационная система или база данных. В то же время, очевидно, что наибольший эффект может дать интеграция Ваз данных по отдельным биологическим и экологическим проблемам в составе единой информационной системы.

Диссертация посвящена вопросам разработки интегрированного информационного комплекса для исследования биологических систем на примере проблемы биоразнообразия. Актуальность междисциплинарного изучения проблемы биоразнообразия обусловлена беспрецедентным в истории Земли сокращением биологического разнообразия в результате деятельности человека, растущим пониманием важности роли биорззнообразия в функционировании биосферы, необходимостью эффективных мер по его сохранению.

Цели и задачи исследования.

Задача исследования - проанализировать современное состояние дел в области использования информационных технологий в сфере биологических исследований, а также теоретические представления о роли биологического разнообразия в функционировании биосистем, и разработать на этой основе принципы построения информационной системы для исследования разнообразия биологических систем на разных уровнях иерархии.

Научная новизна.

1. Разрзботана методология построения организационно-функциональной структуры информационной системы "Биоразиообразие" и инфологической модели базы данных, позволяющих исследовать разнообразие на разных уровнях

иерархии биосистем. Разработан фрагмент инфологической модели базы данных на примере подсистемы "Млекопитающие".

2. Разработаны общая организационно-функциональная структура и фрагмент инфологической модели базы данных (на примере подсистемы "Млекопитающие") для информационной системы заповедника. Информационная система заповедника является подсистемой локального уровня в системах мониторинга окружающей среды высшего уровня и в информационной системе "Биразнообра-зие".

3. На основании анализа современных представлений об иерархии биологических систем показано различное содержание понятия разнообразия и его различная роль в биосистемах двух типов, условно называемых структурными и статистическими.

А. Разработаны модели разнообразия в биосистемах указанных типов, существующих в случайной среде. На основании анализа результатов моделирования показано наличие оптимального уровня разнообразия, определяемого степенью стабильности среды и характеристиками элементов (подсистем низшего уровня)биосистем.

Теоретическая и практическая значимость.

Результаты работы могут быть использованы при разработке и создании информационных систем для изучения биологического разнообразия на разных уровнях иерархии, а также информационных систем для запо&едникоа СССР. Разработанные модели могут быть использованы для создания модельного комплекса для изучения разнообразия, отражающего иерархию биологических систем.

Апробация работы.

Основные результаты работы были доложены на следующих совещаниях и научных семинарах:

- совместный семинар Академии наук СССР и Национальной академии наук США по проблемам биологического разнообразия, 25-28 сентября 1989 г., Москва; 2

-всесоюзная конференция "Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия", 5-8 июня, 1990 г., Фрунзе;

-Советско-Американский семинар по проекту "Флора Панарктики", 25 февраля - 2 марта 1991 г., Москва:

- всесоюзная конференция "Заповедники СССР - их настоящее и будущее", 8-10 октября 1990, Новгород:

- совместная конференция ЗИН АН СССР и БИН АН СССР и Всесоюзного ботанического общества на тему : "Биологическое разнообразие •• учет, мониторинг, прогноз", 9-10 апреля 1991 г., Ленинград;

- объединенное совещание Совета по координации научной деятельности Отделения общей биологии АН СССР и Бюро Отделений общей биологии АН СССР и УССР по вопросам компьютеризации биологических исследований, 14-18 мая,1991 г., Киев.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ (1 находится в печати), имеется акт о внедрении 1 версии информационной системы в Висимском государственном заповеднике.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения и двух приложений со схемами мифологических моделей баз данных информационных систем "Биоразнообразие" и заповедника. Объем диссертации : 193 страницы, включая 74 рисунка и схемы.

Глава 1. Исследовение проблемы биорезнообразия на безе соеремежых тформациошых теяюлог»«. Разработка концепции создания шфсрмвциожой системы "Биораэнооброзие".

1. Постановка задачи разработки информационной системы для изучения биологического разнообразия (ИС "Биоразнообразие") основывается на опреде^ лении этого феномена. Разнообразие любой биологической системы определяется через число функционально различных типов ее элементов и частоту (число) элементов различных типов. Функциональная характеристика элемента понимается в широком смысле - как область, которую он занимает в многомерном пространстве факторов среды и признаков системы. Разнообразие функциональ- « ных связей между элементами системы может быть выделено как особый аспект разнообразия системы, если не подразумевать, что само выделение элементов системы производится на основе определения их функциональных характеристик. Этому определению соответствует разнообразие как на популяционно-ви-довом уровне (генетическое и фенотипическое разнообразие в популяциях), так и на биоценотическом и биосферном уровнях (видовое разнообразие и разнообразие типов сообществ и экосистем), традиционно рассматриваемые в рамках проблем охраны окружающей среды. Как показывает проведенный анализ [3,4,71, современные представления отводят биоразнообразию роль одной из основных характеристик стабильности и эффективности биосистем . Внутрипопуляцион-ное генетическое и фенотипическое разнообразие особей рассматривается как основа адаптации популяций к изменяющейся среде, основа их эволюционной стабильности. Важнейшее значение для адаптивной стратегии популяции и ее стабильности имеет субпопуляционная структура, то есть формирование внутри популяции функционально различных (по генетическим, экологическим, физиологическим, поведенческим и др. признакам) групп особей и субпопуляций. Понятие разнообразия на биоценотическом уровне, включающее показатели видового разнообразия и структуры биоценотических связей, отражает стратегию существования биосистем в конкретных условиях среды и является характеристикой исторического этапа развития биоценоза. 4

Биосистегиь»!

Биосфера

Комплексы биоценозов различного масштаба I

з:

Биоценоз

Структурировала я популяция - система из функционально розничных особей

Множество однотипных организме© - популяция без функцисна/ънои структуры

Г"1-егоклетснный организм -- система из функцио- 1 нально раэ/мчных клеток

Многоклеточный организм - система иэ _____различных органов

Множество oднoтvnныx П Множество

организмов I однотипных органов

Орган, много клеточный организм -система из различных клеток

Множество однотипных клеток

Популяция одноклеточных организмов!

Ткань (колотя)

Клетка - система из раэ/мчкых био молекул

Эукариотическая клетка - система из функционально разжчнык биомалекулиоргэнелл

Множество прока— риотических клеток

Множества органе лл

ГТрскгриотическая клетка, Органелла - система иэ функционально различных биомолекул

±

1->ожество однотипных биомолекул

Био молекула

Биополимер

Множество однотипных мономерсе

Мономер

Показатели разнообразия

» Разнообразие типов биологических сообществ

► Видовое разнообразие и структура биоценотичеекк* связей

1 Сложность внутрипопуляционней структуры - разнообразие функциональных групп особей

► фенотигич ее кое и генетичес- • функциональна разно-кое разнообразие особей обраэие особей

► Сложность морфологическоего строения и физиологических процессов - разнообразие органа и тканей

► фенотипическое и генетическое разнообразие особей

• Морфологическое и функцоналы-ое разнообразие клеток

► Разнообразив орпэчелл и ферменгев - разнообразие морфологических и функциональных типов клеток

Рис. 1. Различные типы биосистем и некоторые показатели разнообразия на разных уровнях иерархии

I ] структурные системы

.......• статистические системы

направления дифференциации и интеграции

Широкий спектр взаимосвязанных показателей, необходимых для изучения биоразнообразия обуславливает необходимость адекватного информационного обеспечения для эффективного решения задач практической охраны биоразно-обрззия и продвижения в фундаментальных исследованиях этой проблемы.

