Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Становление фауны паразитов рыб в озерах Карело-Кольской лимнологической области

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Становление фауны паразитов рыб в озерах Карело-Кольской лимнологической области"

92 г /О

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР

На правах рукописи УДК 597.1 :676.8

РУМЯНЦЕВ

Евгений Алексеевич

СТАНОВЛЕНИЕ ФАУНЫ ПАРАЗИТОВ РЫБ В ОЗЕРАХ КАРЕЛО-КОЛЬСКОЙ ЛИМНОЛОГИЧЕСКОЙ

ОБЛАСТИ

(экологический и эволюционный аспекты) ; 03.0019.— Паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

лац,>ш на сииснание учении степени л

доктора биологических наук , ¡у!

./Лх %

ь1

к .ХР

ЛЕНИНГРАД 1989

Работа выполнена в Северном научно-исследовательском и проектно-конструкторском институте рыбного хозяйства МРХ СССР (СеврыбНИИпроект).

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор О. Н. Бауер доктор биологических наук, профессор 3. С. Донец доктор биологических наук, профессор Ю. А. Стрелков

Ведущее учреждение: Институт экологии Волжского бассейна АН СССР.

Защита состоится « » 1990 г. в 13 часов на

заседании специализированного совета Д 002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте АН СССР по адресу: 199034, Ленинград, Университетская наб., д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института АН СССР.

Автореферат разослан « » 19 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук Н. А. Петрова.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Современная экологическая :итуация в озерах, связанная со все возрастающим антропоген-шм воздействием, настоятельно требует оценки и прогнозирова-шя происходящих в них изменений. Для решения их необходимо 5олее глубокое изучение типологии и эволюции водоемов, с уче-'о.м значительно большего количества различных сообществ гид-юбионтов, в т. ч. фауны паразитов рыб, включая не только коли-1ественные, но и качественные показатели их развития. Однако ¡гсутствие необходимых фактических и обобщающих данных не юзволяет в достаточной мере оценить происходящие изменения I озерах и дать научно-обоснованные рекомендации по сохране-1ию состояния их экологической системы. Проведенное исследова-ше в определенной мере восполняет этот пробел.

Работа направлена на изучение основных закономерностей [ механизмов становления фауны паразитов рыб в зависимости )Т типа и сукцессии озерных экосистем. Полученные результаты яогут быть широко использованы в целях диагностики состояния юдоемов и оценки происходящих процессов в них, в т. ч. под 1лнянием антропогенных факторов, а также для более глубокого юнимания типологии и развития озер.

Цели и задачи исследования.

1. Вскрыть основные закономерности и механизмы становления ¡)ауны паразитов рыб в озерах разного типа. Оценить роль паразитов как индикаторов процессов эвтрофикации и дистрофикации юдоемов.

2. Определить, возможности использования паразитологических цшных и примененного метода исследований в целях-типизации >зер, изучения процесса их естественной эволюции, нарушений :го, вызванных антропогенным воздействием, и экологического фогнозирования. :•

3. Показать роль комплексного воздействия экологических эакторов на паразитофауну рыб.

,;4. Выявить основные направления и характер изменений фау,-1Ы паразитов рыб в озерах за длительный многолетний, промежу-ок времени. . :: :;■....

5. Дать характеристику основных типов озер (на' примере (дрело-Кольскдй лимнологической области) с учетом паразито-югических критериев. . ■ .;

6. Наметить прикладные аспекты изучения паразитов: рыб—. |ценка и прогноз паразитологической ситуации в озерах разного ина, используемых для создания озерных товарных и садковых .озяйств, рекомендации по профилактике инвазионных заболева-!ий разводимых р; них сиговых и лососевых рыб. • ; ,

Предмет защиты. Новая оценка роли фауны паразитов

при решении актуальных научных и прикладных проблем экологической паразитологии и гидробиологии — типизации и эволюции озер, экологического прогнозирования.

.. Научная новизна. В работе обобщены научные материалы, позволяющие показать зависимость паразитофауны рыб в озерах от комплекса действующих экологических факторов, а не отдельно взятых из них. Выявлены основные направления и характер изменений фауны паразитов, происходящих за длительный многолетний период времени. Показана при этом роль различные антропогенных воздействий. Впервые вскрыты основные закономерности и механизмы становления фауны паразитов рыб в зависимости от типа и сукцессии озерных экосистем. Дана характеристика основных типов озер с учетом паразитологических данных. Предложена оригинальная схема типологии и эволюции озер на примере Карело-Кольской лимнологической области. Сам метод исследования («фаунистических комплексов») впервые при менен к изучению всей фауны паразитов, а не отдельных систематических групп, и для многих и разных типов озер сравнительно крупного региона.

В целом, проведенное исследование можно считать определен ным вкладом 'В разработку актуальных проблем экологическое паразитологии, а также теории экологического прогнозирования типизации и развития озерных экосистем.

Практическое значение. Примененный в работе эколо го'паразитологический метод исследования может широко исполь зоваться при решении актуальных прикладных вопросов, в част ности, в целях диагностики состояния озерных экосистем прогнозирования паразитологической ситуации водоемов, в т. ч подвергнутых различным антропогенным воздействиям. Схема ти пологии озер, построенная с учетом паразитологических критери ев, может быть также использована в практической деятельности Знание фауны паразитов разнотипных водоемов позволяет более научно обоснованно проводить подбор озер для создания на ни> различных рыбоводных хозяйств. На основании собранных; мате риалов составлены «Рекомендации по борьбе с болезнями сиговы» и лососевых рыб в озерных и садковых хозяйствах», представляю щие собой нормативно-методический документ, утверждении} Главным Управлением ветеринарии. Отдельные частные рекомен дации и мероприятия по борьбе с болезнями рыб вошли в ря; других методических пособий, а также переданы рыбной промыш ленности для внедрения.

Апробация работы. Результаты проведенных исследова ний докладывались на различных совещаниях, конференция; и симпозиумах.— Всесоюзные совещания по болезням и парази там рыб (Ленинград, 1966; Москва, 1974; Ленинград, 1979; Астра хань, 1985).;

— Сессии Ученого совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского' Севера», (Петрозаводск, 1963, 1964, 1968, 1974, 1981; Сыктывкар, 1977).

— Научные конференции по изучению внутренних водоемов Прибалтики (Петрозаводск, 1964, 1971; Таллинн, 1973; Вильнюс,. 1975; Минск, 1977; Псков, 1983).

— Научная конференция биологов Карелии (Петрозаводск, 1972).

— Отчетные сессии Ученого совета СевНИОРХ по итогам научно-исследовательских работ (Петрозаводск, 1970, 1971, 1972, 1975).

— Республиканские конференции по проблеме рыбохозянст-венного исследования внутренних водоемов Карелии (Петрозаводск, 1979, 1981, 1983).

— Научные конференции по итогам работ Карельского педагогического института (Петрозаводск, 1965, 1967).

— Всесоюзная, конференция по биологии промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития (Мурманск, 1974).

. — Всесоюзное совещание по инвазионным болезням рыб (Москва, 1977).

— Всесоюзный семинар «О новых и передовых методах борь-5ы с болезнями рыб» (Москва, 1977).

. — Конференция Украинского республиканского научного общества паразитологов (Львов, 1979).

— Научно-технические советы СеврыбНИИпроекта (Петроза-зодск, 1980—1988), ВДНХ СССР (1980).

— Международный симпозиум по паразитам рыб Северо-Запа-' 1а Европы (Петрозаводск, 1988). ..

— Международная конференция по ветеринарной паразитологии (Берлин, 1989).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 55 работ, зключая 1 книгу и 1 нормативно-методический документ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 574 машинописных страницах, включая 66 таблиц, 11'рисунков; состоит из введения, пяти глав, заключения и списка литературы, ;одержащего 580 наименований отечественных и зарубежных авторов. Приложение к диссертации объемом 61 стр; включает I раздела, в которых представлены обзор паразитов рыб внутрен-тх водоемов Карело-Кольской лимнологической области и ключ уш определения типов озер по паразитологическим данным.

Материал исследования. Материалом для диссертации тослужили собственные исследования автора, проведенные на >зерах за период с 1962 по 1987 гг. В работе широко использова-ш также многочисленные литературные данные, в частности, паразитологов Карельского филиала АН СССР, ПИНРО и СеврыбНИИпроекта. Всего полным анализом охвачено 65 озер,'преиму-

щественно больших и средних, Карелии и Кольского полуострова. Для .сравнения привлечены также данные по паразитофауне рыб некоторых крупных озер Балтийской и Северной лимнологических областей. Методом полного паразитологического вскрытия обследовано 4000 экз. рыб, относящихся к 30 видам. В результате проведенного исследования и учета литературных данных общий список видов паразитов рыб водоемов Карело-Кольской лимнологической области составил 350.

Методологический аспект

Вопросы рационального использования озер в хозяйственных целях не могут быть решены без глубокого изучения их типологии и эволюции. Имеется немало исследований в этом направлении. Разные авторы в основу типологии озер кладут различные элементы их экосистемы. Нас интересует прежде всего биологическая характеристика озер, которая так или иначе синтезирует в себе элементы морфологии, гидрологии и гидрохимии водоемов. В предпринятом исследовании используется классификация озер С. В. Герда, который развил и применил в условиях Карело-Кольской лимнологической области известную систему озер Тинеман-на-Науманна, созданную ими на трофической основе.

Имеющиеся в литературе сведения о зависимости паразитофау-ны рыб от типа водоема весьма немногочисленны и отрывочны. Первую попытку в этом направлении предприняла И. Е. Быхов-ская-Павловская (1936). Позднее отдельные сведения такого рода появились в работах ряда авторов. В целом вопрос зависимости фауны паразитов рыб от типа водоема остается до сих пор одним из наименее изученных в экологической паразитологии. Гидробиологи, ихтиологи и гидрологи при исследовании типологии озер не привлекали паразигологических данных. Между тем, как это справедливо подчеркивал В. А. Догель (1947), «всякий паразит (особенно эндопаразит) гораздо более характеризует определенные природные биотопы, чем его хозяин».

