Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Строматопороидеи верхнего ордовика и силура Приполярного Урала
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Строматопороидеи верхнего ордовика и силура Приполярного Урала"

□□ЗОБТ4ТЭ

- ^ V/

На правах рукописи

г/

АНТРОПОВА Евгения Викторовна

СТРОМАТОПОРОИДЕИ ВЕРХНЕГО ОРДОВИКА И СИЛУРА ПРИПОЛЯРНОГО УРАЛА

Специальность 25 00 02 — палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Сыктывкар 2007

003057479

Работа выполнена в Институте геологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук (ИГ Коми НЦУрО РАН), г Сыктывкар

Научный руководитель:

доктор геолого-минералогических наук Безносова Татьяна Михайловна (ИГ Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар)

Официальные оппоненты:

доктор геолого-минералогических наук

Антошкнна Анна Ивановна

(ИГ Коми НЦУрО РАН, Сыктывкар)

кандидат геолого-минералогических наук Щербаков Эдуард Степанович (Коми государственный педагогический институт, Сыктывкар)

Ведущая организация:

Палеонтологический институт РАН, Москва

Защита состоится 18 мая 2007 года в 14часоввауд 218 на заседании диссертационного совета Д 004 008 02 в Институте геологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук по адресу г Сыктывкар, ул Первомайская, 54

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН, Сыктывкар, ул Коммунистическая, 24

Автореферат размещен на интернет-сайте Института геологии wwwgeo komisc ruвраздече "П\бчикации"

Автореферат разослан 16 апреля 2007 г

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу 167982, ГСП-2, г Сыктывкар, ул Первомайская, 54, ученому секретарю диссертационного совета Д 004 008 02

Факс (8212)24-53-46, e-mail andreichcva'a ge(> komisc ru

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 004 008 02 f _ .

доктор геолого-минералогических наук ~ ' / J ' Л Н Андреичева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Аюуальность темы

Строматопороидеи — группа ископаемых организмов неуточиенного систематического положения Они широко распространены в верхнеордовикских и силурийских отложениях западного склона Приполярного Урала В настоящее время существуют различные точки зрения на достаточно противоречивые принципы классификации этой группы ископаемых организмов и продолжаются дискуссии об их систематическом положении

До настоящего времени исследования строматопороидей и их значение для расчленения и корреляции раннепалеозойских толщ западного склона Приполярного Урала носили эпизодический характер, имели большие перерывы во времени, а также не была выдержана непрерывная последовательность отбора образцов

Изучение таксономического состава строматопороидей, их палеоэкологии, фациальной и стратиграфической приуроченности позволяет внести вклад в детализацию существующей региональной стратиграфической схемы Урала Выявление палеобиоценозов с участием строматопороидей имеет важное значение для биогеографических и корреляционных построений

Цель работы

Выявление таксономического состава строматопороидей верхнего ордовика и силура, определение их стратиграфической последовательности, фациальной принадлежности и корреляционного потенциала Разработка зональной схемы по строматопороидеям

Основные задачи:

1 Изучение таксономического состава строматопороидей верхнего ордовика и силура западного склона Приполярного Урала и их стратиграфической последовательности и экологии Выявление характерных комплексов строматопороидей

2 Разработка зональной шкалы по строматопороидеям и корреляция установленных провинциальных зон с зональной шкалой по брахиоподам, которая лежит в основе расчленения верхнеордовикских и силурийских толщ в исследуемом регионе

3 Корреляция силурийских комплексов строматопороидей с одновозрастны-ми комплексами других территорий

4 Выявление таксономических и морфологических особенностей строматопороидей в разнофациальных отложениях

Научная новнзна

Впервые обобщены сведения о стратиграфической и эколого-фациальной приуроченности строматопороидей верхнего ордовика и силура западного склона Приполярного Урала Составлена схема, отражающая последовательность появления и распространения во времени строматопороидей в позднем ордовике и силуре Приполярного Урала Автором определены и описаны 32 вида, пять из них являются новыми Впервые на изученной территории установлено присутствие родов ЬаЬесИппа, ИеоЬеШпсеа, С1аг1с11с1уоп,

АгапеозгШгота Впервые для силура разработана провинциальная биостратиграфическая схема по строматопороидеям для западного склона Приполярного Урала Проведена корреляция по строматопороидеям силурийских отложений западного склона Приполярного Урала с восточным склоном Среднего Урала, Эстонии и Подолии Впервые на исследованной территории строматопороидеи изучены с палеоэкологических позиций

Практическая значимость работы

Полученные результаты позволяют использовать строматопороидеи для расчленения и корреляции мелководных шельфовых отложений верхнего ордовика и силура западного склона Приполярного Урала Разработанная провинциальная зональная схема повышает надежность обоснования возраста местных стратиграфических подразделений и используется при составлении легенды геологической съемки и литолого-палеогеографических построений

Результаты исследований позволяют пополнить знания о разнообразии органического мира в палеозое и биогеологической истории Тимано-Североуральс-кого палеобассейна

Защищаемые положения

1 Таксономический состав позднеордовикских и силурийских строматопо-роидей западного склона Приполярного Урала насчитывает 55 видов, относящихся к 25 родам, 7 отрядам Приведено монографическое описание 32 видов стро-матопороидей, в том числе пяти новых

2 Проведенный биостратиграфический анализ строматопороидей из верхнеордовикских и силурийских отложений западного склона Приполярного Урала позволил установить провинциальные зоны, которые характеризуют 3 стратиграфических интервала Провинциальная зона ЕссЬтасЬОуоп 1тсго\'ех1си1о,чит характеризует отложения яренейского и части лолашорского горизонта (лландове-ри) Провинциальная зона СЫИго&сфоп \>агк>1агс охватывает интервал верхней части маршрутинского горизонта (лландовери) Провинциальная зона АгапеозгШгота ст1гор1е\а отвечает верхней част и падымейтывисского горизонта (лудлов) Установленные стратиграфические подразделения имеют большое значение для корреляции

3 Строматопороидеи являлись важной составляющей биоты в позднем ордовике и силуре Тимано-Североуральского бассейна Установлена определенная зависимость внешней морфологии строматопороидей от палеоэкологических условий Строматопороидеи, участвовавшие в строительстве органогенных построек и обитавшие вне их, несмотря на изменчивость внешних форм, имели идентичный таксономический состав Исключение составляют строматопороидеи филиппъельского времени, которые различаются не только морфологическим строением, но и таксономическим составом

Фактический материал

В основу работы положены результаты исследований коллекций, собранных автором в 2003—2005 гг на западном склоне Приполярного Урала, а также коллек-

ции Т М Безносовой, собранные в период 1988—2003 гг при изучении разрезов ордовика и силура Приполярного Урала Часть материала была передана А И Антошкиной

В качестве сравнительного материала для таксономических, биостратиграфических и палеогеографических исследований автором изучались коллекции стро-матопороидей В И Яворского по Печорскому Приуралью, Туве, Подолии (ЦНИГРмузей, Санкт-Петербург), О В Богоявленской по Среднему Уралу (У 11 У, Екатеринбург), Л Н Большаковой по Подолии и Монголии (ПИН РАН, Москва), В Н Рябинина по Эстонии, Подолии (ЦНИГРмузей, Санкт-Петербург), X Э Нестора и Ф фон Розена по Эстонии (Институт геологии ТТУ ЭАН, Таллинн), К Мори по о Готланд (Шведский Музей Естествознания, Стокгольм) Апробация работы

Результаты исследований по теме работы докладывались на I, II и III Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов (Москва, 2004,2005,2006), XIV Геологическом съезде Республики Коми (Сыктывкар, 2004), Международном совещании "Геология рифов" (Сыктывкар, 2005), 52-й и 53-й сессиях Палеонтологического общества при РАН (С -Петербург, 2006,2007), ХП-ХУ научных конференциях "Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральско-го сегмента" (Сыктывкар, 2003,2004,2005,2006), Втором Международном Палеонтологическом Конгрессе (Пекин, 2006) Объем работы

Работа состоит из введения, шести глав, заключения, восьми фототаблиц и объяснений к ним Список использованной литературы включает в себя 220 наименований Содержание работы изложено на 172 страницах, включая рисунки и таблицы

Благодарности

Работа выполнена в лаборатории стратиграфии Института геологии Коми научного центра УрО РАН под руководством доктора геолого-минералогических наук Т М Безносовой, которой автор признателен за постоянные консультации, ценные советы и поддержку

Выражаю благодарность директору Института геологии Коми НЦ УрО РАН академику Н П Юшкину за постоянное внимание к работе и всестороннюю помощь За первые знания по палеонтологии и знакомство со строматопороидеями благодарна д г-м н О В Богоявленской (УГГУ, Екатеринбург) Ее обширные исследования, опубликованные в многочисленных работах, очень помогали в ходе написания работы

За многочисленные консультации, помощь в подборе литературы, советы и замечания благодарю к г-м н Л Н Большакову (ПИН РАН, Москва), д г-м н X Э Нестора (ИГ ТТУ, Таллинн), д г-м н О В Богоявленскую (УГГУ, Екатеринбург), к г-м н В С Цыганко,к г-м н В С Чупрова,Д В Хипели,к г-м н В Ю Лукина, (ИГ Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар), д г-м н П Э Мянника (ИГ ТТУ, Таллин),к г-м н Т П Малышкину(ИГиГУрОРАН,Екатеринбург)

За помощь в экспедиционных работах благодарю Т М Безносову,П Э Мянни-ка,Т И Майдль,Д А Груздева, М А Торлопова, за предоставленную возможность ознакомиться с личными коллекциями и хранящимися у них коллекциями других исследователей—Л Н Большакову и X Э Нестора, за предоставление шлифов современного представителя коралловых губок Astrosclera willeyana Lister, позволивших провести сравнение строматопороидей и склероспонгий — Л Н Большакову Признательна Н Л Сорвачевой за изготовление шлифов, В П Волковой за фотографии шлифов, А В Спирину и Л Э Блох за помощь в оформлении работы

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История изучения строматопороидей

История изучения строматопороидей насчитывает более 180 лет Первыми исследователями строматопороидей были А Гольдфусс, В Лонсдейл, Ф фон Розен, Е Соломко, А Винчелл, Г Спенсер, Г Никольсон Хорошая изученность строматопороидей достигнута благодаря многолетним исследованиям В Н Ря-бинина (Сибирь, Тиман, Печорский край, Приуралье, Монголия, Тува, Эстония, Подолия, Главное девонское поле), В И Яворского (Кузнецкий бассейн, Урал), О В Богоявленской (Урал, Приуралье, Тува, Подолия), X Э Нестора (Балтоскан-дия, Ирландия), В Г Хромых (Северо-Восток России), Л Н Большаковой (Подолия), В К Халфиной (Западная Сибирь, Саяно-Алтайская область), С Н Макаренко (Северо-Восточная Сибирь), А И Лесовой (Узбекистан), И И Горского (Новая Земля), Л Б Рухина (Колыма), А С Моисеева (Кавказский хребет), А Н Иванова (Средний Урала), Е Г Косаревой (Саяно-Алтайская область), Г С Гри-ненко (Донецкий бассейн), Н А Флеровой (Дальний Восток), Н В Даныииной (Волгоградское Поволжье), Н Ф Иконниковой (Тянь-Шань), Н П Василюк (Донецкий бассейн), Н Н Богатырева (Урал), Н И Лебедева (Тиман), Е Соломко (Центральное девонское поле) и других

Первые сведения о строматопороидеях Тимано-Североуральского региона приводитН В Лебедев (1896), затем изучение продолжалось В Н Рябининым(1939, 1955), В И Яворским (1955,1957,1961,1967) Их работы основывались на палеонтологических исследованиях, проводимых под руководством А А Чернова Сначала 60-х гг исследованием строматопороидей на территории Тимано-Североуральс-кого региона занималась О В Богоявленская Ею были обработаны коллекции А И Першиной, В С Цыганко,М В Фишмана, А И Антошкиной

Глава 2. Характеристика материала и методика исследований 2.1. Характеристика материала

Изучение строматопороидей проводилось в бассейне р Кожим в непрерывном разрезе верхнего ордовика и силура, который рекомендован в качестве типового для силура Западного Урала (Опорные разрезы, 1983, 1987, Стратиграфические схемы, 1993) Основным материалом послужили коллекции остатков строматопороидей, собранные в период 2003—2005 гг из место-

