Становление и развитие органов и факторов резистентности у свиней и крупного рогатого скота в онтогенезе

Григорьев, Василий Семенович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Становление и развитие органов и факторов резистентности у свиней и крупного рогатого скота в онтогенезе
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Становление и развитие органов и факторов резистентности у свиней и крупного рогатого скота в онтогенезе"

На правах рукописи

Григорьев Василий Семенович

СТАНОВЛЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ И ФАКТОРОВ РЕЗИСТЕНТНОСТИ У СВИНЕЙ И КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В ОНТОГЕНЕЗЕ

03.00.13 — физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-2006

Работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии животных ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный консультант: доктор биологических наук,

профессор Максимов Владимир Ильич

Официальные оппоненты: заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук,

профессор Горшков Григорий Иванович

доктор биологических наук,

профессор Козлов Сергей Анатольевич

доктор биологических наук,

профессор Воробьева Светлана Владимировна

Ведущая организация'. ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания животных»

Защита диссертации состоится « £ » «-¿г^^_2006 года

в « ^ » часов на заседании диссертационного совета Д 220.042.04 при ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им К.И. Скрябина» (109472, г. Москва, ул. Академика Скрябина, 23, тел. 377-93-83).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии.

Автореферат разослан « /</* » С*- 2006 года

Ученый секретарь С^Ц п

диссертационного совета > Фомина В.Д.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время все более очевидной становится важная и. многообразная роль иммунологических факторов, участвующих в регуляции и интеграции процессов развития и жизнедеятельности организма. С их участием реализуется наследственная информация, регуляция роста и развития, гомеостаза и продуктивности животных (К.Б, Свечин, И.А. Ар-шавский, A.B. Квасницкий и др., 1967; В.Ф. Лысов, 1977, 1982, 1996; А.И. Кузнецов, 1986; В.И. Максимов, 1999, 2001, 2002, 2003, 2004; Н.Г. Игнатьев, 2002; Х.Б. Баймишев, 2003; Г.Г. Ефремов, 2004; S.R. Torronteras, J.P. Castaño, Y. Almaden et al., 1993).

В свою очередь, иммунологические факторы подвержены значительным изменениям в связи с воздействием на организм животного внешней среды, условий его существования. Ф. Бернет (1971), A.C. Степановских (2001), А.Ф. Кузнецов, М.С. Найденский, А.А.Шуканов, Б.Л.Белкин (2001), Е.С. Воронин, A.M. Петров, М.М. Серых, В.А. Девришов (2002), Ю.П. Фролов, М.М. Серых, О.Н. Макурина(2004) и др. отмечают, что содержание сельскохозяйственных животных в условиях интенсивных технологий сопровождается все меньшим влиянием на них биотических (внутривидовых, межвидовых, поведенческих и других эффекторов) и абиотических (воздушных, водных, тепловых, радиационных и др. режимов) факторов естественной среды и все увеличивающейся зависимостью организма от искусственно созданной среды обитания (неудовлетворительный микроклимат, несбалансированное кормление и т.п.).

Однако искусственно созданные условия часто нарушаются, что, несомненно, сказывается на механизмах как краткосрочной, так и долговременной адаптации животного. При этом, по данным A.B. Жарова, В.П. Шишкова (1998), Г.З. Идрисова, 1998, комплексно на уровне воздействия или патогенетически в процессе развития нарушений сочетаются предрасполагающие и сопутствующие, экзогенные и эндогенные, причины болезней дисадаптации, нарушений обмена веществ, токсикозов, метаболической иммунодепрессии, технопатий, эндокринных заболеваний, послеродовых и других органопато-логий. Морфофункциональная основа восприимчивости к этим патологическим последствиям определяется состоянием иммунной системы и ее связью с другими системами организма. На этот счет имеется множество доказательств как экспериментального, так и клинического характера (A.A. Ярилин, 1989; P.M. Хаитов, 2000; В.Г.Галактионов, 2005), по ним выведены общие закономерности, но, чтобы пользоваться этими закономерностями для прогнозирования и разработки конкретных превентивных мер, необходимо иметь системную модель морфофункциональных параметров организма с учетом видовых, породных, возрастных и других особенностей животного. Для конструирования такой модели имеющихся в литературе сведений недостаточно.

В связи с этим вполне очевидна актуальность и целесообразность изучения становления и развития органов, систем и степени совершенства механизмов резистентности, влияния их на развитие и продуктивность животных в постнатальном онтогенезе.

Цель работы - выявление особенностей становления иммунокомпе-тентных органов и степени совершенствования их коррелятов у свиней крупной белой породы поволжского, эстонского типов и их помесей. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- изучить особенности общеструктурного и цитологического становления ви-лочковой железы и лимфатических узлов у свиней в антенатальный и ранний постнатальный периоды;

- сравнить полученные данные с теми же параметрами у крупного рогатого скота в антенатальный и ранний постнатальный периоды;

- выявить возможные особенности формирования и развития системы крови и иммунологической защиты по морфологическим и биохимическим показателям: эритроцитам, лейкоцитам, концентрации гемоглобина и общего белка, белковым фракциям (альбумин, альфа-; бета-, гамма- глобулины), Т и В -лимфоцитам и иммуноглобулинам, кальцию, фосфору, резервной щелочности, ферментам переаминирования (аланинаминотрансфераза, аспартатаминотрансфераза, щелочйая фосфатаза) у чистопородных и помесных свиней в постнатальный период онтогенеза;

- определить изменения физиологических показателей у чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от сроков их супоросности и лактации;

- изучить развитие гонад у свиней в постнатальный период онтогенеза;

- выявить взаимосвязь между физиологической зрелостью, воспроизводительной способностью и продуктивностью свиноматок и хряков (по развитию фолликулов, качеству спермиев, многоплодию);

- изучить физиологические параметры откорма чистопородных и помесных свиней и сравнить показатели по качеству их мяса.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые:

- установлена возрастная динамика гематологических и иммунобиологических показателей свиней крупной белой породы поволжского и эстонского типов и их помесей; в постнатальный период онтогенеза определены показатели системы крови: число эритроцитов и лейкоцитов, концентрация гемоглобина, общего белка и его фракций - альбуминов, альфа-, бета-, гамма-глобулинов, кальция и фосфора, резервная щелочность;

- выявлены особенности становления структуры и клеточного состава вилоч-ковой железы и лимфатических узлов у свиней в антенатальном и постнатальном периодах онтогенеза и дана сравнительная оценка их с такими же показателями у крупного рогатого скота;

- оценена степень совершенства динамики механизмов иммунобиологического статуса свиней крупной белой породы поволжского и эстонского типов и их помесей в зависимости от возраста;

- установлено влияние физиологической зрелости организма свиней на становление их воспроизводительной и продуктивной способностей.

- научно установлена зависимость формирования, развития органов, систем гуморальной и клеточной резистентности у свиней в онтогенезе от физиологической зрелости организма, их воспроизводительной и продуктивной способностей.

Научно-практическая значимость работы. Выполненное исследование носит фундаментальный характер и содержит новое решение актуальной научной проблемы - выяснение специфики совершенствования органов, систем гуморальной и клеточной резистентности чистопородных и помесных свиней в онтогенезе, что является новым направлением в физиологии сельскохозяйственных животных.

Установленные особенности становления морфофизиологических параметров иммунокомпетентных органов и факторов гуморальной и клеточной резистентности организма животных в различные фазы антенатального и по-стнатального периодов развития организма необходимы для решения практических задач по созданию нормальных условий содержания животных, обеспечивающих полное проявление их генетически потенциальных возможностей.

Основные положения, выносимые на защиту: - ■ ь.:-.'

1. Для каждой фазы антенатального и постнатального периода онтогенеза свиней и крупного рогатого скота свойственны определенные морфофунк-циональные особенности формирования, развития и функционирования органов и систем гуморальной и клеточной защиты организма.

2. Эти особенности имеют возрастные различия у чистопородных и помесных свиней.

3. Физиологическая зрелость свиней, их воспроизводительная и продуктивная способности зависят от состояния ферментов переаминирования и факторов гуморальной и клеточной защиты организма.

Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены и обсуждены на ежегодных научно-производственных конференциях ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия» в 1976...2005 г.г. и на 24 всесоюзных, всероссийских, международных, межвузовских, республиканских конференциях и съездах.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 научных работ, из них 11 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 350 страницах компьютерного текста и состоит из общей характеристики работы, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, предложений производству, списка литературы, включающего 503 источника, в том числе зарубежных 144 и приложения. Работа иллюстрирована 88 таблицами и 36 рисунками.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в 1976...2005 г.г. на здоровых животных племенной репродуктивной фермы ООО «Алексеевский» Кинельского района, колхозов «им. Калягина», «им. Антонова», ЗАО «им. Кирова» Кинельского района, ОАО «Северный ключ», ЗАО «Восток» Похвистневского района Самарской области, лабораторные анализы выполнялись в научно-исследовательской лаборатории животноводства и на кафедре физиологии и биохимии ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия».

Тема была включена в межвузовский координационный план по программе «Свинина» (№ госрегестрации 02960.010.214)».

Для решения поставленных задач:

1. Вилочковую железу и лимфатические узлы (левый предлопаточный, задний средостенный и заглоточный) брали в эмбриональную и плодную фазы у плодов свиней и 1фупного рогатого скота, а также в фазы новорожден-ности и молочного питания постнатального периода развития у поросят, в фазы новорожденности, молочного питания и переходную постнатального онтогенеза у телят. Возраст поросят и телят датирован по времени рождения. Возраст эмбрионов и плодов определяли по комплексу признаков общего их развития (А.Г. Шмидт, 1955; А.П. Студенцов, 1970; Л.П. Тельцов, 2000). Объем исследований представлен в табл. 1.

Таблица 1

Количество и возрастные группы исследованных экземпляров

Возраст

Количество, экз.

Средняя масса тела

Средняя длина туловища, см_

Плоды свиней, г

28 сут

1,82*0,12

2,64*0,14

50 сут

96,36*4,72**»

10,56*1,14***

70 сут

380,4б±27,86***

23,76*2,32***

90 сут

731,12426,11»**

24,18*2,18

100 сут

1036,31*36,12***

26,12*3,24

Поросята, кг

сут

1,25*0,15

21,4*1,34

5 сут

2,67*0,17**»

27,6*2,11*

10 сут

3,53*0,20*

32,7*2,41

Плоды крупного рогатого скота, г

45 сут

2 мес

67,1*1,24

8,43*1,13

3 мес

187,21*14,14»»*

18,40*2,34»»

4 мес

790,23^26*17*»*

26,17*3,14

5 мес

2470,17*34,15**»

24,10*2,17

■ "1г 2 3 4

6 мес 5 15240,1*120,11*** 48,30±2,8б***

7 мес • ; 5 21860±126,10*** 1 56,40±4,31

8 мес.. 5 26900,0±160,30*** 62,1413,21

8,5 мес .. 5 31400,0±180,10*** 68,40±6,06

. Телята, кг

1 сутки 4 Зб,25±1,82 73,60±7,13

10 суток . 4 43,45±2,32 81,15±6,24

45 суток 4 65,00±2,26** 93,60±7,46

2. Морфофизиологические, биохимические и иммунобиологические исследования, изучение воспроизводительной способности, откормочных качеств и химического состава мяса свиней в различные фазы раннего постна-тального онтогенеза проводили на четырех группах свиней (рис. 1):

Рисунок 1.

Схема исследований

Методы исследований -*--

Физиологические Гематологические Биохимические Иммунологические ■ Зоотехнические Биометрические Экономические

Внедрение результатов научных исследований

Учебный процесс: Сельскохозяйственные

Самарская ГСХА, Ульяновская ГСХА, Российский предприятия разных форм

ГАУ-МСХА, Пензенская ГСХА, Оренбургский ГАУ, собственности Самарской Башкирский ГАУ, Казанская ГАВМ, Чувашская ГСХА области

1-я группа- чистопородные свиньи крупной белой породы поволжского типа (КбП), П-я — чистопородные свиньи крупной белой породы эстонского типа (КбЭ), Ш-я — помесные свиньи (матери получены путем скрещивания самок КбП с хряками КбЭ, а отцы породы дюрок) (Д), IV-я группа - помесные свиньи (матери получены скрещиванием самок КбЭ с хряками КбП, а отцы породы дюрок). Всего в опыте было 600 животных в 4-х опытных группах, разделенных на 10 возрастных подгрупп по 15 голов в каждой.

3. Для изучения воспроизводительных качеств из 240 свиноматок сформировали также 4 группы (см. рис. 1), разделенные по физиологическому состоянию свиноматок на б подгрупп по 10 голов: 1-я группа - из крупной белой породы поволжского типа - новый заводской тип крупной белой породы для зоны Среднего Поволжья, выведенной М.П. Ухтверовым (1993), усовершенствованной A.M. Ухтверовым (2004). И-я - из крупной белой породы .эстонского типа, Ш-я - из помесных, полученных путем скрещивания свиноматок крупной белой породы поволжского типа с хряками крупной белой породы эстонского типа, IV-я - из пЬмесных, полученных путем спаривания матерей крупной белой породы эстонского типа с хряками крупной белой породы поволжского типа.

Программа кормления была рассчитана на получение 550-600 г ежесуточного прироста. Поросят в возрасте от 60- до 120-суточного возраста кормили комбикормом. К-52, в возрасте 120-200 сут - К-55, в возрасте 200-260 сут - К-57. Основу комбикормов всех марок составлял ячмень 40,0-51,0%, пшеница 25-32%, жмых подсолнечника 3,0-10,0%. В состав комбикорма для поросят-отъемышей были введены мясокостная мука, белково-витаминная добавка. Подсвинки КбП потребляли корм по 1,59 кг в сутки, в последние дни - 3,75 кг. Помесные подсвинки, полученные от свиноматок (КбЭ х КбП) отцы породы дюрок потребляли корма в среднем на 200 г (или на 8,2-9,5 %) больше, чем чистопородные.

Зоогигиенические параметры соответствовали нормативам.

Физиологическую зрелость новорожденных животных определяли по системе интегральных показателей, приведенных в работах В.Ф. Лысова (1977); А.И. Кузнецова, В.Н. Лузина, В.Г. Лукошкиной (1984).

Материал для гистологического исследования вилочковой железы и лимфатических узлов фиксировали в 10%-ном растворе формалина, жидкости Ценкера по Максимову и жидкости Карнуа (Э. Пирс, 1962; В.Г. Елисеев, 1959). Срезы окрашивали гематоксилин-эозином, коллагеновые волокна выявляли по Маллори, эластические - орсеином по Тенцер-Унн, аргирофиль-ные - серебрением по Футу (З.С. Кацнельсон, И.Д. Рихтер, 1959). Клеточный состав в лимфатических узлах (фолликулах, корковом плато, мозговом веществе), дольках вилочковой железы изучали на гистопрепаратах при окраске азур Ii-эозином и метиловым зеленым - пиронином (Э. Пирс, 1962; Д.С. Саркисова и Ю.Л. Петрова, 1996). Окуляр-микрометром (ОВх15) измеряли отдельные структурные образования вилочковой железы и лимфоузлов: тол-

щину капсулы, трабекул в корковом и мозговом веществе, ширину краевых, промежуточных и центральных синусов, диаметр фолликулов и светлых центров. Измеряли также толщину междольковой соединительной прослойки, длину и ширину долек, толщину коркового и мозгового вещества долек вилочковой железы и размеры тимусных телец. Подсчет клеточного состава в корковом и мозговом веществе вилочковой железы и лимфоузлов проводили в 30 полях зрения при увеличении микроскопа (МБИ-3) в 900 раз. Всего приготовлено и проанализировано 2400 гистопрепаратов.

Подсчет эритроцитов и лейкоцитов в крови производили в камере Го-ряева и автоматическим кондуктометрическим счетчиком «Пикоскель-Р5-4» (Г.А Симонян, Ф.Ф. Хисамутдинов, 1995; Е.С. Воронин, 2003; В.Ф. Лысов, Т.В. Ипполитова, В.И. Максимов, Н.С. Шевелев, 2004). Определение гемоглобина осуществляли гемоглобин-цианидным колориметрическим методом. Мазки крови фиксировали метиловым спиртом, окрашивали по Романовско-му-Гимза и выводили лейкограмму.

Концентрацию общего белка в сыворотке крови определяли рефрактометром ИРФ-22 и биуретовым методом, белковые фракции - турбидиметри-чески (Б.И. Антонов, Т.Ф. Яковлева, Б.И. Дерябин, 1991), кальций - по реакции с о-крезолфталеин-комплексом и по восстановлению фосфорномолибде-ной кислоты (A.M. Капитаненко, И.И. Дочкин, 1988), неорганический фосфор - с ванадат-молибдатным реактивом (Б.И. Антонов, Т.Ф. Яковлева, В.И, Дерябин, 1991), резервную щелочность - диффузионным методом (М.Г. Шу-бич, Б.С. Начаев, 1980), активность щелочной фосфатазы - с помощью набора реактивов Лахема-диагностика с последующим спектрофотометрировани-ем освобожденного Н-нитрофенола и фосфата, активность АсАт и АлАт - по Гайтману-Френкелю (В.Дж. Маршал, 2000), содержание жирных кислот в мышечной ткани - газовым хроматографом «Хром-5» (Чехословакия, 1985) и «Edgilen 68-90» (США, 2001) согласно ГОСТу Р51483-99, аминокислотный состав мышечной ткани - автоматическим анализатором AAA 339 М (Микро-техна Прага, Чехословакия, 1992).

Проводили опсонофагоцитарную реакцию, учитывали фагоцитарную активность, фагоцитарное число, фагоцитарный индекс и фагоцитарную емкость лейкоцитов (Г.М. Яковлев, B.C. Новиков, B.C. Навинсон, 1991). В качестве тест-пробы использовали инактивированную культуру белого стафилококка, штамм 209-6.

Количество Т-лимфоцитов в периферической крови определяли реакцией спонтанного розеткообразования с эритроцитами барана (Е-РОК). Моно-нуклеарные клетки (МНК) выделяли раствором фиколл-верографина с плотностью 1,077 г/см и подсчитывали в. камере Горяева (М. Jendal, G.Holm, E.H. Wigrell, 1972; Е.С. Воронин, A.M. Петров, М.М. Серых, ДА. Девришов, 2002).

Лизоцимную активность сыворотки крови определяли по методическим указаниям (П.А. Емельяненко, В.Н. Грызлов, В.Н. Денисенко,1980; Е.С. Во-

ронин, А.М, Петров, М.М, Серых, Д.А. Девришов, 2002). В-лимфоциты идентифицировали методом спонтанного розеткообразования с эритроцитами мыши (В.П. Лозовой, B.C. Кожевников, И.А. Волчек, 1986). Содержание иммуноглобулинов G-, М- и А- классов в плазме крови определяли радиальной иммунодиффузией с использованием моноспецифических антисывороток и моноклональных антител (G. Manchini, O.A. Carbonara, J.F. Hermans, 1965; E.C. Воронин, A.M. Петров, М.М. Серых, Д.А. Девришов, 2002).

Учет откормочных и мясных качеств свиней проводили по общепринятой методике (М.П. Ухтверов, 1988, 1993).

Продуктивные качества животных оценивали по показателям многоплодия, крупноплодности, массе гнезда, энергии роста поросят, их сохранности.

Основной цифровой материал, полученный в эксперименте, обработан биометрически на ПЭВМ с вычислением общепринятых констант (Е.К. Меркурьева 1970; Г.Ф. Лакин, 1990)..

В работе приняты следующие условные обозначения:

Достоверность - * - Р<0,05; ** - Р<0,01; *** - Р<0,001

АлАТ - алацинаминотрансфераза; АсАТ - аспартатаминотрансфераза;

сут - сутки; мес — месяц.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Особенности формирования, развития тканевых структур и клеточного состава вилочковой железы и лимфатических узлов у свиней и крупного рогатого скота

Одним из показателей структурно-функционального становления органов иммунной системы в процессе онтогенеза является характер и степень гистогенеза и органогенеза тимуса и лимфатических узлов. Сравнительный анализ изучения возрастных изменений и времени закладки структуры и клеточного состава вилочковой железы и лимфатических узлов свиней и крупного рогатого скота позволил выявить ряд существенных особенностей в их гистогенезе и органогенезе,

3.1.1. Исследование вилочковой железы и лимфатических узлов у

свиней

Вилочковая железа формируется в толще мезенхимной ткани у 30-суточных плодов. Располагается у входа в грудную полость и в грудной полости, задний край ее находится над основанием сердца. С возрастом происходит увеличение ее массы и размеров (табл. 2).

;: ■ Таблица2

Возрастные изменения массы и линейных размеров вилочковой железы плодов

■• - ] ■ . ■_свиней___

Возраст плодов, сут Количество плодов Масса, г Длина, см Ширина, см

30 30 - - .

50 30 40,3±0,24 1,2±0,04 0,3±0,01

70 30 70,5±1,45*** 3,7±0,06*** 0,5±0,02***

90 - 10 ■ 120±2,35*** 4,3±0,12*** 0,6±0,02**

100 V 10 180±4,40*** 4,9±0,11** 0,8±0,04***

Отмечены возрастные изменения микроструктуры: увеличение толщины капсулы и междолвковых соединительнотканных перегородок (но лишь до 90-суточного возраста), размеров долек (табл. 3).

■■■.'.: г . Таблица 3

Возрастные изменения микроструктуры вилочковой железы плодов свиней,

мкм _

Возраст плодов, сут Толщина Длина долек Ширина долек Толщина Диаметр тимусиых телец

капсулы междоль-ковые перегородки коркового вещества мозгового вещества

30 12,20±1,2 0,91±0,06 78,10±2,2 49,10±2,2 - - -

50 18,64 ±2,2*** 13,14 ±1,64*** 196,24 ±12,6*** 175,60 ±12,6*** 112,40±2,1 132,28±2,1 6,70±0Д

70 28,44 ±2,6* 16,16 ±1,84***' 286,64 ±12,5*** 224,17 ±12,2*** . 128,34 ±2,6*** " 148,36 ±2,4*** 24,28 ±1,2***

90 34,24 ±2,1* 22,18 ±2,12 548,28 ±12,3*** 424,18 ±12,2*** 246,36 ±14,3*** 210,46 ±10,5*** 28,38±1,1

100 18,72 ±2,4 14,42 ±1,26* 812,48 ±12,3*** 674,56 ±12,1*** 436,28 ±18,4*** 316,28 ±12,3*** 32,56±1,3

У 50-суточных плодов свиней дольки вилочковой железы дифференцированы на корковое и мозговое вещество, в последнем формируются тельца Гассаля. Общее количество гемоцитобластов в корковом веществе долек железы составляет.3,18±0,16**, больших лимфоцитов - 3,12±0,04***, средних лимфоцитов - 64,48±1,46***, малых лимфоцитов — 140,34±4,4б***, число тучных, клеток составляет 0,12±0,02, делящихся клеток - 1,26±0,08**, макрофагов - 0,04±0,02. Количество гемоцитобластов до 70-суточного возраста плодов увеличивается, а с 90- и 100-суточного возраста количество гемоцитобластов уменьшается на 55 % по сравнению с 70-суточными. Количество больших лимфоцитов в корковом веществе долек железы у 100-суточных плодов больше на 12,3% по сравнению с 30-суточными. В корковом веществе долек у 30-суточных плодов число малых лимфоцитов - 86,34±3,24, 50 — 140,34±4,46***, 70 - 240,28±9,22* * *, 90 - 280,12±11,24**, 100-суточных -294,54±9,29. - г,.

Установлено, что вилочковая железа как центральный орган иммунной системы формируется с 30-суточного возраста плодов. Непарная доля железы 50-суточных плодов на уровне входа в грудную полость разветвляется на две доли, которые тянутся вдоль трахеи до гортани и заканчиваются луковицеобразными утолщениями под подчелюстными слюнными железами.

В период формирования долек вилочковой железы число ретикулярных клеток составляет 9,72±0,645, а с возрастом уменьшается - у 50-суточных плодов меньше в 2-2,5 раза, чем у 30-суточных, число малых лимфоцитов не изменяется, а число больших лимфоцитов увеличивается в 2,1 раза.

В первые сутки постнатальной жизни поросят масса вилочковой железы составляет 444,0±12,05 мг, длина - 5,21±0,24 см, ширина - 0,62±0,02 см, с возрастом поросят масса и линейные размеры увеличиваются (табл. 4). С возрастом увеличиваются толщина капсулы, междольковых соединительнотканных прослоек, длина и ширина долек, диаметр тимусных телец и их количество. В корковом веществе долек железы суточных поросят количество ретикулярных клеток составляет 2,86±0,24%, у 5-суточных - 4,32±0,18***%, у 10-суточных остается на таком же уровне. Малые лимфоциты являются преобладающими, по сравнению с другими клеточными элементами лимфоидно-го ряда. Их доля составляет от 55,31±2,34 до 58,91±3,48%. В мозговом веществе долек железы у суточных поросят наибольшая доля малых лимфоцитов - 55,02±3,34%, у 5-суточных она снижается до 47,62±3,28*% и у 10-суточных составляет 49,1 б±3,46%.

Таблица 4

Возрастные изменения массы и линейных размеров вилочковой железы поро-

сят

Возраст поросят, сут Количество исследованных поросят Масса, мг Длина, см Ширина, см

1 10 444,0± 12,05 5,21±0.24 0,62±0,02

5 10 720,0±24,7*** 5,64±0,26 0,9340,06***

10 10 912,0421,24»** 6,28±0,34 1,10±0,04*

Таким образом, животные в суточном возрасте уже имеют морфофизио-логически сформированную вилочковую железу, характеризуются наличием зрелых форм лимфоцитов как в корковом плато, так и в мозговом веществе долек. С возрастом в тимусе увеличивается доля зернистых лейкоцитов, ней-трофилов и макрофагов. Увеличение их числа, вероятно, объясняется повышением роли вилочковой железы в процессах фагоцитоза и синтезом лизи-рующих ферментов для уничтожения генетически чужеродных тел или продуктов распада собственной ткани.

Лимфатические узлы формируются у 50-суточных плодов. В этом возрасте они уже представляют собой пузыреобразные формирования массой 20,0±0,2 мг, длиной — 3,0±0,2 мм, шириной - 2,0±0,2 мм и с возрастом плодов увеличиваются. Так, в 100-суточном возрасте масса левого предлопаточ-

ного лимфоузла составила 60±0,4 мг, длина - 6,0±0,8 мм, ширина - 4,0±0,4* мм.

Формирующиеся лимфатические узлы находятся в толще мезенхимной ткани и в предлопаточной позиции, покрыты соединительнотканной оболочкой толщиной 25,02±1,34 мкм, от которой отходят трабекулы толщиной

26,01±1,16 мк в корковом плато и 16,17±0,3б мкм в мозговом веществе (табл. 5>-

Таблица 5

Возраст плодов, сут Толщина капсулы Толщина трабекул Ширина синусов Диаметр фолликулов

коркового вещества мозгового вещества краевых центральных

50 25,02*0,34 26,01*1,16 16,17*0,36 38,12*1,54 36,34*0,42 -

70 48,10±1,20*** 28,26*0,21 17,51*0,46* 32,24*1,34** 38,26*0,18 86,34*2,34***

90 64,30*1,36*** 31,34*0,34*** 20,18*0,18*** 34,51 ±1,08 34,16*0,36 110,21*2,44***

100 86,34*3,27*** 38,34*0,34** 24,18*0,74*** 36,18*1,16 38,12±0,1б 140,24*1,88

Клеточный состав включает ретикулярные клетки, средние и малые лимфоциты. У 50-суточных плодов в корковом плато в левом предлопаточ-ном лимфоузле количество ретикулярных клеток составляет 20,09±0,34%, средних лимфоцитов - 36,09±2,04%, малых лимфоцитов в корковом плато -36,25±1,24%, нейтрофилов - 2,46±0,14%, в мозговом веществе соответственно - 23,46±1,26%, - 33,47±2,42%, - 35,80±2,26%, - 2,56*0,14% (табл. 6).

В фолликулах лимфатических узлов количество ретикулярных клеток, гемоцитобластов больших, средних и малых лимфоцитов находится примерно на одном уровне независимо от возраста плодов.

