Стратегия повилик (Cuscuta L. ) во взаимоотношениях с хозяевами

Жук, Александр Валентинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Стратегия повилик (Cuscuta L. ) во взаимоотношениях с хозяевами
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Стратегия повилик (Cuscuta L. ) во взаимоотношениях с хозяевами"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ЮСУ ДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

рг« од

Жук 17 да ж

Александр Валентинович

Стратегия повилик (Cuscuta L.) во взаимоотношениях с хозяевами.

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, чл.-корр. РАН Р.В.Камелин

Официальные оппоненты:.

доктор биологических наук Э.С. Терехин кандидат биологических наук Е.А. Соколова

Ведущая организация:

Московский Государственный Педагогический Университет

Защита диссертации состоится 13 апреля 2000 г. в........часов на заседании диссертационного совета Д 063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, г.Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, аудитория № 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А. М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан "........." марта 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук В.Н. Никитина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Растения-паразиты из семейства повиликовых (Cuscutaceae) являются исключительно интересными объектами, исследования, имеющими немаловажное практическое значение (это - важнейший объест службы карантина растений) и одновременно представляют собой прекрасную модель для построения широких теоретических обобщений в области паразитологии.

Виды рода Cuscuta - повилики, принадлежат к наиболее высокоорганизованным паразитам из числа цветковых растений. Как однолетние растения с сильно редуцированным фотосинтетическим аппаратом, к тому же лишенные корней, виды повилики целиком зависят от растений-хозяев. Среди них есть и очень узкоспециализированные виды, имеющие практически одного (немногих) хозяев и широкоспециализированные, в течение одного года осваивающие в качестве хозяев разные виды высших, преимущественно цветковых растений.

В связи с этим повилики могут выступать в качестве прекрасной "растительной" модели взаимоотношений между паразитом и хозяином (хозяевами).

Несмотря на довольно длительный период исследования паразитических цветковых растений, эта группа остается на сегодняшний день довольно слабо изученной с общебиологических и экологических позиций, особенно в вопросе специфичности взаимоотношений паразит-хозяин. В настоящее время в той или иной степени не выявлены хозяева большинства видов повилик. Кроме того, и структурные (анатомические) и в том числе ультраструктурные характеристики видов повилик до сих пор страдают крайней неполнотой. Это относится и к гаусториям, через которые и осуществляется контакт паразита и хозяев. Не изучены до сих пор сравнительные характеристики этих структур у разных видов повилик, самые противоречивые гипотезы существуют на равных правах и в отношении их эволюционного происхождения.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение специфики взаимоотношений повилик со своими хозяевами. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

- показать место повилик в ряду других паразитических цветковых растений и, прежде всего, выявить совокупность специфических признаков, отражающих их взаимоотношения с растениями-хозяевами;

- провести изучение проростков некоторых видов повилик, занимающих различное положение в принятой системе.рода, а также начальных стадий установления их контакта с хозяевами с использованием традиционных анатомических и электронно-микроскопических (СЭМ) методов;

т исследовать изменение морфологической структуры вегетативных побегов повилик в ходе их онтогенеза;

- изучить стадии формирования гаусторий у четырех видов повилик, принадлежащих к различным подродам рода Cuscuta L. на светооптическом уровне и с использованием сканирующего электронного микроскопа.

- изучить принципы увеличения репродуктивного потенциала у повилик, как неотъемлемую черту специализации к паразитическому образу жизни;

- рассмотреть на основе литературных данных и собственных исследований элементы репродуктивной биологии повилик, оказывающие влияние на 'специфику их взаимоотношений с хозяевами;

- максимально полно выявить видовой состав хозяев специально выбранного нами вида повилики европейской (Cuscuta europaea L.) на Северо-западе России, провести анатомические исследования на светооптическом уровне зоны контакта с различными видами хозяев и обсудить специфичность их взаимоотношений;

- провести полевые исследования по изучению заражения повиликой европейской растений хозяев в конкретном сообществе для вычисления показателя экстенсивности инвазии для установления фенологических и популяционных факторов стабилизации системы паразит-хозяин.

Научная новизна работы. Показано место паразитических цветковых растений в системе симбиотических взаимоотношений цветковых растений с другими организмами. Предложена новая гипотеза происхождения паразитизма у цветковых растений.

Выявлен круг хозяев повилики европейской на Северо-западе России, выяснены основные механизмы специфичности взаимоотношений с ними, расчитан показатель экстенсивности инвазии.

Впервые, на светооптическом уровне и с использованием СЭМ изучена структура аберрантных (стерильных) гаусторий. Полученные результаты позволяют высказать предположение о невозможности гомологизации гаустории с придаточными корнями. Приведены данные о строении апикального и базального полюсов зародыша и проростка видов повилик, относящихся к различным подродам. Обнаружена зависимость степени дифференциации апекса побега от систематического положения изученных видов.

Проведен анализ основных типов соцветий повилик с использованием структурного (типологического) метода, применяемого в школе В. Тролля (Troll, 1964, 1969).

Теоретическая и практическая значимость работы. Данная работа является в значительной мере теоретической и направлена на применение в ботанике

методологии "экологической паразитологии", разработанной в нашей стране в первой половине настоящего столетия трудами отечественной зоологической школь: паразитологии В.А. Догеля (1947, 1962) и Е.Н. Павловского (1934, 1961), В.Н. Беклемишева (1945), которая активно осваивается сейчас и зарубежными учеными-зоологами, но, к сожалению, не используется ботаниками-паразитологами, методики, описанные в работе, могут быть применимы для изучения других групп паразитических растений.

Данные по критериям специфичности взаимоотношений повилик со своими хозяевами могут быть использованы в сельском хозяйстве для оценки потенциальной опасности поражения повиликой конкретных видов культурных растений, а также для разработки более эффективных методов карантина в отношении видов повилики, завозимых в Россию.

Материалы диссертации могут быть включены в программы курсов по анатомии, морфологии, и экологии растений, читаемых в университетах, педагогических и сельскохозяйственных вузах, а также при подготовке учебных пособий по этим дисциплинам.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных семинарах кафедры ботаники Санкт-Петербургского университета (С-Петербург, 1991,1995), Межвузовской конференции молодых ученых (С-Г1етербург, 1992), заседании отделения ботаники СПбОЕ (С-Петербург, 1992, 1998), VI Совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (С-Петербург, 1993), V и VI Международных конференциях по морфологии растений (Москва, 1994, 1999), Юбилейной конференции, посвященной 75-летию БиНИИ (1995), VI Школе по теоретической морфологии растений (Пущино, 1996), Международной конференции по анатомии и морфологии растений (С-Петербург, 1997).

Изучение отдельных вопросов биологии повилик проведено при финансовой поддержке Фонда Дж. Сороса и Академии естественных наук России (стипендия победителя конкурса 1992-1993 года по проблеме биоразнообразия) и фанта для молодых ученых Правительства С-Петербурга и Госкомвуза РФ (1997 год).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, 1 находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы, включающего 251 наименование, из которых 78 на иностранных языках, и приложения.' Работа изложена на 198 страницах, содержит 46 рисунков и 8 таблиц. Приложение включает список видов растений, отмеченных нами в качестве хозяев повилики европейской (Cuscuta europaea) на территории Северо-запада России.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. АНАЛИЗ ЯВЛЕНИЯ ПАРАЗИТИЗМА У ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

Глава состоит из двух разделов. В первом, «Паразитизм цветковых, как одна из форм симбиотически* взаимоотношений высших растений с другими организмами», обсуждается положение паразитических цветковых растений, и повиликовых в частности, в общей системе взаимодействий организмов в популяциях. Приведен подробный анализ трех форм симбиотических взаимоотношений - комменсализма, мутуализма и паразитизма.

Второй раздел «Происхождение паразитизма у цветковых растений» посвящен выяснению возможных причин становления паразитизма у магнолиофит. Из 200 ООО видов цветковых растений, 33 ООО (16.5%) ведут паразитический образ жизни, используя в качестве своих хозяев высшие растения или грибы (Терехин, 1973). Но, несмотря на столь широкое распространение этого типа симбиозов среди магно-лиофитов, в ботанической литературе, как в отечественной, так и в зарубежной, теоретическим вопросам паразитизма цветковых растений традиционно уделяется крайне мало внимания. Особенно недостаточно изучены возможные эволюционные причины возникновения этого явления в мире растений. Поэтому, после рассмотрения основных существующих гипотез, предложена новая, авторская, в основу которой легли представления о главенствующей роли конкуренции в процессе перехода растений от свободноживущего к паразитическому образу жизни. В частности предпринята попытка объяснения механизмов становления паразитизма у стеблевых фитопаразитов, к которым относятся только виды двух родов цветковых растений - Cuscuta (Cuscutaceae) и Cassyta (Lauraceae). Здесь же дано описание основных экологических групп паразитических растений и показано положение их представителей в системе А.Л. Тахтаджяна.

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ (сем. Cuscutaceae Dumort.)

2.1. Общая характеристика семейства

В этом разделе дается описание биологии и систематики повиликовых. Известно, что семейство состоит из одного рода Cuscuta L., все без исключения виды которого являются облигатными паразитами высших растений. Повилики - это одно-• летние вьющиеся травы, имеющие нитевидный или шнуровидный стебель. В ходе эволюции они полностью утратили корневую систему, значительной редукции под. вергся ассимиляционный аппарат, изменился характер онтогенеза. Вместе с тем, они приобрели значительное число адаптаций, обеспечивающих взаимодействие со средой своих хозяев - преимущественно цветковых двудольных растений.

В основу диагностически значимых признаков повилик первый монограф этого рода Джордж Знгельман (Engeimann, 1859) положил следующие основные признаки: число и форма столбиков и рылец, форма околоцветника, строение плодов, форма и величина соцветий, положение цветков в соцветии. На их основе он предложил выделить три подрода: Grammica Engelm., Cuscuta Engelm., Monogyna Engelm. '

Дж. Энгельман обобщил данные по 77 видам повилик. Второй монограф рода Yuncker (1932) выделял в пределах рода Cuscuta уже 158 видов, из которых 25 им были описаны впервые. А.Л. Тахтаджян (1987) приводит данные о наличии 170 видов в роде. Описание новых видов повилик продолжается и по сей день. Однако, ввиду отсутствия монографических работ (последней была работа T.G. Yuncker (1932), можно только предположить, что число описанных видов повилик сейчас приближается к двумстам.

2.2. Вегетативное тело

Первые анатомо-физиологические исследования повилик относятся к началу XIX века. В 1807 году Г. Линк (Link, 1807) опубликовал работу, в которой излагается опыт изучения строения стеблей нескольких европейских видов повилик. После выхода в свет монографии Дж. Знгельмана (Engelmann, 1859) по систематике повилик, А. Шатен (Chatin, 1891) в своей работе по изучению вегетативных органов паразитических растений вновь возвращается к анатомическим исследованиям стеблей повилик. Ему удается уже установить принципиальные различия в их структуре у представителей различных подродов. В семидесятых годах (Koch, 1874) впервые изучает онтоморфогенез стеблей повилики с позиций учения Ганштейна (1822-1880) о гистогенезах. В начале XX века вышла в свет работа M. Mirande (Mirande, 1900) посвященная глубокому исследованию анатомии (основанного на методе сравнительного онтоморфогенеза) и физиологии повилик. В дальнейшем многие исследователи обращались к изучению анатомии повилик. Из таких работ наиболее значимыми являются исследования Т.Г. Цатурян, P.A. Золян (1956), J. Pazourek (1958), А.П. Меликяна, Н.К. Ханджян (1968). По поводу состояния фотосинтетического аппарата и интенсивности фотосинтеза повиликовых на сегодняшний день нет полной ясности. Большинство исследователей единодушны во мнении о наличии в теле повилик хлорофилла и каротиноидов, причем содержание пигментов сопоставимо с автотрофными растениями (Еленев, 1956,1963; Macled, 1963 и др.)