нахождений Приполярного Урала Коллекция хранится в Геологическом музее ИГ Коми НЦ УрО РАН под № 150 Использовались шлифы из коллекций, переданные Т М Безносовой, которые отбирались ею в период 1988—2003 гг из разрезов ордовика и силура Приполярного Урала Часть материала передана А И Антошкиной

Всего на изученной территории по имеющимся коллекционным материалам и опубликованным данным установлено 55 видов строматопороидей Наиболее полно в коллекции представлены строматопороидеи позднесилурийского возраста Коллекция строматопороидей раннесилурийского возраста уступает по полноте в связи с практически повсеместно развитой вторичной доломитизацией вмещающих пород Менее представительны коллекции строматопороидей из позднеордовикского интервала

Полевые наблюдения и послойный сбор фауны в опорных разрезах верхнеордовикских и силурийских отложений западного склона Приполярного Урала послужили основой для теоретических заключений и выводов В распоряжении автора находилось около 1 ООО ориентированных шлифов строматопороидей

2.2. Методики сбора и изучения строматопороидей

При сборах ценостеумов строматопороидей в полевых условиях для наиболее полной характеристики их распространения изучались характер их захоронения, ориентировка во вмещающих породах, способ прикрепления к субстрату, характер субстрата и вмещающих пород, а также остатки организмов, совместно с которыми встречены строматопороидеи Наблюдаемая в полевых условиях смена типов и форм ценостеумов чаще всего совпадает со сменой условий осадконакопления

При макроскопическая изучении большое внимание уделялось форме ценос-теума, его размерам и характеру поверхностей При микроскопическо м описании из каждого образца изготавливались два взаимноперпендикулярных шлифа, что позволило установить структуру внутреннего строения Для нахождения астрориз в случае их слабого развития изготавливались серии шлифов из одного ценостеу-ма Шлифы изучались при увеличении в 10-30 раз в зависимости от степени тонкости структуры Для большей полноты изучения проводилось массовое фотографирование шлифов, что позволило проводить сравнение сходных форм

Глава 3. Строматопороидеи: морфологические особенности, систематическое положение и классификация 3.1. Морфологическое строение строматопороидей

Приведена полная характеристика морфологических признаков строматопороидей и на основании анализа элементов строения дана их таксономическая оценка

Внешние признаки: форма и размеры ценостеума, характер его поверхностей, наличие педункулы и эпитеки

Внутреннее строение: цистозные, инфлексионные, горизонтальные, вертикальные, дополнительные элементы, пространства между элементами, колонны и астроризальные образования

3.2. Систематическое положение строматопороиден.

О систематическом положении строматопороидей, с момента выделения этой группы, высказывались взаимоисключающие точки зрения Предлагалось рассматривать эту группу в составе водорослей, простейших, губок (Соломко, 1885, Большакова, 2003, Steam, 1974 и др ), гидроидных (Лебедев 1892, Богоявленская, 1984, Nicholson 1889, Lecompte, 1954идр), кишечнополостных, мшанок Также строматопороиден сравнивались с хететидами и археоциатами (Журавлева, Мягкова, 1974) Принадлежность строматопороидей к гидроидным полипам, либо к губкам рассматривались всеми исследователями и затрагивались в многочисленных публикациях и во всех фундаментальных сводках В настоящее время большинство исследователей приняли положение о родстве строматопороидей с губками и стали рассматривать их как самостоятельный класс Stromatoporoidea в типе Porifera или в составе класса Sclerospongiae в ранге подкласса (Большакова, 1993) В настоящее время существует предложение о выделении нового типа Spongiata, который вместит строматопороидей и некоторые другие проблемные группы

33. Обзор классификаций строматопороидей

Излагаются основы классификаций по Г Никольсону, Дегорн, О Кюну, M JTe-конту,Дж Гелловею,Х Э Нестору, В К ХалфинойиВ И Яворскому, О В Богоявленской Изложены принципы разработки классификаций, предлагаемые в разное время различными авторами В работе используется схема классификации строматопороидей по Стирну и др (Stearn, Webby, Nestor, Stock & etc , 1999), в которой авторы повышают таксономический ранг строматопороидей до класса, учитывая историю развития строматопороидей в течение палеозоя и их морфологическое своеобразие

Глава 4. Стратиграфическое распространение строматопороидей в отложениях верхнего ордовика и силура приполярного Урала

Систематические стратиграфические и палеонтологические исследования верхнего ордовика и силура Тимано-Североуральского региона начались в 20 гг XX в и связаны с именами известных геологов А А Чернова, В А Варсанофьевой, К Г Войновского-Кригера, В В Меннера, M Е Раабен, В В Маркина, А И Пер-шиной, О Г Кондиайна, А Г Кондиайн, А Д Миклухо-Маклая, Т H Корень и многих других Впервые силурийские отложения в этом регионе были расчленены на горизонты А И Першиной(1971) Ее схема послужила основой для всех дальнейших стратиграфических построений (А Ф Абушик,Н Я Анцыгина, О В Богоявленской, В Д Чехович, Ф Е Я нет, Т Л Модзалевской, А И Антошкиной, Т M Безносовой, С В Мельникова, (Опорные , 1983,1987, Объяснительная записка , 1994)

За основу расчленения отложений верхнего ордовика и силура в настоящей работе принята стратиграфическая схема западного склона Урала, (Объяснительная записка , 1994) с дополнениями Т М Безносовой (2006) Пржидольские отложения здесь не рассматриваются, так как недостаточно изучены автором в связи с плохой сохранностью материала

Ордовикская система

Изучены отложения верхней части ашгиллского яруса, отвечающие яптик-нырдской свите Яптикнырдская свита имеет двучленное строение и подразделяется на яптикшорские и юнкошорские слои (Безносова и др , 2007)

Яптикшорские слои, соответствующие брахиоподовой зоне Holorhynchus giganteas — Proconchidium muensteri (Безносова, 1994), в изученных разрезах представлены темно-серыми комковатыми известняками и вторичными доломитами, заключающими разнообразные ископаемые организмы Позднеашгиллс-кий возраст яптикшорских отложений определяется по фауне брахиопод, табулят, ругоз, конодонтов (Опорные разрезы , 1987, Beznosova, 1994) Строматопорои-деи представлены Cystostroma prodigiosa Antr, Stylosíioma flabellata Antr, Ecclimadictyon sp 1 (рис 1 )

Юнкошорские слои сложены массивными, органогенно-детритовыми известняками и доломитами, строматопороидеями не охарактеризованы и содержат неопределемые органические остатки Слои сопоставляются с горизонтом хир-нант в Шотландии (Безносова, Мянник, 2002)

Силурийская система (S) Нижний отдел (Sj)

Лландоверийский ярус. Яренейский и лолашорский горизонты входят в состав джагалского надгоризонта, соответствующего брахиоподовой зоне Virgiana barrandei — Zygospiraela duboisi

Яренейскии горизонт Отложения представлены разнообразными вторичными доломитами и доломитизированными известняками Строматопороидеи слагают невыдержанные по мощности прослои и по большей части приурочены к верхам яренейского горизонта Распространением пользуются многочисленные табуляты, ругозы и брахиоподы Определены строматопороидеи Ecchmadictyon microvesiciilositm (Riab), Е sp 1, Е sp 2

Лолашорский горизонт. Отложения представлены чередованием доломитов и разнообразных доломитизированных известняков Вверх по разрезу количество фауны уменьшается Из-за сильной доломитизации определение большинства остатков не представляется возможным Строматопороидеи имеют обедненный таксономический состав Широко распространен вид Ecchmadictyon microvesiculositm (Riab ) Филиппъельский горизонт сложен вторичными доломитами и сильно доломитизированными строматопоратовыми известняками Строматопороидеи весьма многочисленны, но имеют небольшое видовое разнообразие В образовании

« S 8 о я и Отдел Ярус Горизонт, надгоризоит, слои CipoMaTonopoH^en

¡я to о н X о <п S о. о Сд ЗИМ С КИЙ PIcxcdictyon vaigatsdiLnsc (Yavor), Dcnsaitroma himmLStum (Riab ) HermatostromelU fedorovi (Yavor) Syrmgostromella boreal i<? (Nich ) Parallelostroma tuberculatum (Yavor "i Plectostroma intermedium (Yavor), Petschoiostroma kozhimense Bog Amphipora sp

о. QJ И & Ж >s X о Я J ч о. 0) L. i 1 одимейтывисский Ecclimadictyon favcolatum sp nov Antr E kirgisicum Plcxodictyon savalicnsc (Riab ) P vaigatschense (Yavor) P latilaminatum(Bogoyavl) Desmostroma confertum Bol ch , Araneosustostroma astroplexa sp no\ , Simplexodictyon kyssuniense (Riab * Hsrmatostromella fedorovi (Yavor) Stromatopora uralicum Yavor, P irallelostroma tuberculatum (Yavor), P tenumssima Bog Stclopora ranatus (Ya\ or) Dcnsastroma astro ides (Rosen), Simplex odictyon pcrpcrum Bog S podolicum (Yavor) Petschorostroma kozhunense Bog

О. Венлок Устьдурнаюский Ccchmadictyon robustum Nestor E magnum Nestor E explanatum Bog E tschernovi (Rub) E faveolatum sp nov Desmostioma confertum Bol ch Simplexodictyon kyssumense (Riab ), S perperum Bog Stromatopora urilicum Yavor ParaLlelostroma typicum Rosen

О \ctinodict>on neptum Parks Ecclimadutyon robustum Nestor, E magnum Nestor E nikiforovac (Yavor) Stclodictyon inguum Bog S moicrotnsc Nestor, Simplexodictyon kyssunicnse (Riab) Syroplcxcdictyon uralicum (Yavor) Parallclostroma typicum Rosen

Нижний Лландовери М аршруп шнекий Clathrodictyonvanolarc (Rosen) Ecclimadictyon Kchcrnovi (Riab ) E sp Stclodictyon inguum Bog , Symplexodictvon Lyssunicnsc (Riab) S uralicum (Yavor)

Филипъельскнй Ecclimadictyon cf cylindnforme (Riab ) Labechuna orguta sp nov Antr Neooeatncea sp, Clavidictyon sp, Symplexodictyon kyssumense (Riab )

'э 2 0 1 * 1=1 Ё э 3 Лолашорскии immep-jom Ecclimadictyon microvcsiculosunuRnb) E mkitim E cx gr porkuni

1 X Яренсйский Ecclimadictyou microvesiculosum (Ri ib) E sp 1 E sp2

зх X Юнкошорскис UHTTltp-JOHil

Ордовш Верхний Ашгнлл о л о. 3 Яптикшорские Cystostroma prodigiosi sp nov St) loslroma flabcllata sp nov Antr Cys to stroma coneinaum (Ivanov) S ratodictyon ptatycyslosum Bog Pachystylostrorm woyuense (ozaki) Ecclimadictyoa gcmculatum Bog Ecclimadfclyon sp 1

Рис 1. Основные комплексы строматопороидей в отложениях верхнего ордовика и силура западного склона Приполярного Урала

органогенных построек участвуют Symplexodictyon kyssumense (Riab) и представители рода Ecclimadictyon Вне пределов органогенных построек обнаружены виды Labechuna orguta sp nov Antr, Neobeatricea sp, Clavidictyon sp , которые обладают колюмнарными формами роста В комплексе фауны филиппъель-ского горизонта кораллы, остракоды, конодонты, брахиоподы представлены широко распространенными видами нижнего силура (Опорные разрезы, 1987)

Верхняя граница горизонта палеонтологически четко не охарактеризована и условно устанавлена в основании слоев с брахиоподами Fardenia flabellata Т Bezn, табулят Multisolenia tortuosa Fritz, Favosites yermolaevi Sok и ругоз Miculiella annae Ivnsk.