Учитывая это, была поставлена цель дать анализ фауны паразитов рыб и ее изменений в зависимости от типа и сукцессии озерных экосистем. Этому способствовало и то обстоятельство, что Карело-Кольская лимнологическая область является одной из наиболее изученных в паразитологическом отношении регионов страны. К тому же избранный регион отчетливо очерчен в .своих природных границах, занимая восточную окраину Фено-Скандинавского кристаллического щита, и характеризуется наличием многих тысяч озер, начиная от малых лесных ламб и кончая самыми крупными в Европе водоемами — Онежским и Ладожским.

Анализ фауны паразитов проведен с применением метода «фаунистических комплексов» Г. В. Никольского (1947, 1951, 1980) и учетом изменений, внесенных в него позднее рядом других ав-

торов (Яковлев, 1964; Стрелков, Шульман, 1971; Сычевская, 1976; Донец., 1979; Пугачев, 1981, 1984). Фаунистический комплекс, по определению Г. В. Никольского, объединяет группу видов, связанных общностью своего географического происхождения, т. е. развивающихся в одной географической зоне, к условиям которой эти виды приспособлены. Однако Е. К; Сычевская (1976) это определение уточняет. Поскольку каждый фаунистический комплекс весьма гетерогенен по своему происхождению, правильнее говорить не об общности происхождения, а об общности их судьбы, проявляющейся в адаптации к определенным экологическим условиям. Признавая взгляды В. Н. Яковлева и др., бореальный равнинный, верхнетретичный и понто-каспийский фаунистические комплексы нами рассматриваются как экологические группировки одного бореаль-ного равнинного комплекса, обладающие разной адаптирован-ностью к низким температурам. В отличие от 3. С. Донец, за ними не сохраняются названия, данные Г. В. Никольским. Первая группировка— палеарктическая — рассматривалась Г. В. Никольским как бореальный равнинный комплекс. Вторая группировка — ам-фибореальная (по Никольскому, верхнетретичный комплекс), третья — понто-каспийская (по Никольскому, понто-каспийский комплекс). Бореальный предгорный и арктический пресноводный фаунистические комплексы сохраняют свои названия в соответствии с терминологией Г. В. Никольского. Разделяя мнение Ю. А. Стрелкова и С. С. Шульмана (1964), специфичных паразитов сома относим к представителям индийского равнинного комплекса. Применение метода фаунистических комплексов в парази-тологических исследованиях задержалось в силу слабой изученности экологии паразитов. Первая попытка использования его была предпринята А. В. Гусевым (1955) при изучении фауны моно-геней реки Амура. В дальнейшем он неоднократно использовался при изучении паразитов рыб отдельных систематических групп. Однако исследование фауны паразитов, взятой в делом, в зависимости от типа и развития озер с помощью данного метода в широком плане проводится впервые.

Зависимость паразитофауны рыб от комплекса экологических факторов

Первые эколого-паразитологические исследования были посвящены в основном изучению влияния отдельных экологических факторов на рыб. Однако в природе всегда имеет место воздействие fie одного, а комплекса факторов, среди которых воздействие того или иного из них может преобладать. Нами не ставится задача цатъ полный экологический анализ паразитов рыб, тем более что эн уже сделан в значительной мере и нашел свое отражение в известной работе С. С. Шульмана и др. (1974). Поэтому ограничим-

ся лишь некоторыми примерами в основном из собственных материалов, имеющих отношение к данному региону.

При движении с севера на юг в пределах исследованного региона, т. е. под влиянием широтного фактора, действующего как комплекс экологических факторов, разные фаунистические комплексы паразитов рыб, в данном случае арктический пресноводный и бореальный равнинный, ведут себя неодинаково. Первый из них теряет разнообразие и численность своих видов, второй, наборот, получает преимущественное развитие. Решающее воздействие оказывает повышение температуры и трофности озер. Адаптация сравнительно холодолюбивых представителей бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов к условиям севера происходит в основном путем выработки строгой специфичности к своим хозяевам. Сравнительно эвритермные паразиты бореального равнинного комплекса используют более широкий круг хозяев, что позволяет им сохраняться на тех немногих обитающих здесь видах хозяев.

Сезонные изменения комплекса экологических факторов как первично-периодических (сезонные изменения климата), так и вторично-периодических (сезонные изменения биологии хозяев) оказывают существенное влияние на самих паразитов и паразито-фауну рыб в целом. Основным фактором, определяющим ход сезонной динамики паразитофауны, является температура, действующая на паразита непосредственно или опосредованно, т. е. через организм его хозяина. Непосредственное влияние температурного фактора заключается в воздействии на свободные фазы жизненного цикла паразитов (развитие яиц, выживаемость личинок), а также их рост, размножение и развитие. В годы с низкими весенне-летними температурами наблюдается сдвиг в нарастании численности отдельных видов на более поздние сроки, отторжение старой генерации также приходится на более поздние сроки, а появление новой — на более ранние. В условиях озер севера у паразитов со сложным циклом развития из-за малой продолжительности теплого периода жизненный цикл удлиняется, а сроки между исчезновением старой и появлением новой генерации не только укорачиваются, но и даже накладываются друг на друга. Опосредованное влияние температуры на паразитов проявляется через воздействие на физиологическое состояние рыб, их резистентность, иммунологическую реакцию и биологию. Температурный фактор, сочетаясь с целым рядом других биотических и абиотических факторов (например, фотопериодом и др.), выступает как комплекс факторов, определяющий силу сезонных изменений состояния, жизненных циклов и численности паразитов, за счет которых н достигаются адаптации паразитов к условиям определенных типов озер и ландшафтных зон.

На ход сезонных изменений паразитофауны рыб в значительг

ной степени могут накладываться изменения, связанные с возрастом хозяев, усиливая тем самым комплексный характер влияния экологических факторов. Организм животных, в данном случае рыб, в процессе онтогенеза претерпевает столь существенные изменения морфологии, биологии и экологии, что естественно не может не привести к изменению зараженности его паразитами, на которые параллельно оказывают существенное влияние и сезонные изменения климата. На нашем материале находят подтверждение и развитие основные закономерности (правила) возрастных изменений паразитофауны рыб, сформулированные В. А. Догелем (1938, 1948).

Паразитофауна рыб в озерах, находясь под воздействием комплекса действующих экологических факторов, претерпевает существенные изменения в разные, следующие друг за другом, годы, которые выражаются в виде колебания численности паразитов, сдвигов ее нарастания, изменения и сдвигов отдльных этапов жизненного цикла на более ранние или поздние сроки. Таким путем обеспечивается высокая адаптация паразитов к условиям годовых природных изменений водоемов. Изменения паразитофауны' рыб в отдельные, следующие друг за другом, годы — это как бы переходный этап к ее изменениям за длительный многолетний промежуток времени. -

Изменения паразитофауны рыб за длительный (многолетний) промежуток времени

Как было показано выше, фауна паразитов рыб находится в исключительной зависимости от разнообразного комплекса действующих экологических факторов. Чутко реагируя на все происходящие изменения природных условий и состояния водоема, она не может не развиваться в том или ином направлении. Естественно ожидать, что за длительный промежуток времени, составляющий несколько десятилетий, паразитофауна рыб претерпевает вполне определенные изменения, причем более серьезные, чем в отдельные, следующие друг за другом, годы. Изучение этих изменений представляет большой интерес и очень важно в плане прогнозирования паразитологической ситуации озер, особенно в условиях быстро меняющейся среды обитания в них, связанной с антропогенным воздействием. Кроме того, само применение паразитологи-ческого метода для изучения экологии рыб, типологии и развития озер оказывается весьма результативным. Проблема изменений паразитофауны животных, в том числе рыб, за многолетний промежуток времени остается одной из наименее изученных в эколо-' гической паразитологии. Для удобства рассмотрения материала все изменения паразитофауны рыб за длительный промежуток времени условно разделены на две группы: природные изменения и изменения под влиянием антропогенного воздействия.

Классическим примером стали изменения паразитофауны рыб за длительный многолетний период времени (четверть века), обнаруженные в олиготрофных водоемах Пертозере и Кончезере (Шульман, Рыбак, 1961).'Особенно резко возросла численность рачков Ergasilus sieboldi, что явилось результатом значительного изменения режима данных озер. Будучи водоемами олиготрофного типа, они за четверть века значительно продвинулись в сторону эвтрофикации, хотя и не вышли за пределы своего типа. Резкое сокращение численности и полное выпадение из состава фауны глохидий и трематод Rhipidocotyle campanula было вызвано возрастающей дистрофикацией озер. В результате этого процесса сходит на нет численность двустворчатых моллюсков Anodonta, служащих промежуточными хозяевами данного паразита. Отмечено также увеличение зараженности рыб паразитами, связанными в своем развитии с зоопланктоном (Proteocephalus, Diphyllo-bothrium) и ослабление — паразитами, связанными с зообенто-сом (Raphidascaris acus, Sphaerostomum bramae, Azygia lucii). Однако в отношении других видов паразитов, связанных с зообен-тосом, наблюдается обратная картина (Diplostomum spathaceum, Tylodelphys clavata, Ichthyocotylurus pileatus, Acanthocephalus lucii). Приведенные примеры многолетних изменений затрагивают представителей бореального равнинного комплекса и носят преимущественно количественный характер. К моменту вторичного исследования данных озер исчезли многие представители бореального предгорного фаунистического комплекса (некоторые виды Gyrodactylus, специфичные для гольца, подкаменщика и хариуса, Chloromyxum thymalli, Tetraonchus borealis, Cystidicoloides ten-nuissima, Capillaria salvelini, Salmincola thymalli). В Кончезере, в котором к эвтрофикации добавляется действие дистрофикации, эти изменения бореальной предгорной фауны оказываются еще более выраженными. Так, нематода Rhabdochona filamentosa уже при первом обследовании Кончезера не была обнаружена, a Rh. denudata отмечалась в нем лишь единично. Однако в Пертозере в этот период они встречались довольно часто и лишь к моменту повторного обследования первый из них не был вовсе обнаружен, а второй стал крайне редким.