2.3. Структура и происхождение гаусторий

Здесь мы предприняли попытку обобщить все наиболее значимые работы по гаусториям поаиликовых. Начало детальному изучению этой наиболее интимной стороны жизнедеятельности повилик было положено исключительно интересными исследованиями L. Koch (1874, 1880), и G.J. Peirce (1893, 1894), касающимися вопросов формирования, роста и проникновения гаусторий в тело растения-хозяина. Из работ начала XX века, на наш взгляд, особого внимания заслуживают исследования D. Thoday, М. Gladys (1911), О. Gertz (1915, 1918) и J. Thompson (1925), которые в значительной мере углубили и уточнили взгляды G.J. Peirce на этот вопрос. В дальнейшем многие ученые (Еленев, 1952; Saraf, Menta, 1968; Kuijt, 1969, 1977; Dorr, 1969, 1972, 1973; Kuijt, Toth, 1976; Tsivion, 1978a,b; Lee,Lee, 1989 и др.) посвятили целый ряд своих экспериментальных и теоретических работ изучению структуры и процессов развития гаустории.

Анализ литературы показал, что несмотря на то, что большинство исследователей традиционно полагают, будто гаустории возникли в эволюции путем специализации системы придаточных корней (Peirce, 1893,1894; Kuijt, Toth, 1976; Tepe-хин, 1977; Бейлин, 1986 и др.), тем не менее вопрос об их происхождении остается открытым.

2.4 Репродуктивные органы, строение семезачатка, семени,

протосомы

К сожалению, репродуктивная биология и эмбриогенез повиликовых изучены на сегодняшний день весьма слабо. Детально исследовано только морфологическое строение цветков всех видов повилик, поскольку этот признак имеет большое систематическое значение. Цветок имеет двойной околоцветник, у подавляющего большинства видов из пяти, реже из четырех элементов. Чашечка образована сросшимися чашелистиками, имеет шаровидную, колокольчатую или трубчатую форму. Венчик также состоит из сросшихся лепестков. Пять тычинок на слабо развитых тычиночных нитях прикреплены очередно с лопастями венчика. В трубке венчика развиваются чешуйки разнообразной формы. Гинецей образован двумя плодолистиками, паракарпный. Столбики раздельные или сросшиеся. Рыльца имеют разнообразную форму. Завязь обычно разделена двумя перегородками на четыре гнезда, содержащих по одному семезачатку. Плоды - коробочки, вскрывающиеся по ровной или рваной кольцевой линии. В них созревает от 1 до 4 (чаще всего) семян. Что же касается структуры соцветий, то до настоящего времени используются лишь чисто описательные "физиономические" характеристики.

Репродуктивная биология и морфогенез репродуктивных органов и структур повиликовых изучены на сегодняшний день весьма слабо. В настоящем разделе излагаются имеющиеся, к сожалению фрагментарные, литературные данные по этому вопросу (Peters, 1908; Федорчук, 1931; John, 1934; Финн, 1937; John, Tiagi, 1952; Maheshwari, Baldev, 1961; Truscott, 1966; Терехин, Котов, 1988; Боумен, 1990).

При прорастании из семени выходит сначала базапьный конец зародыша, который, благодаря положительному геотропизму, проникает в верхние слои почвы и закрепляется в субстрате, обеспечивая поступление в организм воды и минеральных веществ. Апикальный полюс зародыша трогается в рост несколько позже и с самых ранних этапов начинает совершать спиральные движения, осуществляя тем самым поиск потенциального хозяина. Организм на этой стадии развития реализует функцию поиска и установления первичного контакта с хозяином. Э.С. Терехин и З.И. Никитичева (1968, 1981) предложили этот этап онтогенеза высокоспециализированных паразитических растений называть протосомой, понимая под этим термином «монополярно развивающееся первичное тело растения, вегети-рующие верхушки (апексы) которого никогда не преобразуются в генеративные...» (Терехин, Никитичева 1968, стр. 42).

2.5. Круг хозяев, специфичность

Видовой состав хозяев цветковых паразитов, в частности и хозяев повилих, изучен довольно слабо. Более того, значительная часть видов паразитических растений описана систематиками без указания хозяина. На эту досадную неточность впервые обратил внимание И.Г. Бейлин (1950). Однако, такой подход, кажущийся совершенно некорректным с позиций зоологов, применительно к животным паразитам, в ботанике и по сей день является совершенно обычным делом.

В литературе чаще всего подчеркивается определенная неразборчивость по-вилик по отношению к своим хозяевам (Мельникова, 1960; Бейлин, 1986 и др.). Однако, это часто объясняется тем, что авторы чаще всего не изучают специфичность, и поэтому нередко отмечают в качестве хозяев любые растения, вокруг вегетативных органов которых закручивается стебель повилики. При этом, зона контакта на анатомическом уровне или не исследуется вовсе, или же изучается на одном хозяине, выбранном часто совершенно случайным образом. Все это крайне затрудняет анализ имеющихся в литературе данных по этому важному вопросу биологии пови-лик. В настоящий момент нам известна единственная работа, одной из задач которой стало составление полного списка видов хозяев повилики европейской в Восточной Литве. Так, И. Гальвидис (1993) было выявлено на изучаемой территории 34 вида, поражаемых этим видом повилики растений. Однако, мы не можем согласиться с некоторыми методами и выводами этого исследования, и кроме того, авторы не

'изучали анатомическое строение зоны контакта паразита с хозяином и поэтому не могли, на наш взгляд,,обеспечить получение достоверного результата. Существует немногочисленная, к сожалению, группа работ, целью которых является оценка специфичности хозяев по тому или иному критерию. Пожалуй, одним из первых на различия в анатомической структуре гаусторий повиликовых в зависимости от структуры стебля хозяина обратил внимание Л. К. Еленев (1952, 1954). Автор другого исследования Е. Peter (1984) предлагает различать для Cuscuta campestris и С. epithymum (¡ncl. trifolii) два типа хозяев. Первичные хозяева - растения, которые заражаются паразитом в здоровом состоянии, и вторичные - растения, заражение которых происходит при ослаблении в результате болезней. И.Т. Васильченко (1940), Л.Н. Березнеговская и В.Ф. Васильев (1941), а впоследствии Л.К. Еленев (1954) и О. Б. Натальина (1961) установили, что повилика Лемана и повилика хмелевидная не способны поражать деревья без предварительного развития на травах. Они предложили различать промкжкточных и окончательных хозяев для этих видов повилик..

ГЛАВА 3. СТРАТЕГИЯ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ Cuscuta L. С ХОЗЯЕВАМИ.

Результаты исследований и обсуждение.

3.1 Материалы и методика

3.1.1 Изученные образцы: Живой материал для анатомо-морфолотческих исследований по следующим видам повилик был собран автором в полевые сезоны 1989 - 1997г.г.. или любезно предоставлен другими коллекторами: SUBGENUS MONOGYNA: С. bucharica Palib., С. colorans Maxim., С. lupuliformis Krocker SUBGENUS GRAMMICA: C. campestris Yuncker, C. cesatiana Bertol. SUBGENUS CUSCUTA: С. epithymum Murr., С. europaea L.

Гербарный материал гербария БИН РАН (LE), кафедры ботаники СПбГУ (LEU) для анализа морфологической структуры соцветий: SUBGENUS MONOGYNA: С. gigantea Griff. (LE); С. reflexa Roxb. (LE); С. lehmanniana Bunge (LEU).

SUBGENUS GRAMMICA: С. cuspidata Engelm. (LE); С. floribunda Philipp! (LE); С. glomerata Choisy (LE); С. gracillima Engelm. (LE); С. indecora Choisy (LE); С. obtusiflora H.B.K. (LE); С. occidental^ Millsp. (LE); С. odorata R.&.P. (LE); С. potosina Schaff. (LE); С. racemosa Brand (LE), С. tinea Insenga (LE).

SUBGENUS CUSCUTA: С. angulata Engelm. (LE); С. pedicellata Ledeb. (LE); С. planiflora Ten. (LE).

Видовая принадлежность ряда видов повилик, собранных в поле, установлена Р.В. Камелиным, который также выверил и некоторые определения в гербарном материале..

3.1.2 Методика проведения исследований: Для изучения объектов на светоопти-ческом уровне сборы фиксировали в 70% этаноле или з смеси FAA (70% этанол, ледяная уксусная кислота, 40% формалин в соотношении 100:7:7). Срезы изготавливали с помощью безопасной бритвы от руки, с использованием замораживающего или ротационного микротома (в последнем случае после предварительного заключения материала в парафин). Дегидратацию и инфильтрацию парафином проводили по обычной цитологической методике (через этанол и ксилол). Срезы толщиной 7 - 20 мкм окрашивали сафранином по Картис с анилиновым синим в насыщенном 50% спиртовом растворе пикриновой кислоты, после чего препараты заключали в канадский бальзам.

Срезы, полученные безопасной бритвой от руки или с помощью замораживающего микротома, окрашивали водным раствором сафранина или анилинового синего. Из них изготавливали временные или постоянные препараты с использованием глицерина или глицерин-желатины соответственно.

Реакцию на обнаружение крахмала в клетках стебля и гаустории повилики изучали на срезах живых тканей с помощью реактива IKI.

Препараты фотографировали на светооптическом микроскопе МБИ-15, рисунки выполняли на микроскопе МБИ-3 с помощью рисовального аппарата РА-7.

Для элекгронномикроскопических исследований использовали материал, фиксированный в глутарапьдегцде. Объекты последовательно обрабатывали в серии спиртов и в изоамиловом эфире уксусной кислоты для дегидратации, после чего высушивали лиофильной сушкой при критической температуре и наклеивали на столики, на которые в вакууме напыляли ультратонкий слой золота. Изучение подготовленных объектов проводили на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) JSM-35.

Исследования поражения С. еигораеа различных видов хозяев проводили методом закладки пробных площадей размером 50X50 см. Четыре раза за сезон - в середине июня, июля, августа и сентября, производили подсчет всех пораженных и непораженных повиликой растений-хозяев. Параллельно с этим зоны контактов повилики со всеми обнаруженными хозяевами фиксировали в 70% этаноле для проведения последующих анатомических исследований. Оценивая зараженность хозяев мы использовали показатель экстенсивности инвазии (доля зараженных особей в процентах от общего числа особей данного вида хозяина) (Пугачев, 1984).

3.2 Строение семени, зародыша, протосомы.