Маршрутнинскпй горизонт слагают преимущественно кораллово-стромато-поратовые известняки, доломитизированные известняки и доломиты Строматопороидеи в низах горизонта встречаются редко, выше по разрезу они многочисленны, образуют прослои и скопления совместно с табулятами, ругозами, и брахиоподами Fardenia flabellata TBezn — зональным видом маршрутнинского горизонта Комплекс строматопороидей представлен видами Clathrodictyon variolare (Rosen), Ecclimadictyon tschernovi (Riab ), E sp , Symplexodictyon kyssumense (Riab ), S uralicum (Yavor)

Верхняя граница горизонта устанавливается в основании слоев со Spirinella noidensis (зональный вид устьдурнаюского горизонта) и по верхней части корал-лово-строматопоратовой пачки

Устьдурнаюский горизонт подразделяется на нижнюю и верхнюю толщу Нижнюю толщу предлагается относить к лландовери, верхнюю — к венлоку (Без-носова, Мянник, 2005)

Нижняя толща сложена строматолитовыми известняками и доломитами Наблюдаются прослои массивных известняков и пропластки глинистых известняков, заключающих колонии табулят, брахиоподы, остракоды и строматопороидеи Actinodictyon neptimi Parks, Ecclimadictyon robustum Nestor, E magnum Nestor, E mkiforovae (Yavor), Simplexodictyon kyssumense (Riab ), Symplexodictyon uralicum (Yavor), Parallelostroma typicum Rosen

Венлокскии ярус. К венлоку отнесена верхняя толща устьдурнаюского горизонта, представленная чередованием детритовых и строматопоратовых известняков и отвечающая зоне брахиопод Spirinella nordensis Распространены табуляты, ругозы, брахиоподы и остракоды Установлены строматопороидеи Ecclimadictyon robustum Nestor, E magnum Nestor, E explanation Bogoyavl, E tschernovi (Riab ), E faveolatum Anti, Desmostioma confertum Bol'ch, Simplexodictyon kyssumense (Riab ), Stromatopora uralicum Yavor, Parallelostroma typicum Rosen

Верхний отдел (S2)

Лудловский ярус. К лудлову отнесены падымейтывисский и сизимский горизонты (геодьюрский надгоризонт)

Падымейтывисский горизонт представлен известняками, в формировании которых важную роль играли водоросли Они чередуются с прослоями, содержащими крупные ценостеумы строматопороидей, колонии табулят, брахиоподы, ругозы, остракоды, гастроподы, криноидеи, пелециподы, ортоцератиды Из строматопороидей определены Ecclimadictyon faveolatum Antr, Plexodictyon savahense (Riab ), P vaigatschense (Yavor), P latilammatum (Bogoyavl), Desmostroma confertum Bol'ch, Araneosustostroma asttoplexa Antr, Simplexodictyon kyssumense (Riab),

Hermatostromella fedorovi (Yavor), Stromatopora aralicam Yavor, Parallelostroma tuberculatum (Yavor) Верхняя граница горизонта установлена в основнии слоев с брахиоподами Didymothyris didyma (Daltn )

Сизимский горизонт слагают известняки и доломиты со строматолитами и ракушняками Широко распространены табуляты, брахиоподы, остракоды, пеле-циподы, конодонты и разнообразные водоросли Строматопороидеи встречаются скоплениями и разрозненно или же образуют органогенные постройки Определен комплекс строматопороидей Plexodictyon vaigatschense (Yavor), Densastroma himmestum (Riab), Hermatostromella fedorovi (Yavor), Syringostromella borealis (Nich), Parallelostroma tuberculatum (Ya\or), Amphipora sp Верхняя граница горизонта на западном склоне Урала рассматривается как граница лудловского и пржидольского ярусов Она установлена по появлению брахиопод Atrypoidea sheu, Howellella pseudogibbosa, Hemitoechia distincta, Collarothyns canaliculata в кровле прослоев аргиллитов и глин

4.2 Описание разреза верхнего ордовика и силура Западного склона Приполярного Урала

Приведено описание разрезов, в которых в непрерывной последовательности вскрываются яптикшорские и юнкошорские слои верхнего ордовика, яренейский, лолашорский, филиппъельский, маршрутинский и устьдурнаюский горизонты нижнего силура и падымейтывисский и сизимский горизонты верхнего силура Описание разрезов приводится по данным автора с использованием опубликованных материалов Т М Безносовой (1994)

4 3. Развитие строматопороидей в течение верхнего ордовика и силура Проанализированы изменения систематического и количественного состава строматопороидей на родовом и видовом уровне в течение верхнего ордовика и силура на западном склоне Приполярного Урала Подтверждено основное эво-люционно-морфологическое направление преобразования пузырчатой ткани скелета в решетку из сливающихся элементов

4 4. Значение строматопороидей для корреляции

Установленная последовательность строматопороидей в силурийском разрезе западного склона Приполярного Урала позволила выделить интервалы в качестве провинциальных зон, характеризующиеся устойчивыми комплексами строматопороидей и прослеженные в изученных разрезах Виды-индексы провинциальных зон имеют четкую стратиграфическую приуроченность Установленные зоны сопоставлены с выделенными Т М Безносовой (2006) в данном регионе зонами по брахиоподам

1. Провинциальная зона Ecclimadictyon microvesiculosum (Riab) включает в себя яренейский и нижнюю часть лолашорского горизонта Широко распространены формы рода Ecclimadictyon Вид Ecclimadictyon microvesiculosum (Riab ) также распространен в отложениях юуруского и райккюлаского горизонтов Эстонии (Нестор, 1964), формации SliteBeds-1 о Готланд (Mori, 1968) (рис 2)

2. Провинциальная зона Clathrodictyon variolare (Rosen) охватывает верхнюю часть отложений позднемаршрутинского горизонта Для этого интервала

Западный склон Приполярного Урала Восточный склон Среднего Урала Подолия Эстония

Горизонты (Безносова 2006) Строматопороидеи (Антропова 2006) Горизонты (Унифициоов схемы 1491) Строматопороидей \ Богоявленская 1973) Горизонты (Решения МСК 1984) Строматопороидей (Рябинин 1953 Большакова, 1973) Горизонты (Речения МСК 1984) Строматопороидей (Нестор 1964 1966 1999)

Сизимкий горизонт Р1е\о(Нс(>оо \afgatschense Оеп«а<^гота Ьште^ит Банковская подсвита Р1схос)1с1>оп уа^аЬсИспзс Р эалаЬепэе Р 1а1|1зт1г>аГит Негта1о<1гоше11а fedorovi Рыхтоаскии горизонт ЬуНп§ов(п>те11а Ьогеа1и Оепзахи-иша (итте^ит Курессаарсхии горизонт Паадгаскии горизонт Роотсикюласкии горизонт Ь>г1пко$(готсиа ЬогеаПз Рсп$а5»гота Ьиптсчтт РягаМ«1о$(гота 1оЬегсо1а1ит $уп^о$1готпе11а ЬогеаЬз ЕссЬтадк^уоп г»Ьц$(ит ЕссЬта^с^оп гоЬхшит Ессктайк^оп Где^аЬкп СЫЬгосИс^оп уагЫагс

Сокольскии горизонт Вепчая1гота ЫттеяГит

Исовская подствита Р1ехосЛс(>оп 1аГ|1ат1па*-игп Ч|тр)ех<><])с(уоп куччитепче

Падымелтывискии горизонт ЕгсЬтайкгГуоп КсНегпом Р]ех<н1кЛуоп ьа\я1н:п*« Р ЫиагтгШит Оеп$амгота Ьилше^ит 51тр1ехо<11с1лоп ку$$ишеп$е Рага11е1о«гпта (иЬегси1ашт Коновекии горизонт Р1ехой(с1уоп $я>а11еп$е РагаИе1о51гота ^ЬегсиЫит

Баговицкии горизонт Омтоя^ота юо{сг№т

Устьдурнаюский оризонт Есс1т>а<11иуоп ехр1апа№п1 Г ЫИГогоуае Г гоЬи$(ит Ое$шо51гота сопГегГит Елкинская подсвита Есс!ипа(]|с1\оп схр1агШит Е тк|Гого>ас Я|шр!ех(н1|с1>оп ку пишете Марья новскии горизонт 0« том гита шаГегШт Ягараухскии горизонт Яанинскии горизонт

Фурмановении Ое&то$1гота сопГеКит

81тр1ехо<Нс№оп к\$$ип1еп^е Покровская подсеига -- Болотинскии горизонт -- Адавереский горизонт С1аШго<Пс!Уоп \ariolare о

Маршрутинскии горизонт С!а1ЬгойхсГ>оп уапо1агс ЕссЬтасЬсГуоп ис1|егпоУ1 Мтр1ехо(11С1>оп ку^ипитгсе

Филиппъельскии горизонт S]mpIexodlctyon ку5чишепче Раиккюласкии горизонт Есс11тас1|сТупп гтсппемсиЫит

Лолашорский горизонт ЕссЬтайнГУОП ткгтемси^ит

Яренейский горизонт р сс1|та£|«с1лоп Ш1сг0\«1си1пяит

Юурускии горизонт ЕссктасЬс^оп гтсгоуечЫочога

Рис. 2 Корреляция сшурийскич отложений западного склона Приполярного Урала с отложениями восточного склона Среднего Урала,

Эстонии и Подолии по строматопороидеям

характерны также виды Ecclimadictyon tschernovi (Riab ), Symplexodictyon uralicum (Yavor) Вид Clathrodictyon variolare (Rosen) известен в пограничных отложениях адаверийского и яанинского горизонтов Эстонии (Нестор, 1964), формации Jupiter о Антикости, (Petnk, 1967, Bolton, 1981 )

3. Провинциальная зона Araneosustroma astroplexa sp. nov.,Antr. охватывает верхнюю часть падымейтывисского горизонта Характерными являются виды Plexodictyon latilaminatum (Bogoyavl ), Stromatopora uralicum Yavor

За исключением интер-зон, соответствующим юнкошорским слоям и большей части лолашорского горизонта, строматопороидеи характеризуют весь разрез силура, рассматриваемый в настоящей работе Существует несколько видов строматопороидей, наиболее важных для корреляции (Антропова, 2007) Кроме вышеперечисленных, это Ecclimadictyon robustum Nestor, Plexodictyon savaliense (Riab ), P vaigatschense (Yav), Densastromahimmestum, Syringosti omella borealis (Nich ), Parallelostroma tuberculatum Yavor

Глава 5 Особенности развития и палеоэкологического распространения

строматопороидей Приполярного Урала 5.1. Влияние палеоэкологических обстановок на формирование скелетных построек строматопороидей

Формы роста строматопороидей могли меняться, формируясь в зависимости от воздействия на них окружающей среды (рис 3) При неоднократной смене условий осадконакопления форма скелетов была близка к пластинчатой Часто наблюдаемая асимметричная форма строения ценостеумов и смещение центра роста, возможно, свидетельствует о влиянии течения

Седиментация. При высокой скорости осадконакопления строматопороидеи формировали многослойные ценостеумы с прерывистым боковым краем, что позволяет предполагать о периодическом изменении количества осадочного материала Поступление большого количества материала препятствовало росту, в этом случае формировались мелкие ценостеумы, нередко имеющие желваковидные и лепешковидные формы Довольно часто ценостеумы определенных особей содержат микропрослойки илистого или обломочного материала, что свидетельствует о перерывах роста и периодическом заиливании окружающей среды (Большакова, 1973, Kershaw, 1998) Латиламины также можно рассматривать как показатель периодического замедления роста, когда под влиянием внешних условий нарушается четкость внутренних элементов скелета Таким образом, участки с неправильным скелетом связаны с неблагоприятными для развития ценостеума условиями

Глубина. Граница глубинного расселения строматопороидей определялась степенью проникновения света В условиях недостаточной освещенности широко распространены цилиндрические формы, а массивные ценостеумы излишне куполовидны

Характер грунта. Нижняя поверхность ценостеума, как правило, вогнута но может варьировать в зависимости от характера грунта, что отмечено многими исследователями Формированию вогнутой нижней поверхности способствуют

Формы роста

Факторы окружающей среды

глубина

гидродинамика Грунт

чашевидные

крайнее мелководье

умеренная

крупнозернистый, СбЛОМОчный

массивные, куполовидные с вогнутой нижней поверхностью

мелководье

зернистые

С выпуклой нижней

поверхностью, часто

шарообразные

относительное глубоководье

преимущественно иловый

умеренная

преимущественно зернистый

преимущественно зернистый

изменчивая зернистый, I илово-зернистый

инкрустирующие мелководье

илово-

эернистый,

иловый

бектосные организмы

Рис* 3. Формы роста строматопороидей и влияние на них окружающей среды

с прямой

нижней

поверхностью

мелководье

пластинчатые

колючнарные

относительное глубоководье

пластинчатые

с прерывистым!