С точки зрения теоретических представлений о системной организации живой материи наиболее значительных результатов следует ожидать от комплексного изучения разнообразия в биосистемах различных иерархических уровней, что требует сбора и накопления массивов данных по широкому спектру показателей разнообразия на разных уровнях биологической иерархии, например : показателей сложности морфологического строения или физиологических процессов, характеризующих разнообразие в организме, показателей генетического и фенотипического разнообразия в популяции, видового разнообразия в биоценозе и т.п., их взаимосвязей с другими характеристиками биосистем (например, с их эффективностью и устойчивостью),' данных о зависимости параметров разнообразия биосистем от условий среды, об изменении разнообразия биосистем в пространстве и во времени, включая онтогенетический и филогенетический аспекты. На рис. 1 в качестве примера показаны некоторые показатели разнообразия биосистем различных иерархических уровней.

На основании анализа состояния локальных исследовательских баз данных, государственных систем мониторинга биотических компонентов природных экосистем в СССР и за рубежом, информационных систем и баз данных для изучения отдельных аспектов биоразнообразия, показано, что степень изученности проблемы и информационно-технологическое обеспечение исследований носят сегодня фрагментарный характер. Вместе с тем, функционирующие системы сбора данных о природных объектах должны использоваться в составе ИС "Биоразнообразие".

Таким образом, на основе современных представлений о системной организации живого и фундаментальном значении биологического разнообразия, а также на основе анализа использования информационных технологий для изучения отдельных аспектов проблемы биоразнообразия и в биологических ис-6

следованиях в целом, показана актуальность и целесообразность разработки и создания информационной системы пля исследования разнообразия в биосис-темзх различного иерархического уровня (ИС "Биоразнообразие").

2. Исходными позициями для разработки концепции информационной системы "Биоразнообразие" служат : теоретические представления о процессах формирования и роли разнообразия в функционировании и эволюции биосистем; функционирующие системы исследований и мониторинга биологических систем и накопленная ранее информация, современные технологии сбора и обработки данных, потенциальные пользователи и направления использования информационной системы "Биоразнообразие". *

Основными потенциальными пользователями ИС "Биоразнообразие" являются следующие •• научно-исследовательские центры, где ИС должна поддерживать проведение фундаментальных исследований проблемы биоразнообразия как на локальном уровне в рамках отдельных направлений биологических исследований, так и на уровне государственных (региональных) и международных центров по изучению биоразнообразия (дополнительные функции ИС - автоматизация оформления монографий и других публикаций по проблеме биоразнообразия и обеспечение планирования новых исследований, исходя из степени изученности различных объектов): природоохранные службы и организации, где основными задачами ИС являются обеспечение мониторинга биоразнообразия и информационное обеспечение разработки эффективных мер по его сохранению; экологическое образование, пропаганда экологических знаний.

Проведенный анализ показывает, что на начальном этапе разработки информационной системы должен быть решен ряд вопросов общего характера.

. 1. Должно быть определено соотношение между различными подходами к разработке структуры данных в ИС: а) структура базы данных как возможно более полное отражение информации, накопленной ранее и собираемой сегодня, б) ориентация структуры массивов информации на проверку конкретных гипотез и зависимостей, в) ориентация структуры ИС на ее использование как информационной поддержки процесса принятия решений о развитии конкретных

7

территорий. Жесткая ориентация структуры информационных массивов на проверку небольшого числа гипотез, представляющихся сегодня наиболее интересными, либо на решение конкретных актуальных задач планирования развития территории, сокращает возможности использования этих массивов для других целей. Целесообразна разработка структуры базы данных как наиболее полной информационной модели современных знаний и направлений исследования биоразнообразия, что позволяет расширять ее в необходимых направлениях и .использовать для проверки вновь возникающих гипотез и решения новых задач в области практической охраны живой природы.

•2. Ограниченные возможности проведения исследований и получения данных и ¡Гместе с тем необходимость фундаментального изучения биоразнообразия обуславливают необходимость параллельной реализации двух взаимосвязанных направлений : а) детальных исследований процессов формирования биологического разнообразия и его роли в функционировании биосистем на разных уровнях иерархии (детальные исследования конкретных природных биосистем, их экспериментальное и математическое моделирование); б) инвентаризационные исследования на обширных площадях (выявление и описание всего биологического разнообазия по ограниченному набору параметров, в первую очередь - фаунистические и флористические исследования). Разработка и создание программных средств для обеспечения указанных направлений должны вестись параллельно и обеспечивать их совместимость.

Таким образом, проведенный анализ исходных позиций и возможных подходов к разработке ИС "Биоразнообразие" показывает целесообразность построения базы данных ИС как как наиболее полной информационной модели современных знаний и направлений исследования биоразнообразия, обеспечивающей параллельную поддержку детальных исследований роли разнообразия в функционировании биосистем и его инвентаризацию на обширных площадях.

3. Проведенный анализ показывает, что ИС должна иметь иерархическую структуру на локальном, государственном (региональном) и международном уровнях и распределенную соответственно этому базу данных. Как видно из 8

Библиотеки, архивы \

Музеи

Институты и университеты

Заповедники

Учеты промысловых животных

Учеты 1 "вредителей"

Г Лесоустройство

[ Землеустройство

| ИС по абиотическим

I компонентам

базы данных музеев

Базы данных по направлениям исследований

Базы данных заповедников

Базы

данных ~ информационных 3 систем мониторинга

Логальный уровень

Локальные исследовательские базы данных системы мониторинга природной среды

Структура данных определяется целями данного направления исследований и задачами системы мониторинга

Ж

~ЕГ

"ЕГ

Е5

ТГ

м

: т ; г«4'1¡та

: ™; База данных Щ • регионального или ! ц государственного

, центра

к: а

Г Часть БД ; "детальные |! исследования биоразнообразия"

кш ЕЙ ¿а ■

"Инвентаризационная' часть базы данных

Специальные исследование биоразнообразия

Государственный (региональный)центр

Структура данных определяется целями фундаментальных исследований биоразио-образия

Структура данных определяется целями исследований биоразнообразия. возможности их проведения на больших территориях

■ База данных ^международного

центра ■

Международный центр

Структура данных

определяется

целями

исследований

биорззнообразия

в глобальных

масштабах

Рис. 2. Уровни иерархии распределения Оаз данных ИС "Биоразнобрэзие"

фрагмента организационно-функциональной структуры ИС на рис.2, локальный уровень включает в себя исследовательские базы данных по отдельным направлениям исследований в научных центрах (например, "систематика млекопитающих", "морфология", "биохимия","кариология млекопитающих" и т.д.); базы данных систем мониторинга компонентов окружающей среды. Структура данных на локальном уровне определяется задачами соответствующих направлений исследований и систем мониторинга. Часть первичных данных (или вычисленных параметров) поступает в базу данных верхнего уровня - в государственный (региональный) центр по биоразнообразию. Здесь структура данных определяется целями исследования биоразнообразия в масштабах страны (региона). Между всеми уровнями системы обеспечивается обмен данными.

Форма интеграции подсистем в единую ИС определяется частотой совместного использования информации из различных локальных баз данных и частотой поступления данных с локального на высший уровень. Определение конкретных вариантов интеграции подсистем (от единой структуры баз данных и программных средств - до снабжения подсистем высшего уровня.возможностями трансляции из баз данных, основанных на различных СУБД) является предметом самостоятельного исследования.