Проведенные нами исследования структуры семени Cuscuta еигораеа в целом подтверждают данные других авторов по этой теме. Зародыш повиликовых сильно видоизменен под воздействием паразитического образа жизни. Он имеет

форму спирали, полностью лишен корневого апекса и семядолей. Его строение различается у разных видов, и эти различия весьма закономерны для представителей трех подродов. Особенно наше внимание привлекло строение апекса будущего побега. При просмотре зародышей с помощью обычного стереоскопического микроскопа не удается обнаружить и точно определить число закладывающихся листовых примордиев. Изуче-

ние зародышей 5 видов повилик (С. bucharica, С. lupuüformis, С. cesatiana, С. еигораеа, и с. epithymum) с использованием СЭМ позволило успешно решить эту задачу и получить довольно интересный результат. Так изученные нами зародыши представителей подрода Monogyna - С. bucharica и С. lupuüformis имеют форму довольно сильно закрученной спирали, обычно с 3-4 оборотами. К моменту прорастания заметен прекрасно сформированный апекс побега, который начинает формировать листовые примордии еще в период внутрисеменного развития. У исследованных нами зародышей видов двух других подродов - С. cesatiana (подрод Grammica); С. еигораеа и С. epithymum (Cuscuta) апекс имеет только сформированную меристему, но лишен листовых примордиев. У С. еигораеа они начинают закладываться только на 2 день после прорастания. В этих различиях, на наш взгляд, проявляется неодинаковый уровень преобразования онтогенеза, которым сопровождается специализация к паразитическому существованию. Виды подрода Monogyna и по этому признаку значительно ближе к их предковому типу, по сравнению с видами двух других подродов.

3.3 Вегетативное тело

Паразитический образ жизни сильно видоизменил внешний облик и внутреннее строение повилик. Несмотря на то, что все известные нам виды содержат хлорофилл и часто даже имеют зеленоватую окраску, в целом их ассимиляционный аппарат подвергся значительной редукции. Особенно заметно это сказалось на сокращении площади фотосинтезирующих органов. Это происходит за счет практически полного исчезновения листьев. Их примордии всегда закладываются на апексе побега, но впоследствии не развиваются, сохраняясь в нижней части побега только в виде неспециализированных чешуй. Воспользовавшись методом вычисления угла расхождения между следующими друг за другом примордиями, мы определили филлотаксис у трех видов повилик - С. bucharica, С. lupuüformis и С. еигораеа. У всех видов он составил 3/8. При просмотре взрослых побегов С. еигораеа было установлено, что значение филлотаксиса не изменяется с возрастом. Интересно, что направления генетической спирали у С. bucharica и С. lupuüformis не совпадают.

Интенсивность ветвления у разных видов повилик неодинакова. Эти различия не имеют строгой систематической определенности, и, вероятно, в первую очередь

отражают экологические особенности, в частности, специфику взаимодействия с хозяевами.

В зависимости от фенофазы в пазухах неразвивающихся листовых зачатков могут формироваться или пазушные вегетативные побеги, или парциальные соцветия. Поэтому, применительно к повиликам о вегетативном теле можно говорить только в фазе роста побега, т.е. от проростка (протосомы) или начала развития бокового побега на главной оси и до цветения. Когда главная ось переходит в генеративную фазу, у нее вегетативным остается только апекс, а все растение превращается в единое соцветие (синфпоресценцию).

Выявление различий в анатомической структуре стебля различных видов по-вилик не входило в задачу настоящей работы. Правда, на основании имеющегося у нас материала, мы можем полностью согласиться с мнением многих исследователей о крайне слабом уровне развития проводящей системы, особенно у так называемых «тонкостебельных видов» (подрод GRAMMICA). Редукция проводящей системы в ряду MONOGYNA - CUSCUTA и MONOGYNA - GRAMMICA кажется нам не случайной. Это можно объяснить, прежде всего, тем, что ветвление, а впоследствии и формирование парциальных соцветий, становится все более приуроченным к зоне контакта с хозяином. Проводящая система стебля в этом случае выполняет только функцию локального проведения. При этом интенсивность ветвления и степень развития соцветий всецело зависят от успеха установления контакта с хозяином.

3.4 Развитие и строение гаусторий

Гаустории у повиликовых являются специализированными структурами, обеспечивающими метаболические взаимодействия паразита с хозяином. От особенности их роста и способа проникновения и развития в тканях хозяина зависит возможность установления контакта и дальнейшего использования потенциального хозяина.

Наиболее интересные результаты получены нами при изучении с помощью СЭМ аберрантных гаусторий, нередко встречающихся в природе у большинства видов повилик. Они формируются при недостаточно плотном соприкосновении органов вегетативного тела хозяина и стебля паразита. При этом возникает группа выростов тканей стебля повилики, по своему происхождению и расположению идентичных начальным стадиям роста нормальной гаустории, но развивающихся вне тела хозяина. Изучение подобных образований позволяет проследить целый ряд морфогенетических реакций, индуцируемых только организмом паразита, практически полностью исключив при этом влияние со стороны хозяина.

На основании данных, полученных при изучении анатомического строения зоны контакта Cuscuta europaea с различными хозяевами, а также при рассмотрении

структуры аберрантных и нормальных гаусторий еще у пяти видов повилик, мы * предлагаем вслед за Л.К. Еленевым (1952), что процесс развития гаусторий и установления трофической связи повилик с хозяевами нужно разделить на четыре стадии, впервые предложенные им для С. 1е1ит1апгмапа.

3.4.1 Стадия подготовки к проникновению. Начинается с закручивания стебля паразита вокруг стебля или других вегетативных или генеративных органов растения хозяина. К образованию гаусторий потенциально способны любые побеги повилики, кроме осей парциальных соцветий. Приблизительно через 10-12 часов после установления плотного контакта между паразитом и хозяином происходят не-

V обратимые изменения покровных тканей обоих растений в зоне взаимодействия. Одновременно с преобразованием покровов начинается рост растяжением группы клеток 3-7 слоев первичной коры стебля повилики. Деление клеток стебля паразита в зоне образования гаустории происходит обычно на последующих (второй, третьей и четвертой) стадиях роста, когда она уже внедрилась в хозяина. Таким образом, • гаустория приобретает конечный рост, зависящий от числа слоев клеток коровой паренхимы стебля, участвующих в ее формировании. На наш взгляд, именно на этом этапе развития гаустории наиболее контрастно проявляются ее отличия от типичного плана строения придаточного корня.

3.4.2 Стадия проникновения. На этой стадии происходит внедрение гаустории паразита в ткани растения-хозяина. При этом клетки коровой паренхимы повилики, образующие гаусторию, еще больше растягиваются и прорывают собственные субэпидермальные слои или гиподерму (у видов имеющих ее) и эпидерму, которые впоследствии частично облитерируют.

3.4.3 Стадия разрастания. На этой стадии клетки гаустории устремляются в глубь пораженного органа хозяина, значительно увеличиваясь в длину за счет растяжения. Из всей массы клеток гаустории особо выделяются лидирующие, имеющие, как правило, наибольшее отношение длины к ширине и крупные ядра в апикальной области. Также совершенно обособлены клетки центральной части гаустории, из которых впоследствии будут дифференцироваться элементы ксилемы. Они имеют ровные радиальные стенки, нередко периклинально делятся и постепенно приобретают прозенхимный характер.

На последних этапах стадии разрастания и особенно на стадии созревания на первый план выходят факторы специфичности во взаимодействии с хозяевами. Дальнейший рост и установление контакта с проводящей системой хозяина определяются особенностями анатомического строения его органа, в который проникает

г" .

паразит, а возможно, также биохимическими и физиологическими параметрами складывающейся системы паразит-хозяин. Поэтому высокодифференцированные

контакты с проводящей системой отмечаются далеко не во всех случаях. Так, довольно часто растущая гаустория встречает на своем пути механические преграды в виде кольца склеренхимы перициклического происхождения, одревесневшей первичной флоэмы, склеренхимной обкладки пучков и прочих структур, препятствующих продвижению лидирующих клеток к проводящей системе хозяина. В этом случае гаустория прекращает рост и переходит к созреванию в тех тканях, до которых было возможно разрастание.

3.4.4 Стадия созревания. Четкую границу между стадиями разрастания и созревания провести невозможно. Развитие эндофитной системы паразита в теле пораженного растения происходит довольно быстро (36-48 часов). Параллельно с последними этапами роста начинается дифференцировка проводящих элементов, обеспечивающих прямую трофическую связь в системе паразит-хозяин.

Особое значение имеет основной тип организации проводящей системы растения-хозяина - кольцевой или пучковый. При кольцевом расположении проводящих тканей в стебле, благодаря чисто механическим взаимодействиям с цилиндром лиг-нифицированной ксилемы, формируется впервые описанная Л. К. Еленевым, так называемая Т-образная структура гаустории (видимая в плоскости на поперечном срезе), представляющая собой в объеме стержень с сильно расширенным на конце вогнутым диском (рис. 1). Это происходит благодаря тому, что лидирующие и следующие за ними клетки гаустории, столкнувшись с цилиндром ксилемы, меняют на 90° направление роста и плотно прижимаются к нему своими вытянутыми радиальными стенками. Однако учитывая, что клеточный материал ограничен, значительного разрастания гаустории в стороны не происходит.

В случае пучкового строения лидирующие клетки, не встретив на своем пути плотного цилиндра ксилемы хозяина, устремляются по сердцевинному лучу, прорывают сердцевину и нередко подходят даже к проводящим пучкам, расположенным на противоположной стороне стебля, принимая форму клина или веера. Рост обоих описанных типов гаусторий быстро прекращается по мере расходования клеточного материала и далее начинается дифференциация проводящих элементов.

Нам никогда не приходилось наблюдать четкой специфической ориентации лидирующих клеток гаустории по отношению к флозме хозяина. Поэтому в большинстве случаев установление контакта с его ситовидными элементами возможно, на наш взгляд, только после того, как клетки гаустории, вероятно следуя по градиенту сопротивления тканей и водного потенциала, достигают клетки ксилемы хозяина. Лишь тогда они входят в соприкосновение и с находящимися рядом элементами флоэмы.

СП

г- гаустория; к- камбий; кп- короеая паренхима; кс- ксилема; сп - стебель паразита; сх- стебель хозяина; ф-флоэма.

гаустории Cuscuta europaea в стебель специфичного хозяина.

Рис..1 Схема проникновения

Перемещение из организма хозяина в организм паразита воды, минеральных и органических веществ осуществляется по градиенту их концентрации и является, следовательно, диффузионным процессом, который может быть описан уравнением

Фика:

где ЫО т количество вещества, диффундирующего в единицу времени (Л); А - площадь плоскости, перпендикулярная направлению диффузии; (1Ыск - градиент концентрации координаты X, перпендикулярной тощади А; О - коэффициент диффузии, (по Сашматоеой Т.С., 1983).

Из приведенного уравнения видно, что скорость поступления веществ от хозяина к паразиту должна быть прямо пропорциональна площади контакта клеток гаустории с проводящей системой пораженного растения и градиенту концентрации этих веществ. Гаустории Т- образной (дисковидной) структуры, плотно обхватывая цилиндр проводящей системы хозяина, как раз и позволяют паразиту иметь максимально возможные значения по обеим рассматриваемым переменным. Поэтому взрослая гаустория Т- образной структуры может неограниченно долго до конца вегетации хозяина обеспечивать питание паразита. В области таких специфичных контактов наблюдается наиболее интенсивное ветвление и цветение повилики.

