Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фенотипическая изменчивость и популяционная биология нематоды Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) - паразита ластоногих

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Фенотипическая изменчивость и популяционная биология нематоды Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) - паразита ластоногих"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. а ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет , На правах рукописи

Гребенникова Лариса Николаевна

ШЮТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ НЕМАТОДЫ Соп1гасаесит озси1аШт (1?и<1о1рЫ, 1802) -ПАРАЗИТА ЛАСТОНОГИХ

03.00.19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мэсква - 1992

Работа выполнена на кафедре зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им.М.В.Лоыоносова«

Научные руководители - профессор Т.И.Попова,

кандидат биологических наук, • доцент кафедры зоологии С1У В.Н.Попов ,

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Н.А.Иэшова ■

кандидат биологических наук В.А.Ройтман

Ведущее учреждение - Санкт-Петербургский государственный университет,' - ......

Защита диссертации состоится 1992 г,

в часов в №"} ауд. на заседании Специализированного

Совета Д 053.05.34 при Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адреоу : 119699, Москва, Лениною» горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

»

. Автореферат разослан ¿ддц г.

Ученый секретарь Специализированного Совета кандидат; биологических наук

Л.И.Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одно из важнейших направлений современной биологии - интенсивное развитие популяционной биологии, которая объединяет все области изучения популяпий,живых лрганизмов. В последние десятилетия определились две основные тенденции в изучении природных популяций. С одной стороны, быстрое развитие специальных направлений - популяционной генетики, популяпионной биохимии и морфологии и т.п. С другой стороны, возник новый общий подход к изучению популяпий - фенетика популяций. Ее задачи - изучение структуры и динамики генетического состава популяций, нахождение границ между популяциями, выявление сходства популяпий для выяснения закономерностей иикроэво-люции, разработки методов охраны и рационального использования природных популяций.

Использование методов фенетики представляет большой.интерес и в паразитологии, они могут помочь в решении многих вопросов систематики паразитов, паразито-хозяинных отношений. Популяпионный подход в паразитологии еще только осваивается, ® литературе немного работ, касающихся данной проблемы. Поэтому выбранная тема представляет опрелелейный интерес в теоретическом и практическом плане, в данном случае речь идет о возможности разработки методики выявления с помощью паразитов локальных группировок их хозяев - ластоногих, являющихся ценными промысловыми видами, что имеет большое значение для охпаны и рационального использования этих животных. / Цель и задачи работы. Целью работы было изучение закономерносте

. тей фенотипической изменчивости и популяпионной биологии нематоды Сог^гасаесит овси^и» (ЯшЗо1£>М, 1802) от ластоногих, обитавших в морях Северного полушария. Выбор данного вида в качестве объекта популяпионных исследований неслучаен и обусловлен следующими факторами:

- широкое географическое распространение,

- большое количество окончательных хозяев, в том числе ценных промысловых видов, .

- высокая интенсивность заражения,

- возможность применения полученных'данных для изучения внутривидовой структуры хозяев данного паразита.

Задачи исследования заключались в следующем:

1. Проанализировать закономерности внутрипопуляпионной изменчивости нематоды ■ '..•'.'■..■••' -;'.- • '•■

2. Установить степень гостальной и географической изменчиво'сти.

3. На основе полученных данных попытаться выяснить , таксономическую структуру данного паразита. 4. Используя результаты анализа массового гельминтологического материала от нескольких видов ластоногих и данные о зараженности последних, попытаться определять значение отдельных хозяев в циркуляции С. osculatuat в Охотском море/ б. Использовать данные о структуре популяций С. oapulalun для дифференциации локальных стад ластоногих.

Научная новизна работа До настоящего времени вышло неиюго работ, посвященных популяционяым проблемам в парааитологии. Необходимость таких исследований очевидна В настоящей работе применяются методы фонетических исследований, до сих пор практически не используемые в гелыоштологии.в частности, выделение у нематод дискретных признаков - фенов. Определенный интереси новизну представляет изучение популяционвой экологии С. oeculatun, в частности, анализ воз-растно-половой структуры гемипопуляций парааита и их взаимоопдоений с популяциями хозяев. . ' .

Апробация работа Материалы диссертации были доложены на симпо-. виуме "векторы регуляции популяционных процессов у гельминтов" э-6 апреля 1990 г., Цущюю-на-Оке.

Диссертация апробирована на васедашш кафедры зоологии беспозвоночных Биологическогофакультета МГУ Z7 декабря 1991 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано В работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, разделов "Материалы и метода", "Результаты и обсуждение", выводов и списка цитируемой литература Работа содержт стр. машинописного текста, включая 3 О таблвд,

^рисунков.

Список литературы включает наименований. .

- СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ включает историю изучения нештоды . С. osculatum, современные представления о популяционной структуре вида у гельминтов, о фенетике, популяционной морфологии я популяционноЦ экологии гельминтов.

- з -

II. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В настоящей работе нами был использован гельминтологический материал от морского зайца или лахтака (Erignathus barbatus) из охотского, Баренцева и Белого морей, крылатки (Histriophoca fasciata) из Охотского, Берингова (Анадырский залив) и Чукотского морей, байкальской нерпы (Pusa sibirica), серого тюленя (Halichoerus grypus) из Балтийского моря, гренландского тюленя (Pagophilus groenlandicus) из -Гренландского моря и сивуча (Eunetopias jubatus) из Берингова моря, собранный в основном сотрудниками кафедры зоологии Симферопольского университета.

Для выяснения возрастно-половой структуры популяций были исследованы выборки нематод из желудков 40 крылаток и 40 лахтаков из Охотского моря, 20 крылаток и лахтаков из Берингова моря. Подробному морфологическому анализу было подвергнуто 900.экземпляров нематод (самцов и самок), кроме того, промерено более 4,5 тыс. яиц (в среднем, по 10-15 шт. от каждой самки), исследовано более 400 хвостовых концов самцов. Измерялись следующие морфологические признаки: длина и ширина тела, длина и ширина пищевода, длина и ширина желудочка, длина и ширина желудочного отростка, длина и ширина кишечного выроста, длина хвоста, признаки, характерные только для самок - расстояние от апикального конца до вульвы, длина и ширина зрелых яиц.

Полученные количественные данные были обработаны биометрически методами корреляционного, регрессионного и кластерного анализа (Шю-хинский, 1970; Гагарин, 1976;'Сокал, 1980; Глотов и др.. 1982). Анализ качественных признаков выполнен по методике Животовского (1982).

2. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

2.1. Внутрипопуляционная изменчивость.

Одним из направлений популяционной биологии является изучение фенотипического полиморфизма популяций - выявление стабильных и изменчивых признаков, пределов вариабельности каждого признака и т. п. Для таких исследований необходимо использовать однородные группы животных. Мы выбрали для морфологического анализа 14 однородных групп

нематоды С. озсиШит от разных хозяев: лахтака (Баренцево, Белое И . Охотское моря), лысуна (Гренландское море), серого тюленя (Балтийское море), байкальской нерпы (озеро Байкал), крылатки (Чукотское, Берингово и Охотское моря), сивуча (Берингово норе).

Для выяснения основных закономерностей фенотипической изменчивости, проявляющейся как по пластическим, ' так X по альтернативным признакам, нами было исследовано 900 половозрелых самцов (по 10 признакам) и самок (по 14 признакам). Общий спектр изменчивости определялся в выборках не менее чем из 30 самцов и самок, при этом выяснялся размах изменчивости, средние значения, их статистическая ошибка и коэффициент вариации. / .

Метод анализа изменчивости признаков приводится на примере выборки от крылатки из северной части Охотского моря. Й8 числа пластических признаков у С. оэсиГаЪит наиболее стабильными оказались размеры зрелых яиц (СУ менее 6Х), остальные признаки варьируют в .пределах от 10 до 252, причем наибольшая вариабельность свойственна элементам пищеварительной системы.

При анализе выборок С. озси1а1ит от'других хозяев получены аналогичные данные о соотношении изменчивости у самцов и ; самок. Сравнение самцов и самок во всех исследованных выборках показало четко выраженный половой диморфизм по большинству признаков, причем самки во всех случаях крупнее самцов. Показательно, что резко отличаясь по абсолютным значениям признаков, выборки самцов и самок очень сходны по значениям коэффициентов вариации, что свидетельствует о наличии у них сходных адаптивных свойств. Степень сопряженности морфологических признаков выяснялась корреляционньм методой. Для корреляционного анализа из всего комплекса возможных связей между признаками мы выбрали 5 для самцов и 7 для самок. Из них наибольший коэффициент корреляции практически во всех выборках показали длина пшдевода и длина кишечного выроста: у самцов г-0,68-0,93, у самок г-0,65-0,96.

Кроме корреляционного метода, для изучения зависимостей между признаками использовался регрессионный анализ, позволяющий проследить качественный и количественный характер связи медду признаками. Этот подход дает интересные результаты особенно в таких ситуациях, когда невозможно регистрировать хронометрический рост, а анализируется изменение пропорций отдельных органов в зависимости от длины тела, или другого признака, выбираемого в качестве опорного. Располагая сведе-

•> ' ■■ ,•"•:■ • ./'./•'б - ' ■,.;■.' виями о размерах большого количества особей С. оэоЛаЫт от разных хо-вяев, мы проанализировали закономерности анизометрического роста данной нематоды на примере зависимости изменений ширины тела от его длины. Графики зависимости строились по уравнениям линейной регрессии Вида у-а+Ьх (Пдохинский, 1970), , в качестве независимой переменной х бралась длина тела, а в качестве.функции у - размеры анализируемого параметра : в миллиметрах. " Исследования показали,' что у половозрелых нематод С. озсиШшп ширина тела зависит от длины линейно, причем темпы роста самцов в большинстве выборок выше, чем самок.

Для болеё глубокого понимания закономерностей онтогенеза нематод _ представляет интерес анализ анизометрического роста других морфологических признаков. С этой целью мы проанализировали анизометрический рост различных отделов тела нематоды С. озси1а1ит от крылатки из северной части Охотского моря (рис.1). Аналогичные зависимости характерны и для нематод данного вида из других исследованных районов ареала. '• "•- '.■ . . ■<;'• ,' ;-'. .;•.'■•'..'■

Кроме широкого спектра изменчивости Пластических признаков, в анализе внутрипопуляционной изменчивости мы использовали альтернатив-' ныв вариации количества и характера расположения постанальных сосочков на хвостовом конце самцов нематоды. В этой группе признаков мы 'выделили следующие альтернативные вариации, которые могут рассматриваться в качестве фенов:

1. число и расположение дистальной группы.постанальных сосочков, которых может быть 3*4 или 5 пар, скомпонованных в 2 пары медианных и 1^3 пары латеральных;

2. асимметрия числа й расположения латеральных 'постанальных сосочков, с каждой стороны их может быть 3, 2 или 1 - последнее крайне

. редко; ' •' '

. 3. передние, постанальные сосочки латерального ряда могут быть расположены позади медианных или впереди них;

4. задняя граница прианальных сосочков может находиться на уровне ¿ервой пары постанальных ( двойных) сосочков, или находиться позади них Из альтернативных вариаций частотному анализу бьиш подвергнуты фены числа и.расположения дистальной группы постанальных сосочков. Чйсла особей с тем или иным феном выражалось в долях от объема выбср-(си. На основе (фитёрия Животовского для каждой выборки вычислялись: Среднее число фенотипов (уч). доля редких фенотипов (Ь) и их статисти-

§¥1

25 гз 33 37 <Н

3 <*,* §

I 3,.-

3,1

о 112

1« I'

Й

§2,2

5

И 26 31 К 41

25 23 «5 37 М

21 26 II 96 4<

I Ч

| V

I V

г

I.

I3-0

I2-6

| 2,2. §

21 26 11 М длина тела

523 ЗЛЬ 3.19 4*2 ¿пина " * ' ■ лищваала

Рис. 1 . Анизометрический рост различных отделов тела нематоды С.0£си1а1ит от крылатки из северной части Охотского моря

ческие ошибки.

2.2. Гостальная изменчивость. • •

Для изучения гостальной изменчивости нематоды С. озси1аЬип нами главным образом использовался гельминтологический материал от двух хозяев: лахтака (ЕПвпаШв ЬагЬаив) и крылатки (ШзШорЬоса Гаго1а1а) из Охотского моря. Эти виды дефинитивных хозяев значительно отличаются по строению, экологии и поведению, что дает возможность предполагать наличие в них морфологически- отличающихся групп —&-02сц1аЬшп. Сравнение выборок по самцам и самкам по всем исследованным пластическим признакам выявило достоверные отличия для самцов по 8 из 10 признаков, а для самок - по 4 из 12 признаков. По коэффициентам вариации достоверные отличия отмечены для самцов и самок по 6 параметрам.

С конца 60-х годов активно обсуждается проблема распространенности симпатрического способа видообразования у паразитических организмов (Контримавичус,19б9, 1978; Лебедев, 1979, 1988 и др.). Достаточно длительная эволюция симпатрических популяций приводит к образованию видов-двойников (Майр, 1974). . Исходя из теоретических предпосылок и опираясь на массовый материал, мы выдвигаем гипотезу о том. что паразитирующие у крылатки и лахтака в Охотском море нематоды С. озси1аиип являются симпатрическими видами-двойниками. В пользу этой гипотезы можно привести следующие доводы:

1. Резкие отличия в экологии хозяев и в первую очередь, практически не перекрывающиеся спектры питания (Гептнер,1976), то есть, проявляется фактор экологической изоляции данных нематод. Это дает основание предположить существование в Охотском море двух независимых паразитарных систем видов-двойников с главными дефинитивными хозяевами лахтаком и крылаткой.'

2. Достоверные отличия коэффициентов вариации по 6 признакам у самцов и самок, в том числе по такому важному признаку, как длина зрелых яиц, свидетельствуют о различных адаптивных особенностях рассматриваемых форм.

3. Отношение длины к ширине тела у нематод от лахтака в среднем имеет большую величину, чем у нематод ст крылатки. Это говорит о различиях в основных пропорциях тела.

4. Своеобразие систем корреляций морфологических признаков у нематод от данных хозяев,

5. Лахтак образует в Беринговом и Охотском морях локальные популяции (Федосеев, 1979). Б Беринговом море у лахтака регистрировались неполовозрелые С. озси1аиип (Делямуре, Юрахно, Попов, 1976), тогда как в Охотском море эта нематода у лахтака дает высокую интенсивность инвазии и достигает половой зрелости. В то же время в Беринговом море, так же, как и в Охотском, С. 05си1а1шп в больших количествах встречается у крылатки. Если это один и тот же вид С. овси^ит, то непонятно, почему при совместном обитании этих хозяев в Беринговом море, интенсивно заражена С.оэси1аЬит только крылатка.

6. Аналогичная ситуация с таксономической структурой С. оэаЛаицп складывается в Северной Атлантике, где этот паразит распространен у морского зайца и гренландского тюленя, являющихся экологическими двойниками лахтака и крылатки в Северной Пацифике. Анализируя этих нематод от североатлантических ластоногих Насцетти с соавт. (НаэсеШ еЬ а1., 1986) выделили на основе различий по 6 ферментам виды-двойники - С. оэси1а1ит "А" и С. озси1а1ига "В".

Таким образом, опираясь на вышеизложенные доводы, мы считаем возможным предположить существование в Охотском море видов-двойников С. оэетЛатт "С" и С. 05си1аЬит "Э".

Помимо названных двух видов хозяев нематода надвида С. оэсиШит встречается у акибы, ларги, сивуча, островного тюленя, морского котика Однако, за исключением сивуча, у всех этих хозяев она, как правило, встречается в неполовозрелом состоянии, то есть, эти хозяева выполняв? второстепенную роль в циркуляции данных видов-двойников.

2.3. Географическая изменчивость

Популяционная концепция вида изменила представление о географической изменчивости. Географически меняются в пределах видового ареала не особи, а состав и структура популяций (Новоженов.1982). Выделение локальных популяций в природе и изучение популяционной структуры вида возможно путем сравнения их фенотипической изменчивости. Этот метод широко используется при дифференциации локальных популяций сво-бодноживуких животных (Береговой, Новожзнов, 1976; Тимофеев-Ресовс-

кий, ЯЗлоков, 1973; ЯЗлоков, Ларина, 1984 и др.), а в последнее время стал применяться и при изучении паразитов (Скрябина, 1978; Попов, вортунато, 1987 и др.).

Рассматривая вопрос о внутривидовой структуре С. озси1а1иш , мы сравнили выборки самцов и самок этой нематоды от серого тшеня из Балтийского моря, лысуна из Гренландского моря, морского зайца из Баренцева и Белого морей, охотоморского лахтака, байкальской нерпы, крылатки из Чукотского, Берингова и Охотского морей, сивуча из Берингова моря. Анализ межпопуляционных сравнений последовательно проводился : 1) по коэффициентам достоверности разности средних абсолютных -аначений признаков критерий Стьвдента); 2) по достоверности различий (Ь-критерий) коэффициентов вариации; 3) по степени проявления полового диморфизма (Р-критерий); 4) по темпам анизометрического роста ширины тела; б) по характеру корреляционных связей; 6) по частоте встречаемости альтернативных вариаций хвостовых сосочков самцов (по методу Яивотовского); 7) на основе.интегрированной оценки сходства популяций по комплексу абсолютных и относительных значений группы количественных признаков методом иерархической кластеризации.

На рис. 2 показана кластерограмма анализа выборок по комплексу пяти относительных признаков (длина тела-ширина тела, длина тела-дли-на пищевода, длина тела-длина желудочка, длина тела-длина желудочного отростка,, длина тела-длина кишечного выроста), полученная путем расчета евклидовых расстояний и кластеризации методом ближнего соседа. Кроме того, была проведена кластеризация по размерам зрелых яиц на основе метрики I-критерия Стыодента (рис.3), коэффициенты критерия Стьвдента получены попарным сравнением всех выборок между собой.

Анализ полученных кластерограмм показывает, что по комплексу относительных признаков и размерам зрелых яиц четко выделяются группы атлантических и пацифических популяций С. озси1аЬши Причем, по комплексу относительных признаков байкальская популяция примыкает к паци-фическим нематодам, а по размерам зрелых яиц выделяется в самостоятельный кластер. Опираясь на приведенные данные, можно выделить три группы видов: . байкальскую, атлантическую и пацифическую. В свою очередь, В ; составе атлантической выделяются вида-двойники С. овси^ит "А" н С. озси1а1шп "В", в пацифической - С. озси1аЬшп "С" и С. озси2аЬит

. Байкальские нематоды отличаются от всех остальных прежде всего

ПАЦИФИКА

АТЛАНТИКА

о,г

0,4 1

016

0,8-

чб « 4 6 г 7 э 1 ю 12 и • д

У-Т У

и

Ряс.?. Яевдрограмма сходства , аозси1аЬйт из разных районов ареала по комплексу 5-та относительных признаков

1 - Байкал, .нерпа 6 - Охотское,юг, крылатка

2 - Чукотское море, 7 —Охотское, юг, лахтак

крылатка 8 - Охотское, север, лахтак

3 —Охотское море, 9 - Балтийское, серый тюлень

север,крылатка 10 - Белое море, морской заяц

4 - Берингово море, 11 - Гренландское море, лысун

крылатка 12 - Баренцево море, морской

Ь - Берингово море, заяц

сивуч ..

О

г

40

15

20

25

30

30

Рис.3

-11-

Байкал Пйцифика Атлантика

4 4345« 789.«««

II

Дендрограмма.сходства нематод С. озси1аЬит по длине врелых лиц- ( по Ь-критерию Стыпдента): 1 - Байкал

2 - Чукотское

/крылатка/

3 - Охотское.север /крылатка/

4 - Берингово море

/крылатка/

5 - Берингово море

/сивуч/

6 - Охотское,юг.крылатка

7 - Охотское,вг,лахтак

8 - Охотское,север,лахтак ,

9 - Балтийское,серый тюлень

10 - Белое море, морской зайЦ

11 - Гренландское, лысун .

12 - Баренцево море, морской.

заяц

размерами зрелых яиц '(рис. 3). Кроме того, есть ряд отличий по другим признакам: меньшая ширина тела, желудочек несколько иной формы, чем у С. озси1аИш из других районов. Резкое отличие показывает байкальская популяция по критерию идентичности и обнаруживает наибольший феноти-пический полиморфизм по альтернативно варьирующим признакам 5,2 0,39) (табл.1). Учитывая степень морфологических отличий, а также тот ({акт, что байкальская нерпа - единственный представитель подрода нерп, в котором данная нематода достигает половой зрелости, можно со всей определенностью считать С. озси1аиш Ьа1са1епз1з от байкальской нерпы самостоятельным видом . Кроме этого в пользу такого вывода говорит экологическая уникальность и давняя изоляция Байкала, -а - такха_ заметная морфологическая >обособленность байкальской нерпы от других видов ластоногих. . : . "

Для оценки степени проявления географической изменчивости нами проанализированы выборки из удаленных районов, но от таксономически близких хозяев - от морского зайца из Баренцева и Белого моря и лах-така из Охотского моря, являющихся подвидами ЕпвгпаШв ЬагЬаЬиз. Анализ показал, что в Атлантике и Пацифике обитают различные виды -С. оэсиШит "А" и С. 05си1аЬит "С", приуроченные к разным подвидам хозяев.

Для более полного представления о степени морфологической изменчивости нематоды С. озси1аиш) нами били исследованы выборки от лахтака из северной и южной частей Охотского моря. Анализ сравнений по абсолютным значениям морфологических признаков не дает четких отличий, но есть различия по комплексу относительных значений, по степени выраженности полового диморфизма, по темпам роста ширины тела и др. 7 что позволяет говорить о своеобразии микроэволюционных процессов в . этих регионах. Это подтверждается данными териологов о локальности стад, лахтака в Охотском море.

У видов С.оБсиШит "В" и "Ь"-от лысуна и крылатки уровейь различий, установленных методом кластерного анализа по комплексу относительных признаков (рис.2) и размерам зрелых яиц (рис.3) подтверждается своеобразием систем корреляций, разницей в степени полового диморфизма и в темпах роста ширины тела (нематоды от крылатки растут быстрее). Кроме того, у нематод от лысуна обнаружены ряд особенностей в пропорциях тела у самок и форме зрелых яиц. Очевидно, своеобразие С. 05си1аЬит от лыауна можно ^ объяснить достаточно давней изоляцией

Таблица 1

Сеноткшгческое разнообразие по альтернативным вариациям расположения постанальных папилл у сампов .•;••• , ■ нематоды С. osculatum из разных районов ареала

РАЙОНЫ частот ы фенотипов среднее число доля редких

АЬ'Ь^АмА А. В с Р , Е. Р I • фенотипов фенотипов /

3 +3 • з+г 2+3 2+2 2+1 'л+г Л М к

I

Байкал, нерпа 0,285 0,321 0,179 0,143 0,036 - 0,036 5,2+0,39 0,13+0,064 с;

Балтийское поре, 0,077 0,077' 0,033 0.77 _ 0,038- 3,33+0,46 0,33+0,093

серий тюлень

Еаренпево море. 0,024 0,068 0,172 0,645 0,02 — 0,024 3 » 53^0 ф 5 0,29+0,099

морской заяц

Гренландское море 0,179 0,071 0,071 01536 - - 0,107 4,86+0,44 0.18910,074

лысун

Ьепингово море. 0,086 0,2 0,029 0,571 0,086 0,029 4;52+0,44 0,246+0,073

крылатка •

Охотское море. 0,071 0,093 0,093 0,651 - 0,023 4,06+0,52 ' 0,26+0,093 .

крылатка ■

Охотское море, .-ах-гак 0,121 0,05 0,065 0,761 - - 2,64+0,33 0,238+0,091

-14-

эгого вида хогяина от родственной ему крылатки.

Нематоды от серого тюленя из Балтийского моря по комплексу относительных признаков оказалась сходными с С. оэаЛаиип "В" от лысуна, но гораздо крупнее Р-308,25 (самцы) И 417,37 (самки), при Р -12,0. Резко отличаются нематоды от серого тшеня по системе корреляций и очень высоким уровнем полового диморфизма. *

В Северной Пацифике вид С. озси1аЬшп "О" проанализирован от крылатки их 4-х районов: север и юг Охотского моря, Чукотское море, Анадырский залив Берингова моря. Наибольшее сходство показали нематоды из чукотской и беринговоморской выборок, их можно считать выборками из единой популяции. Нематоды от крылатки из Охотского моря достоверно отличаются от беринговоморских по ряду показателей, в том числе, по критерию идентичности. . .

Для подтверждения того, что выявленные локальные группировки С.озси1а1шп от крылатки не случайны, нами проведен анализ по самцам и самкам двух выборок из южной части Охотского моря (залив Терпения) из материалов, собранных в 1971 и 1975 годах соответственно. Основные характеристики оказались очень сходными, что дает основание считать фенотипическую структуру популяций С. оэсиШит в одном районе стабильной в течение ряда лет.

Нематоды С. оэсиШит от сивуча несомненно относятся к виду С. озси1аищ\ "О", паразитирующему у крылатки в этом районе, так как сходство экологии препятствует изоляции нематод. В то же время, материал собрал в достаточно удаленных районах. 1Ь комплексу относительных признаков нематоды от этих двух хозяев показывают значительную близость,' но по другим показателям имеются существенные отличия;* особенно выделяется своеобразие системы корреляций и некоторые особенности формы хвостового конца у самцов С.озси1а1иш от сивуча. Это мо-< жэт быть связано с тем, что сивуч удален в филогенетическом отношении от крылатки и других дефинитивных хозяев данной' нематода *

2.4. Некоторые особенности популяционной экологии С. озаЯаШт

2.4.1. Возрастно-половая структура и мэжвидовыё отношения нематоды С. озси1а1ит в Охотском море. •

Анализ возрастно-половой структуры гемипопуляций С. озси1аЬит от

различных дефинитивных хозяев проводился на выборках, из желудков 40 лахтаков и 40 крылаток из Охотского моря, при этом определялось соотношение зрелых самцов, самок и личинок. В гемипопуляциях от крылатки самцы составляют 41,7Х всех половозрелых нематод; в предельных случаях доля самцов была 27,82 и 64.92. В гемипопуляциях от лахтака самцы составляют 29,8Z при минимуме 17,22 и максимуме 56,52. Доя крылатки характерно наличие практически во всех выборках большого- количества неполовозрелых особей - в 502 исследованных желудков личинок было более 100 экз., при максимуме 630 экз. В желудках лахтаков только в 10% выборок отмечено более 100 экз. личинок при максимуме 302 экз. По литературным данным у других видов ластоногих Охотского моря встречаются, как правило, только неполовозрелые особи С. osculatum. Определенные закономерности прослеживаются во взаимоотношениях других видов гельминтов в желудках тюленей. Так, у лахтака сочетанная инвазия встречается в 68,62 случаев, чаще всего кроме С. osculatum встречается Terranova deotpiens, очень редко, в единичных экземплярах, Anlsakts sp. У крылатки сочетанная инвазия отмечена в 53,72 случаев и только в. 4,955 - тремя видами нематод, кроме С. osculatum встречаются A.siirplex, Т. azarasi, A.species, Phocascarts cystophorae, причем С. osculatum доминирует всегда, тогда как у лахтака нередко преобладает Т. deciplens.

2.4.2. Паразитарная ситуация надвида С. osculatum^ Охотском море

При анализе паразитарной ситуации мы испольэовали результаты исследования выборок нематод от лахтака, крылатки, ларги и акибы и показатели, рассчитанные по Контримавичусу и Атрашкевичу (1982). Сравнивая данные о спектрах питания тюленей с долей потока инвазии, приходящейся на каждого из них, мы пришли к следующему:

1. Акиба и ларга сходны по образу жизни, из анализируемых видов тюленей они получают самую малую часть потока инвазии (в долях от 1): 0,00205 и 0,00022 соответственно,т. е. можно сказать, что они не участвуют в циркуляции данного паразита, так как С. osculatum встречается у них редко и не достигает половой зрелости.

2. Индекс обилия С. osculatum для лахтака равен 527, для крылатки -672. Спектры питания этих тюленей практически не перекрываются, однако, доли инвазионного потока, попадающего в них, от промежуточных и

дополинтельных хозяев С. 08си1а1ит отличаются незначительно: 0,555 для лахтака и 0,442 для крылатки. Вероятно, здесь можно говорить о двух типах жизненного цикла С. одси1аЬшп в Охотском море: с одним промежуточных хозяином (в основном, различные Оесаройа) и дефинитивным хозяином лахтаком и'2-й тип - с одним промежуточным хозяином и дополнительным (рыбы, в основном минтай) и дефинитивным хозяином крылаткой. Становление двух типов жизненных циклов способствовало появлению экологически обусловленной репродуктивной изоляции и явилось основой возникновения видов-двойников, морфологические отличия которых были изложены выше. В соответствии с характером питания ларГа,. нерпа и ушастые тшени за}эажаюгся, по-видимому, характерным для крылатки ви-— дом С.озси1аит "О". . ./ ' . . •

ВЫВОДЫ '

1. В работе представлены результаты исследования 900 экземпляров нематоды С. оэсиШит от разлитых видов ластоногих Северной Атлантики и Северной Пацифики.

2. Установлен характер и размах внутрипопуляциошюй изменчивости, в среднем по 10-12 пластическим и 2 меристическим признакам. Выявлены наиболее стабильные и вариабельные из них. Впервые по меристическим признакам числа и расположения постанальных сосочков самцов выделены и исследованы 10 альтернативных вариаций, - рассматриваемых в качестве фенов. .

3. Во всех районах ареала у С. 05си1а1ит четко проявляется подовой диморфизм, самки всегда крупнее самцов, характеризуются меньшей вариабельностью по всем признакам. В то же время для самцов установлены более высокие темпы анизометрического роста и более значимые-корреляции между отдельнши признаками.

4. Сравнительный анализ фенотипИческой изменчивости 0. озсиШит от крылатки к лахтака из Охотского моря привел к выводу о возможности существования в данном районе ареала двух видов-двойников этой нематоды. Анализ гостальной изменчивости выявил высоки^ уровень полиморфизма С. озси1аЬшп, обеспечивающий его экологическую 'експансию и подтвердил мнение о том, что гостальная радиация является одним из важных способов видообразования у гельминтов. -

5. Изучение двух выборок самцов и самок С. 05си1а£.шп от крылатки

' -17- .

из южной части Охотского моря, собранных в 1971 и в 1975 гг., показало, что фенотипическая структура популяций С. osculatum % одном районе оказывается достаточно стабильной в течение ряда лет. Это касается как размеров зрелых нематод, так и становления'признаков в процессе . -онтогенеза

6. Анализ географической изменчивости показал, что надвид С. osculatum представляет собой комплекс видов: в Северной Атлантике это виды-двойники С. osculatum "А" и "В" от морского зайца и лысуна, в Северной Пацифике - виды*двойники С. osculatum "С" и "D" от лахтака и крылатки. Байкальский подвид С. osculatum baicalensts можно со всем основанием считать самостоятельным видок

7. Выявлены существенные отличия по возрастно-половой структуре С.osculatum от лахтака и крылатки в Охотском море. Показано отличие по частоте встречаемости монотонной И сочетанной инвазии нематоды С. osculatum лахтаков в северной и южной частях Охотского моря, что подтверждает мнение териологов о существовании в Охотском море локальных популяций этих хозяев.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ГО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ .

• . I

1. Пэпов R И., Гребенникова Л. Я , ГуренокЛ.Е, Погуляева Е Е , Полищук Т. В. О фенотипической изменчивости нематод семейства

.Anlsakidae от ластоногих Охотского моря // Паразитология и патология морских организмов.- Калининград, 1987.-С. 140-142.

2. Попов Е Н., Гребенникова JL Н. О внутривидовой фенотипической изменчивости нематоды-Contracaecum osculatum - паразита ластоногих // Популяционная биология гельминтов. Тезисы докладов симпозиума. Мэск-ва, 1987.-С. 133-134.

3. Попов & Е, Гребенникова Л. II Использование неметрических вариаций морфологических признаков в изучении внутривидовой структуры нематоды Contracaecum osculatum - паразита ластоногих //Тезисы докладов III Всесоюзной конференции по морской биологии, Севастополь, 1988.4.2.-С. 78-79.

4. Гребенникова Л. Е, Попов Е Е Сравнение морфологической из, менчивости нематоды Contracaecum osculatum от ластоногих Балтийского.

Баренцева, Охотского морей и озера Байкал // «акторы регуляции попу-ляционных процессов у гельминтов. Тезисы докладов симпозиума. Пуютю,

1990.-С. 39-40.

6. ПоповЕН., Гребенникова Л. Е , Компанийцева И.А. О каталогизации фенов нематод семейства Ал1зак1с1ав // Фенетика природных популяций. Материалы IV Всесоюзного совелэния. Борок, ноябрь 1990. -С. 226 - -226.

г