Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология и систематика повилик (Cuscuta L.) Европейской России и сопредельных территорий

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфология и систематика повилик (Cuscuta L.) Европейской России и сопредельных территорий"

й г ■:■

Ьйоковский государственный университет ишни LL Е ЛЬыоносова Впологичэсютй факультет

Ei г.. aiai рукописи

СЕВЕРОВА ЕЛЕНА ЭРАСГОЕНА

УДК 532.942 4

ШРЕОЛОГШ II СТ1СТЕМАТ1ША ГОВШШ (CUSCUTA L ) ЕБРОПШЗКОТ Р0ССШ1 И СОПРЕЛЗЛЫШ ТЕРРИТОРИЯ

03. СО. 05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата бзгодзгичесшпг кауг:

Москва - 1092

Г: \

и '

Дисоертациинная работа выполнена на кафедре высших растений Биологического факультета Ыосгавского государственного университета ишви П. В. Лэыоносова.

Научный руководитель

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, профессор Е Е Тихомиров

Официальные оппоненты -

Ведущая организация

доктор биологических наук,

профессор ЕЕ Павлов кандида биологических наук, А.ЕЧичев

Главный ботанический сад РАН

Защита состоится 17 апреля 1992 г. в'/-^ часов на заседании специашшированного совета Д. 053.05.65 по присуждению учзпой степе"ч кандидата биологичесгак паук п^ Биологическом фшсуль-тете Шсковского государственного университета имени И Е Ломоносова по адресу: 110899, Москва, 1{ГУ на Лонипских горах, Биологический факультет.

С диссертацией модно ознакомиться!в библиотеке Еиологи-

!

ческого факультета МГУ ш. Е Е Ломоносова.

Автореферат разослан

'■12 -

марта 1992 г.

Учейый сещзетарь специ; газированного совета

С. К Лэкомцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

•

Астуалькость теш.

Таксоношгсеский анализ отдельных групп растений имеет больсое значение для познания флористического богатства, учета и оценки растительных ресурсов, выработке мероприятий по охране и использовании растительного штра, разргйоткп эволюционной теории.

Изучение рода Cuscuta L. - Повилика (Cuscutaceao Dumort.), распространенного з областях тропического, субтропического и умеренного ютпата и насчитывающего около 170 видов ( Yuncker, 1932; Willis, 1Ш6; Тахтаджян, 1966, 1987 ), представляет большой практический и теоретический гаггерес. Большинство повилик - карантинные сорняки, наносящие ощутимый вред сельскому хозяйству. Сильное поражение посевов повиликой приводит к значительному сюкктго ypt айноети сельаюхоэяйс-твепных 1сулътур, ухудшению качества сена и посевного материала, заболеваниям сютта Очевидна, что задача распознавания видов повилик, изучения их биологии и особенностей жизненного цикла иптересна не только специалистах) - ботаникам, но и прагашсам сельского хозяйства. Шесте с тем в ыорфолого-ана-томг гестом и таксономичесюэм отношении род Cuscuta изучен недостаточно, Вызывает сомнение самостоятельность многих видов, особого внимания требует исследование современного географического распространения повилик и их приуроченности к определенному кругу растений - хозяев. Отсутствие хорошо развитой вегетативной сферы, мелкие размеры цветков, большая изменчн-. вость традиционных тагссономических характеристик породили закономерные трудности в определении видов повилик и выявили необходимость привлечения дополнительных диагностических признаков.

Наша работа является продолжением серии исследований, начатых в Московском государственном университете в 50-х годах (Ыитрофанова, 1961, 1964а, 19646, 1965; Голова, 1967) и ставит перед собой задачу в рамках таксономичеасой ревиз mi рода Cuscuta в пределах Европейской России и сопредельных территорий оценить характер и степень изменчивости видовых признаков в широко).! э ко лого-географическом диапазоне. Вместе с тем она входит составной частью в обширную программу флористических

- г -

исследований, выполняемых в центральных областях России кафедрой высших рас.зний Биологического факультета псковского государственного университета

Пели и задачи исследования.

Основная цель исследования - тшссоноыическая ревизия рода Cuscuta L. флоры Европейской России. В связи с зтш были поставлены следующие задачи:

1. Изучить изшичивость морфологических прганаков на 2П~ довои уровне к определить их таксономическую ценность для ресэюш вопросов о сашстоятельности и ранге представителей критических групп.