Таблица 6

Клеточный состав левого предлопаточного лимфоузла у плодов свиней, в %

Наименование Корковое плато Фолликул ы Мозговое вещество

клеток возраст плодов, сут возраст плодов, сут Возраст плодов, сут

50 90 100 70 90 100 50 90 100

1 2 3 4 б 7 8 ■ 9 10

Ретикулярные 20,09± 9,79± 6,65* 15,15* 15,10± 15,27± 23,46* 12,82* 12,19±

клетки 0,34 0,64*** 0,24*** 1,12 2,64 1,16 1,26 1,26*** 1,12

Гемоцитобла- 0,19± 0,37* 0,60± 0,75* 1,10* 0,77* 0,36*

сты 0,02 0,04*** 0,04 0,03** 0,34 0,04 0;02***

Б. лимфоциты 0,19± 0,37* 5,79* 5,40± 3,94± 0,60* 0,71* 0,43*

0,02 0,02*** 1,08 0,24 0,64* 0,06 0,04** 0,02***

С. лимфоциты 36,09* 43,21± 41,24* 45,21± 45,26± 45,29± 33,47* 38,24* 39,28*

2,04 3.56 3,64 3,64 4,14 3,48 2,42 2,24 3,42

М. лимфоци- 36,25± 38,44± 44,13± 32,02± 31,91± 32,25* 35,80* 40,18* 40,40*

ты 1,24 1,44 2,46 2,68 2,62 2,48 - 2,26 3,34 2,64

Плазмобласты .. . . - 0,14* 0,16* 0,16* 0,25*

0,02 0,02 0,02 0,04

1 2 3 4 5 6 7 8 Р 10

Зрелые плазм, клетки - - - - 0,10± 0,02 0,13± 0,02 - 0,07± 0,02 0,05± 0,01

Эоз. грануло-циты - 0,63± 0,04 0,97± 0,03— - - - - 0,76± 0,08 1,11=1= 0,16

Нейт. миелоци-ты 3,65± 0,18 2,5 3± 0,16— 2,88± 0,18 - - - 1,60± 0,12 3,06± 0,14— 3,20± 0,14

Нейт. лейкоциты 2,4б± 0,14 3,81± 0,12— 1,25± 0,12— 0,75± 0,04 0,52± 0,02«" 0,37± 0,02"« 2,5б± 0,14 1,52± 0,12«" 0,89± 0,08"*

Баз. грануло-циты - 0,3б± 0,02 0,40± 0,02 - - - - 0,16± 0,03

Тучные клетки - - 0,09± 0,02 - - - - 0,15± 0,02 0,11± 0,02

Юные моноциты - - 0,15± 0,02 - - - - 0,22± 0,04 0,33± 0,08

Делящиеся клетки 1,07± 0,12 0,3 8± 0,02— 0,94± 0,06«" 0,43± 0,02 0,75± 0,03— 1,31± 0,12«" 1,69± 0,24 0,76± 0,04«« 0,55± 0,02—

Макрофаги 0,39± 0,02 0,47± 0,02« 0,5 6± 0,02" 0,05± 0,02 0,07± 0,02 0,18± 0,02«« 0,82± 0,06 0,58± 0,02" 0,69± 0,04*

В мозговом веществе преобладающими являются малые лимфоциты. Их число колеблется от 35,80±2,26 до 40,40±2,64% в левом предлопаточном лимфоузле и от 42,89±3,31 до 46,80±2,37% в заглоточном. Мозговое вещество отличается от других структурных образований лимфоузлов количественным содержанием эозинофилов, нейтрофилов, базофилов в различных фазах созревания, макрофагов и уменьшением числа делящихся клеток в зависимости от возраста плодов.

У суточных поросят масса левого предлопаточного лимфоузла составляет 80,0±0,8 мг, длина - 5,0±0,2 мм, ширина - 3,0±0,2 мм, а масса заглоточного лимфоузла - 0,60±0,03 мг, длина - 4,0±0,2 мм, ширина - 3,5±0,2 мм. С возрастом поросят масса и линейные размеры как поверхностных, так и внутренних лимфоузлов быстро увеличиваются.

Процентное содержание клеток плазмоцитарного ряда не превышает в корковом плато 0,66%, фолликулах — 0,54, мозговом веществе — 0,51% от общего количества клеток в паренхиме лимфоузлов. Основная масса эозинофилов и нейтрофилов сконцентрирована в корковом плато, где эозинофилы составляют от 1,09±0,02% до 1,32±0,04**%, нейтрофилы - от 4,55±0,06% до 5,26±0,06%, содержатся единичные клетки базофилов, моноцитов и тучных клеток. Делящиеся клетки в паренхиме составляют до 1,5%, макрофаги - до 0,59%.

В фазу новорожденное™ постнатального периода жизни поросят лимфатические узлы морфофизиологически оформлены, адекватно реагируют на факторы внешней среды и поддерживают гомеостаз иммунной системы.

3.1.2. Исследование вилочковой железы и лимфатических узлов у крупного рогатого скота

Вилочковая железа в толще мезенхимной ткани плода обнаруживается в 45-суточном возрасте в виде очагов будущих долек. Очаги не дифференцированы на корковое и мозговое вещество, их клеточный состав однообразный. Количество ретикулярных клеток составляет 12%, гемоцитобластов — 8%, больших лимфоцитов - 14%, средних и малых лимфоцитов - 63%.

У 2-месячных плодов железа хорошо выражена, а ее соединительнотканная строма содержит коллагеновые волокна, единичные пучки клеток гладкой мышечной ткани. Толщина капсулы составляет 15,00±1,27 мкм, междольковой перегородки - 50,00±3,30, длина долек - 485,75±12,13, ширина долек - 268,50±8,46, толщина коркового вещества - 97,50±8,11, толщина мозгового вещества - 123,00±5,22, диаметр тимусных телец - 4,75±0,38 мкм. Затем размеры микроструктур тимуса изменяются — максимальная толщина капсулы наблюдается у 6- месячных плодов, затем она уменьшается у 8-месячных плодов и вновь увеличивается в возрасте 8,5 мес, составляя 19,00±0,63 мкм. Длина и ширина долек тимуса увеличиваются до 5-месячного возраста плодов, в 6-месячном возрасте - уменьшаются и вновь увеличиваются в возрасте 7 мес, остаются большими до 8,5 мес, соответственно - 1647,8±25,15 и 768,00±14,80 мкм*.

С возрастом плодов крупного рогатого скота отмечено изменение количественного и качественного состава клеток лимфоидного ряда в паренхиме долек тимуса (табл. 7). В корковом веществе долек в основном находятся молодые формы лимфоидных клеток, а в мозговом - основная масса малых лимфоцитов, при этом значительное число малых лимфоцитов находится в состоянии дегенерации. В мозговом веществе долек ретикулярные клетки у 2-месячных эмбрионов составляют 18,26±0,43%, уменьшаются до 17,8% у 3-месячных плодов, оставаясь на этом уровне до 8 мес, и у 8,5-месячных плодов составляют 9,70±0,41 %* * *.

Доля больших лимфоцитов у 3-5-месячных плодов составляет 3,1б±0,21 - 3,31±0,21%, в последующем уменьшается и у 8,5-месячных -0,66±0,02%***; средних лимфоцитов у 2-месячных плодов - 19,23±1,23%, увеличивается у 5-месячных - 28,30±2,10%, в последующем уменьшается и у 8,5-месячных составляет лишь 3,80±0,12%. Преобладающая форма клеток -малые лимфоциты: их число в зависимости от возраста плодов колеблется от 43,54±3,56 до 51,84±4,33% у 3-5-месячных плодов и 61,25М,2\** -77,49±3,69% - у 6-8,5-месячных. Зернистые лейкоциты в различных стадиях зрелости составляют от 2,65±0,04 до 5,49±0,24%, делящиеся клетки — от 0,70±0,04 до 0,52±0,02%; макрофаги - от 0,20±0,02 до 0,74±0,04%.

Таблица 7

Клеточный состав коркового вещества долек вилочковой железы у плодов __крупного рогатого скота, в %_

Наименование клеток Возраст плодов, мес

2 3 4 5 6 7 8 8,5

Ретикулярные клетки 4,60± 0,21 7,44± 0,36— 7,61± 0,64 6,3 8± 0,36 5,18± 0,26* 6,20± 0,34* 5,43± 0,36 4,67± 0,26

Гемоцитобласты 0,18± 0,03 2,00± 0,44« 1,84± 0,31 1,37± 0,28 1,03± 0,18 1,11± 0,11 0,89± 0,09 0,90± 0,14

Б. лимфоциты 0,72± 0,08 9,23± 1,13— 7,71± 0,69 6,64± 0,67 4,81± 0,21« 4,47± 0,18 3,84± 0,28 3,27± 0,61

С. лимфоциты 57,57± 4,32 42,89± 3,67 38,44± 2,67 32,49± 3,31 22,84± 2,11» 17,87± 1,27 17,28± 1,29 15,98± 1,49

М. лимфоциты 36,53± 3,46 36,99± 4,09 42,82± 4,32 51,91± 3,89 65,0б± 4,04* 69,12± 4.34 71,54± 5,51 74,13± 5,21

Эоз. миелоциты - - - 0,07± 0,02 0,13± 0,01« 0,15± 0,01 0,20± 0,02 0,14± 0,01-

Эоз. гранулоциты - - - 0,09± 0,01 0,08± 0,01 0,09± 0,01 0,10± 0,02 0,11± 0,01

Нейт. миелоциты - - - 0,05± 0,01 0,05± 0,01 0,07± - 0,01 0,05± 0,01 0,11± 0,01«

Нейт, метамиело-циты - - - 0,04± 0,01 0,04± 0,01 0,08± 0,02 0,05± 0,01 0,06± 0,01

Баз. гранулоциты - - - - - - - 0,01± 0,01

Тучные клетки - - - - - - - 0,04± 0,01

Юные моноциты - - 0,05± 0,01 0,03± 0,01 - - - -

Делящиеся клетки 0,3 6± 0,04 1,41± 0,14— 1,49± 0,16 0,88± 0,08« 0,72± 0,07 0,72± 0,07 0,58± 0,03 0,46± 0,03«

Макрофаги 0,04± 0,01 0,04± 0,01 0,04± 0,01 0,05± 0,01 0,06± 0,01 0,12± 0,04 0,04± 0,02 0,12± 0,04

У телят 10-суточного возраста в тимусе ретикулярные клетки составляют 12,35±0,22%***, гемоцитобласты - 0,16±0,02%***, большие лимфоциты -0,82±0,11%***, средние лимфоциты — 7,05±0,21%***, малые лимфоциты — 60,84±3,22%, зернистые лейкоциты - 12,71±0,34%, тучные клетки -2,18±0,23%, делящиеся клетки - 0,42±0,07%, макрофаги - 2,85±0,22%. Телята рождаются с морфофункционально сформированной вилочковой железой, в которой с возрастом увеличиваются макро-мнкроскопические структуры. Количественное отношение клеточных элементов в тимусе устанавливается к 10-суточного возрасту и остается таковым до 45-суточного.

Лимфатические узлы. Закладка левого предлбпаточного и заднего сре-достенного лимфоузлов происходит по ходу сетеобразно расположенных лимфатических сосудов у двухмесячных плодов крупного рогатого скота. Лимфоузлы окружены мезенхимой, которая дает начало капсуле и трабеку-лам. С возрастом плодов происходит увеличение их массы и линейных размеров (табл. 8), толщины капсулы и трабекул. Краевые и центральные сину-

сы становятся шире. Паренхима лимфоузлов дифференцируется на корковое и мозговое вещество.

Таблица 8

Возрастные изменения массы и линейных размеров лимфатических узлов пло-

дов крупного рогатого скота

Возраст плодов, мес Наименование лимфоузлов

левый предлопаточный задний средостенный

масса, г длина, см пшрина, см масса, г длина, см ширина, см

2 - 0,25± 0,02 0,18± 0,03 - 0,15± 0,02 0,10±0,01

3 0,06±0,004 0,75± 0,06««* 0,24± 0,04 0,01± 0,003 0,50± 0,10" 0,15± 0,02

4 0,11± 0,01« 0,84± 0,07 0,36± 0,02* 0,05± 0,01** 1,12± 0,07*** 0,30± 0,02"

5 0,34± 0,07* 1,48± 0,25* 0,60± 0,08* 0,13± 0,02» 1,4б± 0,12* 0,46± 0,05*

6 0,68± 0,08« 1,92± 0,06 0,94± 0,06- 0,3 8± 0,07» 2,10± 0,33 0,52± 0,09

7 1,52± 0,09*** 3,10± 0,22— 1,16± 0,09 0,83± 0,12* 3,32± 0,42 0,82± 0,03*

8 2,41± 0,18" 3,58± 0,12 1,62± 0,14« 0,95± 0,20 2,91± 0,28 0,78± 0,15

8,5 3,40± 0,33* 3,94± 0,15 2,04± 0,18 1,70± 0,14* 3,80± 0,34 1,22± 0,17

В стадии формирования лимфоузлов паренхима состоит из ретикулярных клеток, доля которых составляет 42,0±1,33 - 44,41±2,34%, средних лимфоцитов - 12,99±0,96 - 18,26±1,36% и малых лимфоцитов - 33,22±1,56 -41,50±1,34% (табл. 9).

Таблица 9

Возрастные изменения клеточного состава в левом предлопаточном лимфоузле __у плодов крупного рогатого скота, в % _

Наименование клеток Корковое плато Фолликулы Мозговое вещество

Возраст плодов, мес Возраст плодов, мес Возраст плодов, мес

2 5 • 8 5 6 8 3 5 8

2 3 4 5 б 7 8 9 10

Ретикулярные 42,0± 1,33 8,71± 0,46"* 17,41± 0,56*" 12,99± 0,96 15,70± 0,81 15,04± 1,13 26,52± 0,83 8,41± 1,36*" 12,22± 1,13

Гемоцитобласты - 0,07± 0,02 0,18± 0,01« 0,63± 0,03 1,59± 0,26" 1,13± 0,13 - - 0,15± 0,01

Б. лимфоциты 0,19± 0,02 3,72± 0,13*" 2,34± 0,21"* 4,97± 0,31 7,06± 0,42" 6,28± 0,21 - 0,86± 0,09 0,82± 0,13

С. лимфоциты 12,99 ±0,96 58,18± 2,42*** 49,36± 2,34« 54,29± 2,13 50,51± 3,11 53,91± 2,59 24,54± 1,64 35,59± 2,05" 35,3 6± 1,69

М. лимфоциты 41,50 ±1,34 26,24±1 ,14*" 27,4б± 1,01 2б,07± 1,64 23,85± 1,68 21,95± 1,11 45,59± 2,46 47,25 ±1,12 43,32± 2,96

Плазмобласты - 0,09± 0,01 0,3 и 0,03*** 0,16± 0,02 0,17± 0,01 0,22± 0,02 - 0,08± 0,01 0,2 5± 0,02*"

Незрел, плазм, клетки - 0,24± ' 0,02 0,33± 0,02* 0,08± 0,01 0,11± 0,01 0,16± 0,02 - 0,3 5± 0,03 0,27± 0,02

Зрелые плазм, клетки - 0,09± 0,01 0,33± 0,02"* - - - - 0,43± 0,03 0,79± 0,04"«

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Эоз. миелоциты 1,10* 0,21 0,21* 0,16« 0,06* 0,01- - - - 0,79* 0,31 0,39* 0,02«« 0,35* 0,04

Эоз. метамиело-виты 0,43* 0,14 0,28* 0,11« 0,12* 0,02«> - - - 0,35* 0,03 1,18* 0,11 — 0,42* 0,12—

Эоз. гранулоци-ты - - 0,08* 0,01 - - - 0,43* 0,04 0,99* 0,11 —

Нейт. миелоциты - 0,33* 0,02 0,18± 0,08 - - - 0,13* 0,02 0,86* 0,26— 0,37* 0,03—

Нейт. метамие-лоциты - 0,54* 0,04 0,22± 0,02'« - - - - 1,30* 0.34 0,94* 0,36«

Нейт. лейкоциты - 0,24* 0,02 - - - - - 0,67* 0,06 1,54* 0,12«-

Баз. метамиело-циты - - 0,04± 0,01 - - - - -

Баз. гранулоци-ты - 0,07* 0,02 0,04± 0,01 - - - - 0,24* 0,03 0,12* 0,02

Тучные клетки - 0,05± 0,01 0,12± 0,02« - - - - 0,35* 0,02 0,35* 0,03

Юные моноциты - 0,09* 0,01 - - - - - 0,24* 0,03 -

Делящиеся клетки 1,36* 0,12 0,52* 0,26'» 0,73± 0,34* 0,77* 0,26 0,94* 0,37 1,15* 0,63* 1,15* 0,11 0,31* 0,02— 0,50* 0,03—

Макрофаги 0,43± 0,04 0,33* 0,02 0,69* 0,04— 0,04± 0,01 0,07* 0,02 0,16* 0,02« 0,93*, 0,04" Л,06* 0,09 1,24* 0,06

Количество ретикулярных клеток уменьшается с возрастом плодов и у 8-месячных их число составляет 8,72*0,34%** во внутренних лимфоузлах и 17,41±0,56%*** в поверхностных лимфоузлах. Телята рождаются с морфо-функционально развитыми лимфатическими узлами. В корковом плато заглоточного лимфоузла ретикулярные клетки составляют от 8,24±0,24%*** до 11,87±0,34%, гемоцитобласты - от 1,41±0,14 до 2,24±0,12%, большие лимфо-циты-от 11,99±0,11*** до 14,39±1,13, средние лимфоциты-от 28,48±1,34** до 43,12±2,72, малые лимфоциты-от 30,13±1,32 до 42,00±2,34**.

Наши данные по времени закладки и срокам развития вилочковой железы согласуются с данными В.К. Куликовой (1967), Ш.Д. Галустяна (1949), L. Kater (1970). О наличии зернистых лейкоцитов в вилочковой железе и об их местном происхождении сообщает М.Е. Пилипенко (1972).На цикличное увеличение и уменьшение размеров структурных образований лимфоузлов и клеточного состава с возрастом плодов и телят, связанное с особенностями морфофункционального состояния организма и переходом новорожденных животных в новые условия жизни, указывают В.Н.Никитин (1975) и В.Ф.Лы-сов (1977).

3.2. Особенности становления морфологического и биохимического состава крови у чистопородных и помесных свиней в раннем постна-

тальном онтогенезе

У чистопородных и помесных поросят в суточном возрасте содержание эритроцитов составило 8,18±0,26-1012/л - 9,31 ±0,28-1012/л, в Ш-й группе их

было меньше на 3,61%, чем в 1-й. У 5-суточных поросят 1-й группы количество эритроцитов снизилось на 15,14% и в Ш-й - на 12,72%. На 10 сут жизни содержание эритроцитов увеличилось и составило в 1-й группе 13,41±0,6б-1012/л***, авГУ-й- 12,60±0,17-1012/л***.

В ходе исследований не установлено достоверных отличий по количественному содержанию эритроцитов между группами, однако оно увеличивалось с возрастом. Так, в возрасте 60 сут эритроцитов было в 1-й группе -б^О^-Ю^/л***, а в возрасте 210 сут - 7,11±0,25- 1012/л. Более четко эти изменения выражены в организме помесных животных. Разница составила в Ш-й группе 6,3%, а в IV группе - 5,8%. В то же время количественное содержание лейкоцитов больших изменений не претерпевало.

Уровень гемоглобина у поросят резко снижался на 5 сут жизни и продолжал снижаться до 10 сут возраста. Так, в 1-й группе сразу после рождения он составил 82,01±3,09 г/л, на 5 сут - 54,06±2,32*** г/л (снижение на 34,09%), на 10 сут наблюдалось снижение до 42,51%. Схожие изменения регистрировались по содержанию гемоглобина и числу эритроцитов у чистопородных и помесных поросят.

В первые сутки жизни в крови поросят КБП в крови количество лимфоцитов составило 80,43±2,32%, т.е. ниже на 1%, чем в крови КБЭ, и ниже на 2%, чем в крови помесных поросят, где матери КбП х КбЭ, а отцы породы дюрок, и на 1% ниже в крови поросят IV-й группы.

Лейкограмма в фазу молозивного питания не имела больших различий между группами. Так, в крови суточных поросят 1-й группы базофилы составляют 1,21±0,21%, эозинофилы - 3,86±0,11, нейтрофилы - 13,86±0,52, лимфоциты - 80,43±5,52, моноциты - 0,81±0,03%. С возрастом общее число гранулярных лейкоцитов увеличивалось и к 15-суточному возрасту достигало 41,55%, а количество лимфоцитов- 58,45%. С переходом животных «растительному питанию содержание общего количества гранулярных лейкоцитов еще немного увеличивалось (до 45,71%), а лимфоцитов снижалось (53,32%). Межпородные отличия выражаются содержанием сегментоядерных нейтрофилов и малых лимфоцитов. Так, сегментоядерных нейтрофилов больше на 0,5-1,5% в крови 60- и 120-суточных чистопородных поросят и в крови 160-и 210-суточных помесных поросят.

Таким образом, помесные поросята отличаются от чистопородных с 160-до 210-суточного возраста повышенным содержанием зернистых лейкоцитов на 1,0-1,5%, что совпадает с периодом их интенсивного роста и развития, связанным с более полным усвоением питательных веществ корма и повышенной реакцией организма на факторы внешней среды.

В плазме крови во всех группах суточных поросят содержание общего белка находится в пределах от 58,71±2,31г/л до 59,23±3,11г/л, т.е. наивысшее содержание отмечается в плазме крови помесных поросят Ш-й группы. В плазме крови 5-суточных поросят по сравнению с суточными содержание

общего белка возрастает на 32% в 1-й группе, на 30% - во И-о группе; на 31% - в Ш-й группе и на 30,4 %-в 1У-й группе животных (табл. 10).

Таблица 10

Возрастная динамика содержания общего белка и его фракций в плазме крови

поросят

Показатели Сочетание родительских пар

матери отцы мате- отцы матери отцы матери отцы

Группы, по 15 животных КбП КбП КбЭ КбЭ КбП х КбЭ д КбЭ х д

1 II III IV

1 сут

Общий белок, 58,90±2,72 58,71±2,31 59,23±3,11 58,84±0,62

Альбумины, % 48,91±1,57 48,60±1,31 49,30±2,21 48,50±2,32

о - глобулины, 21,81±0,85 21,52±0,б4 20,4б±0,71 21,13*1,21

Р - глобулины, 16,55±0,75 16,67±0,36 17,11±0,41 16,47±0,63

у - глобулины, 12,74±0,20 13,21±0,16 13,13±0,21 13,90±0,57

5 сут

Общий белок, 77,81±2,33*** 76,52±3,46*** 77,94±2,43*** 76,73±3,51'1""'

Альбумины, % 28,23±1,85*** 27,59±1,81*** 28,31±2,21*** 26,89±2,43**

а - глобулины, 27,70±0,76*** 27,63±1,11*** 27,22±0,82" 27,4б±1,13***

Р - глобулины, 24,34±0,56*** 23,36±0,48*** 24,34±0,56*** 24,52±0,73***

у - глобулины, 19,73±1,05*** 21,42±1,53*** 20,13±0,56*** 21,13±0,76***

10 сут

Общий белок. 73,32±2,14 72,93±2,3б 73,79±2,13 72,91±3,24

Альбумины, % 32,91±2,07 33,10±2,11 33,б2±1,17н' 31,91±2,37

а - глобулины, 28,02±1,37 27,40±2,14 28,27±1,11++* 27,82±2,17++ +

р - глобулины, 18,77±0,37*** 17,83±0,47*** 18,44±0,62 17,76±0,22***

у - глобулины, 20,30±1,40 21,б7±0,59 19,67±1,12 22,51±1,46

15 сут

Общий белок, 65,19±2,27* 64,54±2,27* 64,64±1,37** 63,71±2,76

Альбумины, % 34,91±2,15 33,64±2,56 35,03±2,17 34,27±1,89**

а - глобулины, 32,65±0,21** 31,75±0,15 32,08±1,89* 31,43±2,13*

Р - глобулины, 20,94±0,90* 19,29±0,47* 21,24±0,9б*** 20,42±0,91*

у - глобулины, 11,50±0,87*** 15,32±0,75 11,65±0,56* 13,88±0,63***

21 сут

Общий белок, 55,70±0,73*** 55,64±0,54** 56,8±0,41*** 56,б±0,43

Альбумины, % 34,53±0,40 34,44±0,19 36,15±0,43*** 36,17±0,53

а - глобулины, 24,55±0,39*** 24,36±0,57*** 23,43±0,61 23,54±0,53

р - глобулины, 20,90±0,41 21,13±0,34** 20,86±0,25*** 20,82±0,23

у - глобулины, 20,02±0,25*** 20,07±0,13*** 19,56±0,42* 19,47±0,32* * *

30 сут

Общий бе- 55,60±0,4 55,86±1, 56,12±0,69 55,78±0,49

Альбуми- 35,43±0,1 34,12±0, 36,26±0,34»** 35,69±0,24

а - глобу- 2 5,41 ±0,3 24,82±0, 26,52±0,24*** 26,66±0,65

р - глобу- 20,99±0,2 21,50±0, 18,38±0,54** 18,87±0,32

у - глобу- 18,17±0,4 19,56±0, 18,84±0,32 18,78±0,48

С 10-суточного возраста поросят (молочное питание), содержание в плазме крови общего белка начинает уменьшаться, при этом увеличивается

содержание отдельных фракций глобулинов (гамма-глобулинов). Это, видимо, есть ответ новорожденного организма поросят на воздействие факторов внешней среды в постнатальном онтогенезе.

Содержание альбумина в плазме крови суточных поросят составляет в I-й группе 48,91±1,57%, во И-й - 48,60±1,31%, в Ш-й - 49,30±2,21% и в 1У-Й -48,50±2,32%. Данный показатель снижается в плазме крови 5-суточных поросят от 1,8 до 1,7 раза. Начиная с 10-суточного возраста поросят содержание альбумина в плазме крови начинает возрастать. На 21 и 30 сут постнатально-го периода жизни поросят количественное содержание общего белка и его фракций в плазме крови стабилизируется во всех группах. Содержание общего белка в крови чистопородных поросят в 60-суточном возрасте составляет 50,00±0,48 г/л, но у помесных животных этот показатель выше и составляет от 52,00±0,28 до 52,34±0,44 г/л. В последующие возрастные периоды содержание общего белка увеличивается. Так, у 120-суточных поросят в 1-й группе оно составляет 59,20±0,66 г/л***, 180 -суточных - 64,10±0,50 г/л***, 210-суточных — 67,21 ±0,41 г/л***. Данный показатель у 210-суточных поросят выше на 1,6%. '; .ч- |

Содержание у-глобулинов в плазме чистопородных животных выше на 1 % в 60-суточном возрасте, затем оно увеличивается до 3,5 % у 120-суточных поросят. В крови помесных животных содержание у-глобулина 60-суточных поросят составляет 16,21±0,36 - 16,18±0,43% и увеличивается на 3,5 % в 180-суточном возрасте. К 210-суточному возрасту животных, когда их живая масса достигает 100 кг и более, содержание у-глобулинов уменьшается и составляет в Ш-й группе животных 14,82±0,36***, а в 1У-й - 14,77±0,40 %***.

Синтез белка в организме свиней изменяется с их возрастом, что зависит от формы питания (уменьшается и стабилизируется при молочно-растительной форме питания свиней и увеличивается с переходом на растительную форму питания). Данное положение согласуется с сообщениями ряда авторов (У.А. Арипов, 1976; А.И. Кузнецов, Л.И. Москвина, 1986; Н.В. Анисимов, 1988;М.С.Жаков, И.М.Карпуть, 1980).

Минеральный состав в первые сутки жизни поросят характеризуется тем, что содержание неорганического фосфора в организме новорожденных поросят составляет в 1-й группе 5,71±0,23, во П-й - 5,64±0,17, в Ш-й -5,76±0,17 и в 1У-й - 5,83±0,41 мг%. В фазу молозивной формы питания поросят содержание неорганического фосфора в крови находится на одинаковом уровне во всех группах животных, затем уменьшается на 7,9% в крови 5-суточных , на 14,7% - 10-суточных и на 26,5% - 15-суточных поросят по сравнению с суточными поросятами.

Содержание ССЬ в плазме крови новорожденных поросят в первые 5 сут их жизни находится в пределах от 53,60±0,31 до 55,01±0,22 об %. Начиная с 10-суточного возраста объем щелочного резерва снижается и составляет 52,6±0,37 об %*** в 1-й группе животных, а на 15 сут жизни снижается на 8,3%. Резервная щелочность у чистопородных животных на 60 сут их жизни

составляет 47,51±0,11об/%, а у помесных животных - 48,53±0,23об/%. В последующие периоды жизни животных резервная щелочность увеличивается на 3,74% у чистопородных животных и на 3,63 % - у помесных животных. Резервная щелочность находится на одинаковом уровне во всех исследованных группах животных на 180 и 210 сут их жизни. Так, на 210 сут их жизни в 1-й группе составляет 53,11 ±0,3 6 об/%, во П-й - 53,01±0,51 об/%, в Ш-й -53,69±0,27об%, и в IV-й - 53,53±0,24 об/%. В постнатальном онтогенезе содержание кальция и фосфора в крови находится в пределах 1:1,7, т.е. в пределах физиологической нормы.

Установлено, что содержание общего кальция и неорганического фосфора увеличивается до 120-суточного возраста свиней во всех исследованных группах, начиная с 180 сут их жизни количество фосфора и кальция уменьшается. Так, на 120 сут жизни чистопородных свиней кальций составляет 14,03±0,69 мг/%, что несколько выше,'чем у свиней крупной белой породы эстонского типа, но ниже помесных свиней: в Ш-й группе -13,53±0,43 мг/%**, а в IV-й - 13,06±0,63 мг/%**. Содержание неорганического фосфора в крови у помесных свиней выше на 8,01 % по сравнению с чистопородными свиньями. Содержание кальция и фосфора снижается к 210-суточному возрасту на 16,83 % по чистопородным животным и на 8,64 % по помесным животным. Установленные нами данные подтверждаются данными А.И. Кузнецова (1984), С.А. Лапшина, И.С. Матяева, И.С. Андина, В.В. Мунгина (2003).

Ферментный профиль. Ферментативная активность АсАТ, АлАТ и щелочной фосфатазы крови поросят изменяется с возрастом, зависит от породной принадлежности. Так, АсАТ увеличивается после рождения до 30-суточного возраста у поросят 1-й группы в 2,6 раза, оставаясь на высоком уровне активности до 210-суточного. У животных П-й, Ш-й и IV-й групп активность АсАТ увеличивается до 60-суточногЬ возраста (на 8,7 %), оставаясь высокой в 120, 180 и 210 сут. Активность АлАТ увеличивается у поросят всех четырех групп до 60-суточного возраста: в 1-й группе - на 39%, оставаясь на высоком уровне активности в 120, 180 и 210 сут; во И-й - на 11,8 %, достоверно снижается в 120 сут, оставаясь таковой до 210-суточного возраста; в Ш-й — на 5,9%, затем мало изменяется с возрастом; в IV-й - на 9,2%, но отмечено резкое увеличение активности фермента в 30-суточном возрасте, в 120-, 180- и 210-суточном активность фермента мало изменяется. Активность щелочной фосфатазы в суточном возрасте поросят в 1-й группе составляет 202,2±6,64 Е/л, во И-й - 201,2±7,51, в Ш-й - 224,3±6,31 и в IV-й -209,0±6,01Е/л. Затем ее активность до 30-суточного возраста увеличивается у поросят всех четырех групп. С 60-суточного возраста активность фермента снижается и в возрасте 210 сут у поросят в 1-й группе составляет 37,03±2,02 Е/л***, во П-й - 40,00±1,54*** , в Ш-й - 49,00±2,31 и в IV-й - 51,93±2,50 Е/л.

Поскольку реакции переаминирования тесно связаны в организме с синтезом белка, то по активности ферментов переаминирования АсАТ, АлАТ и

щелочной фосфатазы крови поросят, можно сказать, что наиболее интенсивно процессы синтеза белка в организме идут в первые 60 сут их жизни, более выражены у животных 1-й и Ш-й групп. Данные показатели согласуются с показателями исследований Д.Н. Евнина (1980) и В.Дж. Маршалл (2000).

3.3. Особенности формирования и развития систем клеточных и гуморальных факторов резистентности у чистопородных и помесных сви-ней-в раннем постнатальном онтогенезе

Становление клеточных факторов резистентности в крови. У новорожденных поросят в первые сутки жизни в периферической крови количество лейкоцитов составило в 1-й группе 5,13±0,17-109/л, во И-й -5,10±0,17-109/л, в Ш-й - 5,15±0,17'109/л, в ГУ-й - 5,11±0,17-109/л; из них лимфоцитов соответственно - 80,43±1,52%, 79,42±1,32, 78,31±1,32, 79,49±1,46°/о. Из общего числа лейкоцитов Т-лимфоциты в крови 1-й группы -2,8б±0,19-109/л, П-й - 2,76±0,28-107л, в Ш-й - 2,782±0,18'109/л, в ГУ-й -2,64±0,16-109/л (рис. 2).

Рисунок 2.

Возрастное содержание Т-лимфоцитов в крови чистопородных и помесных

свиней

Т-лиыфошгш »10%

Возраст, сутки

- • • - -КОТ-*-КбЭ — - (КбПхКбЭ)хД — И- - (КбЭхКбП)хД

Количество Т-лимфоцитов в крови поросят и в конце молозивной фазы -на 5 сут жизни повышается по сравнению с суточными в 1-й группе - на 6,7 %, во И-й - на 1,4 %, в Ш-й - на 6,4 %, в 1У-Й - на 0,2 %. Количество Т-лимфоцитов в крови 10-суточных поросят составляет в 1-й группе -2,84±0,24-109/л***, П-й - 2,33±0,22-109/л, в Ш-й - 2,48±0,12-109/л, в 1У-й -2,18±0,12-109/л.

Число Т-лимфоцитов в крови поросят на 15 сут уменьшается в 1-й группе - на 2,2%, во П-й - на 5,82%, в Ш-й - увеличивается на 3,27%, в 1У-Й - на 3,04%. У 21 сут поросят число Т-лимфоцитов стабилизируется и составляет

в 1-ой группе 3,38±0,16-109/л, во П-ой - 3,54±0,14-109/л, в Ш-ей -3,78±0,38-109/л, в IV-ой - 3,73±0,08-109/л. С переходом на растительный корм количество Т-лимфоцитов в крови поросят увеличивается, некоторое снижение отмечено в возрасте наступления половой зрелости, г. ;

Фагоцитарная активность лейкоцитов у суточных поросят КБП составляет 12,24±0,13%, во П-й группе - 11,9б±0,42, в Ш-й - 12,56±0,36 и в IV-й -11,60±0,11%, т.е она ниже у поросят, полученных от КБЭ и помесной породы IV-й группы. До 15-суточного возраста поросят фагоцитарная активность лейкоцитов увеличивается во всех группах поросят: в 1-й группе — в 2,4 раза, во П-й, Ш-й и IV-й - в 1,6 раза. С 21 по 30 сут жизни животных она у поросят в 1-й группе снижается, во П-й не изменяется, в Ш-й и IV-й увеличивается. С переходом на растительный корм фагоцитарная активность лейкоцитов во всех группах поросят значительно увеличивается. Так, в 1-й группе она составляет 37,40±0,24, во П-й - 35,40±0,38%, в Ш-й - 43,70±0,24%, в IV-й -44,80±0,16%. Между отдельными группами животных достоверных различий нет, но у помесных поросят в Ш-й и IV-й группах - выше на 5,23%.

Фагоцитарный индекс, фагоцитарная емкость и фагоцитарное число с возрастом поросят изменяются параллельно с изменением фагоцитарной активности лейкоцитов.

Поросята крупной белой породы поволжского типа имеют высокую фагоцитарную активность до 15-суточного возраста, что объясняет их высокую жизнеспособность по сравнению с другими группами поросят. С переходом животных на растительную форму питания фагоцитарная активность лейкоцитов выше у помесных свиней, что объясняет большую интенсивность их роста. Это не противоречит данным Ю.Н. Федорова (1981), И.Г. Харитонова (1991), Г.И. Боряева (1997), Е.С. Воронина, A.M. Петрова, М.М. Серых, Д.А. Девришова (2002).

Становление гуморальных факторов резистентности в крови. Содержание В-лимфоцитов как показателя гуморального фактора специфической резистентности в 1 сут жизни поросят колеблется 0,39±0,03'109/л -0,42±0,06-109/л. Их число больше в крови поросят КбП и помесных, где матери (КбПх КбЭ) и отцы дюрок. Данный показатель находится в более или мене стабильном состоянии в период молозивной формы питания, а с переходом на молочную форму питания отмечается количественное увеличение В-лимфоцитов в периферической крови животных.

Так, в крови 10-суточных поросят содержание В-лимфоцитов в 1-й группе составляет 0,88±0,04-109/л, во П-й -0,76±0,06-109/л ***, в Ш-й -0,84±0,04-109/л**в IV-й - 0,82±0,06-109/л***, а у 15-суточных - уменьшается в 1-й группе на 61,3%, во П-й - на 64,4, в Ш-й— 58,4, в IV-й— на 62,3%.

Содержание IgM в плазме крови 1-суточных поросят в 1-й группе составляет 1,84±0,03 г/л, во П-й - 1,68±0,02, в Ш-й - 1,78±0,03, в IV-й -1,76±0,02 г/л. Наибольшая концентрация IgM отмечена у поросят 1-й группы, меньше на 8,3% в плазме крови КбЭ. В крови 5-суточных поросят концен-

трация ^М снижается в 1-й группе на 8,7%, во П-й - на 2,4, в Ш-й - на 6,8, в 1У-Й - на 6,3%. С 10-суточного возраста концентрация 1цМ в плазме крови увеличивается от 1,4 до 1,43 раза по сравнению с концентрацией в плазме крови 5-суточных поросят. 1§М плазмы крови 15-суточных поросят составляет в 1-й группе - 2,56±0,12 г/л, во П-й - 2,36±0,14, в Ш-й - 2,43±0,18, в 1У-й -2,42±0,21 г/л, а в последующие возрасты продолжает увеличиваться.

В крови 1-сут поросят содержание ^С выше в 18,5-19,32 раза по сравнению с ^М, с возрастом оно уменьшается. Так, в крови 5-суточных поросят в 1-й группе составляет- 33,46±1,56 г/л, во П-й - 33,12±1,46, в Ш-й -33,26±1,36, в 1У-Й -33,20±1,66 г/л. Концентрация в плазме крови 10-суточных животных снижается на 20,6-26,7% и продолжает снижаться до 15-суточного возраста. В крови 15-суточных поросят концентрация ^¡3 в 1-й группе составляет 19,78±1,28г/л**, во П-й - 18,86±1,34*, в Ш-й -19,21±1,44**, в 1У-Й - 19,12±1,26 г/л**. В плазме чистокровных поросят КбП она выше на 4,7% по сравнению с животными КбЭ.

Количественное содержание В-лимфоцитов и иммуноглобулинов в крови чистопородных и помесных поросят на 30 сут их жизни находится приблизительно на уровне 21-суточных поросят, животные вполне адекватно реагируют на воздействие условий (физических, химических, биологических и техногенных) внешней среды на их организм.

Количественное содержание В-лимфоцитов по сравнению с Т-лимфоцитами в периферической крови животных меньше в 5-6 раз. Так, лимфоциты на 60 сут жизни в 1-й группе составляют 1,21±0,06-109/л, во П-й -1,08±0,04-109/л, в Ш-й - 1,23±0,04-109/л, в 1У-Й -1,20±0,06-109/л. Число В-лимфоцитов в крови животных уменьшается к 120-суточному возрасту в 1-й группе на 7,5%, Ш-й - на 5,7 и на 7,5% - в ГУ-й, не изменяется во П-й группе. Число В-лимфоцитов увеличивается к 180-суточному возрасту свиней и составляет в 1-й группе 1,55±0,04-10%***, во П-й -1,49±0,03-10®/л ***, в Ш-й -1,53±0,02-109/л***, в ГУ-й -1,47±0,04-109/л***. К 210-суточному возрасту животных содержание В-лимфоцитов увеличивается в 1-й группе на 10,5%, во П-й - на 11,4, в Ш-й - на 10 и на 14,6% в 1У-й группе. Содержание В-лимфоцитов составляет от 11,68±0,44 до 12,30±0,4б%.

По содержанию в плазме крови иммуноглобулинов и В-лимфоцитов животные 1-ой группы (крупной белой породы поволжского типа) имеют более высокие факторы гуморальной специфической защиты организма в ответ на воздействие факторов внешней среды.

Лизоцимная активность в плазме крови определяется у 5-суточных поросят и составляет: в 1-ой группа - 5,33±0,73%, П-й - 4,89±0,56, Ш-ей -5,91±0,24 и 1У-ой - 5,31±0,18%. У 10-суточных поросят она составляет 6,37±0,64% в 1-й группе животных, но меньше на 5,4% во П-й, стабилизируется в 15-суточном возрасте во всех группах, но во П-й тем не менее ниже на 86% по сравнению с другими группами. Лизоцимная активность сыворотки крови в возрасте 60 сут у поросят 1-й группы составляет 31,50+0,34%, П-й -

34,40±0,27, Ш-й -Зб,90±0,17, а ГУ-й - 38,10±0,21%. Затем с возрастом животных она повышается до 8% у чистопородных и до 2,4% по помесным свиньям. У 120-суточных свиней составляет 38,70±0,27***-39,3(^0,44%***, а помесных - 40,50±0,41***-40,90±0,36%***.

Бактерицидная активность плазмы крови 1-суточных поросят в 1-й группе составляет 10,78±0,74%, во П-й - 10,98±0,54, в Ш-й - 12,07±0,34, в 1У-Й группе - 11,69±0,24%, продолжает увеличиваться с возрастом, резко повышается в период растительной фазы питания и составляет в 1-й группе 66,4б±1,31%, во П-й - 67,85±1,27, в Ш-й - 78,93±1,34, в 1У-Й - 79,34±1,47%,

Более высокая бактерицидная и лизоцимная активность плазмы крови у помесных животных указывает на то, что их организм более полно использует питательные вещества корма и более чувствителен к воздействию вредных факторов внешней среды.

3.4. Морфофизнологические особенности чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от срока супоросности и лактации

У чистопородных и помесных свиноматок, находящихся в различном физиологическом состоянии (холостые, супоросные, подсосные), определяются особенности крови (морфологические и биохимические), клеточных и гуморальных факторов резистентности, ферментного профиля крови.

Морфологические и биохимические особенности крови. Количественное содержание эритроцитов в крови холостых свиноматок всех 4-х групп находилась на уровне 5,7б±0,13 - 5,93±0,24-10|2/л, на 60 и 90 сут супоросности количество эритроцитов увеличивалась на 0,12 - 0,40-1012/л. На 10 сут после опороса количество эритроцитов в крови находилось на уровне 30-суточной супоросности. Концентрация гемоглобина в крови холостых свиноматок находилась в пределах от 106,0±12,0 г/л до 110,0±13,0 г/л. Уровень гемоглобина в крови повышалась с увеличением срока супоросности, максимальное значение отмечалось на 90 сут супоросности, концентрация гемоглобина в крови помесных свиноматок выше на 1,0-1,5%. Итак, животные, полученные методом скрещивания свиноматок крупной белой породы поволжского типа с хряками эстонского типа крупной белой породы, отличались более высоким содержанием эритроцитов и концентрацией гемоглобина по сравнению с чистопородными свиноматками.

Количество лейкоцитов в крови свиноматок как холостых, так и в период месячной супоросности составило от 9,7±0,18-109/л до 10,7±0,23'109/л. В последний период супоросности, т.е. на 90 сут, количество лейкоцитов в крови свиноматок I и 11-й групп составляло от 12,4±0,22* до 12,8±0,17-109/л***, а в Ш-й и IV-й - от 11,9±0,20-109/л* до 11,4±0,16-109/л, а после опороса находится на тоовне двухмесячной супоросности - от 10,9±0,1б-109/л до 11,9±0,29-10/л. В крови чистопородных свиноматок количественное содер-

жание лейкоцитов оказалось выше на 1,2 до 1,5%, чем в крови свиноматок I и П-й групп.

Количество, общего кальция в сыворотке крови холостых свиноматок в 1-й группе составило 10,7±0,07мг %, во П-й - 10,6±0,05, в Ш-й -10,8±0,03, а в 1У-Й - 10,9±0,04 мг% (табл. 11).

Таблица 11

Содержание общего кальция, неорганического фосфора и резервной щелочно-__сти в крови свиноматок_

Сроки исследований, суток Группы животных

1| и 1 ш ! IV

Общий кальций, в мг%

Холостые 10,7±0,07 10,6±0,05 10,8±0,03 10,9*0,04

Супоросные 30 10,3*0,09** 10,4±0,21 10,6±0,12 10,5*0,13**

60 10,4±0,22 10,3±0,15 10,5*0,13 10,5*0,13

90 7,3*0,22*** 7,9*0,27*** 8,2*0,26*** 8,6*0,19***

После опороса 8,4*0,22** 8,4*0,22 8,6±0,19 8,4*0,22

30 9,7*0,13*** 9,5*0,26** 9,3*0,17* 9,4*0,16***

Неорганический фосфор, в мг%

Холостые 5,5±017 5,9±0,16 6,1±0,13 6,2*0,14

Супоросные 30 5,0±033 5,3*0,13** 5,6*0,12**_ 5,5*0,17**

60 7,6*0,27*** 7,2*0,27*** 6,9*0,11*** 7,1*0,22***

90 7,5±0,18 7,7*0,26 7,4*0,16* 7,5*0,18

После опороса 7,0±0,22 7,4±0,14* 7,6±0,17 7,3*0,13

30 6,8±0,13 6,2*0,14*** 5,9±0,15*** 5,8*0,17

Резе рвная щелочность, в об%

Холостые 52,8±1,54 53,6±1,36 54,4± 1,68 54,0*1,55

Супоросные 30 54,3±1,79 53,8±1,36 55,6*1,41 54,8*1,39

60 53,1*0,98 51,9*1,24 53,б±1,27 52,4*1,37

90 48,8*1,53* 46,7*1,16** 49,3*1,22* 48,6*1,33

После опороса 50,7*0,72 49,6*1,51 51,1*1,43 52,1*1,34

30 51,8*1,42 52,6*1,43 53,3*1,23 • 53,0*1,10

На таком уровне количество общего кальция остается до 60-суточной супоросности, а в последующий срок супоросности снижается. После опороса в крови свиноматок количество кальция увеличивается.

В крови холостых свиноматок КбП содержание неорганического фосфора ниже на 10,2% по сравнению с животными Ш-й группы. В зависимости от срока супоросности содержание неорганического фосфора возрастает на 15% в 1-й группе, а в 1У-Й - на 13,6%. На 10 сут после опороса содержание неорганического фосфора сохраняется на уровне 60-суточной супоросности. Необходимо отметить, что в крови чистопородных свиноматок КбП и КбЭ содержание неорганического фосфора выше на 8,9% по сравнению со свиноматками Ш-й и 1У-й групп.

Резервная щелочность в крови холостых, супоросных и кормящих свиноматок колеблется от 48,8±1,53 об%* до 54,3±1,79 об% в 1-й группе, от

4б,7±1,16** до 53,8±1,36 во П-й, ох 49>3±1,22* до 55,6±1,41 в Ш-й и от 48,6±1,33 об% до 54,8±1,39 об% в 1У-Й.

В плазме крови холостых свиноматок и свиноматок 30-суточной супо-росности КбП общий белок составляет от 77,8±0,17 до 78,9±0,16 г/л***, на 60 сут супоросности увеличивается на 3,1 г/л и остается высоким до опороса (табл. 12).

Таблица 12

Содержание общего белка и его фракций в плазме крови свиноматок

Сроки исследования, сут Показатели

Общий белок, г/л Альбумин, % Глобулины,%

альфа | бета | гамма

Крупная белая поволжского типа

Холостые 77,8*0,17 31,7*0,87 22,6*0,53 17,8*0,66 27,9*1,0

Супоросные 30 78,9*0,16*** 39,8*0,74*** 14,8*0,63*** 15,6*0,75* 29,8*0,91

60 82,0*0,24** 41,6*0,53 16,7*0,82 15,3*0,77 26,4*0,41**

90 84,3*012*** 41,8±0,86 16,3*0,61 15,0*0,57 26,9±0,84

После опороса 10 77,3*0,11*** 43,6*0,70 19,4*0,51*** 15,1*0,57 21,9*0,39**

30 76,4*0,09*** 33,9±0,87*** 19,1*0,53 16,2*0,66 30,8*1,10**

Крупная белая поволжского типа * крупная белая эстонского типа

Холостые 77,9*0,34 31,9*0,46 24,5*0,53 20,3*0,27 23,3*0,54

Супоросные 30 79,2*0,15** 38,8*0,21*** 16,6*0,41 *** 19,8*0,33 24,8*0,24*

60 82,8*0,17*** 41,3*0,34*** 17,8*0,27 15,7*0,16** 25,2±0,36

90 83,9*0,38* 41,7*0,11 18,1*0,52** 13,8*0,16** 26,4*0,41

После опороса 10 78,4*0,41*** 42,9*0,36** 20,6*0,26*** 14,3*0,28 22,2*0,31**

30 77,6*0,36 34,7*0,41*** 21,8*0,36* 18,7*0,21** 24,8*0,26**

После опороса уровень общего белка в сыворотке крови снижается и к 10 сут после опороса составляет 77,3±0,11 г/л***.

Содержание альбумина в сыворотке крови холостых свиноматок -31,7±0,87%; супоросных свиноматок - увеличивается до 41,8±0,86% к 90-суточному сроку супоросности, продолжает увеличиваться до 10 сут после их опороса. На 30 сут после опороса в крови у свиноматок 1У-Й группы количество альбумина уменьшается и составляет 34,4±0,37%***.

Содержание гамма глобулинов в крови холостых свиноматок КбП на 7,3% выше, чем в крови свиноматок КбЭ, а у помесных свиноматок находится в пределах 23,3±0,54% и 23,4±0,26%. В зависимости от срока супоросности содержание гаммаглобулинов в крови животных изменяется неравномерно. ' -

Клеточные факторы резистентности. Установлено, что фагоцитарная активность лейкоцитов у'свиноматок находится в определенной зависимости от их физиологического состояния и от породной принадлежности. Так, фагоцитарная активность лейкоцитов холостых свиноматок КбП и КбЭ находилась на одинаковом уровне и составляла соответственно 17,60±0,46 и 18,80±0,46 микробных тел. У свиноматок КбП х КбЭ данный показатель был

выше на 9,3%, а в крови свиноматок КбЭ х КбП - на 11,8% меньше по сравнению со свиноматками 1-й группы. У помесных свиноматок фагоцитарная активность лейкоцитов находилась в пределах 22,60-26,9%.

Наивысшая фагоцитарная активность лейкоцитов отмечалась у свиноматок на 60 сут супоросности во всех четырех группах. Повышение активности фагоцитоза более выражено у свиноматок Ш-й и 1У-Й групп, у которых этот показатель соответственно составлял 31,70±0,71*** и 29,10±0,2Г/о*** (табл. 13).

Таблица 13

Фагоцитарная активность лейкоцитов чистопородных и помесных свиноматок, %

Сроки исследований, суток Группа животных

I II III IV

Холостые 17,60±0,46 18,80±0,46 26,90±0,57 22,60±0,31

Супоросные 30 25,40±0,47*** 2б,16±0,6б'|'**'; 25>90±0,46 2б,03±0,31***

60 27,30±0,90 27,40±0,42 ;31,70±0,71*** 29,10±0,21***

90 22,10±0,87*** 20,00*0,47*** 28,80±0,51** 26,10±0,57

После опороса 10 18,70±0,81** 20,30±0,39 28,70±0,87 24,70±0,96

30 17,80±0,48 19,60±0,56 27,60±0,б1 22,80±0,56

Таким образом, фагоцитарный индекс, фагоцитарная емкость и фагоцитарное число зависят от срока супоросности, изменяются параллельно с изменением фагоцитарной активности лейкоцитов.

Гуморальные факторы резистентности в крови. Лизоцимная активность сыворотки крови холостых свиноматок и свиноматок на 30 сутки после опороса в I и П-й группах относительно одинакова - 10,20±0,47 - 11,92±0,27 (табл. 14).

Таблица 14

Средние величины лнзоцимной и бактериальной активности крови свиноматок

Сроки исследований, сут Лизоцимная активность, % Бактерицидная активность, %

КбП х КбП КбП х КбЭ КбП х КбП КбП х КбЭ

Холостые 10,20±0,47 11,92±0,27 46,14±1,91 38,42±0,61

Супоросные 30 12,30±0,61* 14,84±0,71*** 56,31±1,51** 52,бЗ±1,22** *

60 16,32±0,51*** 17,32±0,21** 52,94±1,81 57,74±1,48

90 14,41±0,61* 12,43±0,56*** 48,46±1,41 49,41±1,56*

После опороса 10 12,72±0,36* 12,41 ±0,41 45,62±1,46 40,32±0,73**

30 10,01±0,41*** 11,84±0,31 44,42±1,52 39,18±0,86

Она увеличивается со сроком супоросности - на 30 сут супоросности, у свиноматок Ш-й группы возрастает на 24%, а в 1У-Й - на 19%. Более высокая лизоцимная активность крови отмечается на 60 сут супоросности во всех группах: в 1-й- 16,32±0,51%***, вН-ой -15,60±0,56***, в Ш-й - 17,32±0,21**,

а в 1У-й - 16,80±0,31%***. Высокая лизоцимная активность крови, по-видимому, связана с интенсивным усвоением питательных веществ корма свиноматками, что необходимо для роста и развития плодов. На 90 сут супоросости у свиноматок она в крови животных 1-й группы снижается на 11,7%, П-й - на 15,4, Ш-й — на 39,5 и 1У-й - на 33,3% и продолжает снижаться в период лактации.

Бактерицидная активность сыворотки крови холостых свиноматок КбП х КбЭ составляет 36,60±1,27 - 38,42±2,41%, а свиноматок КбП х КбП и КбЭ х КбЭ - 4б,14±1,90 - 46,42±3,61% соответственно. Она возрастает на 30 сут су-поросности у свиноматок во всех группах по сравнению с холостыми: в 1-й группе - на 36,9%, во П-й - на 45,9, в Ш-й - на 22,1, в 1У-Й - на 26,2%. Бактерицидная активность сыворотки крови свиноматок двухмесячной супоросости составляет в Ш-й группе - 57,74±2,48%, во 1У-й - 56,60±2,32, в 1-й -52,94±1,81 и во П-й -55,30±1,69%. В период трехмесячной супоросости свиноматок данный показатель снижается по сравнению с 60 сут в 1-й группе на 14,6%, во П-й - на 13,7, в Ш-й — на 8,6, в 1У-й - на 3,7%, продолжает снижаться и после опороса.

Ферментный профиль крови свиноматок зависит от их физиологического состояния и от породной принадлежности (табл. 15).

Таблица 15

Содержание некоторых ферментов в крови чистопородных и помесных свино-

маток

Группы Показатели

АсАТ, мкмоль/мл/ч АлАТ, мкмоль/мл/ч Щелочная фосфатаза Е/л

I 0,63±0,031 0,61±0,036 40,31±2,49

II 0,66±0,036 0,61±0,034 40,74±2,73

III 0,61 ±0,030 0,62±0,032 44,11±2,94

IV 0,66±0,036 0,72±0,036 44,05±2,15

Наибольшая активность АсАТ была отмечена на 90 сут супоросности и составляла в 1-й группе - 0,65±0,06 мкмоль/мл/г, во П-й - 0,64±0,06, в Ш-й -0,67±0,06, в ГУ-й — 0,77±0,02 мкмоль/мл/г. АктивностьАлАт и щелочной фосфатазы была выше в крови на 60 сут супоросности у помесных свиноматок - АлАт в Ш-й группе составляла 0,67±0,06 мкмоль/мл/г, щелочная фос-фатаза - 48,37±3,07 Е/л. Наибольшая активность ферментных систем отмечалась в крови на 60 и 90 сут супоросности свиноматок, что совпадает с интенсивным ростом и развитием плодов свиней, когда наиболее интенсивно идут процессы синтеза белка в организме.

выводы

1. У свиней и крупного рогатого скота становление и последующее развитие иммунокомпетентных органов и факторов резистентности начинается в антенатальном периоде развития с формирования вилочковой железы и лимфатических узлов, содержащих иммуннокомпетентные клетки.

1.1. Вилочковая железа формируется в эмбриональную фазу антенатального периода у свиней в 30-суточном, у крупного рогатого скота - в 45-суточном возрасте. В эту фазу длина железы у свиней составляет 1,2 см, ширина - 0,3 см, у крупного рогатого скота - соответственно 3,20 и 0,25 см; строма состоит из мезенхимной ткани, рыхло расположенных соединительнотканных волокон и отдельных волокон гладкой мышечной ткани; паренхима долек еще не дифференцирована на корковое и мозговое вещество. В составе клеточной популяции вилочковой железы свиней определены ретикулярные клетки (9,72%), гемоцитобласты (0,36%), лимфоциты большие (1,82%), средние (19,20%), малые (68,61%), делящиеся клетки (0,23%), макрофаги (0,01), в вилочковой железе крупного рогатого скота идентифицированы те же клетки, но в соотношении 4,60, 0,18, 0,72, 57,57, 36,52, 0,36, 0,05%.

1.2. Лимфатические узлы формируются в плодную фазу антенатального периода: у свиней (левый предлопаточный и заглоточный) - на 50-е сутки развития плодов и представляют собой скопление ретикулярных, средних и малых , лимфоцитов; у крупного рогатого скота (левый предлопаточный и задний средостенный) - в 2-месячном возрасте плодов и содержат в паренхиме ретикулярные клетки (42,0%), лимфоциты большие (0,19%), средние (12,9%), малые (41,5%), эозинофилы (1,62%), делящиеся клетки (1,36%), макрофаги (0,43%).

1.3. Паренхима долек вилочковой железы дифференцируется на корковое и мозговое вещество в плодную фазу антенатального периода: у свиней -в 50-суточном возрасте плодов, у крупного рогатого скота - в 60-суточном. К этому времени дольки железы у обоих видов животных ограничиваются хорошо сформированной соединительнотканной капсулой. В их корковом веществе клеточный состав представлен у свиней - ретикулярными клетками (7,94%), гемоцитобластами (1,37%), лимфоцитами большими (1,35%), средними (27,96%), малыми (60,78%), тучными клетками (0,05%), делящимися клетками (0,54%), макрофагами (0,01%); у крупного рогатого скота физиологическое соотношение клеточного состава несколько отличается (7,44, 2,00, 9,23, 42,89, 36,99, 1,41, 0,04%); увеличение числа молодых форм клеток свидетельствует об относительно высокой степени участия вилочковой железы в продуцировании клеток лимфоидного ряда.

4,27%, гемоцитобласты — 0,69%, лимфоциты большие - 3,19, средние - 28,96, малые - 61,60, эозинофилы — 0,36, нейтрофилы - 0,06, тучные клетки - 0,06, делящиеся клетки - 0,18, макрофаги - 0,63%; у крупного рогатого скота -19,06, 0,82, 3,31, 28,30,43,54, 1,56, 0,8, 0,16, 1,38, 0,75% соответственно, тучные клетки - 0,16% и моноциты — 0,16%.

1.5. Дифференцировка паренхимы в лимфатических узлах на корковое и мозговое вещество происходит в плодную фазу антенатального онтогенеза у свиней в возрасте 100 суток, у крупного рогатого скота — в возрасте 150 суток. В фолликулах левого предлопаточного лимфоузла плодов свиней ретикулярные клетки составляют 15,25%, гемоцитобласты - 1,10, лимфоциты большие - 3,94, средние - 45,29, малые - 32,25, плазматические клетки -0,29, нейтрофилы — 0,37, делящиеся клетки — 1,31, макрофаги - 0,18%; у крупного рогатого скота - 12,99, 0,63,4,97, 54,29, 26,07, 0,24, 0,77, 0,04%.

2. Поросята и телята рождаются со сформированной вилочковой железой и сформированными лимфатическими узлами. В последующие возрастные фазы постнатального онтогенеза происходит совершенствование их морфофизиологических показателей, сопровождающееся значительными изменениями количественного и качественного состава клеточных форм.

2.1. В раннем постнатальном онтогенезе в корковом плато тимуса свиней ретикулярные клетки составляют 2,86±0,24, гемоцитобласты — 0,17±0,02, лимфоциты большие - 3,84±0,12, средние - 36,74±1,14, малые -55,31±2,34%, эозинофилы — 0,11±0,01, нейтрофилы — 0,12±0,02, делящиеся клетки - 0,21±0,04, макрофаги - 0,51±0,03, базофилы - 0,08±0,02, тучные клетки - 0,05±0,01; а у крупного рогатого скота - 5,57±0,31, 0,97±0,08, 2,77±0,18, 17,19±1,21, 72,10±2,31, 0,17±0,01, 0,09±0,02, 0,97±0,02, 0,13±0,01 соответственно, моноциты — 0,04±0,01. По мере морфофункциональной диф-ференцировки вилочковой железы происходит нарастание количества имму-ноцитов.

2.2. В ранний постнатальный период развития в корковом веществе левого предлопаточного лимфатического узла содержание ретикулярных клеток - 7,74±0,68, гемоцитобластов — 0,57±0,04, лимфоцитов больших -1,20±0,0б, средних - 38,46±2,34, малых - 43,62±1,72, плазматических - 0,62, эозинофилов - 1,09, нейтрофилов — 4,35, базофилов - 0,32±0,02, тучных клеток - 0,10±0,02, моноцитов - 0,14±0,01, делящихся клеток - 1,20±0,06, макрофагов - 0,59±0,02%; в фолликулах доля ретикулярных клеток была больше в 2,01 раза, гемоцитобластов - в 3,54 раза, лимфоцитов больших - в 3,42 раза, средних - в 1,13 раза, малых - в 1,32 раза. В мозговом веществе лимфоузла число малых лимфоцитов составляет у свиней от 36,60±2,16 до 40,20±3,26%, крупного рогатого скота - от 38,86±2,11 до 40,19±2,24%. Основная масса гранулоцитов, тучных клеток и моноцитов локализована в мозговом веществе лимфоузлов.

3, Адаптация новорожденных поросят к новым условиям окружающей среды, изменившемуся способу и характеру питания сопровождается выра-

женными фазными, сменяющимися увеличениями и уменьшениями количества лимфоцитов в крови, что свидетельствует об их участии в адаптации организма к новым условиям и в изменении потребности организма в них.

3.1. У поросят крупной белой породы поволжского типа до 15-суточного возраста .отмечаются повышенные показатели клеточных факторов резистентности: фагоцитарного индекса, фагоцитарной емкости и фагоцитарного числа,,что объясняет их высокуто жизнеспособность в раннем возрасте по сравнению с другими породными группами.

3.2. С переходом животных на растительную форму питания фагоцитарная активность лейкоцитов регистрируется более высокой у помесных свиней. У помесей [(крупная белая поволжского типа х крупная белая эстонского типа) х дюрок] она была наивысшей и на 120-е сут жизни составила 52,б±3,41% при бактерицидной активности - 83,32±2,11, лизоцимной активности - 40,6±0,3б^*."'*, срдержания в крови Т-лимфоцитов - 6,36±0,09-109/л, В-лимфоцитов -1,09±0,06-10 /л и IgG в плазме - 21,75±0,24г/л***.

3.3. Число В-лимфоцитов в первые 5 сут после рождения поросят минимальное (3,6±0,06%). За 3 недели жизни оно повышается до 10,7±0,02%, а через 7,мес составило 12,30±0,4б%. Содержание IgM,низкое в первые 5 сут жизни, доросят - 1,68±0,08 г/л, к 30-суточному, возрасту повышается -3,36±0,06;.г/л и в период растительной формы питания стабилизируется по породным группам в пределах от 4,81±0,17 до 6,70±0,03 г/л***. Бактерицидная активность плазмы крови минимальная в 1-е сут жизни поросят (10,78±0,74%), за 30-сутрчный период повышается до 31,46±1,34%, у 120, 180 и 210 сут находится на. уровне от 81,32±1,36*** до 82,8±1,44%. Лизо-цимная активность в . подсосный период поддерживается в пределах 4,89±0,56% - 7,68±0,64%, а в 120, 180 и 210 сут фактически стабилизируется, ее колебания составляют 39,30±0,44*** - 43,20±0,26%***; у помесных поросят она выше на 3,2% - 4,6%.

. 4. Интенсивное структурно-функциональное развитие свиней в раннем постнатальном онтогенезе сопровождается изменениями в морфологическом и биохимическом статусе крови и ферментного профиля,

4.1.У 10-суточных поросят повышенное число эритроцитов (13,40±0,66 •1012/л***) сочетается • а- низкой концентрацией в крови гемоглобина (47,15±2,37 г/л*). В фазу растительной формы питания число эритроцитов снижается в 2 раза, а концентрация в крови гемоглобина увеличивается в 2,13 раза. Если в фазу новорожденности доля гранулярных лейкоцитов не превы-шает,-13,80, лимфоцитов - 80,43%, то с переходом животных на растительную. форму:питания доля гранулярных форм увеличивается до 45,71, а лимфоцитов уменьшается до 53,32%. Доля нейтрофилов у 60- и 210-суточных помесных поросят на 0,5-1,5% выше, чем у чистопородных.

■ 4.2. Количество общего белка и альбумина выше в плазме крови животных крупной белой поволжского типа и помесных [(крупная белая поволжского типа $ х крупная белая эстонского типа х дюрок с?] и составляет -

общий белок- 59,20±3,11%, альбумин - 49,30±4,2%. Доля у-глобулина в общем белке крови чистопородных животных в период растительной формы питания на 1-3,5% больше, чем у помесных, а активность ферментов пере-аминирования наоборот выше на 32%.

5. Интенсивное структурно-функциональное развитие свиней в раннем постнатальном онтогенезе сопровождается изменениями живой массы, различными по породным группам. Уже в фазу молозивной формы питания за 5-суточный период максимальные приросты живой массы наблюдались у помесных поросят. Однако с переходом их на молочную форму питания среднесуточные приросты снижались на 18,1%, по сравнению с чистопородными.

6. Структурно-функциональное развитие свиней, находящихся на разных сроках супоросности и лактации, зависит от типа свиней крупной белой породы.

Содержание общего кальция в плазме крови свиноматок находится в пределах 9,4-9,7 мг%, неорганического фосфора - 6,5-6,6 мг%, общего белка - 79,4-80,0 г/л и межгрупповые различия находятся от 0,3 до 1,3 г/л. В крови свиноматок (крупная белая поволжского типа $ х крупная белая эстонского типа <?) и (крупная белая эстонского типа $ х крупная белая поволжского типа с?) фагоцитарная активности лейкоцитов выше на 7, лизоцимная активность - на 1,5, бактериальная - на 2,7%, чем у свиноматок крупной белой породы поволжского типа.

Максимальные показатели клеточной и гуморальной защиты организма у всех свиноматок отмечены на 60-е, минимальные — на 30-е сут супоросности, а у подсосных свиноматок — соответственно на 10-е и 30-е сутки.

7. Крупная белая порода поволжского типа оказывает положительное влияние' на структурно-функциональное становление половой системы помесных животных, полученных с ее участием.

7.1 .У помесных свинок с 9- по 12-месячный возраст длина рогов матки увеличена в 2, длина яйцеводов - в 1,5, масса рогов матки - в 3 раза, количество развитых желтых тел больше на 0,4 шт., по сравнению с чистопородными. У хряков крупной белой породы поволжского типа количество нормальных спермиев в эякуляте составляет от 83,4 до 93,5%.

7.2.При скрещивании помесных свиноматок с хряками породы дюрок плодовитость маток повышается на 0,4-0,5 поросенка, крупноплодность - на 0,15 кг относительно свиноматок крупной белой породы поволжского и эстонского типов.

8. По мясным качествам гибридные животные превосходят чистопородных: толщина шпика уменьшается на 15,7%, содержание протеина и незаменимых аминокислот в мышечной ткани увеличивается на 3,8 и 20%, уровень ненасыщенных жирных кислот в жировой ткани — на 11,3%.

9. Помесный молодняк более полно проявляет генетический потенциал продуктивности в условиях хозяйственного откорма и превосходит чистопородных сверстников по среднесуточному приросту на 11%, по скороспелости

- на 10-15 сут, при этом затраты корма на 1 кг прироста массы тела снижаются на 8%.

10. Экономическая эффективность выращивания потомства, полученного от помесных свиноматок при их скрещивании с хряками породы дюрок, составила 2129 руб. в расчете на 1 гнездо.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Установленные показатели макромикроскопического строения и клеточного состава вилочковой железы и лимфатических узлов свиней и крупного рогатого скота, морфологического, биохимического, иммунологического состава крови чистопородных и помесных свиней в различные возрастные сроки антенатального и раннего постнатального онтогенеза, морфологического и биохимического состава крови, показателей клеточной и гуморальной резистентности чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от их физиологического (холостые, супоросные, подсосные) состояния рекомендуется использовать в качестве нормативных (базовых) при изучении возрастных особенностей свиней, а также в селекционной работе для раннего отбора особей с высоким потенциалом продуктивных и мясных качеств и при выборе способов коррекции иммунного статуса животных.

При использовании результатов исследований необходимо учитывать:

- с момента рождения поросят до 5-суточного возраста имеет место минимальная иммунобиологическая реактивность, максимальная наблюдается у 10- и 15-суточных и стабилизируется к 21-30-суточному возрасту;

- ферментный профиль крови резко возрастает в период молочно-растительной формы питания животных;

- у свиноматок максимальные показатели естественной резистентности выражены на 60-е , минимальные - на 30-е сутки супоросности, а у подсосных свиноматок — соответственно на 10-е и 30-е сутки лактации;

- иммунобиологические показатели более стабильны у свиней крупной белой породы поволжского типа, чем крупной белой породы эстонского типа свиней.

Результаты исследований:

- внедрены в свинокомплексах ООО «Алексеевский» на 108 тыс. свиней, СВ «Поволжский» на 216 тыс. свиней, «Северный ключ» на 3 б тыс. свиней и «Бородинское» на 25 тыс. свиней ГУПУЭР 65/10 Самарской области;

- рекомендуются к внедрению в условиях товарных свиноводческих хозяйств различных форм собственности в целях более полного использования потенциальных возможностей животных (Решение министерства сельского хозяйства и продовольствия Самарской области от 20 января 2006 г);

По результатам исследований получены авторские свидетельства Российской Федерации:

- «Органогенез и клеточный состав вилочковой железы в предплодную и плодную фазы развития крупного рогатого скота», свидетельство № 48 68, 4 апр. 2006г.

- «Содержание общего белка и его фракций в плазме крови чистопородных и помесных поросят в постнатальном онтогенезе», свидетельство № 98 69, 4 апр. 2006г.

- «Особенности полового созревания чистопородных и помесных свинок», свидетельство № 9870,4 апр. 2006г.

Основные положения диссертации используются в учебном процессе по физиологии, иммунологии и свиноводству при овладении специальностями «Ветеринария» и «Зоотехния» в Самарской ГСХА, Российском ГАУ -МСХА, Чувашской ГСХА, Московской ГАВМиБ, Казанской ГАВМ, Оренбургском ГАУ, Ульяновской ГСХА, Башкирском ГАУ, Пензенской ГСХА.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Григорьев B.C. Морфогенез вилочковой железы у плодов крупного рогатого скота / B.C. Григорьев // Тезисы докладов Всесоюзной кооперации по анатомии, гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных. - М.: МВА, 1972.-4.2.-С. 8-9.

2. Григорьев B.C. Возрастные изменения макро-микроструктуры и клеточного состава вилочковой железы у телят / B.C. Григорьев// Ученые записки Казанского государственного ветеринарного института. — Казань, 1972. — Т. 114. -С.155-161.

3. Григорьев B.C. К морфогенезу некоторых лимфатических узлов у плодов крупного рогатого скота /B.C. Григорьев// Ученые записки Казанского государственного ветеринарного института. - Казань, 1972. - Т. 114. -С. 165-170.

4. Григорьев B.C. Возрастные изменения макро-микроструктуры и клеточного состава некоторых лимфатических узлов и тимуса телят / B.C. Григорьев// Материалы докладов Всесоюзной науч. конф., посвященной 100-летию Казанского Ордена Ленина ветеринарного института. - Казань, 1974. - Т. 2. -С. 399-401.

5. Григорьев B.C. Возрастные изменения тканевых структур и клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов у плодов крупного рогатого скота /B.C. Григорьев// Ученые записки Казанского государственного ветеринарного института.-Казань. 1975.-Т. 120.-С. 170-179.

6. Рыжих А.Ф. Морфология лимфатических узлов у плодов и телят /А.Ф. Рыжих, B.C. Григорьев // Ветеринария. -1977. - № 7. - С. 82-85.

7. Рыжих А.Ф. О биологических ритмах в морфогенезе лимфоидных органов у плодов и телят /А.Ф. Рыжих, B.C. Григорьев. Л.К. Хабибуллина, Ф.М. Ха-кимова// Ученые записки Казанского государственного ветеринарного института.-Казань. 1978.-Т. 128.-С. 89-92.

8. Григорьев B.C. Особенности кроветворения вилочковой железы в онтогенезе /B.C. Григорьев// Тезисы докладов Всесоюзной конференции «Физиология вегетативной нервной системы. Куйбышевский медицинский институт — Куйбышев, Д979.- Т. 1.-С. 153-154.

9. Рыжих А.Ф. О некоторых закономерностях органогенеза внутренних и поверхностных; лимфоидных органов у крупного рогатого скота /А.Ф. Рыжих,

B.C. Григорьев. JI.K. Хабибуллина, Ф.М. Хакимова // Материалы 1-го Всероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Оренбург. ОМИ, ОСХИ, 1980. -С. 97-99..

10. Рыжих (А.Ф.-,Закономерности морфогенеза лимфатических узлов и вилочковой железы крупного рогатого скота и северного оленя /А.Ф. Рыжих, И.С. Решетников, B.C. Григорьев // Науч. тр. Казанского Ордена Ленина государственного ветеринарного института им. Баумана. - Казань, 1981. -Т. 137.-С. 95-99. .

11. Рыжих А.Ф. Органогенез вилочковой железы в утробном и раннем пост-натальном онтогенезе /А.Ф.Рыжих, B.C. Григорьев // Структурные и функциональные изменения в клетках и тканях в производных мезенхимы при нормальном развитии и. в условиях действия неблагоприятных факторов. Тезисы докладов республиканской конф. Ч. 2. - Киев: Наука дума, 1982, -С. 7678.

12. Григорьев B.C. Фотометрические исследования количества ДНК в лимфоцитах лимфоузлов и вилочковой железы /B.C. Григорьев// Функциональная морфология лимфатических узлов и других органов иммунной системы и их роль в иммунных процессах. Тезисы докладов Всесоюзной науч. конф. I-Московский медицинский институт им. И.М. Сеченова. -М., 1983.-С. 50-51.

13. Григорьев B.C. О возрастных закономерностях морфогенеза лимфоидных органов и половых желез домашней свиньи /B.C. Григорьев// Республиканская научно-производственная конф. Достижения ветеринарной и зоотехнической науки в животноводстве (тезисы докладов). - Казань: КГАВМ, 1985.-

C. 133-135.

14. Григорьев B.C. О клеточном составе некоторых кроветворных органов свиней, выращенных в условиях промышленного комплекса /B.C. Григорьев// Опыт и проблемы повышения продукции агропромышленного комплекса. Тезисы-докладов VII областной научно-производственной конф. по плану секции «Стандарт и качество» 1 февраля 1988. Куйбышевский СХИ. - Куйбышев, 1987. -С. 52-53.

15. Григорьев B.C. Морфофункциональная характеристика вилочковой железы,и некоторых лимфатических узлов у свиней в постнатальном онтогенезе /B.C. Григорьев // Материалы научной конф. морфологов Западной Сибири и Дальнего востока. Омский ветеринарный институт. — Омск, 1987. -С. 141146.

16. Григорьев B.C. Макро-микроморфология лимфоузлов домашней свиньи в раннем постнатальном онтогенезе / B.C. Григорьев// Тезисы докладов Рес-

публиканской научно-производственной конф. 25-27 мая 1989 г. Теоретические и практические вопросы ветеринарии и зоотехнии. Казанский ветеринарный институт.-Казань. 1989.-С. 171.

17. Григорьев B.C. Использование данных морфофункционального развития вилочковой железы в селекции свиней /B.C. Григорьев// Новое в разведении, селекции, кормлении и технологии содержания свиней. Межвузовский сб. науч. тр. по проблеме «Свинина». Ульяновский СХИ, Самарский СХИ. - Ки-нель. 1991.-С. 140-144.

18. Григорьев B.C. Возрастные особенности микроморфологии вилочковой железы и лимфатических узлов /B.C. Григорьев// В кн.: Сб. науч. тр. «Проблемы животноводства и пути их решения», Самарская ГСХА. - Самара, 1998.-С. 95-97. - ;

19. Григорьев B.C. Клеточный состав лимфоузлов, расположенных в разных зонах организма /B.C. Григорьев// В кн.: Сб. науч. тр. «Селекция, кормление и технология производства продуктов животноводства». Самарская ГСХА. -Самара, 1999-С. 31-34.

20. Григорьев B.C. Влияние на выход поросят от маток, обработанных вытяжкой вилочковой железы /B.C. Григорьев// Сб. науч. тр. Перспектива развития животноводства. Самарская ГСХА.- Самара, 2000. -С. 16-17.

21. Григорьев B.C. Органогенез, возрастные особенности строения, клеточного состава лимфатических узлов и тимуса крупного рогатого скота /B.C. Григорьев// Учеб. пособие для студентов высших учеб. заведений по специальности 310700 «Зоотехния» и 310800 «Ветеринария», рекомендованное департаментом кадровой политики и образования Министерства сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации. - Самара, 2000. -116 с.

22. Шитов В.К. Влияние сурфогона на половую цикличность свинок /В.К. Шитов. B.C. Григорьев//Информ. листок.-№31-077-00.-Самара: ЦНТИ-2000.-2с. - '""■ : —

23. Григорьев B.C. Изучение минерального обмена в организме свиней /B.C. Григорьев//. Сб. науч. тр. «Актуальные проблемы производства продуктов животноводства». Самарская ГСХА. — Самара, 2001 -С. 106-107.

24. Молянова Г.В. Возрастные изменения органов размножения у свиней с разным уровнем толщины шпика /Г.В. Молянова, B.C. Григорьев. А.М. Ух-тверов// «Актуальные проблемы производства свинины в Российской Федерации «Материалы XII съезда республиканской научно-производственной конф. пос. Персиановский. Донской ГАУ. - пос. Персиановка, 2003.- С. 7778. ■ •■

25. Молянова Г.В. Качество спермопродукции в зависимости от возраста хряков /Г.В. Молянова, М.П. Ухтверов. B.C. Григорьев// «Актуальные проблемы производства свинины в Российской Федерации «Материалы XII засе--дания межвузовского координационного совета по свиноводству и республиканской научно-производственной конф. пос. Персиановский, Дднской ГАУ. - пос. Персиановка, 2003. - С. 78-79.

26. Григорьев B.B. Морфологический и биохимический состав крови свиноматок разных генотипов /B.C. Григорьев. В.В. Зайцев, B.C. Григорьев// Материалы международной производственной конф. по актуальным проблемам Агропромышленного комплекса. Ч. 1. - Казань, 2003. -С. 275-277.

27. Григорьев B.C. Химический состав мяса свиней разных генотипов /B.C. Григорьев// Сб. науч. тр. по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии в XXI веке. ФГОУ ВПО «Самарская ГСХА» - Самара, 2004. С. 207-209.

28. Григорьев B.C. Влияние витамина Е и комплекса витаминов Е и С на продуктивность свиноматок /B.C. Григорьев// Сб. науч. тр. «Актуальные проблемы и практика развития ветеринарии и зоотехнии» ФГОУ ВПО «Самарская ГСХА» - Самара, 2003. С. 13-15.

29. Григорьев B.C. Содержание форменных элементов в крови свиней в по-стнатальном онтогенезе /B.C. Григорьев// Материалы международной научно-практической конф., посвященной 75-летию образования зооинженерного факультета. ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана». - Казань, 2005. -С. 200-204.

30. Григорьев B.C. Клеточные и гуморальные факторы защиты организма поросят на 21 день их жизни /B.C. Григорьев// Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и образования. Сб. науч. тр. II Международной научно-практической конференции. ФГОУ ВПО «Самарская ГСХА». - Самара, 2005. -С. 26-27.

31. Григорьев B.C. Биохимические показатели крови поросят разных генотипов в возрасте 21 дня /B.C. Григорьев// Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья сельскохозяйственных животных. Материалы III Международной научно-практической конф., посвященной 75-летию факультета технологического менеджмента, Ставропольского ГАУ. - Ставрополь, 2005. -С. 363-366.

32. Григорьев B.C. Органогенез и клеточный состав вилочковой железы в предплодную и плодную фазы развития крупного рогатого скота /B.C. Григорьев// Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины. -Т. 181. -Казань, 2005. -С. 95-98.

33. Григорьев B.C. Содержание общего белка и его фракций в плазме крови чистопородных и помесных поросят в постнатальном онтогенезе /B.C. Григорьев, В.И. Максимов// Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины, —Т. 181. —Казань, 2005. С. 98-101.

34. Григорьев B.C. Ферментный профиль крови чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от срока супоросности и лактации /B.C. Григорьев// Промышленное и племенное свиноводство.- М., 2005. - № 6. - С. 26-28.

35. Григорьев B.C. Содержание Т и B-лимфоцитов и иммуноглобулинов в крови чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном онтогенезе/B.C. Григорьев// Свиноводство. - М.: 2006.- № 1. - С. 28-29.

36. Григорьев B.C. Особенности полового созревания чистопородных й помесных свинок /B.C. Григорьев, В.Й. Максимов// Зоотехния. - М, 2006.- № 2. -С. 31-32.

37. Григорьев B.C. Развитие бактерицидной и лизоцимной активности плазмы крови чистопородных и помесных поросят /B.C. Григорьев, В.И. Максимов// Сельскохозяйственная биология. - М., 2006. - № 2. —С. 115-117.

Отпечатано в ООО «Компания Спутник+» ПД № 1-00007 от 25.09.2000 г. Подписано в печать 13.04.06 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 2,5 Печать авторефератов (095) 730-47-74, 778-45-60

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Григорьев, Василий Семенович

1. Общая характеристика работы.

2. Обзор литературы.

2.1. Структурно-функциональное становление органов.

2.2. Онтогенетическое и функциональное развитие центральных и периферических органов иммунной системы.

2.2.1. Клетки иммунной системы.

2.3. Роль внешних факторов и возраста на формирование естественной резистентности организма животных.

2.4. Влияние методов разведения на продуктивность свиней.

3. Материал и методика исследований.

3.1. Условия проведения исследований.

3.2. Характеристика подопытных животных.

3.3. Изучение органогенеза тимуса и лимфатических узлов.

3.4. Определение морфологического состава крови.

3.5. Определение биохимических показателей в плазме крови.

3.6. Определение (клеточных и гуморальных) факторов резистентности свиней.

4. Результаты собственных исследований.

4. 1. Особенности формирования, развития тканевых структур и клеточного состава тимуса и лимфатических узлов у свиней и крупного рогатого скота в онтогенезе.

4.1.1. Формирование, развитие тканевых структур и клеточного состава тимуса и лимфатических узлов у свиней и крупного рогатого скота в антенатальном онтогенезе.

4.1.1.1. Гистогенез, органогенез и изменения клеточного состава вилочковой железы в предплодную и плодную фазы антенатального периода развития крупного рогатого скота.

4.1.1.2. Гистогенез, органогенез и изменения клеточного состава вилочковой железы в эмбриональную и плодную фазы антенатального периода развития свиней.

4.1.1.3. Гистогенез, органогенез и изменения клеточного состава лимфатических узлов в предплодную и плодную фазы антенатального онтогенеза крупного рогатого скота.

4.1.1.4. Гистогенез, органогенез и изменения клеточного состава лимфатических узлов в плодной фазе антенатального онтогенеза у свиней.

4.1.2. Формирование, развитие тканевых структур и клеточного состава центральных (вилочковой железы) и периферических (лимфатических узлов) органов иммунной системы у свиней и крупного рогатого скота в раннем постнатальном онтогенезе.

4.1.2.1. Формирование и развитие тканевых структур и клеточного состава вилочковой железы у крупного рогатого скота в раннем постнатальном онтогенезе.

4.1.2.2. Формирование, развитие тканевых структур и клеточного состава вилочковой железы у свиней в раннем постнатальном онтогенезе.

4.1.2.2. Формирование, развитие тканевых структур и клеточного состава лимфатических узлов у крупного рогатого скота в раннем постнатальном онтогенезе.

4.1.2.4. Формирование и развитие тканевых структур и клеточного состава лимфатических узлов у свиней в раннем постнатальном онтогенезе.

4.1.3. Различия в формировании и развитии тканевых структур и клеточного состава вилочковой железы и лимфатических узлов у свиней и крупного рогатого скота в онтогенезе.

4.2. Особенности формирования и развития системы крови у . чистопородных и помесных свиней в раннем постнатальном онтогенезе.

4.2.1. Особенности становления морфологического и биохимического состава крови у чистопородных и помесных свиней в раннем постнатальном онтогенезе.

4.2.1.1. Становление морфологического состава крови у чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном онтогенезе.

4.2.1.2. Становление морфофизиологических и биохимических показателей крови поросят в раннем постнатальном онтогенезе.

4.2.1.3. Особенности формирования и становления ферментного профиля крови у чистопородных и помесных свиней в раннем постнатальном онтогенезе.

4.3. Особенности формирования и развития систем клеточных и гуморальных факторов резистентности у чистопородных и помесных свиней в раннем постнатальном онтогенезе.

4.3.1.Становление клеточных и гуморальных факторов резистентности в крови у чистопородных и помесных свиней в раннем постнатальном онтогенезе.

4.4. Физиологические особенности чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от срока супоросности и лактации.

4.4.1. Морфологические и биохимические показатели крови у чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от срока супоросности и лактации.

4.4.1.1. Морфологические показатели крови чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от срока супоросности и лактации.

4.4.1.2. Биохимические показатели крови чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от срока супоросности и лактации.

4.4.1.3. Клеточные факторы резистентности в крови чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от срока супоросности и лактации.

4.4.1.4. Гуморальные факторы резистентности в крови чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от срока супоросности и лактации.

4.4.1.5. Ферментный профиль крови чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от срока супоросности и лактации.

4.5. Возрастные морфофизиологические особенности полового созревания чистопородных и помесных свинок и хряков в постнатальном онтогенезе.

4.6. Показатели продуктивности чистопородных и помесных свиноматок.

4.7. Физиологические параметры откорма чистопородных и помесных свиней и определение качества их мяса.

4.7.1. Качество мяса чистопородных и помесных свиней.

4.8. Экономическая эффективность выращивания потомства, полученного от чистопородных и помесных свиноматок.

5. Обсуждение результатов исследования.

6. Выводы.

7. Практические предложения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Становление и развитие органов и факторов резистентности у свиней и крупного рогатого скота в онтогенезе"

Актуальность темы. В настоящее время все более очевидной становится важная и многообразная роль иммунологических факторов, участвующих в регуляции и интеграции процессов развития и жизнедеятельности организма. С их участием реализуется наследственная информация, регуляция роста и развития, гомеостаза и продуктивности животных (К.Б. Свечин, И.А. Аршавский, A.B. Квасницкий и др., 1967; В.Ф. Лысов, 1977, 1982, 1996; А.И. Кузнецов, 1986; В.И. Максимов, 1999, 2001, 2002, 2003, 2004; Н.Г. Игнатьев, 2002; Х.Б. Баймишев, 2003; Г.Г. Ефремов, 2004; S.R. Torronteras, J.P. Castaño, Y. Almaden et al., 1993).

В свою очередь иммунологические факторы подвержены значительным изменениям в связи с воздействием на организм животного внешней среды, условий его существования. Ф. Бернет (1971), A.C. Степановских (2001), А.Ф. Кузнецов, М.С. Найденский, А.А.Шуканов, Б.Л.Белкин (2001), Е.С. Воронин, А.М. Петров, М.М. Серых, В.А. Девришов (2002), Ю.П. Фролов, М.М. Серых, О.Н. Макурина и др. (2004 отмечают, что содержание сельскохозяйственных животных в условиях интенсивных технологий сопровождается все меньшим влиянием на них биотических (внутривидовых, межвидовых, поведенческих и других эффекторов) и абиотических (воздушный, водный, тепловой, радиационный и др. режимы) факторов естественной среды и все увеличивающейся зависимостью организма от искусственно созданной среды обитания (неудовлетворительный микроклимат, несбалансированное кормление и т.п.).

Однако искусственно созданные условия часто нарушаются, что несомненно сказывается на механизмах как краткосрочной, так и долговременной адаптации животного. При этом, по данным A.B. Жарова, В.П. Шишкова (1998), Г.З. Идрисова, 1998, комплексно на уровне воздействия или патогенетически в процессе развития нарушений сочетаются предрасполагающие и сопутствующие, экзогенные и эндогенные причины болезней дисадаптации, нарушений обмена веществ, токсикозов, метаболической иммунодепрессии, тех-нопатий, эндокринных заболеваний, послеродовых и других органопатологий. Морфофункциональная основа восприимчивости к этим патологическим последствиям определяется состоянием иммунной системы и ее связью с другими системами организма. На этот счет имеется множество доказательств как экспериментального, так и клинического характера (А.А. Ярилин, 1989; P.M. Хаитов, 2000; В.Г.Галактионов, 2005), по ним выведены общие закономерности, но чтобы пользоваться этими закономерностями для прогнозирования и разработки конкретных превентивных мер, необходимо иметь системную модель мор-фофункциональных параметров организма с учетом видовых, породных, возрастных и других особенностей животного. Для конструирования такой модели имеющихся в литературе сведений недостаточно.

Цель работы - выявление особенностей становления иммунокомпетент-ных органов и степени совершенствования их коррелятов у свиней крупной белой породы поволжского, эстонского типов и их помесей.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- изучить особенности общеструктурного и цитологического становления вилочковой железы и лимфатических узлов у свиней в антенатальный и ранний постнатальный периоды;

- выявить возможные особенности формирования и развития системы крови и иммунологической защиты по морфологическим и биохимическим показателям: эритроциты, лейкоциты, концентрация гемоглобина и общий белок, белковые фракции (альбумин, альфа-, бета-, гамма- глобулины), Т и В - лимфоциты и иммуноглобулины, кальций, фосфор, резервная щелочность, ферменты переаминирования (аланинаминотрансфераза, аспартатаминотрансфе-раза, щелочная фосфатаза) у чистопородных и помесных свиней в постнаталь-ный период онтогенеза;

- изучить развитие гонад у свиней в постнатальный период онтогенеза;

- изучить физиологические параметры откорма чистопородных и помесных свиней и качество их мяса.

Научная новизна работы. Она состоит в том, что впервые:

- установлена возрастная динамика гематологических и иммунобиологических показателей свиней крупной белой породы поволжского и эстонского типов и их помесей; в постнатальный период онтогенеза определены показатели системы крови: число эритроцитов и лейкоцитов, концентрация гемоглобина, общего белка и его фракций - альбуминов, альфа-, бета-, гамма- глобулинов, кальция и фосфора, резервная щелочность;

- выявлены особенности становления структуры и клеточного состава ви-лочковой железы и лимфатических узлов у свиней в антенатальном и постна-тальном периодах онтогенеза и дана сравнительная оценка их с такими же показателями у крупного рогатого скота;

- установлено влияние физиологической зрелости организма свиней на становление их воспроизводительной и продуктивной способности.

- научно установлены формирование, развитие органов, систем гуморальной и клеточной резистентности у свиней в онтогенезе в зависимости от физиологической зрелости организма, их воспроизводительной и продуктивной способности.

Установленные особенности становления морфофизиологических параметров иммунокомпетентных органов и факторов гуморальной и клеточной резистентности организма животных в различные фазы антенатального и постна-тального периодов развития организма необходимы для решения практических задач по созданию нормальных условий содержания животных, обеспечивающих полное проявление их генетически потенциальных возможностей.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Для каждой фазы антенатального и постнатального периода онтогенеза свиней и крупного рогатого скота свойственны определенные морфофункцио-нальные особенности формирования, развития и функционирования органов и систем гуморальной и клеточной защиты организма.

2. Эти особенности имеют возрастные различия у чистопородных и помесных свиней.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований доложены на научной конференции, посвященной 100-летию Казанского Ордена Ленина ветеринарного института (Казань, 1974), на XIII Всесоюзном съезде физиологов

Алма-Ата, 1978), Всесоюзной конференции «Физиология вегетативной нервной системы (Куйбышев, 1979), на 1-ом Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Оренбург, 1980), на Республиканской конференции «Биологические основы освоения, реконструкции и органы животных мира» (Киев, 1982), Всесоюзной конференции «Функциональная морфология лимфатических узлов и других органов иммунной системы» (Москва, 1983), Республиканской научно-производственной конференции «Достижения ветеринарной и зоотехнической науки в животноводстве» (Казань, 1985), на научно-производственной конференции по вопросам повышения продуктивности животноводства (Ульяновск, 1985), на научно-производственной конференции «Опыт и проблемы повышения продукции агропромышленного комплекса» (Куйбышев, 1987), на научной конференции морфологов Западной Сибири и Дальнего востока (Омск, 1987), на Республиканской научно-производственной конференции «Теоретические и практические вопросы ветеринарии и зоотехнии» (Казань, 1989), на Республиканской научной конференции «Теоретические и практические вопросы ветеринарии и зоотехнии» (Казань, 1991), на Межвузовской научной конференции «Новое в разведении, селекции, кормлении и технологии содержания свиней по проблеме «Свинина» (Кинель, 1991), на научно-производственной конференции профессорско-преподавательского состава Самарской государственной сельскохозяйственной академии «Проблемы животноводства и пути их решения» (Самара, 1998), на научной конференции научно-педагогического коллектива МВА им. Скрябина «Актуальные проблемы ветеринарной науки» (Москва, 1999), на Международной конференции «Актуальные проблемы производства и переработки продуктов животноводства (Уфа, 2000), на научной конференции профессорско-преподавательского состава Самарской государственной сельскохозяйственной академии «Актуальные проблемы производства продуктов животноводства» (Самара, 2001), на научной конференции Самарской государственной сельскохозяйственной академии «Актуальные проблемы и перспективы развития животноводства» (Самара, 2002), на научной конференции Самарской государственной сельскохозяйственной академии «Актуальные проблемы и перспектива развития ветеринарии и зоотехнии» (Самара, 2003), на Международной научно-производственной конференции по актуальным проблемам Агропромышленного комплекса (Казань, 2003), на Международной научно-производственной конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Ульяновск, 2003), на заседании двадцатого Межвузовского координационного совета по свиноводству и Республиканской научно-практической конференции «Актуальные проблемы производства свинины в Российской Федерации» (пос. Персиановский, 2003), на Межвузовской научно-практической конференции посвященной 85-летию Самарской государственной сельскохозяйственной академии (Кинель, 2004), на Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию факультета технологического менеджмента Ставропольского ГАУ (Ставрополь, 2005), на II Международной научно-практической конференции по актуальным проблемам сельскохозяйственной науки и образования (Самара, 2005), на Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию образования зооинженерного факультета (Казань, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 научных работ, из них 10 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 350 страницах компьютерного текста и состоит из общей характеристики работы - 6 страниц, обзора литературы - 47, материала и методики исследований - 21, результатов собственных исследований - 176, обсуждения полученных результатов -34, выводов - 6, предложений производству - 2, списка литературы - 50, включающего 503 источника, в том числе зарубежных 144, приложения - 4 страницы. Работа иллюстрирована 88 таблицами и 36 рисунками. и

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Григорьев, Василий Семенович

6. Выводы

1.1. Вилочковая железа формируется в эмбриональную фазу антенатального периода у свиней в 30-суточном, у крупного рогатого скота - в 45-суточном возрасте. В эту фазу длина железы у свиней составляет 1,2 см, ширина - 0,3 см, у крупного рогатого скота - соответственно 3,20 и 0,25 см; строма состоит из мезенхимной ткани, рыхло расположенных соединительнотканных волокон и отдельных волокон гладкой мышечной ткани; паренхима долек еще не дифференцирована на корковое и мозговое вещество. В составе клеточной популяции вилочковой железы свиней определены ретикулярные клетки (9,72%), гемоци-тобласты (0,36%), лимфоциты большие (1,82%), средние (19,20%), малые (68,61%), делящиеся клетки (0,23%), макрофаги (0,01), в вилочковой железе крупного рогатого скота идентифицированы те же клетки, но в соотношении 4,60, 0,18, 0,72, 57,57, 36,52, 0,36, 0,05%.

1.2. Лимфатические узлы формируются в плодную фазу антенатального периода: у свиней (левый предлопаточный и заглоточный) - на 50-е сутки развития плодов и представляют собой скопление ретикулярных, средних и малых лимфоцитов; у крупного рогатого скота (левый предлопаточный и задний сре-достенный) - в 2-месячном возрасте плодов и содержат в паренхиме ретикулярные клетки (42,0%), лимфоциты большие (0,19%), средние (12,9%), малые (41,5%), эозинофилы (1,62%), делящиеся клетки (1,36%), макрофаги (0,43%).

1.3. Паренхима долек вилочковой железы дифференцируется на корковое и мозговое вещество в плодную фазу антенатального периода: у свиней - в 50-суточном возрасте плодов, у крупного рогатого скота - в 60-суточном. К этому времени дольки железы у обоих видов животных ограничиваются хорошо сформированной соединительнотканной капсулой. В их корковом веществе клеточный состав представлен у свиней - ретикулярными клетками (7,94%), гемоцитобластами (1,37%), лимфоцитами большими (1,35%), средними (27,96%), малыми (60,78%), тучными клетками (0,05%), делящимися клетками (0,54%), макрофагами (0,01%); у крупного рогатого скота физиологическое соотношение клеточного состава несколько отличается (7,44, 2,00, 9,23, 42,89, 36,99, 1,41, 0,04%); увеличение числа молодых форм клеток свидетельствует об относительно высокой степени участия вилочковой железы в продуцировании клеток лимфоидного ряда.

1.4. Вилочковая железа участвует в формировании иммунного статуса у свиней с 70-суточного, а у крупного рогатого скота - со 150-суточного возраста антенатального периода развития. К этому времени в мозговом веществе долек вилочковой железы плодов свиней ретикулярные клетки составляют 4,27%, ге-моцитобласты - 0,69%, лимфоциты большие - 3,19, средние - 28,96, малые -61,60, эозинофилы - 0,36, нейтрофилы - 0,06, тучные клетки - 0,06, делящиеся клетки - 0,18, макрофаги - 0,63%; у крупного рогатого скота - 19,06, 0,82, 3,31, 28,30, 43,54, 1,56, 0,8, 0,16, 1,38, 0,75% соответственно, тучные клетки - 0,16% и моноциты - 0,16%.

1.5. Дифференцировка паренхимы в лимфатических узлах на корковое и мозговое вещество происходит в плодную фазу антенатального онтогенеза у свиней в возрасте 100 суток, у крупного рогатого скота - в возрасте 150 суток. В фолликулах левого предлопаточного лимфоузла плодов свиней ретикулярные клетки составляют 15,25%, гемоцитобласты - 1,10, лимфоциты большие - 3,94, средние - 45,29, малые - 32,25, плазматические клетки - 0,29, нейтрофилы -0,37, делящиеся клетки - 1,31, макрофаги - 0,18%; у крупного рогатого скота -12,99, 0,63,4,97, 54,29, 26,07, 0,24, 0,77, 0,04%.

0,69±0,04 0,66±0,02 0,65±0,03 0,57±0,02 0,56±0,02 0,29±0,08 0,22±0,02 п щ I п

1-ая группа

Н-ая группа

Ш-я группа

1У-ая группа 1

21 ^ Возраст, суток

Рис. 31. Активность АсАТ крови чистопородных и помесных поросят

Активность исследуемых ферментов в организме животных различна у чистопородных и помесных животных, а также зависит от формы питания. По нашим данным, активность в крови ферментов, таких как АсАТ, АлАТ, и щелочной фосфатазы выше в крови помесных животных, чем в крови чистопородных.

Так, в крови 60-ти суточных поросят в 1-ой группе составляет 0,67±0,06 мк моль/мл/ч, а у помесных поросят этот показатель выше на 29%, то есть наши данные согласуются с данными (Д.Н. Евнин, 1980; В.Дж. Маршалл, 2000).

Основную функцию клеточных факторов резистентности животных выполняют лимфоциты.

В периферической крови 1-суточных поросят количество лейкоцитов составляет от 5,13±0,17-109/л до 5,15±0,17-109/л, из них лимфоциты составляют от гических показателей, сопровождающееся значительными изменениями количественного и качественного состава клеточных форм.

2.1. В раннем постнатальном онтогенезе в корковом плато тимуса свиней ретикулярные клетки составляют 2,86±0,24, гемоцитобласты - 0,17±0,02, лимфоциты большие - 3,84±0,12, средние - 36,74±1,14, малые - 55,31±2,34%, эо-зинофилы - 0,11±0,01, нейтрофилы - 0,12±0,02, делящиеся клетки - 0,21±0,04, макрофаги - 0,51±0,03, базофилы - 0,08±0,02, тучные клетки - 0,05±0,01; а у крупного рогатого скота - 5,57±0,31, 0,97±0,08, 2,77±0,18, 17,19±1,21, 72,10±2,31, 0,17±0,01, 0,09±0,02, 0,97±0,02, 0,13±0,01 соответственно, моноциты - 0,04±0,01. По мере морфофункциональной дифференцировки вилочковой железы происходит нарастание количества иммуноцитов.

2.2. В ранний постнатальный период развития в корковом веществе левого предлопаточного лимфатического узла содержание ретикулярных клеток -7,74±0,68, гемоцитобластов - 0,57±0,04, лимфоцитов больших - 1,20±0,06, средних - 38,46±2,34, малых - 43,62±1,72, плазматических - 0,62, эозинофилов - 1,09, нейтрофилов - 4,35, базофилов - 0,32±0,02, тучных клеток - 0,10±0,02, моноцитов - 0,14±0,01, делящихся клеток - 1,20±0,06, макрофагов -0,59±0,02%; в фолликулах доля ретикулярных клеток была больше в 2,01 раза, гемоцитобластов-в 3,54 раза, лимфоцитов больших-в 3,42 раза, средних-в 1,13 раза, малых - в 1,32 раза. В мозговом веществе лимфоузла число малых лимфоцитов составляет у свиней от 36,60±2,16 до 40,20±3,26%, крупного рогатого скота - от 38,86±2,11 до 40,19±2,24%. Основная масса гранулоцитов, тучных клеток и моноцитов локализована в мозговом веществе лимфоузлов.

3. Адаптация новорожденных поросят к новым условиям окружающей среды, изменившемуся способу и характеру питания сопровождается выраженными фазными, сменяющимися увеличениями и уменьшениями количества лимфоцитов в крови, что свидетельствует об их участии в адаптации организма к новым условиям и в изменении потребности организма в них.

3.1. У поросят крупной белой породы поволжского типа до 15-суточного возраста отмечаются повышенные показатели клеточных факторов резистентности: фагоцитарного индекса, фагоцитарной емкости и фагоцитарного числа, что объясняет их высокую жизнеспособность в раннем возрасте по сравнению с другими породными группами.

3.2. С переходом животных на растительную форму питания фагоцитарная активность лейкоцитов регистрируется более высокой у помесных свиней. У помесей [(крупная белая поволжского типа х крупная белая эстонского типа) х дюрок] она была наивысшей и на 120-е сут жизни составила 52,6±3,41% при бактерицидной активности - 83,32±2,11, лизоцимной активности -40,6±0,36%***, содержания в крови Т-лимфоцитов - 7,98±0,28-109/л, В-лимфоцитов - 1,09±0,06-109/л и IgG в плазме - 21,75±0,24г/л***.

3.3. Число В-лимфоцитов в первые 5 сут после рождения поросят минимальное (3,6±0,06%). За 3 недели жизни оно повышается до 10,7±0,02%, а через 7 мес составило 12,30±0,46%. Содержание IgM низкое в первые 5 сут жизни поросят - 1,68±0,08 г/л, к 30-суточному возрасту повышается - 3,36±0,06 г/л и в период растительной формы питания стабилизируется по породным группам в пределах от 4,81±0,17 до 6,70±0,03 г/л***. Бактерицидная активность плазмы крови минимальная в 1-е сут жизни поросят (10,78±0,74%), за 30-суточный период повышается до 31,46±1,34%, у 120, 180 и 210 сут находится на уровне от 81,32±1,36*** до 82,8±1,44%. Лизоцимная активность в подсосный период поддерживается в пределах 4,89±0,56% - 7,68±0,64%, а в 120, 180 и 210 сут фактически стабилизируется, ее колебания составляют 39,30±0,44*** 43,20±0,26%***; у помесных поросят она выше на 3,2% - 4,6%.

4. Интенсивное структурно-функциональное развитие свиней в раннем постнатальном онтогенезе сопровождается изменениями в морфологическом и биохимическом статусе крови и ферментного профиля.

4.1.У 10-суточных поросят повышенное число эритроцитов (13,40±0,66

•10 /л***) сочетается с низкой концентрацией в крови гемоглобина (47,15±2,37 г/л*). В фазу растительной формы питания число эритроцитов снижается в 2 раза, а концентрация в крови гемоглобина увеличивается в 2,13 раза. Если в фазу новорожденности доля гранулярных лейкоцитов не превышает 13,80, лимфоцитов - 80,43%, то с переходом животных на растительную форму питания доля гранулярных форм увеличивается до 45,71, а лимфоцитов уменьшается до 53,32%. Доля нейтрофилов у 60- и 210-суточных помесных поросят на 0,5-1,5% выше, чем у чистопородных.

4.2. Количество общего белка и альбумина выше в плазме крови животных крупной белой поволжского типа и помесных [(крупная белая поволжского типа $ х крупная белая эстонского типа <$) х дюрок и составляет - общий белок- 59,20±3,11%, альбумин - 49,30±4,2%. Доля у-глобулина в общем белке крови чистопородных животных в период растительной формы питания на 13,5% больше, чем у помесных, а активность ферментов переаминирования наоборот выше на 32%.

5. Интенсивное структурно-функциональное развитие свиней в раннем по-стнатальном онтогенезе сопровождается изменениями живой массы, различными по породным группам. Уже в фазу молозивной формы питания за 5-суточный период максимальные приросты живой массы наблюдались у помесных поросят. Однако с переходом их на молочную форму питания среднесуточные приросты снижались на 18,1%, по сравнению с чистопородными.

Содержание общего кальция в плазме крови свиноматок находится в пределах 9,4-9,7 мг%, неорганического фосфора - 6,5-6,6 мг%, общего белка - 79,480,0 г/л и межгрупповые различия находятся от 0,3 до 1,3 г/л. В крови свиноматок (крупная белая поволжского типа $ х крупная белая эстонского типа <$) и (крупная белая эстонского типа $ х крупная белая поволжского типа <$) фагоцитарная активности лейкоцитов выше на 7, лизоцимная активность - на 1,5, бактериальная - на 2,7%, чем у свиноматок крупной белой породы поволжского типа.

Максимальные показатели клеточной и гуморальной защиты организма у всех свиноматок отмечены на 60-е, минимальные - на 30-е сут супоросности, а у подсосных свиноматок - соответственно на 10-е и 30-е сутки.

7. Крупная белая порода поволжского типа оказывает положительное влияние на структурно-функциональное становление половой системы помесных животных, полученных с ее участием.

7.1.У помесных свинок с 9- по 12-месячный возраст длина рогов матки увеличена в 2, длина яйцеводов - в 1,5, масса рогов матки - в 3 раза, количество развитых желтых тел больше на 0,4 шт., по сравнению с чистопородными. У хряков крупной белой породы поволжского типа количество нормальных спер-миев в эякуляте составляет от 83,4 до 93,5%.

7. Практические предложения

При использовании результатов исследований необходимо учитывать:

- с момента рождения поросят до 5-суточного возраста имеет место минимальная иммунобиологическая реактивность, максимальная наблюдается у 10-и 15-суточных и стабилизируется к 21-30-суточному возрасту;

- ферментный профиль крови резко возрастает в период молочно-растительной формы питания животных;

- у свиноматок максимальные показатели естественной резистентности выражены на 60-е , минимальные - на 30-е сутки супоросности, а у подсосных свиноматок - соответственно на 10-е и 30-е сутки лактации;

Результаты исследований внедрены в свинокомплексах ООО «Алексеев-ский» на 108 тыс. свиней, СВ «Поволжский» на 216 тыс. свиней, «Северный ключ» на 36 тыс. свиней и «Бородинское» на 25 тыс. свиней ГУПУЭР 65/10

Самарской области и рекомендуются к внедрению в условиях товарных свиноводческих хозяйств различных форм собственности в целях более полного использования потенциальных возможностей животных (Решение министерства сельского хозяйства и продовольствия Самарской области от 20 января 2006 г).

Получены авторские свидетельства России на темы:

1. Органогенез и клеточный состав вилочковой железы в предплодную и плодную фазы развития крупного рогатого скота, свидетельство № 48 68, 4апр.2006г.

2. Содержание общего белка и его фракций в плазме крови чистопородных и помесных поросят в постнатальном онтогенезе, свидетельство № 98 69, 4апр.2006г.

3. Особенности полового созревания чистопородных и помесных свинок, свидетельство № 9870,4 апр. 2006г.

Основные положения диссертации используются в учебном процессе по физиологии, иммунологии и свиноводству при овладении специальностями «Ветеринария» и «Зоотехния» в Самарской ГСХА, Российском ГАУ - МСХА, Чувашской ГСХА, Московской ГАВМиБ, Казанской ГАВМ, Оренбургском ГАУ, Ульяновской ГСХА, Башкирском ГАУ, Пензенской ГСХА.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Григорьев, Василий Семенович, Самара

1. Абдуллаев, М.А. Наследственная обусловленность иммунного ответа / Абдуллаев М.А., Рузикулов Р.Ф. // Овцеводство. 1989. - №4. - С.21-22.

2. Абдурахимова, Т.Д. Морфологическая характеристика тимуса в раннем постнатальном онтогенезе / Абдурахимова Т.Д. // Структурные основы деятельности клеток, тканей и органов: Сб. науч. трудов I Ташкентского мед. ин-та. Ташкент, 1991. - С. 43-45.

3. Абзалов, P.A. Развивающееся сердце и двигательный режим / P.A. Абзалов, Ф.Г. Ситдиков. Казань, 1998. - 96 с.

4. Агеев, J1.K. Гистопатология вилочковой железы человека / JI.K. Агеев. -Л.: Медицина, 1973.-236 с.

5. Адо, А.Д. Патологическая физиология / Адо А.Д., В.В. Новицкий. -Томск: Томский университет, 1994. 465 с.

6. Азимов, В.И. Откормочные качества молодняка свиней разных генотипов / Азимов В.И. // Научные основы повышения продуктивности с/х животных: Сб. науч. тр. Персиановка, 1996. - С. 28-29.

7. Айзман, Р.И. Избранные лекции по возрастной физиологии и школьной гигиене / Р.И. Айзман, В.М. Ширмова. Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2002. - 132 с.

8. Алаотс, Я.В. О фило- и остогенетическом аспекте иммунитета / Алаотс Я.В. // Сб. научн. тр. / Эст. с.-х. сенад. 1983. - Т.141. - С.11-21.

9. Алешин, Б.В. Гипоталамус и щитовидная железа / Б.В. Алешин, В.И. Губский. -М., 1983. 440 с.

10. Аминова, Г.Г. Цитоархитектоника разных зон тимуса крыс Г.Г. Ами-нова // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. -1987. № 11. - С. 73-76.

11. Андрианов, В.В. Нормальная физиология:т Курс физиологии функциональных систем / В.В. Андрианов, В.И. Бадиков, A.B. Котов; Под ред. К.В. Судакова. М: Медицинское информационное агентство, 1999.- 94-115 с.

12. Анисимова, Н.В. Возрастные особенности функционального состояния организма свиней новой экспериментальной породы Минисибс в условиях жаркого климата и высокогорья: Автореферат дис. . канд. биол. наук / Н.В. Анисимова; Фрунзе, 1988. -18 с.

13. Анохин, П.К. Очерки по физиологии функциональных систем / П.К. Анохин. М.: Медицина, 1975. - 43 с.

14. Антонов, Б.И. Лабораторные исследования в ветеринарии биологические и микологические / Б.И. Антонов, Т.Ф. Яковлев, В.И. Дерябин // Справочник, М.: Агропромиздат. 1991. -3-182 с.

15. Арипов, У.А. Клеточные основы иммунного ответа и иммунодепрес-сия / У.А. Арипов. Ташкент: Медицина, 1976. - 198 с.

16. Арцимович, Н.Г. Иммунология эмбриогенеза / Н.Г. Арцимович. М.: Моск. университет, 1987. - 92 с.

17. Аршавский, И.А. Очерки по возрастной физиологии / И.А. Аршав-ский. М.: Медицина, 1967. - 476 с.

18. Ассонов Н.Р. Микробиология / Н.Р. Ассонов. М.: Колос, 1997. -191-200 с.

19. Афанасьев, Ю.И. Гистофизиология вилочковой железы / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова // Архив патологии. 1976. - № 7. - С. 3-8.

20. Ашоф, Л. Лимфатические органы / Л. Ашоф. М.: Охрана материнства и младенчества НКЗ, 1928. - С. 52-57

21. Бажов, Г.М. К вопросу о межпородной гибридизации свиней / Г.М. Бажов // Актуальные проблемы производства свинины, матер, межвуз. коорд. совет. Свинина. Краснодар, 1997. - С. 57-59.

22. Бакеева, E.H. Физиологические основы кормления свиней / E.H. Ба-кеева. Киев: Госсельхозиздат УССР, 1963. - 152 с.

23. Барта, И. Селезенка / И. Барта. Пер. с венгер. - Будапешт, 1976.

24. Безвершко, H.A. Роль гормонов тимуса в формировании рецепторных структур Т-лимфоцитов, взаимодействующих с сингенными клетками / Безвершко H.A. // Биохимия животных и человека: Сб. науч. тр. М.: Медицина, 1985.-Вып. 9.-С. 11-20.

25. Белецкая, JI.B. Структурно функциональная организация тимуса / Белецкая JI. В., Гнездицкая Э. В. Беляев Д. JI. // Успехи современной биологии. - 1986. - № 1 /4. - С. 82-96.

26. Беляков, И.М. Клетки стромы тимуса. Тимусное микроокружение / Беляков И.М., Ярилин A.A., Кузьменок А.И. // Иммунология. 1992. - № 6. -С. 3-12.

27. Березкин, Б.Р. Генетические и фенотипические параметры скорости роста и качества туш свиней пород дюрок и йоркшир / Березкин Б.Р. // Свиноводство. 1987. - № 64.- С. 1619-1629.

28. Березовский, Н.Д. Качество кроссов различных генотипов /Березовский Н.Д., Гиря В. // Свиноводство. 1992. - №2-3.- С. 15-17.

29. Бернет, Ф. Клеточная иммунология / Ф. Бернет. Перевод с англиско-го Л.Б. Меклера, Е.В. Сидоровой и A.M. Оловникова; Под ред. и с предисловием проф. А.Е. Гурвича. - М.: Мир, 1971. - 542 с.

30. Биохимия и молекулярная биология / Ю.П. Фролов, М.М. Серых, О.Н. Макурина и др. Самара: Самарский университет, 2004. - 500 с.

31. Бирих, В.К. К вопросу о внутриутробном развитии вилочной железы у крупного рогатого скота / Бирих В.К. // Тр. Пермск. медицинского института. 1968. - № 81. - С. 229-234.

32. Близнецов, A.B. Биологические и технологические аспекты интенсификации свиноводства / A.B. Близнецов. Уфа, 2001. - 92 с.

33. Блинов, Н.И. Ускоренные методы окраски розеткообразующих клеток перефирической крови / Блинов Н.И. // Сб. науч. тр. МВА. 1980. -№117.-С.62-63.

34. Боголюбский, С.Н. Эмбриология сельскохозяйственных животных / С.Н. Боголюбский. М.: Колос, 1968. - 255 с.

35. Бодрова, H.A. О продольном и поперечном росте мышц в условиях измененной деятельности у молодых животных /Бодрова H.A. // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1959. - Т.37. - В.2. - С. 26-31.

36. Брондз, Б.Д. Молекулярные и клеточные основы иммунологического распознавания / Б.Д. Брондз, О.В. Рохлин. М.: Наука, 1987. - 336 с.

37. Валькович, Э.И. Гемопоэтическое микроокружение костного мозга и тимуса./ Валькович Э.И. Органы иммунной системы материнского и развивающегося организма в норме и эксперименте: Сб. науч. тр. ЛПМ.И., 1989. -С. 18-24.

38. Вили, К. Биология, биологические процессы и законы / К. Вили, В. Детье. М.: Мир, 1975. - 460 с.

39. Виноградов, В.В. Углеводные соединения: / Виноградов В.В. // Принципы и методы гистохимического анализа в патологии. Л.: Медицина, 1971.-С.7-87.

40. Виноградова, С.С. Региональные особенности конструкции соединительного лимфатических узлов человека / Виноградова С.С. // Архив анатомии, цитологии и эмбриологии. 1970. - № 2. - С. 45-54.

41. Вишневецкий, Л.О. Возрастная морфология лимфатических желез и связь ее с морфологией туберкулеза / Вишневецкий Л.О. // Проблемы туберкулеза. 1936. - № 7. - С.918-929.

42. Водяников, В. Пути повышения воспроизводительной функции свиноматок / Водяников В. // Свиноводство. 2000. - №1 - С. 29-30.

43. Волков, Г.К. Ветеринарно-гигиеническое обеспечение малых и семейных ферм, личных подворий / Волков Г.К. // Ветеринария. 1993. - №1. -С.55-56.

44. Волков, Г.К. Зоогигиена и ветеринарная санитария защиты животноводческих хозяйств / Г.К. Волков. М.: 1988. - 120 с.

45. Волкова, О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В. Волкова, М.И. Пекарский. М.: Медицина, 1976. -145 с.

46. Волошин, М.А. Закономерности строения и морфогенеза эпителиальных канальцев вилочковой железы в раннем постнатальном периоде: Автор, дис. док. мед. наук / М.А. Волошин. М., 1990. - 32 с.

47. Воронин, Е.С. Иммунология / Е.С. Воронин, A.M. Петров, М.М. Серых, Д.А. Девришов. М.: Колос-Пресс, 2002.-406 с.

48. Воронин, Е.С. Практикум по клинической диагностике болезней животных / Е.С. Воронин. М.: Колос С, 2003. - 269 с.

49. Галактионов, В.Г. Иммунология / В.Г. Галактионов. М.: 1998. - 480 с.

50. Галактионов, В.Г. Эволюционная иммунология / В.Г. Галактионов. -М.:ИКЦ, 2005.-407 с.

51. Галустян, Ш.Д. Строение зобной железы в свете экспериментального анализа / Ш.Д. Галустян. АМН СССР: 1949. - 132 с.

52. Геллер, JI.H. Физиология и патология селезенки / Л.И. Геллер. М.: Медицина, 1964. - 163с.

53. Георгиевский, В.И. К вопросу о морфологии и физиологии вилочной железы. Сообщ. IV. Влияние подкармливания цыплят тканью тимуса на их рост / Георгиевский В.И. // Док. Моск. Сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева. 1963. - В. 85. - С. 147-153.

54. Георгиевский, В.И. К вопросу о морфологии и физиологии вилочной железы. Сообщ. VII. Влияние подкармливания цыплят тканью тимуса на их рост / Георгиевский В.И. // Док. Моск. Сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева. 1963. - В. 90. - С. 205-208.

55. Гертович, О. Элементы эмбриологии человека и позвоночных животных для врачей и студентов / О. Гертович. СПб.: 1972. - 412 с.

56. Говалло, В.И. Иммунология репродукции / В.И. Говалло. М.: Медицина, 1987.-286 с.

57. Гордиенко, В.М. Ультраструктура желез эндокринной системы / В.М. Гордиенко, В.Г. Козырицкий. Киев, 1978. - 288 с.

58. Гофман, В.Р. Иммунодефицитные состояния / Гофман В.Р., Калинина Н.М., Кетнинская С.А. и др. СПб.: Фолиант, 2000. - 290 с.

59. Григоренко, Д.Е. Цитоархитентонина трехеобронхиальных лимфатических узлов крыс при воздействии сероуглерода / Григоренко Д.Е. // Архив анатомии гистологии и эмбриологии. 1988. - № 3. - С. 60-65.

60. Григорьев, B.C. Возрастные изменения макро-микроструктуры и клеточного состава вилочковой железы у телят / Григорьев B.C. // Ученые записки Казанского ветеринарного института им. Н.Э. Баумана. Т.114. - Казань, 1972 а. - С.155-161.

61. Григорьев, B.C. Морфогенез вилочковой железы у плодов крупного рогатого скота / Григорьев B.C. // Тез. докладов Всесоюзной конференции по анатомии, гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных. -Часть 2. М.: Вет. академия, 1972 б. - С. 8-9.

62. Григорьев, B.C. Морфологический и биохимический состав крови свиноматок разных генотипов / Григорьев B.C. // Материалы международной научно-производственной конференции по актуальным проблемам Аграрного комплекса. Казань, 2003. - С.

63. Григорьев, B.C. О клеточном составе вилочковой железы у плодов крупного рогатого скота / Григорьев B.C. // Материалы конференции молодых ученых и студентов, посвященной 50-летию СССР. Казань: Ветеринарный институт, 1973. -С.113-114.

64. Григорьев, B.C. Содержание форменных элементов крови свиней в постнатальном онтогенезе / Григорьев B.C. // Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию образования зооин-женерного факультета. Казань, 2005. - С. 200-204.

65. Губин, С.М. Колостральный иммунитет: Учебное пособие / С.М. Гу-бин. Омск, 1968.-45 с.

66. Гучь, Ф.А. Методы и основные итоги выведения южного типа специализированной мясной породы свиней в Молдавской ССР / Гучь Ф.А., Гуменный М.Ф. // Вопросы интенсификации племенного свиноводства. Сб. науч. тр.-М., 1989. С. 37-47.

67. Давлетова, JI.В. Лимфоидные образования и глыбчатые лейкоциты в слизистой оболочке сыгуча и кишечника у овец / Давлетова Л.В. // Изв. АНСССР. Серия биол. 1958. - № 4. - С.446-450.

68. Демидова, В.К. Особенности развития лимфатических узлов различных областей пола человека / Демидова В.К. // Тр. первой науч. конференции анатомов, гистологов и эмбриологов Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1961.-С. 743-746.

69. Демин, Н.Я. Свиноводство становится успешным бизнесом / Н.Я. Демин // Промышленное и племенное свиноводство. 2005. - №6. - С. 10-12.

70. Денисенко, В.Н. Активность лизоцима в биологических жидкостях крупного рогатого скота в норме и при патологии / Денисенко В.Н. // Сельскохозяйственная биология. 1995. - № 6. - С. 129-130.

71. Джупельбаев, Е.Т. Эффективность скрещивания свиней в Поволжье / Джупельбаев Е.Т., Куренкова Н.С. // Зоотехния. 1998. - №5. - С.8-9.

72. Доброхотов, В.Н. О некоторых закономерностях суточного ритма пролиферативных процессов / Доброхотов В.Н. // Суточные ритмы физиологических процессов организма. М., 1972. - С. 5 - 8.

73. Долгих, В.Т. Основы иммунопатологии: Медицинская книга / В.Т. Долгих. Н. Новгород: НГМА, 2000. - С. 3-103.

74. Дымшиц, P.A. Селезенка и эритропоэз / Дымшиц P.A. // Усп. физиол. наук. 1973.-Т. 4.-№3.-С. ИЗ.

75. Евнин, ДН. Продукты катаболизма иммуноглобулинов как неспецифические регуляторы гуморального иммунитета: Автореферат дис. доктора мед. наук / Д.Н. Евнин. М., 1980. - 33 с.

76. Елисеев, В.Г. Соединительная ткань: Гистофизиологические очерки / В.Г. Елисеев-М.: Медгиз, 1961. 263 с.

77. Елисеев, В.Г. Гистология / В.Г. Елисеев. 2-е издание. - М.: Медицина, 1972.-276 с.

78. Елисеев, В.Г. Основы общей гистологии и гистологическая техника / В.Г. Елисеев. М.: Государственное издательство медицинской литературы, 1959.-214 с.

79. Елякова, Г.В. Электронномикроскопическое исследование образования миобластов в регенерирующей мышечной ткани / Елякова Г.В. // Докл. АН СССР., 1972. № 5. - С. 212-214.

80. Емельяненко, П.А. Иммунология животных в период внутриутробного развития / П.А. Емельяненко. М.: Агропромиздат, 1987. - 215 с.

81. Емельяненко, П.А. Методологические указания по тестированию естественной резистентности телят / П.А. Емельяненко, В.Н. Гризлов, В.Н. Денисенко. М.: МВА, 1980. - 64 с.

82. Еникеева, С.И. Физиология и патология дыхания, гипоксия и оксиге-нотерапия / С.И. Еникеева. Киев: Изд-во АН УССР, 1988. - 36 с.

83. Ефремов, Г.Г. Роль аксоплазмы блуждающих нервов в структурно-функциональном становлении внутренних органов у овец и кроликов в раннем постнатальном онтогенезе: Авториферат дис. док. биол. наук / Г.Г. Ефремов. -Казань, 2004. 43 с.

84. Жаков, М.С. Морфология иммунной системы домашних животных / Жаков М.С., Карпуть И.М. // Патоморфология, патогенез и диагностика болезней с.-х. животных. М., 1980. - С.176-178.

85. Жданов, Д.А. Возрастные изменения конструкции лимфатических узлов и ее значение для движения лимфы и лимфопоэза / Жданов Д.А. // Тезисы докладов 1-й конференции морфологов республик средней Азии и Казахстана. Сталинобад, 1960. - С. 125.

86. Жданов, Д.А. Старческие изменения лимфатических капилляров, сосудов и узлов / Жданов Д.А. // Тезисы докладов научной сессии по проблеме сердечнососудистых заболеваний, их предупрежедение и лечение. М., 1962. - С. 9-11.

87. Жемерикина, С.А. Аминокислотный состав мяса свиней разных генотипов / Жемерикина С.А., Ухтверов М.П. // Актуальные проблемы и перспективы развития ветеринарии и зоотехнии: Сборник научных трудов. Самара, 2003.-С.78-79.

88. Жемерикина, С.А. Гемотологичекие показатели у свиней породы немецкий Ландрас в условиях Среднего Поволжья. / Жемерикина С.А., Ухтверов М.П. // Актуальные проблемы и перспективы развития животноводства: Сборник научных трудов. Самара, 2002. - С. 81-83.

89. Жинкин, Л.Н. Синтез ДНК и размножение ядер при регенерации соматической мускулатуры / Жинкин Л.Н., Андреева Л.Ф. // Арх. анат. 1963. -Вып. 6.-С. 30 -39.

90. Заварзин, A.A. Курс гистологии и микроскопической анатомии / A.A. Заварзин. М.: Медгиз, 1939. - 413 с.

91. Зайцев, С.Ю. Биохимия / Зайцев С.Ю., Конопатов Ю.В. // Московская ГАВМБ, 2004. С.124-128.

92. ЮО.Залкинд, С.Я. Рецензия на книгу Гагустяна Ш.Д. «Зобная железа в свете экспериментального анализа» / Залкинд С.Я. // Успехи совре-мен. биологии. 1949. №28. - С. 315-316.

93. Заостровцева, H.A. Цитофотометрическое исследование содержания ДНК в ядрах фетальной и дефинитивной коры надпочечников свиньи / Заостровцева H.A. // Матер, конф. аспир. Ленингр. вет. инст. Л., 1969. - С.19.

94. Зуфаров, К.А. Органы иммунной системы: структурные и функциональные аспекты / К.А. Зуфаров, K.P. Тухтаев. Ташкент: Фан, 1987. - 184 с.

95. Иванов, М.Ф. Полное собрание сочинений / М.Ф. Иванов. М.: Колос, 1964.- Т.5. - С. 619.

96. Игнатьев, Н.Г. Характеристика холинергической системы пищеварительного аппарата животных (крупного рогатого скота, кролика, морской свинки) в раннем постнатальном онтогенезе. Автореферат дис. . док. биол. наук: Н.Г. Игнатьев. Казань, 2002. - 44 с.

97. Игонин, A.M. Плазматические клетки: Морфология, функция и происхождение / Игонин A.M. // Арх. патологии. 1962. - Т. 4. - С.3-11.

98. Идрисов, Г.З. Проблемы повышения качества подготовки зоовет-специалистов / Идрисов Г.З. // Материалы Международной научной конференции посвященной 125-летию академии. Казань, 1998. - Т. 1. - С. 3-8.

99. Ильин, П.А. Гистологическое строение мезентериальных лимфатических узлов крупного рогатого скота / Ильин П.А., Семина Н.М. // Клинико-биохимическое и гистох. исслед. и лечение незаразных болезней с.-х. животных.-Омск, 1979.-С.З-6.

100. Исаев, Б.У. Возрастная морфология зобной железы у овец / Исаев Б.У. // Каз. ССР Гылым Акад. Хабарлами. Изв. А.Н. Каз. ССР Сер. биол. наук. 1963. - Вып. 2. - С. 90-93.

101. Исаев, Б.У. Возрастная морфология зобной железы у овец / Исаев Б.У. // Каз. ССР Гылым Акад. Хабарлами. Изв. А.Н. Каз. ССР Сер. биол. наук. 1964. - С. 78-82.

102. Кабанов, В.Д. Породы свиней / В.Д. Кабанов, A.C. Терентьева. М.: Агропроииздат, 1985. - С. 5-95.

103. Кабанов, В.Д. Свиноводство / В.Д. Кабанов. -М.: Колос, 2001. 427 с.

104. Кабиров, Г.Ф. Разработка средств профилактики и лечения ги-помикроэлементов овец и свиней: Автореферат дис. . док-pa вет. наук / Г.Ф. Кабиров. Казань, 2000. - 46 с.

105. Кадымов, P.A. Основы иммунитета сельскохозяйственных животных / P.A. Кадымов, Э.М. Агаева, З.А. Алескеров. Баку: ЭЛМ, 1992. - 226 с.

106. Кадыров, А.Х. Возрастные особенности функциональной активности коры надпочечников у свиней / Кадыров А.Х. // Профилактика и лечение незаразных болезней крупного рогатого скота. Казань, 1982. - С. 98-101.

107. Кадыров, А.Х. Функциональное состояние коры надпочечников у животных в различные фазы постнатального онтогенеза / Кадыров А.Х. // Воспроизводство и болезни молодняка крупного рогатого скота. Казань, 1983. - С. 8791.

108. Калашников, А.П. Кормление сельскохозяйственных животных. Под редакцией А.П. Калашникова, Н.И. Клейменова. Справочник, 2-е издание, переработанное и дополненное. М.: Росаргопромиздат, 1988. 336 с.

109. Калашников, А.П. Справочник кормления сельскохозяйственных животных / Калашников А.П., Фисипина В.И., Щеглов В.В., Клейменова Н.И. -Справочник, 3-е издание, переработанное и дополненное. М.: Колос С, 2003. -460 с.

110. Капитаненко, А.И. Клинический анализ лабораторных исследований / А.И. Капитаненко, И.И. Дочкин. -М.: Военное издательство, 1988. 270 с.

111. Карапуть A.A. Оценка иммуностимуляции / Карапуть A.A. // Ветеринарные и зооинженерные проблемы в животноводстве и научно-методическое обеспечение учебного процесса. Минск, 1997. - С. 95-98.

112. Карапуть, И.М. Иммунная реактивность свиней / И.М. Карапуть. -Минск: Урожай, 1981. 65 с.

113. Карапуть, И.М. Иммунные факторы молозива и устойчивость поросят / Карапуть И.М., Павоворь A.M. // Ветеринария. -1983. №11. - С.57-59.

114. Карапуть, И.М. Незаразные болезни молодняка / И.М. Карапуть. -Минск: Урожай, 1989. С.7-21.

115. Карелин, А.И. Влияние внешних факторов на общую резистентность и иммунобиологическую реактивность организма поросят / А.И. Карелин, Б.М. Емельянов. М.: 1974. - С.12-18.

116. Карелин, А.И. Влияние системы содержания на продуктивность свиноматок / Карелин А.И. Актуальные проблемы зоогигиены в промышленном животноводстве и птицеводстве. - М.: 1987. - С. 56-59.

117. Карелин, А.И. Гигиена выращивания и критерии отбора ремонтных свинок для промышленных комплексов / Карелин А.И., Сиротинина Н.Д., Сай-берт J1.H. // Тезисы докладов Всесоюзного координационного совещания. -Львов, 1990. Часть 3. -132-133 с.

118. Карелин, А.И. Оптимизация микроклимата в маточниках / Карелин

119. A.И., Филатов O.A. // Свиноводство. 1988. - № 5. - С.35.

120. Карелина, Н.Р. Пути лимфо- и гемоциркуляции лимфоидных фолликулов стенки тонкой кишки в раннем постнатальном онтогенезе человека / Карелина Н.Р. // Тр. Ленинградского сан.-гиг. института. Л., 1981. -Т. 139. -С.29-36.

121. Карташова, О.Я. Функциональная морфология печени / О.Я. Карта-шова, Л.А. Максимова. Рига, 1979. - 164 с.

122. Кацнельсон, З.С. Гистологическое строение тимуса свиньи в поздний плодный и постнатальный периоды / З.С. Кацнельсон, Е.М. Ледяева,

123. B.П.Александрова // Сб. работ Ленинградского ветеринарного института. Л., 1962.-Вып. 24.-С. 388-395.

124. Кацнельсон, З.С. Гистология и биохимия хромаффинной ткани надпочечников / З.С. Кацнельсон, Е.М. Стабровский. Л.: Медицина, 1975. - 224 с.

125. Кацнельсон, З.С. Некоторые итоги исследований по развитию и гис-тофизиологии надпочечника млекопитающих / Кацнельсон З.С. // Сб. работ Лен. ветеринарного ин-та, 1967. Т. 29. - С. 172 - 187.

126. Кацнельсон, З.С. Практические занятия по гистологии и эмбриологии / З.С. Кацнельсон, И.Д. Рихтер. М.: Сельхозиздат, 1959. - С. 204-208.

127. Каштанов, А.Н. Экологические проблемы животноводства и производства продуктов питания / Каштанов А.Н. // Зоотехния. 1999. - №1. - С. 2-3.

128. Квасницкий, A.B. Вопросы физиологии пищеварения у свиней / A.B. Квасницкий. М.: Сельхозгиз, 1951. - 231 с.

129. Квачев, В.Г. Иммунодефицитные состояния и их коррекция у сельскохозяйственных животных / Квачев В.Г., Кассич А.Ю. // Сельскохозяйственная биология.-1991.- №2.- С. 105-114.

130. Клименко, H.A. Морфологические критерии интенсивности де-гракуляции свободных и фиксированных тканевых базофилов в зависимости от ее типа / Клименко H.A., Татарко C.B. // Морфология. Санкт-Петербург: Эскулап, 1997. - №1. - С. 100-103.

131. Клишов, A.A. Гистогенез, регенерация и опухолевый рост скелетно-мышечной ткани / A.A. Клишов. Л.: Медицина, 1971. - 175 с.

132. Кнорре, А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека / А.Г. Кнорре. 2-е. изд. - Л.: Медицина. - 1967.

133. Коваленко, Б. Пути повышения продуктивности свиней / Коваленко Б., Пономаренко А. // Свиноводство. 1998. - № 6. - С. 11-13.

134. Коваленко, Л.Р. Влияние факторов внешней среды на резистентность организма и иммуногенез / Коваленко Л.Р., Сидоров М.А. // Вестник сельскохозяйственной науки. 1972. - №2. - С.43-53.

135. Козловский, В.Г. Племенное дело в свиноводстве / Козловский В.Г., Лебедев Ю., Медведев В. и др. М.: Колос, 1982. - 129 с.

136. Козловский, В.Г. Условия выращивания свинок и генетический потенциал многоплодия / Козловский В.Г. // Свиноводство. 1977. - № 1. - С.13-14.

137. Колчин, Г.А. Влияние минеральной подкормки-сорбента из опал-кристаболитовых пород на биохимические показатели крови, продуктивность и воспроизводительную функцию крови: Автореф. дис. . канд. биолог, наук / Г.А. Колчин. Уфа, 1999. - 18 с.

138. Коляков, Я.Е. Ветеринарная иммунология / Я.Е. Коляков. М.: Агро-промиздат, 1986.- 219 с.

139. Комаров, И.М. О влиянии переменного действия повышенной скорости воздуха на поросят-сосунов и поросят-отьемышей / Комаров И.М., Торпаков Ф.Г. // Докл. ВАСХНИЛ, 1964. Вып. 8. - С.36.

140. Коршунова, В.А. Изучение развития лимфатических узлов человека в эмбриогенезе / Коршунова В.А. // Современные проблемы гематологии и переливания крови. 1970. - Вып. 41. - С. 177-179.

141. Костина, Т.Е. О внешнесекреторной функции печени у овец / Т.Е. Костина // Уч. зап. КГВИ. Казань, 1965. - Т. 95. - С. 17 - 24.

142. Костина, Т.Е. Физиологические особенности функциональных систем у свиней / Т.Е. Костина. Казань, 1982. - 82 с.

143. Кравцов, М.П. Надпочечники перинатального периода / М.П. Кравцов. Минск, 1978.- 135 с.

144. Крючковский, А.Г. Основные направления совершенствования свиней сибирской северной породы / Крючковский А.Г., Лисицина Л.В. // Повышение эффективности свиноводства. М., 1991.- С. 27-33.

145. Куваева, И.Б. Микроэкологические иммунные нарушения у детей / И.Б. Куваева, К.С. Ладодо. М.: Медицина, 1991. - 73 с.

146. Кузин, А.И. Влияние разных способов содержания ремонтных свинок на их воспроизводительную способность и продуктивность / Кузин А.И., Шу-лаев Г.М. // Бюллетень научных трудов ВНИИЖ. 1986. - С.41-43.

147. Кузнецов, А.И. Особенности выращивания незрелых поросят / Кузнецов А.И., Лузин В.Н., Лукошкина В.Г. // Уральские Нивы. 1984. - С. 50.

148. Кузнецов, А.Ф. Гигиена животных / А.Ф. Кузнецов, М.С. Найденский, A.A. Шуканов, Б.Л. Белкин. М., 2001. - 386 с.

149. Куимов, Д.К. Отделение желчи у тонкорунных овец / Куимов Д.К. // Физиологический журнал СССР. 1955. - Т. 61. - № 4. - С. 21 - 25.

150. Куимов, Д.К. Секреторная деятельность сычуга, поджелудочной железы и отделение желчи у овец / Куимов Д.К. // Физиологический журнал СССР. -1961.-Т. 47.-№ 10.-С. 37-41.

151. Куликова, В.А. Тимус и щитовидная железа в период внутриутробного развития лошади / Куликова В.А. // Тр. Вологодск. молочного института. -1967.-Вып. 54.-С. 155-169.

152. Кульберг, А.Я. Молекулярная иммунология / А.Я. Кульберг. М.: Высшая школа, 1985. - 226 с.

153. Кутранова, П.Н. Практикум по физиологии сельскохозяйственных животных / П.Н. Кутранова; Под ред. П.Н. Кутранова. Минск: Урожай, 2000. - 279 с.

154. Лазарева, Д.Н. Стимуляторы иммунитета / Д.Н. Лазарева, Е.К. Алехин.-М.: 1985.-255 с.

155. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990.- 352с.

156. Лапшин, С.А. Практикум по кормлению сельскохозяйственных животных / С.А. Лапшин, В.И. Матяев, И.С. Андин, В.В. Мунгин. Саранск: Красный Октябрь, 2003. - 273 с.

157. Левин, К.П. Физиология и патология воспроизводства свиней / К.П. Левин. М.: Росагропромиздат, 1990. - 200 с.

158. Ливанцов, Н.И. Реактивность и естественная резистентность организма поросят при разной технологии выращивания: Автореферат дис. канд. с.-х. наук / Н.И. Ливанцов. Персиановка, 1973. - 21 с.

159. Литвинов Ю.Н. Физиологическое состояние телят и продуктивность коров при потреблении кормов, содержащих различное количество нитратов: Автореф. дис. . канд. биолог, наук / Ю.Н. Литвинов. Белгород, 1995. -С. 7-16.

160. Лифшиц, В.М. Медицинские лабораторные анализы / Лифшиц В.М., Сидельников В.И. // Справочник. М.: Триада - X, 2000. - С. 15-26.

161. Лихачев, Н.Б. Особенности анатомии вилочковой железы и ее кровеносных сосудов в раннем детском возрасте / Лихачев Н.Б. // Сб. «Ученые записи Петразаводского университета», 1964, 127. с. 3-7.

162. Логинов, A.C. Иммунная система и болезни органов пищеварения /

163. A.C. Логинов, Т. Царегородцева. М.: Медицина, 1986. - 256 с.

164. Лозовой, В.П. Методологические аспекты современной клинической иммунологии: Проблемы и перспективы современной иммунологии: методологический анализ / В.П. Лозовой. Новосибирск, 1988. - с. 3-14.

165. Лозовой, В.П. Методы исследований Т-системы иммунитета в диагностике вторичных иммунодефицитов при заболеваниях и повреждениях / В.П. Лозовой, B.C. Кожевников, И.А. Волчек. Томск, 1986. - С.4-6.

166. Лозовой, В.П. Структурно-функциональная организация иммунной системы / В.П. Лозовой, С.М. Шергин. Новосибирск, 1981. - 103 с.

167. Ломакин, М.С. Иммунобиологический надзор / М.С. Ломакин. М.: Медицина, 1990.-63 с.

168. Лурия, Е.А. Роль зобной железы в иммунитете /Лурия Е.А., Фриден-щтейн А.Я. // Успехи современной биологии. 1964. - Т. 57. - С. 268-278.

169. Лысенко, П.А. Сочетаемость свиней при гибридизации / Лысенко П.А., Зленев В.В., Наумочкина A.B. // Генетика разведения свиней и селекция свиней: Сборник научных трудов. М., 1988. - С.100-141.

170. Лысов В.Ф. Здоровый молодняк основа высокопродуктивного стада. / В.Ф. Лысов, Л.Г. Замарин, А.И. Чернышев. - Казань, 1988. - 165 с.

171. Лысов В.Ф. Основы физиологии и этологии животных / В.Ф. Лысов,

172. B.И. Максимов. М.: Колос, 2004. - 255 с.

173. Лысов, В.В. Физиология молодняка сельскохозяйственных животных / В.Ф. Лысов. Казань, 1977. - 62 с.

174. Лысов, В.Ф. Гормональный статус сельскохозяйственных животных / В.Ф. Лысов. Казань, 1982. - 83 с.

175. Лысов, В.Ф. Особенности функциональных систем крупного рогатого скота в связи с продуктивностью / В.Ф. Лысов. Казань, 1981. - Ч. 1.- 97 с.

176. Лысов, В.Ф. Постнатальное структурно-функциональное становление легких в условиях дефицита симпатических влияний на них у овец / Лысов

177. B.Ф., Саденков М.М. // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины. Казань, 2002. - Том 172. - С. 202-207.

178. Лысов, В.Ф. Физиология и этология животных / Лысов В.Ф., Ипполи-това Т.В., Максимов В.И., Шевелев Н.С. М.: Колос, 2004. - 586 с.

179. Лютинский, С.И. Патологическая физиология сельскохозяйственных животных / С.И. Лютинский. М.: Колос, 2001. - 492 с.

180. Максимов, A.A. Основы гистологии: Учение о тканях / A.A. Максимов. Л.: Госиздат, Ч. II. - 1925. - С. 146-149.

181. Максимов, В.И. Особенности гормонального статуса тканей органов у новорожденных поросят / Максимов В.И. // Свиноводство. 1999. - № 4.1. C. 17-21.

182. Максимов, В.И. Становление гормонального статуса тканей органов у свиней в постнатальном онтогенезе / Максимов В.И. // Доклады РАСХН. -2002. № 4. - С. 502

183. Максимов, В.И. Гормональный статус органов животных в постнатальном онтогенезе: Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук / В.И. Максимов. Белгород, 1999. - 42 с.

184. Максимов, В.И. О гормональном статусе тканей органов у молодняка крупного рогатого скота и овец / Максимов В.И. // Сельскохозяйственная биология: Сер. Биология животных. 2001. - № 2. - С. 18-20.

185. Максимов, В.И. Особенности гормонального статуса тканей органов у новорожденных поросят / Максимов В.И. // Свиноводство. 1996. - № 4. -С. 26-28.

186. Максимов, В.И. Тип адаптационных реакций у телят в ранний постна-тальный период / В.И. Максимов, Н.Р. Игламов // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. М., 2004. - Т. 90. №8. - С. 502.

187. Максимов, Т.В. Проблемы качества продукции при селекции свиней мясности / Максимов Т.В. // Актуальные проблемы производства свинины. // Материалы межвузовской коорд. совета «Свинина», Краснодар, 1996. - С.29-31.

188. Малкина, Д.Г. Восстановительные процессы в тимусе при рентгеновском облучении / Малкина Д.Г. // Проблемы регенерации и клеточного деления. -М., 1959.-С. 134-138.

189. Малов, А. Д. Внутриутробное развитие и рост кишечника свиньи / А. Д. Малов. Витебск, 1964. - 181 е.

190. Малявин, В.Г. Продуктивные качества свиней крупной белой породы при их разведении по линиям и семействам / Малявин В.Г., Мушкатова Н.П., Демина В.П. // Межвузовский сборник научных трудов по проблеме «Свинина». Кинель, 1991. - С. 155-158.

191. Манько, В.М. Иммунокомпетентные клетки / Манько В.М., Хаитов P.M. // Итоги науки и техники. Сер. Иммунология. М., 1987. - Т. 18. -С.3-108.

192. Маршалл, В. Дж. Клиническая биохимия / Маршалл В. Дж. Пер. с англ. — М. СПб.: БИНОМ Невский Диалект, 2000. - С. 232-238.

193. Маслянко, Р.П. Формирование B-системы у животных / Маслянко Р.П. // Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 9. - С.99-104.

194. Медуницин, Н.В. Вакцинология / Н.В. Медуницин. М., Триада - X, 1999.- С. 20-46.

195. Меркурьев, Е. Биометрия в селекции и генотипе сельскохозяйственных животных / Е. Меркурьев. М.: Колос, 1970. - 400 с.

196. Мечников, И.И. Об иммунитете / И.И. Мечников. СПб.: 1900.

197. Мирошниченко, И.В. Характеристика внутритимусных предшественников Т-лимфоцитов / Мирошниченко И.В., Сорокина Н.И., Шарова Н.И., Ак-назарова Р.Х., Филатова A.B., Ярилин A.A., Филипович И.В. // Иммунология. -*"■ 1987.-№6.-С. 26-29.

198. Мысик, А. Свиноводство Швеции / Мысик А., Рыбалко В., Сухору-кова Б. // Свиноводство. 1986. - №2 - С.40-44.

199. Мячин, Е.И. Возрастная морфология вилочковой железы (тимус) у домашних животных / Мягин Е.И. // Тр. Омского веет, ин-та, 1967. 24. - № 1. -С.75-77.

200. Немилов, A.B. Некоторые данные о старческих изменениях в лимфатических узлах млекопитающих / Немилов A.B. // Арх. анат. 1937. - Вып.2. -С. 69-72.

201. Никитенко, A.M. Роль тимуса в формировании иммунологической активности организма / Никитенко A.M. // Сельскохозяйственная биология. -1987.-№ 10.-С. 115-119.

202. Никитин, В.И. Строение тимуса романовских ягнят: Эмбриональное развитие овец романовской породы / В.И. Никитин. М.: Наука, 1969. -273 с.

203. Никитин, В.Н. Эндокринная ситуация возраста / Никитин В.Н. // XII съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.О. Павлова. Тбилиси -1975. Л.: Наука, 1975. - Т. 1. - С. 249-250.

204. Никонова, М.Ф. Фенотипические и функциональные проявления дифференцировки тимоцитов под влиянием медиаторов иммунной системы / М.Ф. Никонова, Михина М.Г., Ярилин A.A., Луцик М.Д., Славина Е.Г., Блохи-на М.Е. // Иммунология. 1988. - № 2. - С. 43-47.

205. Никонова, М.Ф. Модификация мембранного фенотипа тимоцитов при действии гормонов тимуса и лимфакинов / Никонова М.Ф., Михина М.Г., Сорокина Н.И., Ярилин A.A. // Иммунология. 1987. - № 5. - С. 59-62.

206. Носков, Н.М. Основы выращивания телят / Н.М. Носков. М.: 1956.

207. Олейник, Е.К. Структурная организация клеток тимуса и этапы диф-ференцировки Т-лимфоцитов / Олейник Е.К., Анисимов М.Г. // Вопросы иммунологии и гематологии: Межвузовский сб. науч. тр. Петрозаводск, 1990. -С. 3-9.

208. Онегов, А.П. Справочник по гигиене сельскохозяйственных животных / А.П. Онегов, Ю.И. Дударев, М.А. Хабибулов. М.: Россельхозиздат, 1984.

209. Папков, В.Г. О возрастной перестройке вилочковой железы / Папков

210. B.Г. // Тр. 9-й научной конференции по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М., 1972. - С. 236-239.

211. Парин, В.В. Избранные труды / В.В. Парин. М.: 1974. - Т. 1. - 46 с.

212. Пейсахович, И.М. Врачебное дело / Пейсахович И.М. // Thymus. 1938.1. C. 429-438.

213. Петров, A.M. Методические рекомендации по изучению резистентности телят-трансплантантов и ее коррекции / A.M. Петров, Е.С. Воронин, М.М Серых. М.: Россельхозакадемия, 1995. - 53 с.

214. Петров, A.M. Динамика основных иммунологических параметров телят-трансплантантов / A.M. Петров, Е.С. Воронин. М.: MB А им. К.И. Скрябина, 1999.- 186 с.

215. Петров, Н. Первенцы отечественной селекции / Петров Н. // Свиноводство. 1978. - № 12 - С. 10-20.

216. Петров, Р. В. Иммунология / Р. В. Петров. М.: Медицина, 1990. -352 с.

217. Петров, Р.В. Взаимодействие стволовых кроветворных клеток с лимфоцитами / Петров Р.В., Швец В. // Проблемы гематологии. 1973. - № 10. -С.48-55.

218. Петров, Р.В. Основные вопросы иммунологии / Р.В. Петров, A.B. Ко-вальчук, Е.В. Соколов. -М.: Медицина, 1977. -136 с.

219. Пилипенко, М.Е. О клеточном составе вилочковой железы (тимуса) уток / Пилипенко М.Е. // Тезисы докладов Всесоюзной конф. по анатомии, гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных. -1972. 4.2. - С. 18.

220. Пилипенко, М.Е. О корневом и мозговом веществе вилочковой железы в связи с эволюцией этого органа у птиц / Пилипенко М.Е. // Тр. Харьковского медицинского института. 1967. - С. 288-291.

221. Пирс, Э. Гистология теоретическая и практическая / Э. Пирс. Перевод со 2-го английского издания H.A. Абрикосовой, A.JI. Баева, Ю.М. Васильева, Т.В. Вен-кстерн, Н.Т. Райхлина, Р.И. Татарской; Под ред. проф. Португалова. - М., 1962. -962 с.

222. Плященко, С.И. Влияние экологических факторов на бактериальную обсемененность воздуха и заболеваемость поросят-отъемышей / Плященко С.И., Хохлова И.А., Кутузов Л.С. // Ветеринария. 1988. - № 5. - С.18-20.

223. Плященко, С.И. Естественная резистентность организма животных при различных типах кормления и условиях содержания / Плященко С.И., Сидоров В.Т. // Ветеринария. -1983. № 8. - С.21-23.

224. Плященко, С.И. Оптимизация зоогигиенического режима на фермах и комплексах основа повышения продуктивности животных / Плященко С.И. // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1983. - № 8. - С. 108-114.

225. Плященко, С.И. Резистентность свиноматок различной продолжительности использования / Плященко С.И., Сидоров В.Т., Медведский В.А., Везли В .А. // Докл. ВАСХНИЛ. 1987. - № 6 - С.30-33.

226. Погодаев, В. Биологические особенности свиней степного типа СМ-1 / Погодаев В., Панасенко В. // Зоотехния. 2000. - №2. - С. 12-15.

227. Подгорная, Г.А. Дифференцировка клеток мозгового вещества надпочечника свиньи в эмбриогенезе / Подгорная Г.А. // Архив анат. 1968. - №12. -С. 50-56.

228. Подгорная, Г.А. Морфологическое и гистохимическое исследование мозгового вещества надпочечников у млекопитающих / Подгорная Г.А. // Архив анат. 1967. - № 2. - С. 22 -30.

229. Пол, У. Иммунология: В 3 т. / Пол У., Сильверстайн А., Купер М. -Пер. с англ.; Под ред. Пола У. М.: Мир, 1987. - 346 с.

230. Пола, А.П. Развитие лимфатических узлов брыжеечных отделов кишечника у человека /Пола А.П., Угрюмова В.Е. // Тр. 9-й научной конференции по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М., 1972. - 4.2. - С.189-192.

231. Пола, А.П. Три способа формирования зачатков лимфатических узлов брыжейки тонкой кишки человека. / Пола А.П. // Труды докл. Ставропольского медицинского института. Юбил. Конф. 22-26 октябрь 1967. Ставрополь, 1967. -С. 61-62.

232. Поликар, А. Физиология и патология лимфоидной системы / А. Поликар. -М.: Медицина, 1965.-С. 183-192.

233. Полуэктов, А.И. Репаративный органогенез надпочечной железы /Полуэктов А.И. // Органогенез. 1973. - № 2. - С. 145 - 152.

234. Пузик, В.И. Возрастная морфология желез внутренней секреции у человека / В.И. Пузик. М.: Медгиз, 1951.

235. Пучковская, H.A. Возрастные изменения надвыменной и внутримышечных лимфатических узлов крупного рогатого скота / Пучковская H.A. // Ученые записки Казанского ветинститута. Казань, 1970. - С. 219-224.

236. Пучковская, H.A. Возрастные особенности лимфатических узлов вымени крупного рогатого скота / Пучковская H.A. // Материал докладов науч. конференции посвященной 50-летию великого октября. Казань, 1967. - С. 236-237.

237. Пэттен, Б.М. Эмбриология человека / Б.М. Пэттен. М.: Медгиз, 1959. -340 с.

238. Решетников, И.С. Морфологические исследования вилочковой железы северного оленя в онтогенезе: Автореферат дис. доктора вет. наук / И.С. Решетников. М., 1987. - 32 с.

239. Решетникова, Н.М. Эмбриональное развитие крупного рогатого скота при концентратном типе кормления / Решетникова Н.М. // С.-х. биол. Сер. биол. жив, 1991.-№2.-С.49-60.

240. Рихтер, В. Основные физиологические показатели у животных и технология содержания / В. Рихтер, Э. Вернер, X. Бэр; Пер. с нем. М.: Колос, 1982. - 192 с.

241. Родионов, Г.В. Экология и селекция сельскохозяйственных животных / Г.В. Родионов, В.Т. Христенко. М.: МСХА, 1998. - С. 89-141.

242. Ройт, А. Иммунология / А. Ройт, Д.Ж. Бростофф, Д. Мейл; Пер. с англ.- М.: Мир, 2000.-592 с.

243. Романова, А.Ф. Справочник по гематологии / А.Ф. Романова, Я.И. Ваговская, В.Е Ногинский. -Ростов-н-Д.: Феникс, 2000. 379 с.

244. Румянцев, A.A. Лимфоидная система тонкого отдела кишечника крупного рогатого скота: Автореферат дис. . канд. вет. наук / A.A. Румянцев.- Ленинград, 1968. 22 с.

245. Рыжих, А.Ф. Микроструктура стенки сыгуча и тонкого кишечника у плодов и телят молочного периода / А.Ф. Рыжих, Л.К. Хабибуллина. -Казань, 1978. -27 с.

246. Сальник, Б.Ю. Тимус в системе эндокринной регуляции метаболизма / Б.Ю. Сальник, В.Ю Серебров, Г.А. Суханова. Томск: Изд-во Томского университета, 1987. - 128 с.

247. Сапин М.Р. Иммунная система человека / М.Р. Сапин, Л.Е. Этинген. -М.: Медицина, 1996. 304 с.

248. Сапин, М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы / М.Р. Сапин. -М.: Медицина, 1987. 219 с.

249. Сапин, М.Р. Лимфоидное образование в стенке пищевода человека в постнатальном онтогенезе / Сопин М.Р., Плившев Л.Н. // Архив анатомии гистологии и эмбриологии. 1986. - № 6. - С. 21-27.

250. Сапин, М.Р. Органы иммунной системы / Сапин М.Р. / Московский ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени медицинский институт им. И.М. Сеченова. М., 1982. - 43 с.

251. Сапин, М.Р. Принципы организации и закономерности строения органов иммунной системы человека / Сапин М.Р. // Архив анат. гистол. эмбриолог. 1987 б. - Т.92. - Вып.2. - С.5-16.

252. Саркисов, Д.С. Микроскопическая техника: Руководство для врачей и лаборантов / Под ред. Д.С. Саркисова и Ю.Л. Петрова. М.: Медицина. -1996.-542 с.

253. Саркисова, Д.С. Гистологическая техника / Д.С. Саркисова, Ю.Л. Петрова.-М.: 1996.-251 с.

254. Сафронов, Б.Н. Основы медицинской иммунологии / Б.Н. Сафронов, М.Я. Левин, Л.Ю. Орехова. СПб.: ПиК, 1997. - 164 с.

255. Свечин, К.Б. Возрастная физиология животных / К.Б. Свечин, И.А. Аршавский, A.B. Квасницкий и др. М.: Колос, 1967. - 431 с.

256. Свечин, К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных/К.Б. Свечин.-Киев: АСХНУкр. ССР, 1961.- 407 с.

257. Сейлгазина, С.М. Возрастные анатомотопографические особенности вилочковой железы у свиней в постнатальный период / Сейлгазина С.М.// Морфология сельскохозяйственных животных: Сб. наук. тр. -Л., 1986. С.81-85.

258. Сейлгазина, С.М. Возрастные особенности строения, топографии и васкуляризации тимуса свиньи: Автореферат дис. . канд. вет. наук / С.М. Сейлгазина. Л., 1987. -17 с.

259. Семенов, В.Г. Особенности физиологического статуса телят в условиях адаптивной технологии с применением новых биогенных препаратов: Автореф. дис. канд. биолог, наук / В.Г. Семенов. Казань, 1999. - 18 с.

260. Семенская, Е.М. Лимфоциты, лимфатическая система и роль их в организме / Семенская Е.М., Фридман Л.М. // Тр. научн. исслед. института переливания крови. Тбилисси, 1962. - № 8. - С.81-84.

261. Серебров, В.Ю. Эндокринная функция тимуса / В.Ю. Серебров, С.Л. Стуканов. Томск: Изд-во Томского университета, 1993. - 128 с.

262. Серых, М.М. Общая и экологическая иммунология / М.М. Серых, О.Н. Макурина, A.M. Петров. Самара: Самарский госуниверситет, 2000. -145с.

263. Сидорова, В.Ф. Возраст и восстановительная способность органов у млекопитающих / В.Ф. Сидорова. М.: Медицина, 1976. - 199 с.

264. Сидорова, В.Ф. Постнатальный рост и восстановление внутренних органов у позвоночных / В.Ф. Сидорова. М.: Наука, 1969. - 205 с.

265. Симонян, Г.А. Ветеринарная гематология / Г.А. Симонян, Ф.Ф. Хиса-мутдинов. М.: Колос, 1995. - 256 с.

266. Скибицкий, В.Г. Гистоморфология гистохимия лимфатических органов новорожденных поросят / Скибицкий В.Г., Борисевич Б.В. // Морфологические особенности домашних млекопитающих: Сб. науч. тр. Киев, 1984. -С.42-48.

267. Славинский, A.A. Клинико-морфологические аспекты люминсцентно-го тестирования активированных фагоцитов / Славинский A.A., Никитина Г.В., Ляпунова Ж.К., Кульженко Л.В. // Морфология. 1996. - Т. 109. - Вып.2. - С.90.

268. Смирнов A.M. Клиническая диагностика внутренних незаразных болезней животных / A.M. Смирнов, П.Я. Конопелько, B.C. Постников. М.: Аг-ропромиздат, 1988.-433 с.

269. Смиттен, H.A. Симпато-адреналовая система в фило- и онтогенезе позвоночных / Н.А.Смиттен. М.: Наука, 1972. - 348 с.

270. Соколов, В.И. Морфофункциональные основы механизмов гомеоста-за лимфоидной ткани в онтогенезе животных: Автореф. дис. докт. вет. наук / В.И. Соколов. Санкт-Петербург, 1992. - 34 с.

271. Соколов, Е.И. Клиническая иммунология: Руководство для врачей / Соколов Е.И., П.В. Глан, Т.И. Гришина. М.: Медицина, 1998. - С. 9-56.

272. Степанов, В.И. Практикум по свиноводству / В.И. Степанов, Н.В. Михайлов. М.: Агропромиздат, 1986. - С. 17-22.

273. Степановских, A.C. Экология. / A.C. Степановских. М.: Юнити-Дана, 2001.-704 с.

274. Стефани, Д.В. Клиническая иммунология и иммунопатология детского возраста: Рук. для врачей / Д.В. Стефани, Ю.Е. Вельтищев. М.: Медицина, 1996.-С. 19-80.

275. Студенцов, А.П. Ветеринарное акушерство и гинекология / А.П. Студенцов. М.: Колос, 1970.

276. Студитский, А.Н. Восстановительные процессы в скелетной мускулатуре / А.Н. Студитский, А.Р. Стриганова. М.: Изд. АН СССР, 1951. -171 с.

277. Студитский, А.Н. Восстановление мышц у высших млекопитающих /

278. A.Н. Студитский, З.П. Игнатьева. М.: Изд. АН СССР, 1961. - 190 с.

279. Сухих, Г.Т. Иммунитет и генитальный герпес / Г.Т. Сухих, JI.B. Ванько,

280. B.И. Кулаков. Н. Новгород: НГМА, 1997. - С. 9-34.

281. Сыкало, А.И. Явления секреции в коре эмбрионального тимуса человека / Сыкало А.И. // Морфогенез и структура органов человека и животных: Респуб. Межведомственный научн. сборник. Беларусь, 1970. - С. 91-94.

282. Таиров, Т.Н. Санитарно-гигиеническая оценка микроклимата на свиноводческом комплексе / Таиров Т.Н., Ященко Н.Ф. // Ветеринария. -1987. № 7. - С.29-32.

283. Тамбовцева, Р.В. Гистохимическая характеристика мышечных волокон дуглавой и трехглавой мышц плеца в онтогенезе человека / Тимбовцева Р.В. // Архив внат., гистол. и эмбрион. 1988. - Т. 94. - № 5. - С. 59-65.

284. Тамбовцева, Р.В. Изменение активности сукцинатдегидрогенезы в мышечных волокнах четырехглавой мышце бедра у мальчика 7-17 лет / Тамбовцева Р.В. // Морфология. 1996. - № 1. - С. 68-70.

285. Тельцев, Л.П. Морфологические и биохимические данные об «Эмбриональном пищеварении» в тонком кишечнике крупного рогатого скота / Тельцев Л.П. // Сб. матер, научн. конф. объедин. Биохимия и фармакология. -Красноярск, 1969. №2. - С.681-683.

286. Тельцев, Л.П. Периодизация развития крупного рогатого скота в он-^ тогенезе / Тельцев Л.П. // Сельскохозяйственная биология. 2000. - №4. - С.13.17.

287. Тельцев, Л.П. Формирование солитарных фолликулов и нейеровых бляшек тонкого кишечника в эмбриогенезе / Тельцев Л.П. // 6-я Поволжская конф. физиологов с участием биохим.фармокологов и морфологов. Чебоксары, 1973. - №1. -С.314.

288. Техвер, Ю.Т. Гистология сердечно-сосудистой системы и крово-творных органов домашних животных / Ю.Т. Техвер. Тарту, 1970. -С. 109-132.

289. Тиболин, В.А. Функции надпочечников у плодов, новорожденных и грудных детей / В.А. Тиболин. М., 1975. - 263 с.

290. Тиняков, Г.Г. Морфологические особенности лимфатических узлов свиней / Тиняков Г.Г., Цюнская Т.А. // Мясная индустрия СССР. М., 1967. -С. 31-33.

291. Толпеко, Г.А. Формирование мясных и откормочных качеств в 4-х смежных поколениях свиней ТОО племзавод «Венцы заря» / Толпеко Г.А., Аноприенко Л.Н. // Тезисы республиканской научно-производственной конференции. -Краснодар, 1994. - С.78-80.

292. Томзен, Г. Содержание свиней в полуоткрытых помещениях / Г. Том-зен. -М.: Агропромиздат, 1986.

293. Торбек, В.Э. Морфогенез тимуса / В.Э. Торбек. М.: Изд-во Рос. ун-та дружбы народов, 1995. - 116 с.

294. Тохтамысова, P.A. Развитие печени овец в онтогенезе / Тохтамысова P.A. // Тр. ин-та экспер. биол. АН Каз. ССР. Вопросы генетики с.-х. животных. -Алма-Ата, 1965. Т. 2. - С. 94.

295. Труупыльд, А.Ю. О закономерностях роста и дифференцировки коры надпочечников при репаративной регенерации / Труупыльд А.Ю. // Регулятор-ные механизмы регенерации. М., 1973. - С. 132 - 145.

296. Труфакин, В.А. Морфологические, гистобиохимические и люменес-центное макроскопическое исследование вилочковой железы и лимфотических узлов человека в эмбриогенезе: Автореферат канд. дис. . канд. биол. наук / В.А. Труфакин. Благовещенск, 1967. - 22 с.

297. Угрюмов, М.В. Нейроэндокринная регуляция в онтогенезе / М.В. Уг-рюмов. М.: Наука, 1989. - 54 с.

298. Уельданов, Р.Н. Иммуностимулирующие свойства крезацина / Уель-данов Р.Н. // Зоотехния. 1999. - № 11 - С. 26-27.

299. Усенко, В.И. Влияние иммуномодулятора на органы иммунной и нейроэндокринной систем организма пушных зверей / Усенко В.И. // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины. Том 172. Казань, 2002. - С.207-212.

300. Ухтверов, М.П. Апробационные материалы по созданию нового заводского типа свиней крупной белой породы «Самарский» / М.П. Ухтверов. -Самара, 1993. -70 с.

301. Ухтверов, М.П. Селекция свиней на продолжительность хозяйственного использования / М.П. Ухтверов, Г.М. Назаркин. М.: Росагропромиздат, 1988.-С29-36.

302. Федоров, Ю.Н. Механизмы иммунологической защиты у новорожденных животных / Федоров Ю.Н., Горбунова М.Ю., Солодовников B.JI. // Труд ВИЭВ. 1983. - Т.57. - С.61-65.

303. Федоров, Ю.Н. Пренатальная и ранняя постнатальная иммунокомпе-тентность свиней / Федоров Ю.Н. // Сельское хозяйство за рубежом. -1981. -№ 10. С.44-49.

304. Федоров, Ю.Н. Пути передачи антител от матери потомству: Автореферат дис. канд. биол. наук /Ю.Н. Федоров. М., 1970. - 19 с.

305. Филатов, А.И. Московский заводской тип мясных свиней крупной белой породы (ММ-1) / Филатов А.И. // Вопросы интенсификации племенного свиноводства: Сборник научных трудов. М., 1989. - С. 73-81.

306. Филатов, А.И. Повышение мясной продуктивности свиней при чистопородном разведении: Повышение эффективности свиноводства / А.И. Филатов, JI.H. Симолкин. М.: Агропромиздат, 1991. - С.55-61.

307. Флоренсов, В.А. К сравнительной морфологии лимфатических узлов / Флоренсов В.А. // Сб. трудов Иркутского мединститута / Посвящ. 30-летию ин-та, 1970.-С. 124-126.

308. Флоренсов, В.А. Кроветворная функция лимфотических узлов в онтогенезе и эволюции позвоночника / Флоренсов В.А. // Архив анат. гистол. и эмбриол. 1966. - Т. 51. - № 9. - С. 48-50.

309. Фриденштейн, А.Я. Клеточные основы иммунитета / А .Я. Фриден-штейн, И.Л. Черков. М., 1969. - 263 с.

310. Хаитов, P.M. Физиология иммунной системы / Хаитов P.M. // Российский физиологический журнал. 2000. - Т. 86. -№ 3. - С. 252-268.

311. Харитонова, И.Г. Соотношение активного и пассивного иммунитета в онтогенезе свиней / Харитонова И.Г. // Бюл.: ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных. Боровск, 1991. - Вып. 2. - № 101. — С.20-24.

312. Хлыстова, З.С. Кинетика Т- и B-лимфоцитов в лимфатических узлах плода человека / Хлыстова З.С., Абдумуратов Д. // Арх. АГЭ. 1990. -Т.9. -Вып.9. -С.73-78.

313. Хмельницкий, O.K. Функциональная морфология периферических эндокринных желёз при воздействии пептидов тимуса в условиях вторичного иммунодефицита / Хмельницкий O.K., Брежнева В.А. // Архив патологии. 1991. -№ 1.- С. 9-13.

314. Холод, В.М. Оценка иммуноглобулинового статуса новорожденных животных / Холод В.М., Князева J1 // Ветеринария. -1989. № 12. - С.32-33.

315. Хуссар, Ю.П. К вопросу о лимфатическом режиме клеток тканей зобной железы при острой лучевой болезни / Хуссар Ю.П. // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1962. - № 42. - С. 59-66.

316. Цимбал, Т.Г. Материалы к морфологии вилочковой железы свиней / Цимбал Т.Г., Полипенко М.Е. // Борьба с болезнями сельскохозяйственных животных: Тр. Харьковского зооветинститута. 1967. - Т. 2. 26. - С. 58-63.

317. Часовников, Н.С. О культивировании in vitro зобной железы / Часов-ников Н.С. // Сибирский архив теоретической и клинической медицины май-июнь, сентябрь-октябрь. Томск, 1927. - Вып. 21-27. - С. 154-193.

318. Чеботарев, В.Ф. Гормоны тимуса в регуляции иммунного ответа / Чеботарев В.Ф., Антоненко A.B., Антипова З.А. // Биохимия животных и человека: Сб. науч. тр. -М., 1985. Вып. 9. - С.3-11.

319. Чередеев, А.Н. Характеристика и функциональные свойства субпопуляций линфоцитов человека /Чередеев А.Н. // Итоги науки и техники: Сер. Иммунология. М., 1984. - Т. 13. - С. 108-132.

320. Чертков, И.Л. Клеточные основы кроветворения / И.Л. Чертков, А.Я. Фриденштейн. Л.: Медицина, 1977. - 274 с.

321. Чеснокова, В.Н. Эндокринная функция тимуса и его связь с другими железами / Чеснокова В.Н., Иванова Л.К, Грунтенко Е.В. // Успехи современной биологии. 1984. - Т. 97. - №3. - С. 435-446.

322. Четвертных, В.А. К вопросу о способности аппарата лимфоидных бляшек функционировать как переферический орган иммунитета / Четвертных

323. B.А. // Тр. Кубанского мед. Института. 1978. - Т.63. - С.72-75.

324. Чижов, И.И. Вилочковая железа и ее патология: Эмбриология, гистология и анатомия вилочковой железы / И.И. Чижов. Ростов-н-Д.: 1926.

325. Шацилло, Б.А. О гормональном влиянии оптонов щитовидной, надпочечной и зобной желез на рост пресноводной ракушки / Шацилло Б.А. // Пробл. Эндокринологии. 1937. - Ч. 3. - С. 342-350.

326. Шиндин, С.М. Инволюция зобной железы у крупного рогатого скота / Шиндин С.М. // Тр. Саратовский зовет, института. 1945. - 1.4. - С.135-138.

327. Шмидт, Г.А. Эколого-эволюционная характеристика внутриутробного развития сельскохозяйственных животных / Шмидт Г.А. // Тр. ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцева. 1955. - Вып. 14. - С. 159.

328. Шубин, М.Г. Щелочная фосфатаза лейкоцитов в норме и патологии. / М.Г. Шубин, Б.С. Нагаев. М.: Медицина, 1980. - 224 с.

329. Щепаренкова, Т.И. Влияние скрещивания на иммунологический потенциал овец / Щепаренкова Т.И. // Зоотехния. 2000. - №2. - С. 15-16.

330. Эрнет, JI.K. Племенное дело в свиноводстве / JI.K. Эрнет, А.П. Кравченко, В.А. Солдатов и др. М, 1980. - С. 220-228.

331. Юрина, H.A. Эпителиальные канальцы вил очковой железы / Юрина H.A., Волошин H.A. // Морфология. 1992. - № 11-12. - С. 7-26.

332. Юрков, В.М. Резистентность организма и продуктивность молодняка свиней при различных режимах освещения / Юрков В.М. // Ветеринария. -1988. -№2.-С.28-30.

333. Яковлев, Г.М. Перспективы биорегулирующей терапии / Яковлев Г.М., Хавинсон В.Х., Морозов В.Г., Новиков B.C. // Клиническая медицина. -1991.-№5.-С. 19-23.

334. Ярилин, A.A. Гуморальный контроль процессов пролиферации, диф-ференцировки и гибели клетки в тимусе. Двойственный эффект сигналов: Онтогенез, эволюция, биосфера / A.A. Ярилин. М.: 1989. - 123 с.

335. Ярилин, A.A. Предшественники Т-лимфоцитов / Ярилин A.A. // Иммунология. 1985. - № 5. - С. 17-23.

336. Ярилин, A.A. Структура тимуса и дифференцировка Т-лимфоцитов /A.A. Ярилин, В.Г. Пинчук, Ю.А. Гриневич. Киев: Наукова думка, 1991. -224 с.

337. Ярилин, A.A., Полушкин Ф.Э. Количественные взаимоотношения Т- и B-клеток лимфоидных органов мышей / Ярилин A.A., Полушкин Ф.Э. // Цитология. 1978. - Т.20. - № 7. - С.802-807.

338. Akira S. Interleukin-6 in biology and medicine. / Akira S., Taga Т., Ki-shimoto T. // Abv. Immunol. 1993. - Vol. 54. - P. 1-78.

339. Alangeeb M.A. Changes in fibre type number and diameter in developing and ageing skeletol másele. / Alangeeb M.A., Goldspink G. // J. Anat. 1987. - V. 153. Ayd.-P. 31-45.

340. Arpin C. Generation of memory b cells and plasina cells in vitro. / Arpin C., Dechanet J., Van Kooten C. Merville P., Grouard G., Briere F., Banchereau J., Liu Y.J. // Science. -1995. Vol. 268. - P.720-722.

341. Arregui C.O. Tubulin tyrosine ligase: protein and mRNA expression in developing rat skeletal muscle / Arregui C.O., Mas C.R., Argarana C.E., Barra H.S. // Dev. Growth. Differ., 1997. 39 (2). P. 167 - 168.

342. Asboe-Hansen. The variability in hyaluronic acid content of the dermal connective tissue under the influend of thyroid hormone. Acta dermato-venes., 1950 (b). 303.-P. 221-230.

343. Avery M.E. The lung and its disorders in the newborn infant / Avery M.E. // Philadelphia: Sauhders, 1964. P. 224 - 227.

344. Bagnall K.M. A comparision of vertebral muscle fiber characteristios between numan and monkeg tissue / Bagnall K.M., Ford D.M., Mefadden K.D. // Acta anat. -1983.-V. 117. № 1.-P.51-57.

345. Bancherean J. Growing human B lymphocytes in the CD 40 system / Bancherean J., Rousset F. //Nature. -1991. Vol. 353. - P.678-679.

346. Bellamy D. A comparative study of age Involution of the Bursa of Fab-ricine and Thymus in Birds / Bellamy D., Mohamed K. // Thymus. -1988. №4. -P. 107-144.

347. Bloom W. Textbook of Histology iked / Bloom W., Fawsett D.W. // Chapt XVII. Phil-Lond-Toronte, 1969. P. 357-363.

348. Bogdan J. Niektore morfologicke znaky reaktivnost prasacich fetor / Bogdan J., Sokol F., Novak M., Seveik A. // Veter. Med (CSSR). -1974. V.19. -№ 10. -P.617-624.

349. Borm K. Patterm of cell production and cell nigration in mouse, thymus studies by autoradiography / Borm K. // 'Seand. J Hematol'. 1968. - № 5. -P. 339-352.

350. Botarel S. Manifeatari morfometabolice cuimplicatii funcionale in onto-geneza unor organe limforeticulare la mamifere si pasari / Botarel S., Sincai M. //1.cr. oti. Inst. Agron. Timisoara. Ser. Zootehn. si med. vet. 1986. - V.21. -P. 137-140.

351. Brächet E. Za defection histochimigue des acides pentosonucleignes / Brächet E. Compt. Soc. Biol., 1949. P. 133.

352. Bresin A. Effects of masticatory muscle function and bite raising on mandilular morpbiology in the growing rat / Bresin A. // Swed. J. Suppl. — dibular morphology in the growing rat. // Swed. Dent J. Suppl. - 2001. - № 150. - P. 1-49.

353. Burnet F.M. Cellular immunology / Burnet F.M. // Cambridge, Univ. Press. 1969.-P. 192-198.

354. Busse F.W. Gutes Stallklima was ist das / Busse F.W. // Jandwirsch. Bt. -weser-Fins. -1987. V. 134. - №9. - P. 16-20.

355. Canet E. Postnatal maturation of peripheral chemoreceptor ventilatory response to 02 and C02 in newborn lamds / Canet E., Kianicka I., Praud J.P. // In.: J. Appl. Physiol, 1996. 80 (6). - P. 1928 - 1933.

356. Cantor M. Development and function of subpopulation of thymo-cytes and lymphocytes / Cantor M., Weissman I. // Progress in allergologi. 1976. - Vol. 20. -P. 1-64.

357. Clark S. L. The thymus in mice of strain 129/g, studies with the electron microscope / Clark S. L. / American journal of anatomy. 1963. - Vol. 112. -№ 1. -P. 1-33.

358. Clarke A. G. The thymus in pregnancy: the interplay of neural, endocrine and immune influences / Clarke A. G., Kendell M. D. / Immunology today. 1994. -№ 1. - P. 545-551.

359. Colley D. Cellular differentiation in the thymus / Colley D., Shihwu A.Y., Warsman B. // Journal experimental medicine. 1970. - Vol. 131. - № 6. -P. 1107-1115.

360. Cooper M.A. Interleukin lb costimulates interferon -Y production by humun natural killtr cells / Cooper M.A. // Eur. J. Immunol. - 2001. - Vol. 31. -P. 762-810.

361. Copenhaver W.M. Bayles textbook of histology / Copenhaver W.M., Bunge R.P., Sunge M.B./ Baltimore, Williams and Wolkins Co., 1971. P. 298 .

362. Cornes J.S. Number size and distribution of Peyers Patches in human small intestine / Cornes J.S. // Gut. 1965. - Vol.6. - P.225-233.

363. Crouse D.A. Cr. Thymic nonlymphoid cells / Crouse D. A., Turpen J. B., Scharp J. // Survey immunology research. 1985. - №2. - P. 120-134.

364. Cutler R. Pig disease and pid gerery environment / Cutler R. // Pig Farmer. -1984-V.18.-№6.-P.30-31.

365. Dabrowski M. P. Rola hormonow grasicy vv wewnatzi poza- grasiczym dojnze-waniu populacji limfocytow T. / Dabrowski M. P. // Immunologia polska. -1991.-№3-4.-P. 205-212.

366. Dall P.V. Postnatal growth of skeletal muscle fibers. / Dall P.V., Thomax E., Curi P.R. // Gegenlanrs morphol. Jahrd. -1984. V.130. - N 6. - P.827-834.

367. Dammeijer P.F. Stapedins musele filre composition in the rat / Dammeijer P.F., Van MamerenH., Van Diik//Hear Res.-2000.-№ 141 (1-2)-P. 169-179.

368. De Week A.L. Conceptions actuelles des regulations de la response immu-nologique / de Week A. L. // Schweizerische medizinesche Wochenschrift 1989. -№49.-P. 1743-1751.

369. Doughri A.U. Sone Developmental aspects of the bovine fetal gut / Doughri A.U., Altera K.P., a Kainer R.A. // Zentralbl. Vet. Med. A. 1972. -Vol.19.-№5.-P. 417-434.

370. Dwyer C.M. Muscle cellularity and postnatal growth in the pig / Dwyer C.M., Fletcher J.M., Stickland N.C. // J. Anim. Sci. 1993. - Vol.71 (12). -P. 3339-3343.

371. Dwyer CM. The influence of maternal nutrition on muscle fiber number development in the porcine fetus and on subsequent postnatal growth / Dwyer CM., Stickland N.C, Fletcher J.M. // J. Anim. Sci. 1994. - Vol.72 (4). - P. 911 - 917.

372. Elsasser H.P. Die limphatischen organe. / Elsasser H.P. // Thymus. Microcosmos. 1992. - №4. - P. 109-113.

373. Eranko 0. Survival of chromaffin cells in organ culture of the adrenal medulla / Eranko 0., Kahri A. // In.: Nature. 1965. - Vol. 205. - № 4977. -P. 1229-1230.

374. Essen Gustavsson B. Histo-Chemical and metabolic characteristics of human skeletal muscles in relation to age / Essen - Gustavsson B., Borges C. // Acto Physiol Scand. -1986. - Vol.126. - № 1. -P.107-114.

375. Flemming W. Sch lussbemerkungen iiber die Eell vermehrung in den lympbci-ben / Flemming W. Drusen. Arch mikr Anat. 1885. - Vol.24. - P. 355-361.

376. Flowers B. Effect of elecated one cunt temperatuvs on puberty in gilts / Flowers B., Gantley T.C., Mavtin M.J., Day B.N. // J. Anim. Sc. 1989. - Vol.67:3: - P. 779-784.

377. Franco A. Histomorphometric analysis of the omasum of sheep during development / Franco A., Robina A., Regodon S., Vivo J.M. Masot A.J., Redondo E. // In.: Am. J. Vet. Res.- 1993. Vol. 54. - № 8. - P. 1221 - 1229.

378. Fratacci M.D. Rat diaphragm during postnatal development I. Changes in distribution of muscle fibre type and in oxidative potential / Fratacci M.D., Levame

379. M., Rauss A., Bousbaa H., Atlan G. // Reprod Fertil. Dev. -1996. №.8 (3) -P.391-398.

380. Friberg V. On the histochemiatry of the mast cells / Friberg V., Grat W., Aberg B. //Actapathol. Microbiol. Scandinavia. -1951. P.197-208.

381. Fujita H. Fine structure of the thyroid gland / Fujita H. // In.: Int. Rev. Cy-tol., 1975. V. 40. P. 197-209.

382. Gray C.H. Hormones in blood / Gray C.H., James H.T. L.,1979. - Vol.11. P.3.

383. Greaves M.F. T- and B-lymphocytes: origins, properties and roles in immune responses / Greaves M. F., Owen J. J. T., Raff M. C. // Amsterdam, 1973. -P.316

384. Haik Y.M. Some findirgs on the differentiation of fibre types in the dia-phrugen of rat during Pre natal, neo-natal and post-natal develoment / Haik Y.M. // J. Anim. Morphol and Physiol. -1984. -V.31. - № 1-2. - P.

385. Hammar Y.A. Zur groberen Merphologie un Morphogonie der Menschen thymus 'Anat H' / Hammar Y.A. // 1911. 43. - P.201-235.

386. Hata K. Natural killer activity of human live-derived lymphocytes in various hepatic diseases / Hata K., Van Thiel D.H., Herberman R.B., Whiteside T.L. // Hepatology. -1991. Vol. 14. - P.495-503.

387. Heberman R. Natural Cell Mediated immunity Against Tumoss. Academic: New York press, 1980. - P. 204-208.

388. Hein W.R. Extrathymic self rineval of al and yd T cells / Hein W.R., Duller J. // Annu. Rept, 1986 / Basel Inst. Immunol. -Basel. -1986. P.76.

389. Helliwell RJ. The effect of prenatal photoperiodic history on the postnatal endocrine status of female lambs / Helliwell R.J., Wallace J.M., Aitken R.P., Racey P.A., Robinson JJ. // In.: Anim. Reprod. Sci. 1997. - V. 47. - № 4. - P. 303 - 314.

390. Helmuth A.E. Muscle satellite cell numbers during the postnatal period / Helmuth A.E., AllbrookD.B. //J. Anat. -1971. Vol.110. - P. 503 - 512.

391. Henkart P.A. Mechanisms of lymphocyte mediated cytotoxicity. Annu / Henkart P.A. // Rev. Immunol. - 1985. - Vol. 3. - P. 31-58.

392. Herber A.J. Influence of environmental factors on concentrations and inorganic contens of aerial dusi in swine finishing building Frans ASAE / Herler A.J., Stroibe M., Nelson J.L., Nicols D.A. // St. Joseph, Mich. -1988. Vol.31.3. -P.875-881.

393. Hess M.W. Experimental thymectomy. Berlin. Springer, 1968. - P. 240.

394. Hillarp N.-A. Different pools of catecholamines stored in the adrenal medulla / Hillarp N.-A. // Acta Physiol. Scand. 1960. - Vol. 50. - P. 8-339.

395. Hodson W.A. Development of the lung / Hodson W.A. // New Jork, Dek-ker. -1977. P. 16-22.

396. Holloszy J.O. Skeletal muscle atrophy in old rats. Differential chandes in the three fiber types / Holloszy J.O., Chen M., Cartee G.G. Young J.C. // Mech. Ageing and Dev. -1991.-V.60.N2.-P.199-213.

397. Hop wood D. Adrenal oxidative enzymes in ox and sheep. The histochemi-cal demonstration of some pathways involved in chromaffin granule synthesis / Hopwood D. // In.: Histochemie, 1968. Bd. 16. - № 1. - P. 85-91.

398. Houbrecht N. Apparition du rythme nycthemeral des mitoses chez tres jeune rat / Houbrecht N., Barbason H. // In.: C R. Acad. Sci. BioL. 1972. - Vol. 274. -P. 3457-3462.

399. Huebschman P. Varhandlungen der Dentschen patholodi shen Gesellschaft / Huebschman P. // Zena. -1913. Bd. 16. - P. 110-137.

400. Hurov J. Metabolic transitions in rat jaw muscles during postnatal deve lopment. / Hurov J., Rosser B.W., Baker K.M. // J.Craniofac. Genet. Dev. Biol. -1992.-№12 (2).-P. 98-106.

401. Irino S. Open circulation in the human spleen / Irino S., Murakami T., Fu-jita T. // In.: Arch, histol. Jap. 1977. - Vol. 40. - P. 297.

402. Johns D.P. Measurement of lung diffusing capacity and functional residual capacity in lambs during the first postnatal month / Johns D.P., Jakubowska A.E., McCrabb G.J., Harding R. // In.: Pediatr. Pulmonal. 1994. - Vol. 17 (6). -P. 347 -353.

403. Jones D. F. Dominance of linked factors as a meams of acconting to heterosis / Jones D. F. // Genetics. -1917. №2 - P. 466-479.

404. Jones S.P. The number and size of slow musele fibers in a fast muscle during post-natal developmen A of the rat / Jones S.P., Ridge R. M.A.P., Rowler-son A. // J. physiol. Gr. Brit. -1985. V.360. - P.79.

405. Jones W.R. Immunology of Human Reproduction / Jones W.R., Scott J. // Grane and Stratton, Acad. Prese. 1976. - P.127-168.

406. Karlberg R. Respiratory physiology during infancy and childhood / Karlberg R. // Acta anaesth. Scand. 1970. - Vol. 14. - Suppl. 37. - P. 10 -17.

407. Kater L. Morphological and dynamic aspects of the thymus. Amsterdam, 1970.-P. 243-253.

408. Kay H.E. Nature / Kay H.E., Plavfair J.H.L., Wolfendate M., Hopper P.K. // 1962. Vol. 196. - P.238-240.

409. Kelsall M.A. Inflammation and diseases of connective tissue / Kelsall M.A. // Ed. L. C. Mills, I.Meyer. Philadelphia, 1961. P.20-51.

410. Kendell M. D. Functional anatomy of the thymic micrornvironment / Kendell M. D. // Journal of anatomy. 1991. - № 1. - P. 1-29.

411. Kendell M. D. The cells of the thymus / Kendell M. D. // The thymus gland. Ed. by M. D. Kendell. - 1981. - P. 63-83.

412. Kennedy B.W. Evatulation of genetic change in perfomannce tested pigs in Canada. / Kennedy B.W. // Proceedings. World congr on genetics ap-pliend to liverton production. Lincoin. Nelr. 16.07 -22.07 1986. - № 10 -P. 149-154.

413. Kolliker A. Entwick langagenachichte des Menschen und der hohem Thiere Entwicklung des Darmaystems Lepipsig Lepipsig. 1861. - P. 46-51.

414. Kolliker A. Entwick langagenachichte des Menschen und der hohem Thiere Leipsig Lepipsig. 1879. - P. 24-32.

415. Kotani M. The lymphatic and limphoreticular tissues in relation to the action of sex hormones / Kotani M. Archives of histology and cytology. -1990. -P. 1-76.

416. Kovanen V. Effects of age and life time physical training on fibre composition of slow and fast skeletal muscle in rats / Kovanen V., Suominen H. // Pflugers arch. - 1987. - Vol. 408. - № 6 - P.543-551.

417. Kruml J. The development of lymphoid and haemopoetic tissues in pig fetuses / Kruml J., Kovaru F., Ludvik J., Trebichaviky J. // Folia microbial. -1970. -Vol. 15.- № 1. P. 17-22.

418. Landsberger A. Beitray sur Entroicklung menechlicher lumphkenten / Landsberger A.//'Anat Ans'.- 1968.-Vol. 121.-P. 187-195.

419. Landsberger A. Der Thymus / Landsberger A // Thymusfaktoren, Thy-muspreparate. Stuttgart, New York. -1987. P. 4-20.

420. Linnermeyer P.A. A monoclonal antibody 2H12 rcognizes a surface antigen found on granulated metcial cells in the murine deciduas / Linnermeyer P.A., Hammilton M.S. //J.Reprod. Immunol. 1990. - Vol. 17. - P. 279-294.

421. Loevner L.A. Imaging of the thyroid gland / Loevner L.A. // In.: Semin. Ultrasound. CT. MR. 1996. - № 6. - P. 539-562.

422. Maeda N. Effects of fire-grained on annulospiral endings of muscle cpin-dles in the masster muscle in developing and aclult mice / Maeda N., Kawasakki T., Osawa K. // Anat. Arz. -1988. Vol. 65. - №4. - P. 257-261.

423. Mafayer J.R. Juffence of manure gases on pulerty in gilts / Mafayer J.R., Kell D.T., Dulcman M.A. // J. anim. Sc. 1987. - P. 1476-1483.

424. Manchini G. Immunochemical guantitaion of antigens by single radial immunodiffusion / Manchini G., Carbonara A.O., Heremans J.F. // Immunochemistry, 2. 1965. - P.235-254.

425. Mandel T. Epitheliel cell and lymphopoiesis in the corsten of guines-pig thymus / Mandel T. / 'Austrul Y Exptl boil and Med Sei'. 1969. - Vol. 47. - №1. -P. 153-155.

426. Marchetti B. Neuroendocrine-immune interactions in the control of reproductive function / Marchetti B., Morale M.C., Cutuli N., Guarcello V., Palumbo G., Farinella Z. //Neuroendocrinology. 1990. - Suppl. - P. 9.

427. Maximow A. Experimenteiii Untersucchugen riber entriindliche / Maxi-mow A. / Neubildung von Bindegewebe. Zieglers Beitrage. 1902. - P.5.

428. Maximow A. Uber die zellformen des lockeren Bindegewbes / Maximow A. // Arch. Fmikr. Anat. 1906. - Vol. 67. - P.680-689.

429. Metcaff D. The lymphocytesis stimulating factor and relation to lymphatic lenkomina /Metcaff D. 'Canad Cancer Conf. 1959. -№ 3. - P. 351-366.

430. Metealf D. Nature. 1965. - 308 p.

431. Miller I.F.A.P. Role du thymus dans immunite 'Gvffe ot antoimmuite', / Miller I.F.A.P. / Parse. 1962. - P. 442-456.

432. Miller I.F.A.P. Ymmunological function of the thymus / Miller I.F.A.P. // Miller I.F.A.P. London. 1961.-P. 748-749.

433. Miller I.F.A.P., Auerbach R In: Ciba foundation symposium. The Thymus; experimental and clinical studies / Miller I.F.A.P. // Eds. G.E. Wolsten-holime, R. Porter. Boston, Little, Bromm Co., 1966. P. 634-655.

434. Millington G. Thymic peptides and neuroendocrine-immune communication. / Millington G., Buckingham J.C // Journal, of endocrinology. 1992. -Vol. 133. -№26.-P. 163-168.

435. Moll U. M. Functional hystology of the neuroendocrine thymus / Moll U. M. // Microscopy research and technic. 1997. - № 3. - P. 300-310.

436. Monier J.C. Les hormones thymiques / Monier J.C., Auger C, Fabien N. N Archives interna-tionales de physiologie et de biochimie. 1988. - № 3. - P. 2-26.

437. Nabarra B. Ultrastmctual studies of thymic reticulum / Nabarra B., Andri-anarisor J.T. /1. Epithelial component./ Thymus. 1987. -Vol. 1. - № 2. - P. 95-121.

438. Nakatani T. Succinate dehydrogenase activités of fibers in the rat extensor digitorum longus solens and cardiac muscles / Nakatani T., Nakashima T., Kita T. // Arch. Histol. Cytal. 1999. -OA., № 62. - P.393-399.

439. Odle J. New insights into the utilization of medium-chain triglycerides by the neonate: observation from a piglet model / Odle J. // In.: J. Nutr. 1997.127(6). -P.1061-1067.

440. Ontell M. Muscle satellite cells: a validated technique for light microscopic identification and a quantitative study of changes in their population following denervation / Ontell M //Anat. Rec. 1974. - Vol. 178. - P. 211 - 227.

441. Owen R.L. In vitro generation of B-system lymphocytes of mouse tetal liver a mammali an bursa eguivalent / Owen R.L., Cooper M.D., Raff M.C. // Natare (J.). 1974. - № 249. - P.361-363.

442. Pallauf J. Spurenelemente sind fur das Schwein lebensnot. Nendig / Pallauf J. // Schweinezucht Schweinmast. 1989. - № 37. - P.336-339.

443. Pereira G. Clermont Distribution of cele wedcjntainig epithelial reticular ceiis in the thymus. / Pereira G. //'Anat. Rec'. 1971. - Vol.169. - № 4. -P.613-625.

444. Peterson A.D.R. Mogphologik and development differences the cells of the chicken,s thymus and bursa of Febris cius 'Blood' / Peterson A.D.R., Good A.J./ / 1965. Vol. 26. - №3. - P. 269-280.

445. Powis D.A. A difference in the cellular mechanisms of secretion of adrenaline and noradrenaline revealed with lanthanum in bovine chromaffin cells / .Powis D.A., Clark C.L. // In.: Neurosci. Lett. 1996. - Vol. 203. - № 2. - P. 131-134.

446. Poydi P. Automatic morphometric analysis of skeletal musele fibers in the ageing man. / Poydi P., Marchetti C., Scelsi R. // Anat Rec. 1987. - Vol. 217. - № 1. -P.30-34.

447. Rebelio CM. Surfactant protein-B and lung function in surfactant-treated preterm lambs / Rebelio CM., Ikegami ML, Hernandez R.E., Jobe A.H. // In.: Biol. Neonate. 1997. - Vol. 71 (5). - P. 327 - 336.

448. Reynolds J. The evolution and involution of Peyers patches in fetal and postnatal Sheep / Reynolds J. Morris N. // Ear. J. Immunol. -1983. -V.13. № 8. -P.627-635.

449. Reznik M. Regeneration experimentale de la fibre musculatre squelettique adulte / Reznik M. //Ann. Anat. path. 1973. - Vol. 18. - P. 91 -108.

450. Ritter M. A. Development in the thymus: It takes two to tango / Ritter M. A., Boyd R. L. // Immunology today. 1993. -№ 9. - P. 462-469.

451. Rowlerson A. Filre types in the fraf fourth deep lumbrical muscle during post natal development. / Rowlerson A. // J. Physiol. - 1988. - Vol. 406. -P. 68.

452. Sehridde H. Thymus. 'Aschoff s Pathologische Anatomie'/ Sehridde H. Thymus. 1933. Vol. 2. - P. 170-174.

453. Simard M.L. Ontogeny of growth hormone receptors in human tissues an immunohistochemical study / Simard ML, Manthos H., Giaid A., Lefebvre Y., Goodyer C.G. // In.: J. Clin. Endocrinol. Metab. 1996. - Vol. 81. - № 8. -P. 3097-3102.

454. Smollich A. Kernvariationsstatistische Untersuchungen an den sogenannten A-und N-Zellen des Nebennierenmarks / Smollich A. // Zschr. mikr.-anat. Forsch. -1966.-Bd. 75.-№3.-P. 355 -367.

455. Spangelo B. L. The thymic-endocrine connection / Spangelo B. L. Journal of endocrinology. 1995. - № 1. - P. 5-10.

456. Sparrow M.P. Structure and function of the adventitial and mucosal nerve plexuses of the bronchial tree in the developing lung / Sparrow M.P., Weichselbaum M. // Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. 1997. - Vol. 24 (3-4). - P. 261 - 268.

457. Stutman O. Intrathymic and extrathymic T-cell maturation / Stutman O. // Transplantant. 1978. - Vol. 42. - №4. - P. 138-149.

458. Tanen A. An animal model for human masseter muscle histochemical characterization of mouse, rat, rabbit, cat, dog, pig and cow masseter muscle / Tanen A., Kirkeby S. // J. Oral Maxilloofic. Sarg. 1990. - № 48 (10). - P. 1063-1067.

459. Thompson L.V. Skeletal muscle adaptations witl, age, inactivity and thrap-enterc exercise / Thompson L.V. // J. Orthop. Sports Phys. Thes. -2002. -Fel, № 32 (2)-P. 44-57.

460. Timson B.F. Skeletal muscle fibre number in the rat from yonth to foadulthood / Timson B.F., Dudenhoeffer G.A. // J. Anat. -1990. Vol. 173. -P.33-36.

461. Trinchieri G. Natural killer cells wear different hats effector cells of innate vsistance and regulatory cells adaptive immunity and of hematopoiesis / Trinchieri G. // Semin. Immunol. 1995. - Vol. 7. - № 2. - P.83-88.

462. Trinchieri G. Response of resting human peripherdl blood natural killer cells to in terleukin / Trinchieri G., Natsumoto-Kobayashi M., Clark S.C., Seehra J., London L., and Perussia B. // 2. J. Exp. Med. 1984. - Vol. 160. - № 4. -P.l 147-1169.

463. Tschanz S.A. Postnatal lung development and its impairment by glucocorticoids / Tschanz SA., Burri P.H. // Pediatr. Pulmonol. Suppl. 1997. - Vol. 16. -P. 247-249.

464. Walters T.J. Aging does not affect contrachile properties of type b FDL muscle in Fischer 344 rats / Walters T.J., Sweeney H.L., Farrar R.P. // Amer. J. Physiol. -1990. Vol. 258. - №6. - P. 1031-1035.

465. Watney G. Note on the minute anatomy of the Thymus / Watney G. // Proc. Roy. Soc'.- 1878.-P. 27-29.

466. Werner S.C. / Werner S.C., Ingbar S.H., Hagerstoun A.O. // The Thyroid, 1978.

467. Westterman R.P. Jnffucnd of environ vental temperature on protilcacy of pigs J / Westterman R.P., Baser F.W. // Of reproductiow and fertility suppl. - 1985. -Vol. 33.-P. 199-208.

468. Whitehead R. Morphology of the gut associated lymphoid system in the health and disease: a review / Whitehead R., Skinner J.M. // Pathology. -1978. Vol. 10.-P.3-16.

469. Whiteside T.L. Characteristics of natural killer cells and lymphokine-activated killer cells / Whiteside T.L., Herberman R.B. // Theirrole the biology and treatment of human cancer. Human Cancer Immunol. 1990. - Vol. 10. - P. 663-704.

470. Williamson A. Three receptor chloral expansion models for selection of self recognition in the thymus / Williamson A. // Nature. 1980. - Vol. 283. - № 5747. - P. 527.

471. Wilson L.E. Postnatal adrenoreceptor maturation in porcine intrapulmonary arteries / Wilson L.E., Levy M., Stuart-Smith K., Haworth S.G. // In.: Pediatr. Res. -1993. Vol. 34. - № 5. - P. 591 - 595.

472. Wotus C. Development of adrenal zonation in fetal rats defined by expression of aldosterone synthase and 11 beta-hydroxylase / Wotus C, Levay Young B.K., Rogers L.M., Gomes Sanchez C.E. // In.: Endocrinology. -1998. Vol. 139. - № 10. -p. 4397-4403.

Информация о работе

Григорьев, Василий Семенович
доктора биологических наук
Самара, 2006
ВАК 03.00.13

Диссертация

Становление и развитие органов и факторов резистентности у свиней и крупного рогатого скота в онтогенезе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы