Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СТРОЕНИЕ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ ПЕРЕПЕЛА И ИХ ИЗМЕНЕНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "СТРОЕНИЕ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ ПЕРЕПЕЛА И ИХ ИЗМЕНЕНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ"

МИНИСТЕРСТВО ¿ЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА _ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

; На правах рукописи

■ - '1 '

Татьяна Алексеевна ГАГАРИНА

СТРОЕНИЕ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ ПЕРЕПЕЛА И ИХ ИЗМЕНЕНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ

(специальность 03.00.08 — Зоология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1974

Птиии . N

Работа выполнена в Республиканском объединении «Мед-учпособие» и ори кафедре зоологии и дарвинизма Московской ордена Ленина и ордена Трудового. Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева. 1 , Научный руководитель — доктор биологических наук профессор Б. А. Кузнецов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук М. Н. Рагозина, кандидат биологических наук Н. И. Кузякова.

Ведущее 'предприятие — Всесоюзный 'научно-исследовательский институт птицеперерабатывающей промышленности.

Автореферат разослан . .» . . . 1974 г. .

Защита диссертации состоится Л! .» . . 1974 г,

в «.13.» часов на заседании Ученого совета зоотехнического факультета ТСХА. - ,

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ .ТСХА (10-й корпус). '

Просим отзывы направлятыпо адресу: 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., д. 47. Ученый.совет ТСХА. Отзывы, заверенные печатью, просиба направлять в двух экземплярах. '

Ученый секретарь Совета

ТСХА : . ' - А' ..

(Ф. А. Девочкин).

.:!.? .-л»

Л Л" ' •1.э8

А* В нашей стране в последние годы возникла новая Отрасль.. ¡птицеводства— п'ерепеловодство. Развитие это?готрасли лти-... цево'дства как ¿ .Советском Союзе, так и за 'рубежом было ' . ' вызвано, тем, что перепела дают, ценное питательное мясо; -' и диетические яйца," очень "плодовиты ;>'(до„300'" яиц в год от, одной самки) и скороспелы (60 дней полного развития), . , . - , Одомашненные перепела широко, используются в .качестве > лабораторных птиц" в научной-работе ло „генетике, эмбриоло-*., ,гии, микробиологии,/при работе с ядохимикатами. Разведение >' обыкновенных}перепелов ;tпозволит ,,организовать'. ; массовый - '.выпуск этих птиц в охотничьи угодья для пополнения запасов д' в них дичи. ' ■ , ' * V: / ' * <

• ч / Все это делает [необходимым 'всестороннее" изучение"'как

одомашненного японского, так и дикого обыкновенного; пере-'?' " пелов. Кафедра зоологии.н дарвинизма ТСХЛ:проводит-ком-, пЛексные работы по изучению морфологии и эмбриологии этих . птиц. Настоящее исследование является частью,этихДработ,, посвященной строению и развитию органов пищеварения neV .

• репелов. ' ■ V v -'-'.'.-'"у"

* В научной литературе имеется весьма мало работ по мор-, «фологни и эмбриологии перепелов и почти.нет ;исследований . по строению и развитию пищеварительных органов. Изучением ". У верхней части пищеварительного тракта японских домашних, *" перепелов занимались R. L. Warner, L. Z. McFarland, W. О. . Wilson (1967). А. Глинский (1892) описал строение пищевода

• диких обыкновенных (перепелов. Относительные размеры от. ' дельных органов пищеварения перепелов приводятся в рабо-' тах П. Г. Ефремова (1968), М. Л. Кузьминой (1968), К. Yama-. da (1969). Есть две работы по эмбриональному развитию перепела (С. S. Padgett, .W. D. Jwey, 1960; Л. М. Zaccei, 1961).

. Задачей нашей 'работы было пополнить эти крайне скуд-• ные данные о строении и развитии органов; пищеварения как диких, так и одомашненных перепелов.

• V Диссертация содержит 142 страницы-машинописного текста, 52 таблицы и 62 рисунка (фотографии, зарисовки, гра-"фики). • ' •'_; . , '■.

—> и, ¡i. v

?v Материал и методика исследований

..Исследования в основном проводились на.домашних перепел ах'■'подвида Coturnix coturnix- japónica, выращенных^на: ' экспериментальной птицефабрике Всесоюзного научно-исследовательского института птицеперерабатывающей лромыш-. ленности с мая по октябрь 1971 г. '

Было изучено строение пищеварительного тракта 10 взрослых самцов и 10 самок (120-дневного возраста). -Г

Для сравнения были отловлены 15 диких перепелов подвида Coturnix coturnix coturnix в окрестностях г. Адлера'-"Краснодарского края в срок с 25 сентября по 5 октября 1972 г. ■ а' Развитие отдельных органов пищеварения домашних переделов'в-эмбриональный период прослеживалось, ежедневно на 5" эмбрионах,Извлекаемых из инкубированных" яиц; ^начиная с 3 суток инкубации до вылупления (17 суток). Яйца' ин-■кубировались согласно режиму, применяемому .на экспериментальной птицефабрике ВНИИПП. . .

Наблюдения за изменением органов пищеварения.в период, постэмбрионального развития птиц проводились-над птенцами il;; 3-, 5-, 10-, 15-, 25-, 40-, 60-дневного возраста (по 10 самцов; и 10 самок каждого возраста). л . •• *

' Птицы умерщвлялись парами эфира. Производилось; взве-'шивание их на технических весах и измерение, штантен-цир-кулем длины их туловища. Извлеченные .органы пищеварения расправлялись на листе бумаги и измерялись штанген-цирку-лем. Далее производилось вскрытие пищеварительного кана-" ?ла,.освобождение его от содержимого и взвешивание отдельных органов на технических весах.