боковым краем мелководье

асимметричные

органогенно-обломочные (криноидные, раковинные и др ) грунты Выпуклая нижняя поверхность свидетельствует формировании скелета на мягком грунте — края ценостеума загибались, препятствуя погружению в осадок Формирование шарообразных скелетов в большей части обуславлено илистыми грунтами, на которых развивались ценостеумы мелких размеров Такие формы были присущи главным образом для падымейтывисского времени

Цилиндрическая форма чаще всего характерна для определенных родов, например, Neobeatricea, Clavidictyon Тем не менее установлено, что цилиндрические формы могли формироваться и при условиях недостаточной освещенности и углубления бассейна, например у вида Ecclimadictyon nikiforovae (Yavor) Взаимодействие с другими организмами Строматопороидеи часто селились на колониях табулят, на раковинах крупных пелеципод, брахиопод, ортоцератид Быстро разрастаясь, они способствовали их гибели К такому выводу приводят находки ценостеумов с заключенными в них колониями табулят (Большакова, 1973) Свидетельствовать о поселении строматопороидей на полипняке после его гибели могут кораштиты, заполненные породой Колонии одиночных ругоз, часто встречающиеся в ценостеумах строматопороидей, служили им механической опорой Скорее всего, это взаимодействие являлось симбиозом, так как скелеты ругоз не обнаруживают патологических изменений и хорошо видны на поверхности ценостеума 5.2. Роль строматопороидей в образовании органогенных построек В течение силура на Приполярном Урале строматопороидеи принимали активное участие в формировании органогенных построек (биогермов, биостромов, калиптр, банок) Выделено три типа палеобиоценозов, формировавших эти постройки строматопоратовое (преимущественно, лландовери), кораллово-стромато-поратовое (верхи лландовери, венлок), строматопоратово-коралловое (преимущественно, лудлов) Строматопороидеи, характеризующие органогенные постройки имеют, как правило, крупные размеры и массивные, пластинчатые, инкрустирующие формы ценостеумов Строматопороидеи, обитавшие вне органогенных построек (терригенно-карбонатные фации), характеризуются большим разнообразием форм роста (рис 3) Строматопороидеи, характеризующие разнофациальные отложения определенных стратиграфических подразделений, имеют идентичный таксономический состав Исключение составляют строматопороидеи филиппъ-ельского времени Захоронения органогенных построек в отложениях филиппъ-ельского горизонта заключают остатки строматопороидей Symplexodictyon kyssuniense (Riab), Ecclimadictyon sp Терригенно-карбонатные фации характеризуют Labechuna orguta Antr, Neobeatricea sp, Ecclimadictyon cf cyhndriforme (Riab ), Clavidictyon sp Эти виды обладают колюмнарными ценостеумами Вероятно, в условиях затрудненного водообмена, повышенной солености в филиппъ-ельское время могли существовать только подобные формы 53. Тафономические особенности строматопороидей

Массивные формы отличаются достаточной сопротивляемостью воздействию среды Наиболее устойчивы к разрушению ценостеумы, обладающие пластин-

чатой формой Меньшей устойчивостью подобным воздействиям характеризуются цилиндрические формы Образование определенных элементов строения (латиламин и параламин) создает в ценостеуме слабые участки Разрушение обычно происходило согласно этим элементам, образуя изогнутые или плитчатые фрагменты Образцы из отложений силура западного склона Приполярного Урала часто являются иллюстрацией тенденции строматопороидей раскалываться по латиламинарным поверхностям, либо по слабым участкам скелета (строение с разреженной плотностью)

Глава 6. Описание строматопороидей

В настоящей главе приводится описание изученных видов строматопороидей из верхнеордовикских и силурийских отложений западного склона Приполярного Урала, имеющих точную стратиграфическую привязку (Антропова, 2007) Описано 32 вида строматопороидей, которые расположены в систематическом порядке Класс Stromatoporoidea Goldfuss, 1826 Отрад Labechiida Kuhn, 1927 Семейство Rosenellidae Yavorsky, 1973 Род Cystostroma Galloway&St Jean, 1957 (один вид). Семейство Labechiidae Nicholson, 1879 Род Stylostroma Gorsky, 1938 (один вид) Отряд Clathrodictyida Bogoyavlenskaya, 1969 Семейство Clathrodictyidae Kuhn,1939

Род Clathrodictyon Nicholson & Murie, 1878 (2 вида), род Labechnna Khalfina, 1961 (один вид)

Семейство Actmodictyidae Khalfina & Yavorsky, 1973 Род Actinodictyon Parks, 1909(1 вид), род Ecclimadictyon Nestor, 1964 (10 видов), poflNeobeatricea Rukhin, 1938 (1 вид), род Plexodictyon Nestor,1966 (три вида) Семейство Pseudolabechndae Bogoyavlenskaya, 1969 Подсемейство Labechnnae Bogoyavlenskaya, 1969 Род DesmostromaBorchakova, 1969 (один вид) Семейство Densastroinatidae Bogoyavlenskaya, 1974

Род Densastroma Flugel, 1959 (один вид), род Araneosustostroma Lessovaja, 1970 (один вид)

Отряд Stromatoporellida Stearn, 1980 Семейство Stromatoporellidae Lecompte. 1951 Род Simplexodictyon Bogoyavlenskaya, 1965 (два вида) Семейство Trupetostromatidae Germovsek, 1954 Род Hermatostromella Khalfina, 1961 (один вид) Отряд Stromatoporida Stearn, 1980 Семейство Stromatoporidae Winchell, 1867 Род Stromatopora Goldfuss, 1826 (один вид) Семейство Syringostromellidae Stearn, 1980

Род Synngostromella Nestor, 1966 (один вид)

Отряд Synngostromatida Bogoyavlenskaya, 1969

Семейство Coenostromatidae Waagen & Wentzel, 1887

Род Parallelostroma Nestor, 1966 (два вида)

Отряд Amphiporida Rukhin, 1838

Семейство Amphiporidae Rukhin, 1838

Род Amphipora Schulz, 1883 (один вид)

Отряд и семейства не установлены

Род Clavidictyon Sugiyama, 1939 (один вид)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1 Установленный таксономический состав строматопороидей верхнего ордовика и силура западного склона Приполярного Урала насчитывает 55 видов Приведено описание 32 видов строматопороидей, в их числе пяти новых Cystostroma prodigiosa, Stylosíroma flabellata, Clathrodictyon faveolatum, Labechuna orguta, Araneosustostroma astroplexa Впервые на изученной территории выявлены представители таких родов, как Stylostroma, Labechuna, Araneosustroma, Clavidictyon, Neobeatricea

2 Анализ стратиграфического распространения строматопороидей в силурийском разрезе западного склона Приполярного Урала позволил установить три провинциальные зоны Ecclimadictyon microvesiciilosum, отвечающую яренейскому и нижней части лолашорского горизонта лландовери, Clathrodictyon variolare отвечает верхней части маршрутинского горизонта лландовери, Araneosustroma astroplexa отвечает верхней части падымейтывисского горизонта

3 Проведена корреляция силурийских отложений западного склона Приполярного Урала с одновозрастными отложениями восточного и западного склонов Среднего Урала Установлено сходство комплексов строматопороидей с одновозрастными комплексами Среднего Урала, Эстонии, Подолии

4 Установлены морфологические отличия строматопороидей в разнофаци-альных толщах Показана ведущая роль строматопороидей в формировании органогенных построек Выделены основные палеобиоценозы с участием строматопороидей, характеризующие разные интервалы монотаксонное строматопо-ратовое в лландовери время, кораллово-строматопоратовое в венлокское время и строматопоратово-коралловое в лудловское время

5 Выявленные особенности развития и морфологии строматопороидей отражают локальные палеоэкологические обстановки в позднем ордовике и силуре в Тимано-Североуральском бассейне Строматопороидеи, являясь важной составляющей биоты, играли одну из ведущих ролей в процессе развития трофической структуры позднеордовикских и силурийских биоценозов палеобассей-на Основными факторами, влияющими на распространение строматопороидей, являлись рельеф морского дна, характер грунта, гидродинамика, глубина бассейна

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Антропова Е В Строматопороидеи верхнего ордовика и силура западного склона Приполярного Урала морфология, биостратиграфия, новые виды Сыктывкар Геопринт, 2007 36 с

2 Антропова Е В История изучения строматопороидей и их биостратиграфическое значение // Геология и минеральные ресурсы северо-востока России Материалы XIV Геол съезда Республики Коми Сыктывкар Геопринт, 2004 ТШ С 297—299

3 Антропова Е В Морфологические типы колоний строматопороидей из силурийс-хих-нижнедевонских отложений Приполярного Урала// Современная российская палеонтология классические и научные методы (Тез докл Первой Всерос науч школы молодых ученых-палеонтологов) М , 2004 С 5—7

4 Антропова Е В Актуальные проблемы изучения строматопороидей // Вестник Института геологии Сыктывкар Геопринт 2004, № 11 С 2—4

5 Антропова Е В Морфология силурийских и нижнедевонских строматопороидей Приполярного Урала // Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североураль-ского сегмента Материалы 13-й научной конференции Сыктывкар Геопринт, 2004 С 3—6

6 Антропова Е В Строматопороидеи как рифостроящие организмы в силурийских отложениях Приполярного Урала // Геология рифов Материалы Международного совещания Сыктывкар Геопринт, 2005 С 12—13

7 Антропова Е В Роль строматопороидей в образовании органогенных структур силура Приполярного Урала // Современная российская палеонтология классические и новейшие методы (Тез докл Второй Всерос науч школы молодых ученых-палеонтологов) М , 2005 С 5—7

8 Антропова Е В Положение строматопороидей в системе органического мира // Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента Материалы 14-й научн конф Сыктывкар Геопринт, 2005 С 4—5

9 Антропова Е В, Лукин В Ю Бенюсные сообщества лландоверийского времени Североуральского палеобассейна // Современная палеонтология классическая и нетрадиционная Тез докл L1I сессии Палеонтологического общества при РАИ СПб, 2006 С 8—9

10 Антропова Е В Тафономические особенности строматопороидей // Тез докл Третьей Всерос науч школы молодых ученых-палеонтологов М , 2005 С 8—10

11 Антропова Е В Зональное расчленение силурийского разреза Приполярного Урала по строматопороидеям // Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североу-ральского сегмента Материалы 15-й научи конф Сыктывкар Геоприш, 2006 С 4—7

12 Антропова Е В Палеоэкологические и тафономические особенности сгроматопо-роидей // Вестник Института геологии Сыктывкар Геопринт, 2006 № 12 С 7—10

13 Антропова Е В Особенности строматопороидей в органогенных постройках в сипуре Приполярного Урала // Материалы LIII сессии Палеонтологического общества при РАН СПб , 2007 С 8—9

14 AntropovaE V, Lukin V Yu Benthic communities of a North Ural Early Palaeobasin// Ancient Life and modern Approaches Abstracts of the Second International Palaeontological Congress 2006 P 192—193

15 Антропова E В Новые виды строматопороидей из верхнеордовикских и силурийских отложений Приполярного Урала// Палеонтотогический журнал, 2007 (в печати)

Тираж 100_Заказ 640

Издательско-информационный отдел Института геологии Коми НЦ УрО РАН 167982, г Сыктывкар, ул Первомайская, 54 E-mail geoprint@geo komisc ru

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Антропова, Евгения Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СТРОМАТОПОРОИДЕЙ

СИЛУРА И ПОГРАНИЧНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА МАТЕРИАЛА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика материала

2.2. Методики сбора и изучения строматопороидей

Глава 3. СТРОМАТОПОРОИДЕИ: МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ

3.1. Морфологическое строение строматопороидей

3.2. Систематическое положение строматопороидей

3.3. Обзор классификаций строматопороидей

Глава 4. БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СТРОМАТОПОРОИДЕЙ В ОТЛОЖЕНИЯХ ВЕРХНЕГО ОРДОВИКА И СИЛУРА ЗАПАДНОГО СКЛОНА ПРИПОЛЯРНОГО УРАЛА

4.1. Стратиграфия верхнего ордовика и силура западного склона Приполярного Урала

4.2. Описание разреза верхнего ордовика и силура западного склона Приполярного Урала

4.3. Развитие строматопороидей в течение позднего ордовика и силура

4.4. Значение строматопороидей для корреляции

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ СТРОМАТОПОРОИДЕЙ И ВЛИЯНИЕ НА НИХ ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОБСТАНОВОК

5.1. Влияние палеоэкологических обстановок на формирование скелетной постройки строматопороидей

5.2. Роль строматопороидей в образовании органогенных построек

5.3. Тафономические особенности строматопороидей

Глава 6. ОПИСАНИЕ СТРОМАТОПОРОИДЕЙ

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Строматопороидеи верхнего ордовика и силура Приполярного Урала"

Актуальность темы

Строматопороидеи - группа ископаемых организмов неуточненного систематического положения. Они широко распространены в верхпеордовикскмх и силурийских отложениях западного склона Приполярного Урала. В настоящее время существуют различные точки зрения на достаточно противоречивые принципы классификации этой группы ископаемых организмов и продолжаются дискуссии об их систематическом положении.

До настоящего времени исследования строматопороидей и их значение для расчленения и корреляции раннепалеозойских толщ западного склона Приполярного Урала носили эпизодический характер, имели большие перерывы во времени, а также не была выдержана непрерывная последовательность отбора образцов.

Изучение таксономического состава строматопороидей, их палеоэкологии, фациалыюй и стратиграфической приуроченности позволяет внести вклад в детализацию существующей региональной стратиграфической схемы Урала. Выявление палеобиоценозов с участием строматопороидей имеет важное значение для биогеографических и корреляционных построений.

Цель работы

Выявление таксономического состава строматопороидей верхнего ордовика и силура, определение их стратиграфической последовательности, фациалыюй принадлежности и корреляционного потенциала. Разработка зональной схемы расчленения силурийских отложений по строматопороидеям.

Основные задачи:

1. Изучение таксономического состава строматопороидей верхнего ордовика и силура западного склона Приполярного Урала и их стратиграфической последовательности. Выявление характерных комплексов строматопороидей.

2. Разработка зональной шкалы по строматопороидеям и корреляция установленных провинциальных зон с зональной шкалой по брахиоподам, которая лежит в основе расчленения верхнеордовикских и силурийских толщ в исследуемом регионе.

3. Корреляция силурийских комплексов строматопороидей с одновозрастными комплексами других территорий.

4. Выявление таксономических и морфологических особенностей строматопороидей в разнофациальиых отложениях.

Научная новизна

Впервые обобщены сведения о стратиграфической и эколого-фациалыюй приуроченности строматопороидей верхнего ордовика и силура западного склона Приполярного Урала. Составлена схема, отражающая последовательность появления и распространения во времени строматопороидей в позднем ордовике и силуре Приполярного Урала. Автором определены и описаны 32 вида, пять из них являются новыми. Впервые па изученной территории установлено присутствие родов Stylostroma, ЬаЬесЫта, ИеоЪеаМсеа, С1а\[<Ис1уоп, Агапео5№1гота. Впервые для силура разработана провинциальная биостратиграфическая схема по строматопороидеям для западного склона Приполярного Урала. Проведена корреляция по строматопороидеям силурийских отложений западного склона Приполярного Урала с восточным склоном Среднего Урала, Эстоиии и Подолии. Впервые на исследованной территории строматопороидей изучены с палеоэкологических позиций.

Практическая значимость работы

Полученные результаты позволяют использовать строматопороидей для расчленения и корреляции мелководных шельфовых отложений верхнего ордовика и силура западного склона Приполярного Урала. Разработанная провинциальная зональная схема повышает надежность обоснования возраста местных стратиграфических подразделений и может быть учтена при составлении легенды государственной геологической съемки и литолого-палеогеографических построений.

Результаты исследований позволяют пополнить знания о разнообразии органического мира в палеозое и биогеологической истории Тимано-Североуральского палеобассейна.

Защищаемые положения

1. Таксономический состав позднеордовикских и силурийских строматопороидей западного склона Приполярного Урала насчитывает 55 видов, относящихся к 25 родам, 7 отрядам. Приведено монографическое описание 32 видов строматопороидей, в том числе пяти новых.

2. Проведенный биостратиграфический анализ строматопороидей из верхнеордовикских и силурийских отложений западного склона Приполярного Урала позволил установить провинциальные зоны, которые характеризуют 3 стратиграфических интервала. Провинциальная зона ЕссНтасИсфоп тжгоуезкгйозит характеризует отложения яренейского и части лолашорского горизонта (лландовери). Провинциальная зона С1а1кгосИс(уоп уагЫаге охватывает интервал верхней части маршрутинского горизонта (лландовери). Провинциальная зона Агапеозш(гота а$1гор\еха отвечает верхней части падымейтывисского горизонта (лудлов). Установленные стратиграфические подразделения имеют большое значение для корреляции.

3. Строматопороидей являлись важной составляющей биоты в позднем ордовике и силуре Тимано-Североуральского бассейна. Установлена определенная зависимость внешней морфологии строматопороидей от палеоэкологических условий. Строматопороидей, участвовавшие в строительстве органогенных построек и обитавшие вне их, несмотря на изменчивость внешних форм, имели идентичный таксономический состав. Исключение составляют строматопороидей филиппъельского времени, которые различаются не только морфологическим строением, но и таксономическим составом.

Фактический материал

В основу работы положены результаты исследований коллекций, собранных автором в 2003-2005 гг. на западном склоне Приполярного Урала, а также коллекции Т. М. Безносовой, собранные в период 1988-2003 гг. при изучении разрезов ордовика и силура Приполярного Урала. Часть материала была передана А. И. Антошкиной.

В качестве сравнительного материала для таксономических, биостратиграфических и палеогеографических исследований автором изучались коллекции строматопороидей В. И. Яворского по Печорскому Приуралыо, Туве, Подолии (ЦНИГРмузей, Санкт-Петербург), О. В. Богоявленской по Среднему Уралу (УГГУ, Екатеринбург), Л. Н. Большаковой по Подолии и Монголии (ПИН РАН, Москва), В.Н. Рябинина по Эстонии, Подолии (ЦНИГРмузей, Санкт-Петербург), X. Э.Нестора и Ф. фон Розена по Эстонии (Институт геологии ТТУ ЭАН, Таллинн), К. Мори по о. Готланд (Шведский Музей Естествознания, Стокгольм).

Апробация работы

Результаты исследований по теме работы докладывались на I, II и III Всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов (Москва, 2004, 2005, 2006); XIV Геологическом съезде Республики Коми (Сыктывкар, 2004); Международном совещании «Геология рифов» (Сыктывкар, 2005); 52-й и 53-й сессиях Палеонтологического общества при РАН (С.-Петербург, 2006, 2007); XII— XV научных конференциях «Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента» (Сыктывкар, 2003, 2004, 2005, 2006); Втором Международном Палеонтологическом Конгрессе (Пекин, 2006).

Объем работы

Работа состоит из введения, шести глав, заключения, восьми фототаблиц и объяснений к ним. Список использованной литературы включает в себя 220 наименований. Содержание работы изложено на 172 страницах, включая рисунки и таблицы.

Благодарности

Работа выполнена в лаборатории стратиграфии Института геологии Коми Научного Центра УрО РАН под руководством доктора геолого-минералогических наук Т. М. Безносовой, которой автор признателен за постоянные консультации, ценные советы и поддержку.

Выражаю благодарность директору Института геологии Коми НЦ УрО РАН академику Н. П. Юшкину за постоянное внимание к работе и всестороннюю помощь.

За первые знания по палеонтологии и знакомство со строматопороидеями благодарна д. г.-м. н. О. В. Богоявленской (УГГГУ, Екатеринбург). Ее обширные исследования, опубликованные в многочисленных работах, очень помогали в ходе написания работы.

За многочисленные консультации, помощь в подборе литературы, советы и замечания благодарю к. г.-м. н. JI. Н. Большакову (ПИН РАН, Москва), д. г.-м. н. X. Э. Нестора (ИГ ТТУ, Таллинн), д. г.-м. н. О. В. Богоявленскую (УГГУ, Екатеринбург), к. г.-м. п. В. С. Цыганко, к. г.-м. н. В. С. Чупрова, Д. В. Хипели, к. г.-м. н. В. Ю. Лукина, (ИГ Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар), д. г.-м. н. П. Э. Мянника (ИГ ТТУ, Таллин), к. г.-м. н. Т. П. Малышкину (ИГиГ УрО РАН, Екатеринбург).

За помощь в экспедиционных работах благодарю Т. М. Безносову, П. Э. Мянника, Т. И. Майдль, Д. А. Груздева, М. А. Торлопова; за предоставленную возможность ознакомиться с личными коллекциями и хранящимися у них коллекциями других исследователей - Л. Н. Большакову и X. Э. Нестора; за предоставление шлифов современного представителя коралловых губок Astrosclera willeyana Lister, позволивших провести сравнение строматопороидей и склероспонгий - Л. Н. Большакову. Признательна Н. Л. Сорвачевой за изготовление шлифов, В.П. Волковой за фотографии шлифов; A.B. Спирину и Л. Э. Блох за помощь в оформлении работы.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Антропова, Евгения Викторовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Установленный таксономический состав строматопороидей верхнего ордовика и силура западного склона Приполярного Урала насчитывает 55 видов. Приведено описание 32 видов строматопороидей, в их числе пяти новых: Cystostroma prodigiosa, Mamelolabechia flabellata, Clathrodictyon faveolatum, Labechiina orguta, Araneosustostroma astroplexa. Впервые на изученной территории выявлены представители таких родов, как Stylostroma, Labechiina, Araneosustroma, Clavidictyon, Neobeatricea.

2. Анализ стратиграфического распространения строматопороидей в силурийском разрезе западного склона Приполярного Урала позволил установить три провинциальные зоны: Ecclimadictyon microvesiculosum, отвечающую яренейскому и нижней части лолашорского горизонта лландовери; Clathrodictyon variolare отвечает верхней части маршрутинского горизонта лландовери; Araneosustroma astroplexa отвечает верхней части падымейтывисского горизонта.

3. Проведена корреляция силурийских отложений западного склона Приполярного Урала с одновозрастиыми отложениями восточного и западного склонов Среднего Урала. Установлено сходство комплексов строматопороидей с одновозрастиыми комплексами Среднего Урала, Эстонии, Подолии.

4. Установлены морфологические отличия строматопороидей в разнофациальных толщах. Показана ведущая роль строматопороидей в формировании органогенных построек. Выделены основные палеобиоценозы с участием строматопороидей, характеризующие разные интервалы: монотаксонное строматопоратовое в лландоверийское время, кораллово-строматопоратовое в венлокское время и строматопоратово-коралловое в лудловское время.

5. Выявленные особенности развития и морфологии строматопороидей отражают локальные палеоэкологические обстановки в позднем ордовике и силуре в Тимано-Североуральском бассейне. Строматопороидей, являясь важной составляющей биоты, играли одну из ведущих ролей в процессе развития трофической структуры позднеордовикских и силурийских биоценозов палеобассейна. Основными факторами, влияющими на распространение строматопороидей, являлись рельеф морского дна, характер грунта, гидродинамика, глубина бассейна.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Антропова, Евгения Викторовна, Сыктывкар

1. Антошкина А. И., Безносова Т. М. Литолого-фациальные особенности гребенского горизонта силура Северного Приуралья // Ежегодник-1975 Ин-та геол. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1976.

2. Антропова Е. В. История изучения строматопороидей и их биостратиграфическое значение // Геология и минеральные ресурсы северо-востока России: Материалы XIV Геол. съезда Республики Коми. ТЛИ. Сыктывкар: Геопринт, 2004. С. 297-299.

3. Антропова Е В. Актуальные проблемы изучения строматопороидей // Вестник Института геологии Коми научного центра УрО РАН, 2004, №11. С.2-4.

4. Антропова Е. В. Морфология силурийских и нижнедевонских строматопороидей Приполярного Урала // Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента: Информационные материалы 13-й научной конференции. Сыктывкар: Геопринт, 2004. С. 3-6.

5. Антропова Е. В. Строматопороидей как рифостроящие организмы в силурийских отложениях Приполярного Урала // Геология рифов: Материалы Международного совещания. Сыктывкар: Геопринт, 2005. С. 12-13.