После рассмотрения развития гаустории у повиликовых становится очевидной неоднозначность интерпретации их происхождения. Гаустории СизоЛасеае не имеют своей апикальной меристемы, корневого чехлика, развиваются всегда из клеток наружных слоев коровой паренхимы. Кроме того, при их формировании процессы растяжения клеток преобладают над процессами деления, и, следовательно, число клеток коровой паренхимы стебля повилики, подвергающихся трансформации, определяет число клеток эндофитной системы паразита в теле хозяина. Гаустория имеет ограниченный рост. Всем этим гаустории повиликовых отличаются от придаточных корней, да и от всех гаусторий корневого происхождения других групп паразитических растений.

3.5 Некоторые аспекты биологии размножения повилик

Общим свойством практически всех паразитических организмов является увеличение репродуктивного потенциала, как адаптации к дисперсному распределению хозяев в среде. Различные группы паразитических растений демонстрируют в эволюции неодинаковые способы достижения этой цели. Увеличение потенциала размножения у повилик связано со специализацией парциальных соцветий и повышением интенсивности ветвления моноподиально нарастающего апекса побега. Такая форма роста позволяет неограниченно долго закладываться все новым и новым соцветиям, в то время как наиболее старые из них уже представляют собой практически зрелые собрания плодов. Кроме того, подобная стратегия часто дает возможность паразиту сочетать вегетативное и семенное размножение, успешно решать вопросы расселения и поиска новых хозяев без дополнительных затрат энергии. При этом обеспечение соцветий питательными веществами может происходить при участии нескольких особей, часто даже различных видов растений.

3.5.1 Структура соцветий. Подавляющее большинство повилик - однолетние растения без четкого морфологического разделения побегов на вегетативную и генеративную зоны. Эти функции в их онтогенезе скорее имеют временную дифференциацию, чем пространственную. В результате этого, все растение во время цветения представляет собой объединенное соцветие, или синфлоресценцию. Соцветия разных видов повилик не одинаковы. Общим для всех просмотренных нами 40 видов рода является в той или иной степени выраженное, неограниченное монопо-диальное нарастание главной оси ("стебля" в генеративной фазе) соцветия. При этом верхушка побега остается вегетативной, обеспечивая нарастание побега в длину, поиск и установление контакта с хозяевами. Гаустории могут формироваться только на этой главной оси. Типы парциальных соцветий у различных видов семейства повиликовых неодинаковы. Их общим свойством является только закрытый характер роста и обязательный симподиалный тип нарастания паракладиев последне-

го порядка при базипетальном распускании цветков. Поэтому в общем соцветие у повилик можно охарактеризовать как сложное, открытое, рацемозное, актопвталь-ное, в большинстве случаев с закрытыми, цимозными, базипетальными парцелами. Такие соцветия, пользуясь несколько другой системой терминов, мы также можем назвать открытым тирсом.

3.5.2 Структура завязи и степень развития семезачатков. Все исследованные нами виды повилик имеют типичный для семейства плод - двугнездную коробочку, максимально содержащую только четыре семени. Практически у всех видов (особенно часто у крупносеменных) зачастую наблюдается и недоразвитие одного, двух, или трех семезачатков. С целью получения более точных количественных характеристик мы провели сравнительный анализ числа и степени развития плодов и семян в пределах одного соцветия С. еигораеа, взятых с различных хозяев в двух локальных очагах поражения. Результаты позволяют сделать вывод о том, что при неблагоприятном сочетании условий и ресурсов снижается именно число плодов с четырьмя нормально развитыми семезачатками.

3.5.3 Вегетативное размножение. Участки стебля повилики, длиной всего 1020 мм, и содержащие одну гаусторию, способны давать начало новому растению. Фрагментация их вегетативного тела может происходить в природе без всяких внешних воздействий при установлении контакта с разными по специфичности хозяевами. В результате образуются новые парциальные особи, способные к самостоятельному росту и поиску новых хозяев. Вегетативное размножение, также как и половое, приводит, в конечном счете, к увеличению плотности популяции. Но повилики это однолетние растения. Поэтому функции обоих типов размножения в их жизненном цикле, особенно у видов, произрастающих в выраженном сезонном климате, различны. Только семенное размножение может непосредственно обеспечить воспроизведение должной численности популяции повилики в следующем вегетативном периоде. Вегетативное размножение имеет своей целью увеличение числа особей паразита только в период его роста. Но поскольку за счет этого он получает возможность находить и устанавливать контакт с большим числом особей потенциальных хозяев, вегетативное размножение, в конечном счете, приводит к увеличению потенциала и семенного размножения.

3.6 Круг хозяев, специфичность

Как уже отмечалось, в литературе чаще всего подчеркивается крайняя неразборчивость большинства повилик по отношению к своим хозяевам (Мельникова, 1960; Бейлин, 1986). Однако, наши десятилетние наблюдения, проведенные над повиликой европейской в ее естественных местообитаниях в окрестностях Петергофа, анализ распределения этого паразита в отдельных очагах поражения в других

районах Ленинградской и Псковской области позволяют сделать вывод о наличии строгих закономерностей в поражении паразитом определенных видов растений-хозяев. Всего было выявлено 43 видов растений, которые мы можем с уверенностью считать хозяевами этого вида. Нахождение повилики европейской еще на 5 видах может быть отнесено нами только к явлению неспецифического поражения.

Мы провели исследования зоны контакта повилики европейской со всеми обнаруженными нами растениями-хозяевами. Оказалось, что гаустории повилик способны внедряться в растения с самой разнообразной анатомической структурой. Однако, как мы уже отмечали, для установления высокодифференцированных контактов, необходимо формирование гаустории Т-образной (дисковидной) структуры.

Помимо анатомических критериев специфичности на организменном уровне значимы еще и морфологические критерии, самый важный из которых - доступность вегетативных органов хозяина. Другая группа критериев проявляется уже не на организменном, а на популяцион.ном и ценотическом уровнях. Это прежде всего численность ценопопуляции потенциального хозяина и фенологическая доступность.

Широкий круг хозяев сам по себе еще не может свидетельствовать о нестрогой специфичности паразита. В этом скорее проявляется особая стратегия взаимоотношения повиликовых со своими хозяевами. Использование тех и других на протяжении жизненного цикла паразита представляется нам важной чертой жизненной стратегии изучаемого вида, позволяющей снизить антагонизм в системах паразит-хозяин через дифференциальное потребление ресурсов всех видов хозяев, избежать чрезмерной нагрузки на популяцию основного хозяина.

Летом 1991 года мы провели специальное исследование поражения С. europaea различных видов хозяев в окрестности ж/д станции "Университет" на берегу Финского залива методом закладки пробных площадей. На таких площадях, размером 50X50 см, четыре раза за сезон - в середине июня, июля, августа и сентября, производили подсчет всех пораженных и непораженных повиликой растений-хозяев. Далее был вычислен показатель экстенсивности инвазии::

число пораженных особей одного вида (а) 1а --------------------------------------------------------------- х 100%

общее число пораженных особей разных видов

На рис. 2 представлен график изменения показателя экстенсивности инвазии для пяти наиболее массовых видов хозяев на протяжении вегетационного периода. Хорошо видно, что только лишь Urtica dioica в полной мере может претендовать на роль основного хозяина. Однако, дополнительные хозяева позволяют существенно снизить нагрузку на популяцию основного хозяина.

Показанная нами для условий изученной территории закономерность отношений повилики европейской с ее хозяевами позволяет говорить о наличии у зтого вида строгой специфичности при широком круге хозяев. Вероятно, Urtica dioica является основным хозяином повилики европейской и в других частях ее ареала.

• Urtica dioica —о—Lamium album - -A- Anthriscus sylvestris

—X— Chamerion angustifollum —О - Glechoma hederacea

Рис. 2. Динамика показателя экстенсивности инвазии Cuscuta europaea

ВЫВОДЫ

1. Паразитизм у цветковых растений всегда вторичен по отношению к свобод-ноживущему состоянию. Главенствующая роль в эволюционном процессе перехода растений, и повиликовых в частности, от свободноживущего к паразитическому образу жизни принадлежит конкуренции.

2,.. Ловиликовые являются одной из самых высокоспециализированных групп растений-паразитов; признаки специализации к паразитизму могут быть отмечены на всех этапах их индивидуального развития.

3. Имеющиеся анатомические и морфологические различия эмбриональных, вегетативных и генеративных структур повилик достаточно четко характеризуют

выделяемые сейчас три подрода: Cuscuta Engelm., Grammica Engelm. и Monogyna Engelm. (Engeimann, 1859).

4. Зародыши повилик различаются по степени морфологической дифференциации (наличие листовых примордиев).

5. Рост протосомы повилик характеризуется некротическими изменениями. Это подтверждает взгляды Э.С. Терехина о том, что развитие многих паразитических растений сопровождается метаморфозом.

6. Гаустории повиликовых лишены апикальной меристемы, корневого чехлика, развиваются всегда из клеток наружных слоев коровой паренхимы и имеют ограниченный рост. Все это не позволяет гомологизировать их с придаточными корнями.

7. Наибольшее влияние на процесс развития эндофитной системы тканей повилик оказывает тип организации проводящей системы пораженного органа хозяина (кольцевой или пучковый) и наличие в нем механических преград на пути проникновения гаустории (склеренхимного перициклического кольца, одревесневшей первичной флоэмы и пр.)

8. Гаустория сначала устанавливает контакт с ксилемой хозяина. Дифференциация контактных клеток гаустории с флоэмой всегда вторична (если происходит вообще). Это указывает на определяющее значение механических взаимодействий клеток гаустории с тканями хозяина и первостепенное значение водно-минерального питания для паразита.

9. Разделение тела повилики на генеративную и вегетативные зоны осуществляется не в пространстве, а во времени. Когда главная ось при непрерывном верхушечном росте переходит в генеративную фазу, все растение превращается в единое соцветие (синфлоресценцию).

10. Увеличение потенциала размножения у повилик связано со специализацией парциальных соцветий и повышением интенсивности ветвления моноподиально нарастающего побега.

11. Соцветие у повилик можно охарактеризовать как сложное, открытое, раце-мозное, акропетальное, в большинстве случаев с закрытыми, цимозными, бази-петальными парцелами - т.е. открытый тирс. Исходным типом парциальных соцветий являются немногоцветковые цимозные соцветия типа простых и сложных дихазиев и монохазиев (подрод Monogyna). В дальнейшем происходила их полимеризация, а у многих видов - конденсация паракладиев и цветоножек, что привело к формированию компактных клубковидных или головчатых парциальных соцветий (Cuscuta, Grammica), расположение которых в ходе эволюции становится все более жестко приуроченным к зоне контакта с хозяином.

12. Виды повилик характеризуются строгой специфичностью обычно при широком круге хозяев, в пределах которого можно выделить основных и дополнительных хозяев, а для повилик паразитирующих на древесных растениях, плюс к этому -промежуточных и окончательных.

13. Вид (виды) основного хозяина определяются оптимальным анатомическим строением для формирования гаусторий Т-образной (дисковидной) структуры, морфологической, фенологической совместимостью и высокой численностью ценопопуляции в пределах типичного для каждого вида паразита сообщества.