Структура ИС удовлетворяет полученному выводу о необходимости одновременного проведения инвентаризационных и детальных исследований биоразнообразия. Как показано на фрагменте организационно-функциональной структуры ИС на рис. 2, в базе данных выделяются подсистема детальных исследований биоразнообразия и подсистема инвентаризации (структура данных последней представляет собой фрагмент первой).

Таким образом, разработанная организационно-функциональная структура ИС "Биоразнообразие" имеет иерархическую структуру на локальном, государственном (региональном) и международном уровнях, и включающую подсистемы инвентаризационных и детальных исследований биоразнообразия.

4. На примере подсистемы "Млекопитающие" детализированы наиболее важные фрагменты мифологической модели базы данных для исследования 10

биорззнообразия-на популяционно-видовом и биоценотическом уровнях. Возможность исследования разнообразия на разных уровнях биологической иерархии обеспечивается отражением в структуре баз данных параметров биосистем разного иерархического уровня, что иллюстрирует фрагмент инфологической модели базы данных на рис.3. Анализ значений параметров особей популяции (вида) позволяет выявить показатели разнообразия внутри популяции (вида). Параметры особей сгруппированы по традиционным направлениям биологических исследований (морфологические, физиологические, биохимические, генетические и т.п.), что соответствует включению в ИС "Биоразнообразие" локальных баз данных. Блок параметров популяций содержит данные полевых ис-• следований:учетов животных, тропленийи радиопрослеживания, исследований питания, гибели от хищников и т.п. Эти данные позволяют производить оценку параметров популяций : численности и плотности животных, половозрастной структуры, пространственной структуры, коэффициентов рождаемости и смертности, характеристик биоценотических связей популяции. Анализ этих параметров, а также картины распределения параметров особей в популяции позволяет провести выделение внутрипопуляционных структур. На рис. 4. показан фрагмент инфологической модели, отражающий структуру данных о популяциях млекопитающих, соответствующую содержанию исследовательских программ в заповедниках СССР [6]. Разработке информационной системы для заповедников как одной из основных подсистем локального уровня в ИС "Биоразнообразие" посвящена глава 2. Анализ видового состава и параметров различных видовых популяций позволяет исследовать разнообразие на уровне биоценоза. Блок параметров сообществ и биоценозов включает такие генерализованные параметры, как степень пространственной гетерогенности, параметры общей продуктивности и др.. а также параметры почвенного покрова. Анализ этих параметров вместе с показателями видового разнообразия и структуры биоценотических связей на той или иной территории позволяет провести выделение типов биологических сообществ различного уровня, то есть исследовать разнообразие типов сообществ на обширных территориях.

Абиотические факторы

пространственно-временные параметры;

Пространственная гетерогенность, параметры почв и пр.

Вид (подвид)^—| Попсистепа по систематике

Гс= ■ ' ' =

VI

Питание, гибель от хищников, другие биоценотические связи

У

Демографические параметры, параметры пространственной и социальной структуры

Выделение типов сообществ разного уровня

Выявление внутрипопу-ляционных структур

Поя. возраст, морфологические, физиологические, биохимические, генетические и пр параметры

Средние значения вариабельность

) г

Разнообразие сообществ и экосистем на территории

! Разнообразие внутри | биоценоза: число видов. |численность(обилие "1 видов), характер биоценотических связей

Разнообразие енутрипопу-ЛЯЦИОННЫХ структур : пространственные, функциональные и социальные группы особей

[феноткпнческое и генетическое ! разнообразие внутри !популяций

Рис. 3. Структуризация параметров в Оазе данных ИС "Биоразнообразие и направления изучения разнообразия на разных уровнях иерархии биосистем.

вид(подвид)

подсистепа по систематике

картографическая база д энных

(¡анныв учета

•встречи животных

з:

следы жизнедеятельности

данные ■■ параметры популяции млекопитающих

троп-леиие

I

следы лап

г-С

-учет № -метод учета -автор

-дата начала, время начала -цатз юнца, время конца -учтено; особей, следов П,Л. экскрементов -учтено; нор, берлог, поселений -отловлено зверьков, спущено ловушек

>_С

меченый экземпляр

X

£

повторный отлов, прием сигналов

направление и интенсивность миграции в точке

поведение

Ч-1 Ч-1 -с=з

-сгэ -сгэ Ч 1 1 -сгз -СГЭ

-1 1 -ста Ч 1 -СП

-сгэ -СГЭ -1 1

Ч 1 Ч 1 чп Ч 1

-численность(плотность) особей, -половозрастная структура, -функциональная (социальная) структура

питание

факт гибели

— рата —автор

— метод исследования —исследование питания

— образец не —вив корма

— количество '

N8

автор пол —возраст

—длина тела —причина гибели —характеристика остатков (в т.ч. степень использования хищниками) —пата гибели — дата обнаружения

Л

Г

другие биоценотические связи вида

биогенетические связи

Рис. 4. Фрагмент мифологической модели базы данных ( параметры популяций млекопитающих)

Проведенный анализ показывает, что база данных должна объединять подсистему параметров биосистем (подсистемы параметров организмов, популяций (видов) и сообществ (экосистем), рассмотренные выше) и подсистему данных о пространственной структуре биологических систем, которая для популя-ционного и следующих за ним уровней представляет собой картографическую базу данных. Базы данных о пространственной структуре биосистем обеспечивают её анализ как показателя разнообразия биосистем (пространственная структура популяции, пространственная гетерогенность биоценоза и др.). Соединение параметров биосистем с картографической базой данных обеспечивает анализ параметров биоразнообразия в пространстве и во времени, анализ зависимости этих параметров от факторов среды и их взаимозависимости друг от друга на основании сопоставления значений, наблюдаемых в одних и тех же точках пространства и времени. Устанавливается взаимосвязь между параметрами различных биосистем, например, между популяциями животных и растений. Рассмотренный методический прием использован при разработке базы данных ИС заповедника 16].

В базах данных должно фиксироваться авторство данных, которое сохраняется при использовании информации в ИС высших уровней.

Таким образом, разработана инфологическая модель базы данных ИС "Биоразнообразие" позволяющая исследовать разнообразие на различных уровнях биологической иерархии, что обеспечено отражением в структуре базы данных параметров соответствующих биосистем. База данных включает подсистему параметров биосистем и подсистему данных об их пространственной структуре.

5. Архитектура ИС "Биоразнообразие" включает основные возможности программных средств ARC/1NFO и EPPL7 по геообработке данных, ее принципы легко могут быть адаптированы для любых типов ячеистых и растровых ГИС. На локальном и высших уровнях ИС могут использоваться ЭВМ типа IBM PC (386, 486), SAN и DataGeneral соответственно [6]. Конкретный состав программно-технических средств определяется структурой и объемами данных, а также комплексами задач на разных уровнях информационной системы. Архитектура 14

подсистемы математических моделей Виосистем отражает различные уровни биологической иерархии [4].

Реализация изложенной концепции разработки и создания ИС "Виоразно-образие'требует междисциплинарного поэтапного подхода. Распределенная иерархическая структура базы данных позволяет проводить работы по созданию подсистем ИС в оптимальной последовательности. Возможность объединения подсистем в составе единой ИС должна обеспечиваться единой идеологией их разработки и создания.