6. Антропова Е. В. Положение строматопороидей в системе органического мира // Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента: Материалы 14-й научной конференции. Сыктывкар:, 2005. С. 4-5.

7. Антропова Е. В. Строматопороидеи верхнего ордовика и силура западного склона Приполярного Урала: морфология, биостратиграфия, новые виды. Сыктывкар: Геопринт, 2007. 36 с.

8. Антропова Е. В., Лукин В. Ю. Бептосные сообщества ллаидоверийского времени Североуральского палеобассейна // Современная палеонтология: классическая и нетрадиционная. Тезисы докладов 1Л1 сессии Палеонтологического общества при РАН. СПб, 2006. С. 8-9.

9. Безносова Т. М. Биостратиграфия пограничных отложений ордовика и силура севера Урала /Обоснование границ стратиграфических подразделений. Сыктывкар, 1994. С.5-15.

10. Безносова Т. М. Биостратиграфия и брахиоподы силура Европейского Северо-Востока России. СПб. Наука, 1994. 128 с.

11. Безносова Т. М. Развитие брахиопод в позднем ордовике-раннем девоне на Северо-Восточной окраине палеоконтинента Балтика. Автореферат на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук. Сыктывкар, 2006.

12. Безносова Т. М., Мянник П. Э., Майдль Т. В. Стратиграфический объем и строение яптикнырдской свиты верхнего ордовика Приполярного Урала / Вестник Института геологии Коми НЦ УрО РАН.2006. №10. С.11-15.

13. Богоявленская О. В. О таксономическом значении астрориз у строматопороидей// Табулятоморфные кораллы девона и карбона СССР: Тр. I симпозиума по изучению ископаемых кораллов. М., Наука, 1965. С. 105-112.

14. Богоявленская О. В. Представители строматопорат из СЫИгосП^бае и Ас^поБ^отаМае в силуре и девоне Урала // ПЖ. 1965. №1. С. 39-43.

15. Богоявленская О. В. К морфологической терминолологии строматопороидей // Палеонтол. журнал. 1968. №2. С.З 13.

16. Богоявленская О. В. Новые роды строматопороидей из силура Тувы // Палеонтол. журнал. 1968. №2. С.З 13.

17. Богоявленская О. В. Новые виды строматопороидей из амфипоровых известняков среднего девона Восточного склона Урала (Ивдельский, Североуральский районы) // Материалы по палеонтологии Урала. Свердловск. 1970. С. 69-77.

18. Богоявленская О. В. Некоторые общие виды строматопороидей из уральского и подольского силура / Материалы по палеонтологии Урала. Свердловск. 1970. с. 77-79.

19. Богоявленская О. В. К ревизии семейства Idiostromatidae Nicholson // Ругозы и строматопороидей палеозоя СССР. М., Наука. 1971. С.98-111.

20. Богоявленская О. В. К построению классификации строматопороидей // Палеонтол. журнал. 1972. №2. С.26-32.

21. Богоявленская О.В. Ордовикские и силурийские лабехииды Тувы. Палеонтологический журнал. 1972. №3. С.26-31.

22. Богоявленская О. В. Новые среднепалеозойские представители рода Parallelostroma / Новые виды древних растений и беспозвоночных СССР. М., Наука. 1972. С. 62-63.

23. Богоявленская О. В. Силурийские строматопороидей Урала. М., Наука. 1973. 94с.

24. Богоявленская О. В. Строматопороидей / История изучения палеозойских кораллов и строматопороидей. М., Наука. 1973. С.7-30.

25. Богоявленская О. В. Принципы систематизации строматопороидей // Древние книдарии. Новосибирск, Наука. 1974. С.20-26.

26. Богоявленская О. В. Строматопораты: морфология, систематическое положение, классификация и стратиграфическое значение. Автореферат на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук. Москва, 1976.

27. Богоявленская О. В. Строматопороидей / История изучения палеозойских кораллов и строматопороидей (1970-1975). Новосибирск, Наука. 1976. С.6-10.

28. Богоявленская О. В. Некоторые строматопороидей из раннедевонских отложений восточного склона Урала // Новые материалы по палеонтологии Урала. Свердловск. 1977. С. 13-30.

29. Богоявленская О. В. Экологические типы строматопорат силурийского бассейна Подолии // Среда и жизнь в геологическом прошлом: палеоландшафты и биофации. Наука, Новосибирск, 1982. С. 115-158.

30. Богоявленская О. В. Строматопораты палеозоя (морфология, систематическое положение, классификация и пути развития). М.: Наука, 1984. 96 с.

31. Богоявленская О. В. Дихотомия у палеозойских строматопорат // Биниология -новая естественная наука: межвузовский сборник научных трудов. Тюмень. ТюмГНГУ.1999. С. 120-124.

32. Богоявленская О. В. К характеристике девонских строматопорат Русской платформы // ПЖ, №4, 2001. С. 16-24.

33. Богоявленская О. В. Проблемы связей строматопорат и губок // Известия Уральской государственной горно-геологической академии. Вып. 15, 2002. С. 38-41.

34. Богоявленская О. В. К сопоставлению строматопорат и губок // Известия Уральской государственной горно-геологической академии. Вып. 18,2003. С. 28-33.

35. Богоявленская О. В. Итоги изучения строматопорат в Республике Коми // Геология и минеральные ресурсы северо-востока России: Материалы XIV Геол. съезда Республики Коми. Т.Ш. Сыктывкар: Геопринт, 2004. С. 306-307.

36. Богоявленская О. В., Бойко Э. В. Систематическое положение строматопорат // палеонтологический журнал. Москва, 1979. С. 22-35.

37. Богоявленская О. В., Глебов А. А., Лобанов Е. Ю. Указатель гидроидных и некоторых полипов ордовика, силура и девона Урала. Свердловск, 1990. ВИНИТИ. 102 с.

38. Богоявленская О. В., Коророва Е. В. Строматопораты как основные рифообразователи в Уральском палеобассейне (ордовик, силур) // Известия Уральской государственной горно-геологической академии. Вып. 13, 2001. С. 33-53.

39. Богоявленская О. В., Янет Ф. Е. Явления симбиоза у силурийских и девонских табулят и строматопороидей Урала // Ругозы и строматопороидеи палеозоя СССР. М., Наука. 1971. С. 134-136.

40. Богоявленская О. В., Панченко Е. В. О денсаструктурах палеозойских строматопорат // Тезисы докладов V Всесоюзного симпозиума по ископаемым кораллам и рифам. Душанбе: Дониш, 1983. С. 14-15.

41. Богоявленская О. В., Василюк Н. П., Глебов А. Р. Характеристика некоторых палеозойских ЬаЬес1ш(1а (81гоша1орога1а) // Ископаемые проблематики СССР. М., Наука. 1990. С. 69-76.

42. Богоявленская О. В., Хромых В. Г. Указатель родов и видов строматопорат. М., Наука, 1985. 103 с.

43. Богоявлеская О. В., Лобанов Е. Ю. Строматопораты и гелиолитоидеи Уральского палеозойского бассейна // Известия уральского горного института. 1993. Вып. 2. С. 52-62.

44. Большакова Л. Н. Строматопороидеи силура и нижнего девона Подолии. М.: Наука, 1973. 135 с.

45. Большакова Л. Н. О современных аналогах строматопороидей // Фауна и экосистемы геологического прошлого. М.: Наука, 1993. С. 70-75.

46. Большакова Л. Н. Строматопороидеи / Палеонтология Монголии. Кораллы и строматопороидеи. Ордовик-Девон. М., 2003. С. 18-52.

47. Большакова Л. Н., Улитина Л. М. Строматопораты и биостратиграфия нижнего палеозоя Монголии. М.: Наука, 1985. 88 с.

48. Буко А. Эволюции и темпы вымирания. М.: Мир, 1979. 378 с.

49. Даньшина Н. В. Изменчивость морфологии и экологии субцилиндрических строматопорат в различных зонах органогенной полосы // Тезисы докладов V Всесоюзного симпозиума по ископаемым кораллам и рифам. Душанбе: Дониш, 1983. С. 30-31.

50. Журавлева И. Т. Методы изучения ископаемых органогенных построек // Тезисы докладов V Всесоюзного симпозиума по ископаемым кораллам и рифам. Душанбе: Дониш, 1983. С. 43-44.

51. Журавлева И. Т., Мягкова Е. И. Сравнительная характеристика АгсЬаеа1а и Бй-опШороп^еа // Древние книдарии. Новосибирск, Наука. 1974. С. 63-69.

52. Кальо Д. Л. Биогеография и климатическая зональность силура // Палеонтология, палеобиогеография и мобилизм. Магадан, 1981. С. 64-71.

53. Кальо Д., Нестор X. Э., Пылма Л. Л., Эйнасто Р .Э. Позднеордовикское оледенение и его отражение в осадконакоплении палеобалтийского бассейна // Важнейшие биотические события в истории Земли. Тр. XXXII сессии ВПО, Таллин, 1991. С. 68-78.

54. Корень Т. Н., Ганелин В. Г. и др. Биозональный метод и его использование при ГСР-50 и -200. Методические рекомендации. СПб, изд-во ВСЕГЕИ, 1995. 75 с.

55. Косарева Е. Г. Строматопороидеи нижнего и среднего девона С-В Салаира и рудного Алтая. Автореферат на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук. Томск, 1968.23 с.

56. Косарева Е. Г. К экологии строматопороидей // Новые материалы по стратиграфии и палеонтологии нижнего и среднего палеозоя западной Сибири. Изд. Томского Университета. Томск, 1968. С. 108-112.

57. Косарева Е. Г. Фациальная и стратиграфическая приуроченность строматопорат нижнего-среднего палеозоя Алтае-Саянской области // Тезисы докладов V Всесоюзного симпозиума по ископаемым кораллам и рифам. Душанбе: Дониш, 1983. С. 67-68.

58. Косарева Е. Г. Стратиграфическое значение строматопорат в нижнем-среднем палеозое Алтае-Саянской горной области // Тезисы докладов V Всесоюзного симпозиума по ископаемым кораллам и рифам. Душанбе: Дониш, 1983. С. 69-70.

59. Лесовая А. И. Строматопороидеи девона Зеравшанского хребта / Биостратиграфия осадочных образований Узбекистана. Сборник №9. Ленинград, Недра, 1970. С. 74-109.

60. Лесовая А. И. Строматопороидеи пограничных слоев силура и девона Зеравшанского хребта // Ругозы и строматопороидеи палеозоя СССР. М., Наука. 1971. С. 112-125.

61. Лесовая А. И. Новые силурийские и нижнедевонские строматопороидеи Южного Тянь-Шаня / Новые данные по фауне палеозоя и мезозоя Узбекистана. Фан, Ташкент, 1972. С. 46-53.

62. Лесовая Л. И., Захарова В. М. Новые строматопороидеи из верхнего силура Туркестанского хребта // Палеонтол. журнал. 1970. №2. С. 47-51.

63. Лесовая Л. И., Шамгунов К. К. Строматопораты как рифостроящие организмы в девонских отложениях Средней Азии // Тезисы докладов V Всесоюзного симпозиума по ископаемым кораллам и рифам. Душанбе: Дониш, 1983. С. 94-97.

64. Мелководные фации и кораллы силура Волыно-Подолии. Киев, 1987. 34 с. (Под ред. В. В.Пермякова).

65. НаливкинД. В. О силурийских отложениях Урала. Изв. ГГРУ, т. XLIX, №1, 1930. Невесская Л. А. Этапы развития бентоса фанерозойских морей. Палеозой. М., Наука. 1998. 503 с. (Тр. ПИН. Т.270).

66. Нестор X. Э. Строматопороидеи ордовика и ллапдовери Эстонии. Таллин, 1964. 112 с.

67. Нестор X. Э. Строматопороидеи // Стратиграфия СССР: Силурийская система. М.: Недра, 1965. С. 420-423.

68. Нестор X. Э. Строматопороидеи венлока и лудлова Эстонии. Таллин, 1966. 88 с. Нестор X. Э. О древнейших строматопороидеях // Палеоитол. журнал. 1966. №2. С.3-12.

69. Нестор X. Э. О филогении палеозойских строматопороидеи / Древние Cnidaria. Т.1. Новосибирск, Наука, 1974. С. 27-38.