По тема диссертации опубликованы работы:

1. Жук А. В. Паразитизм цветковых как одна из форм симбиотических взаимодействий с другими организмами //Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер.З. Биология. - Вып.2, N 10 -1992 - С.48-55.

2. Жук А.В. Паразитизм цветковых: его формы и эволюционное происхождение// Межвузовская конференция молодых ученых: Тез. докл. - Санкт-Петербург. -1992. - С. 57.

3. Жук А. В. К экологии повилики европейской (Cuscuta europaea L.) //Материалы VI совещания "Вид и его продуктивность в ареале". - Санкт-Петербург, -1993. - С.307 - 309.

4. Жук А. В. Морфологическая специализация растений семейства по-виликовых (Cuscutaceae) к паразитическому образу жизни.// Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвузовский сб. науч. труд,- М: Изд-во "Прометей" МПГУ,-1994. - С.23-26.

5. Жук А. В. Морфологическая специализация растений семейства пови-ликовых (Cuscutaceae) к паразитическому образу жизниII Актуальные вопросы экологической морфологии растений. Межвузовский сб. науч. труд. М.:, 1995. С.46-52.

6. Жук А.В. Морфогенез и происхождение гаусторий у видов рода Cuscuta (Cuscutaceae).//BoT. журнал,-Т. 86,- N 5,-1997,- С.1-15.

7. Жук А.В. К вопросу о морфологической эволюции соцветий в семействе по-виликовых (Cuscutaceae).// Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений .- Санкт-Петербург, -1997. -С.59-60.

8. Жук А.В. Анатомические механизмы специфичности взаимодействия пови-ликовых со своими хозяевами.// Труды VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых.- М: -1999. - С.90-92.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жук, Александр Валентинович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава. 1 АНАЛИЗ ЯВЛЕНИЯ ПАРАЗИТИЗМА У ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ.

1.1 Паразитизм цветковых, как одна из форм симбио гических взаимоотношений высших растений с другими организмами.

1.1.1 Комменсализм.

1.1.2 Паразитизм.

1.1.2.1 Классификация цветковых паразитов.

1.1.3 Мутуализм.

1.2 Происхождение паразитизма у цветковых растений.

Глава, 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ (сем. Cuscutaceae Dumort).

2.1 Общая характеристика семейства.

2.2 Вегетативное тело.

2.3 Структура и происхождение гаусторий.

2.4 Репродуктивные органы, строение семезачатка, семени, протосомы.

2.5 Круг хозяев, специфичность.

Глава. 3 СТРАТЕГИЯ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ Cuscuta L. С ХОЗЯЕВАМИ. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Материалы и методика.*.

3.1.1 Изученные образцы.

3.1.2 Методика проведения исследований.

3.2 Строение семени, зародыша, протосомы.

3.3 Вегетативное тело.

3.4 Развитие и строение гаусторий.

3.4.1 Стадия подготовки к проникновению.

3.4.2 Стадия проникновения.

3.4.3 Стадия разрастания.:.

3.4.4 Стадия созревания.

3.5 Некоторые аспекты биологии размножения повилик.

3.5.1 Структура соцветий

3.5.2 Структура завязи и степень развития семезачатков.

3.5.3 Вегетативное размножение.

3.6 Круг хозяев, специфичность.

ВЫВОДЫ.

СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Стратегия повилик (Cuscuta L. ) во взаимоотношениях с хозяевами"

Цветковые растения-паразиты представлены достаточно большим числом видов и распространены повсеместно на нашей планете. По своей экологической стратегии они являются олиготрофопатиентами (Работнов, 1985) и, соответственно, не имеют ведущей роли в сложении растительных сообществ. Но, несмотря на это, значение их в природе довольно высоко. Как и любые паразиты, они принимают участие в регуляции численности популяций своих хозяев, тем самым оказывая определенное влияние на формирование и стабильность природных биоценозов. В антропогенных сообществах численность паразитов часто выходит из-под контроля естественных биологических регу-ляторных механизмов, что может причинять существенный вред хозяйственной деятельности человека (Бейлин, 1967; Череминисов, 1973). Наряду с этим многие паразитические растения издавна используются как ценные медоносные и лекарственные растения. Повиликовые, в частности, находят применение как припарка при растяжениях связок (Gapta, 1972).

Первые упоминания о цветковых паразитах восходят еще к Теофрасту (II-III вв. до нашей эры). Однако и по сей день, эта группа растений остается весьма слабо изученной.

Современный уровень развития биологической науки требует, на наш взгляд, применения в ботанике к паразитическим цветковым растениям методологии «экологической паразитологии», разработанной в нашей стране в первой половине настоящего столетия трудами отечественной зоологической школы паразитологии В.А. Догеля (1947, 1962) и E.H. Павловского (1934, 1961), В.Н. Беклемишева (1945), которая активно осваивается сейчас и зарубежными учеными зоологами, но, к сожалению, не используется ботаниками-паразитологами.

Растения-паразиты из семейства повиликовых (Cuscutaceae) являются исключительно интересными объектами исследования, имеющими немаловажное практическое значение (это - важнейший предмет службы карантина растений) и одновременно представляют собой прекрасную модель для построения широких теоретических обобщений в области паразитологии.

Виды рода Cuscuta - повилики, принадлежат к наиболее высокоорганизованным паразитам из числа цветковых растений. Как однолетние растения с сильно редуцированным фотосинтетическим аппаратом, к тому же лишенные корней, все виды повилики целиком зависят от растений-хозяев. Среди них есть и очень узкоспециализированные виды, имеющие практически одного (немногих) хозяев и широкоспециализированные, в течение одного года осваивающие в качестве хозяев разные виды высших растений, иногда принадлежащие даже к различным жизненным формам. В связи с этим повилики могут выступать в качестве прекрасной «растительной» модели взаимоотношений между паразитом и хозяином (хозяевами).

Несмотря на значительное число работ, посвященных исследованию отдельных вопросов биологии некоторых видов повилик, эти организмы все же остаются на сегодняшний день довольно слабо изученными с общебиологических и экологических позиций, особенно в вопросе специфичности взаимоотношений паразит-хозяин. В настоящее время в той или иной степени полно не описаны потенциальные хозяева большинства видов повилик. Кроме того, и структурные (анатомические) и в том числе ультраструктурные характеристики повилик до сих пор страдают крайней неполнотой. В частности это относится и к гаусториям, через которые и осуществляется контакт паразита и хозяев. Не изучены и сравнительные характеристики этих структур у разных видов повилик, самые противоречивые гипотезы существуют на равных правах и в отношении их эволюционного происхождения.

Изучение взаимоотношений паразит-хозяин любого паразитического организма всегда начинается с детального изучения биологии объекта и выявления круга хозяев. Только после этого удается получить какие-либо результаты относительно факторов специфичности взаимоотношений, оценки механизмов, лежащих в основе стабилизации системы паразит-хозяин на популя-ционном уровне. Для определения стратегии таких взаимоотношений необходимо также изучение специфики приспособления растений к паразитическому образу жизни, изменений их онтогенеза: развитие и функционирование элементов репродуктивной сферы по сравнению со свободноживущими предками.

- провести изучение проростков некоторых видов повилик, занимающих различное положение в принятой системе рода, а также начальных стадий установления их контакта с хозяевами с использованием традиционных анатомических и электронно-микроскопических (СЭМ) методов;

- исследовать изменение морфологической структуры вегетативных побегов повилик в ходе их онтогенеза;

- рассмотреть на основе литературных данных и собственных исследований элементы репродуктивной биологии повилик, оказывающие влияние на специфику их взаимоотношений с хозяевами;

- провести полевые исследования по изучению заражения повиликой европейской растений хозяев в конкретном сообществе для вычисления показателя экстенсивности инвазии для установления фенологических и популя-ционных факторов стабилизации системы паразит-хозяин.

Настоящая работа не могла быть выполнена без участия моих учителей и коллег. Поэтому я выражаю глубокую благодарность всему коллективу кафедры ботаники СПбГУ, и особенно своему научному руководителю - Р.В. Камелину, за постоянную поддержку и помощь в работе над диссертацией.

Я выражаю искреннюю признательность И.С. Антоновой, О.П. Камели-ной, Л.Е. Курбатовой, A.C. Мозговому, Н.И. Науменко, Е.Е. Румянцевой за предоставленный гербарный и фиксированный материал по различным видам рода Cuscuta.

Благодарю Т.Б. Батыгину за любезное разрешение проводить экспериментальные работы в отделе эмбриологии БИН РАН, Г.Е. Титову и H.A. Медведеву за помощь в подготовке материала и проведение работ с использованием СЭМ; Р.В. Камелина за проверку определения видов повилик. 7

Приношу благодарность P.B. Камелину, М.П. Баранову, A.A. Добровольскому, А.Ю. Батову, Г.Е. Титовой - за ценные советы и критические замечания при подготовке рукописи, Н.С. Ростовой за консультации по математическим методам обработки результатов исследования.

Я также благодарю А.Г. Богуша, A.A. Заварзина, Л.Е. Курбатову, Е.В. Лопатину, A.C. Мозгового и Е.Е. Румянцеву за техническую помощь в подготовке текста рукописи и рисунков.

Изучение отдельных вопросов биологии повилик проведено при финансовой поддержке Фонда Дж. Сороса и Академии естественных наук России (стипендия победителя конкурса 1992-1993 года по проблеме биоразнообразия) и гранта для молодых ученых Правительства С-Петербурга и Госкомвуза РФ (1997 год).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Жук, Александр Валентинович

ВЫВОДЫ

1. Паразитизм у цветковых растений всегда вторичен по отношению к свободноживущему состоянию. Главенствующая роль в эволюционном процессе перехода растений, и повиликовых в частности, от свобод ножи вущего к паразитическому образу жизни принадлежит конкуренции.

2. Повиликовые являются одной из самых высокоспециализированных групп растений-паразитов; признаки специализации к паразитизму могут быть отмечены на всех этапах их индивидуального развития.

3. Имеющиеся анатомические и морфологические различия эмбриональных, вегетативных и генеративных структур повилик достаточно четко характеризуют выделяемые сейчас три подрода: Cuscuta Engelm., Grammica Engelm. и Monogyna Engeim. (Engelmann, 1859).

4. Зародыши повилик различаются по степени морфологической дифференциации (наличие листовых примордиев).

6. Гаустории повиликовых лишены апикальной меристемы, корневого чех-лика, развиваются всегда из клеток наружных слоев коровой паренхимы и имеют ограниченный рост. Все это не позволяет гомологизировать их с придаточными корнями.

10.Увеличение потенциала размножения у повилик связано со специализацией парциальных соцветий и повышением интенсивности ветвления моно-подиально нарастающего побега.

11. Соцветие у повилик можно охарактеризовать как сложное, открытое, рацемозное, акропетальное, в большинстве случаев с закрытыми, цимозными, базипетальными парцелами - т.е. открытый тирс. Исходным типом парциальных соцветий являются немногоцветковые цимозные соцветия типа простых и сложных дихазиев и монохазиев (подрод Monogyna). В дальнейшем происходила их полимеризация, а у многих видов - конденсация паракладиев и цветоножек, что привело к формированию компактных клубковидных или головчатых парциальных соцветий (Cuscuta, Grammica), расположение которых в ходе эволюции становится все более жестко приуроченным к зоне контакта с хозяином.

12. Виды повилик характеризуются строгой специфичностью обычно при широком круге хозяев, в пределах которого можно выделить основных и дополнительных хозяев, а для повилик, паразитирующих на древесных растениях, плюс к этому - промежуточных и окончательных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жук, Александр Валентинович, Санкт-Петербург

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М., 1984. 232 с.

2. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. Т.З. М., 1988. 335 с.

3. Алиев С.А. Азотфиксация и физиологическая активность органического вещества почв. Новосибирск, 1988. 145 с.

4. Андреева И.Н. Взаимоотношения макро- и микросимбионта в корневых клубеньках бобовых и кальциевый гомеостат // Тр. Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. С. 154.

5. Антипов Н.И. Некоторые особенности водного режима повилики европейской (Cuscuta europaea L.) и пораженной ею крапивы двудомной (Urtica dioica L.) // Уч. зап. Ряз. пед. Ин-та. Т.49. М., 1966. С.25-37.

6. Антонова Т.С. Развитие гаусторий заразихи подсолнечной (Orobanche cumana Wallr.) и защитная реакция иммунных форм подсолнечника: Автореф. дис. . канд. биол.наук. П., 1978. 20 с.

7. Банина Н. Н. Прогресс и регресс в эволюции паразитических организмов // Закономерности прогрессивной эволюции. J1., 1972. С.48-59.

8. Баранова Е.А. Закономерности образования придаточных корней у растений // Тр. Гл. бот. сада АН СССР. М., 1951. Вып.2. С. 168-193.

9. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М., 1964. 272 с.

10. Бейлин И.Г. Эволюция паразитизма у цветковых растений // Бюл. МОИП. 1948. С.65-67.

11. Бейлин И. Г. Влияние среды на растительный организм на примере паразитов из высших растений // Растение и среда. М.-Л.,1950. С. 190-199.

12. Бейлин И.Г. Борьба с повиликами и заразихами. М., 1967. 88 с.

13. Бейлин И.Г. Цветковые полупаразиты и паразиты. М., 1968. 118 с.

14. Бейлин И. Г. Паразитизм и эпифитотиология (на примере паразитов из высших растений). М., 1986. 352 с.

15. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней, как члены биоценозов // Зоол. Журнал. 1956. Вып. 12. С. 1765-1778.

16. Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии применительно к кровососущим насекомым // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1945. Т. 14. №1. С.3-11.

17. Березнеговская Л.Н. К вопросу об эволюции паразитизма у цветковых растений//Журнал общей биологии. 1963. Т.24. №3. С. 194-201.

18. Березнеговская Л.Н., Васильев В.Ф. О "промежуточных" хозяевах повилики хмелевидной//Природа. 1941. №2. С.77.

19. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.1. М., 1989. 667 с.

20. Боумэн Ф. Семепочка// Эмбриология растений. Т.1. М., 1990. С. 147-183.

21. Бутков А.Я. Семейство (Сивс^асеае Оитог!) II Флора СССР. Т.19. М.-Л., 1953. С.37-76.

22. Быховский Б.Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М.-Л., 1957. 509 с.

23. Вальтер Г. Растительность Земного шара. М., 1968. 552 с.

24. Вальтер Г. Общая геоботаника. М., 1982. 264 с.

25. Ванюшин Б.Ф. Метилирование ДНК и клеточная дифференцировка у высших растений // Рост растений и дифференцировка. М., 1981. С.176-191.

26. Ванюшин Б.Ф., Сингх С.С., Сонвол Г. Изучение метилирования ДНК люцерны при заражении кускутой и тканевые различия в ДНК паразитического растения //Биохимия. 1979. Т.44. Вып.5. С.864-867.

27. Василевская В. К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии// Проблемы ботаники. Т.1. М.-Л., 1950. С.264-281.

28. Василевская В.К. О некоторых корреляциях в строении растений // Тр. Петергофского биол. ин-та. 1962. Вып.19. С.3-16.

29. Васильченко И.Т. О «промежуточных» хозяевах повилики Лемана // Природа. 1940. №2. С.71-72.

30. Вахмистров Д.Б. Питание растений. М., 1979. 69 с.

31. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне. М.:, 1991. 48 с.

32. Воронин Н.С. Эволюция первичных структур в корнях растений // Уч. записки Калужского гос. пед. ин-та. Естественный факультет. 1964. Вып. 13. С.3-180.

33. Галл Я.М. Борьба за существование как фактор эволюции. Л., 1976. 156 с.

34. Гальвидис И. Биологические особенности Cuscuta europaea L. в Восточной Литве//Ekologija. 1993. №3. Р.65-69.

35. Гинецинская Т.А., Добровольский A.A. Частная паразитология паразитические черви, моллюски, членистоногие. М., 1978. 292 с.

36. Горбунова Н.П. Микориза Encephalartos Hildebrantii Arb. et Bauche и некоторые соображения о взаимоотношениях гриба-эндофита и высшего растения в эндотрофных микоризах//Бюл. МОИП. 1958. Т.63. Вып.2. С. 123-134.

37. Грант В. Эволюция организмов. М., 1980. 408 с.

38. Грант В. Эволюционный процесс. М., 1991. 488 с.

39. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Л., 1989. 248 с.

40. Грудзинская И.А. Семейство тутовые (Могасеае) //Жизнь растений. Т.5(1). М., 1980. С.268-279.

41. Гусев A.B., Полянский Ю.И. Экологическая сущность паразитизма // Вест.ЛГУ. 1978. Сер.биол. №3. С.5-14.

42. Гэлстон А., Девис П., Сеттер Р. Жизнь зеленого растения. М., 1983. 552 с.

43. Дажо Р. Основы экологии. М., 1975. 416 с.

44. Добровольский A.A., Евланов И.А., Шульман С.С. Паразитарные системы: анализ структуры и стратегии, определяющих их устойчивость// Экологическая паразитология. Петрозаводск. 1994. С.5-45.

45. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л., 1947. 372 с.

46. Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов. Л., 1954. 368 с.

47. Догель В.А. Общая паразитология. Л., 1962. 464 с.

48. Еленев Л.К. О проникновении и росте гаустории у повилики Лемана // Тр. Узбек. гос. ун-та. Самарканд, 1952. Вып.48. С.67-78.

49. Еленев Л. К. Биология повилики Лемана (С. Lehmanniana) и исследование некоторых методов борьбы с ней: Автореф. дис. . канд. биол.наук. Ташкент, 1954. 14 с.

50. Еленев Л. К. Некоторые вопросы питания повилик// Физиология растений. 1956. Т.З. Вып.5. С.470-479.

51. Жолкевич В.Н., Гусев H.A., Капля A.B. и др. Водный обмен растений. М., 1989. 256 с.

52. Жук A.B. Паразитизм цветковых как одна из форм симбиотических взаимодействий с другими организмами // Вестн. СПбГУ. 1992а. Сер. биол. №10. С.48-55.

53. Жук A.B. Паразитизм цветковых: его формы и эволюционное происхождение // Межвузовская конференция молодых ученых: Тез.докп. СПб. 19926. С.57.

54. Жук A.B. К экологии ловилики европейской (Cuscuta europaea L.) // Материалы VI совещания "Вид и его продуктивность в ареале". СПб, 1993. С.307-309.

55. Жук A.B. Морфологическая специализация растений семейства повиликовых (Cuscutaceae) к паразитическому образу жизни // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвузовский сб. науч. труд. Тезисы докл. М., 1994. С.23-26.

56. Жук A.B. Морфологическая специализация растений семейства повиликовых (Cuscutaceae) к паразитическому образу жизни// Актуальные вопросы экологической морфологии растений. Межвузовский сб. науч. труд. М., 1995. С.46-52.

57. Жук A.B. Морфогенез и происхождение гаусторий у видов рода Cuscuta (Cuscutaceae) // Бот. журн. 1997а. Т.86. №5. С. 1-15.

58. Жук A.B. К вопросу о морфологической эволюции соцветий в семействе повиликовых (Cuscutaceae) // Тр. междун. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб, 19976. С.59-60.

59. Жук A.B. Анатомические механизмы специфичности взаимодействия повиликовых со своими хозяевами // Тр. VI Междун. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых. М., 1999. С.90-92.

60. Злобин Ю.А. Популяционное и ценотическое регулирование репродукции у цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. СПб, 1993. С.8-14.

61. Иешко Е.П. Паразитарные системы и пространственная структура популяции гельминтов рыб// Экологическая паразитология. Петрозаводск, 1994. С. 178190.

62. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М., 1986. 320 с.

63. Калинникова В.Д. Паразитические простейшие и некоторые общие вопросы эволюции // Современные проблемы теории эволюции. М., 1993. С.81-88.

64. Каменский К. В. Клеверные повилики // Труды по прикл. бот. ген. и селекц. 1922. T.XVIII. Вып.1. С.23-31.

65. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб, 1993. 118 с.

66. Кацнельсон З.С. Биотические факторы среды и их классификация II Журн. общ. Биологии. 1945. Т.6. №2. С.250.

67. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М., 1978. 230 с.

68. Кернер А. Жизнь растений. Т.1. СПб, 1903а. 773 с.

69. Кернер А. Жизнь растений. Т.2. СПб, 19036. 838 с.

70. Кивиниеми С.Н., Шубин В.И. Особенности взаимоотношений фузариев с высшими растениями // Микосимбиотрофизм и другие консортивные отношения в лесах севера. Петрозаводск, 1985. С. 142-151.

71. Козловский Т.Т. Водный обмен растений. М., 1969. 248 с.

72. Комаров В.Л. Введение в ботанику. М., 1949. 324 с.

73. Контримавичус В.Л. Современные проблемы экологической паразитологии // Журн. общ. биологии. 1982. Т.43. №6. С.764-774.

74. Костычев С.П. физиология растений. 4.1. М.-Л., 1937. 464 с.

75. Костычев С.П., Цветкова Е.С. О питании зеленых паразитов (Rhinarithaceae) // Журн. русск. бот. общ. 1921. Т.5. №21.1. С.21-44.

76. Котг С.А. О некоторых формах паразитизма у растений // Бот. журн., 1959. Т.44. №9. С. 1333-1335.

77. Краснощекое Г.П. Экологическая концепция паразитизма//Журн. общ. биологии. 1995. Т.56. №1. С. 18-32.

78. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. I. Описательный метод и концепция синфлоресценции Вильгельма Тролля // Бюл. МОИП. 1985. Отд. биол. Т.90. Вып.З. С.62-72.

79. Кузнецова Т.В., Пряхина НИ., Яковлев Г.Л. Соцветия: морфологическая классификация. СПб, 1992. 126 с.

80. Купревич В.Ф. Физиология больного растения (в связи с общими вопросами паразитизма). М.-Л., 1947. 299 с.

81. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М., 1976. 647 с.

82. Курсанов Л.И., Медведев С.Б. К вопросу об эволюции паразитизма у грибов. Влияние Chrysomyxa pirolae Rostr. на строение и функцию хозяина Pyrola rotundifolia L. //Бюл. МОИП. 1938. Отд. биол. Т.47. Вып.2. С.25-33.