В отношении паразитов рыб арктического пресноводного комплекса также происходят сходные изменения, хотя и менее выраженные, чем у представителей бореального предгорного комплекса. Отмечена тенденция к снижению численности видов паразитов, промежуточными хозяевами которых служат реликтовые раки (Metechinorhynchus salmonis, Cystidicola farionis, Cyathocephalus truncatus). Немногие виды данного комплекса (Ichthyocotylurus erraticus, Proteocephalus exiguus, Triaenophorus crassus), будучи более эврибионтными, могут давать увеличение зараженности рыб. Виды паразитов, составляющие солоноватоводный комплекс, в об-

щем присутствуют (Gyrodactylus arcuatus, G. rarus, Schistocepha-lus solidus, Proteocephalus filicollis), но обнаруживают явную тенденцию к снижению численности. Таким образом, изменения за длительный многолетний промежуток времени в отношении видов паразитов бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов имели не только количественный характер, но и касались изменения их видового состава. Наиболее заметно они выражены в тех олиготрофных озерах, которые не только быстро эвтрофируются, но и одновременно подвержены действию дистро-фикации.

Судить о многолетних изменениях фауны паразитов Выгозера позволяют исследования, проведенные в последние годы (Рыбак, 1982; Аникиева, 1982). Не останавливаясь здесь подробно на них, отметим лишь, что в этом водоеме решающую роль играет не эвтрофикация, а другой процесс — дистрофикация, усилившаяся после зарегулирования озера. Изменения, происшедшие в Сямозе-ре за два десятилетия (Шульман, 1962; Малахова, Иешко, 1977), представляют своего рода природный эксперимент, когда естественный ход процесса звтрофикации был ускорен антропогенным воздействием. На бореальной предгорной фауне останавливаться особо не приходится, т. к. представители ее, за исключением Ара-temon cobitidis, к настоящему времени практически исчезли в Водоеме. Для видов арктического пресноводного комплекса, который не отличается большим разнообразием, отмечено общее ослабление зараженности рыб. Бореальный равнинный комплекс также претерпел существенные изменения. Вследствие обеднения зообен-тоса, вызванного резким снижением уровня воды, уменьшилась зараженность рыб паразитами, промежуточными хозяевами которых служат моллюски, личинки насекомых и водяные ослики (Allocreadium isoporum, Ichthyocotylurus pileatus Acanthocephalus lucii). В то же время наблюдался вынужденный переход рыб — бентофагов (сиг, лещ, ерш и др.) к питанию зоопланктоном и соответственно интенсивному заражению их паразитами, промежуточными хозяевами которых служат веслоногие раки (Proteocephalus torulosus, Р. percae, Triaenophorus nodulosus, Camallanus lacustris, Philometra rischta). Так, питание зоопланктоном привело к интенсивному заражению леща Сямозера ремнецом Ligula intestinalis. Изменение трофических взаимоотношений, сложившихся между отдельными видами рыб и других хозяев, естественно, отразилось на составе паразитов и зараженности ими. Причиной ослабления зараженности щуки цестодой Triaenophorus crassus и усиления, наоборот, Т. nodulosus явилось изменение состава пищи. Сиг и ряпушка — вторые промежуточные хозяева Т. crassus — исчезли из рациона питания, и на смену им пришли корюшка и окуневые, которые являются вторыми промежуточными хозяевами Т. nodulosus. Интерес представляют изменения паразито-

фауны отдельных локальных стад рыб, происшедшие за длительный промежуток времени. Такого рода исследование было осуществлено Р. П. Малаховой- (1982) на . примере щуки Сямозера. Оказалось, что паразитофауна локальных стад щуки претерпела определенные изменения, которые в большинстве случаев отражали общую картину происшедших в водоеме изменений. Отдельные локальные стада щуки, адаптировавшись к новым условиям, сохранили свои различия в фауне паразитов. В целом, на примере Сямозера становится очевидным, что в мезотрофных озерах по мере дальнейшего роста эвтрофикации происходят существенные перестройки фауны паразитов рыб. Перераспределяются доминирующие виды. Изменяется интенсивность заражения некоторыми паразитами, обусловленная перестройками в трофических циклах рыб.

Анализ паразитофауны рыб Крошнозера показывает также наличие существенных изменений в ее качественном (видовом) и количественном составе за длительный промежуток времени, составляющий 25—27 лет. Хотя у каждого вида рыб в общем сохранился основной набор паразитов, однако,все же имел место процесс уменьшения общего видового разнообразия фауны. Выпали представители бореального предгорного фаунистического комплекса (при первом исследовании единично встречались Ара-temon cohitidis, Phyllodistomum simile). Происходило обеднение арктического пресноводного комплекса. Он представлен в настоящее время всего лишь несколькими более эврибионтными видами, встречающимися у сиговых рыб (Pro'teocephalus exiguus, Diphyllo-bothrium dendriticum, Ichthyocotylurus erraticus) и , налима, (Chloromyxum dubium, Myxobolus lotae, .Eubothrium rugosum), зараженность- которыми испытывает тенденцию к уменьшению. Здесь мы сталкиваемся с интересным явлением, когда на наших глазах исчезают некоторые наиболее реофильные и оксифильные представители фауны. Среди них Crepidostomum iarionis,- Phyllodistomum conostomum, Haplonema hainulatum. Обеднение затрагивает также и бореальную равнинную фауну. В основном многолетние изменения ее касались численности паразитов, т. е. выражались в виде изменений экстенсивности и интенсивности заражения отдельными видами. Однако и здесь имеет место характерная зависимость — уменьшение численности одних видов идет на фоне заметного увеличения численности других. Среди паразитов, связанных в развитии с зообентосом, увеличение численности проявляется в первую очередь у трематод Diplostomum spathaceum и Ichthyocotylurus pileatus, что находится в соответствии с возрастанием численности промежуточных хозяев этих паразитов — брюхоногих моллюсков. Увеличение встречаемости скребней Acanthocephalus lucii находится в соответствии с нарастанием численности их промежуточных хозяев — водяных осликов, кото-

рые весьма устойчивы к изменениям режима водоема. В отношении многих других видов паразитов, связанных с зообентосом, можно говорить об уменьшении их численности. В их числе Raphidascaris acus, Rhipidocotyle campanula, Phyllodistomum. По мере эвтрофикации озер продуктивность зоопланктона и его роль в питании рыб увеличивается. Однако при этом возможность заражения рыб паразитами, связанными с зоопланктоном, обычно не возрастает, поскольку рыбы потребляют из него преимущественно кладоцер (а не копепод), которые не являются промежуточными хозяевами паразитов. Эта зависимость именуется нами как парадокс Шульмана. В условиях нарастающей эвтрофикации водоема численность отдельных видов эктопаразитов изменяется неодинаково. Зараженность рыб рачком Ergasilus sieboldi после известного первоначального подъема в общем начинает вновь снижаться. Реже начинают встречаться глохидии, некоторые виды монотеней рода Gyrodactylus. Однако зараженность рыб моногенеями рода Dactylogyrus обычно увеличивается. Повышается также ин-пазированность рыб инфузориями (Apiosoma, Trichodina) и рачком Argulus foliaceus.

Паразитофауна рыб Онежского озера была в свое время (1932-34 гг.) исследована Г. К. Петрушевским (1940). Повторные исследования, проведенные нами спустя почти полвека, осуществлены по возможности в одних и тех же районах озера. Не располагая систематическими ежегодными наблюдениями за длительный период времени, естественно нельзя подробно судить о многолетней динамике паразитофауны рыб. Однако и такое сопоставление результатов исследований паразитов рыб Онежского озера, разделенных многолетним промежутком времени, в сравнении с аналогичными данными по другим озерам, не только правомочно, но и, более того, позволяет выявить некоторые общие тенденции изменений фауны паразитов в многолетнем аспекте.

Для многих видов паразитов, составляющих бореальный предгорный комплекс, отмечена тенденция к снижению их численности. Так, если в районе Шалы нематода Rhabdochona denudata ранее была неоднократно отмечена у разных видов рыб, то нами она вообще не была обнаружена. Обращает на себя внимание тот факт, что многие виды паразитов, такие как Chloromyxum thymal-li, Ch. truttae, Gyrodactylus thymalli, G. cotti, G. limneus, Dactylogyrus borealis, Plagioporus anguisticolle, Crepidostomum metoecus, Allocreadium transversale встречаются крайне редко. Не удалось обнаружить Chloromyxum wardi, Myxobolus neurobius, Pellucidhaptor merus, известных у рыб Кольского пол-ва. Возможно, что к моменту нашего исследования они уже полностью исчезли: Представители бореального предгорного комплекса отличаются исключительной оксифильностью и реофильностыо. Даже условия крупных олиготрофных озер не являются для этих видов ca-

мыми благоприятными. Большинство из них не достигает высокой численности даже в озерах олиготрофного типа. Процессы эвтрофикации и дистрофикации озер оказывают большое лимитирующее влияние на их развитие.

В Онежском озере, отдельные губы (заливы) которого более или менее продвинулись по пути эвтрофикации и дистрофикации, зараженность рыб паразитами, составляющими арктический пресноводный комплекс, не осталось без изменений. Из паразитов с прямым циклом развития тенденцию к снижению инвазирован-ности рыб обнаруживают рачки рода Salmincola, весьма чувствительные к изменению режима озер. Так, у лососевых и сиговых стали реже встречаться S. salmoneus, S. edwardsii, S. extumescens, S. coregonorum, S. extensus. Исчезла реликтовая пиявка Acanthob-della peledina. Она отсутствовала и в сборах Петрушевского, проведенных в 30-х гг. Этот вид сохранялся в Онежском озере как ледниковый реликт до тех пор, пока оно было ультраолиготроф-ным водоемом.

У многих паразитов со сложным циклом развития также проявляется тенденция к уменьшению численности. Среди них можно назвать Capillaria salvelini, Cucullanus truttae, Crepidostomum farionis, Phyllodistomum simile. Изменения касаются в основном тех видов, которые в своем развитии связаны с животными-хозяевами, в большей или меньшей мере приуроченными к литорали. Паразиты и многие их хозяева, будучи сравнительно оксифильны-ми, оказываются весьма чувствительными к изменению режимных характеристик водоема в прибрежной зоне.

Особый интерес представляет тот факт, что некоторые представители арктического пресноводного комплекса за длительный промежуток времени увеличили свою численность. Почти все они развиваются со сменой промежуточных хозяев. Многие из них в своем жизненном цикле связаны с зоопланктоном. Это цестоды Рго-teocephalus exiguus, Triaenophorus crassus, Eubothrium salvelini, E. rugosum. Увеличение их численности является отражением тех сдвигов, которые происходят в развитии зоопланктона. Продуктивность его с эвтрофикацией отдельных районов (заливов) возрастает, и роль его в питании рыб естественно увеличивается. Такая зависимость, на наш взгляд, устанавливается только на первоначальных этапах эвтрофикации в рамках озер олиготрофного типа. Однако в эвтрофированных озерах начинает действовать уже Другая закономерность, когда количественные показатели развития зоопланктона растут, а зараженность рыб паразитами, связанными с ним, падает.

Вторую группу паразитов арктического пресноводного комплекса, дающих повышение зараженности рыб, образуют виды, связанные в жизненном цикле с зообентосом. Среди них выделяются те представители, которые развиваются при участии реликтовых

раков. Это Су511сНсо1а (апошэ, А^есЫпогЬупсИиз Бакшиш, Суа1ЬосерЬа1из ^ипсайзв. Таким образом, на первых этапах развития олиготрофных озер рост трофии стимулирует развитие паразитов и их промежуточных хозяев, способствует увеличению биомассы, в том числе за счет некоторых представителей холодно-водных комплексов, а именно арктического пресноводного. В результате этого количественные показатели зараженности рыб некоторыми из таких паразитов за длительный промежуток времени возросли. В то же время представители бореалыюго предгорного комплекса, будучи весьма реофильными, не дают увеличения своей численности. Для многих видов бореального равнинного комплекса была выражена общая тенденция к нарастанию численности. Произошло также усиление зараженности рыб представителями солоноватоводного комплекса.

В целом, наблюдения над паразитофауной рыб в озерах разного типа, проведенные через длительный промежуток времени, показали, что зараженность рыб паразитами претерпевает вполне определенные изменения. Хотя основной контигент наиболее часто встречающихся паразитов остается неизменным из года в год, однако это не исключает изменений качественного состава фауны. В первую очередь исчезают некоторые редко встречающиеся виды паразитов бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов. Разнообразие видового состава их сокращается. Зараженность рыб паразитами (численность видов) изменяется п большей или меньшей степени под влиянием различных условий, связанных с типологией водоемов и принадлежностью паразитов к тому или иному фаунистическому комплексу.

Под влиянием экологических сдвигов в водоеме, роста или снижения продуктивности планктона и бентоса, перестройки в трофических цепях хозяев и других факторов происходит перераспределение доминирующих видов паразитов, снижение роли представителей бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов (вплоть до полного выпадения), изменение численности отдельных видов, снижение общего разнообразия. В отдельных случаях такого рода изменения способствуют усилению пато-генности некоторых паразитов. Происходящие изменения фауны отражают различные стороны развития озер по пути эвтрофика-ции и дистрофикации, т. е. носят направленный характер экологической сукцессии. В сравнительно стабильных озерных экосистемах; какими являются крупные олиготрофные озера, где условия существования рыб более постоянны, изменения фауны паразитов рыб за длительный промежуток временн оказываются в целом не столь значительными и носят преимущественно количественный характер. Чем быстрее происходит дистрофикация и эвтрофика-ция озер, тем резче выражены эти изменения. ;

. В последние годы сильно возросло влияние на озера хозяйстт

венной деятельности человека. Характер и степень этого воздействия весьма различны. Не рассматривая подробно этот вопрос, ограничимся лишь некоторыми общими замечаниями. Данные по влиянию сточных вод целлюлозно-бумажной промышленности на паразитофауну рыб, хотя и немногочисленны, однако обнаруживают вполне определенную зависимость, которая выражается в общем обеднении видового состава паразитов и зараженности ими рыб (в первую очередь эктопаразитов). Своеобразно сказывается на паразитофауне рыб загрязнение озер отходами звероводческих хозяйств, о чем можно судить на примере Святозера. С одной стороны, в нем происходит ускоренный процесс эвтрофн-кации. С другой, этот процесс не приводит к заметному увеличению численности паразитов, жизненный цикл которых протекает при участии рыбоядных птиц (01р1о5к>тит враШасеит). Дело в том, что трофические взаимоотношения между хозяевами этого паразита изменились таким образом, что чайки являющиеся окончательными хозяевами его, питаются здесь главным образом отходами зверофермы, расположенной на берегу озера, а не рыбой из этого водоема. В данном случае антропогенное воздействие, как бы накладываясь на природные изменения, сводит на нет непосредственное влияние эвтрофикации на паразитофауну рыб. В условиях Карелии и Кольского полуострова зарегулирование озер способствовало ускорению и усилению хода естественных процессов в них. Так, зарегулирование Выгозера усилило дистро-фикадию и все связанные с этим изменения фауны. В частности, произошло значительное ограничение развития представителей бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов. Реофильные виды первого из них в большинстве своем выпали из состава фауны. Зарегулирование и поднятие уровня другого крупного водоема — Пяозера, в отличие от Выгозера, сопровождалось в основном не дистрофикацией его болотными водами, а увеличением поступления биогенных элементов с затопленной территории. За счет этого биомасса зообентоса возросла более чем в три раза. На смену олигохетам и хирономидам пришла пон-топорея, составившая свыше 70% всей численности и биомассы. В результате этого в фауне паразитов возрос удельный вес тех видов, которые связаны в развитии с реликтовыми раками (Ме1есЫпогЬупсЬи5 8а1то1ш, Суэ(лс11со1а {апотэ). Создание гидросооружений и водохранилищ серьезным образом сказывается на паразитофауне проходных рыб (атлантический лосось), увеличивая количество пресноводных паразитов, по сравнению с морскими, вследствие их длительного пребывания в районе гидросооружений. При этом могут иметь место и нежелательные последствия, например, возникновение очагов триэнофороза, вызванных ТпаепорЬогиэ сгазвиБ. В последние годы широкое распространение получили мелиоративные работы и осушение болот, в резуль-

тате которых происходит падение уровня воды в реках и озерах, обсыхание литорали и т. д. В этом отношении показателен пример с Сямозером. Не останавливаясь на нем вновь, мы укажем только, что в данном случае антропогенное воздействие усилило эвтро-фикацию озера и все изменения гидрофауны, связанные с этим процессом. Кроме процесса эвтрофикации само вмешательство человека в экосистему этого водоема привело к появлению корюшки, которая вытеснила ряпушку. Произошли изменения трофических связей рыб. Щука перешла на питание корюшкой, что привело практически к исчезновению у нее вида ТпаепорЬюгиБ сгаБ-вив. Возник микроспорндиоз корюшки, причиной , которого послужило резкое увеличение ее плотности популяции.

На примере озерных товарных и садковых хозяйств также проявляется влияние различных антропогенных воздействий (перевозка рыб, удобрение озер и пр.) на паразитологическую ситуацию в озерах. Во многих случаях наблюдается ухудшение ее. Имеется в виду хотя бы распространение в озерах таких инвазионных заболеваний как диплостомоз и триэнофороз.

Подводя общий итог, приходится констатировать, что даже сравнительно малое количество, наблюдений по изменениям пара-знтофауны рыб в озерах за многолетний период позволяет сделать совершенно определенный вывод. В каждом конкретном случае наблюдаются более или менее четко выраженные изменения паразитофауны, всегда связанные с сукцессионными изменениями в сторону эвтрофикации или дистрофикации. К этому часто присоединяется антропогенное воздействие, которое или ускоряет эти процессы, или изменяет их направление.

Анализ фауны паразитов рыб озер различного типа

Проведенный анализ зависимости паразитофауны рыб от комплекса действующих экологических факторов убедительно показал, что в озерах не существует раз и навсегда установившейся паразитофауны. Во всех водоемах, помимо определенных колебаний от погодных условий, она претерпевает направленные изменения за длительный (многолетний) период времени. Это и неудивительно, ибо озера, находясь в постоянном развитии, переходят из одного типа в-другой. Наблюдаемые изменения паразитофауны свидетельствуют об исключительной лабильности паразитарных систем, чутко откликающихся на любые изменения- в гидрологическом и гидробиологическом режиме водоемов. Это и послужило нам достаточным основанием для того, чтобы допустить наличие большой зависимости фауны паразитов от типа и развития озерных экосистем. Для познания закономерностей изменений, отражающих развитие водоемов, рассмотрим озера Карело-Кольской лимнологической области, находящиеся на той или иной степени развития.

Соотношение фаунистических комплексов паразитов рыб озер разного типа

Эвтрофировапн ле озера

Фаунистические комплексы Олиготрофные озера мезотроф-ные наиболее атрофированные Дистроф-ные озера Ацидо- , трофпые озера ;

1 2 3 4 5 0

Бореальный предгорный 9(8) 2(2) 0,2(0,3) 0 0

Арктический пресноводный 25(23) 11(13) 4(7) 0 0

Бореальный равнинный 68(62) 67(77) 52(85) 11(100) 3(100)

палеарктнческие 56(51) 56(64) 46(75) 10(91) 3(100)

амфибореальные Н1) 1(1) 0,1(0,2) 0 0

понто-каспийские 11(10) 10(12) 6(Ю) 1(9) 0

Атлантический 0,8(0,7) 0 0 0 о

Солоноватоводный 2(2) 0 0 0 0

Индийский равнинный 0,6(0,5) 0,7 (0,8) 0 0 0

Неопределенные 4,6(3,8) 6,3 (7,2) 4,7(7,5) 0 0

Всего видов 110(100) 87(100) 61(100) 11(100) 3(100)

Примечание: в скобках — процент от общего числа видов; перед скобкой — среднее число видов.

В нашем исследовании принята, применена и несколько изменена (с учетом паразитологических данных) типологическая схема озер, которая синтезирует в себе элементы ряда классификаций, в первую очередь С. В. Герда, и на наш взгляд, более приближена к отражению общей направленности сукцессионного процесса озерных экосистем, по крайней мере, в отношении паразитарных систем. В предложенной классификации озер учтена специфика Карело-Кольской лимнологической области, в связи с чем некоторые детали ее могут не подходить к другим лимнологическим областям.

Развивая концепцию С. В. Герда (1947, 1949) о генетических связях и биономических особенностях отдельных групп озер, в качестве исходного типа большинства из них принимаются первичные олиготрофные (ультраолиготрофные) озера. В настоящее время таких озер нет, поскольку все они прошли больший или меньший путь развития. Первичные олиготрофные озера отличались наличием исключительно холодноводных и оксифильных представителей бореального предгорного и арктического пресноводного фаунистических комплексов, которые составляли основное ядро фауны, включая рыб и паразитов. Даже в настоящее

время в некоторых озерах Кольского полуострова совершенно отсутствуют бореальные равнинные виды фауны, например, паразиты, специфичные для карповых рыб.

Из современных озер ближе всего стоят к первичным олиго-трофным озерам некоторые ортокладииновые водоемы Кольского полуострова, которые в силу своих природных особенностей претерпели меньшие изменения. Это преимущественно субарктические олиготрофные водоемы. Фауна паразитов в них является сук-цессионно самой молодой и отличается наиболее высоким развитием бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов среди всех исследованных озер. Роль бореального равнинного комплекса ослаблена, и он представлен палеарктической группировкой. Специфичные для карповых рыб паразиты, представляющие бореальный равнинный комплекс, за редкими исключениями, отсутствуют. Очень характерно присутствие в озерах рачков рода £>а1тшсо1а, встречается реликтовая пиявка АсапШоЬ-(1е11а ре1есНпа. Последнее обстоятельство свидетельствует о большой близости этих озер к первичным олиготрофным водоемам.

Гаммаракантовые водоемы, включающие в себя Онежское и Ладожское озера, характеризуются самым большим разнообразием фауны паразитов (более 200 видов), основу которой составляют три хорошо развитых фаунистических комплекса — бореальный предгорный, арктический пресноводный и бореальный равнинный, включающий в себя палеарктическую, понто-каспийскую и амфибореальную группировки. Гетерогенный характер фауны этих озер усилен также за счет присутствия видов некоторых других комплексов (солоноватоводный, атлантический, индийский равнинный). В паразитофауне лососевых рыб очень характерно присутствие таких видов как МушсНит ¿аКгеИт, Суго(1ас1у1и5 ер. (БаК'еНпиз), Те^аопсЬиз ЬогеаНэ, 5а1ттсо1а за1топеиз, Э. Шу-таШ, Э. есЗшагсЬп. Большое разнообразие фауны этих озер — несомненно результат крупных размеров их и наличия многочисленных заливов и губ, которые обеспечивают множество экологических ниш. Гаммаракантовые озера, хотя и близки к исходному типу первичных олиготрофных водоемов, но все же отстоят дальше, чем ортокладииновые озера Кольского полуострова, вследствие уже значительно измененных отдельных участков этих больших водоемов, подвергнутых в большей или меньшей мере воздействию процессов эвтрофикации и дистрофикации. Онежское и Ладожское озера характеризовались активным проникновением представителей бореального равнинного комплекса, в том числе понтокаспий-ской группировки, которые в ледниковый период были оттеснены в бассейны Каспийского, Черного морей и Дуная. Они освоили преимущественно отчлененные плесы и заливы этих крупных водоемов. Несмотря на то, что эти изменения были весьма существенными и привели к образованию наиболее богатой в видовом отно-

2 За к. 3620

17

шении фауны паразитов, по сравнению с другими озерами, все же они не были столь значительными, чтобы нарушить типологию их в делом. По-видимому, Онежское озеро было настолько типичным /ультраолиготрофным водоемом, близким к исходному (задержка эвтрофикадии и дистрофикации произошла из-за его огромных размеров), что в нем, несмотря на расположение в Балтийской провинции Средиземноморской подобласти, до сих пор сохранялись многие виды бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов. Находился, например, по крайней мере, в начале века такой типичный представитель арктической пресноводной фауны как Асап{ЬоЬс1е]1а ре1есИпа.

Эволюция понтопорейных озер олиготрофного типа была связана с сильным развитием гляциальных реликтовых раков. Массовое развитие их, но особенно понтопореи, обеспечивало необходимые условия для высокой численности тех паразитов, жизненный цикл которых протекает при участии реликтовых раков (Ме1ес1и-погЬупсЬиэ ваипогпБ, СузШко1а {апотв). Судя по паразитологи-ческим данным, за последние десятилетия понтопорейные озера Кончезерской группы значительно продвинулись по пути эвтро-фикации. При этом повышение трофности («кормности») озер происходило не столько за счет видов бореального равнинного комплекса, сколько представтелей арктического пресноводного, а именно объектов зообентоса — реликтовых раков. Однако в некоторых понтопорейных озерах (Кончезеро) процесс эвтрофикацин протекал параллельно с другим — дистрофикацией и гумификацией. Эти процессы оказались настолько значительными, а связанные с ними изменения фауны настолько существенными, что позволяют нам относить данные озера уже к другому классу — оли-готрофным эвтро-дистрофирующимся озерам (на схеме они размещены внутри всех трех кругов).

Свою олиготрофную природу понтопорейные озера сохраняют до определенного предела нарастания процесса эвтрофикацин и связанных с ним изменений, за которым начинается коренная перестройка фауны. Продуктивность реликтовых раков снижается вплоть до полного их исчезновения. Сиговые также выпадают, или сохраняясь некоторое время, теряют свою численность. Исчезают виды паразитов, связанные с этими хозяевами — реликтовыми раками и сиговыми рыбами. Тем самым озера переходят в новое эвтрофированное состояние, когда рост трофности их уже идет только за счет представителей бореального равнинного фаунисти-ческого комплекса и не связан с арктическим пресноводным. Таким образом, в олиготрофных озерах разного класса, а также при движении с севера на юг в передалх Карело-Кольской лимнологической области, роль отдельных фаунистических комплексов в повышении трофности озер оказывается неравнозначной.

В условиях Карело-Кольской лимнологической области гораз-

до чаще и в большей степени олиготрофные озера, подвергаясь гумификации болотными водами, превращаются в дистрофирован-ные водоемы. Класс олиготрофных дистрофирующихся озер размещен на схеме внутри двух кругов. В этих озерах преимущественное развитие получают процессы, связанные с дистрофикацией. Происходит обеднение представителей бореального предгорного комплекса паразитов, поскольку будучи более реофильными и оксифильными, они не переносят сколько-нибудь значительной дистрофикации. Выпадают такие виды как Те^аопсЬиэ ЬогеаНэ, Оа^у^угиэ ЬогеаНз, Оугоёас1у1иэ ШутаШ, в. петасЫН, Рго1ео-серЬа1из ШутаШ, СузНсПсо1о1(1е5 1еппшзз1та, 5а1ттсо1а ШутаШ. Однако обеднение арктической пресноводной фауны менее выражено и касается главным образом не видового состава паразитов, а количественных показателей зараженности ими. Больше всего ограничивается развитие гляциальных видов, связанных с реликтовыми раками. Прогрессирующее поступление болотных вод и железорудные образования на дне озер приводят к снижению биомассы зообентоса. Многие виды паразитов, жизненный цикл которых протекает при участии бентосных беспозвоночных, становятся редкими и сходят на нет. При общем обеднении зоопланктона, происходящем в этих озерах, заметно больший удельный вес в питании рыб, в первую очередь, планктофагов, приобретают колено ды. В результате возникают более благоприятные возможности для увеличения численности паразитов, жизненный цикл которых связан с зоопланктоном. Представители солоноватоводного и атлантического комплексов отсутствуют.

В целом, озера олиготрофного типа характеризуются наличием наибольшего разнообразия фаунистических комплексов паразитов и узкоспецифичиых видов в них, обеспечивают необходимые условия для максимального видового и структурного развития фауны, создают возможности для образования наибольшего количества трофических связей и существования паразитов с многими, различными и сложными жизненными циклами. Эти черты и особенности развития фауны олиготрофных озер обусловлены автогенными процессами, которые позволяют им находиться в состоянии длительного гомеостаза, свойственного для стабилизированных экосистем.

Естественный ход развития олиготрофных озер, связанный с их эвтрофикацией, скорость и степень ее в значительной мере зависят от температурного фактора. Именно поэтому число эвтро-фированных водоемов резко возрастает по направлению к югу, а сам процесс эвтрофикации в первую очередь проявляется в небольших хорошо прогреваемых озерах. Переход олиготрофных эзер в эвтрофированные вызывает уменьшение видового разнообразия паразитов, т. е. наступает качественное обеднение фауны-Выпадают не только бореальные предгорные, но и многие арк-

тические пресноводные виды. Так, полное отсутствие видов паразитов, жизненный цикл которых протекает при участии реликтовых раков, составляет одну из характерных особенностей всех эвтрофированных озер, начиная с мезотрофных. Имеются в виду такие виды как М^есЫпогЬупсЬия заШюгнэ, СуэисНсок 1апошз, РзеиёоесЫпогЬупсЬив ЬогеаПэ, СуаШосерЬа1иэ ^ипсаШэ. Из паразитов с прямым циклом развития характерно отсутствие рачков рода 5а1штсо1а. Представители солоноватоводного комплекса также отсутствуют. Из арктических пресноводных видов сохраняются лишь немногие, более устойчивые к эвтрофикации и приуроченные в большей степени к сиговым (1сЬШуосо1у1игиз егга^сиБ, РЬуПосНэ^тит сопоз1:отит, Агёи1иэ со^от, 01рЬу11оЬо1Ьг1ит с1епс1гШсит, ТпаепорЬогиэ сгаэзиз, Рго1еосерЬа1из ех^ииэ).

Одновременно процесс эвтрофикации сопровождается ростом численности некоторых видов и групп — инфузорий (Арюэота, ТпсЬосНпа), трематод В1р1оз1;општ, рачков Ег^азПиэ з1еЬо1(П. Успешно протекает жизненный цикл паразитов, промежуточными хозяевами которых служат водяные ослики (АсапШосерИаЫз 1иси) и пизидиум (Випос1ега Ысюрегсае, АИосгеасИит ¡зорогиш).

В ходе эвтрофирования происходят изменения в составе доминирующих видов паразитов. На смену многим представителям бо-реального предгорного и арктического пресноводного комплексов приходят палеарктические и понто-каспийские виды бореального равнинного комплекса. Разнообразие паразитов всега уменьшается, тогда как численность их не всегда увеличивается. В озерах с богатым зоопланктоном зараженность рыб паразитами, связанными с планктонными рачками, оказывается заметно меньше, чем в водоемах с более обедненным зоопланктоном. Это обусловлено тем, что большинство рыб планктофагов, проявляя элективность питания, предпочитают потреблять не копепод, а кладоцер, как форм более крупных, менее подвижных и стайных (парадокс Шульмана). Эвтрофикация озер сопровождается уменьшением разнообразия паразитов, возрастанием роли одного фаунистиче-ского комплекса — бореального равнинного, упрощением трофических связей хозяев и жизненных циклов паразитов, что является отражением общего ослабления регуляторных возможностей озерных экосистем эвтрофированного типа. . .

Эвтрофированные озера, развиваясь по линии специализации в разных направлениях, имеют несходную между собой паразито-фауну рыб, которая определяется не столько качественным составом гидробионтов (хозяев), сколько пищевыми возможностями, складывающимися между ними. Происходящие изменения озер сопровождаются созданием благоприятных условий для многих более эврибионтных видов бореального равнинного комплекса. При этом оптимальные условия для одних групп, животных перестают быть таковыми для других, в частности, представителей

холодноводных фаунистических комплексов. В результате последние сокращают свою численность и, наконец, исчезают. Отсюда и возникает разная направленность развития озер, подверженных процессу эвтрофикации.

Мезотрофные озера, несмотря на значительное разнообразие и развитие различных групп паразитов, все же утрачивают многих представителей бореального предгорного и арктического пресноводного фаунистических комплексов. Мезотрофные дистрофирую-щиеся озера, которые значительно продвинулись по пути дистро-фикации, отличаются сравнительно низкими количественными показателями зараженности рыб. Что касается наиболее эвтрофиро-занных водоемов, которые встречаются в южной части Карелии, го фауна паразитов в них имеет меньшее видовое разнообразие, то сравнению с мезотрофными озерами, преимущественно за счет выпадения бореальных предгорных и большинства арктических тресноводных видов. В то же время отдельные представители бо-эеального равнинного комплекса могут обеспечивать сравнительно зысокую численность. Главным отличием мезотрофных озер как эвтрофированных водоемов от олиготрофных можно считать крайнее обеднение бореальной предгорной фауны, происходящее в водоемах первого типа. В силу большей оксифильности и особенна эеофильности этого комплекса, условия мезотрофных озер, даже таких крупных как Сямозеро, оказываются неблагоприятными для развития его представителей. Нами не выделяются мезотрофные эзера в самостоятельный тип, поскольку они в конечном итоге но-:ят переходный характер и резкой границы между мезотрофными I наиболее эвтрофированными озерами провести нельзя. Их следует рассматривать как первую ступень развития эвтрофных во-тоемов, у которых процесс эвтрофикации слабее всего выражен.

Влияние дистрофикации проявляется не только в олиготроф-1ых, но и озерах эвтрофированного типа. Основное различие меж-ху дистрофирующимися озерами олиготрофного и эвтрофирован-юго типов с одной стороны, и озерами дистрофного типа, с другой,, юстоит в том, что первые из них, хотя и значительно изменились год влиянием дистрофикации, но все же не настолько, чтобы выйти за пределы своего исходного типа и перейти в новое качест-$енное состояние. Постепенно озера олиготрофного и эвтрофиро-$анного типов, подвергаясь прогрессирующей дистрофикации, все 5олее отходят от своего первоначального состояния и направле-шя развития (по пути эвтрофикации), сокращают число экологи-[еских ниш, теряют видовое разнообразие паразитов и, наконец, тстолько уклоняются от своего исходного типа, что переходят оке в новый, дистрофный, тип водоемов.

Озера дистрофного типа включают в себя два класса — дистро-[шрованные озера и собственно дистрофные озера. Примером ди-■трофированных водоемов служит Салонъярви. Он настолько силь-

ьо уклонился от своего мезотрофного состояния, что мы относим его уже к дистрофному типу.

На наш взгляд, основные отличия дистрофированных водоемов от собственно дистрофных сводятся к тому, что эти озера обычно сравнительно крупных размеров, с более богатой фауной, включая паразитов рыб (в них все еще сохраняются единичные представители арктического пресноводного комплекса), обнаруживающие родство с исходным типом озер, от которого произошли.

Озера дистрофного типа развиваются в результате действия аллогенных процессов т. е. как бы в обратном направлении, по сравнению с олиготрофными водоемами. Крайним выражением этой регрессивной сукцессии служит дистрофный полигумозный тип экосистемы, складывающийся в малых озерах с одновидовым окуневым ихтиоценозом и характеризующийся своей относительной нестабильностью, резким сокращением видового разнообразия фауны, включая паразитов, падением их численности, наличием одного бореального равнинного фаунистического комплекса.

Из нашей схемы, иллюстрирующей эволюцию озер, выпадают водоемы, известные под названием ацидотрофных, или ацидных. Специфические условия, возникающие в этих озерах, а именно, сравнительно небольшие размеры, бесточность, исключительно слабая минерализация, отсутствие поступления биогенов, приводят к тому, что в них исключается возможность увеличения трофности естественным путем. Фауна, в т. ч. паразитов, крайне обеднена. В принципе ацидотрофные озера не развиваются в определенном направлении и существенно отличаются от дистрофных водоемов прежде всего тем, что их низкотрофность является результатом исходного состояния. Поэтому в схеме эти озера помещаются за пределами зарисованных кругов, т. е. они выделяются в самостоятельный тип, не связанный непосредственно с другими типами озер. Активное и постоянное вмешательство человека в эти озера (внесение извести и минеральных удобрений и пр.) может привести к искусственной, но, вероятно, временной эвтрофикации.

Эволюция озер (в свете гаразитологических данных)

Исходным типом большинства олиготрофных озер Карело-Кольской лимнологической области С. В. Герд (1947) считал озера ор-токладииновой группы. Не признавая существенной эволюции ультраолиготрофных (гаммаракантовых) озер, в то же время он обратил внимание на последовательный переход гаммаракантовой профундали отдельных заливов и плесов в ортокладииновую и оли-гохетную. На наш взгляд, эволюция основных типов озер протекала следующим образом. Исходным типом всех озер послужили первичные олиготрофные озера, характеристика которых была приведена выше. Они изображены на схеме в виде кружка с точ-

Основные типы озер

Типы Классы Условия обозначения

1. Олиготрофный 1.1. Первичные олиготрофные По

1.2. Олиготрофные (без выраженной эвтрофикации и дистрофикации) О

1.2.1. Ортокладииновые Ор

1.2.2. Гаммаракантовые Г

1.2.3. Понтопорейные П

1.3. Олиготрофные эвтрофирующиеся Оэ

1.4. Олиготрофные дистрофирующиеся Од

1.4.1. Олигохетные

1.5. Олиготрофные эвтро-дистрофирующиеся Оэд

2. Эвтрофированный 2.1. Мезотрофные (без выраженной дистрофикации) 2.1.1. Хирономиновые Мх

2.2. Мезотрофные дистрофирующиеся Мд

2.3. Наиболее эвтрофированные (без выраженной дистрофикации) Эн

2.4. Эвтрофированные дистрофирующиеся Эд

2.4.1. Хаоборусовые

2.5. Эвтрофные э

3.1. Дистрофированные Д

3. Дистрофный 3.2. Дистрофные 3.2.1. Окуневые (полигумозные ламбы) Дп

4. Ацидотрофный 4. Ацидотрофные А

Примечание: Озера дистрофного типа и дистрофирующиеся по степени гумификации подразделяются на олиго-, мезо- и нолигумозные.

ками (слева вверху). От первичных олиготрофных озер берут начало ортокладииновые озера, которых сравнительно много на Кольском полуострове и которые ближе всего стоят к ним. Развитие ортокладииновых озер протекало в трех направлениях. Первое из них связано с процессом эвтрофикации озер. Этому процессу были подвержены в первую очередь менее крупные озера и расположенные южнее. Они эволюционировали в эвтрофный тип, начальной ступенью которых являются мезотрофные озера. Пере-

сод к ним мог происходить как непосредственно через олиготроф-1ые эвтрофирующиеся озера, так и через понтопореиные.

Второе направление эволюции озер было связано с процессом щстрофикации. Те из ортокладииновых озер, в которых с самого 1ачала преимущественное развитие получили процессы дистрофи-сации их болотными водами и оруденения, перешли в так назы-5аемые олиготрофные дистрофирующиеся озера, а последние — 5 озера дистрофного типа. Третье направление эволюции ортокла-ишовых озер ведет к водоемам олиготрофным эвро-дистрофирую-цимся. Название они получили вследствие того, что развитие их >пределяется воздействием двух одновременно протекающих процессов— эвтрофикации и дистрофикации.

С ростом эвтрофикации олиготрофные эвтрофирующиеся озе-)а переходят в мезотрофные, затем —в наиболее эвтрофирован-1ые и, наконец—в типичные эвтрофные. Последних в Карелии 1ет (нижний кружок с точками на схеме). Гораздо чаще в услови-IX Карело-Кольской лимнологической области развитие эвтрофи-юванных озер идет по линии дистрофикации, вплоть до перехода I дистрофный тип водоемов.

Изложенные выше изменения фауны паразитов показвают, что жа, как и вся гидрофауна, не стабильна, а изменяется и развивайся в полном соответствии с изменениями состояния водоема. Эти 1зменения отражены на предложенной схеме развития озер Карею-Кольской лимнологической области. На основании этой же схе-ш составлена и таблица, отражающая типологию водоемов I следственно — временную связь отдельных типов и классов. При юставлении схемы и таблицы приняты во внимание прежде всего >згляды гидробиологов, сопоставленные с результатами паразито-югических исследований. Типология озер есть в конечном итоге (тражение различных этапов их эволюции. Один большой круг юзнательно накладывается на другой, чтобы показать, что озера, [аходясь в пределах олиготрофного типа, уже пошли по пути эв-рофикации или дистрофикации.

Анализ значительного числа водоемов показал определенную юследовательность в формировании тех или иных типов и клас-ов акваторий. Выяснилось, что разными путями происходит избиение трофности («кормности») озер от исходных первично-оли-отрофных до наиболее эвтрофированных. Прогрессирующая ди-трофикация этих же водоемов вызывает вторичное снижение их рофности и находит свое завершение в дистрофных озерах. В ус-ювиях Карело-Кольской лимнологической области, особенно на евере, возможно упрощение этого пути развития озер посредст-юм частичного или полного выпадения процесса эвтрофикации. Эволюция озер Карело-Кольской лимнологической области не [олностью соответствует известной схеме Тинеманна-Науманна. )то связано с климатическими и другими, особенностями данного

региона. Лишь в южной Карелии имеет место приближение к это{ классической схеме развития озер. Но даже и в этой части регио на не удается обнаружить полного завершения процесса эвтро фикации, подобно тому, как это происходит в более южных рай онах. Специфика Карело-Кольской лимнологической области, свя занная с низкими температурами и избытком гуминовых вод, со здает в ряде случаев возможность более раннего перехода к дне трофикации водоема, независимо от его трофности. В общих чер тах намечается три направления развития озер: 1) «традицион ный» путь первоначальной эвтрофикации водоема с последующе!1 его дистрофикацией; 2) непосредственный переход от олиготроф ного водоема к дистрофному; 3) развитие водоема путем одновре менно протекающих процессов эвтрофикации и дистрофикации.

Озера Карело-Кольской лимнологической области, ведущие свое начало с ледникового периода, прошли длительную эволю цию, и их справедливо можно рассматривать идеальным приме ром экосистемы, различные компоненты которой нераздельно свя заны друг с другом. Эти взаимосвязи обеспечивают саморегуля цию озер и способность их противостоять, в известных пределах изменениям окружающих условий. Однако эти изменения все же происходят, и виды животных, включая паразитов, так или иначе приспосабливаются к ним, изменяя свою численность, качествен ный состав и характер жизненного цикла. Обладая относительно стабильным состоянием, озерные экосистемы несут в себе динами ческие возможности, проявляющиеся в виде экологических сукцес сий, подробное изучение которых дает в конечном итоге-возможность их предвидеть.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Впервые изложены основные аспекты и механизмы (эколо гические и эволюционные) становления фауны паразитов рыС в озерах в зависимости от типа и сукцессии их экосистемы, позво ляющие по-новому оценить роль и значимость паразитологическю данных при решении некоторых актуальных проблем экологиче ской паразитологии и гидробиологии, включая развитие, функцио нирование, типизацию озер и экологическое прогнозирование.

2. Целенаправленно обобщены имеющиеся эколого-паразито логические материалы, преимущественно по исследованному реги ону, и показана зависимость фауны паразитов рыб в озерах от комплекса действующих экологических факторов, которые опре деляют адаптации паразитов к тем или иным условиям водоемов вызывая, в частности, изменение их численности и жизненны} циклов.

3. Изучены изменения паразитофауны рыб в озерах за дли

ельный многолетний период времени и выявлены их направления [ характер. Под воздействием происходящих в озерах экологических сдвигов наблюдается перераспределение доминирующих ви-1,ов паразитов, изменяется роль и соотношение различных фаунн-:тических комплексов, вплоть до полного выпадения отдельных из 1Их, уменьшается общее разнообразие видового состава. Много-1етние изменения фауны паразитов рыб менее всего выражены 1 сравнительно крупных озерах олиготрофного типа, усиливаются : ростом эвтрофикации и дистрофикации водоемов и отражают 1 целом динамические возможности озерных экосистем, проявля-эщиеся в виде экологических сукцессий.

4. Озера олиготрофного типа, как экосистемы с налаженными омеостатическими механизмами, характеризуются наиболее вы-:оким качественным (видовым) развитием различных фаунистиче-:ких комплексов и экологических групп, создают возможности [ля образования многих трофических связей хозяев и обеспечи-1ают существование видов паразитов с разнообразным жизнен-1ым циклом. Ортокладииновые озера, будучи преимущественно :убарктическими олиготрофными водоемами, имеют наименее из-яененную и сравнительно небогатую в видовом отношении фауну 1аразитов, отличающуюся самым высоким развитием бореального федгорного и арктического пресноводного комплексов. Гаммара-саптовые озера, включающие в себя Онежское и Ладожское, ха->актеризуются наибольшим разнообразием (гетерогенностью) |>ауны паразитов, которое обеспечивается в основном за счет 1аличия многих экологических ниш, возникающих в них вследст-те крупных размеров акваторий. Эволюция тюнтопорейных озер :вязана с сильным развитием гляциальных реликтовых раков 'понтопорея) и тех паразитов, хозяевами которых они служат. 3 олиготрофных дистрофирующихся озерах вследствие прогрес-:ирующего поступления болотных вод и железорудных образова-гий на дне сильно ограничивается развитие представителей боре-1льного предгорного и арктического пресноводного фаунистических юмплексов, а также многих видов паразитов, жизненный цикл юторых протекает при участии бентосных беспозвоночных.

5. Эвтрофикация озер сопровождается уменьшением общего шдового разнообразия фауны паразитов за счет выпадения, I первую очередь, наиболее реофильных и оксифильных предста-¡ителей бореального предгорного и арктического пресноводного фаунистических комплексов, а также солоноватоводных и некото-)ых других видов. Возрастает доминирование бореального равнин-юго комплекса, в частности, его эврибионтной палеарктической руппировки. Упрощаются трофические связи, хозяев и жизненные щклы паразитов. Увеличение биомассы зоопланктона и зообенто-а в эвтрофированных озерах, достигаемое. за счет немногих видав гидробионтов, не приводит к адекватному нарастанию зара-

женности рыб паразитами, поскольку развитие последних определяется не просто уровнем количественного роста отдельных животных-хозяев, а главным образом составом видов и особенно ролью их в трофических взаимоотношениях друг с другом.

6. При переходе олиготрофньгх озер в новое эвтрофированное состояние, а также при движении с севера на юг в пределах исследованного региона, отдельные фаунистические комплексы играют неодинаковую роль в повышении трофности («кормности») водоемов. Так, на смену арктическому пресноводному комплексу в частности, реликтовым ракам и их специфичным паразитам удельный вес которых во многих олиготрофных озерах очень высок, приходят исключительно бореальные равнинные виды. Фауна паразитов рыб отдельных эвтрофированных озер развивается неодинаково и не совпадает. Возникает разная направленность в процессах эвтрофикации озер, т. е. наблюдается определенная специализация исходно неспециализированных водоемов.

7. Озера дистрофного типа, находясь под действием аллоген-ных процессов, развиваются как бы в «обратном» направлении, пс сравнению с олиготрофными. Крайним выражением этой регрессивной сукцессии служит дистрофный полигумозный тип экосистемы, складывающийся в малых озерах и характеризующийся своей относительной нестабильностью, резким сокращением видового разнообразия фауны, включая паразитов, падением их численности, наличием представителей одного бореального равнинного фаунистического комплекса. Специфические условия ацидотроф ных озер и прежде всего их естественная (исходная) низкотроф-ность обусловливают исключительное обеднение фауны паразитов

8. Специфика Карело-Кольской лимнологической области, связанная с низкими температурами и избытком гуминовых вод, приводит к тому, что в ряде случаев возникает возможность более раннего перехода к дистрофикации водоема, независимо от егс трофности, т. е. происходит развитие озер посредствам частичного или полного выпадения процесса эвтрофикации или путем одновременного протекания этих процессов.

9. На примере Карело-Кольской лимнологической области обоснованы схемы типологии и эволюции озер, учитывающие, наряду с гидробиологическими, паразитологические критерии.

10. На основе проведенного исследования подготовлены некоторые разработки, имеющие прикладное значение, в частности, «Рекомендации по борьбе с болезнями сиговых и лососевых ры£ в озерных и садковых хозяйствах» (утверждены Главным Управлением ветеринарии Госагропрома СССР 07.06.1988 г.). Полученные результаты могут быть использованы также в целях прогнозирования паразитологической ситуации водоемов, включая изменения, вызванные антропогенным воздействием.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИИ

По теме диссертации опубликовано 55 работ.

1. Румянцев Е. А. Паразитофауна ряпушки и плотвы озер системы Куй-:о.— Учен. зап. Карельск. пед. инст., 1964, т. 15, с. 194—202.

2. Румянцев Е. А. Возрастная динамика паразитофауны ряпушки.— Тез. ;окл. сесс. Уч. Сов. по пробл. «Теорет. осн. рацион, использ., воспр. и повышен. )ыбн. и нерыбн. ресурс. Белого м. и внутр. вод. Карелии», Петрозаводск, 1964, !ып. 2, с. 51—53.

3. Румянцев Е. А. Сезонная динамика паразитофауны ряпушки и плотвы 13 оз. Куйто.— Тез. дол. 11 научи, конф. по изуч. внутр. вод. Прибалтики, Пет-юзаводск, 1964, с. 115—116.

4. Румянцев Е. А. Паразитофауна ряпушки из различных озер системы <уито.— Тез. докл. 7 научн. конф. Карельск. пед. инст., 1965, с. 80—81.

5. Румянцев Е. А. Нахождение Philonema sibirica (Bauer, 1946) (Nematoda, Dracunculidae) у ряпушки озер Карелии.— Зоол. журн., 1965, т. 44, вып. 7,

1082—1083.

6. Румянцев Е. А. Паразитофауна ряпушки и плотвы озер Куйто и ее дн-<амика в зависимости от возраста хозяина.— Учен. зап. Карельск. пед. инст., Летрозаводск, 1966, т. 19, с. 78—91.

7. Румянцев Е. А. Изменения паразитофауны некоторых рыб в зависимости 5т их возраста.— Тез. докл. симпоз. по паразит, и болезн. рыб и водн. беспозв. «.—Л.: Наука, 1966, с. 23—25.

8. Румянцев Е. А. Паразитофауна локальных стад ряпушки и плотвы оз. вреднее Куйто.— Учен. зап. Новгородск, педагог, инст., «Вопросы биологии», Новгород, 1966, т. 5, с. 175—180.

9. Румянцев Е. А. Вариации паразитофауны ряпушки и плотвы в разные оды.— Тр. Карельск. отд. ГосНИОРХ, Петрозаводск, 1966, т. 4, вып. 2, :. 155—159.

10. Румянцев Е. А. Экологическое исследование паразитофауны ряпушки i плотвы озер системы Куйто (Карельская АССР).— Автореф. дисс.... канд. биол. тук, Л„ 1966, 20 с.

11. Румянцев Е. А. Паразитофауна у ряпушки Coregonus albula L. разного юзраста.— Вопр. ихтиол., 1967, т. 7, вып. 1, с. 168—176.

12. Румянцев Е. А. Сезонные изменения паразитофауны некоторых рыб Ка-)елии.— Тез. докл. 9 научн. конф. Карельск. педагог, инст., Петрозаводск, 1967, :. 164—167.

13. Румянцев Е. А. Сезонная динамика паразитофауны плотвы озер Куй-:о —Тр. Карельск. отд. ГосНИОРХ, 1968, т. 5, вып. 1, с. 548—553.

14. Румянцев Е. А. К изучению паразитофауны молоди байкальского ому-тя и чудского сига в озерах Карелии.— Матер. 16 конф. по изуч. внутр. водоем. Трибалтики, Петрозаводск, 1971, с. 227—228.

15. Румянцев Е. А. Паразитофауна сигов Вешкелицких озер.— Тез. отчетн. :есс. СевНИОРХ, Петрозаводск, 1971, с. 106—108.

16. Румянцев Е. А. Эколого-сравнительный анализ паразитофауны ряпушки [Coregonus albula) и плотвы (Rutiiis rutilus) водоемов Северной Карелии.— Гез. докл. «Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах :ССР)». Тюмень, 1971, с. 48—51.

17. Румянцев Е. А. Некоторые особенности экологии ряпушки и возраст-ше изменения ее паразитофауны.— Тез. докл. научн. конф. биолог. Карелии, Тетрозаводск, 1972, с. 219—220.

18. Румянцев Е. А. Значение паразитарного фактора при выращивании ра-гужной форели в садках и озерах-питомниках.— Тез. докл. сесс. уч. сов. СевНИОРХ, Петрозаводск, 1972, с. 136—138.

19. Румянцев Е. А. О годичных изменениях численности некоторых моноге-iefi рода Dactylogyrus.— Паразитология, 1972, т. 6, вып. 5, с. 416—418.

20. Румянцев Е. А. Паразиты сиговых — объектов рыбоводства в озерах

Карелии.— В сб.: Лимнология Северо-Запада, Таллин, 1973, ч. 3, с. 61—64.

21. (Румянцев Е. A.) Rumyantsev Е. A. Ecological characteristics of the parasite fauna of Corcgonus albula L.— Folia parastilogica (Praha), 1973, v. 20, p. 223—226.

22. Румянцев E. А. Особенности формирования паразитофауны рыб, вселяемых в малые озера Карелии.— Тез. докл. 6 Всес. сов. по болезн. и паразит, рыб, М„ 1974, с. 217—222.

23. Румянцев Е. А. О паразитах и влиянии их на ранние стадии развития рыб в водоемах Карелии.— Тез. докл. Всес. конф. по биолог, промысл, рыб и беспозв. на ранних стад, разв., Мурманск, 1974, с. 183—184.

24. (Румянцев Е. A.) Rumyantsev Е. A. Ecological comparative of parasite fauna of Rutilus rutilus L. and Coregonus albula L. from waters of the European part of the Arctic ocean Province.— Folia parasitologiaca (Praha), 1975, v. 22, n. 4, p. 337—340.

25. Румянцев E. А. Влияние некоторых факторов на паразитофауну рыб при интродукции в озера Карелии,—Паразитология, 1975, т. 9, вып. 4, с. 305—311.

26. Румянцев Е. А. Некоторые пути профилактики заболеваний рыб в водоемах товарного рыбоводства Карелии.— Матер. 18 научн. конф. по изуч. внутр. водоем. Прибалтики, Вильнюс, 1975, с. 441—442.

27. Румянцев Е. А. К изучению церкариоза рыб, вызванного Diplos-tomum (Trematoda Rudolphi, 1808: Strigeida (La Rue).—В сб.: Паразитолог, иссл. в Карельск. АССР и Мурманск, обл., 1976, с. 186—190.

28. Румянцев Е. А. Паразитофауна сиговых (Coregonidae), интродуцируе-мых в Карелии.— В кн.: Паразитолог, иссл. в Карельской АССР и Мурманской обл., Петрозаводск, 1976, с. 176—185.

29. Румянцев Е. А. О паразитах как индикаторах экологии некоторых сиговых (Coregonidae).— В сб.: Лососевые (Salmonidae) Карелии, Петрозаводск, 1976, с. 118—121.

30. Румянцев Е. А. Паразиты и заболевания сиговых рыб в озерах-питомниках Карелии и пути их профилактики.— Тез. докл, Всес. совегц. по биолог, и биотехн. развед. сиговых рыб, М., 1977, с. 93—94.

31. Румянцев Е. А. Профилактика паразитарных, болезней рыб в озерах Карелии.— Тез. докл. семинар. «О новых и передов, метод, борьбы с болезн. рыб в рыбоводн. хоз. Минрыбхоза СССР», М., 1977, с. 67—68.

32. Румянцев Е. А. Влияние минерализации воды пресных озер на паразитов рыб.— Тез. докл. 10 сесс. уч. сов. по пробл. «Биол.'рес. Белого м. и внутр. водоем. Европ. Сев.», Сыктывкар, 1977, с. 112—113.

33. Румянцев Е. А. Диплостомоз рыб в озерных хозяйствах и пути борьбы с ним.— Паразитология, 1978, т. 12, вып. 6, с. 487—492. i

34. Румянцев Е. А., Пермяков Е. В., Дрижаченко; Е. Л. Об особенностях паразитофауны рыб Пяозера (Северная Карелия).— Тез. докл. 7 Всес. совещ. по паразит.и болезн. рыб, Ленинград, 1979, с. 89—91.

35. Румянцев Е. А., Пермяков Е. В., Дрижаченко Е. Л. Паразитофауна рыб Пяогера.—Тр. ВНИИПРХ, М., 1979, т. 23, с. 149—171.

36. Румянцев Е. А. Итоги и перспективы изучения паразитов и болезней рыб внутренних водоемов Европейского Севера.— Тез докл. республ. конф. по пробл. рыбохоз. исслед. внутр. вод. Карелии, Петрозаводск,; 1979, с. 49—51.

37. Пермяков Е. В., Румянцев Е. А., Дрижаченко Е. Л. Паразитофауна сиговых рыб Онежского озера.— Тез. докл. республ. конф. по пробл. рыбохоз. иссл. внутр. вод. Карелии, Петрозаводск, 1979, с. 94—95.

38. Пермяков Е. В., Дрижаченко Е. Л., Румянцев Е. А. Паразитофауна ло-сосевидных рыб Топо-Пяозерского водохранилища.-^ Тез. докл. республ. конф. по пробл. рыбохоз. иссл. внутр. вод. Карелии, Петрозаводск, 1979, с. 96—97.

39. Румянцев Е. А. Профилактика заболеваний ¡рыб в водоемах интенсивного рыбоводства Карелии, Минрыбхоз СССР, ВДНХ, М., 1980, '5 с.

40. Пермяков Е. В., Румянцев Е. А. Эколого-фаунистический анализ парази-

тов лососевых рыб Карелии.— Тез. докл. 9 конф, Украинск. паразитолог, общ., Киев, 1980, ч. 3, с. 148—149.

41. Куперман Б. И., Румянцев Е. А. Зараженность рыб Ладожского и Онежского озер плероцеркоидами широкого лентеца.— «Биология внутр. вод», информ. бюлл. № 48, Ленинград, 1980, с. 53—57.

42. Румянцев Е. А. Обзор паразитов рыб Европейского округа Ледовито-морской провинции.— Паразитология, 1980, т. 14, вып. 4, с. 289—294.

43. Румянцев Е. А. О некоторых особенностях паразитофауны рыб водоемов бассейна Белого моря.— Тез. докл. 2 республ. конф. по пробл. рыбохоз. иссл. внутр. вод. Карелии, Петрозаводск, 1981, с. 26—27.

44. Румянцев Е. А. Формирование фауны паразитов рыб внутренних водоемов Европейского Севера.— В кн.: Биол. рес. Белого м. и внутр. водоем. Европ. Сев., Петрозаводск, 1981 , с. 140—142.

45. Пермяков Е. В., Румянцев Е. А. Эколого-фаунистическип анализ паразитов сига (Coregonus lavaretus).— В кн.: Эколог, паразит, организм, в биогеоценоз. севера, Петрозаводск, 1982, с. 51—59.

46. Румянцев Е. А. Паразиты рыб Вешкелицких озер.— В кн.: Эколог, паразит. организм, в биогеоценоз. Севера, Петрозаводск, 1982, с. 39—50.

47. Румянцев Е. А. Некоторые пути профилактики паразитарных заболеваний рыб при садковом выращивания в озерах.— Тез. докл. 3 республ. конф. по пробл. рыбохоз. иссл. внутр. водоем. Карелии, Петрозаводск, 1983, с. 75—77.

48. Румянцев Е. А., Малахова Р. П. Паразиты и болезни рыб Карелии.— Петрозаводск: Изд. «Карелия», 1983, 136 с.

49. (Румянцев Е. A.) Rumyantsev Е. A. History of the formation of parasite fauna of fish ¡n water reservois in the European Circle of the Arctic Océan Province.— Folia parasitológica (Praha), 1984, v. 31, p. 5—10.

50. Румянцев E. A., Пермяков E. В., Алексеева E. Л. Паразитофауна рыб Онежского озера и ее многолетние изменения.— Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, Л., 1984, вып. 216, с. 117—133.

51. Пермяков Е. В., Румянцев Е. А. Паразитофауна лососевых (Salmonidae) п сиговых (Coregonidae) рыб Онежского озера,— Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, Л., 1984, вып. 216, с. 112—116.

52. Румянцев Е. А., Маслов С. Е. Паразиты рыб Янисъярви.— В кн.: Экология паразитич. организм., Петрозаводск, 1985, с. 42—53.

53. Румянцев Е. А., Пермяков Е. В. Изменения паразитофауны рыб Онежского озера за многолетний период.— Тез. дол. 8 Всес. сов. по паразит и бо-лезн. рыб, Л., 1985, с. 123—124.

54. Румянцев Е. А., Пермяков Е. В. Рекомендации по борьбе с болезнями сиговых и лососевых рыб в озерных и садковых хозяйствах — Петрозаводск, 1988, 15 с.

' 55. (Румянцев E. A.) Rumyantsev E. A. Some aspects in the studies of fish parasite fauna in the lakes of différent type.— «Parasites of freshwater fishes of North—West Europe», Mater, of the Intern. Sympos., Petrozavodsk, 1989, p. 130—136.