Глава 2. Структура жформациодаой системы для заповедников СССР как подсистемы ИС "Биореэнообраэие".

1. На основе анализа заповедников как информацонных объектов сделан вывод о том, что заповедники СССР представляют собой уникальную систему сбора экологической информации : заповедниками накоплены ценнейшие обширные материалы многолетних наблюдений за природными системами: в отличие от других систем сбора данных об объектах живой природы, нацеленных на решение задач использования определенного вида ресурсов (охотфауны, рыбных запасов, лесных ресурсов и др.), либо на слежение за состоянии узкого класса специфических объектов (например, система противочумных станций), деятельность заповедников направлена на сохранение и исследование природных экосистем в целом: исследования в заповедниках дают возможность сравнения экологической обстановки и процессов в эталонных природных экосистемах и на освоенных человеком территориях: заповедники имеют штат научных сотрудников и многолетние традиции проведения экологических исследований. Вместе с тем, анализ показал, что большая часть данных хранится в виде книг Летописи природы или в картотеках заповедников и практически не доступна для обработки.

Таким образом, разработка и создания ИС для заповедников СССР - крайне актуальная задача. Создание ИС для заповедников СССР будет способствовать подъему исследований в них на современный уровень, а также позволит вклю-

мать собранные на их территории данные в другие информационные системы, в том числе в ИС "Биоразнообразие".

2. На основе проведенного анализа основных задач заповедников определены принципы разработки ИС заповедника. ИС заповедника должна обеспечивать работу с информацией на различных уровнях : соединяться с ИС высших уровней (глобального и государственного); быть частью ИС о состоянии природной среды региона; учитывать особенности природных условий и научные традиции заповедника. Таким образом, ИС по заповедникам должна иметь распределенную иерархическую структуру с уровнями конкретного заповедника (локальный уровень) и государственной сети заповедников. В качестве дополнительного уровня может быть выделен уровень региональной группы заповедников. ИС биосферных заповедников должны иметь выход в международную ИС по биосферным заповедникам [б].

Таким образом, проведенный анализ показывает, что база данных заповедника должна включать две части.

¡.Обязательная унифицированная часть. Эти данные направляются в ИС высших уровней. Структура данных определяется едиными для страны или международными требованиями, отражающими структуру ИС высшего уровня. Так как ИС заповедников рассматриваются а качестве локальных подсистем ИС "Биоразнообразие", структура обязательной части базы данных, в частности, должна соответствовать задачам исследования биоразнообразия на высших уровнях ИС "Биоразнообразие".

2. Собственная или уникальная часть. Построение этой части базы данных учитывает особенности природных условий заповедника, оригинальные исследования, ведущиеся в нем, и соответствует целям и структуре региональной информационной системы о состоянии природной среды. Одна из основных практических задач при планировании развития территории региона - максимальное сохранение биоразнообразия. Необходимость решения этой задачи должна учитываться в структуре данных ИС заповедника. Структура "своей" части базы

данных отражаеттакже оригинальные исследования по проблеме биоразнообразия, ведущиеся в заповеднике.

Таким образом, на основе анализа функционирования заповедника как информационного объекта определены принципы построения оргзнизаииснно--функционзльной структуры ИС заповедника, обеспечивающей ее работу в качестве подсистемы ИС высших уровней и учитывающей специфику конкретного заповедника.

3. На основе анализа структуры данных в Летописи природы и ее коррекции для Висимского государственного заповедника разработана мифологическая модель базы данных подсистемы ."Млекопитающие", даны примеры экологических задач, которые могут быть решены с использованием базы данных. Млекопитающие выбраны как одна из наиболее изученных групп животных, по которой накоплено значительное количество данных в заповедниках. Инфологическая модель учитывает общепринятые в заповедниках методики исследования популяций млекопитающих. Фрагмент инфологической модели показан на рис.4.

База данных заповедника содержит подсистемы параметров биологических и экологических систем и их пространственной структуры (картографическая часть), то есть обеспечивает развитие географической информационной системы для территории заповедника и охранной зоны. Привязка всех данных к определенным точкам (координатам) на территории заповедника и указание времени, когда они были зарегистрированы позволяет выявлять временную динамику параметров популяций млекопитающих и их пространственную структуру на территории заповедника, обеспечивает анализ зависимости различных параметров популяций млекопитающих друг от друга и от других факторов среды. Кроме того, наличие картографической части в базе данных обеспечивает оперативное получение различных карт территории заповедника, что значительно облегчает труд сотрудников.

Таким образом, на примере подсистемы "Млекопитающие" разработана инфологическая модель базы данных ИС заповедника. Она учитывает структуру

берущихся сегодня 6 заповедниках исследований и включает картографическую часть.

4. Проведенный анализ структуры собираемых в заповедниках данных показал, что они нацелены главным образом на выявление показателей биоразнообразия на биоценотическом и экосистемном уровнях. К этой группе показателей относятся характеристики биоценотических связей популяций (питание, причины гибели животных, отчасти характер биотопического распределения) и ее демографические параметры, определяющие популяцию как элемент сообщества. Фаунистические и флористические исследования направлены на определение видового состава и выявление типов сообществ. Исследования пространственной и социальной структур популяций дают материал для выявления внутривидового (субпопуляционного) разнообразия. Данные обследований мелких грызунов во время их учета и параметры обнаруженных останков зверей являются материалами для исследования внутрипопуляционного фенотипичес-кого разнообразия. Проведение специальных исследований фенотипического и генетического разнообразия популяций животных возможно на основе разработки и использования методик, исключающих нанесение вреда популяциям животных при их отлове на территории заповедника, а также на основе анализа животных, добываемых охотниками на сопредельных территориях.

Таким образом, анализ структуры собираемых в заповедниках данных о популяциях млекопитающих показал, что ИС заповедников в качестве локальной подсистемы в ИС "Биоразнобразие* обеспечивает изучение разнообразия на популяционно-видовом и биоценотическом (экосистемном) уровнях.

Информационная система заповедника апробирована в ходе анализа пространственного распределения лосей на территории Костромской биостанции ИЗМЗЖ по данным зимнего маршрутного учета (проведен автором зимой 1988 г.) и материалов лесоустройства [5]. В результате анализа решены следующие группы задач. I) Выявлены зависимости плотности следов от значений параметров лесонасаждений (возраста, полноты, породного состава и т.п.), соответствующие закономерностям биотопического размещения лосей. Определены функ-

ции, аппроксимирующие эти эмпирические зависимости. На основе указанных функций и планов лесонасаждений проведена экстраполяция данных маршрутного учета на всю территорию. Таким образом, получена картина рапределения относительной плотности животных по территории с учетом условий среды. 2) Проанализирован тип пространственного распределения следов вдоль маршрута двумя способами ; методом итераций при различной длине отрезков, на которые разбивается маршрут и с помощью автокорреляционной функции случайного процесса обнаружения следов на маршруте. Первый метод показал переход от контагиозного типа распределения следов к случайному и далее к регулярному при увеличении длины отрезков маршрута (от 50 м до 3 км). Длина отрезковТпри которой совершается переход от контагиозного типа к случайному интерпретируется как средняя протяженность скоплений следов, длина отрезков, при которой совершается переход от случайного распределения к регулярному интерпретируется как среднее расстояние между группами следов. Выявлена различная протяженность скоплений в районах с преобладанием разных биотопов (например, около 150 м в районе с преобладанием сосняков, 0,5 км - с преобладанием ельников и около 1 км вв районе с преобладанием лиственных лесов), что свидетельствует о различном характере использования территории животными. Автокорреляционная функция использована для выявления регулярного распределения групп следов и среднего расстояния между ними (регулярность выявлена в районе с преобладанием ельников, среднее расстояние между группами следов - около 6 км). 3) В качестве оценки гетерогенности среды использована дисперсия параметров лесонасаждений, подсчитанная для всех точек территории на участках фиксированного размера вокруг них. Выявлены зависимости плотности следов от этого показателя. На основе полученных функций и картосхемы распределения значений дисперсии по территории получена картосхема распределения относительной плотности животных с учетом гетерогенности среды.

Таким образом, информационная система заповедника использована для конкретных экологических исследований : проведен анализ пространственного

распределения лосей на основе данных их зимнего маршрутного учета и материалов лесоустройства.

Опыт разработки подсистемы "Млекопитающие" ИС Висимского заповедника показал, что интегрированная база данных заповедника может быть реализована на ЭВМ класса PC AT на основе интеграции СУБД PARADOX и программных средств ARC/INFO [6].

Первая версия информационной системы заповедника реализована и передана в Висимский государственный заповедник.

Глава 3. Модели биологического разнообразия в системах разного иерар>ического у роена

1. На основании исследования существующих моделей биоразнообразия на популэционном и биоценотическом уровнях показана необходимость комплексного подхода к моделирования разнообразия во взаимосвязанных биосистемах разного иерархического уровня.

2. Проведенный анализ современных представлений об иерархии биосистем позволяет сделать следующие выводы [2,4).

а) Среди объектов на разных уровнях биологической иерархии выделяются два крайних типа систем, называемые статистическими и структурными по обозначению A.A. Ляпуновым двух способов образования управляющей системы высшего уровня. Примеры систем двух типов показаны на рис.). Статистические системы состоят из функционально однотипных элементов, обладающих небольшими отличиями друг от друга (например, ткань из однотипных клеток, элементарная неструктурированная популяция или группа особей, выполняющих одинаковую функцию в структурированной популяции). Структурные системы состоят из функционально различных элементов и обладают четкой функциональной структурой (например, клетка, многоклеточный организм, структурированная популяция, биоценоз). Несмотря на то, что реальные биосистемы представляют собой переходы между этими двумя крайними типами, их 20

выделение необходимо для разработки математических моделей биологического разнообразия.

0) Статистические системы состоят из множества однотипных структурных систем предыдущего иерархического уровня, а сами являются подсистемами структурных систем следующего уровня. Переход от одного структурного уровня к следующему осуществляется через дифференциацию множества первоначально однотипных систем предыдущего уровня, их специализацию и интеграцию в составе структурной системы следующего уровня иерархии.

в) Механизмы адаптации систем разных типов к изменениям среды различны. Ответом статистической системы на изменения среды является изменение частот функционирующих в данных условиях типов ее элементов (структурных систем предыдущего уровня) что может происходить либо благодаря отбору (дифференциальное выживание и размножение) наиболее эффективных в данной среде элементов, либо благодзря различной интенсивности функционирования (дифференциальное функционирование) разных типов элементов в разных условиях среды. Ответ структурной системы - изменение функциональных характеристик ее статистических подсистем, их дифференциация или постепенная редукция. Изменение функциональной характеристики статистической подсистемы происходит благодзря изменению частот типов функционирующих элементов. Отбор одного типа элементов в статистической системе, то есть сохранение или изменение ее функции в качестве элемента структурной системы следующего уровня, соответствует развитию структурной системы без усложнения структуры. Отбор двух или более типов элементов статистической подсистемы ведет к её дифференциации на две подсистемы с разными функциональными характеристиками - то есть к усложнению структуры системы высшего уровня. Усложнение структуры может происходить в направлениях образования многосвязной и иерархической структур.

г) Роль разнообразия в функционировании и эволюции биосистем разных типов различна. В статистических системах разнообразие их элементов служит материалом для отбора и определяет его скорость и эффективность. В структурных системах разнообразие соответствует степени их сложности (чи-

21

ело функционально различных элементов) я уровню организации (характер и эффективность их взаимодействия). Сложность и организованность системы определяют ее способность к поддержанию гомеостаза и стабильность, что в свою очередь позволяет идти дальше процессу дифференциации и специализации составляющих систему элементов. Однако этот самоусиливающийся вначале процесс усложнения системы находится под контролем параметра ее эффективности и не идет бесконечно. Смысл чередования различных типов систем в биологической иерархии заключается в снятии противоречия между высокой организацией, требующей высокого уровня устойчивости, автономности и интегрированности и требованием выской лабильности, свободы творчества для продолжения эволюции (аналогично разделению онто-и филогенеза). Статистические системы с этой точки зрения могут рассматриваться как уровни, обеспечивающие благодаря своей низкой интегрированности возможность реализации изменчивости структурных систем нижнего уровня, то есть создающие основу для процессов самоорганизации и возникновения структурных систем высшего уровня.

Разная роль разнообразия в функционировании и эволюции биосистем разных типов, должна определять разные подходы к оценке разнооразия й к разработке стратегии его сохранения в биологических системах разных типов. В области проблем сохранения природной среды это в первую очередь относится к популяциям и биоценозам.

д) Образование нового структурного уровня происходит путем интеграции структурных систем нижнего уровня, причем системы нижнего уровня продолжают свою эволюцию в качестве элементов систем высших уровней (например, эволюция клеток в составе многоклеточных организмов). Другая часть структурных систем продолжает эволюцию в качестве свободноживущих организмов (эволюция прокариотов, простейших, многоклеточных). Статистические системы, образованные ими (элементарные популяции, клоны) функционируют и эволюционируют как элементы биоценозов в ходе эволюции биоценозов. На рис. 5 показана обобщенная схема образования нового структурного уровня путем интеграции структурных систем предыдущего уровня. Множество структурных 22

огтгкмальиое разнообразие (сложность) биоценоза 1+2 оптимальное разнообразие (сложность) биоценоза I

ооразоваки« моеык Е-ИДОВ ароморфозы

ЧадЛ Яо.>

?КОЛОП1Ч«Скзя дифференциация

( р-д-и /д П сцмбиогене?

Ь отк_V р-и-д V

»нг¿грацля в систему

еысшбго уровня

^ / физиологическая

днфс^ремциацмя

эволюция в состав / систем высших уровней

О-

структурны« системы

статистические системы

/^система уровня 1

Рис. 5. Направления эволюции структурных систем и образование нового структурного уровня.

систем уровня "Г составляют статистическую систему, в рамках которой могут быть реализованы потенции их изменчивости. Процесс перехода с одного структурного уровня на другой может быть разбит на три стадии (названия стадий условные); размножение ("р" на рис. 5) - увеличение числа систем уровня "Г, формирование статистической системы уровня "1" (размножение организмов, полимеризация метамеров, амплификация генов и др.), реализация потенций изменчивости, создание разнообразия, дифференциация (*ц~) подсистем по .функциям (включая биохимические, морфологические, поведенческие и и др. параметры), интеграция Си') подсистем в составе структурной системы уровня "2" (образование новой управляющей системы, переход старой управляющей системы на следующий уровень). При экологической (по внешним функциям) дифференциации системы уровня "Г сохраняют независимость своей памяти и онтогенеза, то есть остаются самостоятельными организмами. При физиологической (по внутренним функциям) дифференциации элементы объединяются в систему, развивающуюся по единой программе. Интеграция систем уровня "Г в составе системы уровня "2", может происходить на разных этапах процесса образования структурной системы верхнего уровня. Последовательность стадий может быть различной

Таким образом, на основании анализа современных представлений об иерархии биосистем показана целесообразность выделения двух типов биосистем ■• статистических и структурных. Проанализированы различия в содержании понятия разнообразия и его роли в биосистемах разных типов.

3. Для общего анализа процесса формирования и роли разнообразия в системах структурного типа разработаны и исследованы две модели [4] : 1) система из функционально различных элементов одного иерархического уровня, 2) система из нескольких иерархических уровней, каждый из которых описывается как один элемент. Основные параметры моделей ; разнообразие систем (число элементов в первой модели, и число иерархических уровней - во второй) и затраты ресурса (энергии или времени), необходимые для ответа системы на изменения внешней среды. 24

В первой модели затраты системы из N элементов складывается из двух частей -. ресурс, затрачиваемый элементами системы на свое поддержание и нормальное функционирование в постоянных условиях среды Ш0). и ресурс, затрачиваемый на адаптацию к изменениям внешних условий :

Учитываются два противоположных процесса. 1. с ростом числа элементов происходит рост суммарных затрат на их самоподдержание (Я0). В модели принимается линейная зависимость, соответствующая сложению ресурсов, потребляемых элементами :Й0=г0Ы, где г0 - затраты одного элемента. 2. Рост числа элементов системы с их одновременной специализацией ведет к повышению эффективности ответа системы, т. е. к уменьшению затрат ресурса на адаптацию. Система из N элементов существует в 1-мерном пространстве факторов, каждый ее элемент (в организме - это орган или функциональная группа клеток, в биоценозе - популяция организмов какогто вида) обеспечивает адаптацию системы к флуктуациям параметров среды в определенной области 1-мерного пространства, где каждый из факторов среды колеблется с амплитудой

£1*. Обобщенный размах колебаний <т в данной области равен модулю вектора

2

...о1,...о1), т. е. . Дифференциация элементов происходит путем

разделение диапазона колебаний одного фактора на несколько зон, в которых действуют разные элементы, или путем разделения факторов среды (измерений 1-мерного простанства) на изменения которых отвечают элементы. Легко показать, что второй процесс является частным случаем первого. В обоих случаях происходит уменьшение амплитуды колебаний факторов, на которые отвечает элемент. Для биоценоза эти процессы соответствуют разделению ниш в пространстве экологических факторов. Для организма - функциональной дифференциации органов (например, дифференциация клеток базальной мамбраны в ухе позвоночных на зоны, воспринимающие звуковые колебания в разных диапазонах волн, и дифференциация жаберных дуг у предков позвоночных по функциям питания и дыхания).

Если обобщенное воздействие среды распределяется некоторым образом, например, равномерно между элементами системы (}-й элемент воспринимает колебания величиной а^о/М и расходы каждого элемента на адаптацию

растут нелинейное ростом суммарной амплитуды колебаний, на которые он отвечает где ч >1, параметры р и ч характеризуют скорость роста затрат на адаптацию при росте величины колебаний среды, т. е. эффективность адаптации на уровне элементов), то величина суммарных затрзт равна П=й0+й3=г0М^рачЫ(!"<,) и имеет минимум при некотором оптимальном числе элементов системы М* (рис. 8, см. для одной системы - "I" или "2").

Система с иерархической структурой состоит из I уровней. Колебания условий среды в полном объеме воспринимает низший уровень. Каждый уровень уменьшает эти колебания а К раз, на что тратит определенное количество ресурса. Величина затрат зависит от величины коэффициента К : Р|=аК£|. На нижний уровень поступает воздействие внешней среды а, с верхнего уровня должно выйти воздействие <т*. Затраты всей системы равны Р=аК«<т*)ч/1' и имеют минимум при оптимальном числе иерархических уровней.

Рис. 6. Затраты ресурса в структурных системах, адаптированных к средам с разной степенью стабильности. Ы*Ш*) - зависимость затрат, ресурса от числа элементов в системах, оптимальных в разных средах.

Поскольку реальные структурные биосистемы находятся между рассмотренными двумя крайними типами, мы имеем основания для распространения на них вывода о наличии оптимального числа элементов.

Таким образом, на основе анализа разработанных моделей систем структурного типа показано наличие оптимального уровня разнообразия, определяемого' степенью нестабильности среды и характеристиками эффективности элементов систем.

4. Для анализа роли разнобразия в статистической системе разработана модель фенотипического разнообразия популяции, существующей в случайной среде [1,3,4]. Корректная постановка вопроса о роли разнообразия в популяции должна учитывать механизмы соотношения генотипа и фенотипа, являющиеся самостоятельной областью исследований. В разработанной модели связь между генофондом популяции и ее фенотипическим разнообразием в скрытом виде заключена в параметрах популяции (с\ о8.^, с1), так как они в той или иной степени определяются генетически. Среда характеризуется одним параметром (какой-либо наиболее важный параметр или обобщенный параметр, отражающий колебания различных факторов среды). В каждый момент времени параметр среды принимает значение в соответствии с заданным законом распределения плотности вероятностей реализации его значений. Дисперсия о" этого распределения характеризует стабильность среды. Популяция состоит из особей различных фенотипов. Основной фенотипический признак - способность размножаться при определенном значении параметра среды. Значительное число фенотипических классов, использованное в модели, соответствует моделированию полигенных признаков, изменчивость которых обычно имеет вид нормального распределения. В каждый момент времени реализованные условия среды наиболее благоприятны для фенотипа f*, вокруг которого размножается группа фенотипов (по мере удаления от фенотипа Т* снижается либо плодовитость особей, либо доля размножающихся особей). Значение дисперсии распределения размножающихся фенотипов о* можно интерпретировать как показатель ширины зоны толерантности отдельных особей в популяции. Размножающиеся фенотипы воспроизводят потомков с различными фенотипами. Значение дисперсии распределения потомков по фенотипам (о8) - показатель уровня

27

разнообразия, воспроизводимого популяцией на каждом шаге своего развития. Особи популяции тратят ресурс (энергию, время и т.п.) на обеспечение своего существования и размножения, причем, чем дальше реализованное в данный момент времени значение фактора среды от оптимального для того или иного фенотипа, тем больше затраты ресурса особями с этим фенотипом. Затраты ресурса (R) фенотипом растут по мере удаления реализованных условий среды от оптимальных для него в степенной зависимости (показатель степени больше 1). Смертность задается экспоненциальной зависимостью с постоянным коэффициентом смертности d, рождаемость регулируется логистическим законом с коэффициентом размножения r(t).

В качестве критерия стабильностипопуляции использована дисперсия колебаний численности популяции на больших временных интервалах, в качестве критериев эффективности использованы минимум удельных затрат ресурса особями популяции и максимум стационарного значения статистической оценки общей численности популяции.

На основе исследования модели в ходе вычислительного эксперимента сделаны следующие выводы.

а) Существует область значений параметров популяции, при которых она устойчива в средах с разной стабильностью условий. При росте нестабильности среды область сокращается за счет состояний с низкими значениями гтах и дисперсии размножающихся фенотипов (о*) и большими значениями cl.

б) Существует область значений фенотипического разнообразия, поддерживаемого популяцией (дисперсия распределения рождающихся фенотипов о5), при которых популяция устойчива в данной среде. При выходе значений о® из этой области в сторону уменьшения или увеличения, популяция становится неустойчивой. При чрезмерно малых значениях о8 уменьшается вероятность реализации условий среды, благоприятных хотя бы для одного фенотипа, при чрезмерно больших значениях о8 в каждый фенотипический класс попадает слишком мало особей, и вероятность вымирания популяции увеличивается. Устойчивость популяции аналогичным образом зависит от разнообразия фенотипов всех составляющих популяцию осооей о* (общее фенотипическое разнооо-28

разие в популяции), поскольку последний показатель формируется в процессе рождения и гибели особей и зависит от разнообразия потомков. Наличие границы устойчивости при снижении разнообразия в популяции согласуется с современными положениями популяционной генетики. Вывод о наличии такой границы при увеличении разнообразия менее очевиден.

в) Изменение уровня стабильности среды (о"), а также параметров популяции приводит к трансформации зоны устойчивости популяции. Уменьшение стабильности среды (увеличение 0я) уменьшает зону устойчивости, а увеличение гтах - увеличивает ее, что иллюстрирует рис.7.

популяции

8000 7000 6000 -500040003000-200О-1000-

-Л Ж

} "" ~ у у" 7

бильыости ° ¿С о 1 2 3 4 5 6 среды

' —- - границы зон усгтптч »тести популяции при раагичных Г тах

е оптимальные значения фенотического разнообразия гтонков в рвзлмных среди

Рис 7. Зависимость средней численности популяции от разнообразия потомков в средах с разной степенью стабильности

неств-- _ г. О

г) Существуют оптимальные по критериям максимальной численности популяции и минимальных удельных затрат ресурса уровни разнообразия рождающихся фенотипов о8* и общего фенотипического разнообразия в популяции о**. Такой вывод может быть сделан на основании наличия максимума у зависимости средней численности популяции от значений 0е и о*, и наличия минимума у зависимости удельных затрат ресурса от этих же параметров (рис.7,8а). Значения дисперсии распределения рождающихся фенотипов (0е). при которых достигаются экстремумы функций Nío8) и Río5) совпадают. То же можно сказать и оО оптимальных значениях 0х". Оптимальные значения о6" и 0х* находятся вблизи от минимальных значений этого параметра, обеспечивающих устойчивость популяции, что подчеркивает особую опасность снижения внутрипопуля-

Ок

- затреты ресурсе •■ численность популяцт

а) б)

Рис.8. Затраты ресурса популяциями в средах с разной степенью стабильности : а) зависимости средней численности и у догъных затрет ресурса от общего ((¡еютигичес-юго разнообразии гопуляцж в резных средац б) рост удельных затрат по мере сжжения стабильности среды для популяцж, опгипв/ъных в средах с рваной степенью стабильности. N - чгёленностъ полуляцт, ^ - затраты ресурса, б* - дисперсия распределения эначе»*« факторе среды (нестаби/ьность среды), б* -дисперсия распределен* фенотипов популяцж (фено-тигичеосое разнообразие в популяц^).

ционного разнообразия. При этом наиболее опасным следует считать снижение фенотипического разнообразия потомства (о8), так как показатель общего фе-нотипического разнообразия в популяции (0х) является вторичным и может быть достаточно быстро восстановлен популяцией.

д) Снижение стабильности среды (о") ведет к уменьшению величины максимальной численности популяции, к увеличению удельных затрат ресурса и к росту оптимальных значений фенотипического разнообразия популяции (о8* и 0х") (рис.7). Для достижения максимальной численности в менее стабильной среде популяция должна производить более разнообразное потомство.

е) Рост удельных затрат ресурса в популяции с определенными параметрами по мере роста нестабильности среды имеет нелинейный характер (рис. 76). Кривая "Г показывает рост затрат ресурса популяцией, имеющей параметры, оптимальные в относительно стабильной среде (ст,х на рис. 8а). Кривая "2" принадлежит популяции, оптимальной в менее стабильной среде (<т2хна рис. 8а). Затраты популяции, оптимальной в более стабильной среде, растут быстрее по мере увеличения нестабильности среды. В стабильной среде особи популяции "Г тратят меньше, чем особи популяции "2", в нестабильной среде наоборот.

ж) Снижение дисперсии распределения размножающихся фенотипов, увеличение <1, снижение гтах приводят к изменениям зависимостей численности популяции, ее устойчивости и удельных затрат ресурса от уровня фенотипического разнообразия потомков, аналогичным изменениям при росте нестабильности среды. Таким образом, рост нестабильности среды может быть компенсирован либо снижением и, либо ростом гтяк (или изменением функции регуляции численности), либо ростом дисперсии распределения размножающихся фенотипов, который интерпретируется как ширина зоны толерантности особей к колебаниям факторов среды. Это свойство модели может служить основой для сопоставления различных адаптивных стратегий популяций в одной и той же среде.

Вывод о наличии оптимального уровня фенотипического разнообразия, поддерживаемого популяцией, соответствует теоретическим представлениям об оптимальном генетическом разнообразии. Картина роста оптимальных значений фенотипического разнообразия при увеличении нестабильности среды качест-

31

венно соответствует положению концепции стабилизирующего.отбора я.расширении нормы реакции в флуктуирующих условиях среды.

На основе анализа разработанной модели фенотипического разнообразия в популяции показано наличие оптимального уровня разнообразия, определяемого степенью нестабильности среды и параметрами популяции : коэффициентами рождаемости и смертности, способностью особей адаптироваться к колебаниям условий среды.

5. На основании анализа представлений об иерархии биосистем разработана структура модельного комплекса для исследования биоразнообразия, объединяющего модели структурной и статистической систем и отражающего иерархию биосистем. Связь моделей систем двух типов построена аналогично их связи в биологической иерархии : структурные системы являются элементами статистических систем, которые в свою очередь являются подсистемами (элементами) структурных систем следующего уровня. Связующими параметрами являются затраты ресурса системами.

Рассмотрим связь моделей разнообразия в биосистемах разных иерархических уровней на примере популяций и биоценозов. Логично предположить, что биоценозы, адаптированные к среде с определенной степенью стабильности, состоят из популяций, также адаптированных к этой среде. Величина затрат популяций в стабильной среде (о"-0 на рис. 35) соответствует затратам элементов биоценоза на самоподдержание (г0Х У популяции "Г, адаптированной к более стабильной среде, эти затраты меньше, чем у популяции "2", адаптированной к менее стабильной среде, то есть г0'<г02. Затраты, превышающие значения г0' и г02, соответствуют затратам элементов биоценоза на адаптацию и растут нелинейно с ростом нестабильности среды. Скорость роста затрат на адаптацию при снижении стабильности среды у популяции "Г больше, чем у популяции "2". Для биоценоза "1", состоящего из популяций "Г и адаптированного к более стабильной среде, оптимальное число элементов Ы* меньше, чем М/для биоценоза "2", адаптированного к менее стабильной среде (рис. 6). Однако, этот вывод относится к системе, все элементы которой находятся на одном иерархическом уровне. Если учесть, что структура биологических сообществ в той или иной 32

степени иерархична, то этот вывод говорит о том, что в биоценозе "1" в подсистему второго иерархического уровня (гильдию) объединяется меньшее число элементов нижнего уровня, чем в биоценозе "2". Легко показать, что для множества биоценозов, оптимальных в средах с разной степенью стабильности, зависимость минимальной величины затрат ресурса системой Р!,* от оптимального числа элементов в системе Ы,* имеет нелинейный характер (рис. 8). Если биоценозы "1" и "2" существуют в средах с равной интенсивностью потока энергии и вещества (количество доступного ресурса одинаково), то сумма элементов на нижнем уровне в биоценозе "1" будет больше, чем в биоценозе "2", но элементы в биоценозе "Г будут объединены в более малочисленные группы (гильдии).

Можно предположить, что в ходе эволюции разнообразие (сложность) структурных систем достигнув своего оптимального уровня, определяемого эффективностью процессов на уровне элементов и степенью стабильности среды, дальше не увеличивается (рис. 5). Возможности дальнейшей прогрессивной эволюции открываются при интеграции структурных систем низшего уровня в составе структурной системы высшего уровня.

6. Таким образом, анализ разработанных моделей показал, что в случайной среде для биосистем структурного и статистического типов (популяции и биоценоза) существует оптимальный уровень разнообразия, определяемый степенью стабильности среды и характеристиками их элементов, то есть подсистем предыдущего иерархического уровня (величина затрат ресурсов, эффективность адаптации к изменениям среды, независящие от плотности составляющие коэффициентов рождаемости и смертности). Отклонение разнообразия от оптимальных значений ведет к росту затрат ресурсов, снижению устойчивости и эффективности систем. Оптимальные значения разнообразия в статистических системах растут с уменьшением степени стабильности среды (в пределах диапазона устойчивости системы). Для структурных систем наблюдается обратное - в них разнообразие элементов тем выше, чем более стабильны условия среды, при этом растет степень иерархичности их структуры.

■ Зависимость оптимального уровня разнообразия от характеристик элементов биосистем, полученная в результате иследования моделей, подтверждает

33

необходимость комплексного ¡изучения биоразнообрззия на различных иерархических уровнях, предлагаемого в диссертации в качестве одного из основных принципов разработки и создания ИС "Биоразнообразие". Разработанные модели могут быть использованы в блоке моделей ИС.

Выводы.

1. На основе анализа современных представлений о системной организации живого и фундаментальном значении биологического разнообразия, а также на основе анализа использования информационных технологий для изучения отдельных аспектов проблемы биорззнообразия и в биологических исследованиях в целом, показана актуальность и целесообразность разработки и создания информационной системы для исследования разнообразия в биосистемах различного иерархического уровня (ИС "Биоразнообразие").

2. Показана целесообразность построения базы данных ИС как наиболее полной информационной модели современных знаний и направлений исследования биоразнообразия, обеспечивающей параллельную поддержку детальных и инвентаризационных исследований биоразнообрззия.

3. Разработана организационно-функциональная структура ИС "Биоразнообразие". ИС имеет иерархическую структуру на локальном, государственном (региональном) и международном уровнях, и включает подсистемы инвентаризационных и детальных исследований биоразнообразия.

4. На примере подсистемы "Млекопитающие" разработана инфологическая модель базы данных ИС "Биоразнообразие" позволяющая исследовать разнообразие на различных уровнях биологической иерархии, что обеспечено отражением в структуре базы данных параметров соответствующих биосистем. База данных включает подсистему параметров биосистем и подсистему данных об их пространственной структуре.

5. На основе анализа функционирования заповедника как информационного объекта определены принципы построения организационно-функциональной структуры ИС заповедника, обеспечивающей ее работу в качестве подсистемы ИС высших уровней и учитывающей специфику конкретного заповедника.

34

6. На примере подсистемы "Млекопитающие" разработана инфологическая модель базы данных ИС заповедника. Модель учитывает структуру ведущихся сегодня в заповедниках исследований и включает картографическую часть.

7. Анализ структуры собираемых в заповедниках данных о популяциях млекопитающих показал, что ИС заповедников в качестве локальной подсистемы ИС "Бисразнобразие" обеспечивает изучение разнообразия на популяци-онно-видовом и биоценотическом (экосистемном) уровнях.

8. На примере анализа пространственного распределения лосей на территории Костромской биостации ИЭМЭЖ по данным зимнего маршрутного учета, проведенного автором, показана возможность использования ИС заповедника для конкретных экологических исследований. •

9. На основании анализа современных представлений о биологической иерархии показана целесообразность выделения двух типов биосистем : статистических систем, состоящих из функционально однотипных элементов с небольшими отличиями друг от друга, и структурных систем, состоящих из функционально различных элементов и обладающих четкой функциональной структурой.

10. Проанализированы различия в содержании понятий разнообразия и в его роли в биосистемах разных типов. В статистических системах разнообразие их элементов служит материалом для отбора и определяет его скорость и эффективность, в структурных системах разнообразие соответствует степени их сложности (числу функционально различных элементов) и уровню организации (характеру и эффективности их взаимодействия).

П. Разработаны и исследованы модели разнообразия в биосистемах структурного и статистического типа (интерпретируемых как популяция и биоценоз), существующих в случайной среде. Показано существование оптимального уровня разнообразия, определяемого степенью стабильности среды и характеристиками элементов биосистем, то есть подсистем предыдущего иерархи-лоческого уровня.

12. Разработан способ объединения моделей разнообразия в биосистемах различных иерархических уровней через показатели затрат ресурса биосистемами.

Основные результаты работы изложены в публикациях :

1. Алещенко Г.М., Бельчанскмй Г.И., Букварева E.H. Использование вычислительного эксперимента при изучении проблемы биоразнообразия на популяционном уровне // Доклады АН СССР.1991. Т.ЗШ. № 3. С. 759-763.

2. Алещенко Г.М., Букварева E.H. Подходы к моделированию оптимального уровня разнообразия биологических систем. П Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. Тез. докл. конференции (Фрунзе, 5-8 июня 1990). Фрунзе : Илым. 1990. С. 6-7.

3. Алещенко Г.М., Букварева E.H. Модель фенотипического разнообразия популяции в случайной среде П Журн. общ. биол. 1991. Т. 52. ns 4. С. 51-60.

4. Алещенко Г.М., Букварева E.H. Некоторые вопросы моделирования разнообразия в биологических системах различных типов // Успехи современной биологии. 1991. Т.З. Вып. 6. С. 803-811.

5. Алещенко Г.М., Букварева E.H., Федоров Л.В. Анализ пространственного распределения животных в зависимости от факторов среды с использованием персональной ЭВМ // Экология, в печати.

6. Бельчанский Г.И., Букварева E.H., Петросян В.Г. Интерактивная информационная система для заповедника. //Заповедники СССР - их настоящее и будущее. Тез. докл. Всес. конфер. 4.1. Новгород. 1990. С.34-36.

7. Букварева E.H. Сохранение генофонда животного мира и проблема минимальной численности популяции. Препринт НЦБИ АН СССР. Пущино. 1985.26 с.

8. Исследование и разработка интерактивной информационной системы для Висимского заповедника в целях создания автоматизированной системы обработки и хранения данных по экологическому мониторингу". Научно-технический отчет. ИЭМЭЖ АН СССР, Москва, 1991,89 с.