, _ Для выявления микроскопических структур органов пище-, ва'рения дополнительно у 5 экземпляров птиц всех указанных иыше 'юозрастов 'брались' кусочки органов из середины пред зобной части 'пищевода, середины зоба', железистого желудка, правой половины мускульного желудка .и вершины петли двенадцатиперстной кишки. У взрослых'домашних и диких перепелов дополнительно брались на исследование кусочки из се-редиЙы послезобной части пищевода; из середины тощей",подвздошной' и прямо^ кишки, с верхушки/'1 середины и нижней части слепой кишки. ' :

Отобранные участки.органов фиксировались в; нейтральном 4% растворе формалина. Эмбрионы в возрасте 3—5 суток целиком фиксировались в;смеси Ценкера. Затем объекты заключались .в парафин и резались на микротоме. В большинстве случаев срезы окрашивались гематоксилином Эрлиха .с подкраской эозином и пикрофукснном по, Ван-Гизону. Для .выявления у эмбрионов.начала функционирования желез пищевода, железистого желудка, кишечника срезы окрашива-

лись муцикармином н по методу Маллори. При изучений секреции желез мускульного; желудка применялась окраска по методу Пачлни.'.••..м-"•'• , • >■ •'".■

■ Всего исследовано. 370 перепелов: из них 125; эмбрионов, 200 птенцов и 45 взрослых птиц, из которых 15 диких. ... ; Данные измерений и .взвешиваний взрослых перепелов подвергались биометрической обработке. ..„,",.., /д., .•„...

.....У птиц шсех возрастов высчитывались"'относительные вес

и длина органов пищеварения как по отношению к весу и длине тела птицы, так и к весу и длине всего пищеварительного тракта. : •■";' ' . -».

Для характеристики роста вычислялся относительный

среднесуточный прирост ло формуле Броди.

'

Строение органов пищеварения взрослых перепелов

Основу пищи диких перепелов летом составляют преимущественно различные животные. Домашних перепелов кормят специальным комбикормом, основную массу.которого со: ставляет дробленая кукуруза (25%). дробленая" пшеница (20%) и соевый шрот (16%). Из животных кормов в состав комбикорма входит рыбная и мясокостная мука, сухое-молоко и творог. Различия в питании неизбежно должны были вызаать определённые" изменения в строении органов пищеварения. Эти отличия видны .из ¡данных табл. 1.

Процесс одомашнивания сильно меняет соотношение органов пищеварения у перепелов. . .

Наблюдается значительное увеличение относительного ¡веса железистого желудка, кишечника, 'печени и поджелудочной железы, в основном за счет увеличения их железистой! ткани. Следовательно, увеличивается и функция этих органов.

0 Постоянство пищи у домашних перепелов приводит к снижению размера зоба, который у диких птиц, является резервуаром для запаса корма.> , - . ....

Так как домашние перепела питаются размельченной кормовой смесью,.функция их мускульного желудка, как органа механической переработки пищи, значительно снижается, по-.чему его размеры.уменьшаются.

' Соотношение относительного веса железистого и мускульного желудков у домашних перепелов равно 1 :5, а у . диких 1 :9, что свидетельствует о .гораздо большей, нагрузке на мускульный желудок у.птиц в природе. V .., : ' .

. В микроскопическом строении органов - пищеварения также наблюдаются отличия: в лредзобной части пищевода у диких перепелов складки выше, защитный слой их эпителия толще (соответственно 54,5 и 35,4 мкм), слизистые железы мель-

че н количество их па поперечном срезе меньше, чем у домашних (у первых в среднем 35, а у вторых — 53).

На поперечном срезе железистого желудка диких нтиц количество долек глубоких желез меньше (28—40), чем у домашних (44—50).

Т а б л и ц а 1

Вес и размеры органов пищеварения домашних и диких перепелов

Органы пищеварения С. с. japónica С. с. coturnix

Вес

М±т (г) % к весу тела M±m (г) % к весу тела

Пищевод с зобом .... 0,63-»-0,02 0,58 0,67±0,01 0,71

Железистый желудок . . . 0,67±0,02 0,55 0,35±0,01 0,37

Мускульный желудок . . . 3,00±0,10 2,80 3,20±0,13 3,40

Двенадцатиперстная кишка 0,72±0,05 0,59 0,61 ±0,07 0,64

Тощая и подвздошная киш-

ки . ........ 1,24^-0,07 1,01 0,72±0,10 0,76

Слепые кишки...... 0,60=Ь0,07 0,53 0,23±0,03 0,23

Прямая кишка ..... 0,32±0,03 . 0,29 0,17±0,01 0,17

Печень ........ 3,95-ь 0,31 3,55 2,40 ±0,07 2,56

Поджелудочная железа . .' 0,52±0,03 0,45 0,19±0,03 ' 0,23

Длина

М±ш (мм) ; % к длине туловища М±ш (мм) % к длине туловища .

Пищевод с зобом . . . . Железистый желудок . . . Мускульный желудок . . . Двенадцатиперстная кишка Тощая и подвздошная кишки ......... Слепые кишки ...... Прямая кишка ..... 84,2± 1,5 16,3± 0,3 17,4 ± 1,1 104,0± 12,0 397,0±12,0 152,0± 3,8 49,0 ± 1,7 103,4 19,9 21,7 128,0 486,0 ' 185,0 60,0 84,7± 0,9 13,9 ±0,4 18,0± 0,2 107,0± 3,9 285,0±13,7 134,0± 4,1 46,0± 1,5 109,5 18,0 23,2 138,0 369,0 174,0 59,0

В .мускульном желудке у домашних птиц тоньше слой кутикулы. У диких птиц она весит 470 мг, что составляет 14,7,% от веса всего мускульного желудка, а у домашних соответственно 380 мг, или' 12,6%.

Количество бокаловидных клеток по периметру ворсинок в стенке двенадцатиперстной кишки у диких перепелов почти вдвое меньше, чем у домашних. Если у домашнего перепела высота ворсинок составляет 77%, слой крипт—15% л мышечные слон 8% толщины всей стенки кишки, то у дикого перепе-

л а высота ворсинок равна 82,5% , а на крипты и мышечные слои приходится соответственно 11,5%- и 6% • Следовательно, у диких перепелов всасывающий аппарат, кишечника развит лучше, чем у домашних. , ■

Домашний перепел отличается от всех других птиц отряда куриных самыми большими показателями относительного веса железистого желудка, печени, поджелудочной железы, что . говорит о сравнительно высоком уровне обмена веществ у ЭТИХ птиц. . '

/ Формирование органов пищеварения у эмбрионов домашнего японского перепела (Coturnix coturnix japónica)

В эмбриогенезе перепела обнаружены те же периоды, которые были -выявлены М. Н. Рагозиной (1961) в развитии куриного эмбриона. Зародышевый период развития эмбриона начинается еще в яйцеводах самки и продолжается до 6 суток инкубации яиц. Предплодный период длится с 7 по 10, сутки, а плодный — с 11 по 15 сутки инкубации включительно. Период 'вылулления продолжается 1,5—2 суток. у,

„„•Для эмбрионов перепела,характерен высокий темп роста. Он идет неравномерно,, что связано со сменой источников питания и усиленной днфференцировкой тканей. .

• Первое повышение относительного суточного прироста веса эмбриона до 50%, наблюдается на 7—8 сутки инкубации, что, очевидно, связано,с переходом зародыша в это вр'емя на ал-лантоидный способ дыхания. Это.способствует более интенсивному способу обмена веществ: Второй пик интенсивности роста (до 55%), который приходится на 11—12 сутки инкубации, связан с началом внутрикишечного переваривания белка. Третий подъем роста (32%) на 14—16 сутки обусловлен, .очевидно, начавшимся ашутрикишечным усвоением желтка из желточного мешка. , „ ■ / . ,

Относительное увеличение привеса пищеварительной трубки за сутки выше, чем:у самого эмбриона, хотя характер кривых их изменения сходен.

Вес эмбриона за период с 7 суток инкубации до вылупле-ния увеличивается в 16,4. раза, а пищеварительной'трубки — » 28 раз. ■ , ; . .

Рассмотрим рост л развитие отдельных органов пищеварения.у домашних перепелов в течение их эмбриогенеза.

.Клюв. У 6-суточного эмбриона уже хорошо заметны верхняя и нижняя челюсти. К;Ю суткам инкубации клюв начинает ороговевать. К 15—16 дням инкубации рост клюва и его формирование в основном заканчиваются. . . . Язык. Зачаток .языка заметен у эмбриона уже: на 6 сутки развития. К 8 дню инкубации язык хорошо оформлен и четко

делится на верхушку, которая составляет 54% длины всего языка, тело—15% и-основание — 31%. За сутки до вылупле-ния это соотношение равно соответственно 63—12—25%. Увеличение относительной длины верхушки языка делает его более подвижным, что очень'важно для склевьгвания и'заглатывания пищи'вылупившимся перепеленком.

Пищевод и зоб. У зародыша перепела в 'возрасте 3 суток закладка пищеварительной трубки представляет собой , пластинку, которая спереди уже сомкнулась в трубку, уплощенную с боков, выстланную многорядным мерцательным эпителием толщиной 2—2,5 мкм: Трубка быстро растет и к 7 суткам инкубации пищевод ясно отграничивается от других отделов пищеварительного тракта. Возрастные изменения веса и 'размеров пищевода с зобом эмбрионов перепела 'представлены в таблицах 2 и 3. Из этих данных видно, что пищевод растет очень быстро. Вес его за исследуемый период увеличивается больше всех других органов пищеварения — в 49 раз, а длины — в 4,2 раза. Увеличивается с возрастом и относительный 'вес пищевода с зобом почти в три раза.

На 8 сутки инкубации слизистая оболочка пищевода обра: зует (продольные складки.'В течение 9—10 суток развития на основе эмбриональной мезенхимы в стенке пищевода формируется мышечная оболочка, .идет перестройка эпителия из многорядного в многослойный. С 13 суток инкубации в складках слизистой оболочки закладываются редкие слизистые железы. К 15 дню развития плода" количество их на всем поперечном срезе пищевода увеличивается до 21—26. К этому "времени формируется мускульный слой слизистой. У вылупившегося перепеленка резко увеличивается толщина слоя эпителия, количество желез достигает 40—60. Железы начинают функционировать.

Зобное'расширение намечается на 8 сутки инкубации, а на 9 сутки его диаметр уже в два раза превышает диаметр пищеводной трубки. Процесс формирования стенок зоба идет таким же образом, как в пищеводе, но несколько запаздывает в сроках.

, Железистый желудок. На 4 сутки инкубации образуется желудочное расширение первичной кишки. У 7-суточного эмбриона железистый желудок полностью обособляется. Изменения его веса и длины по дням инкубации представлены в таблицах 2 и 3. Вес железистого желудка за эмбриональный период увеличивается в 32 раза, длина — в 3,4 раза.1 Относительный вес его также увеличивается с возрастом эмбриона.

У 7-суточного эмбриона в стенке желудка уже происходит закладка долек глубоких желез. Начиная с 9 суток инкубации наблюдается интенсивное развитие железистой ткани. Хорошо выражен циркулярный слой мышечной оболочки. На 1Ьсутки

Возрастные изменения веса органов пищеварения'эмбрионов перепела

" ' • ' • -'Г(п=5) ' ■ - ........... •

' Органы пищеварения

Дни инкубации а к 3 г{\о к о о с п о к ° ^ >> Т ^ о а <и * Й * ¡А ^ Ьй а _ о "«Ч Я >■ Н аз п н м и я . . о.а - Г <и в ., я с а ■ о , ; Ш СЗ РЗ . г* Я К В" о , - 2 « Е 3 я о Л ж с а (1, 3 У с о о о* р; н- К о о а 1 а . о. а с « ! л . . X : ей в* . о . ! с . О га а 2 °!! И ■ у 3 п -о 55 Ю СО

Абсолютный' (в мг)

8 9 10. 11 , 12^; 13" 14 15' 16 выл. í 1,4 2,9 4,3 4,9 6,8 12,0, 17,0 21,0 35,0 48,0 69,0 1,8 2,9 4,2 5,8 10,0 17,8 25,7 28,0 34,5 41,0 56,0 о , 9,5 15,0 : 22,5 30,0 48,0 > 83,0 103,0 124,0 ■ 139,0 199,0 2^6,0 -Ч 1,0 1,5.:. ! 2,2 ; 2,9 • 4,0 . 6.4 9.5 - ' ■13,3 17,0 21,0 28,0 1.7 2.8 4,0 5,2 7,5 11,5 16,5 22,0 28,5 37,0 50,0 1,0 1,5 2,2 2,5 3,5 5,0 7,8 •10,0 11,5 12,8 14,8 0,6 1,0 1,6 2,0 2,8 3,9 5.5 7.6 9,8 10,5 11,5 6,0' 16,0 , 23,0 26,4 35,0 52,0 . 81,0 96,0 115,0 145,0 163,0 23,0 • 43,6 • ": 64,0 79,7 117,6 . 191,6 ' 266,0 321.9 390,0 514,0 . 638,3

Относительный (к весу тела) в %

• 7 0,37 0,47 2,5'

<8 0,48 0,48 2,5

9 : 0,49 0,48 ' 2,5

. 10 : 0,49 0,59 3,1.,

11 0,51 0,75 3,6

."12? 0,53 0,78 3,6-

13 0,60 0,80 3,6

14- 0,64 0,80 . 3,6

15 0,82 0,81. 3,6 V

.16 0,84 .0,82 3,6

выл. 1,10 0,90 3,9 !

0,25 ' 0,25 0,25. 0,30 0,30 0,30 0,33 0,40 , 0,40 0,40 0,45 '

0,45' 0,46 0,46 0,53 0,53 0,54 '0,58 0,67 0,67 0,68 0,80

0,26 0,25 0,25 0,25 0,26 0,26' 0,27 0,31 0,27. 0,25 0,24

0,16 0,17. 0,18 0,20. 0,20 0,20 0,21 0,25 0,23 0,20 0,19

1,6 2,7 2,7

2.7

2.8 2,8

и 2,8 2,6 2,6 2,6 2,6

'У :] ' Г'- ,т ■ ч Г.* , * '

инкубации количество долёк желез на всем поперечном срезе желудка достигает 38—43* размеры их сильно увеличиваются, 'них образуются.внутренние,вторичные складочки; Железы начинают функционировать.г,В последующие трое:суток идет ; перестройка глубоких желез в сложные трубчато-альвеоляр-ные. Формируются поверхностные железы железистого желудка. У вылупившегося перепеленка слой . глубоких.,желез хоть,« сформирован, однако железистые дольки еще неплотно прилегают друг .к другу,.будучи отделенными",рыхлой соеди-] нительной тканью., , •. : : >

Возрастные изменения абсолютном длины органов пищеварения эмбрионов перепела (в мм), п=5

Органы пищеварения

Дни инкубации (и ¡2 3 Г(ХО к о о СИП железистый желудок . мускульный желудок двенад--цати-перст-ная кишка В" * 5 к н та о К я С О Ь 3 й с 2 о о. г; ь- Я О О К к « э о. я с м весь пище-' варит, тракт

7 8 9 .10 11 12 13 14 15 16 вы д. 4,7 8,5 10,3 11,0 12,0 14,3 16,0 17,0 18,6 19,0 20,0 2,0 2,9 3,1 3,4 4.0 4,9 5.7 5,9 6.1 6,4 ■ 6.8 2,0 3.0 3,7 4,3 5.3 6.7 7.4 8.1 8,6 9.8 10,3 3,7 5,2 5,4 7,7 10,0 16,0 20,0 21,8 23,5 25,3 28,5 6,0 9,5 13,0 17,3 27,0 45,0 58,0 68,0 71,3 74,8 82,6 2,8 4,6 7,1 9,9: 15,0 19.4 23,0 26.5 28,0 29,3 33,3 2,1 2,9 3,6 4,1 6,1 7,0 8,0 9,0 9,6 10,2 12,0 23.3 36.6 46,2 57.7 79.4 113,3 138,1 156,3 165.7 174.8 193,5

Мускульный желудок. На 5 сутки эмбрионального развития перепела мускульный желудок обособляется от железистого. В это время он представляет собой тонкостенный округлый орган, уплощенный с б окоп. Изменения размеров этого органа по суткам инкубации представлены в таблицах 2 и 3. Вес мускульного желудка с 7 суток инкубации до вылупления увеличивается в 26 раз, а длина — во раз. Относительный вес его, начиная с плодного периода, незначительно увеличивается.

У; 7-суточного эмбриона полость желудка еще ориентирована вдоль большой оси поперечного сечения органа. Она выстлана многорядным мерцательным эпителием, под которым лежит слой мезенхимы. У эмбрионов 8 суток инкубации полость желудка располагается уже поперек большой оси поперечного разреза. В последующие трое суток идет бурное формирование мышечной ткани стенки желудка. К 12 суткам эпителий постепенно превращается в однослойный низкий цилиндрический. Одновременно начинается закладка трубчатых желез, секреторные отделы которых сформировываются к 15 суткам инкубации перепела. В просветах этих желез имеются капельки секрета. У 'вылупившегося перепеленка секрет желез образует уже сплошную кутикулярную пленку толщиной 8— 10 мкм.

Кишечник. У зародыша перепела на 4 сутки инкубации кишечная пластинка-замыкается-в трубку. К. 7 суткам обособляются двенадцатиперстная и желточная петли тонкой кишки, слепые отростки и прямая кишка. Их размеры даны в табли-

цах 2 и 3. В эмбриогенезе вес отделов тонкой кишки увеличивается в 28—29 раз, а слепых отростков и прямой кишки соответственно лишь в 15 и 19 раз. За это время двенадцатиперстная кишка увеличивается в длину в 7,7, желточная петля— в 13,8, слепые отростки — в 11,9, прямая кишка — в 5,7 раза.'Относительный вес тонких кишок незначительно увеличивается к вылуплению, а у слепых отростков и прямой кишки не изменяется.

Основная часть стенки кишечной трубки 6-суточного эмбриона состоит из относительно толстого слоя слабодиффе-ренцированной мезенхимы. Полость кишки выстлана многорядным эпителием.

Дальнейшее изучение изменения строения стенки кишечника ведется нами на примере двенадцатиперстной кишки. У 7-суточного эмбриона в стенке кишки путем выпячивания эпителия и мезенхимы уже образуются зачатки ворсинок. В последующие четверо суток увеличивается количество продольных складок и их высота. К началу плодного периода эпителий становится однорядным. Местами апикальные концы его клеток уплотняются, образуя каемку. В это время формируется циркулярный слой мышечной оболочки. Па 13 сутки инкубации продольные складки слизистой оболочки стенки кишки расщепляются на ворсинки, вследствие чего всасывающая поверхность увеличивается во много раз. К 16 суткам инкубации в эпителии ворсинок среди каемчатых клеток появляются 'редкие бокаловидные клетки, что говорит о начале секреторной деятельности кишечника. К этому времени хорошо заметны все мышечные слои кишки. У только что вылупившегося перепеленка высота л количество ворсинок увеличиваются почти вдвое. В эпителии замечено большое количество бокаловидных клеток. В основе слизистой путем впячи-вания эпителия 'в подлежащую соединительную ткань образуются либершоновы крипты. Их много, но они еще не образуют сплошного слоя.;

Печень. Печень возникает у 4-суточного эмбриона перепела в виде непарного выпячивания вентральной стенки пищеварительного канала. На 5 сутки она обособляется от кишечной трубки. В печени 6-суточного эмбриона уже хорошо заметны две лопасти. У 7-суточного эмбриона это большой парный орган. Размеры его представлены в таблице 2, С 7 суток инкубации до вылупления вес печени увеличивается в 27 раз. Относительный вес ее увеличивается к 8 суткам и остается таким на всем протяжении эмбрионального развития.

На поверхности печени 8-суточного эмбриона уже можно заметить желчный пузырь, наполненный желчью:.

Поджелудочная железа. У 6-суточного эмбриона перепела в намечающейся петле двенадцатиперстной кишки уже заме-

тен 'зачаток поджелудочной железы. гУ'7-суточнсго — она за-. -намает уже почти пол овину пространства-до вершины кишечной: петли,-:а к 10 сутаам'-инкубацийГзапол«яеттсе*простран-ство между коленами двенадцатиперстной кишки;.*;-! и -г' Желточный мешокМ В течение предплодного периода происходит. быстрый'рост" тканей"жёлточиого:мешка: вес его увеличивается" с 0,3 до'.O.ei.r..-, Количество: желтка в нем уменьшается почти вдвое,Í так как,'продолжает,^потребляться эмбрионом (с' 5,9 до4 2,9' г) Л Максимум:- веса желточного мешка наблюдается на 13 сутки г(1,0 г- без "желтка) ;« а :к концу инку-, бацни "снижается. iKi'моменту/вылуллеяия желточный мешок с остаткам«" желтка" оказывается втянутым;; в V брюшную полость' Эмбриона ¡и■ вместе", весит< 1,3' г, ;что' составляет '/г веса птенца.- г • - ; "<" - .-i-:-»

„,'** , ,4*- - I ' , . .

огsÍ •. $.- 't s ' л у _

: v *«* •;*;: л « - .. л •

По сравнению с другими ¡птицами у перепела самый короткий цикл: э мб р и он а л ьн о го р а зв ити я .г (о к ол о -17 суток), что определяется более- интенсивными;процессами,** происходящими в развивающемся яйце и в самом:э.мбрионе.-Несмотря на различия ; в-,сроках э^р1Юнальн6го;.разв11тиЯ".и в продолжительности .его.отдельных периодов ;iy i ЭТИХ ПТИЦ;- МОЖНО: отметить, значительное сходство\ъ::определенной >-последовательности , морфологических изменений;>Если „при,-сравнении отдельных эмбриогенезов птиц-время- развития выражать не в днях, а в соответствующих: ему,V-процентных ^значениях, принимая за 100% общую продолжительность инкубацин^свойственную тому или, иному виду, птиц, .можно обнаружить .синхронность, то ..есть совпадение во;времени/морфологических и • физиологиче-' ских изменений t г - i-> - . .

Развитие органов пищеварения.домашнего " "японского'перепела!(Cotunrix cotrunix'japónica) - т-г 1 в постэмбриональный период/ '

:•-.:••:. ^-^ft^'.uV-íriri' :t fy/v'-C г-;.^й-Ч ' ■■ . ■••'' Для ¿перепелов. характерен>высокий-; темп . роста птенцов. Но; он^'неравномерен' в5^течен11е?п6стэмбриональНого периода развитая' птиц.•'Ускорение^роега:'перепелят -.(до 14%•) происхо-. дит• между 3^ ,иг;5 днями, развитая" и;во' второй¡ половине пер-' вого.месяца.их.жизни?(до 9,%)VíT3íc.íSí.?:<.--, ' i. :* с . "i, , - Снижение темпов,роста;в4:течение первых.трех дней после вылупления, очевидно,- связанот.с,.тем):;Чтогу^ птенцов сохраняется; ряд эмбриональных! черт'¡(в частности!',несовершенство терморегуляции) и он,ещеТплохо усваивает 'новые корма. Второе замедление;прироста.перепеленка наблюдается между 5, Ю

Синхронность изменений в органах пищеварения у эмбрионов птиц

. Признаки Единица измерений Виды птиц

индейка курица перепел

Закладка желез в стенке в сутках с начала

пищевода развития — 16 13

в % от продол- 76,4 78,8

жнтельн. разви- >

тия

Начало ' функционирова- в сутках " — 20 16

ния желез пищевода в % 95,3 97,0

Закладка глубоких же- в сутках 13 9 7

лез желудка в % 46,5 42,8 42,5

Начало функционирова- в сутках 20 13 11

ния желез железист. в 71,5 61,8 66,6 .

желудка

Закладка трубчатых же- в сутках 20 — ■ 12

лез мускульного же- в % 71,3 72.8

лудка

Начало ' функционирова- в сутках 25 — 15 '

ния желез муск. же- в % 89,4 91,0

лудка

Появление слоя кутику- в сутках 28 _ 17

лы в мускульном же- в % 100 - 100

лудке

Закладка ворсинок в ки- в сутках 10 9 7

шечнике в % 35,0 43,0 42,5

Появление бокаловид- в сутках 22 18 15

ных клеток в эпителии в % 82,3 86,0 91,0

ворсинок кишки

* Данные по индейкам—Г. С. Крок и М. Е. Пилнпенко (1963); по курам—Л. В. Хлызовой (1933), И. Н. Зусыан (1959), Ш. Е. Чхартишвнли, К. Э. Давидовой (1964); по перепелам — наш» данные.

и 15 днями, что, по-видимому, связано с развитием перьевого покрова л с процессами усиленной дифференцировкл специализированных тканевых образований. В конце первого месяца жизни'птенца скорость его роста 'снижается и к 60 дням практически прекращается.

Самый интенсивный рост пищеварительной трубки, в отличие от роста самих перепелов, наблюдается в первый день раз-

вития и ■продолжает, оставаться, на. высоком уровне пятеро суток,, что, очевидно,-обусловлено^ переходом на активное питание более грубой и Объемистой пищейГ:В: дальнейшем характер роста пищеварительной, трубки'совпадает с таковым са-мопьлерепела. , " > - .. ' , Л* •

- Вес птенцов за это время .увеличивается в 19,5 раза, в органов пищеварительного.тракта .г-^вЧ 8,7.3^; ; -

Интенсивность роста, органов пищеварения б .постэмбриональном периоде-, в. 'значительнбйТстепенй'. Ьбусловлена степенью их развития".в эмбриогенезе.* Пищевод, железистый и мускульный желудки растут <эчень "активно в эмбриональный-период. Вес'всех. Ътделов кишечника,-печени и поджелудочной железы -нарастает; более "быстро после вылупления перепеленка. ; .V'х-, V-"-• ;',-',

'».Рассмотрим закономерности; роста' неразвитая отдельных орга/нов пищеварительной системы'у,перепелят.'

Клюв. У вылупившегося5 перепеленка клюв вполне сформировался и способен к" добываншо пищи. " По размерам ; он равен патовше..величины • клкхва^взроетой''птицы.. К двухмесячному' возрасту клюв до-стигаетокончательных размеров. •

- Ротоглотка. На слизистой'ротоглотки,'вылупившегося перепеленка хорошо заметны сосо'чкп на поперечных валиках неба, вдоль вырезки заднего краягтела языка. Обнаруживаются все группы желез ротоглотки?; Длишь языка' достигает 56%' таковой взрослых птиц. Окончательных размеров язык достигает к концу первого месяца развития'птенца. >

. Пищевод и зоб. После; вылупления перепеленка вес пищевода составляет уже 11,5%;^аг„чдлина 24 %■ этих измерений у< взрослых птиц. Возрастные! изменения веса и размеров пищевода с зобом :у. птенцов перепела" даны в таблицах 5 и 6. Пищевод с зобом " за-; постэмбриональнын период вырастает сравнительно м'ало:г.вес; его'' увеличивается г только , в 9 раз; а длина —в 4,2 раза." Относительный" вес этого органа с возрастом уменьшается. "Абсолютные размеры пищевода сначала больше у самцов, а с 2-месячного возраста —у самок. С воз--растом толщина стенки пшцевода.л зоба увеличивается.

; У. 25-дневного' птенцдколичество.'жёлез "остается таким же, как у 'вылупившегося, но-железы "начинают приобретать труб-чато-альвеолярную форму, увеличивается ылсота их эпителия. В стенке. пищевода"-1ьзоба 40-дневных перепелов мы наблю-> даем уже ветоящиеся5*железы.С V ¿Ч ' -

•' Железистый желудок^'У'.вылупившегося перепеленка этот орган составляет 8,3%- по весу, и -42.%=по-дл ине от окончательной, своей величины.^Какг меняются размеры этого органа с возрастом, видноиз'таблиц.би 6. Как видно из таблиц; железистый желудок, птенцов .'в-;11,3, а "длина — в 2,4 раза. Ха-

растер половых отличии в размере железистого желудка такой же, как у пищевода.

Таблица 5

Возрастные изменения веса различных органов пищеварения птенцов перепела (п—20)

Возраст в днях Органы пищеварения

пищевод и зоб железист, желудок мускульный желудок двенадцатиперстная кишка тощая подвздошная кишка слепые отростки прямая кишка печень поджелудочная железа все органы пищеварения

Абсолютный (в г)

выл. 0,07 0,06 0,25 0,03 0,05 0,02 0,01 0,16 0,01 0,66

1 0,10 0,07 0,29 0,04 0,06 0,02 0,02 0,22 0,01 0,83

3 0,12 0,08 0,38 0,05 0,09 0,03 0,03 0,32 0,03 1,13

5 0,13 0,09 0,50 0,09 0,15 0,06 0,04 0,46 0,05 1,57

10 0,15 0,13 0,70 0,14 0,28 0,08 0,05 0,76 0,09 2,38

15 0,17 0,18 0,88 0,16 0,31 0,10 0,06 0,93 0,17 2,96

25 0,34 0,35 1,82 0,33 0,72 0,22 0,12 1,99 0,27 6,16

40 0,55 0,58 2,74 0,67 0,96 0,48 0,19 3,07 0,37 9,61

60 0,61 0,66 2,95 0,69 1,14 0,60 0,25 3,51 0,43 10,84

120 0,63 0,68 2,94 0,72 1,24 0,61 0,32 3,96 0,53 11,63

(взр)

Относительным (к весу тела) в 0

выл. 1,10 0,90 3,90 0,45 0,80 0,24 0,19 2,60 0,13 10,31

1 1,39 1,06 4,15 0,48 0,84 0,25 0,23 3,25 0,15 11,80

3 1,54 1,00 5,00 0,62 1.17 0,41 0,25 4,25 0,39 14,63

5 1,32 1,00 5,00 0,92 1,57 0,66 0,33 4,60 0,48 15,88

10 0,88 0,80 4,25 0,83 1,68 0,52 0,27 4,55 0,55 14,33

15 0,79 0,81 4,15 0,71 1,43 0,49 0,26 4,45 0,76 13,85

25 0,64 0,64 3,35 0,71 1,33 0,49 0,23 3,70 0,51 11,60

40 0,61 0,65 3,10 0,70 1,08 0,49 0,23 3,65 0,50 11,01

60 0,60 0,63 2,76 0,70 1,06 0,53 0,23 3,50 0,46 10,47

120 0,58 0,55 2,75 0,60 1,00 0,54 0,28 3,30 0,46 10,06

(взр)

Основные морфологические структуры железистого желудка перепела формируются еще в эмбриогенезе, а в постэмбриональном периоде происходит, главным образом, их рост. С возрастом относительная толщина слоя поверхностных желез уменьшается, а глубоких — увеличивается. Соотношение толщины мышечных слоев почти не меняется. Размеры железистых долек увеличиваются, они плотно прилегают друг к другу.

Мускульный желудок. Мускульный желудок достигает значительного развития еще в эмбриональный период. Как видно из таблиц 5 и 6, вес его в .постэмбриональном периоде увелн-

чнвается только п\^1,8>раза;>;'лаш1а^лишь.в»1,7-.раза. Абсолютные размеры; мускульного'^желудка;вг'первый, месяц .раз-, ; внтия у самцов «' самокравны,^нЬГкЧ1б'менту* полового созревания, этоторган''-становится большим у самок.,-..-•. ■

У- 'вьглупившегося^ перепеленка (гзатвердевающий1 секрет трубчатых желез• желудка; выстилаёУего внутреннюю поверхность уже сил ошныш слоем ^СЗрзрастом .¿тол щи и а: кути кул ы увеличивается;- но' -ее 'относительный :вес~(к:1весу, всего желудка) — уменьшается.; У* 1 -дневного''перепеленка отдельные трубочки желез равномерно^распределен^в 'слизистой оболочке желудка; С возрастом' они*начинают'-;ветвиться, соединяются по 6—15 -в.'лучки' я^раэдёлены^прослойками Гсоединительной '■ткани..- /•,.-"" :-''"■,-■

ч. ¿ Кишечник. В эмбриогенезе темп1 роста всех отделов кишечника выше, чем у-других-органов пищеварения: вес всего кя-

Т а б л it ца"6

Возрастные изменения-длины органов пищеварения птенцовперепела (п^=20)'_'

г . - -. 1 1 -Возраст . ^ в днях: ' . У Органы'пищеварения1 1 '

пище- * вод и зоб ,.;' Î • * 3,2'ё за s X В.ET ÎÉ* к- о У '3 Г* лз л Я,В ^ двенад: £ цати-*'-; персти, «кишка . ' ' -М ..тощая,, ¡ под- .'*" вздош-; .. ная ;кишка ; слепые'. " ,* отростки !; прямая' кишка п* весь 4пищеварительный -тракт'

■^Абсолютная - (в- мм)

С (ВЫЛ. - 1

, '3 . 5 1 10 15

"25 < !. 40 . ' .-60«-120 (взр)

■ 20,0 20,3 .

32.1 ¡33,8

39.6 42,0 .57,3 ;

• 73,8

75.7

81.2

6,8 7.7, 7,8: 8,3 9,3 9,9 12,8, 15.1* 15,9, 16,3

10,3 ; Î 10,9 Л

г 11,8

' 12,4 : 14,7, ; 16,0 »17,1 * »17,9 . .18,1 :17,8-

5 28,5 29,5 41,3 .v 61,5 ' 64,0 72,5 ! 86,8 . .¡100,2" 101,0. '103,9-

82,6 , л«88,9>!4 - 125,8 -

148,0 ' 151,0 ^ г, 173,0 (.289,0 у 317,3 -335,0 396,9 ,'Л

; 33,3 : 35,7 ' • 50,7-! 57,5. 70,5 80,0 ; 114,1 135,9 ; 140,4 152,8

12,0 14,2 16,8 18,8 ¡22,6 25,7 (34,1 >39,7 43,5 48,5

193.5 216,2 286,3

340.3 -371,7 421,1 »4 611,1 . 699,9

729.6

820.4 -

1

3

, 5 , , - lois

„ 25 /'■40 , 60 120 (взр)

107 ! 107 "107 91

92. 94 ■ 96 96 -103

■27,8! 27,927,8 : 21,3: 21,3; 21,1 19,9 20,2 19,9

'39,9 ;39,о: ,39,3. 33,5 '33,7 28,1 ! 23,2 23,1 21,7

,108 136 196 5* 159 ' '158* 148" 130 129.'. 127'"

323

413

470

343

382:

475

411.

381 '

487

v 132 о 51,5 « 789,24

169- 57,0 . 949,9 .

182 59,5 1081,6

'161 ; 51,5 860,3 '

175 56,0 918,0

■188 56,0 1010,2

177 51,5" .908,6

"139 '55,5 843,8

'186- . 59,0 : 1003,6-

шечника увеличивается в 28 раз, а длина,—в 4,3 раза (таблицы 5 и 6). Относительный нес отделов'кишечника с возрастом увеличивается, достигая'максимума на 5 день 'развития. Абсолютные размеры кишечника на всем "протяжении развития птенцов больше у самок.

- Ворсинчатый, аппарат двенадцатиперстной кишки к мот менту вылупления перепеленка уже сформировался, но только после вылупления птенца в слизистой оболочке стенки кишки начинают появляться крипты, увеличивается количество бокаловидных клеток. К 25 дню жизни птенца структура стенки кишки достигает своего дефинитивного состоянии. .

Печень. Печень вылупившегося* перепеленка составляет лишь 4%- веса этого органа у взрослых птиц. В постэмбриональный период, как-видно из таблицы 5, ее вес увеличивается в 25 раз. ¡Вес печени в первые месяцы жизни птенцов больше у самцов,, но с наступлением половой зрелости — у самок. „ Поджелудочная железа. Эта железа, менее других пищеварительных.органов .вырастает в эмбриональном периоде и у вылупившегося птенца составляет, лишь; 1,5% своего окончательного веса. С этим связана и необычная для всех других органов пищеварения высокая интенсивность , роста в постэмбриогенезе. Как видно из таблицы 5, вес этого органа за данное время увеличивается в 53 раза. До 40 дня развития абсолютный вес ее больше у самцоз, а позже — у самок.

Инволюция желточного мешка. Втянувшийся желточный мешок у. вылутгвшегося перепеленка весит 1,3 г, что составляет 20,8%' веса самого птенца; К 5 дню развития перепеленка желточный мешок настолько мал, что его содержимое не может служить 'источником дополнительного питания. . г':

Выв од ы

1. Из приведенных данных видно, что в процессе одомашнивания .перепелов и >в результате резкого изменения потребляемых ими кормов, пищеварительный тракт аомашних птиц претерпел значительные изменения: увеличился относительный вес железистого желудка, кишечника, печени и поджелудочной железы; напротив, относительный вес пищевода с зобом и мускульного желудка — уменьшился. Тоньше стал защитный слой эпителия в пищеводе и, кутикулы в мускульном желудке. . -

2. Наши исследования показали, что, несмотря на значительно более короткий у перепелов срок эмбрионального развития (около 17 суток), продолжительность отдельных этапов ■развития пищеварительной системы, выраженная в % к общей продолжительности эмбриогенеза, у всех куриных птиц крайне близка. ' . - - . .

3.' Интерес представляют обнаруженные нами у перепелов' этапы более быстрого и'замедленного роста асак самих эмбрио-: iiobJ' так и их пищеварителыюй .трубки,- обусловленные сменой^ источников питания. - - - - • , ;;

4: Полученные нами данные, подтвеждают. положение' И.' Шмальгаузена,То, неравномерности^ развития .отдельных .орга-* иов у животных. У' перепелов» органы передней" части пищева-i рительной трубки 'растут быстрее и эмбриогенезе, а, задней — '?, быстрее после вылупления птенца. .-ч - • * '*:

r.ij 5. Изученный 'нами ;процесс.;;формирования ;пшцеварптель-* ного тракта перепела подтверждает:эмпирические* данные не-* которых хозяйств о ■ необходимости их1 дифференцированного" кормления: первые«:>4' дня, .,'когда; у « птенца продолжается использование желтка из*желточного . мешка и органы пище-; варения еще только . приспосабливаются к принятию пг,пере-; вариванию внешних кормов,- рацион: их' должен 'состоять 'из-мелкодробленой - и ;;мягкой' пищи . со: значительным ^содержанием животных окормов ."(растертое яйцо); на протяжении, пер-j вого месяца" развития-птенцов, когда -идет, дальнейшее форми-; "рование органов 'пищеварения, -следует применять рационы. ■tc. большим.содержанием протеина, "минеральных. и витамин-пых премиксов, чем для взрослых птиц.' - , ' ^ > - ,

i По теме диссертации опубликованы следующие статьи: ^

.-1.; «Строение железистого й' мускульного желудков домашних и диких перепелов».'Доклады ТСХЛ;, вып. 200, • 1974. f .......

. 2. «Формирование'органов -пищеварения домашнего японского- перепела»". Материалы ГУЬГ Всесоюзной, Орнитологиче-* ской конференции, ч. 1,М."; 1974. •

у . * - . ' t • ' «•- •• . (

Объсм*1 п. л. . л .Заказ 792. ' . - Тираж 153

- .Типография Московской с.-х.'академии им. К.:А. Тимирязева '..'''. : < т •; 125008, Москва Л-8, Тимирязевская ул., 44 ■''.л •>