Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Становление пищеварительной системы у гусей в постанальном онтогенезе

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Становление пищеварительной системы у гусей в постанальном онтогенезе"

Ц1 0-09,9 /¿</2

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

БОБЫЛЕВ Анатолий Кузьмич, кандидат биологических наук, доцент

УДК 636.598 : 612.3

СТАНОВЛЕНИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ У ГУСЕЙ В ПОСГНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

03.00.13 — физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1990

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии животных Ярославского филиала Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ц. Ж. Батоев, доктор биологических наук Л. В. Дав-летова, доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. А. Александров.

Ведущее предприятие — ВПНО «Союзптицепром» (ВНИТИП).

Защита диссертации состоится « » ........

1990 г. в « » часов на заседании специализированного совета Д 120.35.06 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « »........ 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета —

Т. М. Подколзина

ОБЩАЯ ХАРАКТШСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность. Птицеводство первое из отраслей аграрного сектора страны перешло на промышленную технологию, чему способствовали директивные акты партии и правительства в 60-70 годы. В итоге, к моменту принятия Продовольственной программы СССР в 1982 году производство яиц в сравнении с другими продуктами питания било ближе всего к нормативам потребления согласно разработок Института питания АН СССР. Однако нельзя этого сказать о производстве птичьего мяса. До сих пор этот вопрос если и решается, то в основном за счёт курятины и цыплят-бройлеров, тогда как мясо других видов птицы и особенно гусятина являются дефицитными. Так из 3,5 млн. тонн птичьего мяоа, что запланировано Продовольственной программой и одобрено ХХУП съездом КПСС в 1990 году гусятина будет составялть лишь 7,5/«, что крайне недостаточно.

В последние годы предпр1нимаются попытки вернуть былую славу российскому гусеводству. Агропром СССР в августе 1938 года принял Постановление № 55 - "О мерах по дальнейшему развитию гусеводства", на основе которого перед Нечерноземной зоной РС5СР ставится задача в 1990 году получить в живой массе 31 тыс. тонн гусиного мяса, а к 1995 году довести этот показатель до 60 тыс. тонн. Следовательно, гусеводство снова становится актуальным, но решение этой задачи ориентируется пока в основном на экстенсивный путь развития и причины тому есть.

С низкой яйценоскостью и сезонностью яйцекладки гуси не вписываются в экономическое русло промышленной технологии, апробированной в куроводстве. Промышленная ке технология производства гусиного мяса применительно к зндовим особенностям биологии организма гусей находится пока не стадии разработки и производстаенной проверки. При реыении »той иробкзкн технологические причин опере-

кают раскрытие биологических концепций, которые серьёзно отстают от требований производства.

Анализ литературных данных за последние 30 лег показал, что из общего объёма научной информации по избранному направлению биологии в птицеводстве на, долю гусей приходится лить 16$. Сложившийся дефицит информации по возрастной физиологии, пищеварения у гусей, крайне необходимой для развития гусеводства послужил основанием для нашх исследований. Тема эта входила в координационный план научных разработок в птицеводстве под руководством 8НИТ1Ш по проблеме ВАСХНИД 10.06, задание Г.

Цель и задачи исследований. Основная цель работы состояла в изучении морфологического и функционального становления органов пищеварения гусей о возрастом по трём периодам первого года жизни птицы в традиционных условиях кормления и содержания: период выращивания гусят на мясо (1-90 дней), период яйцекладки (300 дней) и период относительного полового покоя и в аранжировки взрослой птицы на мясо (365 дней). Эта биологическая ¿аза стала основой для выяснения физиологических возможностей организма гусят в проявлении мясной продуктивности при разных вариантах кормления, присущих промышленной технологии.

■ Задачами исследования были:

- выяснить изменения макро-, микроструктуры органов пищеварения у гусей с возрастом;

- изучить васкуляризацию кишечной стенки гусей в возрастном аспекте, а сосудистую сеть желудка, поджелудочной железы и печени у годовалой птицы;

- определить моторно-эвакуаторнув активность пищеварительного тракта гусей в постнатальном онтогенезе;

- установить возрастную динамику секреторно-ферментативной деятельности поджелудочной железы и долевое участие кишечного сока в пище-

варении у взрослых гусей;

- проследить закономерность переваривания кормового белка (протео-лиэ) на всём протяжении пищеварительного тракта гусей разного возраста;

- проследить за степеньп всасывания основных аминокислот в тощей кишке в связи с возрастом птицы, а в других участках кишечника только у взрослых гусей;

- исследовать взаимосвязь пищеварительной функции о мясной продуктивностью гусей и определить оптимальнув дозу травяной муки в рационе гусят-бройлеров при кормлении сухой кормосмесыо.

Научная новизна. Впервые в птицеводстве, на гусях проведено исследование всего пищеварительного тракта в единых экспериментальных условиях при одновременном сопостаачении морфологических и физиологических показателей по. периодам жизни, птицы: растущая, несущаяся и взрослая в состоянии относительного полового покоя. Дана характеристика макро-, микроскопического строения и функционального становления органов пищеварения у гусей. Для объяснения секреторной и всасывательной функций кишечника изучены возрастные изменения архитектоники внутрястенных артерий и вен; впервые на птице установлен характер артериовенозного комплекса в стенке железистого отдела желудка гусей. Определена скорость продвижения и переваривания съеденного корма, а также динамика усвоения кормового белка по мере продвижения его по пищеварительному тракту. На фоне общего усвоения кормового белка исследовано всасывание основных аминокислот. Впервые показано долевое участие в пищеварении сока поджелудочной железы в сравнении с кишечным соком. Впервые на гусях проведён аминокислотный анализ целой тушки и средней пробы скелетной мускулатуры.

Практическая ценность работы. 1)Установлено, что к питанию кормами, потребляемыми взрослой лгяцеи, гусята готовы не ранее

двухнедельного возраста. С позициии морфо-функционального становления пищеварительной системы это время необходимо для адаптации к условиям постнатальной жизни.

2)Выявленная активность органов пищеварения у гусей является основанием для заключения, что кормить гусей следует не реже одного раза в четыре часа в световое время суток, а интенсивно растущие гусята (1-60 дней) должны иметь постоянный доступ к корму.

3)В ходе научно-производственных опытов в условиях промышленной технологии доказана безвредность сухого типа кормления для здоро-» вья и продуктивности, гусят. Установлены оптимальные варианты использования в рационе травяной муки с сохранением диетических достоинств мясных тушек.

4)По данным морфо-функциональной характеристики пищеварительного тракта гусей и на основе аминокислотного состава мяса подтверждена обоснованность ранее предложенного срока убоя гусят на мясо (60-65 дней).

Апробация работы. Фрагменты исследований, положенные в основу диссертации докладывались и обсуждались на научных конференциях Костромского сельскохозяйственного института "Караваево" (Кострома, 1968-1973), на Межвузовской конференции Костромского Ш (Кострома, 1970), на Всесоюзных научных конференциях по физиологическим и биохимическим основам повышения продуктивности, сельскохозяйственных животных (Боровок, 1970, 1972), на Всесоюзной науч- ' но-методической конференции патолого-анатомов и морфологов (Казань, 1971), на пятой к шестой Поволжских конференциях физиологов, биохимиков и морфологов (Ярославль, 1969; Чебоксары, 1973), на Всероссийской тематической конференции - "Развитие, морфология и пластичность венозного русла в условиях нормы, патологии и эксперимента" (Оренбург, 1977); а также на Научно-производственных кон-

-н-

фереидаях Ярославского филиала ТСХА (Ярославль, 1931-1988).

Внедрение. Основные «атепяали диссертации по возрастной ¡¡пзи-ологии пищеварения я какро-, кихроструктуртя изменениям пищевар«-тельноЗ система гуоег; исяользуптся з учебном процессе аооиихенер-них факультетов сельскохозкйстзгннкх вузов страны (Справка Управления выезего и среднего специального обраговгиия Гооагропрома СССР й 196-129 от 24.02-06 года). Они включены в соотэегстаушзие разделы специальных учоб.чих пособяй: - Г.П.иелсхин, Н.Я.Гридои "Физиология сельсхохозлхетгенной лтлцц", I"., Колос, 1577; В.-Р.Вра-хин, И.В.Сидорова "Анатомия и гистология дсиапнеП птицы", Л., Колос, 1504 и учебника - З.'Л.Георгиезскип "Хязнологвя лохазхих ?ч-ЗОТНЫх", И., Агропрончздат, I;??.

Сухой ~йп херчленш: гуеят-бройлеров физиологически апрсбир-кшний на йиич:::нс;;оП пгаьвмбгяке прэс-таэсхоП области и в условиях Прснзголзтчачнзго орг...: '^чого соединения "доядовское" Горъ.сог-схон облает:: .-хлнчен з Рххохендаччч НТО СССР по сельскому хозчПст-зу ■•• "ЛовЫенис о;хсчтльносх'.» '.¡опслхзозаннл л зхгночин хор.чов в лгнцсзохствс" - 1936« Он чехол;зуется з гуеегодчесхнх хозяйствах (Справка ¡Тищспрсча ?СхС? 17-17 от II.О-Ч-СЗ г.).

Сбъех 1! структура /лооергаили. ..-'.нееертацлд состоит из ззеде-шм, 7 глаз, гшолоз а ппс-длсхснхП, 3 рухепчеп диссертации 269 атранлп текстового чхтарчала, хроме того 53 тдблхцч, 02 рчеупха» 5 их число 53 "чхрз-, ндхрз-¡отстро./ :х с моруолегхчесхнх препаратов, 17 грарлхев ч 7 дчаграхч. 3 ^х'х'хх-рх.лччехсч опчене нзточнчха, з тон числе 67 на ;:но ;тр и-чхч ч..хх;х,

"Л77ГХ1Л ; !:./:.:•• л

Лее ■ге.ло;. п ■./.■• чо:,:;л ; х:рчо;; лРаЛ-ПТП гг. ¡аучне-тео;: тччесхая част;- хчостч о :хлез'.:хч.хаоч,- сччч лхнарчл дозг рохочоге сельхозинститута "Каг'х- ю- ', - ч.;учнэ~про.1:.1.е/;етчо:гнк-з 'Хшти етг.~

Таблица I

Состав и питательность комбикорма для 1-7 серий» $

Компоненты, Воз Р а с т Д н я X

показатели 1-20 1 21-60 61-240 241-365

Кукуруза 10 1 25 20,5 20,5

Пденица 45,8 | 39 В 14

Ячмень 13 ! 6 25 25

Овёс - ! - 7 7

Отруби пшеничные - 1 - 10 10

Шрот подсолнечный 15 1 15 3,6 3,6

Травяная пука 5 1 5 10 10

Дро&;д1 гидролизные 2 ! 2 5 2

Рыбная, мясо-костная мука 7 5 - 3

Костная мука, мел, соль 1,2 1 2,0 3,9" 3,9

Премико I 1 т ^ I I

Итого: 100 ( 100 100 100

Питательность 100 г комбикорма:

Обменная знергия, МДх 1,176 1 1,201 1,168 1,080

Сырой протеин ' 20 | 13 К 14,7

Сырая клзтчадка 5 ! б 10 10

Кальций 1 1,03 ! 1,14 1,36 I» 56

фосфор 0,97 1 0,63 0»69 0,70

Лизин 1,0 ! 0,92 0,71 0,63

Метионин + циотин 0,75 | 0,69 0,54 0,54

Суточный рацион на I голову (г)

Комби ¡сорм 20-Ю ! 120-180 220 260 ■

Зелень 50-100 ! 200-330 «30 400

Корнеклубнеплоды (зимой !

взамен зелени) ! 500 500

С X Е И A ¡I G G Л 2 Д 0 3 Д H П Л

Píic. I

Ти блица 2

Материал и объём исследований по серлям опытов

' - Я О я с

£1,0} ^ <1> си ~ г-5 г-.

а -х.

о ж

и а

- ей а

к чэ

о 11 о

>а ^ Сч

и. С5 с

Разделы исследований

1

2

3

5

6

7

8

9

10

8 ! 80 ! 880 Л'.икооструктувное становление органов пвдеьа-! ! «рлтйяьней систеиа гусей от плодного периода ! ! !о&&в«гнй до годовалого зозраста»

6 ¡120 ! 560 !Возг.*с«шс изменения ерхктектоники шутри-! ! .'сгсыих артерий и сев шиечявка, состояние ! } ¡Баокулкгизац.ш отделов аелудка, печен:: и ! ! !под.;сдудо'тс»!, иедази у зз рослых гусей.

5 1 50 I 400 ¡возрастной аспект ¡¡огорно-иахуаторнои функ-! ! !циа'и псотеогдзц корма по норе продвижения ! ! !его по паадьарительпопу тракту

5 ! 25й! 200 Цшимявд се^оец.и: и иро^оллтпческой акткз-

| ! ' ' ........

I | 20"! 1230 5 ! АО"!

I I

! ЗЬ < 95 !

<! ! 40л! 100 ! « 1 1

г 160 : т

! ! •

5 1X0 I 175

I !

$носта пожшлудсчного сока у гусей по периодам ««ид в состоя.1!!!и "ваток«" и посла '.кормления.

¡Секреция и протсс-лтичзоная акт.тюсть соаа !токких и толстых кииок у взрослой птицы.

Войсввалие основных аминокислот аз тоцей киехи гусей разного возрлата, а но других ккаок - у годовали* гусе;-;,

.'Содержание бед«.д в цело;: туике, в отдельных !органах г. частя;; тела гусей разного возрас-!та.

Наследование оокрецаи йодя:елудочиого сока ч ¡всасывания акав оцелот у гусят на фоне сухо-!го и влиулого кормления.

¡Сравнение о^ректихяоетл сухого и влажного 1т;шов кормления прц гцрэдишш» гусят на !нлсо в и ропэзодзтьенкюс условиях.

¡Сравнение э*уектавиооти использойцнйя сухих ¡кориоемгеег; с разной насицеиноотьв их травя-!иоК мукой при ьирацншнил гусят на мясо ь ¡условиях производства.

» - оперированная птица с изолированием органов л наложена он фа стул » к - данные приведено в одиночной варианте без повторностей (фактически йыло 3-5 повторений)

вилиоь на производственной базе птицефабрик: "Мышкинская" Яросла»-окой и "Линдовская" Горьковской областей. По рекомендации. Птицепрома РСЗСР объектом исследования были горьковские гуси, разводимые в верхнем Поволжье Нечерноземной зоны РС$СР. Кормление и содержание птицы осуществляли по нормам ВНЛТИП, 1966 и ВАСШЛ» 1972, 1985 (табл.1). В соответствии о поставленными задачами исследования проводили по следующей схеме (рис. I). Проведено Ю серий опытов (табл. 2), которые посвящены наблюдениям за морфо-функ-циональным становлением пищеварительного тракта гусей с возрастом, за оудьбой съеденного корма по мере его продвижения и выяснении возможностей пищеварительной системы гусят по обеспечению мясной продуктивности а условиях промышленной технологии. Всего в опытах' использовано 1070 гусей разного возраста, из них *»10 птиц израсходовано для морфо-фиэиологических опытов, из которых 125 экземпляров прооперировано, а 660 голов использованных в зоотехнических целях а конце произ-одственных опытов сданы хозяйствами на мясокомбинат.

Контрольными периодами для исследований в течение первого года жизни гусей были: плодный период (28 сутки инкубации), первые оутки после вывода из яйца, далее 15, 30, 60, 90, 300 и 365 дней. По физиологическому и продуктивному состоянию годовой цикл молодых гусей нами разделён на три последовательных периода: выращивание гусят на мясо (1-90 дней), интенсивная яйцекладка (300 дней), относительный половой покой родительского стада о частичной выран-жировной гусей на мясо (365 дней и старие). Они и были взяты за основу при анализе и обсуждении полученных результатов.

Для гистологических исследований у каждого из 10 подопытных экземпляров по пищеварительному тракту иссекался 31 участок, в том числе: 7 из ротоглотки, 3 из пищевода, 5 из >;алудка, 7 из тон-

как й 5 на «одетых кишок, I из печени и 3 из поджелудочной келези. При изготовлении гистопрепаратов применялся целый комплекс общепринятых в гистологии методик.

С цели оценки кровоснабжения кпиечника в артериальную и венозную сеть Кишечной стенки нагнетали раствор сернокислого бария по методике П.В.Груздева (1963), а сосуды желудка, печени и поджелудочной нелеви наполняли латексом с последующим травлением в кислоте и отмывкой под струёй води.

Моторнс-эваКуаторную функцию и протеолиз корма изучали методом вивисекции с фиксацией сухого вещества и фракций азота в нём по участкам пицоварительного тракта гусей на момент убоя через I, 2 и 4 часа после кормления.

Для получения чистого поджелудочного сока в ходе операции у гуссй пересаживали протоки поджелудочной железы в изолированный участок 12-перстной кйпки по методике ц.Н.Батоева и др. (1970). Кииечнчй сок получали из изолированных по Тира-Велла участков кишечника в комбинации с внесшими анастомозами. Субстратом для определения протеолитической актиьности соков служил белок гемоглобин, активность выражалась в мкг тирозина за одну минуту по методике М.Л.Ансона (1933) в модификации Н.Н.Криловой к др. (1965).

■ За всасыванием аминокислот наблюдали в изолированных участках кишок с применением микртермостата конструкции проф. В.В«Ли (1963), а концентрацию амиьокислог попользовали по методике проф. И.И.Полякова (1964). Аминокислотный состав мяса определяли на автоматическом анализаторе Чехословацкого производства (тип Я320А).

Подопытные экземпляры гусей подбирались по типу аналогов, в ходе опытов соблюдались уровень, режим кормления и содержания, а также генетический фон. В производственных опытах учитывали скорость роста, затраты корма, убойный выход и Др. показатели анатсми-

-У0-

ческой разделки тушек по методике ЗАСХНйЛ (Т.М.Поливанова, 1967). Здоровье птицы контролировали, по общепринятым физиологическим, тестам и систематическими взвешизанияш. Возрастные изменения массы тела (табл. 3, среднио данные за все опыты) находятся на уровне стандарта породы и свидетельствуют о нормальном росте и развитии подопытных гусей.

Таблица 3

Масса тела гусей, кг

! В о зраст в днях

! I ! 15 ! 30 ! 60 ¡50 ! ЗСО ! 365

Масса,кг! 0,088 ! 0,545 ! 1,745 ! 3,235 ! 4,582 ! ! 5,423! 5,495

Все цифровые показатели пор ¡^-физиологических опытов подвергнуты статистической обработке методом малых выборок, а при обсчёте результатов производственных опытов применялся также метод дисперсионного анализа.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. СТАНОВЛЕНИЕ МОРФОЛОГИ'/! ОРГАНОВ ПЛШАРЕНИЯ У ГУСЕЙ С ВОЗРАСТОМ

Интенсивность прироста массц тела у гусей посла рождения прямо зависит от соответствующей готовности органов пищеварения к усвоении корма» Поедаемый в определенных количествах он стимулировал рост « развитие шчеварп»ельного тракта. Масса органов пищеварения гусят в процентах от их размерно-весовых характеристик у годовалых гуоей увеличивалась олсдузцкм образок; у дзухнедельных гусят она составляла 43,5S, ,У месячных - у двузснесячкнх -86,1/j, о г: концу трз?ьего и wwa 95^. При сравнении рост» отдельных органоз внлсгплось, '»о из тнияих пи кос .-.утло других на

первом месяце росла 12-перстная кишка, в толстом отделе - прямая киака, а поджелудочная железа нарастала быстрее печени.

Макро-, микроструктурное становление органов пищеварения в сравнении о плодным периодом онтогенеза в основном эавершалооь к концу третьего месяца жизни гуоят и гистологическая картина их мало чем отличалась от подобных характеристик взрослых гусей. Совершенствование микроструктуры о возрастом птицы проявилось как в наращивании массы клеточных слоев и оболочек органов, так и в качественных изменениях клеток функциональных единиц (оболочка, долька, железа). Слизистая оболочка ротоглотки лучше развивалась на опинке языка, а области нёба и глотки. Эпителий сгошки языка за три месяца жизни птиц утолщался в ДО pas, в итоге половина его толщины была представлена ороговевшими клетками. Слюнные железы за ото время превращались в пакеты диаметром 0,8-1,0 и высотой 0,20-0,25 си. Приэматичеокий эпителий их концевых отделов имел зернистув базофильную цитоплазму, секрет желёз слизистого характера. Пищевод за три месяца достигал его длины у взрослых гусей (37-37,5 см) с хорошо развитыми трубчатыми железами в слизистой оболочке. Высота эпителия и диаметр трубок железистого отдела желудка увеличивались в три раза, совершенствовался секреторный аппарат органа в целой. Мышечный отдел желудка sa год жизни гусей увеличивался в масоа в 49 раз, при этом 48-кратного увеличения он достигал ъ первые три неояца. Печень после рождэния увеличивалась ' sa три меояца в 52 раза и уступала по массе органу годовалых гусей лишь 9 г (123 против 132 г), наиболее интенсивно она роола на второй месяце. Микроструктура её совершенствовалась s'a- очёт формирования печёночных долек и их'элементов. В цитоплазме печёночных клеток молодой птицы (ЭО-бО дней) преобладали включения гликогена, а у взрослых гуоей - жировые включения. Поджелудочная железа к

трёхмесячному возрасту гусят по массе составляла 94% от таковой у годовалых гусей, из них 39% её прироста приходилось на первый месяц жизни. Уке в двухнедельном возрасте гусят в микроструктуре органа чётко различались зимогенкая и гомогенная зоны. Кишки тонкого отдела лучше зеего росли в первые две недели жизни птицы и к трём месяцам они достигали полного развития. Ворсинки о возрастом удлинялись, а густота их расположения увеличивалась в каудальнон направлении. Эпителий ворсинок оксифилен с базофильно окрашенными включениями бокалогидных клеток на его фоне, а в трубках общекишечных желёз эпителий базофильный. Наибольшее количество коле-зистых трубок на единице площади слизистой оболочки отмечено з тощей кивке, наличие РНК и ДНК больше наблвдалооь в кишечном спи-, телии у основания ворсинок и особенно у птиц молодого возраста. В толстом отделе кяиечника аорсянки развиты хуке, особенно в слепых кишках. Эпителий толстых кииок изобилует бокаловидными клетками, а подслизистый слой богат лимфоидннмя элементами.

Васку ля ризация.- Рост и функциональное становление органов пищеварения находится в прямой зависимости от степени их кровоснабжения. Возрастные изменения артерю-венозной сети, в кииечной стенке мы определяли по архитектонике сосудов и по степени свето-пропускания фотокопий с натуральных препаратов. Установлено, что в период интенсивного роста организма на первом месяце жизни активно развивалась сосудистая сеть внутрисхемных артерий и вен кишечной трубки. При этом густота венозной сети в среднем в 2,5 раза превосходила артериальную. 3 каудельном направлении ото превосходство выраьено лучие, чем в симом начале кишечника, особенно в старших возрастах (90 и 365'дней). У интенсивно растущих гусят (1-60 Дней) ваекуляризация кишечника развита лучшее нежели у снизивших темп роста трёхмесячна" гусят и у взрослой птицы в перюд

относительного полового покой (365 дней)« Архитектоника артерналь-ного и венозного русла изменялась по длине киаечника« ЕслМ в стенке 12-пёрстной кишки преобладает одноствольные артерш и вены с узким полем обслуживания^ то в тощей и подвздошной кийках начинали преобладать, сосуды с квадратным полем, В толстых кишках картина изменилась в пользу сосудов о вытянутым полем кровоснабжения. При. анализе сосудистого русла желудка, поджелудочной железа и печена у взрослой птицц обращает на себя внимание чудесная венозная сеть печени и архерио-венозный комплекс стенки железистого желудка; Специфика посделшго выронена в целесообразной сочетании аргертльных клубочков и венозних ячеек в местах локализации желёз, секретаруо-цих сок.

Микроструктурное становление оболочек пищеварительной трубки, секреторного аппарата всех пищеварительных желёз, а также соответствующее их кровоснабжение являются основой для возрастного развития моторной, секреторной и всасывательной функций, способных в итоге обеспечивать усвоение "корма и рост организма.

II. РАЗВИТИЕ ФУНКЦИИ ОРГАНОВ ЯЛЕВАРЕгИЯ У ГУСИ?

В ПЕРИОД ВЫРАЩИВАНИЯ ИХ НА МЯСО (1-90 ДНЕЙ)

При низкой яиценоскости гуси среда других видов домашней птицы интересны в основном выраадванием их на мясо. По на вам данным основной рост гусят пр!ходился на первые три месяца кизни и к 90-дневному возрасту их масса тела в среднем достигала 4562 г, что составляло 83,от показателя годовалых гусей. Динамика нарастания массы тела по периодам роста в процентах от показателя взрослых птиц выглядит следующим образом. Двухнедельные гусята весили в десять раз меньше своих родителей (ЮЙ» месячные - 32$, двухмесячные - £0$ и трёхмесячные - 83$» Из этого следует, что интенсивность прироста массы от первого месяца к третьему снижается соот-

вотственно: 32, 23 и 23$. При этом максимальный прирост проходил на третьей и четвёртой неделях жизни (22а> из 32 за полмесяца).

Возникает вопрос за счёт чего ке обеспечивается рост молодого организма и какоп била активность органов пищеварения в этот период. Лоедаемость корма за один приём в пересчёте на сухое вещество у месячных гусят составляла 50 г, у двухмесячных - 44 г и у трёхмесячных - 32 г. Опытами с окрашенном коркой и по регистрации наличия .оухой массы содержимого в разных участках пищеварительного тракта ¡одновременно через I, 2 1й часа после кормления установлено, что 80$ .съеденного корма проходило через пицевод з течение первого часа,, а к концу второго часа он был от него свободен. Через келудок за первне два часа проходило около 60% корма. Максимальное наполнение первых двух кисок тонкого отдела чаще наблюдалось на первом часу после кормления с последующим снижением показателя до минимума, а подвздошная кидаса .имела хорошее наполнение в перзые два часа опыта с некоторым преобладанием показателя второго часа. Основная масса сухого ведовства корча во все часи исследования находилась в тонких кишках, лри этом максимально наполненной била тощая кишка. Возрастные особенности моторно-эвакуаторной функции проявились в том, что у гусят в период интенсивного роста (I-60 дне'й) основная масса корма з первые два часа после кормления задерживалась в тонких кишках, что совпадало с активной секрецией пищеварительных сокор.

• Больная роль в пищеварении отводится поджелудочной железе, секреторная функция которой нами исследована э возрастном аспекте на фоне кормления и голодания. В ^-часовом опыте у гусей всех возрастов наивысиэя секреция поджелудочного сока била на первом часу после кормления, а к концу опита сокоотделение понижалось в 2,5 раза, приём корма усиливал секрзцив в среднем в 1,5 раза. Протео.кита~

чешшя активность лучшей была у молодых гусей на втором часу после кормления и в сравнении с показателями голодающей птицы была пыше на 4а» добавление к чистому соку желчи повышало активность сока ещё ив Ъ%.

В течений суток подаелудочная железа сегрегировала постоянно с активизацией функции в периоды приёма корма. Натощак сокоотделе* ние было активный, но уступало показателям -опытов с кормлением в среднем на 25/2. .Итоги исследования функционального состояния этого органа у гусят с возрастом сведены в табл. 4» в которой приведены показатели опытов в условиях кормления и добавлений к соку желчи. Из таблицы видно, что у молодых гусей с ростом железы общий уровень секреции почта не изменялся {26,36-27*23 мл), однако количество сока в расчёте на единицу масон тела и на весовую единицу протеина корма с возрастом уменьшалось»

Таблица 4

функциональное состояние поджелудочной железы у гусят в первые <грй месяца жизни серия опытов)

П о к а з а ч? -е я -и

Возраст в даях

30

60

90

¡Елвая наоса птиц., кг

Суточный прирост, г

Суточная секреция, мл

Количество сока на I кг массы тела,, мл

Количество сока на 10 г протеина корма, мл

Йротеолитическая активность, мкг рН сока

Сухой остаток сока, % В том числеюрганические в-ва, % минеральные в-ва, %

1,74555 26,36

15,08

б,ад

120,03 7,65 1,39 1,06 0,33

3,235 50 27,06

6,43

4,28

240,93 8,23 1,19 0,79

О,ад

4,582 45 27,23

5,95

4,84

196,10 7,68 1,43 1,10 0,33

Протеолитическая же активность суточной порции сока напротив повышалась (120, 241 и 196 мкг/мин). Максимальной активностью об-

-ié

ладал поджелудочный сок двухмесячных гусят. О уменьшением секреции сока на единицу массы тела с возрастом у гусят снижался и суточный прирост соответственно: 55 г, 50 г и 45 г, что согласуется с темпами роста организма в целом по возрастным периодам.

В целом же поотеолиз корма по длине пищеварительного тракта протекал у гусят с участием прогеолитических ферментов всех пищеварительных соков. Целостную картину протеолиза мы получали в опытах с вивисекцией путём фиксации соотношения разных фракций азота во всех органах пищеварения гусят одновременно через I, 2 и Ч часа после кормления. Средние данные исследований этой серии опытов представлены в таблицах 5 и б. Из таблицы 5 следует, что по мере перемещения пищевой массы по тонким кишкам количество белкового • азота уменьшалось, а небелкового увеличивалось. По средним данным за три месяца в желудке и толстых кишках фракдая белкового азота преобладала над небелковой в два с лишним раза, а в тощей и подвздошной кишках картина обратная. Зто свидетельствует об активных процессах протеолиза в тонком отделе кяэзечника, куда выводится комплекс протеолитических ферментов и их активаторов в составе поджелудочного, кишечного соков и желчи. По нашим данным, проходя через желудок 20-30% кормового белка теряет свое молекулярное строение, основная же гидролизующая работа приходится на тонкий кишечник, где расщепляется ещё 30-50^ белка корма. Динамика гидролиза кормового белка на фоне переваривания корма по часам опыта представлена материалами таблицы б. Из неё видно, что белок в составе корма переваривался активнее. При этом у интенсивно растущих гусят (30-60 дней) максимум гидролиза белка в целом по пищеварительному тракту приходился на первый час после кормления, также как и переваримость корма. К трёхмесячному возрасту активность переваривания корма и белка сдвигались на второй и последующе часы опыта.

-П-

Таблица 5

Соотношение фракций азота в содержимом органов пищеварения гусят в*среднем за час опыта в процентах от общего азота на момент исследования

Органы Виды соединений ; Возоаст в днях ¡Среднее

¡за. три ¡месяца

пище варения азота корма, % ; 30 60 90

белковый ! 80,0 66,6 61,9 1 69,5

Желудок остаточный 1 20,0 33,3 33,1 1 30,5

в т.ч.аминный ( 0.8 10,8 8,0 ! 6.5

12-пёрстная кишка. белковый остаточный в т.ч.аминный ! 1 ! 47,7 52,3 1,9 41,6 56,4 4,2 48,0 52,0 5,6 ! 45,8 ! 54 ,2 ! 3,9

белковый 1 45,7 26,4 41,1 ! 37,7

Тощая остаточный 1 54,3 73,6 58,9 1 62,3

в т.ч.аминный ; 3,8 6,9 ■ 6,0 ! 5,6

белковый 5 47,2 30,2 22,3 ! 33,2

Подвздошная остаточный 1 52,8 69,1 77,7 ! 66,8

в т.ч.аминный ! 3,1 8,7 6,0 ! 5,9

белковый ! 64,3 69,2 72,3 ! 68,6

Слепые остаточный' 1 35,7 30,8 27,7 ! 31,4

в т.ч.аминный 1 4,6 5,1 2,9 ! 4,2

белковый ! 55,8 58.4 75,0 ! 63,0

Прямая остаточный 1 44,2 •41,6 25,0 ! 37,0

в т.ч.аминный 1 6,2 5,4 6,4 ! 6,0

Нами установлено, что по всему пищеварительному тракту у гусят в

течение первого часа после кормления а среднем переваривалось 48,5$ белка корма, за второй - 16,9$, а за третий и четвёртый часы вместе - 16,1%, а общая переваримость белка составила 81,5$, что на 4% больше общей переваримости корма. Поддержание в содержимом органов пищеварения во все часы опыта концентрации аминных соединений на уровне 4-5$ при уменьшении количества общего азота свидетельствует об усвоении (всасывании) простых азотистых соединений из полости органов пищеварения.

Таблица б

Динамика переваривания корма и его белка у 1-р-мееячных гусят за 4 часа после кормления (Д> от принятой массы сухого вещества)

Время исследования ! 30 дн ей 60 дней ! 90 дней

корм белок корм ! белок !кош! белок

Первый час !43,0 51,4 36,0 ¡49,2 !5,0 ! 32,1

Второй чао !26,0 5,6 6,3 !12,0 !21,0! 34,6

3 и 4 часы вместе ! 8,2 22,5 38,0 !25,3 !42,0! "8,5

За опыт ¡75,2 79,5 80,3 .'86,5 ¡68,0! 75,2

Чтобы конк!.ч/но судить о возрастной динамике усвоения аминно-

го азота кишечной стенкой мы провели серию опытов на гусятах с изолированной тощей киакой по изучению всасывания семи важных для организма птицы аминокислот, из которых четыре незаменимые:трипто-фан, метионин, лизин, лейцин и три частично заменимые .-аргинин, цистеин, глицин (табл. 7).

Таблица 7

Всасывание аминокислот в тощей кишке у гусят 1-3-месячного возраста, мг

Аминокислоты Всосалось за час см^ елизистой оболочки Среднее за три месяца

30 днея 60 дней ! 90 дней

Аргинин- 1,24 0,93 ! 0,91 1,02

Глицин 0,33 0,46 ! 0,27 0,35

Лейцин 0,22 1,10 ! 1,20 0,84

Ли зич 1,36 1,20 ! 1,24 1,26

Метионин' 1,43 2,14 ! 1,53 1,70

Триптофан 1,52 2,48 ! 1,98 1,99

Цгетеиж 1,72 1,46 ! 0,53 1,23

Ш сумма: 7,82 9,77 ! 7,66 8,40

% суммы от максимально- 80 100 | 78,4 85,97

го показателя

Из полученных результатов вытекает следующее. Во-первых, луч-

шее всасывание аминокислот г.о средним данным имело место у двух-

месячных гусят. В сравнении с ними интенсивность абсорбции аминокислот из тещей кишки у месячных гусят была ниже на 20$, а у трёхмесячных - на 21,6$. Во-вторых, всасывание незаменимых аминокислот в сравнении с частично заменимыми протекало активнее в полтора раза (1,69). В-третьих, из всех аминокислот первенство по абсорбции принадлежит незаменимым аминокислотам:триптофану и метио-нину, хуже других всасывалась аминокислота - глицин. В-четвёртых, в период оперения гусят (конец первого и второй месяц) серусодер-аодие аминокислоты (метиоиин, цистеин) всасывались лучше-, чем у гусят трёхмесячного возраста.

В итоге нами установлено, что киаечной стенкой гусят усваивался не весь гидролизованный белок. В процентах от .белкового азота корма у месячных гусят за четыре часа усваивалось 7б»б$ белка, у двухмесячных - 74,8$ и у трёхмесячных - 57,2%, при его переваримости за это же время соответственно: 79,6; 86,3 и 75,2?°. Эта динамика идентична динамике прироста массы тела. Усвоенный кишечником белок использовался организмом по назначению, его содержание в отдельных органах и в целой тушке с возрастом изменялось соответственно их участию -в белковом обмене.

Таблица 8

Содержание белка в целой тушке и в отдельных частях тела 1\усят в процентах от натуральной массы- (/О

Объект ! Воз р а с т в д Н Я X

наследования | 30 60 1 90

Подаелуд. железа ! 15,57+0,22 15,71+0,21 ! 11,98+0,46

Печень ! 17,04+0,30 19,69+0,51 ! 16,43+0,33

Кровь ! 14,50^0,03 15,01+0,04 ! 15,39^0,05

Грудная мышца ! 14,19+0,19 18,93+0,50 ! 21,26+0,10

Целая тушка ! 21,78+0,50 22,82+0,28 ! 22,13+0,59

Из таблицы 8 видно, что накопление белка в мышечной ткани и -20-

в целой туике гусят с возрастом идентично содержанию его в крови, тогда как пищеварительные железы: печень и поджелудочная железа содержали в себе белка больше з период интенсивного роста на первом и втором месяцах жизни птиц, что говорит об активном их участии в белковом обмене организма в этот период. Поскольку основой мясных тушек является мышечный белок, то мы предприняли попытку определить его качество у двухмесячных гусят по аминокислотному составу отдельных мускулов (грудной) в сравнении со всей скелетной мускулатурой (после обвалки) и целой туикой (организм целиком). За критерий оценки было взято процентное соотношение основных групп аминокислот между собой (табл. 9).

Таблица 9

Соотношение групп аминокислот меаду собой в частях тела бО-дневних гусят СО

! Объект исследования

Группы аминокислот ! грудной мускулатура целая

! мускул целиком тушка

Незаменимые ! 41,79 36,43 34,28

Частично заменимые ! 21,13 21,16 23,34

Их сумма: ! 62,92 57,64 57,62

Заменимые ! 37,03 42,36 42,33

Отношение суммы первых двух к последним ¡1,69 : I 1,36 : I 1,36 : Г

Материалы аминокислотного состава свидетельствуют о том.

что гусята двухмесячного возраста вполне пригодны в пищу, т.к. их скелетная мускулатура имеет белок хорошего качества с содержанием 33/5 наиболее важных аминокислот и не уступает показателю целой тушки по незаменимым аминокислотам в мыдечноД ткани. Этим доказывается, что боенская обработка птицы не снижает питательной ценности мясных туаек гусят.

III. £УНЩ1 ШАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ОРГАНОВ ШЛЕБАРЕН'ЛЙ У ГУСЕЙ В ПЕРИОД ИНТЕНСИВНОЙ ЯмЦШАДКИ (300 ДНЕЙ)

Яйцекладка у молодых гусей начинается, как правило, в возрасте 8 месяцев и в следующие два месяца половая активность достигает максимума. В морфологическом отношении органы пищеварения десятимесячных гусей мало чем отличаются от состояния присущего трёхмесячным гусятам. Вызывает интерео функциональное состояние пищеварительной системы гусей в период кладки яиц. Из физиологических показателей пищеварения в это время мы учитывали состояние мотор-но-эвакуаторной функции, уровень секреции поджелудочного сока, активность прогеолиза корма и всасывания аминокислот.

Поедаемость корма у несущейся птицы (46 г) в сравнений- с трёхмесячными гусятами (32 г) и годовалыми гусями г) возросла, она почти сравнялась с показателями интенсивно растущих гусят первого и второго месяцев жизни (соответственно 50 и г). Мотор-но-звакуаторная функция перестроилась по аналогии гусят младшего возраста (30, 60 дней), когда основная масса содержимого в первые два часа после кормления -задерживалась в тонких кишках. Секреция поджелудочного сока проходила интенсивнее также в первой половине опыта, особенно *на втором часу после кормления. Суточная порция оока достигала 37 мл, ото на ДО мл больше показателя растущей птицы (27 мл)-. Протеолитическая же активность суточной пробы сока напротив понизилась до минимального показателя во всей серии опытов по возрастам (95 мкг).

Характер пищеварительной активности в первые два чаоа после кормления у несущихся гусей отличается от таковой одно-двухмесячных гусят (мясная продуктивность) тем, что максимум показателей секреции поджелудочного сока у гусей приходился на второй час, а у гусят - на первый, ото смещение объяснимо влиянием сильных половых

рефлексов в связи с яйцекладкой, протекающей, как правило, в утренние часы. Этому влиянию подверглись все пищеварительные железы, так как изменилась динамика переваривания корма по часам опыта в целом. Так, за первый чао переварилось лишь 5,7$ съеденного корма, за второй - 39,5$, а за третий и четвёртый часы вместе ещё 37,5%. Общая переваримость корма за 4 часа-составила 82.7$ против 68,0$ у трёхмесячных гусят.

Лротеолиз корма протекал преимущественно в тонком отделе кишечника, особенно в тощей кишке. Общая переваримость белка в четырёхчасовом опыте составила 83,9/» против 75,2% у трёхмесячных гусят. Закономерности всасывания изучаемых аминокислот в тощей кишке у десятимесячных гусей остались такими же как и у молодых птиц,-т.е. лучше всасывались незаменимые аминокислоты и особенно триптофан с метионином. Общий же уровень абсорбции аминокислот на 29,3% ниже максимального показателя у 60-дневных гусят, а трёхмесячным гусятам несущиеся гуси уступали лишь

В итоге, в сравнении со снизившими рост трёхмесячными гусятами у несущейся птицы мы наблюдали активизацию пищеварительных функций, обеспечивающих определённый уровень яичной продуктивности. В среднем за весенний цикл яйцекладки молодые гусыни сносили по 25-30 яиц и при этом не обходилось без расходования резервов организма. В наших опытах, как и у Н.Т.Владимирова и др. (1980) гуси в период яйцекладки теряли до Ц% массы тела.

1У. ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПМЕВАРЙТЕШОГО ТРАКТА У ГУСЕЙ В

СОСТОЯНИЙ ОТНОСИТЕЛЬНОГО ПОЛОВОГО ПОКОЯ (365 ДНЕЙ)

К концу первого года жизни у гусей полностью замыкается цикл роста, развития и функционального проявления всех систем организма (яйцо - организм - яйцо). Гу~и родительского стада в этот период меняют оперение, ухаживают за молодняком, а некоторая их часть вы~

браковывается на мясо. Обмен веществ, а такке морфология и функция органов пищеварения стабилизируются. О функциональной активности. пищеварительной системы и этот период жизни птицы ми с удали по проявлению моторно-эвакуаторной функции, по уровню секреции и протеолитической активности подкелудочного и кишечного соков, по интенсивности, протеолиаа корма и всасывания аминокислот по всей длине кишечника и качественному составу мясных тушек.

Поедаемость корма за одно кормление у гусей в состоянии относительного полового покоя по сравнению с несущейся птицей несколько понизилаоь (40 г против 46 г). Съеденная масса корма за счёт моторики пищеварительного тракта в течение первого часа наполняла не только келудок, но и кишечник, включая прямую кишку. К концу второго часа после кормления пищевод и лелудок Гючти освобождались от массы корма, она перемещалась в тонкий отдел кишечника, где вступала в контакт с комплексом пищеварительных соков. Общая характеристика функционального состояния железистого аппарата кишечника и поджелудочной келезы у'годовалых гусей приведена в табл.10. Поджелудочный и кишечный соки по часам опыта лучше секретирова-лись на первом часу после кормления со снижением к концу четвёртого часа на 40-60$-. Поджелудочная железа годовалых гусей (табл.10) за сутки секретировала 39,60 мл сока, что на 2,5 мл больше суточной пробы несущихся гусей (37,17 мл), а протеолитическая активность оут-очной пробы увеличивалась на 25?» (128,3 мкг против 95,54 мкг). Кишечная стенка тонких и слепых кишок за сутки выделяла •805,5 мл сока, из которых 77,2% приходилось на долю тощей кишки. Общее количество кишечного сока в '¿0 раз превосходит объём суточной секреции поджелудочной железы. Тем не менее гидролизуюцая сила всего кишечного сока за сутки уступает суточному количеству поджелудочного сока в условиях 1-П -\J4t70B 6,6 раза.

Таблица 10

функциональное состояние железистого аппарата киаечника и поджелудочной железы у годовалых гусей

• Нине Ч ¡1 ы й с о к Шодкелудоч-

Показатели 12-пёрст. Тощая Шодвздош.! Слепые ! Всего ¡НЫй сок

П I еьг слиз. обол, ьа сут- мл 0,36 ' 2,45 I °'35 5 0,20 | 1

Суточная секреция, мл 69,62 622,42 ! 84,83 ! 28,57 ! 805,44 ! 39,68

блочное колич. сока на 10 г протеина .-.сома, мл 31,24 279,11 | 38,04 \ 12,81 1 361,17 | 8,13

Претеолит. активы. 0,5 мл сока суточ. пробы, мкг тирознна/мин. С <-п тД^о) 0,87 ] 1,06 I 0,48* ;! 0,35й ; | 128,30

А-'.тпвность суточной порции ферментов, г тирозина за сутки 0,174 | 1,900 1 0,117 | 0,029 | 2,220 | 14,662

Гидролиз белка за сутки, г гемоглобина 5,27 | 57,57 ! 3,54 а | 0,88 ] 67,26 | 444,3

рп сока, ед. 8,15 ! 8,65 ! 8,89 . ! 8,58 ! ! 7,45

Сухой остаток сока, % 1,51 1.50 ! 1,26 ! 1,40 ! ! 1,02

В той числе:органические вещества, % 0,98 ! 0,87 ! 0,83 ! 0,75 ! ! 0,78

минеральные вещества, % 0,53 0,63 ! 0,43 ! 0,65 ! ! 0,24

"разница недостоверна р>0,1

В связи о этим, несомненно, доминирующая роль в гидролизе белка корма принадлежит поджелудочному соку, он способен в течение суток гидролизовать ЦЦЧ г белка (гемоглобина), а кишечный -67 г и показатели их соотносятся как 6,6:1. Из общей суммы гидро-лизованного белка на долю кишечного сока приходится лишь 13%.

Переваривание корма и его белка в полости кишок проходило под действием ферментов всех пищеварительных соков одновременно по всей длине пищеварительного тракта по мере их продвижения. Итоги наблюдений за протеолизом корма приведены ниже.

Таблица Ц .

Динамика протеолиза корма в пищеварительном тракте годовалых гусей по средним данным за чао четырёхчасового опыта в процентах от общего азота

Виды соединений азота корма, % Органы пищеварения

желудок!12-пёрст¡тощая!подв здош!слепые!прямая

Белковый 77,7 ! 29,8 !38,6 ! 36,8 ! 77,2 ! 38,9

Остаточный 22,3 ! 70,2 !61Л ! 63.2 ! 22,8 ! 61,1

Аминный (в т.ч.) 2,7 ! 3.1 .' 3,5 1 6,2 ! 5.9 1 7,1

Если в желудке и слепых кишках фракции белкового и остаточного азота соотносились как 35:1, то в тонких кишках положение изменилось в сторону преобладания остаточного азота над белковым при соотношении в пределах 1:1,6 - 1:2,3. Зто свидетельствует об активном гидролизе белка. В целом за четыре часа после кормления у годовалых гусей корм переваривался на 81$. а его белок - на 83$. Основной протеолиз протекал в тонких кишках, а поддержание концентрации амииного азота на уровне 3-6$ доказывает наличие процесса усвоения кишечной стенкой простых азотистых соединений. Это было подтверждено в опытах по изучению всасывания отдельных аминокислот различного свойства (табл. 12). Из таблицы видно, что активное всего абсорбировались три незаменимые аминокислоты ¡триптофан, ли-

зин, метионин и частично заменимая аминокислота аргинин. Лучшая . активность всасывания на единицу площади кишечной стенки у годовалых гусей по сумме усвоенных аминокислот имела место в двенадцатиперстной кишке (5,65 мг/чао), на втором месте подвздошная, а затем остальные кишки. При расчёте же возможности участия изучаемых органов в обеспечении организма белком на примере абсорбции аминокислот с учётом площади слизистой оболочки каждой кишки оказалось, что основная роль в усвоении белка корма принадлежит подвздошной кишке, затем следуют тощая, двенадцатиперстная и слепые кишки.

0 Таблица- 12

Всасывание аминокислот в кишечнике гусей в возрасте года

¡Всосалось за чао I см^ слиз. обол, (мг)

Аминокислоты !12-пёрс ¡тощая подвздош !слепые!всего

Аргинин 1 0,81 0,84 1,36 1,47 4,48

Глицин ! 0,32 0,21 0,06 0,06 0,65

Лейцин ! 0,53 0,43 0,32 0,34 1,62

Лизин ! 0,82 0,81 0,98 1,38 3,99

Метионин ! 1,08 0,94 1,28 0,10 3,40

Триптофан ! 1,45 1,20 0,98 0,91 4,54

Цистеин ! 0,64 0,46 0.57 0,67 2,49

Их сумма ! 5,65 4,89 5,55 4,93 -

Среднее от суммы ! 0,81 0,69 0,79 0,70 -

% от максимального показателя | 100 86,5 98,2 87,2 -

Усвоенный кишечником белок корма распределялся по организму,

поддерживая определённый уровень белковости отдельных органов и целой тушки. Установлено, что з натуральной масое поджелудочной железы содержалось 11,89$ белка, в печени - 14,38$, в крови -16,95$, в грудной мышце - 22,61$ и в целой тушке - 26,95$. Белковость поджелудочной железы у годовалых гусей осталась на уровне трёхмесячных гусят, но за счёт увеличения массы органа и его функ-

ционального совершенствования уровень секреции поджелудочного сока возрос до 39,68 мл. За последние девять месяцев жизни птицы увеличилось также количество белка в грудной мышце и целой тушке соответственно на 1,35 и 4,82#. Обогащение крови гусей к этому времени белком на 1,56$ мы объясняем, во-первых, необходимостью восстановления потерянной массы тела при яйцекладке и, во-вторых, очередной сменой оперения. Белковость же печени в отот период понизилась на 2$.

Таблица 13

Соотношение групп аминокислот в организме годовалых гусей, %

Объект исследования

Группы аминокислот грудная мышцы в целая

мышца целом тушка

Незаменимые 39,30 35,69 33,19

Частично заменимые 21,59 21,67 24,67

Их сумма 60,89 57,36 57,86

Заменимые 39,98 42,61 42,11

Отношение суммы двух первых 1,56:1 1,35:1 1,37:1

к последним

Аминокислотный состав мышечной ткани и целой тушки у годовалых гусей был следующим (табл. 13). Из таблицы видно, что в этом возрасте, как и у двухмесячных гусят, на фоне почти одинакового

соотношения суммы незаменимых и частично заменимых аминокислот с заменимыми, скелетная мускулатура в сравнении, с целой тушкой оказалась более насыщенной незаменимыми аминокислотами (на 2,5$).

Следовательно, боенская обработка не в состоянии снизить диетичес-

«

кие достоинства мясных тушен гусей. При сравнении аминокислотного состава мышечкой ткани взрослых гусей и двухмесячных гусят выяснилось, что мясо молодых гусей имеет тенденцию к большему содержанию незаменимых аминокислот и стало быть является более желательным.

У. ПШКВЩ'ЩШАЯ даш-ш И МЯСНАЯ ПРОДУШВНОСТЬ ГУСЯТ 1Й-РАЗНЫХ ВАРИАНТАХ КОРМЛЕНИЯ

Промышленная технология производства гусиного мяса предусматривает прежде всего сухой тип кормления вместо привычных для гу-

1

сей влажных мешанок. Тем самым лишает птиц возможности вволю потреблять свежую зелень и предполагает заменить её травяной мукой. Новые условия кормления и содержания требуют физиологического обоснования возможности, организма гусей при сохранении здоровья поддерживать хороший уровень мясной продуктивности. Эту проблему мы решали последовательно. Сначала провели.^ лабораторные исследования на предварительно проопер!рованной птице при сухом и влажном кормлении, а затем перешли к производственным испытаниям сухого типа кормления о разной насыщенностью кормоомеси травяной мукой. В опытах использовано 40 экземпляров оперированной птицы и' 660 гусят 1-60-дневносо Еозраста, принадлежавших птицефабрикам.

В лабораторных опытах в качестве "индикатора" секреторной функции у двухмесячных гуйят была избрана подаелудочная железа, а о всасывательной функции судили по абсорбции метионика тощей кишкой. Результаты исследований изложены на схеме (рио. 2). Из анализа полученных результатов ясно, что органы пищеварения тонко реагируют на изменения в составе кормоомеси и на её физическое состояние. На секреторную функцию поджелудочной железы и на всасывание аминокислот из тощей кишки оказывают влияние, как степень насыщения кормоомеси травяной мукой, так и физическая форма корма.

Из результатов опыта вытекают следующие заключения: а)секре-торная и всасывательная активность изучаемых органов пищеварения при сухом типе кормления не уступает состоянии при кормлении привычными для гусей влажными мешанками; б)замена в рационе свежего растительного корма травяной мукой при сухом типе кормления приво-

дит к лучшему проявлению секреторной и всасывательной функций .(третья опытная группа); в)зтот физиологический опыт побудил провести проверку его результатов в производственных условиях на большом поголовье.

Рис.2. Схема расположения результатов опыта по физиологическому обоснованию сухого и влажного кормления гусят выращиваемых на

мясо (60 дней)

е-<

гз о

к >>

о

I группа - ! 2 группа - !

12,5$ травяной муки ! 12,5$ травяной муки !

Секреция поджелудочного сока на I кг массы тела в сутки 7,76 мл ! 7,37 мл

Протеолитическая активность суточной пробы

73,55 мкг 90,10 мкг

Всасывание метионина I см*- стенки тощей кишка

0,71 мг/час ! 0,63 мг/час

3 группа - ! 4 группа -

'■>% травяной муки ! 25$ т рвя ной муки

Секреция поджелудочного сока на I кг массы тела в сутки 7,17 мл ! 6,66 мл

Протеолитическая активность суточной пробы

79,77 мкг ! ©,21 мкг

Всасывание метионина I см^ стенки тощей кишки

0,92 мг/час !.' 0,60 мг/час

к X ю ч

X а, о и

с £ е.

53

Я X

я «

со

к

Рч

Производственные испытания. В условиях птицефабрик нами про-, ведено два опыта,, в которых, учитывали следующие показатели: жизнеспособность, средиесуточлый' прирост масса тела» поедаем.ость корма,, оплату корма продукцией, качество тутаек при убое по результатам: анатомической разделки и химического анализа.

В первом опыте на 160 гусятах 1-бО-Дневдого возраста в условиях Мышкинской птицефабрики Ярославской области нами установлено, что сухая кормосмесь, являядь лучшим стимулятором для органов пи-

щеварения в сравнении'с'влажной мешанкой, при меньшей поедаемостн лучше перевариБалабь*и"дав~аЛа'хороаме показатели по оплате корма продукцией. Так на' кг прироста массы тела в первой группе (сухой корм, 12,травяной'¡Нуки) затрачено 3,672 кг корма, что на 2,4$ меньше, че'м'во'второй группе - 3,762 кг (влажная мещанка, 12,5$ травя'ной "йукйХ При насыщении кормосмеси травяной мукой до 25% раз-'{Шда в оплате корма продукцией между сухим и влажным кормлением достигла 6,9/» в пользу сухого корма (3,766 кг сухого корма на кг прироста в третьей опытной группе против 4,045 кг влажной мещанки в четвёртой группе). Следовательно, сухая-..кормосмесь лучше оплачивалась мясной продукцией, 'чем вл&кная мепанка.

Второй опыт в условиях Линдовской птицефабрики горьковской области на 5Q0 гусятах (контрольная и четыро опытных группы) посвящен изучению эффективности, сухой кормосмеси при расширении диапазона насыщения её травяной мукой от 12,до 35^. Одновременно исследовалась возможность использования в зимнем рационе травяной муки прошлых лет изготовления. Оценку опыта проводили комплексным методом: по затрате корма на кг прироста, по абсолютному приросту массы тела за опыт, по массе мускулатуры в тушке (индекс обмуску-ленности), по калорийности, по содержанию белка и по аминокислотному составу мышечной ткани.

Комплексная оценка опыта показала, что оптимальным оказался второй опытный вариант (12,5$ свежей травяной муки), когда отрицательные отклонения от контроля в отличив от других вариантов несколько перекрывались положительными показателями (рио. 3). Особое внимание на себя обращает оценка аминокислотного анализа мышечного белка мясных тушек гуоят после убоя (табл. 14)»

Из соотношения групп аминокислот в мышечном .белке мясных тушек гусят контрольной и опытных групп ясно, что гусята получавшие

Отрицательные отклонения

/

/

/

Положительные4,

отклонения

I II III 1У

Опытные группы Рис. 3. Модель взаимоотношения положительных и отрицательных отклонений в опытных группах в сравнении с контролем

Таблица 14

Соотношение групп аминокислот меж собой в мышечной ткани 60-дневных гусят опытных и контрольной групп, %

Группы Конт- Опытны е г р у п п и Среднее

аминокислот роль I ! II III ! 1У за опыт

Незаменимые 36,48 36,48! 38,46 33,34 ! 37,93 37,76

Частично заменимые 20,81 21,Зб] 18,00 20,94 { 20,06 20,09

Их сумма 57,29 57,74! 56,46 59,28 ! 57,99 57,85

Заменимые 42,39 42,18! 43,51 40,63 ! 41,48 41,95

Отношение суммы первых двух к за менимым 1,35:1 1 1,36:1'¡I,30:1 1 Ь4б:1 1 ! 1,40:1 1,38:1

в рационе травяную муку по содержании в мясе незаменимых аминокислот не уступают, а несколько превосходят показатель контрольной группы. Самое лучшее соотношение наиболее важных аминокислот с заменимыми у гусят третьей группы (25,» свежей травяной муки) - 1,46:1 против 1,35:1 в контроле. Следовательно, сухой тип кормления а включением в рацион травяной муки от 12,5 до 33» по питательности не снижает диетических достоинств гусиного мяса.

Экономический эффект. Экономические показатели опыта оведены в табл. 15, из которой видно, что рентабельность в контроле и в опытных группах различается мало и держится на уровне 10%. Это уже говорит за возможность и необходимость применения травяной муки в кормлении гусят при выращивании их на мясо. Однако при конкретном расчёте чистый доход на 100 голов птицы заметно различается. Так вторая опытная группа (оптимальный вариант - 12,5$ свемей травяной муки) дала чистого дохода от реализации 100 голов птицы больше других - 69,54 руб., а именно на 6 рублей больше, чем в контроле. Первая группа (12,5;? старой муки) превосходит контроль на 4,59 руб., третья (25$ свежей муки) соответственно на 1,21 рубля. Только в четвертой опытной группе (35$ свежей муки) доход бил ниже контроля

Таблица 15

Экономические показатели производства гусиного'мяса

1 Контр. 1 С п и т н ы е группы

1 Показатели | 1* ] группа ! 1-12,52111-12,3? ИП-231ЛУ-35^ - Ъ% !пропло-1 свежей ?свежей '.свежей травяной!годней 1 муки } муки 1 муки муки ! муки 1 ? 1

Затраты корма (кг) на ! I ц прироста ! 274,9 1 352,6 & 4 \ 371,9 1 4X1,3 ¡412,3

Стоимость I ц кормосмеси! (руб.) ! 18,2 » \ 18,8 1 { 18,4 ? ' 1 20,1 { 20/7

Себестоимость I ц мяса ? в убойной массе (руб) * 2£)7,6 3207,8 \ 1 207,8 1 209,5 ¡210,1

Закупочная цена I ц мяса! в убойной массе (руб) ! 230,£> < 1230,0 < ) 230,0 * 230,0 '!230,0

Себестоимость прироста ! от 100 птиц (руб) < 588,30 \637,53 { 5 650,82 | 662,43)588,39

Стоимость валовой продук? ции от 100 птиц (руб) % 651,82 ¿705,64 < * 720,36 3 727,2 б| 644,09 • >

Чистый доход от реализа-? ции 100 птиц (руб) < 63,52 1 63,« < } 69,» | 64,83 | 55,61

Рентабельность (%) } 10,79 « ю,ев { 5 9,78 .« <9,45

на 7,91 руб., но итог был тоже не'убыточным, В целом опыт был прибыльным, а если ещё учесть дополнительную продукцию, полученную за счёт сэкономленного комбикорма, то цель нашего исследования себя оправдывает и заслуживает внимания.

Изложенные основные результаты исследований дозволили нам сделать следующие выводы и предложения,

ВЫВОДЫ

1.Морфо-физиологическое становление органов пищеварения у ¡гусей связано с ростом их массы. Пищеварительная система формируется в основном в первые три месяца жизни гусят. Длина трубкообраз-

них органов у двухмесячных гусят составляла от 85 до 98% от таковой взрослой птицы. Весовые показатели компактных органов подобного уровня достигли лиаь к Трехмесячному возраоту и интенсивность нарастания по перюдам жизни у них была неодинаковой. В конце первого месяца печень составляла в среднем 30%, а поджелудочная келе-за около 65$ от массы органов взрослых гусей.

2.С физиологических позиций в микроструктуре органов пищеварения наибольший интерес для нас представляло становление железистого аппарата слизистой оболочки пищеварительного тракта, печени

•л поджелудоччой железы. Слюнные железы из единичных образований лреэрааалиаь в пакеты диаметром до I см, секрет их имел слизистый характер. Высота эпителия концевых отделов и длина глубоких желёз первого отдела желудка увеличивалась в три раза. Печень за три месяца увеличивались в 52 раза, в ней формировались печёночные дольки, Гепациты которых после рождения и у взрослых гусей насычены миром, а у растущих гуоят - углеводами. В поджелудочной железе к двухнедельному возрасту четко различались зимогенная и гомогенная зоны. Секреторный аппарат кишечной стенки гусей представлен только общекишечными (либеркюновыми) железами, длина и густота расположения которых наибольшей была в тоцсй кишке. Длина ворсинок в тонких кишках увеличивалась по мере удаления от желудка,

3.Становление кровеносного русла киаечной стенки у гусей разного возраста проявилось в изменении гуототы внутрисхемных артер-и! и вен, в соотношении их густоты расположения, в чередовании типов сосудов по длине кишечника, их ветвления и анастомозирования. Всё это является основой для проявления секреторной и всасывательной функций кишечника. Своеобразна сосудистая сеть мышечного желудка, печени и поджелудочной железы. Взаимоотношение артериальных клубочков л венозных колец вокруг них в зоне локализации глубоких же-

лез первого отдела желудка специфично для гусей, что, видимо, обеспечивает интенсивную секрецию желудочного сока в начальном периоде кормления.

'(.За счет моторики основная масса съеденного корма проходит через пищеварительный тракт гусей за 4 часа. В течение первого часа пищевод пропускает через себя около 60% кормовой массы, в желудке наибольшее её количество скапливается в первые два часа, порции проглоченные в начале кормления распределяются по тонкому отделу кишечника и частично попадают в толстые кишки.

5.Наличие в тонких кишках в первые два часа большего количества лицевой массы совпадало с пиком секреции поджелудочного и кишечного соков, что способствовало лучшему переваривании корма. Наиболее убедительно это проявилось у интенсивно растущих гусят (1-60 дней) и в период интенсивной яйцекладки (300 дней). Переваримость корма в четырёхчасовом опыте у 30-дневных гусят была на уровне 76$, у 60-дневных - 81$, у 300-Дненшх - 83%, а у снизивших рост 50-дневных гусят - 68$ и у годовалых гусей в состоянии относительного полового покоя - &1%.

6.На фоне общего переваривания корма суммой протеолитических ферментов всех пищевар1тельных соков переваривался и белок корма. После пребывания химуса в желудке белка в нём уменьшалось от 20

.до 30%, а в тонких кишках его гидролизогалось ещё 30-50&. Уровень переваримости белка корма зависит от возрастных особенностей продуктивности н обмена веществ. В итоге за четыре часа опыта в съеденной порции корма белка переварилось у 30-дневных (интенсивно растущих) гусят до 11$, у 60-дневных - 1Ъ%, у 300-дневных (несущихся) гусей - 67$, а у 90-дневных гусят и годовалых гусей соответственно 57 и 62%, В среднем за все опыты по всей длине желудочно-кишечного тракта за час опыта расщеплялось 1-1,5 г белка корма.

7.Существенную роль в протеолизо корма играет сок поджелудочной железы. В первые три месяца жизни гусят валовый показатель оо~ ко отделения почти одинаков! 26,36-27,07-27,23 мл в сутки, тогда как ».годовалому возрасту он доотигает 39,65 мл» Однако на килограмм массы тела у интенсишо раотущих гуоят в месячном возрасте его приходится вдвое больше чем у двухмесячных и втрое больше уровня трёхмесячных гусят, заметно онизивших окорооть роста.

В течение суток оокоотделёние совершалооь непрерывно, о подъёмами в момент приёма корма. Максимум сока выделялось на первом чаоу после кормления у птицы всех возрастов, ао снижением уровня секреции к очередному кормлению в 2-3 раза? Натощак, сокоотделение было активным, но уступало уровню при кормлении в среднем на 25$.

8 .Протеолитическая активность, поджелудочного сока в суточной пробе с возрастом изменялаоь. Максимальной она была у двухмесячных гусят - 241 мкг.тирозина. У месячных гусят она составила 120 мкг, у трехмесячных - 196, у десятимесячных и годовалых Гусей соответственно 95 и 128 мкг тирозина за 1 минуту (til при учаотии 0,5 мл чиотого оока.

В четырехчасовых опытах у молодой птицы активность оока повышалась на втором часу поол'в кормления в среднем на 12,6% (р^.0,05), тогда как у взрослых гуоей этого не наблюдалось. ГГрмём корма увеличивал активность протеаз оска подасалудочной железы в среднем на а добавление желчи в сравнении о чистым ооком - на

9.Отделение кишечного сока у взрослых-гусей проходило непрерывно с уоилением при приёме корма. НаивыошиЯ показатель секреции сока единицей площади слизистой (I см^ кишечной отенки) в течение суток отмечен в тощей кишке - 2,45 мл. Этот уровень прввооходит показатели двенадцатиперстной и подвздошной кишок в 7 раз, а слепых - в 12 раз.

-ЗУ-

Суточное количество сока, выделяемого всем кишечником у годовалых гусей (800 мл) в двенадцать pas превосходит суточное количество сока, выделяемого поджелудочной железой (^40 мл), однако, про-теолитическая активность кишечного сока в десятки раз слабее сока поджелудочной железы. Приём корда повышал активность кишечных про-теаз на 5% в сравнении с голодным состоянием. В условиях ш i/l-tfo белок переваривался в десять раз лучше, чем в условиях In ifitîo .

10.Основная роль в переваривании белка корма принадлежит поджелудочному соку, так как он в течение суток в условиях способен гидролизовать белка в б, б раза больше, чем суточная порция кишечного о ока. В кишечном соке доминирующая роль отводится соку тощей клики.

II.Избирательность киаечной стенки по всасыванию аминокислот меняется с возрастом и по длине кишечника.

У гусей всех возрастов в тощей кишке незаменимые аминокислоты (триптофан, метионин, лизин) всасывались лучше других. Максимальный уровень усвоения аминокислот кишечником имели двухмесячные гусята, их показатель превосходил таковой месячной и трехмесячной птицы на 20—22%» десятимесячных и годовалых гусек соответственно на 29-93$.

По длине кишечника у взрослых гусей показатель всасывания 'суммы аминокислот на единицу площади (I с;г) был сладуюким: в двенадцатиперстной кишке - 6,65 № в чао; в тощей - 4,89; в подвздошной - 5,55 и в слепых кишках - ¿¡,93 мг. Исходя из фактических возможностей площади каждой из кишок первостепенная роль во воасшва-пии аьгпнокислот у гусей отводится подвздошной кишке, затем в.последовательности : тощая, двенадцатиперстная и слепыо кишки, Эта закономерность подтверждается особенностями ворсинок и сети кровеносных сосудов кишечной стенки,

12.Основой наращивания массы тела является белок корма. В оу~ хом веществе целой туски одно-, двух- и трёхмесячных гусят содержалось белка соответственно 58,9; 64 и 99$. Динамика накопления белка в теле гусей согласуется с динам:!кой его содержания в печени и поджелудочной железе. Количество белка в этих органах возрастает до двухмесячного возраста* что совпадает о пиками поступления аминокислот из кнаечни'ка и ферментовыделительной активностью поджелудочной железы*

Скелетная мускулатура двухмесячных гусят (при убое на мясо) по содержании незаменимых аминокислот (36,48$) не уступает этому показателя целой тулки (34,23£). Следовательно, боенская обработка птицы не снижает питательных достоинств мясных туаек. Мясо молодняка имеет тенденции к. содержанию большего количества незаменимых аминокислот, чем мясо взрослых гусей и потому в диетическом отношении является более желательным.

13-Лабораторные наблюдения за секрецией сока поджелудочной железы и всасыванием аминокислот на фоне скармливания сухого я влажного корка с включением з рацион разных доз трааянсй муки показали, что сухой корм и травяная мука в его составе не нарушают физиология пищеварения у гусей. Это обосновывает возможность организации промышленной технологии производства гусиного мяса.

14.В производственных условиях сухой тип кормления в сравнении о влажным показал лучше результаты по оплате хорма продуктивностью: 3,67-3.76 кг корма на килограмм прироста против 3,76-4,04 кг.

Лучший хозяйственно-экономический эффект получен в опытах со скармливанием гусятам свежей травяной муки в пределах 12,5-25;'» от питательности сухой кормосмеси.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ I.Фактические матер,тли по возрастной морфологии и физиоло-

гии пищеварительных органов, полученные на гусях впервые, разосланы в форме информационного письма по сельхозвузам, имеющим специализацию по птицеводству, для использования в учебном процессе. Кроме того эти материалы включены в учебные пособия и учебники: ЙГ.П.Мелёхин^ Н.Я.Гридин - "физиология сельскохозяйственной птицы", М., Колос, 1977; 2)В.«.Вракин, М.В.Сидорова - "Анатомия и гистология домашней птицы", П., Колос, 1984; В.'Л.Георгиевский- -"Физиология домашних животных", М., Агропромиздат, 1989, и рекомендованы для использования в учебном процессе Управлением вывшего и среднего специального образования Госагропрома'СССР (Справка от 24.02.1986 г.).

2.Высокая физиологическая активность пищеварительной системы у гусей при кормлении сухими кормами позволяет рекомендовать этот тип кормления в качестве основного на гусеводческих комплексах промышленного типа (Рекомендации НТО сельского хозяйства ССОР (оек-ция птицеводства), 1986 и Справка Птицепрома РС$СР от II.04.1988 г.)

3.Для экономии комбикорма бзз оникения экономических показателей и диетических качеств мяоных тушек предлагается вводить в рацион гусят-бройлеров травяную муку в пределах от 12,5-до 25$. ПБО "Линдовокое" Горьковокой области при выращивании 26 тыо. гуоят-бройлеров включало 20$ травяной муки и получило за год 20 тыо. рублей дополнительной прибыли (Акт экспертизы от 27 января 1986 г.).,

4.В отличие от других авторов на основе комплекса зоотехнических, биологических и окономичеоких показателей -нами подтверждена целесообразность убоя гусят на мясо в 9-недельном возрасте.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

I.Бобылев А.К., Онянова М.Ф. Интрамуральные артериальные сосуды кишечника гусят в ранний постнатальный период//Тр. Костром, с.-х. ин-та "Карагаезо". - 1968. - Вып.II, животноводство. -С. 177-190.

2.Бобылев к.К», Сняновц Л.ы. 'Литрамуралыше всноышс сосуди киисч-нпка гусят в раннлп постнатальньл перкод//Тр. Костром, с.-х. лита "Караваеве". - 1968. - Зып.П, животноводство. - С. 191-204.

3.Бсбилзв А.К.» Уршнна Г.М. Гистологическое строение ротовой полости гусей в раннем возрасте//Гр. Костром, с.-х. лн-та "Караваево". - 1969. - Змп.Г7, жнвотноводство. - С.237-250.

4.Бобылев А.К., Урвпина Г.М. Гистологическое отроение пищевода гусей з раннем гозрасте//Тр. Костром, с.-х. ин-та "лдраваезо". -

1969. - Зып.П, животноводство. - С.251-260.

5.£обцлев А.К., Урюпина Г.М. Гистологическое строение желудка гусей в рапной возрастс//Тр. Костром, с.-х. ик-та "Караваезо". -1569. - Вып. 17, животноводство. - 0.261-275.

6.Еобылзз А.К., Урвгоша Г.М. Гистологическое стрс-вше тонких клею:-; гусе;- э р&шен :зсзрасте//Тр. Костром, с.-х. лн-тп "Карапае-1зо'*. - 1969. - Вып. 17, животноводство. - С.276-236.

7*Еэбмлев А.К., Урк-ппна Г.М. Гистологическое строекдс толстых кивок гусей в ранцем возрасте//Тр. лострсм. с.-х. лн-та "Караеае-во". - 1969. - Зип.17, »лвоткозодотзо. - С.237-202. б.Бобилсз А.К., Олянобд М.-1>. Внутристеночиис артерии :сииечшиы гусят з возрасте 30 и 90 даей//;!атер. 5-л поволжской кон$* ¿«з,ю-логов, биохимиков и фармакологов с участием коррологов, - 1969.

- Ярославль. - С.422.

9.Бобылев А.К., Уршша Г.М. Гистологическое строзпле язлуд:ск гусей s возрасте одного года//'атер. 5-й поволжской коаф. физиологов, биохимиков и фар:»кологоз с участием коурологов. - 1969.

- Ярославль. - 0.477.

ТО.Бобндез д..К., Уршша Г.И. Гистологическое строение ттсвода гусей в возрастном аспекте//;,!атер. 5-й гювол.ксхой конф. физиологов, биохимиков, фармакологов с участием морфологов. - 1969. -Ярославль. - С.-'!78-479.

11.Бобылев А.К., Ходорев З.А. динамика развития и отложен»« азота в тело гусят раннего возраста//Матер. межзузсы. науч. кокф. Костром, с.-х. ин-та "Клраваево". - 1970. - С.50-51.

12.Бобылев А.К., Раевская В.М. Суточная динамика ааота в оодержи-мом пвцеварительного аппарата двухмесячных гуоят//Матер. межвузов. науч. конф. Костром, с.-х. ин-та "Караваево". - 1970. -

С. 51-52.

13.Бобылев А.К., Раевская D.M. Суточная динамика азота в содержимом иицзлцм тельного тракта 4-месячных гусмт//:!атср, 7-п всесе-

-4-1-

из. конф. по физиологич. и биохимнч. основам повыш. продуктивн. с.-х. »ив. - 1970. - Боровск. - С.165.

14.Бобылев А.К., Урюпина Г.М. Гистологическое строение тонких кишок гусей б возрасте года//Тр. Костром, с.-х. ин-та "Каравас-хзо". - 1970. - Вып.26, морфо-функциональные основы продуктивн. млекопит. и птиц. - 0.37-41.

15.Бобылев А.К., Урюпина Г.М. Возрастные изменения гистологического строения печени у гусей//Тр. Костром, с.-х. ин-та "Кара-виево". - 1970. - Вип.26, морфо-функцисналыше основы продуктивн. мл с копит, л птиц. - С.42-46.

16.Бобылев А.К., Урапина Г.М. Возрастная гистоструктура подаелу-дочной железы у гусей//Тр. Костром, с.-х. ин-та "Караваево".

- 1970. - ¡Зып.2б, морфо-фушсциональные основы продуктивн, мле-коплт. I! птиц. - 0,47-50.

17.Бобылев А.К., Урюпина Г.М. Гистологическое строение толстых кныок у гусей в возрасте года//Гр. Костром, с.-х. ин-та "Караваем". - 1970. - Вал.26, морфо-функцяснадьние основы проду;с~ тиш. млекопит. и птиц. - G.5I--56.

18.Бобылев А.К., Раевская Ю.М. Переваривание белка корма в пищеварительном канале 60-Дноених гусят//Тр. Костром, с.-х. ин-та "Караваево". - 1970. - Вып.26, мор^о-фуккциональные основы про-дуг.тпш. млекопит, и птиц. - C.8I-95.

19.Бобылев А.К., Раевская Ю.М. Соотношение фракций азота в содержимом пищеварительной трубки 120-дневных гусят//Тр. Костром, с.-х. ин-та "Караэааво". - 1970. - Вып.26, морфо-функциональ-ные основы продуктивн, млеко пит» и пищ, - C.96-II0.

20.Бобылед А.К., Раезская В.М»', Глотов А.С. Возрастные и суточные изменения рН содержимого пищеварительного канала гусей//Тр» Костром. со-х. ин-та "Караваево". - IS7I. - Вып,35, морфо-функ-циоаальные основы продуктиш. млекопит. и птиц. - С. 132-139.

21.Бобылев А.К., Урюпина Г.М., ^одорев З.А. Возрастные и половые особенности роста и формирования органов пищеварения у гусей// Тр. Костром, с.-х. ин-та "Караваево". - 1971. - Вып.35, морфо-функциональные основы продуктивн. дом. млекопит, и пищ. -

С.150-158.

22.Бобылев А.К., Снянова М.Ф. Венозная сеть кишечной стенки месячных гусят//Тр. Костром, с.-х. ин-та "Караваево". - 1971. -Bun.35, морфо-функциональные основы продуктивн. дом. млекопит. и птиц. - С. 1^9-162.

23. Бобылев А.К., Урюпинз Г.М. К гистохимии органов пищеварения у гуосй//Гр. Костром, с.-х. ин-та "Караваево". - 1971. - В»п.35, морфо-Функцнснальные основц продуктнвн. дом. млекопит. и птиц.

- С. 166-168.

24.Бобылев А.К., Урвпина Г.М. Гистологическое строение ротоглотки гусей//Науч. тр. Томен, с.-х. ин-ia-, - -1971. - Т. 10, вопро-оы видовой, породной и возрастной морфологии жив. - С.180-183.

25.Бобылев А.К., Онянова ,4.5. Архитектоника венозных сосудов в кишечной стенке 90-днезиых гусят//!^. Костром, о.-х. ин-та. -1973. - Вып.42, морфо-функционал'ьные ооновы продуктнвн. млеко-пят. и птиц. - 0.22-25.

2б«Боб1шзз А.К», Раелокая Ю»Н*.'. 'Глотов A.C. фюико-химические свойства и прогеолигическ&я активность содержимого тонких кивок Гуоей//Тр. КооТро.т» bV~x. ин-та "Караваезо". - 1973.- -Вып.42. морфо-фушсцяонаЛ'ьные основы прдуктлвн. млекопит. и птиц. - С»80-85.

•27.Раевская D.Mv, Бобылев А.К. Суточная динамика азота в пищеварительном к&йаде гусей в возрасте восьми иесяцев//Гр. Кострой, с'.-V. ин-та "Караваезо". - 1973. - Бш.42, морфо-^ункниональ-tiuo основы продуктнвн. млекопит. и птиц. -- С.62-69.

■ЗЗ^Бобылев А.К. Онтогенетические различия в структуре фракций азота содержимого разных участков пищ?варнгельного канала гу-cefl//Tp. Костром, с.-х. ин-та "Караваево". - 1973. - Вып.42, морфо-фуикциональнне основы продуктнвн. млекопит, и птиц. -С.П9-130.

29.Бобылев А.К. Возрастные изменения в микроскопическом строении органов пищеварения у гусеи//Тр. Костром, с.-х. ин-та "Караваево". - 1973. - Вып.42, мор.ро-фуикциональиые основы продуктш. млекопит. и птиц. - С.131-140.

30.Бобылев А.К. Изменение аминокислотного состава корма в шк,оводе и тощей киике гуоей//Матер. 6-й поеолжской конфер. физиологов о участием биохимиков, фармакологов' я морфологов. - 1973.

- Чебоксары. - С.266.

31.Бобылев А.К., Ходорев В.А., Раевская Ю.М., Глотов A.C. К вопросу участия поджелудочной желези в азотистом обмене гусей// Матер. 6-й поволкокой конфер. физиологов с участием биохимиков, фармакологов и морфологов. - 1973. - Чебоксары. - С.267.

32.Бобылее А.К. Пищеварительная функция у гуоеп/Д]тицеводстя). -М. - 1973. -5 8. - С. 19-20.

-чъ -

33.Бобылев Л.К., Онянова М.ё. Внутрлстеночная сеть кровеносных сосудов келудкь взрослых гуссй//Тр. ВСХИЗО. - 1973. - Вып.71, повышение продуктивн. с.-х. жлв. - С.96-97.

34.Бобылев А.К., Раевская Ю.М. ¿эвакуация содержимого по пищеварительному каналу гусей разного возраста//Тр. ВСХМЗО. - 1974. -Вып.92, повышение продуктивн. с.-х. жив. ~ С.153-160.

35.Ходорев В.А., Бобылев А.К. Возрастная динамика азотистых веществ в крогл, грудкой мышце и поджелудочной железе у гусей// Тр. ЗСКИЗО. - 1974. - Шп.92, повышение продуктивн. с.-х. жив.

- G.I7I-I74.

36.Глотов A.C., Бобылев А.К. Секреторная функция тонких кишок гусей/Ар. BCXV130. - 1975. - Бап.23, совершенств, технологии произвол. яиц и мяса птицы. - С.76-78.

37.Бобылев А.К., Глотов A.C. Возрастная динамика сокоотделения и отдельных показателей поджелудочной железы гусят//Тр. ЗСХЛЗО.

- 1975. - Вып.98, совершенств, технологии произвол, яиц и мяса птицы. - С.79-81.

38.Ходорсв В.А., Бобилев А.К. Возрастная динамика азотистых веществ в цолоП туахе и печени гусят//Тр. ЗСХ'ЛЗО. - 1975. -Зып.58, совершенств, технологии производ. яиц и мяса птицы. -С «32-3 4.

39.?йсзо;;ая D.H., Бобылев А.К. Динамйха азотистых веществ в содзр-жнмом пицзлода и желудка гусей в возрастном асяекте//Тр. Латв. с.-х. академии. - 1979. - Вып.169, профилактика и лечение болезней с.-х. жив. - С.39-42.

■40.Раевская lü.M., Бсбалов А.К. Содержание азота в химусе тонкого отдела кишечника гусей разного возрг.сга//Тр. Латв. о.-х» академии. - 1979, - Вып.177» профилактика и лечение болезней с.-х. ж и в. - G.31-35.

41.Бобк-ев А.К., Глотов A.C. Секреторная пункция поджелудочной железа у ryceü//Cö. аауч. тр. ТСХА. - Рациональной кормление -основа продуктивности с.-х. жив. - 1932» - C.95-93«

42.Рекомендации по повызен'до о^ективност! и эхонокзи кормов в птицсвсдотзо//Груаяа авторов от ВМКГОШ» Н'ЛЛ и сельхо ¡»вузов. -U» гЦоктр. прапл. КТО смьского >:~«а СССР, секция птацев«ют*й» 1966 о - 24 с.

43. Бобылев А. К., Г лого* A.C., Мельников Е.Г. «кэяологкчесиое обоснование сухого типа г.орклшшя гусеи//Икфопм. листок Яросл.

цш. - 1987. - ;; юг~е7. - з о.

44.Бобылев А.К. Обоснование оптимальной дозы травяной муки в кормлении гуоят-бройлеров//Информ. листок Горьков.,ЩТИ. - 1987. -№ 560-67. - 3 о.

45.Бобылев А.К., Эльберт Г.К.. Колесова Л.Г. Сухой тип кормления гуоей//Птицеводство. - 1988. - № Г. - С.28-30.

46.Бобылев А.К. Морфологические изменения органов пищеварения у гусей о возрастом//йэв. ТСХА. - 1988. - И 5. - С.194-199.

47.Бобылев Л.К. Возрастные изменения сосудистого руола органов пищеварения у гусей//Изв. ТСХА. - 1988. - К 6. - С.166-171.

48.Бобылев А.К. Секреторная и ферментовыделительная функция кишечника у годовалых гусей//Изв. ТСХА. - 1989. - № б. - С.139-144.

49.Бобылев А.К. Всасывание аминокислот в кишечнике у гусей разного В0зраста//В10Л0гическив основы и технологические методы интенсификации птицеводства: Сб. науч. тр. Изд-во МСХА, -1989. - С.96-101.

50.Бобылев А.К. Изменение оекреции поджелудочного сока у гуоей о

• возрастом//Изв. ТСХА. - 1990. - й I. - С.159-166.