70. Нестор X Э. Раннепалеозойские строматопороидеи бассейна реки Мойеро (Север Сибирской платформы). Таллин: Валгус, 1976. 96с.

71. Нестор X. Э. Об изменении трофической структуры и продуктивности рифовых экосистем / Кораллы и рифы фанерозоя СССР (Труды IV Всесоюзного симпозиума по ископаемым кораллам и рифам. Тбилиси, 1980. С. 14-18.

72. Нестор X. Э. Строматопороидеи в шельфовых экосистемах палеозоя и геохимическая эволюция гидросферы / Труды XXII сессии ВПО. JI., Наука, 1980. С. 47-56.

73. Нестор X .Э. Строматопораты // Объяснительная записка к схеме стратиграфии верхнесилурийских отложений Вайгачско-Южноновоземельского региона. JI., ВНИИ Океангеология, 1981. С. 97-106.

74. Нестор X. Э. Ранняя история развития строматопорат // Тезисы докладов V Всесоюзного симпозиума по ископаемым кораллам и рифам. Душанбе: Дониш, 1983. С. 120.

75. Объяснительная записка к стратиграфическим схемам Урала (докембрий, палеозой). Екатеринбург, 1994. 152 с.

76. Объяснительная записка к схеме стратиграфии верхнесилурийских отложений Вайгачско-Южноновоземельского региона. Ред. Нехорошева JI.B. Л.: Изд-во ВНИИОкеанология, 1981. 205 с.

77. Объяснительная записка к схеме стратиграфии нижнесилурийских отложений юга Новой Земли. Л., 1983. 95 с. (ПГО «Севморгеология»).

78. Объяснительная записка к унифицированным и корреляционным схемам Урала. Ч. 1. Свердловск, 1980. 94 с.

79. Объяснительная записка к стратиграфическим схемам Урала (докембрий, палеозой). Екатеринбург, 1994. 152 с.

80. Опорные разрезы верхнего ордовика и нижнего силура Приполярного Урала. (Ред. Цыгапко В. С., Чермных В. А.). Сыктывкар, Коми фил. АН СССР, 1987. 94 с.

81. Опорные разрезы пограничных отложений силура и девона Приполярного Урала. (Ред. Цыганко В. С., Чермных В. А.). Сыктывкар, Коми фил. АН СССР, 1983. 136 с.

82. Преображенский Б. В. Современные рифы. М.: Наука, 1986. 242 с. Першина А. И., Цыганко В. С., Щербаков Э. С., Боринцева, Н. А. Биостратиграфия силурийских и девонских отложений Печорского Урала. Л., 1971. 130 с.

83. Рябинин В. Н. Силурийские строматопороидеи Монголии и Тувы. Тр. Монгольской комиссии №31. Москва-Ленинград, 1937.

84. Рябинин В. Н. Палеозойские строматопороидеи Печорского края и Приуралья. Л.- Архангельск-М., 1939. 85 с.

85. Рябинин В. Н. Силурийские строматопороидеи Подолии. Л.-М., 1953. 119 с. Рябинин В. Н. О строматопороидеях и табулятах Северной земли // Тр. НИИГА, т.72, вып.4. 1953. С. 91-105

86. Сеславинский К. Б. Климат и глобальные климатические пояса ордовика и силура. Изв. АН СССР. Сер. Геол., 1978, №3. С. 98-112.

87. Уэбби Д. Б. Характер распространения некоторых групп прикрепленных организмов в раннем фанерозое // Доклады 27 Междунар. геол. конгресса, М., 1984, т.2. С. 8-15.

88. Халфина В. К. Отряд 8й"ота1орого1с1еа. Строматопороидеи. // Биостратиграфия Палеозоя Саяно-Алтайской горной области. Т.1. Нижний Палеозой. Новосибирск, 1960. С.370-373.

89. Халфина В. К. Обзор комплексов строматопороидей нижнего и среднего девона Салаира // Мат-лы по регион.геол. Сибири (Совещание по стратиграфии девона Сибири). Новосибирск, 1967. С. 57-69.

90. Халфина В. К. Строматопороидеи // Морфология и терминология кишечнополостных. М.: Наука, 1971. С. 14-23.

91. Халфина В. К., Яворский В. И. Классификация строматопороидей // Палеонтол.журнал.1973. №2. С. 19-34.

92. Халфина В. К., Яворский В. И. Основные элементы морфологии строматопороидей // Морфологические и филогенетические вопросы палеонтологии. М.: Наука, 1972.С.4-10.

93. Хромых В. Г. Девонские строматопороидеи Северо-Востока СССР // Мат-лы по регион.геол. Сибири (Совещание по стратиграфии девона Сибири). Новосибирск, 1967. С. 40^2.

94. Хромых В. Г. Стратиграфия девонских отложений и строматопороидеи хребта Улахан-сис (Северо-Восток СССР) // М., Наука, 1976. 103 с.

95. Хромых В .Г. Ордовикские строматопороидеи Чукотского полуострова / Стратиграфия и фауна ордовика и силура Чукотского полуострова. Новосибирск, «Наука», 1977. С.43-51.

96. Хромых В. Г. Древнейшие роды строматопороидей // Геология и геофизика. Т.40, №2. 1999. С. 221-230.

97. Цыганко B.C., Безносова Т.М., Салдин В. А., Талимаа В.Н. Пограничные отложения силура и девона на гряде Чернышева // Тр.Ин-та геологии КНЦ УрО АН ССР. Сыктывкар, 1989. С. 21-31.

98. Чувашов Б. И. К палеоэкологии строматопороидей. Тр. горн.геол. ин-та УФАН, вып. 65. С. 77-90

99. Щербаков Э. С. Литология пограничных отложений ордовика и силура в бассейне рек Косью и Кожым (Приполярный Урал) // Тр. Ин-та геол. Коми филиала АН СССР. Вып.4, 1963. С. 69-79.

100. Эйнасто Р. Основные стадии развития и фациальные модели силурийского краевого бассейна Балтики // Теория и опыт экостратиграфики. Таллинн, 1985, с. 3754.

101. Яворский В. И. Силурийские Stromatoporoidea. // Изв. Геол. Комитета. XLVIII=№1. 1929. С. 77-114.

102. Яворский В. И. Некоторые палеозойские строматопороидеи. М., 1951. 35 с.

103. Яворский В. И. Некоторые результаты изучения строматопороидей в СССР // Палеонт.журнал.1962. №1. С. 19-30

104. Яворский В. И. Stromatoporoidea Советского Союза. T.I. М., 1955. 168 с.

105. Яворский В. И. Stromatoporoidea Советского Союза. Т.Н. М., 1957. 167 с.

106. Яворский В. И. Stromatoporoidea Советского Союза. T.III. М., 1961. 143 с.

107. Яворский В. И. Stromatoporoidea Советского Союза. T.IV. М., 1963. 159 с.

108. Яворский В. И. Некоторые силурийские и девонские строматопороидеи Печорского бассейна / Биостратиграфический сборник. Вып.1. Тр. ВСЕГЕИ.Т.15. Ленинград, 1965. С. 218-248.

109. Яворский В. И. Новый род Intexodictyonella из среднего девона Кузнецкого бассейна // ПЖ, 1969. №4, с. 102-104. (крат, сообщ)

110. Яворский В. И. Строматопоры / Атлас породообразующих организмов (известковых и кремневых). М., наука. 1973. С. 54-57.

111. Яворский В. И. Ревизия некоторых палеозойских строматопороидей Кузнецкого бассейна, Урала и других районов // Биостратиграфический сборник. Т. 182, вып.5. Л., 1974. С. 228-245.

112. Abushik A. Silurian-earlist Devonian ostracode Biostratigraphy of the Timan-Nortern Ural Region // Proceedings of Estonian Academy of Sciences. Tallinn, Geology, 2000. 49/2. P. 112-126.

113. Antropova E., Lukin V. Benthic Communities of a North Urals Early Silurian (Llandovery) palaeobasin // Ancient Life and modern Approaches Abstracts of the Second International Palaeontological Congress. 2006. P. 192-193.

114. Baarly B.G., Johnson M.E., Keilen H. II Size and shape distribution of level-bottom tabulate corals and stromatoporoids (Silurian) // Lethaia. Vol. 25. Oslo, 1992. P. 269-282.

115. Baoyu L., Webby B. D. Clathrodictyid Stromatoporoids from the Ordovician of China // Alcheringa 12. 1988. P. 233-247.

116. Bolshakova L. Stromatoporoids the fossil sponges // Berliner gcowiss. Abh. E 20. Berlin 1997. S. 135-139.

117. Bogoyavlenskaya O. V. Zonal Structures on Stromatoporata // 3 th International Symposium on Fossil Cnidarians. Warzawa, 1979. P. 13-14.

118. Bogoyavlenskaya O., Yanet F.E. Phylogenetic interrelations between Stromatoporata, Heliolitoidea, Tabulata, Chaetetidae // 3th International Symposium on Fossil Cnidarians. Warzawa, 1979. P. 14-15.

119. Bolton T. E. Ordovician and Silurian biostratigraphy, Anticosti Island, Quebec / Field Meetung, Anticosti Gaspe, Quebec. Vol. II - Stratigraphy and Paleontology. Universite de Monreal. 1981. P. 41-60.

120. Bolton T. E. Stromatoporoidea from the Ordovician rocks of central and eastern Canada // Contributions to Canada Paleontology, Geological Survey of Canada. Bulletin 379. 1988.P.17-45.

121. CloudE. Notes on stromatolites // Ameri. Jor. Sci.1942. Vol.240. P. 363-379.

122. Gallowey J. J. Structure and classification of the Stromatoporoides // Bull. Amer. Paleont. 1957. V. 37, № 164. P. 345-480.

123. Gallowey J. J., Jean, jr., J. St. Middle Devonian Stromatoporoidea of Indiana, Kentucky and Ohio. Bulletins of American Paleontology. Vol.37, #162. 1957. P. 296

124. Gallowey J.J., Jean, gr., J. St. Ordovician Stromatoporoidea of North America / Bulletins of American Paleontology. Vol. 43, #194. 1961. P. 112

125. Dong De-yuan Lower Ordovician Stromatoporoids of Northern Anhui // Acta Palaeontologica Cinica. Vol.21, #5. 1982. P. 577-582.

126. Hartman W. D., Goreau T. F. Jamaican coralline sponges: Their morphology, ecology, and fossil relatives // Symp. Zool. Soc. Vol.25. London, 1970. P. 43.

127. Fagerström J. A. The ecology and paleontology of the Sclerosrongia and Sphinctozoa (Sensu Stricto): a review//Palaeontographica Americana. #54. 1984. P. 370-381.

128. Flügel E. Artreoision von Actinostroma (Stromatoporoids) // Ann.Osterr.Akad.Wiss. Mat-natur. K1.1958, bd. 95, P. 2-259.

129. Flügel E. Pseudoactinodictyon n.gen. und Actinodictyon Parks // Senchenbergiana Lethaia. Bang.39, #314. Frankfurt-am-Main, 1958. S. 135-151.

130. Flügel E. Fossil Hydrozoen Kenntnisstand und Probleme II Palaeont.Z. V.49, #4. 1975. S. 369-406.

131. Flügel E. Stromatoporata from the Devonian of Germany // 3th International Symposium on Fossil Cnidarians. Warzawa, 1979. P. 26-27.

132. Jean J. S., jr. Stromatoporoidea, in Treatise of invertebrate Paleontology (Marius Lecompte) \ Journal of Paleontology. Vol. 31, #4. 1957. P. 836-838.

133. Jean J. S., jr. paleobiology considerations of Reef Stromatoporoids // Proceedings of the North American Palaeontological Convention. Part J. 1971. P. 1389-1429.

134. Kazmierczak J. A new Interpretation of astrorizae in the Stromatoporoidea \ Acta Palaeontologica Polonica. Vol. XIV, #4. Warszawa, 1969. P. 499-535.

135. Kano A. Species, morphologies and environmental relationships of the Ludlovian (upper Silurian) stromatoporoids on Gotland, Sweden. Stockholm contributions in Geology. 42(2). 1990. P.85-121.

136. Khromych V. Stromatoporoid biocoenoses in Wenlok of the Siberian Platform // 3th International Symposium on Fossil Cnidarians. Warzawa, 1979. P. 41-42.

137. Kershaw S. Stromatoporoid Grouth form and Taxonomy in a Silurian Biostrome, Gotland//Journal ofPalleontology. V.55, #6. 1981. P. 1284-1295.

138. Kershaw S. Stromatoporoid-coral intergrowths in a Silurian biostrome // Lethaia. vol. 20. Oslo,1987. P. 371-380.

139. Kershaw. S. Sedimentation control on growth stromatoporoid reefs in the Silurian of Gotland, Sweden// Journal of the Geological Society, V.150, 1993. P. 197-205.

140. Kershaw S., Riding R. Parameterization of Stromatoporoid shape // Lethaia, vol. 11. Oslo, 1978. P. 233-242.

141. Kershaw S. The Applications of Stromatoporoid Paleobiology in Palaeoenviromental Analisis // Palaeontology. Vol. 41, Part 3. 1998. P. 509-544.

142. Kershaw. S., Brunton F. R. Palaeozoic stromatoporoid taphonomy: ecologic and environmental significance // Palaeogeography, palaeoklimatology, palaeoecology. №149. 1999. P. 313-328.

143. May A. Stratigraphie, Stromatoporen-Fauna und Palokologie von Korallenkalken aus dem Ober-Eifelium und Unter-Givetium (Devon) des nordwestlichen Sauerlandes (Rheinisches Schiefergebirge) // Gelogie und Paläontologie in Westfalen. Heft 24. 1993. 99 P

144. May A. Revision of the Silurian and Devonian stromatoporoids of Bohema described by Pocta (1894) // Journal of the Czech Geological Society, 44\l-2. 1999. P. 167-180.

145. May A. Die Stromatoporen des Devons und Silurs von Zentral-Bohmen (Tschechische Republik) und ihre Kommensalen. Zitteliana B25. München, 2005. S. 117-250.

146. Mistiaen B., Gholamalian H. Stromatoporoids and Some tabulate Coralls from Chahrisen Area (Esfaham Province, Central Iran) // Ann. Soc. Geol. du Nord. Vol. 8. 2000. P. 81-91.

147. Mori K. Stromatoporoids from the Silurian of Gottland. Stockholm contributions in geology. Vol. XIX. Part 1. 1968. 100 p.

148. Mori K. Stromatoporoids from the upper Silurian of Scandia, Sweden. Stockholm contributions in geology. Vol. XXI. Part 3. 1969. 52 p.

149. Mori K. Stromatoporoids from the Silurian of Gottland. Stockholm contributions in geology. Vol. XXII. Part 2. 1970. 152 p.

150. Mori K. A Calcites Sclerosponge from the Ishigaki-shima Coast, Ryukyu Islands, Japan // Tohoku Univ., Sci. Rep,2nd ser. (Geol.). V.47,#l. 1977. P. 1-6.

151. Mori K., Omura A., Minoura K. Ontogeny of euthecal and metaseptal structures in colonial scleractinian corals // Lethaia, vol.10. Oslo, 1977. P. 327-336.

152. Nestor H. The relationships between stromatoporoids and heliolitids // Lethaia, vol.14, oslo, 1981. P. 21-25.

153. Nestor H. The Baltic Middle Silurian Stromatoporoid succession // ecostratigraphy of the East Baltic Slurian, Tallin, 1982. P. 43-50.

154. Nestor H. Autecology of stromatoporoids in Silurian Cratonic Seas // Special Papers in Palaeontology #32, 1984, P. 265-280.

155. Nestor H. Biogeography of Silurian Stromatoporoids // Palaeogeograhpy and Biogeography, Geological Society Memoir, 1990 #.12, P. 215-221.

156. Nestor H. Main trends in stromatoporoid evolution during the Silurian // Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 1994. P. 329-339.

157. Nestor H. Ordovician and Silurian Reefs in the Baltic Area // Publ. serv. geol. Lux., Voi. XXIX, 1995. Proc. 2nd. Europ. Regional. Meeting, isrs. P. 37-47.

158. Nestor H. Evolutionary history of the single-layered, laminate, clathrodictyid stromatoporoids // Bol.R.Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Geol.), 91 (1-4), 1997. 319-328.

159. Nestor H. Evolutionary history of the single-layered, laminate clathrodictyid stromatoporoids // Bol. R. Esp.Hist. Nat. (Sec. Geol.), 91 (1-4), 1997, 319-328.

160. Nestor H. Telychian (lower Sulurian) Stromatoporoids from the Charlestoun Inlier, co. Mayo, Ireland // Irish Journal of Earth Sciences. Vol.17. 1998-99. P.115-121.

161. Nestor H. Community Structure and Succession of Baltoscandian early Paleozoic Stromatoporoids//Proc.Estonian Acad. Sci. Geo)., 1999, 48, 3. P. 123-139.

162. Nestor H., Stock C. W. Recovery of the Stromatoporoid Fauna after the Late Ordovician exinton // proceedings of the 8th International Symposium on Fossil Cnidaria and Porifera. Sendai, Japan, 1999. P. 333-341.

163. Nicholson H.A. A monograph of British Stromatoporoids. Monograph. Paleontol. Soc. London. 1886-1892. v.39.130 p.

164. NolvakJ., Hints O., MannikP. Ordovician timescale in Estonia: recent developmrnts // Proc. Estonian Acad. Sci. Geol.,2006,vol.55,part 2. P. 95-108.

165. Parks W. A. Silurian Stromatoporoids of America. The University of Toronto Studees, geological series. #6. 1909. 52 p.

166. Parks W. A. Devonian Stromatoporoids of North America. The University Toronto Press, Part 1, #39. 1936. 125 p.

167. Petrik A. A. Some Silurian Stromatoporoids from Northwestern Baffin Island, Distrid of Franklin. Geological Survey of Canada. 1967. 57 p.

168. Racki G., Sobstel M. Very large stromatoporoid indicating Early Fransian reef core (Holy Cross Mts., Poland) // geological quarterly. 2004. 48(1). P. 83-88.

169. Reitner J., Worheide G. Coralline demosponges a geological portrait // 8th International Symposium on Fossil Cnidarians and Porifera. 2001. P. 219-235.

170. Riding R. Composition, Structure and Enviromental setting of Silurian Bioherms and Biostromes in Northern Europe // Serm Spezial Publication. 1981. No 30. P. 41-83.

171. Sandstrom O. Sediments and Stromatoporoid morphotypes in Ludlfordian (Upper Silurian) reefal sea stacks on Gotland, Sweden // GFF. Vol.120, pt. 4. Stokcholm, 1998. P. 365-371.

172. Savelle J. M. Upper Silurian Stromatoporoids from Somerset Island, Arctic Canada // Canadian Journal of Earth Sciences. Vol.16, #2. 1979. P. 364-372.

173. Sleumer B.H.G. Devonian Stromatoporoids of the Cantabrian Mountains (Spain) // Leidse geologische Mededelingen. Vol. 44. 1969. P.l-136.

174. Smith G.P., Steam C.W. Coral\Stromatoporoid reef complex, Lower Devonian, Southwest Ellesmere Island, N. W.T. // Canadian Society of Petroleum Geologists. Memoir 13, 1989. P. 520-527.

175. Soto F., Mendez-Bedia I. Estudio de una Asociacion Coral Rugoso-estromatoporido en el Arrecife de Arnao (Fh. Moniello, Asturias, no de Espana) // Trabajos de Geologia, Univ. de Oviedo. 1985. P. 203-209.

176. Steam C. W. Intraspecific variability and species concept in Paleozoic stromatoporoids.// Mem. Ass. Australas. Palaeontols 8, 45-50.

177. Steam C. W., Hubert C. Silurian Stromatoporoids of the Matapedia-Temiscouata Area, Quebec \ Canadien Journal of Earth Scienses. V.3, #3. 1966.

178. Steam C. W. The microstructure of Stromatoporoids \ Palaeontology. Vol.9., part 1. 1966. P. 74-124.

179. Steam C. W. The relationship of the stromatoporoids to the Sclerosronges // Lethaia. Vol.5. Oslo, 1972. P. 369-388.

180. Steam C. W. The Stromatoporoid animal //Lethaia. Vol. 8. Oslo, 1975. P.89-100. Steam C. W. Classification of the Paleozoic Stromatoporoids/ Journal of Paleontology, 1980, v. 54, p. 881-902.

181. Steam C. W. Intraspecific variability and species concepts in Palaeozoic stromatoporoids // Mem. Ass. Australas. Palaeontols. V.8.1989. P. 45-50.

182. Steam C. W. Specks in the microstructure of Palaeozoic stromatoporoids // Mem. Ass. Australas. Palaeontols. V.8.1989. P. 143-148.

183. Steam C. W. Stromatoporoids from the allochthonous Reef Facies of the Stuart Bay Formation (Lower Devonian), Bathurst Island, Arctic Canada // Journal of Paleontology, v. 64, #4, 1990. P. 493-510.

184. Steam C. W. Revision of the Order Stromatoporida \ Palaeontology. Vol.36, part 1. 1993. P.201-229.

185. Steam C. W. Intrasrecific variation, Diversity, Revised Systematics and type of the Devonian Stromatoporoid, Amphipora // Palaeontology, vol.40, part 3. 1997. P. 833-854.

186. Steam C. W. Devonian stromatoporoid fauna of Bent Horn oilfield, Cameron Island, Nordwest Territories // Canadian Journal of Earth Sciences. V.35, #1, 1998. P. 16-22.

187. Steam C. W. Mah A. J. Skceletal Microstructure of Paleozoic Stromatoporoids and its Mineralogical Implications. // Palaios. 1987, V.2. P.76-84.

188. Steam C. W., Pickett J. W. The Stromatoporoids animal revisied: building the Sceleton. Lethaia, V.27. Oslo, 1994. p. 1-10.

189. Steam C. IV., Webby B. D., Nestor H., Stock C. W. Revised classification and terminology of Palaeozoic stromatoporoids.Acta palaentologica polonica. Vol. 44. 1999. No.l, P. 1-70.

190. Stock C. W. Biogeography of the Devonian Stromatoporoids. // Palaeozoic Palaeogeography and Biogeography. Geological Society Memoir. #12. 1990. P. 257-265.

191. Stock C. W. Palaobiographical range of North American Devonian stromatoporoids -roles of global and regional controls // Bol.R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Geol.), v. 92, #1-4. 1997. P. 281-288.

192. Stock C. W., Burry-Stock J. A. Two new genera of Upper Silurian Actinostromatid Stromatoporoids // Journal of Paleontology, v. 72, #2, 1998. P. 190-201.

193. Swan A. R. H., Kershaw S. A Computer Model for Sceletal Growth of Stromatoporoids. Palaeontology, v.37, part 2, 1994. P. 409^123.

194. Webby B. D. Ordovician Stromatoporoids from New South Wales // Palaeontology. vol.12, part 4. 1969. P. 637-661.

195. Webby B. D. Distribution of stromatoporoids in relation to Ordovician geography // 3th International Symposium on Fossil Cnidarians. Warzawa, 1979. P. 80-81.

196. Webby B. D. Biogegraphy of Ordovician Stromatoporoids // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 32 (1980) 1-19. Elsevier Scientific Publishing Company, Amsterdam-Printed in the Netherlands.

197. Webby B. D. Early Stromatoporoids // Problematic Fossil Taxa. Oxford, 1986. P. 148167.

198. Webby B. D., Baoyu Lin. Upper Ordovician cliefdenellids (Porifera) from China // Geol. Mag. 125, #2. 1988. P. 149-159.

199. Webby B. D., Steam C. W., Zhen Y. Y. Lower Devonian (Pragian-Emsian) Stromatoporoids from Victoria // Proceedings of the Royal Society of Victoria. Vol. 105,#2. 1993. P. 113-186.

200. Webby B. D., Zhen Y. Y. Silurian and Devonian clathrodictyids and other stromatoporoids from the Broken River Region, North Queensland \ Alcheringa, vol.21. 1997. P. 1-56.

201. WoodR. Reef-Buildung Sponges //American Scientist. Vol. 78. 1990. P. 224-235.

202. WoodR. The Changing biology of Reef-buildung // Palaios. Vol.10. 1995. P. 517-529.

203. ОБЪЯСНЕНИЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ ТАБЛИЦ

204. Каждый экземпляр имеет два изображения: а продольное сечение; б - поперечное сечение. Увеличение всех изображений х10.