83. Лархер В. Экология растений. М., 1978. 384 с.

84. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981. 96 с.

85. Лилиенштерн М.Ф. К значению соотношения осмотического давления у растения хозяина и повилики // Эксп. бот. 1934. Вып.1. С.40-47.

86. Мальцев А.И. О нахожденм въ Poccin Cuscuta racemosa Mart, и Cuscuta arven-sis Beyr. //Труды бюро по прикладной ботанике. 1915. №3. С.257-275.

87. Марченков A.B. Симбиотические и паразитические ракообразные бентосных беспозвоночных арктических морей России на примере Белого моря: Автореф. дис. . канд. биол.наук. СПб, 1999. 22 с.

88. ЭО.Махлин М.Д., Сурова Т.Д. Семейство азолловые (Azollaceae) //Жизнь растений. Т.4. М„ 1978. С.251-254.

89. Мейен C.B. Предки высших растений // Природа. 1979. №11. С.40-47.

90. Меликян А.П., Ханджян Н.К. Анатомия стебля некоторых видов Cuscuta L. в связи с их систематикой // Биол. журн. Армении. 1968. Т.21. №7. С.78-85.

91. Мельникова Р.Д. Некоторые биологические особенности повилики китайской Cuscuta chinensis !ат.//Вопр.бот. 1960. Вып.З. С.31-32.

92. Мещеряков A.A. Повилики бич сельского хозяйства Туркменистана. Ашхабад, 1954. 36 с.

93. Миркин Б.М. Основы фитоценологии. Уфа, 1986. 80 с.

94. Митрофанова Н.С. О значении зародыша в систематике рода Cuscuta L. // Бот. журн. 1961. Т.46. С.259-262.

95. Мошкова М.В., Умаров М.М. Влияние растений на активность азотфиксации в ризосфере//Почвоведение. 1979. №6. С. 110-113.

96. Натальина О. Б. Некоторые биологические особенности повилики хмелевидной на малине// Бот. журн. 1961. Т.46. №7. С. 1032-1038.

97. Наумов H.A. Методы микологических и фитопатологических исследований. М.-Л., 1937. 356 с.

98. Нгуен Хыу Тхыок. Фотосинтез и азотфиксация в симбиотической системе Azolia Anabaena azollae. М., 1988. 148 с.

99. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л., 1985. 348 с.

100. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т.1. М., 1997. 630 с.

101. Одум Ю. Экология. Т.2. М., 1986. 376 с.

102. Олиференко В.И. Некоторые наблюдения над повиликой (Cuscuta L.) // Бот. журн. 1959. Т.44. №11. С. 1664-1665.

103. Павловский E.H. Организм как среда обитания II Природа. 1934. №1. С.80-91.

104. Павловский E.H. Общие проблемы паразитологии и зоологии. M.-JI., 1961. 424 с.

105. Паутов A.A. К вопросу о факторах, обеспечивающих поддержание в пределах годичного побега направления генетической спирали // Вестн. СПбГУ. 1997. №24. Сер. биол. С.45-48.

106. Полевой В.В. Физиология растений. М., 1989. 464 с.

107. Полянский Ю. И. Эволюция простейших и морфофизиологические закономерности эволюционного процесса // Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972. С.286-293.

108. Попов К. П. Биологические особенности повилики Лемана (Cuscuta lehmanniana) в связи с повреждением ею фисташки в южном Таджикистане И Известия АН Таджикской ССР. Отд. биол. наук. Т.1 (34). Душанбе, 1969. С.26-34.

109. Попов А.И., Чертов О.Г. О трофической функции органического вещества почв // (Зестн. СПбГУ. 1993. №12. Сер. биол. С. 100-109.

110. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-востока Азии. Л., 1984. 156 с.

111. Работнов Т.А. О типах стратегии растений II Экология. 1985. №3. С.3-12.

112. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1992. 352 с.

113. Раздорский В.Ф. Анатомия растений М., 1949. 524 с.

114. Рахимов У.Х. О транспирации и сосущей силе заразихи и растений хозяев //Физиология растений. 1967. Т.14. Вып.4. С.745-747.

115. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. Т.1. М., 1990. 948 с.

116. Ромащенков Д.Д. О возможности паразитирования клеверной повилики на культурных злаках II Бот. журн. 1956. Т.41. №8. С. 1186-1187.

117. Рубин Б.Н. Курс физиологии растений. М., 1976. 376 с.

118. Рубцов И.А. Антагонистические и мутуалистические отношения между хозяином и паразитом в природе //Журн. общ. биологии. 1965. Т.26. №2. С. 166175.

119. Саламатова Т.С.Физиология растительной клетки. Л., 1983. 232 с.

120. Сапрунов Ф.Ф. Молекулярные основы паразитизма. М., 1987. 224 с.

121. Северова Е.Э. Палиноморфологические особенности среднерусских по-вилик// Бюл. МОИП. 1995. Т.100. Вып.1. С.65-73.

122. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса. Морфо-биологическая теория эволюции. М.-Л., 1934. 151 с.

123. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л., 1939. 610 с.

124. Северцов A.C. Направленность эволюции. М., 1990. 272 с.

125. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М., 1981. 232 с.

126. Сидорова К.К., Ужинцева Л.П. Использование мутантов для выявления генов, контролирующих симбиотические признаки гороха // Генетика. 1992. Т.28. №4. С.144-151.

127. Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Введение в изучение биологических основ паразитологии. Пг., 1923. 205 с.

128. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М., 1982. 488 с.

129. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., 1354. 214 с.

130. Тахтаджян А.Л. Высшие растения. Т.1. М.-Л., 1956. 448 с.

131. Тахтаджян А.Л. Отдел риниофиты //Жизнь растений. Т.4. М., 1978. С.39-44.

132. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.

133. Терентьев П.В. Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л., 1977. 152 с.

134. Терехин Э.С. О терминах "сапрофит", "полусапрофит" и "полупаразит" (в связи с характером биотических отношений некоторых покрытосеменных растений) // Бот. журн. 1965. Т.50. №1. С.60-69.

135. Терехин Э.С. Метаморфоз в онтогенезе покрытосеменных растений паразитов II Докл. АН СССР. 1968. Т.178. №4. С.957-959.

136. Терехин Э.С. К проблеме регрессивных изменений в связи с изучением эволюции паразитных растений//Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972а. С.344-357.

137. Терехин Э.С. О возможности использования понятия "поведение" в изучении эволюции растений // Бот. журнал. 19726. Т.57. №1. С.75-89.

138. Терехин Э.С. Закономерности эволюционных преобразований эмбриональных и репродуктивных структур паразитных Angiospermae: Автореф. дис. . докт. биол. наук. БИН РАН. Л., 1973. 52 с.

139. Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения: Эволюция онтогенеза и образ жизни. Л., 1977а. 228 с.

140. Терехин Э.С. Происхождение и эволюция основных типов и форм паразитизма цветковых растений // Бот. журн. 19776. Т.62. №6. С.777-792.

141. Терехин Э.С. Репродуктивная биология сорных заразиховых. Л., 1988. 143 с.

142. Терехин Э.С. Проблемы эволюции онтогенеза семенных растений. СПб, 1991. 70 с.

143. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб, , 1996. 377 с.

144. Терехин Э.С., Котов В.А. Эмбриология Cuscuta japónica (Cuscutaceae) // Бот. журн. 1988. Т.73. №2. С.220-230.

145. Терехин Э.С., Никитичева З.И. Постсеменное развитие паразитных Angíospermae I. Метаморфоз // Бот. журн. 1968. Т.53. №1. С.39-57.

146. Терехин Э.С., Никитичева З.И. Семейство Orobanchaceae. Онтогенез и филогенез. Л., 1981. 228 с.

147. Томсон Я.Н. Биологические особенности повилики полевой (С. campestris Уипскл) и химические методы борьбы с ней в Латвийской ССР: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ялгава, 1967. 26 с.

148. Тыщенко В.П. Введение в теорию эволюции. СПб., 1992. 240с.

149. Удалова P.A. Семейство агавовые (Agavaceae) // Жизнь растений. Т.6. М., 1982. С. 120-125.

150. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация (Особенности, продуктивность, значение в азотном балансе почв): Автореф. дис. . докт. биол.наук. М., 1983. 49 с.

151. Федорчук В. Embryologische Untersuchung von Cuscuta monogyna Vahl. Und Cuscuta epithymum L. // Planta. 1931. №14. S.94-111.

152. Финн B.B. Сравнительная эмбриология и кариология некоторых видов Cuscuta//Журн. 1нст. бот. АН УРСР. 1937. №12. С.83-99.

153. Харпер Дж. Некоторые подходы к изучению конкуренции у растений II Механизмы биологической конкуренции. М., 1964. С. 11-54.

154. Хаусман К. Протозоология. М., 1988. 336 с.

155. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М., 1981. 168 с.

156. Цатурян Т.Г., Залян P.A. Особенности анатомического строения стебля кавказских повилик// Науч. тр. Ереванского гос. ун-та. 1956. Т.54. Вып.1. С.79-93.

157. Череминисов H.A. Общая патология растений. М., 1973. 567 с.

158. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб, 1995. 992 с.

159. Шимкевич В.М. Симбиоз II Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона. Т.58. СПб., 1900. С.908-909.

160. Шлегель Г. Общая микробиология. М., 1987. 567 с.

161. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л., 1938. 144 с.

162. Шмальгаузен ИИ. Проблемы дарвинизма. Л., 1969. 493 с.

163. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.,1983. 350 с.

164. Шульман С.С. Паразитизм у одноклеточных животных // Протозоология. Л,1984. Вып.9. С. 1-18.

165. Шульман С.С., Добровольский А.А. Паразитизм и смежные с ним явления //Паразитологический сборник. 1977.1.21. С.230-249.

166. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. Т.1. М., 1970. 491 с.

167. Эзау К. Анатомия семенных растений. Кн.2. М., 1980. 559 с.

168. Яблоков А. В. Популяционная биология. М., 1987. 303 с.

169. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (дарвинизм). М., 1989. 335 с.

170. Яковлев М.С., Жукова Г .Я. Покрытосемянные растения с зеленым и бесцветным зародышем. Л., 1973. 116 с.

171. Ячевский А.А. Симбиоз // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона. Т.58. СПб., 1900. С.909-910.

172. Atsatt P.R. Parasitic flowering plants: how did they evolve? // The american Naturalist. 1973. Vol.107. №956. P.502-510.

173. Bary A. de. Comparative morphology and biology of the fungi, mycetazoa and bacteria. Oxford., 1887. 525 p.

174. Bhattcharyya P., Datta P.C. Anatomy of Cuscuta reflexa Roxb. for understanding relationships with hosts // Bull. Bot. Soc. Bengal. 1972. Vol.26. №1-2. P.91-94.

175. Bierhorst D.W. Morphology of vascular plants. N. Y.; L., , 1971. 560 p.

176. Borisov AY., Morzhina E.V., Kulikova O.A., Tchetkova S.A., Lebsky V.K., Tik-honovich I .A. New symbiotic mutants of pea (Pisum sativum L.) affecting either nodule initiation or symbiosome development // Symbiosis. 1992. Vol.14. P.297-313.