2. Привлечь iíobi::, нетрадиционные признаки, ¡соторые laryt быть пеполъзогааы в систематик рода.

3. На основе изучения широкого круга иорвологичесгас:

' признаков подвергнуть анализу таксономический состав и

структуру рода Cuscuta в пределах европейской час:л России и сопредельных территорш!.

■L Уточнить граищц распространения и эколого-фивиологи-ческуи видов.

Научная новизна

Критически перосызтрен объем рода Cuscuta L. на террито-pmi Европейской России, уточнено географическое распространение видов и их приуроченность к определенному кругу растений-хозяев. Шказано, что из 26 когда-либо отиэчавпихся для этой территории видов в настоящее вреыя в Европейской России распространены всего 8; для б таксонов на российской • материале подтверждена неправомочность видового ранга Выявлен комплекс наиболее существенных с точки зрения диагностики видов дорфо-лого-анатомическях признаков, в том числе не использовавшихся ранее в систематике рода. На основании результатов изученш внутривидовой и индивидуальной изменчивости показана незначительная таксономическая ценность ряда традиционных диагностических признаков, в первую очередь особенностей строения чешуек. Дая 10 представителей рода составлены полные списания ; пылъиеъщ зерен, для трех из них - впервые (С. austra]ls •

R. Вт. subsp. tinei (Insenga) Feinbr., C. suaveolens Ser., C. pedicellata Ledeb.).

Практическая значимость.

Результаты исследования могут быть использованы при таксономической ревизии рода, в ходе региональных Слористических исследований, при составлении "флор" и определителей растений, в палшологичесгаи сводках, при разработке агротехнических мероприятий по борьбе с карантинными сорняками. Данные об экологических особенностях и: приуроченности видов повилик к определенному кругу растений-хозяев могут быть полезны при. создании биологических методоз борьбы с этими паразитами, направленных на истощение запаса семян в почве.

Полученные данные могут быть использованы в учебном процессе в практических и ле.лдаэнных курсах по систематике, анатомии, палинологии, экологии растеши, и ботанической географии.

Апробация работы.

Диссертация апробирована на заседании кафедры высших растении Биологического факультета ЫГУ 8 февраля 1992 года

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы ( 267 названий, в том числе 157 па иностранных языках ) и приложения. ' Работа излолэна на /страницах машинописного текста, включая 11 таблиц. В приложении объемом . ftí страниц приведены списки исследованных палинологических п анатомических образцов, фотографии, микрографии, рисунки и карты распространения видов рода Cuscuta в Европейской России и на сопредельных территориях.

Автор глубоко благодарен своему научному ругаводителю профессору К Е Тихомирову за постоянную помощь и поддержу при выполнении работы. Автор искренне признателен всем коллегам, оказавшим помопв. в сборе материала, кураторам отечественных и зарубежных гербариев, любезно предоставившим материал для исследований, Е И. йшлгой и А. И. Пэрмякову, оказавшим

помощь в выполнении палинологических исследований и микрофотосъемок, Т. Е. К^аминой, А. К Белову и С. Е Полевовой sa неоценимую помощь в технической работе.

СОДЕРНАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Материалы и методика исследования.

При изучении изменчивости морфологических признаков видов рода Cuscuta были исследованы около-1500 гербарных образцов из важнейших отечественных и зарубежных гербариев ( Ш, LE, МНА, RW, KAZ, ТАА, YALT, А, К, G, Р, гербариев Ростовского и Киевского университетов, Волгоградского педагогического института, заповедника "Галичья Гора") и материал, собранный автором в вжных районах Европейской России и в Крыму во время экспедиционных поездок в 198б-90гг. Для 307 просмотренных образцов были составлены морфологические описания по 31 признаку и сделаны рисунки важнейших частей растеши. При оценке размаха изменчивости признаков была применена биометрическая обработка данных ( Голикова и др., 1981; Зайцев, 1990 ). Анатомические исследования проводили на постоянных и временных препаратах, изготовленных по общепринятой методике ( Прсэина, I960; Паушева, 1970) , с использованием микроскопа ЫББ-1а, микрофотосъемка - на микроскопе мы Opton. Палиноморфологи-ческие исследования выполнены на гербарном материале методам^ световой микроскопии ацетолизированных препаратов ( Faegri» Iversen, 1989 ) и электронной микроскопии на сканирулаэм ( Hitachi S- 405 А ) и трансмиссионном ( J SKI-2 Joel ) микроскопах. Световые микрофотографии выполнены на микроскопе ЫБИ-б о постоянных препаратов в глицерин-желатиновой среде ( Пэрмя-ков, 1988 ). Цри нанесении на карту точечных ареалов изучаемых видов использовали сетку квадратов 50x50 км, принятую в издании "Atlas Florae Europasаэ".

Глава II. История таксономического иаучепия рода Cusouta.

Б главе обсуждены вопросы таксономической обособленности семейства Cuscutaceae, входившего ранее в состав свойства Convolvylaceae в раите подсемейства, проанализированы основ-

ныэ прлпцшш долэшш род? Cuscuta па подроды и секи.л и pacora- хлш разпкэ подходи ¡: создании филогенетической систеш рода 3 свото сшалпза эеолхякожшх взаимоотношений в род® и п связи о необходимости попета дополнительных диагностические. припасов проз5Д5И сбзор падшгаыорфологичасгспс, анатомичзсгаи И кориолописсгас; работ. •

Род Cuscuta L. нгсчитвгагт по флоре СССР S6 видов ( Бут-поз, 1953 ) но пия 15 (17) видов произрастают в Европейско* Гссош с Íirbri'n, 1970. 1<372; Еаизлт, 1981), лего в разное spain для йоузсксй терреторт! ог>.:эча.~сс5 23 видов повилик, одвадо tcornó угаясвт, Сдута пязхо документированная!, пуд-дагизь з щроориэ» а ссмззтоятегапооть ряда таксонов вызывала сокпзпия. Atraso ггссргяурпгк иеточнпков и горСарного ыатери-оха погвозют счиать, что а нсотояг^о вреыа в Европейской России л т оонрэдмзниг: тсрркторзпх .прозгзристаэт 8 видов ; С. еигсрссп L., O.cplthyinuni (L.) !,5urr., С, ер 111 nun Vo i he, С. гррго::!г::;!.а Cab.» С, canpostris Vunclí., С. austral is R. Br. ctíccp. tina i (Inncnja) Folr.br., С. monogyna Yahl, C.lurullfcrr.is IkTcch. Слэдуе1? констатировать спачительноз су-."cciris ппсаг.из С. спШпшп л С. eustralis subsp. tinoi, послед-iu:o лсотс~сг;т.'о походил которых относятся i; серздипе XX seica, Ейдкгпао пгаодгп C.pedi«llata ledob., С. suavooleng Sor., С. indica (Encola) V.Fetr.>. сдзлзшк з пачглэ взка и под .рен-ггшзш .герсгаржуп оСраэцзш, но Cusí по; таерядешг болзэ воздели Сборам взрояупо, оги пттды сыт случайно занесет га тсрр:ггор!ПЗ Г&ропэпскоД ?озс:п: и це смогли натурализоваться. Сзолзпш о аглодк» C.planiflora Ton., С. globular is Eertol., С. pulcholla Encola, С,sldrrtor (Encola) Y"no!c,, С.cosatlraa Dcrto]. С С.'-ntral Is R. Er. cufccp. cssatiana (O«rtol.) Foinbr.), C. fcotcsftysn £bls~., C. (jrcnovlt MUM. , C. lctasnntrns Cunjp пргяодятса в яяературо боо ухазвнкя теп-. eks í!cct cScpn n пэ водтворяясаи горбероая! оорезц?-\л; ве-издякзьу» с."эдгет отдать ш? стбошотп. Празогарпосэа 2U-дегсипя пплеэ C.vlolco Itoch, Scfcn. ot Sohoon.. O, alba C. trifolii B±>., C. predent Bula, C.cupule.ta Enjolnv до кгзта-яп5го Bpctr;nn вкзЕваэт серьввпкэ соуяэшш. Сбиктивко оцз:пг.т> Ta:cccno!.!:r-:;e;qt) оОособлзптхсть ет:пг видов шгт.о ляь на ее::?-

вании аналиаа внутривидовой и индивидуальной изменчивости признаков, в г. рвую очередь линейных размеров цветка и особенность.. строения чешуек, а также приуроченности этих видов (С.violas, С. trifolli) к узкому кругу растений-хозяев.

Естественную и морфологически четко очерченную группу представляет собой виды С. approxlmata Bab. и С. cupu1 ata Engeln. Зар>оежные исследователи обычно придерживаются расгш-рительной трактовки C.approxlmata (включая 0.cupulata), расс-матрив-1 его как единый полиморфный вид с рядом разновидностей или подвидов (Yuncker,1932; Folnbrun, 1970, . 1972). Отечественные систематики склонны считать C.cupulata самосто-r-ельнш видом, отличавшимся- от С. approxlmata по признакам строения чешуек и паразитирующим на дикорастущих травах, в отличие от С. approxlmata - паразита культурной люцерны (Литвинов, 1905; Ганешин, 1928; Петров, 1936; Бутков, 1S53; Митрофанова, 1964). Наблюдаемые морфологические различия ыехду этими та юнами действительно свидетельствуют о необходимости их разделения, однако вопрос о ранге выделяемых тшссономичес-ких единиц требует оцешл размаха изменчивости их диагностических признаков.

Глава III. Морфологические особенности цветка повилик и их диагностическое значение.

В главе анализируются морфологические особенности цветков С. eur' aea L., С. epithyirum (L.) Murr., С.eplllnun Weihe, С. approxlmata Bab., С. carrpestrls Yunck., С. austral is R. Br. subsp. tlnel (Insenga) Felnbr., C. monogyna Vahl, C. lupuliformls Krock., а также обсуждается изменчивость диагностических признаков С. alba Presl, C.trlfolll Bab., C.cupulata Enge Int и С. violas Koch, Sohn, et Sohoen. - видов, самостоятельность которых вызывает сомнения.

Среди всех морфологических признаков наиболее ценными представляйся нам признаки строения чазэчки, к которым мы относим степень рассечения чашечки, ее форму и длину относительно трубки венчика, степень и характер утолщения лопастей и т^бки. рассматриваемые нами виды в тиле хорошо различимы пг этим признакам, которые оказываются особенно полгаными. при

разграничении видов С, approxlmata и С. eplthymum, крайние фор-а которых часто вызывают затруднения при определении. Так, С. approxlmata характеризуется бокальчатой чашечкой с ромбовидными, заостренными, мощно утолщенными на верхушке лопастями, а для С. epithymum типична колокольчатая глубоко рассеченная чашечка с треугольными, остроконечными лопастями, ¡етс правило незначительно утолщенными по килю. Определенная изменчивость Форш и характера утощзния, однако, не позволя ет использовать особенности строения чашечь.. в качестве единственных маркеров видов и требует в затруднительных случаях г "> излечения дополнительных диагностических признаков.

Одним ив признаков, позволяющих отличить С. trlfolil от настоя!дей С. epithymum, является, по мнению исследователей, признающих самостоятельность вида С. trlfolil, наличие бугор-юв - утолгдашгй у основания чашечки. Исследованные наш образцы клеверной повилики, определенна» А. Я. Бутковым при обработке рода для "Флоры СССР" (11 образцов), этой особенностью пэ обладает. Нам не удалось такте обнаружить существенных различий в отроении чашечек С. approxlmata s. str. и С. cupulata, диапазоны изменчивости признаютв i которых значительно перекрываются.

Признакам строения чешуек в систематике повилик отводилась чрезвычайно значительная роль, однако детальные мор'юло-rircecraie исследования породили очень ра' шэ оценки характера изменчивости и вначжости признаков строения чешуек длл таксономии. Наши исследования показали, что строепие чешуек достаточно стабильно и их призна.л иогут служить хорошими гарке-рами только длл С.oairpestris и С.austral1 з subsp. tinol, рзэегчапзшзя по форкэ, вэлтапте, степени бахромчатостк чэпу-ск и кх пологэпшо в трубке венчика. В определении видов под-рода Мзпояупг, С. lupullformls и C.nonogvna, трудоемкие для исследования пргапаки строепгш чэяуек использовались крайне редко - эти виды хорош различимы по строения гинецея. Однако С. С. Гапешип, один та наиболее обстоятельных исследователей ругаегх повилик, считал их чрезвычайно вазлыми для диагностики данных видов. Особое значение строению чешуек придавалось при выделении разновидности С. lupullformls var. as tatloa

Engeitn о целышш, в отличйе от типичной С. lupuliformts, 4s-иуйкамй. Нз& исследования показали, что кшс цельные, так и двуразл-.шша чешуйки обычны у обоих видов, причем нередко оба Tima встречается в одной цветке. Чэпуаш С.шэпозупэ в íii-пе более густо я коротко бахротатш» однако отот признак очень непостоянен . не шкет быть использован при определенна видов.

Иаы не удалось обнаружить суйзетветшх разяячий в строении t: ауек типичной С. ouropaoa и С. viciae; последний Виа бил выделен по степени расчлененности чещуек, их относительны;,! размерам и количеству бахрошк.

Анализ гербарных образцов, определенных исследователяш -сторонниками разделения С. approximata Bab. s. str. и С. cupulata Engelm. показал, что диапазоны внутривидовой изменчивости обоих Видов чрезвычайно сиро га и в значительной степени перекрывается, а положение чешуек в трубке венчика нестабк :лю. Именно фор i.ta и полоаэнив чешуек рассматривались кшс основные маркеры вида С. cupulata Анализ 1аменчзшости этих признаков наряду с изучением характера вариабельности ^ других морфологических : рактеристик (признаки строения ча шечки, лг >йнце размеры цветка) подтверждают неправомочность видового статуса С. cupulata Вслед за иокографоы рода Т. Г. Юане рои (Yuncker, 1932) мы считаем целесообразны!! выделять формы с более мосдаы утолЕЭНиеы долей чашечки, круглшш кошаа-ньгли 'оцветшш и как правило цельными, еагнуийя внутрь трубки венчика чекуйками в качестве разновидности С. approximate Bab. war. urceolata (Kuntzo) Yunck.

Признаки строения взйчкка ( Форш трубки венчика й ее длина относительно отгиба, йологенке отгкба, степень утолщения и форма лопастей ) шло пригодны для диагпостшш российских ь-вилик. Исключение составляют виды подрода бгаяниоа, С. cairpestris и С. austral Is subsp. tineí, хороао различимые по форме лопастей, причем в пределах обоих видов этот признак очень постоянен. Небольшую ценность для диагностики повилик на видовом уровне представляют, с наяей точки зрения, и прив-на. .i строе, ли тычинок, обычно используемые для характеристики г ^кций подрода Cuscuta Шявленние нами ыежвидоЕые различия

оказалюа очень незначительными и касалнсь в основном ;т.етей-шя размеров вшышков.

Особенности строения гинецея лел^т п основе деления рода Cuscuta на подроды и часто используются в систематике равнос-толбтгавых повилик (подрод Cuscuta). Серьезным препятствие« для использования признаков строения гинецея на видовом уровне является их значительная иам-епчивость в онтогенезе. Для сравнения образцов представляется чрезвычайно ватным кмет^ экземпляры на одной и той кэ начальной стадии цветения, что на лрастике трудно осуществи».«). Исключение составляют С. lupullfornis и С. rroncgyna, хорошо различимые по фэриз рыльца и длине столбика.

Небольшую таксономическую ценность представляют, ri нал взгляд, признаки числа и размеров. Изучение образцов С. alba -вида, выделенного из состава С. epithymum лишь на основании линейных размеров цветка - показа/о ошибочность талаго подхода. Размах изменчивости длины цвеачга С. alba полностью соответствует диапазону изменчивости этого признака С. epithymu;^ Большинство исследованных нами образцов, определенных как С. alba, представляют собой т.о.итуркиэ особи С. epithyir.um, от теторой они по отлнчтл.1 по другим шрфологичссгам признакам.

Глава IV. Шдпюморфологичесшге особенности среднеруссюга

повилик.

В раясах тексоношчеегсой ревизии на»51 было предпринято палпноюрфологическое исследование рода Cuscuta с целью утонения палтгоморфологических характеристик видов, выязленкя хараотера изменчивости отдельных признаков и степени их таксономической значимости. Были изучена морфология пыльцевых зерен 10 видов. Наряду с пфсга распространенными видами в анализ были включены С. suaveolens Ser. и С. pedí ce lleta Ledeb., находки которых па территории Европейсгай России были отмечены лишь в начале века - иизющйся в нашем распоряжении гербарикЯ материал оказался пригодчыи и достаточным для целей шш:по!.юрфологического анализа Предварительные исследования, выявившие многообразие типов ультраструктуры спородерглы пыльцевых серен С. approxiirata и С. eplthymum, ь_лудили привлечь к

работе дополнительный материал, собранный 8а пределами Еврс пейской России - в Западной Европе и Средней Азии - с цельв выявления географической и/или экологической изменчивости.

Большинство пыльцевых верен исследованных нами видов относятся к одному палиноморфологическому типу, характерными чертами которого являются продолговато-сфероидальные или почти сфероидальные трикольпатные пыльцевые зерна со сравнительно тонкой экзиной, хорошо заметным столбиковым слоем и шиповато (бугорчато-) - ямчатой поверхностью спородермы. Пыльцевые верна этого типа достаточно изменчивы по размерам, числу апертур и характеру скульптированности спородермы. Отчетливой корреляции размеров пыльцевых ~ерен с плоидность» видов мы не обнаружили: пыльца полиплоидов (С-сШпиш, С. гапрезичБ) лишь ненамного пупнее пыльцевых зерен диплои-дов (С. еигораеа, 0. ерИИутит). Увеличение числа апертур, неоднократно" отмечаемое для С. ерШпшп и С. сапрезьпз и связываемое, как и большие размеры, с увеличением плоидности, было обнаругйно нами и у дишгчдной С. ерИИутт ( в 20 X от всех исследованных зерен ). Нарушение симметрии в расположении борозд, попарное их слияние и формирование синкольпатных пыльцевых зерен ')ылп отмечено для С. ерШпшп и особенно часто для С. салрезЬпз.

Характер поверхности спородермы в пределах рассматриваемого патаноморфо.гагического тюта чрезвычайно разнообразен. Для пыльцевых зерен видов подрода СизоиЪа хараотерна мелкош-поватая экэина, которая, как правило, про»',тала мелкими отверстиями. Степень развития шипикоз, а такжз густота расположения и размеры отверстий варьируют даже в пределах одного вида (С. ериЬушл, С.арргох1га1а), а в рахсах подрода могшо наГии весь спектр переходов от бугорчатой поверхность с небольшим числом очень мелких яшк, еамэтных лиаь при увеличениях, больших х5000, до мелка и сравнительно редко шиповатой поверхности с многочисленными отверстиями, хорошо заметным;? уке при увеличении х2000. Нам не удалось обнаружить связи различных типов поверхности спородермы С. орНЬутиш и С.арргохИпаЬа с определенными экологическими (географическими) услэг 'ями.

- и -

Наибольшее разнообразие типов поверхности спородермы об-нарулжо у представителей подрода Gra"mlca. Если типичная для пыльцевых зерен С. suaveolens сетчатая с многочисленными над-покровныш выростами эгаина во многом напоминает пыльцевые верна одяостолбгасовых повилик, то для С, austral i s характерна бугорчатая зкзина с очень мелкими многочисленными отверстиями. Промэл-уточлое положение по типу строения спородермы занимает пыльцевые зерна С. cairpetris - пптовато-ямчатые с различной степенью выраженности ешов и ямок. Полученные нами данные о разнообразии вариантов строения спородермы в подроде (Згаяшса хорошо согласуются с представлениями монографа рода Т. Юнкера (Yuncker,1932) о центральном поло.тении этой группы в системе семейства Cuscutaceae, основанными на анализе . асп-ространения и морфологического разнообразия.

Пыльцевые зерна представителей подрода ffonogyna относятся к другому палиноморфологическому i .пу и обладают хорошо выра-ганньгм знтомофшшным комплексом - крупные размеры, сравнительно толстая экзина и сетчатая поверхность спородермы. Относящиеся к этому типу российские виды повилик могут быть легко диагносцированы по форме пыльцевых зерен и ультраструк-туро спородермы: пыльца О. nonogyna, в отличие от пыльцевых зерен С. lupuliformls, сплющена в полярном направлении и обладает более грубой, ¡срупноЕиповатой с -кой.

Вопрос о способах опыления повилик, по-видимому, никогда не был предметом специального исследования и обсуждения; понято считать, что попилит - энтомофилы (Gentner,1927). Крупные пыльцевые зерна с хорошо развитой сеткой одностолбиковых повили: подтверждает эту гипотезу. Однако наличие в подродах Cuscuta и Gra-mica ызлюгх пыльцевых зерен с почти гладкой, слабо скульптированной поверхностью позволяет предположить, наряду с энтомофилией, существование анемофилш.

Глпва V. Сравнительно - анатомическое изучение стеблей

повилик.

Незначительное число работ по апатомш стеблей повилик и представленные, в них разнородные, трудно сопоставимые мегчу-собой результаты побудили нас провести сравнительно - анато-

шчеикое изучение российских повгшцс с целью уточнения ажио-»»ичесгак особенностей стеблзГх представителей рода . Cuscuta в. цело?,! ц выявления дополнительных видових диагностических признаков.

Каш исследовали;? подтвердили анатогшсску» сбосойлгу-иосгь однос голбиков цх повпллк, характерными врнгнакаш icoxo-рьк являются большое чнаш (10 - £0) проводят»: пучкор, расположенных - правклыш. кольцо», паличш ыйжпучгшвой кзхакнчоекой «сана, шздя пзрзяшш кора» «дари&щарэвшшак сердцевина (С. вопогупа) п одрзвзскшю прохофлозшас адаша-тов (С. noncgyna).

Сходнш в оОе;.к чзргаа сягшхлгасцаа cspccimca cicSxa обладаем С. сигоргоа, к ссобошюоуяц гагорой гагаз оги-сун хорошо развитую icoticaya часть .. кояьцзгое рассслшш» пзшого-адедашшх (4 - 7) просолящк вучиоз. Осхальшэ пззяэдэаашп» гшмк характеризуется износ t:oircioíí ¡юрой о цзипогошклеп-пыми хаохичио ргапожкэшша проводацш пучгсш со слабо pasBSiíiTiür ирозодяь-дец »..santa. Различия ш'-w вадж! поеях и основной колмосзбэпигД харзпхор и касаюзея - числа прогодощх пучков, новости iwp0E0ii юрешаага п ссрдцгЕШШ, прпчоп дна-паоош: коьлчг'-поет:! üt:sí пр::зпо.коз а оначнхеяыгой стсшши пз-рокраааигсл. У вес:: кссгодогашшх ендов Cusí обпаругзш во-доароводад» voz&z: с сегааккой из мзякаг яарояхиьзш кхзхав, наг-,гаю иохорих, во-глдпзд7, скаоет со сразщголыю сяабш раззикжл кдавад, керовая систеш, ороястав-

лгшш в гкщух: ехг&з:-: овззтрзжгя кюхгеот, сцдыю йофор-из, Сох: г поэжж с-сиап розшмш сгоЗлг, пзрацка-~дчес;с,гз sí ¡»роге; ■ с^'зэкэ Sspo» pepsinas

снмжга иэсазиикоз, црцтг^окгсл к c^ipoinira утагт.см сор-шипой кори, б1гл вглвазга голы» у C.c^pcD':.riG,

Прмедэтюи г»гьа шнадгазЁэ со:сгаа>, ч:-о кзяигсогапко адагогкзекйх щлзпаглз етргэваз етебяой лгз дзахиостае! ви-до1 российски: повягаа npato ездщшшдажо. юр$огогп-ч5сш1 хорошо рзэжчж.» ввдц 0к23шшся c!iaro:srí3c!2! чязви-чэЛно csoassi, а разграизяшно Сдают взщоз по акатоипческиы признакам предст<лзяпотси копозуозгеии.

- 13 -

Глава VI. Обзор видов рода Cucuta L. флоры ЕвропейсзвЗ России и сопредельных территорий.

В глазе приводятся морфологические описания, такссптаэ-ческая сводка, сведения о распространении, экологических особенностях и приуроченности к определенному кругу растеюй -хозяев 8 видов повилик:

Subgenus Cuscuta

Sect. Cuscuta: С, eurcpaea L

С. epilinun Wei ho C. approximate Bab.

C. approximata Bab. var. urceolata (Kuntze) Yuncker C. eplthyimm (L.) Murr.

C. epithymum (L ) Murr. subsp. kotsc?^*! (Des Moul.) Arcangeli

Subgenus Gramnilca (Lour.) Engelm.

Sect. Clelstlgranmlca Engolm.; C.campestris • Yuncker

C. austral is R. Br. subcp>. tlnei (Insenga) Felnbr-

Subgenus Irbnogyna Engelm.

Sect, Monogynella Engelm.: C. lupuliformls Krockor

C. monogyna Vahl

Глава VII. Клич для определения видов среднерусских повидла

Кдх!ч охватывает 11 видов. Помимо широко распространении „ видов в него вошли С. pedicellate Ledeb.,. С. suaveolens 2гг., С. lndica (Engelm.) V. Petr., находки дагорых отмечались ез изучаемой территории в начале Ж века.' .

Выводы.

1. Изучение морфологической изменчивости позволило вьяпппь наиболее ценные с точки зрения диагностики видов нризпэя строения цветка повилик.. К ним относятся признаки стрсеггз чашечки ( форма чагаечки, ее длина относительно трубки Eesra-ка, форт и консистенция лопастей, характер утолщения ) т.

• - 14 -

особенности строения гинецея ( форма рцльца, длина рыльца относительно длины столбика (стилодия), суммарная длина рылец и стилодиев относительно длины завязи ). Признаки относительных размеров, одншсо , подвержены значительной изменчивости в онтогенезе и могут быть использованы для диагностики видов только на ранних этапах цветения.

2. Признаки строения чешуек ( форма чешуек, степень бах-ромчатости края, относительные размеры, положение i трубке венчика ), широко используемые в систематике рода, подвержены значительной внутривидовой и индивидуальной изменчивости и не могут служить маркерами видов среднерусских повилик. Исключение составляют виды подрода Grammica ( С. campestris Yuncker, С. austral is R. Br. subsp. tlnel (Insenga) Feinbr. ), легко различимые по размерам и форме чешуек.

3. Анатомические исследования стеблей подтвердили обособленность подрода Monogyna, представители которого обладает типичным для двудольных эустелическим строением.

Проводящая система видов подродов Cusouta и Gramnioa сильно редуцирована в результате приспособления к паразитическому образу жизни. Существенных различий в строении стеблей видов этих групп не обнаружено.

4. Исследование пыльцевых верен выявило палиноыорфологи-ческую обособленность видов подрода fcbnogyna, которые обладают хорошо выраженным энтомофильным комплексом.

5. Пыльцевые зерна исследованных видов подродов Cuscuta и Gr awn i са относятся к одному палиноыорфологическому типу, достаточно изменчивому по размера« пыльцевых верен, числу апертур и характеру скульптированности спородермы. Выявленная нами межвидовая и даже внутривидовая ( С. epithymum (L.) Murr, и С.approximate Bab.) изменчивость делает невозможным использование палиноыорфологических признаков для разграничения видов этих групп.

6. Анализ литературных источников и гербарного материала показал, что в настоящее время в Европейской России из 26 когда либо отмечавшихся для этой территории видов распространены 8: С. еигораэа L., С. epithymum (L.) Mur \ ,С. epilinun Weihe, С. approximate Bab., С.campestris Yunck., С. australls

R.Er. subsp. tlnei (Insenga) Fulnbr., C.rronogyna Yahl, C. lupuliformis Xrock.

7. Находки C. epilinuni Veihe п C.australis R.Br. subsp. tlr.3l (Insonsa) Feinbr., обычные а первой половине XX века, в поггоясэо прэ: л чрезвычайно редки , что свидетельствует о резком сократит ареалов о тих видов.

G. Находки С.pedicellata Lodeb., С. indica (Engeln.) V. Fc-tr., С. rraveolens Ser. единичны и относятся к началу ЛХ взка. ГЬ-видн:.оиу, оти виды были случайно занесены в Россию п но смогли парализоваться - в настоящее время нет оснований rix включения в состав флоры Европейской России. 0. Отсутствие точных литературных данных и гербарных сба-рсз видов С. planiflora Tea, С. elobularis ßertol., C.pulchella Zn^alm., C. glabrior (Endeln.) Yunclí., С. cesatiana Bortol.( С.custralis R.Вт. subsp. cesatlnna (Bertol.) Foirbr.), O.kotschyana Bolss., C.crronovll V/llld., C. Ich.rraimiana Bunge позволяет считать указания на находки ат:п: зндоз ;:п территории Европейской России опибочнкш.

10. Анализ изменчивости морфологических прноиакоэ подт-nopr,:ia па рспснйском материале неправомерность видового статуса С. vici o Koch, Sohn, ot Schoen. , С. alba Prosl, C. trlfolil В:Ь., C. prodani Bula, C. bassarabloa Bula, С. c.'pulata Er~<?lm.

По теме лиссертации опублшоэвани следующие работы:

1. Северова Е. Э. Бэрфология и систематика повилик (Cuscuta, L.) з европейской части СССР // Балл. НОШ, отд. биол. - 1991.

- Т. 96. - Ел. 5. - С. 59-63.

2. Sevarova Е. Hev? taxoncmio Che.alters in the Genus Cuscuta L. (Cuscutaceae Durort.) //. Proceedings of tno 6th International Symposium of Parasitlo Voeds / Ransom J. K., ilisselman L. J., Vcrsham A.D. , Parker C. (eds.) - Nairobi: С1ШТ, 1991. - P. 514-510.

3. Северсьз E. Э. Палгаюнорфологическио особеялостн средне- • русских повил:« // to КЯОТ, отд. бпол., в печати.

[jjj^/Л—