Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ репродуктивной экологии гидробионтов (на примере ракообразных и моллюсков)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ репродуктивной экологии гидробионтов (на примере ракообразных и моллюсков)"

РГБ ОД

2 2 Ь^^ '•"'"' Академия наук Беларуси

Институт зоологии

УДК [574:591.16]:595.3+594

БАЙЧОРОВ ВЛАДИМИР МУХТАРОВИЧ

Сравнительный анализ репродуктивной экологии гидробионтов

(на примере ракообразных и моллюсков)

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Минск - 1995

Работа выполнена в Институте зоологии АН Беларуси

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор H.H.Хмелева

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Н. М.Кпючкова

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН

А.Ф.Алимов

доктор биологических наук, старший научный сотрудник

А. А. Протасов

Оппонирующая организация: Институт биологии южных морей

АН Украины, г. Севастополь

Защита состоится "2" июня 1995 г. в "14" час. на заседании специализированного совета Д 01.32.01 при Институте зоологии АН Беларуси по адресу: 220072. Минск, ул.Окарины,21.

С диссертацией можно ознакомиться в Центрально?, научной библиотеке им. Я.Коласа АН Беларуси.

Автореферат разослан " " 1995 года.

УЧеный секретарь

совета по защите диссертаций

кандидат биологических наук

Н. Н. Рощина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации.

Познание процесса размножения является актуальней задачей биологических исследований. Несмотря на значительные успехи в изучении различных аспектов воспроизводства организмов, отсутствует общая концепция сравнительного анализа репродуктивных показателей гидробионтов, которая включала бы многоуровневый подход к проблеме.

Предложен системный подход в оцег-:е репродуктивных особенностей гидробионтов, основанный на изменчивости репродуктивного усилия, размера кладки, массы самок и их яиц на уровне особи, популяции. вида. Проведен сравнительный анализ этих показателей в зависимости от типа и способа размножения, особенностей жизненных циклов, репродуктивных стратегий, прямого и опосредованного влияния факторов среды. Аналогичный путь анализа по типу "слоеного пирога" известен для сопоставления экологии с другими биологическими дисциплинами (Одум. 1975). Применительно к нашим целям "слои" соответствуют уровням .анализа (особь, популяция, вид), а "сегменты" - отдельным источникам изменчивости (тип размножения, особенности жизненного цикла и т.д.).

Т .кой подход, по сути, является новым направлением продукционной гидробиологии, которая интенсивно развивалась на протяжении последних десятилетий школой Г.Г.Винберга. и позволяет по-ноьому по.-ойти к изучению изменчивости показателей воспроизводства и пониманию закономерностей проявления биоразнообразия.

В практическом плане, результаты данной работы могут быть использованы для усовершенствования и создания норнх технологий по получению живых кормов и развитию аквакультуры.• Разработка этих направлений имеет большое значение для Республики Беларусь, так как в условиях нарушенных экономических связей необходим по -иск собственных путей интенсификации рыбного хозяйства и других отраслей кормовой и пищевой индустрии.

Связь работы с крупными научными программами, темами.

Работа выполнялся * з рамках Республиканской кзучно-технлч-гс-коЛ программы "ОХРАНА ПРИРОЛЫ". Р9спу5лшс2нсксп ксгядркснсЯ пс..г-

- г -

раммы фундаментальных исследований "ФЛОРА И ФАУНА", по следующим темам: "Биоэнергетическая оценка потенциальных возможностей роста водных беспозвоночных" (1980-1985г.), "Способы повышения эффективности биологических процессов у гидробионтов" (1986-19S'7r. ). "Экологические основы и сравнительная оценка воспроизводства гид-робиоктов в водоемах с разным температурным режимом" (1986-1989Г.) "Оценка гетерогенности функ"ионирования гидробион-тов и их популяций" (1990-1994Г.), а также в рамках международных программ "ЧЕЛОВЕК и БИОСФЕРА" и "Reproductive biology m aquaculture".

Цель работы:'

' Выявить закономерности формирования грчератианых характеристик гидробионтов в зависимости от репродуктивных стратегий на разных уровнях организации (особь, популяция, вид).

Основные задачи исследования:

1. Изучи: j особенности репродуктивных характернее животных отличающихся типом : способом размножения.

2. Оценить воздействие основных факторов среды на характер изменения репродуктивных показателей. Выделить и пр анализировать особенности жизненных циклев гидробионтов и оценить их влияние на генеративные показатели.

3. Установить степень 'изменчивости репродуктивных характеристик как основы для выявления их взаимосвязей на разных уровнях сравнения.

4. Выявить закономерности взаимосвязей'генеративных показателей на ypoBi.i особи, популяции, вида. Провести сопостав. зние аллометрии репродуктивных величин между разными уровнями сравнение

5. Провести сравнительный анализ i„неративных показателей в свете существующих теорий репродуктивных стратегий.

Научная новизна полученных результатов:

В результате исследований впервые показано: -роль типа размножения в закономерностях количественного проявления репродуктивных характеристик животных;

-способность гермафродитных животных в случае самооплодотворения давать фертильное потомство с повышенным репродуктивным потенциалом ю сравнению с перекрестным оплодотворением;

-различие влияния плотности животных на их генеративные характеристики в зависимости от типа размножения;

-влияние пороговых значений плотности для репродуктивных показателей. а также вскрыты эколого-биохимические механизмы плот-нсстного эффекта

-эффект численности группы на величины репродуктивных характеристик животных оказался сопоставимым с эффектом плотности;

-основа взаимосвязи между количеством и размером потомков определяется энергетическими или эволюционными механизмами в зависимости от уровня проводимого анализа;

-использование различия аллометрии эмпирических зависимостей на разных уровнях анализа в качестве тест-критерия для сравнительного анализа репродуктивных показателей гидробионтов;

-определена разнокачественность воздействия абиотических и биотических факторов на скоррелированность генеративных показателей гидробионтов;

-сформулирован новый подход к анализу репродуктивных стратегий на базе концепций репродуктивного усилия и цены размножения.

Практическая значимость полученных результатов:

Полученные результаты имеют практическое значение для даль нечего развития теории репродуктивной биологии. Они могут быть включены в курс лекций для студентов высших учебных заведений по специальности гидробиология.

Экспериментально полученные закономерности по влиянию факто-эо;; среды и особенно плотности и численности группы могут быть ■гсг.ользованы для оптимизации ведения аквакультуры.

По резул' татам работы был разработан ряд рекомендаций, подтвержденных соответствующими актами, и изданы информационные листки:

-биология СаштагаБ 1асиз(;г1з из геотермальных источников Кроноцкого заповедника (Главное управление охотничьего хозяйства и заповедников при Совете Министров РСФСР. 1980);

-биология жаброногого рачка 31герЮсерЬа1из 1огу1согп1з как возможного объекта массового культивирования в качест ? корма рыб в рыбхозах южной зоны СССР (УПРЧБХОЗ БССР. 1980).

-использование Оиоты термальных вод для вселения в водоемы с повышенной температурой (Информационный листок. Минск. 19г,5);

^экологический прогноз существования популяции ценного кормового объекта гаммаруса в условиях водоема-охладителя Игналинс-кой АЭС (Управление рыбного хозяйства при Совете Министров Лит.ССР. 1985):

-пути использования подогретых вод в рыбном хозяйстве (Ий-, формационный листок БелНИИНТИ Госплана БССг, N. 361, Нине. .1987):

■ -технология подращивания сверхплотных культур личинок рыб при кормлении живыми стартовыми кормами в земляных прудах на сбросной воде ТЭС (Брестрыбхоз,1987):

-акклиматизация мизид в водоемы БССР с целью улучшения кормовой базы рыб (Ихтиологическая комиссия при МРХ ССС., 1987, Республиканский совет 300Р. 1988);

тподращивание пчинок'карпа с использованием науплиусов артемии (Белоозерский ОПРСХ. 1988);

■ -рациональное расположение садково-понтонных линий на сбросных каналах теплоэлектростанций (Информационный листок БелНИИНТИ Госплана БССР. N. 300. Минск, 1990).

Экономическая значимость полученных результатов.

Полученные результаты по влиянию факторов среды таки:- как температура, плотность и численность группы могут иметь коммерческое значение при их использовании в разработке регламента культивирования водных животных в промышленных условиях.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

- Влияние типа и способа размножения на гетерогенность проявления репродуктивных показателей." Показано, что эффект типа размножения определяется уровнем организации. Установлены различия генеративных показателей при партеногенезе и двуполом размножении у далеких в систематическом плане видов и отсутствие различий на уровне особи, клона и популяции. При гермафродитизме существенное влияние на генеративные показатели оказывает способ оплодотворения. Автогамно размножающиеся особи и их потомки обла-дагт повышенными репродуктивными потенциями по сравнению с гете-рогамно размножающимися животными.

- Численность (эффект группы) и плотность жизотных являются самостоятельными экологическими факторами. Влияние численности группы на генеративные показатели имеет различное проявление в зависимости от типа размножения и г^ своему эффекту соизмеримо с действием плотности.

- Теоретическое обоснование гипотезы пены размножения на основе энергетической обусловленности регулирования текущего размножения в зависимости от успеха размножения в будущем, имеет смысл только на организменном уровне. Сформулирован новый подход к ан; -изу гипотезы, основанный на закономерностях распределения бюджета вещества и энергии по принципу компенсации. Дальнейшее развитие гипотезы, в рамках концепций репродуктивных стратегий, во-чожно при перенесении ее понятийного аппарата на межпопуляци-онный и межвидовой уровни анализа, где различия репродуктивных свойств животных отражают результаты эволюционного процесса.

Личный вклад соискателя.

Большая часть экспериментальных исследований выполнена лично автором в Институте зоологии АНБ и на полевой базе расположенной на водоеме-охладителе БерезовскоГ ГРЭС (Брестская область РБ). В отдельных длительных экспериментах принимали участие сотрудники лаборатории, к. б.н. Л. Л. Нагорская. Т.М. Лаенко, А. В. Алехнович. А.Е. Пленин, которые являются соавторами соответствующих публика-

ций (см. списс . литературы).

Полевые исследования проведены в многочисленных долгосрочных экспедициях. Подавляюшая часть материала собрана и обработана лично автором. Кроме Беларуси, полевые работы были проведены'на Баренцевом. Азовском и Японском морях, тундровых водоемах и ледниковых озерах Кольского г\пуострова и Таймыра, геотермальных источниках Туркмении, Забайкалья и Камчатки, водохранилищах Литвы и республик Средней Азии.

Математическая обработка данных проверена автором с помощью ЭВМ PC/AT с использованием ряда пакетоз прикладных программ.

Апробация результатов исследований.

Материалы диссертации были доложены на: V научной конференции молодых ученых АН БССР (Минск. 1978); на совещании-семинаре ИЭМЭЖ АН СССР "Морфоэкологофизиологические "сследования размножение к развитая рыб в связи с задачами интенсификации рыбоводства на внутренних водоемах" (Москва. 1980): на научном совещании "Экология и современное состояние реликтовой фауны водоемов Белорусской и Литовской ССР и перспективы дальнейших совместных исследований озера Дрисвяты" (Нарочь, 1980): на Всесоюзной конференции по итогам и перспективам акклиматизации рьн> и беспозвоночных в водоемах СССР (Ма;.-чкала. 1980); на VI Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Сыктывкар. 1902); на X Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983); на Всесоюзном семинаре "Проблемы охраны беспозвоночных животных в СССР" (Москва, 1984); на 1У Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Севастополь, 1986); на IV конференции молодых ученых Института зоологии АН БССР (Минск. 1986); на VIII Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленингпад. 1987); на III Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988); ца Всесогзном совещании "Сырьевые ресурсы и биологические ос..овы рационального использования промысловых беспозвоночных (Владивосток. 198а); на V. VI съездах Всесоюзного гидробиологического общества (Тольятти, 1986; Мурманск. 1991); на IV. V. VI зоологической конференцгч Белорусской ССР (Минск,. 1976; 1983; Витебск,

1989); на II. III, V Бсезоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале (Вильнюс. 1976; 1380; Тбилиси. 1988); на XVII, XIX. XXI, XXII. XXIII научных конфепенциях по изучению водоемов Прибалтики и Белоруссии (Паланга. 1975; Минск. 1977; Псков, 1983; Клайпеда. 1987. Петрозаводск, 1991'• на X"I, XYII конференции по биологическим основам рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана (Чолпон-Ата, 1978; Балхаш. 1981).

Опубликованность результатов.

По материалам диссертации опубликовано 35 научных работ, в том числе 19 статей в научных журналах (2 в иностранных), 3 в сборниках, 13 в тезисах конференций и 3 информационных листка.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, общей характеристики работы, 5 глав, выводов и списка литературы (¿33 наименований, в том числе 350 работ иностранных авторов). Объем рукописи^5"3 страниц, из них 55 таблиц и 35 рисунков.

Сражаю искреннюю благодарность профессору, доктору биологических наук Н.Н.Хмелевой за постоянную помощь и квалифицированные консультации при формулировке проблемы и в процессе выполнения ра^ты. Выражаю благодарность сотрудникам группы репродукции Л. Л.Нагорской и Т.М.Лаенко за постоянную помощь при полевых и экспериментальных работах. A.B. Алехновичу и А.Е. Пленину за участие в проведении экспериментов. В.Е.Рощину и ¿.П.Семенченко за помощь в програмном обеспечении, а также всем сотрудникам лаборатории сравнительной гидроэкологии за доброжелательное отнош°-ние и моральную поддержку при написании работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ

ГЛАВА 1 ВЛИЯНИЕ ТИПА И СПОСОБА РАЗМНОЖЕНИЯ НА РЕПРОДУКТИВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ГИДРОБИОНТОВ

Настоащая глава посвящена сравнительной оценке количественных показателей воспроизводства еодных беспозвоночные на уровне особи,- популяции, вида в зависимости от т."ча и способа размножения. Р. диссертации использован термин ."тип размножения" для обозначения бесполого размножения, партеногенеза и полового р., умножения. Термин "сдособ размножения" - для обозначения само- и перекрестного оплодотворения, живо- и яйцерождения.

В качестве главного критерия различий репродуктивных показателей по типу и способу размножения выделена степень их облигат-ности в зависимости от условий среды и систематической принадлежности животных.

1.2. Влияние партеноганетического и двуполого типов размножения на репродуктивные показатели гилробионтов

1.2.1. Анализ на уровне особи

Виды с циклическим партеногенезом (ветвистоусые ракообразные. коловратки) на протяжении жизненного цикла спс обны переходить от бесполого типа размножения к половому. Суть анализа заключалась в сопоставлении репродуктивных характеристик партеноге-нетических самок и самок продуцирующих эфиппии.

Результаты исследований по культивированию дафний (Daphnla magna) в различных экспериментальных условиях показали, что несмотря на отличие в количестве формируемых эц/иппиев по сравнению с партеног^нетичсскими яйцами, значения репродуктивного усилия Отношение массы яйцекладки к массе.самки) у одноразмерных партено-ген'^ических и гамогенетических самок одинаковы (Р>0,05).

1.2.2. Межпопулянионный уровень анализа

Ряд видов гидробионтов характеризуется наличием как бисексуальных, так и партеногенетических популяций (Browne, Macdonald 1982; Chaplin, Луге, 1989; Johnson, Î986; ' lvshlts et al.. 1Э84). Однако различие репродуктивных показателей животных между такими популяциями остается практически неизученным.

Приведены результаты собственных исследований 20 партеногенетических и 5 бисексуальных популяций артемии (Artemla salina) из водоемов Крыма, Казахстана и АлтаГ кого Края с равной степенью минерализации (От 40 до 300 %0). С помощью двухфакторного дисперсионного анализа показано, что плодовитость, размер и масса самок, 'размер и '-ícca яиц при сравнении между популяциями не зависят от типа размножения (Р>0,05).

1.2.3. Межвидовой уровень анализа

Анализ выполнен в двух направлениях: сопоставление между собой близкородственных видов (один род) и систематически далеких видов (разные отряды и типы).

Приведено сравнение трех видов рода артемии из водоемов Америки, _вропы, Африки и Индии содержавшихся в одинаковых условиях. (Brome. 1980; Browne et all., 1988). Показана достоверность отличия плодовитости, скорости откладки яиц и генеративного прироста у' животных из разных мест обитания. Однако проведенный нами дисперсионный анализ не выявил различий этих показателей в зависимости от типа размножения (Р>0,05).

Сравнение разных систематических групп выполн ло на основе собственных данных для шести отрядов класса ракообразных (26 видов) и пресноводной мшанки. Показано, что репродуктивное усилие модельных видов с партеногенетическим типом размножения в среднем в 1,7 раза, а относительная плодовитость (отношение плодовитости к размеру самок) в 38 раз превыш; .от значения у сблигатно двуполых видев (Р<0,05). Такое "преимущество" партеногенеза проявляется независимо от систематической и биотопической принадлежности.

Таким образом, смена типа размножения у особи, в популяциях одного вида и у близкородственных видов не ведет к непосредствен-

ному изменению репродуктивных показателей. Тип размножения является лишь одним Из механизмов адаптации жизненного цикла в регуляции репродуктивных потенций организма адекватно Факторам среды. Более.высокие значения репродуктивных показателей при партеногенезе в отличие от двуполого размножения у далеких в систематическом плане видов обусловлен : влитием совокупности эволюционно вы-рабстанных особенностей биологии видов.

1.3. Влияние авто- и гете' тампи на репродуктивные показатели гидроспонтов

Характерной особенностью гермафродитизма является способность животных к размножению как путем самооплодотворения (автогамии), так и перекрестного оплодотворения (гетерогамии). В отдельных случаях животные спосоонь' полностью переходить к самооплодотворению (Березкина, Старобогатов, 1038^ -

• На примере собственных данных для теплолюбивого легочного моллюска Соз1а1е11а ЗШ^га показано, что динауика плодовитости с возрастом при гетерогамии имеет куполообразный характер, а при автогами - выражается нисходящей кривой. У одиночно .содержащихся животных происходит задержка в формировании генеративных продуктов, которая не компенсируется увеличением соматического прироста. Суммарный генеративный прирост (Рв.мг) с е.озрастон моллюсков (Т, сут.) может быть описан с помощью полуло1 арнфмической Функции:

Ре = 1196.9 1пТ - 3479.9. г = 0.99 (ав'югами,.) (1)

= 421.2 1пТ - 905.8, г = 0.99 (гетерогамия)' (2) Суммарная масса генеративных продуктов особи к концу жизненного цикла:при автогамии вдвое выше, чем при гетерогамии (р<0, 05).

Показано, что при гетерогамии динамика генеративных показателей с возрастом обуславливается увеличение" доли самооплодотворения к концу жизненного цикла моллюсков.

Выяпено Влияния способа размножения моллюсков на репродуктивные'показатели их потомства. У потомков автогамно размножаю-щихс : особей по сравнению с потомством гетерогамно размножающился родителей размеры тела при созревании ниже, а скорость вымета синкапсул. от!, "адки яиц и генеративный щ ;рост - достоверно выше.

Таким образом, автогамия является нормальной составляющей репродуктивного процесса гермаф{ дитно размножающихся моллюсков. Репродуктивные потенции автогамно размножающихся животных и их потомков преьосходят такоЕые при перекрестном оплодотворении, что ^ экологическом плане способствует высокой эффективности восстановления численности популяции единичными особями после воздействия неблагоприятных условий или при освоении новых территорий.

ГЛАВА 2

ВЛИЯНИЕ ПЛОТНОСТИ И ЧИСЛЕННОСТИ НА РЕПРОДУКТИВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ГИДРОБИОНТОВ .

Е главе дан анализ влияние типа размножения на связь репродуктивных параметров гидробионтов с плотностью. Приведены результаты собственных -исследований физиологических и биохимических механизмов влияния плотности на.функционирование гидробионтов.

Основное содержание главы посвящено эффекту численности группы и совместному эффекту плотности и численности на показатели воспроизводства гидробионтов. Термин "плотность" использован для обозначения количества животных на единицу площади или объема, "численность" - общего количества животных на данной площади или в данном объеме среды.

Влияние плотности на репродукцию животных может определяться эффектом численности (Галковская и др., 1988; Levltan, 1991; Le-vltan. Young. 1992; Pourrlot, Clement, 1981). Плотность и численность отражают воздействие различных регуляторных систем, ответственных за контроль репродуктивных особенностей организмов. Плот- . ностное воздействие в основном связано с емкостью среды (Dhondt, 1988). Влияние численности в большей мере носит этологический и гуморальный характер и связано с успехом спаривания и степенью панмиксии (Байчоров, Алехнович. 1988). В таком случае влияние численности на репродуктивные показатели животных может по-разному проявляться в зависимости ст тчпа размножения. Однако такие исследования до сих пор практически не проводились.

?,. 1. Влия'"че численности на репродуктивные показатели при партеногенезе

Приведены результигы многолетних экспериментов по изучению изменения абсолютной и относительной плодовитости дафний, которые не показали влияния численности группы на репродукцию партеноге-нетических самок. Это связано с тем, что при партеногенезе (особенно облигатном) отсутствуют такие особенности репр< 'уктивного поведения, как встреча полов и успех спаривания. Поэтому изменение показателей размножения обуславливается непосредственным влиянием плотности независимо от численности животных.

2. 2. Влияние численности на репродуктивные показатели при половом типе размножения

При половом размножении, в отличие от партеногенеза, эффект численности группы должен иметь более сущыгл енное значе не в жизни организмов, так как взаимодействие полов является неотъемлемой частью их репродуктивного процесса.

. Проведен анализ полевых экспериментальных исследований на моллюсках С.Integra. Показано достоверное влияние численности моллюсков на плодовитость, частоту кладок и сксрость п. )дущфоза-ния яиц (Р<0.05). С нако. с увеличением численности, происхснт возрастание скорости откладки яиц (за счет повышения плодовитости) или снижение данного параметра (за счет несднокр^тногп обращения. числа кладок) в зависимости от значений плотности. Полученные данные свидетельствуют о-том, что численность группы оказывает достоверное влияние на репродуктивные показатели моллюсков, и особенности их изменения имеют плотностно-зависимый характер.

2.3. Совместное влияние плотности и численности на репродуктивные показатели при половом типе размножения

Исследовано совместное действие плотности и численности группы на генеративные показатели дву;-. видов брюхоногих моллюсков. Для обоих видов было испытано 2 значения численности и 7 значений плотности. Ветчины максимальной плотности определяли на

основании порога выживаемости. Результаты дисперсионного анализа доказали влияние на скорость отк.-.адки яиц как плотности посадки, так и численности группы для обоих видов моллюсков.

Проанализирована динамика соотношения скорости продуцирования генеративных продуктов у моллюсков р-ч разной численности группы в градиенте испытанных значений плотности (Рис.1). При низких и высоких плотностях имеет место отрицательный эффект численности (соотношение скоростей откладки яиц и синкапсул мены>". единицы), при средних - положительный.

Таким образом, численность гру"пы наряду с плотностью при по.-овпм размножении играет роль важного биотического фактора, способного приводить к существенной корректировке показателей размножения организма. Значение полученного феномена трудно переоценить. так как он открывает новые возможности интерпретации изменения плотностно зависимых показателей воспроизводства живот-пых.

ГЛАВА 3

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕПРОДУКТИВНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ГИДРОБИОНТОВ ИЗ РАЗНЫХ ЗОН АРЕАЛА

г юсобность популяций к воспроизводству - главнейшее условие их существования. Так как экологические границы размножения у большинства видов уже. чем для прочих биологических функций, приуроченность воспроизводства к определенным значениям факторов среды'обуславливает сезонную динамику популяций. В связи с этим жизненные циклы могут различаться не только у видов, но и в популяциях одного вида из разных зон ареала.

В главе дан сравнительный анализ жизненных циклов гидробион-тов. На примере ракообразных выделено три основных репродуктивных типа. 1. Виды с наличием покоящейся стадии развития. 2. Виды, не имеющие покоящейся стадии, репродуктивный период у которых приурочен к определенному сезону и пгучиняется правилу Ортона. 3. Виды. не имеющие покоящейся стадии, репродуктивный период у которых не подчиняется правилу Ортона и приурочен к разным сезонам в зависимости от условий водоемов.

Vc2'Vcl, Vo2/V„,

Рис.1. Соотношение скорости образования яйцекладок (Vc экз•особь"1•сут-1) и отьладки яиц (V0, экз-осоСь~1'Сут~1) у брюхоногих моллюсков при высокой и низкой численности группы в зависимости от плотности (N, особь-л-!). 1,2 - соотношение Vc и V0 для Costatella integra; 3,4 - то же для Lymnae¿. auricularia. Каждая точка на графике представляет собой частное от деления значения конкретного показателя (Vc или Vc) полученного при высокой (2) численности группы, на аналогичное значение при низкой (1), для одной и той же плотности.

Дан анализ детерминированности жизненных циклов факторами среды. Приуроченность периода разложения к определенным сезонным условиям, как правило, сопровождается появлением чередующихся генераций. Существование популяций в краевых зонах ареала приводит к вторичному исключению из жизненного цикла феномена чередования генераций и к переходу от поли- к моноциклизму. Различия условий обитания приводящие к смене жизненного цикла сопровождаются изменением количественных генеративных характеристик особей. Однако практически не разработаны критерии сравнительного анализа популяций по совокупности их значений.

Проведено ранжирование популяций с помощью кластерного анализа на основании значений плодовитости, размера, массы самок и их яиц . Использованы собственные данные по артемии (A.salina) из водоемов с разной минерализацией, мизиде (Paramysls lacustrls) из естественного ареала и зон искусственного Еселения. водяному ослику (Asellus aquatlcus) из водоемоЕ разной трофности и гаммарусу (Gammarus lacustrls) из обычных водоемов умеренной зоны и геотермальных источников.

Показано, что различия генераций одной популяции по комплексу проанализированных показателей могут превышать таковые между популяциями, а различия популяций - видовые. Наименьшие различия обнару ены при сопоставлении одной и той же популяции за ряд лет. Иерархическая структура популяций не сообразуется со значениями отдельно взятого фактора среды и типом размножения (Рис.2).

Сгруппированность популяций отражает их приуроченность к различным природным комплексам. Так, популяции гаммаруса из геотермальных источников на дендрограмме образуют отдельную группу, обособленную от популяций из озер умеренной зоны.

Исключительный интерес представляет тот-факт, что иерархическая структура популяций Есех исследованных видов имеет тесную сеязь * со значениями Кг коэффициента (отношение плодовитости к массе яйца). Для мизид он оказался значительно ниже в местах интродукции по сравнению с естествен"ым ареалом. Для артемии Кг коэффициент достоверно связан с биомассой популяции и долей яйценосных самок. Это позволяет говорить о нем как о простом, но важном оценочном критерии в проведении сравнительного анализа репродуктивных характеристг • гидробионтов в пределах ареала.

- ю

Рис:2. Иерархическое древо разделения популяций артемии. ! оси ординат даны Эвклидовы расстояния. Кг - коэффициент. %0 - С1 леность. Т - партеногенетаческие популяции, ш - двуполые попул-ции

ГЛАВА 4

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ . АНАЛИЗ ВЗАИМОСВЯЗИ РЕПРОДУКТИВНЫХ. ХАРАКТЕРИСТИК ГИДРОБИОНТОВ

В предыдущих главах диссертации рассмотрены вопросы влияния особенностей жизненного цикла, типа и способа размножения, плотности и численностй на, изменение абсолютных''величин репродуктивных пок^ателе,. гидробионтов. Настоящая глава посвящена изуэнию скоррелированности их значений в зависимости от внешних условий и уровня проводимого анализа. Основное внимание уделено соотнош нию плодовитости и массы яйца, так как образование многочисленного.

но мелкого (или малочисленного, но крупного) потомства рассматривается как две альтернативные репродуктивные стратегии. (Attard, Hudori, 1S87; Calow, 1977; Kolding. Fenchel. 1981).

4.1. Взаимосвязь репродуктивных показателей

гидробионтов на уровне особи . •

На уровне особи характер взаимосвязи различных генеративных показателей в значительной степени определяется возрастом животных. Анализ многочисленных собственг'Х и литературных данных пока: ал, что у большинства представителей гидробионтов возрастное изменение плодовитости описывается куполообразной кривой. Размер яиц не имеет четкой связи с возрастом. Одни виды после достижения половозрелости продолжают соматический рост, другие - нет.

Различия функциональных связей плодовитости, размера живот-пых и яиц с возрастом определяют возрастную динамику их взаимосвязей между собой. В начале репродуктивного периода, корреляция плодовитости с размером яиц положительна, р конце - отрицательна.

Куполообразное возрастное изменение плодовитости и тот факт, что в природных условиях водные беспозвоночные редко доживают до предельного возраста свидетельствуют о несовпадении потенциальных возмо:: .остей размножения особи и популяции. Стратегия воспроизводства популяции направлена не на проявление репродуктивного потенциала организма, а на обеспечение "наибольшего благоприятствования" существования молодых самок путем регулирования продолжительности их жизни.

4.2. Взаимосвязь репродуктивных показать тей

гидробионтов на уровне клона

Изменчивость показателей воспроизводства на уровне клона обусловлена проявлением нормы реакции. Анализ выполнен по двум направлениям: влияние факторов среды и индивидуальной изменчивости одновозрастных особей, выращенных в одинаковых условиях.

- IS -

4.2.1. Влияние Факторов среды

Показано, что механизмы проявления взаимосвязи репродуктивных показателей зависят от специфики и силы влияния факторов. Обобщены результаты собственных экспериментальных исследований по влиянию плотности, температуры, диссоциированной воды, смеси ме-тионина и казеина, глутамина, лизина, янтарной кислоты, адешша. витаминов группы В, глицерофосфата Ка и АТФ на репродуктивные показатели в клоновых культурах D.magna.

Влияние плотности посадки, как одного из доминирующих биотических факторов, выражается в удлинении периода созреваю, и продуцировании более крупных яиц за счет снижения их количества. Ото соответствует общему принципу компенсации, согласно которому при ограниченности жизненного ресурса, возрастание любого репродуктивного показателя должно обеспечиваться снижением других.

Факторы, стимулирующие размножение, способны увеличивать отдельные показатели воспроизводства без соответствующего компенсаторного изменения других характеристик.

Температура, как физический фактор, воздействует на биохимические процессы синтеза вещества и физиологические функции, что на уровне организма выражается в положительно)": скоррелированности значений размеров самок, яиц и плодовитости.

В таком случае в природных условиях соотношение плодови- юти и размеров потомк>. s всегда отражает компромисс между влиянием различных факторов, каждый из которых имеет свзи хапктернк;-'пути воздействия на ростовые и репродуктивные свойства организмов.

4.2.2. Влияние индивидуальной изменчивости

Многочисленные собственные исследования в семьях D.magna показали. что в оптимальных условиях, наиболее четко выраженной оказалась корреляция между плодовитостью и размером самок. Связь E-L0 в' основном не достоверна, но практически всегда отрицательна. Связь L0-Lf не достоверна. При неблагоприятных (краевых) значениях факторов среды отрицательный характер связи плодовитости с размером яиц проявляется более четко, ко одновременно происходит

нарушение связи плодовитости с размером самок. В таком случае, плодовитость, как Функцию размера тела, можно рассматривать только при определенных (близких к оптимальным) условиях.

4.3. Взаи.чпсвязь репродуктивных показателен гидробионтов на популяиионном и видовом уровнях

Проанализирован собственные данные по 66 популяциям разных видов ракообразных. Характер связи плодовитости с размером или массой яиц при межпопуляционном сравнении не носит облнгатпого свойства. На уровне популяции корреляция Е-Ь0 в большинстве случаев недостоверна. В популяциях, обитающих в необычных дли вида условиях, она приобретает четкую отрицательную направленность.

Основу скоррелированности генеративных показателей животных составляет степень их изменчивости. Вариабельность массы самок. яиц и плодовитости (на основании коэффициента вариации) оказались сходной как для двуполых популяций, так и для лабораторных 1г->оте-ногенетнческих клонов (отличия недостоверны при Рч0,05). В таком случае для каждого показа', ,'ля, вероятно, существует свой уровень изменчивости, который достигается различными генетическими и экологическими механизмами.

4.4. Взаимосвязь репродуктивных показателей гидробионтов разных видов

Проведено сопоставление плодовитости, сухой массы самок и яиц для 39 зпдсз из восьми отрядов класса ракообразных. В их число вошли животные с разной экологией (морские и пресноводные. ледш:..овые реликты и обитатели геотермальных источников), жизненным циклом (моно- и полпциклические) типом размножения и разви-:"я. Показано наличие достоверных положительных корреляций между всеми тремя показателей при Р<0,05.

Для выделения разли'"!й репродуктивных стратегий проведено ранжирование модельных видов по величинам Кг коэффициента (Рис.3). У видов с прямым развитием корреляция Кг-М, отрицатель-

Кх

1 ооооооо

1 ооооии

юоооо 10000

1000 ICO lo

O .01 .1 t 'O 100 1Ú00 lüüúütooooo wf

Рис. 3. Зависимость Кг коэффициента от сухой мг. -.сы самок (Wf,Mr> у ¿9 видов ракообразных: 1 линия регрессми общего уравнения; 2 - ¿.иния .регрессии для декапод; 3 -линия регрессии для видов с npniücij типом развития. + - декаподы,

• - двуполые вины кроме декапод, о - партеногентические виды.

на. причем значения Кг коэффициента выше у партеногенетических видов по сравнению с двуполыми. У видов с наличием личиночной стадий в жизненном цикле CF^ib Kr-Wf положительна, причем возрастание зн'чений Кг коррелирует с числом личиночных стадий.

Таким образом Кг коэффициент может быть использован в проведении сравнительного анализа воспроизводства разных видов на основе их таксономических, экологических, отологических, эволюционных и других особенностей. Так декаподы. имеющие большое число личиночных стадий. • и кладоцеры с прямым развитием, характеризующиеся близкими значениями Кг коэффициента, при каждой яйцекладке продуцируют большее количество более мелких яиц по сравнению со многими другими видами.

4.5. Сравнительный анализ аллометрии Во взаимосвязях репродуктивных характеристик гияробионтов

На основе собственных материалов показано, что связь репродуктивных показателерассчитанная для класса, не адекватна видовым. видовая - популяцш мым и т.д. Внутри каждого уровня анализа коэффициенты индивидуальных уравнений коррелируют с факторами среды. Для даф;,ли тским Фактором явилась плотность посадки, для артемии соленость водоемов (корреляция достоверна при Р<0.05).

сопоставление популяционных уравнений зависимости плодовитости от разме,. ^ яиц и размера самок с общевидовымп позволило выделить группы популяцчй обитающих в водоемах отличающихся комплексом внешних факторов. У мизиды отмечено четкое выделение популяций из исконных мест обитания по сравнению с акклиматизированными, у гаммаруса - популяций обитающих в геотермальных источниках.

Различие аллометрических соотношений репродуктивных харякте-ристик.на разных уровнях анализа использовано ка- инструмент для одновременного сопоставления большого числа выборок из природных или экспериментальных условий.

ГЛАВА 5

ЭЛЕМЕНТЫ ТЕОРИИ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРАТЕГИЙ ОРГАНИЗМОВ

В главе дан анализ применимости концепции Кг стратегии (Пи-анка. 1981). концепции З.Уиттекера (1980). концепции Раменского -Грайма (Миркин. 1983), синтетической теории (Миркин, 1983) и системы взглядов Ю. Э.Романовского (1989) для сравнительного анализз репродуктивных стратегий гидробионтов. Особое внимание уделено рассмотрению таких важных с позиции воспроизводства организма вопросов, как закономерности изменения репродуктивного усилия и гипотеза цены размножение.

5.1. Репродуктивное усилие

Репродуктивное усилие, определяемое как вклад организма в каждый акт размножения, по мнению Э.Пианки (1981) должно включать "не только непосредственные затраты вещества и энергии на размножение. но также и цену риска, связанного с определенной интенсивностью очередного размножения". Репродуктивное усилие рассматривается разными авторами как энергетический критерий, обуславливающий основную альтернанту Кг стратегии воспроизводства. Если на размножение расходуется фиксированная часть энергии из общего бюджета организма, то она может пойти на продуцирование большого числа мелких яиц или малого числа крупных (Cody, 1966; 1971). Очевидно, что такой подход к форм"лироЕке понятия репродуктивного усилия базируется на организменном уровне. Данные подтверждающие эти теоретические построения практически отсутствуют.

5.1. 1.' Изменение репродуктивного усилия в зависимости от возраста и размера животных

На примере моллюсков и дафний показано, что репродуктивное усилие имеет куполообразную зависимость от возраста. Даны результаты анализа связи Re с массой самок для 36 изученных популяций ракообразных. Корреляция этих величин в большинстве случаев недостоверна и может вырая. /ься как положительной, так и отрицательной направленностью.

5.1.2. Изменение репродуктивного усилия на уровне клона

На клоновых культурах дафний показано, что в одинаковых условиях опыта Re имеет высокую степень изменчивости, практически равную таковой для плодовитости (C.V. = 25 и 23%). В разных режимах культивирования Re может различаться в два раза в зависимости от степени воздействия'конкретных факторов (Табл.), причем эти изменения не пропорциональны изменению массы самки.-

Средние значения плодовитости (Е. экз), сухой массы тела (wflmr), яйца (W0,md и репродуктивного усилия (Нэ.Я) при п^рзсй яйцекладке Daphnla magna для четырех опытных режимов. / - температура, °С; N - плотность, экз/100 мл.среды.

Режим ! Е ! Щ ! W0 ! ! Re

T17N2 Ь.6 0.046 0,0042 88

Г7М25 3.6 0.033 0,0045 49

T23IJ2 7.7 0.041 0,0036 68

Т23М25 2.8 0.029 0,0043 42

В таком случае представления об альтернативности связи £-L0 в рамках постоянства репродуктивного усилия не имеют реальной почвы. В то же время, на основании регрессионного анализа показано. что степенной коэффициент в уравнении связи E-Re (0.67; г = 0.71; £<о. 0001) достоверно выше чем б уравь.нпи сеязи W0-P.e (0,38; г = 0,52; ? = 0.002). Следовательно при изменении Re плодовитость и масса яйца изменяются с разной скоростью.

5.1.3. Сравнение репродуктивного усилия между разными популяциями и видами гндообионтов

Дан анализ гипотезы, согласно которой виды с признаками г отбора должны обладать повышенным репродуктивным усилием. Подтверждением гипотезы могут служить результаты сопоставления видов из различных природных комплексов, например, обитателей антарктических и бо'реальных экосистем (Claree, 1979). Однако, при таком широкомасштабном сравнении, различия Re определяются не столько репродуктивными стратегиями, сколько непосредственным влиянием внешних факторов.

Регрессионный анализ ,;е выявил достоверной связи репродук-тир-ого усилия с Кг коэффициентом для 39 видов ракообразых (Р>0,05). Отсутствие связи Re-Kr получено не только при сопоставлении разных видов, но их популяций в преде чах а^эалов.

■ Показано, что' изменчивость репродуктивного усил"я у разных

видов, оцек шэя по коэффициенту вариации, в большинстве случаев превышает таковую для других репродуктивных показателей. Увеличение :?е колет сопровождаться одновременным возрастанием плодовитости и кассы яиц. снижением их значений или возрастанием одной величины при снижении другой.

Подробно рассмотрен вопрос изменения Re у моно- и полицикли-ческпх видов. По мнению разных авторов. " переход к моноциклизму должен сопровождаться увеличением Re. Результаты собственных исследований показали, что для лед;..жовых моноциклических мизид Му-sís relicta и K.oculata Re составил 33 и 79%. для четырех поли-цпклпческих еидое мизид - 325? (30-34). Соответственно для амфипод PorUoporeia affinis - 38-54% и G.lacustrls - 17- 47%. Значения Re для семи видов кладоцер (полициклы) могут превышать 100%. Таким образом con ставление как близкородстзенных видов, так и представителе;": разных отрядог не подтверждает наличие повышенного вклада вещества и энергии в единственную кладку. Следовательно способность самок к образованию определенного количества кладок не скоррелирована с затратами на образование каждой из них.

5.2. Гипотеза цены размножения

Основная идея гипотезы цены размножения заключается в том. что любое усиление текущего размножения у животного отрицательно коррелирует с возможность•• или интенсивностью его размножения в будущем 'Пнанка. 1981; Calow, 1978; Charlesworth. I960; Gadgll, ßossert, 1970; Schaffe*-. 1974; Stearns. 1976; Williams. 196«).

Согласно гипотезе, следует ожидать проявление отрицательной корреляции между плодовитостью в начале и конце периода размножения, суммарной плодовитостью за весь период размножения, длительностью отдельных этапов онтогенеза, количеством кладок за жизнь, между длительностью созревания и длительностью жизни. Экспериментальная проверка этих положений на D. magna и Moiria macrocopa в разных режимах культивирования показала отсутствие ивязи по всем линиям сравнения при Р>0,05. Несоответствие экспериментальных данных отдельным положениям гипотезы отмечено и другими авторами (Bell,1983;1984; Browne,1980; Felfarek et al.,1983).

Взамен представлений о роли г-танпзма в регулировании теку-

щего размножения предложено использовать онергетнчес:.нГ: црчац-т. Каждый организм обладает определенным физиологичес:-:;1.'.! глапзгоис-к в распределении вещества и энергии на размножение. и ечлизация его при каждой яйцекладке происходит в соствбтетсии с т-.ч.гдап! условиями, независим- от того, какой вклад в размн,.':::он;!о бил ■ несен при предыдущей кладке <-:ц или будет внесен при пооледуКнС-Я. Ил формирование каждого яйца самка тратит такое количество рад'сп>а и энергии, которс опяг1 же соответствует текущим условиям. Следовательно часто наблюдаемая альтернатива между количеством и массой яиц лишь выражает результат компенсаторного процесса.

Дан критич жий анализ собственных и литературных данных связанных с оценкой гипотезы на основе сопоставления таких характеристик, как изменчивость репродуктивного усилил ^ьиснкостл от значений смертности, связь размера яиц «ли отрожденноп мслодн с выживаемостью до достижения половозрелости, зависимость репродуктивных стратегий от селективного выедания хищникам.; и целого ряда других особенностей репродуктивной биологии гидробнонтог

Такой подход к анализу гипотезы ле может оешпть во::лос о возможности регулирования ^ганизмом воспроизводства во времени. Однако он указывает путь дальнейшего развития гипотезы трансформируя ее применимость с орглнизменного уровня на популяшгонный и видовой, где "выгоды" от раннего или позднего размножения имеют эволюционную природу.

выводы

1. !':ш размножения имеет дифференцированное влияние на репродуктивные показатели гидробионтов в зависимости от уровня анализа. На уровне особи и популяции отсутствует прямое влияния типа размножения на количественные параметры воспроизводства водных беспозвоночных. Виды с облигатно партеногекетическим типом размножения в природных условиях обладают повышенной репродуктивной потенцией по сравнению с облигатно двуполыми.

При автогамии репродуктивные потенции гермафродитных животным у. их потомков по ряду количественных показателей значительно г.оевосходят таковые при перекрестном оплодотворении. Это указывает на.существенную роль одиночных особей в сохранении и распространении пс.,уляций гермафродитных жиботных.

2. Смена типа и способа размножения сопряжены со значениями плотности и численности животных. Увеличение плотности ведет к снижению генеративного роста, что обусловлено возрастанием доли анаэробного обмена организма. При половом размножении, наряду с плотностью, роль викного биотического фактора играет эффект группы.

Впервые количественно оценен эффект численности группы на репродуктивные параметры гидробионтов. У моллюсков групповой эффект оказывает более сильное влияние по сравнению с плотностью на ряд генеративных показателя .тавотных. Воздействие численности группы на генеративные параметры имеет плстностно-зависимый характер.

3. Проведено сопоставление популяций модельных видов в пределах их ареалов по совокупности значений генеративных показателей. Кластерный анализ по величинам плодовитости, размера, массы самок и'их яиц показал, что различия, полученные для генераций, могут превышать популяционные, а популяционные - видовые.

Впервые показано, что распределение популяций на дендрограм-мах связано со значениями Кг коэффициента. Выявлена корреляционная связь его значений с биомассой популяций и процентом яйценосных самок. Кг коэффициент оказался важным оценочным критерием в выделении видов на основе различий ко: глекса внешних факторов.

типа размножения и личиночного развития.

4. Сравнительный анализ репродуктивных показателе;! лз:рст:шх базируется на степени их изменчивости. Вар::а::ид ::: 'уг-итготк. размера яиц и самок на уровне отдельны/. партснога^т/лес'*;^: близка к таковой в п. '¡родных популяциях с половым г л:.-*:: _ г:> -ния. В таком случае, гетерогенность репродуктивных лей животных является оощеэкологическим свойством, а ос- .Vс-:;'.:•■;■■ к::е обеспечивается рас лжи, том числе и генетическими к'-:и1п:;>кз\:;:.

Характер изменения генеративных показателей заркокг от специфики и силы влияния факторов. Повышение плотности, как одного из основных бис лческих факторов, сопровождается урелнч-.-ние'.: массы яиц. снижением массы самок и плодовитости. дзйоте.;11- гвм::ер-туры. как одного из основных абиотических Факторов приводит 1; однонаправленному изменению массы самки, яйца и плодовитости.

5. Закономерности взаимосвязей репродуктивных показателей гпдробионтов имеют характерные особенности на разных у^вп.чх анализа. Так. на уровне особи, в начале периода размножения плодовитости с размером яиц положительна, в конце - отркцат&льля. что обусловлено различи-,..! возрастной динамики этих показателе-;!. На уроы;е клока, популяции и вида, характер их скоррелнроьанньотн не носит облкгатного свойства и зависит от конкретнее услог ий. И.-' межвидовом уровне получена достоверная положительная связь плодовитости с размером я::ц.

Дллометрпя взаимосвязи генеративных показателей на урсьне класса, не адекватна видовой, видовая - популяиионной и т.д. Особенности ал.псметрических связей на разных уровнях анализа являются важным оценочным критерием ранжирования клонов, популяций и видов в' зависимости от оксперимеитальиых условий, биотопической и географической приуроченности..

6. Дан анализ взаимосвязи между количеством и размером по-т.мков, которая часто рассматривается в качестве основной альтернативы репродуктивных стратегий организмов. Показано, чте отрицательная корреляция этих в личин является частным случаем их взаимосвязи и проявляется в осноечом при краевых значениях фактора среды. Связь плодовитости с размером потомков выражает результат компенсаторного процесса в распределении вещества и энергии орг">-

низком на .¿узкды размножения. Деля вещества и энергии идущая на генеративный рост и на формирование каждого яйца определяются исход.; из конкретных условий, а плодовитость лишь отражает соотношение между их значениями.

7. Показано, что энергетичзский подход к обоснованию гипотезы цены размножения о связи текущего размножения с успехом размножения в будущем, приложим только на уровне особи. На основании анализа закономерностей распределения организмом вещества и энергии сформулирован новИ подход к интерпретации гипотезы по принципу компенсации. Дальнейшее развитие гипотезы должно базироваться на межпопуляционном и межвидовом уровнях анализа, где различия репродуктивных стратегий не связаны с бюджетом вещества и энергии. а отрах:ают результаты эволюционного процесса.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Байчоров В.М. Сравнительная характеристика ре:>. хчуктивно-го цикла двух видов бокоплавов различной экологической Еалентнос-ти из-фауны БССР. / ' В сб.: Материалы IV зоологической конференции Белорусской ССР. -Мине.,. 1976. -С.4-5.

2. Байчоров В.М.. Секенченко В.П. Размерно-весовая характеристика и калори. .юсть Pontoporela affinis Lir.dstr. (Crustace?, Amphipoda) из разных зон обитания. // Гидробиол. к. -1977. -Т.13, N. ?. -С. 70-73.

3. Балчоро., В. М. Колькасные заканамернасц! рззмнчхснн? самок Mysls relicta у возеры Паудневы Bo.iac. БССР. // Весц! АН lyc?. Сер. Б1ял. навук. -1978, -N.4. -С.77-31.

1. Байчоров 3. М. Сравнение репродуктивного цикла у Paramysis lacustrls (Czurn.) (Crustacea) из Каунасского и Канраккумекого водохранилищ. // Весц! АН БССР. Сер. 51ял. навук. -j978. -!í. 5. -С. 115-11.6.

5.. Байчоров В. м. Размножение Paramysis lac is tris в КаПрак-кумском водохранилище. // В сб.: Законом.развития орг. мира и научные основы его использования. Матер. V научн. конФ-зр. коли.хд ученых АН БССР. -Минск, 1978. -С. 18-22.

6. ГпЯчоров В.П. Влияние различных температурных условий на половозрелых самок Streptocephalus torv'lornis. // Гидрсоиол. ж. -1973. -Т.М. II. 6. -С. 115-116.

7. Рощпна H.H., Байчоров В.М. Действие краевых и оптимальных температур на репродуктивное состояние Streptocephalus torvicor-nls. // Бесц! кН БССР. Сер. б1ял. навук. -1979. -N.5. -С. 47-46.

8. Байчоров В.М. Энергетическая оценка генеративного роста ракоибразных разной экологической принадлежности. /У Еесц1 АН БССР. Сер. б1.ял. навук. -1979. -ÍI.2. -С. 100-101.

9. БайчорсЕ В.М. Размножение мизид Paramysis lacustrls Czern (Crustacea) в северной и южной зонах акклиматизации. // Гидробиол. ж. -1979. -Т. XV, - N. 6. -С. 34-40.

10. Байчоров В.М. Экологическое значение возрастного изменения плодовитости у ракообразных. // Курн. общей биол. -1982. -N.6. -С. 842-846.

11. Ба;\ .оров В. М. Плодовитость Streptocephalus torvlcornis np;i выращивании в постоянных терморежимах. // Материалы гидроби-ол. исследований водоемов юго-зап. части СССР. -Киев. 1982. -С. 12-15.

12. Хмелева H.H.. РощинВ.Е.. Байчоров В. М. Эколого-физиоло-гические исследования вида в пределах ареала и проблема мониторинга. // Материал!., совещания по проблеме экологии Прибайкалья. -Иркутск. 1982. -С.'18-19.

13. Байчоров В.П.. Пленин «.Е. Влияние плотности посадки на рост .и размножение экспериментальной популяции Daphnla magna Straus. //ДАН БССР. -1985. -Т.29. N.5. -С. 1136-1138.

14. Рощин В.Е., Нагорская Л.Л.. Байчоров В.М.Фоновые данные по экологии Garnir,arus lacustrls Sars. // В сб. : Базовое состояние популяций сообществ водных животных в озере Друкшай. Теплоэнергетика и окружающая с. зда. -1986. -Т. 5. -С.'50-56.

15. Алехнович A.B.. .Байчоров В.М. Потенцияпькке возможности генеративного роста креветок. // Тез.докл. IV Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным. -Севастополь.1986. -С.106-107.

16. Нагорсяя Л.Л.. Байчоров В.М. Сравнительная оценка эффективности использования ассимилированной энергии за генеративный цикл у ракообразных. // В сб.: Эффективность роста гидробион-тов. -Гомель. 1986. -С. 112-122.

17. Байчоров В.М.. А.г хнович A.B. Количественная оценка па-раметрог К-г- стратегии размножения у ракообразных. // Тез.докл. V сьезда ВГБО. Часть i. -Куйбышев, 1986. -С.133-135.

18. Khmelewa N.N.. Baychorov V.M. Comparative estimate of reproductlv cycles in two relict, ecologically different mysld species. // Polskle Archiwum Hydroblologli. -1987. -N. 3. -P. 321 -329.

1.9. Khmelewa N.N., Baychorov V.M. Patterns of reprodactlon of pontocasplan relict Paramysls lacustrls within the distribution. // Int. Revue der gesampten Hydrobiologie. -19d7. -N.6. -P. 685-694.

20. Гигиняк Ю. Г., Байчоров В.M. Плодовитость и температурные границы размножения Lymnaea (Radix) hodut' ie sp.n. из геотермаль-

ного источника Камчатки, // В сб.: Моллюски (результаты и перспективы их исследования. VIII всес.совэщ. по изуч.моллюсков. -Ленинград. 1987. -С.327-329.

21. БаЛчороз В. М. Эколого-генетические особенности в исследовании взаимосвязи ллодовитости и массы яйца у ракообразных. // Проблемы экологии Прпбайк^..оЯ, III Всес. научн. конф. -Иркутск. 1983. -С. 21.

22. Байчоров з.М.. Алехяович A.B. Влияние ланчиксии на количественные параметры у брюхонсгого моллюска (Physelia Integra). // Проблемы экологии Прибайкалья, III Всес.научн.конф. -Иркутск. 1988. -C.3s

23. Голубев А.П., РощинВ.Е.. Байчоров В. И. Эколиго-эН'.рге-тическле параметры роста и воспроизводства Gaiimarus lacustrls в пределах ареала. // Всесоюзное совещание по проекту N8-6 программы МАБ. -Вильнюс.1988. -С.230-231.

24. Байчоров В,К.. Нестерович А.И. Генеративная «раггервс-тика креветок сообщества зостеры. // III Всес. конг:о морской биологии. Севастополь,1983. -Владивосток 1988. -С.12-13.

25. Байчоров В.М., Алехнович А. В., Нестерович А. И. репродуктивные параметры креветок разной систематики и экологи;:. // Тез. докл. Всесовзн.совещание. -Владивосток, 1988. -С. 104-100.

26. Байчоров в.". Оценка гипотезы цены размножения на примере ракообразных. // Журн. общей биологи:: -1987. -Н. 2. -С. 277-282.

27. Байчоров В. М. Изменение жизненного цикла как элемент биологического разнообразия на видовом уровне. // Пробл. науч. и сохранения б;:ол. разнообразия: 12 Обьед. пленум сов. и респ. кем. по прегр. ЮНЕСКО "Человек и биосфера": Тез. докл. конф. -Фрунзе. 1990. -С.14.

28. Байчоров В. М. Взаимосвязь репродуктивных характеристик у гидробионтов с партеногенетическим способом размножения. // 6 сь---зд Всесоюзного гидробиологического общества. Тез.докл.Часть i. -Мурманск, 1991. -С. 8Ь-86.

29. Байчоров В. М., -.лехнович А. В., Нагорская Л. Л. Влияние тспературы и плотности посадки на плодовитость, размер яиц :: размер самок Daphnla magna Straus. // Вести АН Беларуси, сер. G3-ял. навук. -1992. -К. 1. -С. 110-111.

-

30. БаГкоров В.М. Взаимосвязь плодовитости, размера яиц и репродуктивного усилия у Daphnia magna в различных режимах плотности и температуры. // Журн. общей биологии. -1992. -Т.53, N.6. -С.830-839. '

31. Байчоров В.М.. Алехноьич А.В. Влияние плотности посадки на плодовитость брюхоногого моллюска в эксперименте. // Экология. -1992. -N.6. -С. 82-85.

32. Байчоров В.М. Сравнитепьный анализ генеративных показателей у экологически различных видов ракообразных. // Экология. -1993. -Г 3. -С. 49-56.

33. Байчоров В.М., Нагорская Л.Л.. Лаенко Т.М. Влияние плотности посадки и численности группы на репродуктивные показатели моллюска (Gastropoda). // Доклады <Ш Беларуси. -1993. -Т.37, N.3. -С. 64-66.

34. Байчоров В.М.. Лаенко Т.К., Нагорская Л.Л. Влияние авт<?-и гетерогамии на репродуктивные характеристики брюхоногого моллюска Costatella Integra. // Доклады АН Беларуси. -1994. -Т.38, N.3. -С. 75-78.

35. Лаенко Т.М.. Байчоров В.М., Нагорская Л.Л. Влияние способа размножения Costatella Integra (Gastropod0,, Pulmonata) на репродуктивные характеристики потомства. // Доклады АН Беларуси. В печати.

РЕЗЮМЕ

Байчоров Владимир Мухтарович СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕПРОДУКТИВНОЙ ЭКОЛОГИИ ГИДРОБИОНТОВ

Ключевые слова: репродукция, тип размножения, способ размножения, факторы сре,.ы. рргнокачественность, репродуктивное усилие, цена размножения, стратегия, уровень анализа, жизненны:'! цикл.

Объект исследования составляют водные беспозвоночные животные, в основнс моллюски и ракообразные различного систематического положения и экологии.

Цель работы: Выявить взаимосвязь репродуктивных характеристик гидробионтов с факторами среды, типом размножения, особенностями жизненных циклов, репродуктивными стратегиями. Провести сравнительный анализ этих взаимосвязей на уровне особи, популяции, вида.

Метод исследования построен на сочетании по.п°вых и экспериментальных подходов. В диссертации раскрыты закономерности количественного проявления репродуктивных характеристик гидробионтов при партеногенезе двуполом типе размножения и гермафродитизме. Показано, что эффект численности и эффект плотности имеют самостоятельную значимость и соизмеримы по- своему воздействию на репродуктивные показатели гидробионтов. Выявлено качественное различие воздействия внешних факторов на взаимосвязь генеративных показателей. Дан анализ репродуктивных стратегий гидробионтов. Показано. что основная альтернатива в изменчивости показателей воспроизводства определяется исходя из общего принципа компенсации. Выводы диссертации имеют как общетеоретическое, так и практическое значение. Область практического применения результатов ;:лботы - разработка методов ведения аквакультуры.

РЭЗЮМЭ

Ба1чорав УладзШр Мухтаравич

ПАРАУНАЛЬНЫ АНАЛ13 РЭПРАДУКТЫУНАЙ ЭКАЛОГП ПДРАБ1ЕНТАУ

Ключавыя слоеы: рэпрадукцыя. тып размнажэ.чня. спосаб размна-жэння. фактары асяроддзя. разнаякаснасць, рэпрадуктыунае намаган-не. цана размнажэння, стратэг!я, узровень анал1за, жыццеви цыкл.

Аб'ект даследаваш.л складаюць вадзяныя беспазваночныя жыве-лы, у асоуним малюск! 1 ракападобныя рсзнага с1стэматычнага ста-нов1шча 1 экалоШ.

Мота работы: Выявиць узаемасувязь рэпрадуктыуных характарыс-тык г1драб1ентау з Фактарам1 асяр'ддзя, тыпам размнажэння. асаб-л!в?^цям1 ...ыццевых цыклау, рэпрадуктыуным! стратэг!ям1. Правесц1 параунальны анал1з гь.ых уза1масувязей на узроун1 асоб1ны, папу-ляцы1, в1да.

Кетад даследавання пабудаваны на спалучэнн1 палявых 1 экспериментальных падыходау. У дысертацы1 раскрыты заканамернасц1 колькаснага праяулеиня рэпрадуктыуных характарыстык г1драб!ентау пры партэнагене г. двухполым тыпе размнажэння ; гермафрадытызме. Наказана, что эфект колькасц! 1 эфект шчыльнасц! маюць самастой-ную значнасць 1 сувымерны па-свойму уздзеянню на рэпрадуктыуныя паказчык1 Пдраб1ентау. Выяулена якасная розн1ца уздзеяння знеш-н1х Фактарау на узаемасуЕ .¿ъ генератыуных паказчыкау. Дадзены анал!з рэпрадуктыуных стратэПй Пдраб1ентау. Паказана, что асно-уная альтэрнатыва у зменл1васц1 паказчыкау узнаулення вызн. -1аецца зыходзячы з агульнага прынцыпу кампенсацы1. Вывады дысертацы1 маюць як агульнатэарэтычнае. так 1 практычнае значение. Вобласць пракычнага прымянення вын1кау работы - распрацоука метадау вяд-зення аквакультуры.

SUMMARY

Baichorov Vladimir Muchtarovlch THE COMPARATIVE ANALYSIS OF HYDROBIONT'S REPRODUCTIVE ECOLOGY.

Key words: reproduction, mode, type of reproduction, environmental factors, heterogeneity. reproductive effort, cost of reproduction, strategy, life cycle, level of analysis.

The objects of Investigation are water Invertebrates which are mainly snails and Crustacea of different taxonony and the ecology.

The purpose of research Is both to find the relationship of hydroblont's reproductive characteristics, type of reproduction, peculiarities of- life cycles, reproductive strategies and to carry out the comparative analysis on levels of individual, population and species.

The# research method combines with both field ?nd experimental approachs. The quantl.ive peculiarities of hydroblont's reproductive characteristics on parther.ogenethlc. bisexual and hermaphroditic types of reproduction have been worked out. It was shown-that the number effect and the density effect have their own importances and they are in proportion to their influence on hydroblont's reproductive indexes. The qualitative differences of external factor influence to the generative Indexes correlation were discovered. The analysis o.f the reproductive strategies of hydroblonts ha~ been done. It was established that the main alternative of generative Indexes variability Is caused by common principle of compensation. The conclusions of the thesis have both theoretical and practical interest. The results couid be practicaly applyed to an aquaculture methods elaboration.