177. Caetano-Anolles G., Gresshoff P.M. Plant genetic control of nodulation // Ann. Rev. Microbiol. 1991. Vol.45. P.345-382.

178. Caullery M. Le parasitisme et la simbiose // Encyclopédie scient. Paris, 1922. P.500.

179. Chatin A. Contribution a la biologie des plants parasites II Comp. les resedu de l'Acad. des Se. 1891. №3. P.21.

180. Campanile G. Contribuzione alio studio delle Biolodia délia Cuscute deirerba medica II Revista di Biologia. 1923. Nota seconda. Vol.V. 19 p.

181. Condon J., Kuijt J. Anatomy and ultrastructure of the primary endophyte of lle-ostylus micranthus (Loranthaceae) Il Int. J. Plant Sci. 1994. Vol.155. №3. P.350-364.

182. Davis D.R. A revision of the moths of the subfamily Prodoxinae (Lepidoptera: Incurvariidae). Washington, 1967. 170 p.

183. Devine T. E., Weber D. F. Genetic specificity of nodulation // Euphytica. 1977. Vol.26. P.527-535.

184. Dorr I. Feinstruktur intrazellular wachsender Cuscuta-Hyphen II Protoplasma. 1969. Vol.67. P. 123-137.

185. Dorr I. Der Anschluss der Cuscuta-Hyphen an die Siebrohren ihrer Wirtpflanzen//Protoplasma. 1972. Vol.75. P. 167-184.

186. Engelmann G. Systematic arrangement of the species of the genus Cuscuta, with critical remarks on old species and description of new ones // Transact. Acad. Sei. St.-Louis, 1859. Vol.1. P.453-526.

187. Frank S.A. Evolution of host-parasite diversity// Evolution. 1993. Vol.47. №6. P.1721-1732.

188. Gaertner E.E. Dormancy in the seed of Cuscuta europaea. // Ecology. 1956. Vol.37. №2. P.389.

189. Gapta R.K. Textbook of systematic botany. Delhi, Jaipur, Chandigarh, Lucknow:, 1972. 609 p.

190. Gertz O. Über die Schutzmittel einiger Pflanzen gegen schmarotzende Cuscuta //Jahrb. wiss. Bot. 1915. Bd.56. S.123-154.

191. Gertz 0. Über einige durch Schmarotzende Cuscuta hervorrufende Gewebeveränderungen bei Wirtspflanzen // Ber. Deutsch Bot. Ges. 1918. Bd.36. Heft 3. S.62-72.

192. Gibson A.H. Genetic control of strain specific ineffective nodulation in Trifolium subterraneum//Aust. J. Agric. Res. 1964. Vol.15. P.37-49.

193. Gupta A., Singh M. Mechanism of parasitization by Cuscuta reflexa: RNase activity in the haustorial region of Cuscuta and infected host tissues // Physiol. Plant. 1983. Vol.58. P. 523-526.

194. Guttenberg H. Über die anatomische Unterscheidon der Samen einiger Cuscuta Arten // Naturwissenschaftliche iff Zeitschr. Für Forst und Landw. 1909. H.1 P. 32-43

195. Harper J. Darwinian approach to plant ecology // Journ. of ecology. 1967. Vol.55. №2. P.247-270.

196. Hawksworth D.L. The variety of fungal-algal symbioses, their evolutionary significance, and the nature of lichens II Bot. J. Linnean Soc. 1988. Vol.96. P.3-20.

197. Henry N.G. The Seed Development in C.arvensis Manuscript in University of the North Chapel Hill, N, C, 1932. 22 p.

198. Hertwig O. Allgemeine Biologie. Vol.1. Jena, 1906. 649 s.

199. Herzag A. Über die Lebensdauer der Samen der Flachsseide (C.epilinum) // Deutsche Landw. Presse. 1912. №39. S.321

200. Hunt E.R., Nobel P.S. Non-steady-state Water flow for three desert perennials with different capacitances. 1987. Vol.14. P.363-375.

201. Hutchinson J. M., Ashton F.M. Effects of deciccation and scarification on the permeability and structure of the seed coat of Cuscuta campestris // Amer. J. Bot. 1979. Vol.66. P.40-46.

202. Janardhanan K.P. On the occurrence of Cuscuta santapaui Banerji and Das in Western Himalayas//J. Bombay Natur. Hist. Soc. 1973. Vol.70. №1. P.230-231.

203. Johansson C. Establishment of the Gunnera-Nostoc Symbiosys Doctoral dissertation in Physiological Botany. Reklam&Katalog tryck; Uppsala. 1994. 96 p.

204. Johri B.M. The development oh the male and female gametophytes in Cuscuta reflexa Roxb. // Proc. Indian Acad. Sei. Sect.B. 1934. №1. P.283-289.

205. Johri B.M., Tiagi B. Floral morphology and seed formation in Cuscuta reflexa Roxb. //Phytomorphology. 1952. №2. P. 162-180.

206. Kabata Z. Parasitic Copepoda of British Fishes. London, 1979. 468 p.

207. Kinzel W. Frost und Licht als beeinflussende Kräfte bei der Samenkeimung. Stuttgart, 1913. 170 s.

208. Koch L. Untersuchungen über die Entwicklung der Cuscuteen // HansteinrTs Botanische Abhandlungen. 1874. Bd.ll. Heft3, S.1-137.

209. Koch L. Die Klee- und Flachsseide. (Cuscuta epithymum und C. epilinum). Heidelberg, 1880. 192 s.

210. Kuijt J. The biology of parasitic flowering plants. Berkeley-Los Angeles, 1969. 246 p.

211. Kuijt J. Haustoria of phanerogamic parasites //Ann. Rew. Phytopathol. 1977. Vol.15. P.91-118.

212. Kuijt J., Toth R. Ultrastructure of angiosperm haustoria a review// Ann. Bot. 1976. Vol.40. P.1121-1130.

213. Kujawski R.F., Truscott T.N. Photocontrol of Hook Opening in Cuscuta gronovi Willd. //Plant physiol. 1974. Vol.53. P.610-614.

214. Lee K.B., Lee C.D. The structure and development of the haustorium in Cuscuta australis // Can. J. Bot. 1989. Vol.67. P.2975-2982.

215. Leuckart R. Allgemeine Naturgeschichte der Parasiten. Leipzig, 1879. 216 s.

216. Machado M.A., Zetsche K. A structural, functional and molecular analysis of plastids of the holoparasites Cuscuta reflexa and Cuscuta europaea // Planta. 1990. Vol.181. P.91-96.

217. Macled D.C. The parasitism of Cuscuta // The New Rhytologist. 1963. Vol.62. P.257-263.

218. Mahechwari P.Baldev B. Artificial production of buds from the embryons of Cuscuta reflexa Roxb. // Plant Embryology. A Symposium. CSIR. New Delhi, 1961. P. 129-138.

219. Mirande M. Recherches phsiologiques et anatomiques sur les Cuscutacees. Thesa. Paris, 1900. 202 p.

220. Noble E. R., Noble G. A. Parasitology. The biology of animal parasites. Philadelphia, 1961. 767 p.

221. Pazourek J. Anatomical Observations of the Parasitism of Cuscuta II Preslia. 1958. №30. P. 121-125.

222. Peirce G.J. On the Structure of the Haustoria of some Phanerogamic Parasites //Ann. Bot. 1893. Vol. VI I. P.291-328.

223. Peirce G.J. A contribution to the Physiology of the Genus Cuscuta // Ann. Bot. 1894. Voi.Vlll. P.53-118.

224. Perry D.A., Margolis H., Coquette C., Molina R., Trappe J.M. Ectomycorrhizal mediation of competition between three species // New phytol. 1989. Vol.112. P.501-511.

225. Peter E. Gesichtspunkte zur Gruppierung der primären und secundären Wirtpflanzen der Cuscuta Campestris und C. Epithymum (incl. Trifolii) // Acta bot. Slov. 1984. Suppl.1. S.21-26.

226. Peters K. Vergleichende Untersuchungen über die Ausbildung der sexuellen Reproduktionsorgane bei Convolvulus und Cuscuta, Diss. Zürich, 1908. 89 p.

227. Plitmann U. Reproductive adaptations of parasitic highter plants: The case of Cuscuta (Cuscutaceae) // Flora et Vegetatio Mundi. 1991. Vol.IX. P. 133-144.

228. Saraf R.D., Menta A.G. Studies on primary phloem of Cuscuta reflexa Roxb. // J. Indian Bot. Soc. 1968. Vol.47. P.46-52.

229. Satyanarayana Raju V., Piratla Narasimha Rao. China doder (Cuscuta Chinen-sis Lamk.) on cowpes a new record II Curr. Sei. (India). 1976. Vol.45. №23.1. P.839-840.

230. Schaede R. Die pflanzlichen Symbiosen. Jene, 1943. 238 s.

231. Schaede R. Die pflanzlichen Symbiosen II. Jene, 1948. 200 s.

232. Sen D.N. Cuscuta reflexa a parasite of Equisetum romossisimum Desf. var. altissimum A. Br. // Science and Culture. 1989. Vol.24. P.435-436.

233. Simpson G.G. The concept of progressin organic evolution // Social. Res. 1974. Vol.41. P.28-51.

234. Simpson G.G. The geography of evolution. Philadelphia New York, 1965. 249 p.

235. Singh N.P. Cuscuta campestris Yuncker: a new record for Western India // J. Bombey Natur. Hist. Soc. 1972. Vol.69. №2. P.456.

236. Slatyer E.O., Taylor S.A. Terminology in plant and soil water relationships // Nature. 1960. Vol.187. P.922-924.

237. Thoday D., Gladys M. On the histological relation between Cuscuta and its hosts//Ann. Bot. 1911. Vol.25. P.655-682.

238. Thompson J. Studies in irregular nutrition: the parasitism of Cuscuta reflexa Roxb. II Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 1925. Vol.54. P.343-356.

239. Tripodi G. Localization of tryptophan rich proteins and -glycerophosphatase activity in Cuscuta haustoria cells // Protoplasma. 1970. Vol.71. P. 191-196.

240. Troll W. Die Infloreszenzen. IBand. Jena, 1964. 615 p.

241. Troll W. Die Infloreszenzen. II Band. Jena, 1969. 630 p.198

242. Truscott E.O. Some aspects of morphogenesis of Cuscuta gronvii // Amer. J. Bot. 1966. Vol.153. P.739-750.

243. Tsivion Y. Physiological concepts of the association between parasitic angio-sperms and their hosts a review II Israel J. Bot. 1978a. Vol.27. P.103-121.

244. Tsivion Y. Host Tissue determination of xylem formation in the haustorium of Cuscuta II Israel J. Bot. 1978b. Vol.27. P. 122-130.

245. Weber H.C., Hildenbrand M. Über die sogenannten Phloeotracheiden in den Kontaktorganen von Cansjera rheedii Gmel. (Opiliaceae) und einigen anderen parasitischen Angiospermen//Ber. Deutsch Bot. Ges. 1978. Bd.91. S.231-242.

246. Yuncker T.G. The Genus Cuscuta // Memoirs of the Torrey Bot. Club. 1932. Vol. 18. №2. P. 113-332.

Информация о работе

Жук, Александр Валентинович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Стратегия повилик (Cuscuta L. ) во взаимоотношениях с хозяевами - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы