Сравнительный анализ проявлений репродуктивных стратегий растений

Гусейнова, Зиярат Агамирзоевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительный анализ проявлений репродуктивных стратегий растений
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ проявлений репродуктивных стратегий растений"

На правах рукописи

ГУСЕЙНОВА Зиярат Агамлрзоевна

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПРОЯВЛЕНИЙ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРАТЕГИЙ РАСТЕНИЙ (на примере РОДОВЫХ КОМПЛЕКСОВ

ЛШЯСАСЮ Ь. И НЕЬШТНЕМиМ МШЬ.)

Специальность 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2011 д ш ш

4849442

Работа выполнена в Горном ботаническом саду Дагестанского научного центра РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Магомедмирзаев Магомедмирза Мусаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Лиховид Наталья Геннадьевна

Кандидат биологических наук, доцент Петин Олег Викторович

Ведущая организация: Российский государственный аграрный

университет - МСХА им. К.А. Тимирязева

Зашита состоится «23» июня 2011 года в 14.00 на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, Ставропольский государственный университет, учебный корпус № 2, медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652)35-70-23; (8652)35-40-33

E-mail: BIODIS.D.07@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1.

Автореферат разослан «21» мая 2011 года

С авторефератом можно ознакомиться на сайте: http://www.stavsu.ru

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук

Траутвайн С.А.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Несмотря на общепринятую ценность исследований адаптивных (репродуктивных) стратегий в разных областях эволюционной и популяционной биологии растений, их конкретное изучение чрезвычайно рассредоточено, «распылено» в системе покрытосеменных растений. Само проявление тех или иных форм изменчивости в родовых или видовых комплексах как проявлений именно «репродуктивных стратегий» требует доказательств и обширных полевых, а иногда и экспериментальных разработок. Поэтому в настоящей работе с позиций адаптивных стратегий представлены результаты исследований контрастных в эволюционно-морфологичес-ком и филогенетическом отношении (по системе A.J1. Тахтаджяна, 1964, 1966) родовых комплексов - Helianthemum Mill. (Cistaceae Juss.) и Medicago L. (Fabaceae Lindl.), достаточно представленных во флоре Дагестана и дополненных интродуцентами внедагестанского происхождения.

Виды Medicago представляют интерес как важнейшие кормовые растения. Экспериментальное их изучение с целью интродукции, а также выявления, сохранения и использования генетических ресурсов, особенно в связи с их целевым назначением для горных регионов, продолжает оставаться актуальной задачей.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было установление важнейших эколого-морфолошческих показателей репродуктивных стратегий на примере видов солнцецвета и люцерны, определение их параллелизма в эволюционных преобразованиях и их использование в прогнозировании успеха интродукции в горных районах. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить проявления репродуктивных стратегий множества видов растений при сравнительном изучении модельных, филогенетически удаленных родовых комплексов Helianthemum Mill, и Medicago L. в конкретных экосистемах.

2. Провести полевое экспериментально-экологическое испытание ввдов и сортов люцерны и установить характер межвидовой дифференциации в родовом комплексе Medicago.

3. Определить характер взаимоотношений экологической нормы реакции и репродуктивной стратегии вида на примере сравнительного изучения видовых комплексов (совокупностей сортообразцов) Medicago sativa L. и Medicago х varia T. Martyn.

3. Выявить относительную роль экологической и генотипической компонент изменчивости основного структурного элемента особи - вегетативно-генеративного побега-модуля и его составных частей в связи с блочным типом организации побега у видов люцерны и солнцецвета.

Основные положения, выносимые на защиту.

• Изучение родовых и видовых комплексов в природе и культуре с позиций репродуктивных Z-r-стратегий позволяет получить принципиально новую информацию об эволюционной морфологии и экологии видов, а также о механизмах формирования полезной на практике продуктивной биомассы и урожайности семян.

• В родовом комплексе Helianthemum эволюционно-морфо-логическое преобразование поликарпиков в монокарпики сопровождается существенными различиями по популяционно-экологическим параметрам, связанными с их репродуктивной стратегией.

• Проявление репродуктивных стратегий в архитектуре растений и семенной продуктивности видов Medicago в существенной мере определяется блочным характером формирования генеративной сферы, совмещенной с вегетативной, и при переходе к однолетникам отмечается резкое уменьшение нормы реакции генотипа - фенотипиче-ской пластичности.

• Образцы комплекса видов-интродуцентов Medicago различного происхождения, выращиваемые в горных условиях, а также природные образцы разных видов из Дагестана проявляют видоспеци-фичные закономерности, связанные с реакцией образцов с разных высот обитания при их выращивании на одной высоте.

Научная новизна.

С позиций репродуктивных стратегий проведены исследования контрастных в эволюционно-морфологическом и филогенетическом отношении родовых комплексов - Helianthemum и Medicago, на основе которых установлены важнейшие тенденции эволюционно-экологических преобразований в соответствии с K-r ~ стратегиями.

Впервые в горных условиях проведено экспериментально-экологическое испытание множества однолетних и многолетних видов и сортов Medicago и установлены закономерности проявления эколо-го-генетических норм реакции в экстремальных условиях и их соотношения с репродуктивными стратегиями.

Теоретическое значение.

Экспедиционные и полевые экспериментальные исследования систем признаков репродуктивных стратегий растений позволяют раскрыть ряд фундаментальных вопросов эволюционной и популяци-онной биологии, количественной морфогенетики, экологической морфологии и других областей биологии, опирающихся на концепцию адаптивных (репродуктивных) стратегий.

Практическая значимость.

На примере двух родовых комплексов установлены закономерности изменчивости, межвидовой и межпопуляционной дифференциации, связанные с адаптивными стратегиями, что может быть использовано в учебном процессе по эволюционной и экологической тематике.

Те же закономерности, выявленные у ценного представителя кормовых белковых культур - люцерны представляют прямой интерес для интродукционных, селекционных и агрономических исследований и разработок с целью расширения исходного материала испытаний и ареала практического использования видов и сортов.

В результате полевого экспериментально-экологического испытания сортообразцов люцерны выделены группы сортов обоих видов (М. sativa и M. varia), рекомендуемых как высокоурожайные при экстремальных горных условиях выращивания.

Апробация работы. Результаты работы по теме диссертации докладывались на I, III и V конференциях молодых ученых ДНЦ РАН (1978, 1980, 1985), IX научно-практической конференции по охране природы Дагестана (1987), Научной сессии ДНЦ РАН, (1988), XII республиканской научно-практической конференции молодых ученых Дагестана (1988), V съезде ВОГиС (Москва, 1987), II, III и IV Всесоюзных совещаниях по фенетике природный популяций (Саратов, 1983; Москва, 1985, 1990).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ (1978-1996 гг.), одна из которых в рецензируемом ВАК издании.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы, Диссертация изложена на 137 страницах машинописного текста, содержит 27 таблиц, 17 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 223 наименования, из них 60 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, д.б.н. Магомедмирзаеву М.М., директору ГорБС, д.б.н. Асадулаеву З.М., зав. лаб. Флоры и растительных ресурсов, к.б.н. Муртазалиеву P.A. и в.н.с., к.б.н. Дибирову М.Д. за консультации и помощь при выполнении работы, а также всем сотрудникам ГорБС за поддержку и содействие.

Глава 1. Критерии адаптивных стратегий в родовых и видовых комплексах солнцецвета (Helianthemum Mill.), и люцерны

(Medicago L.)

1.1. Важнейшие направления исследований механизмов адап-таций у покрытосеменных растений

Преставления о «стратегиях жизни» в отечественной литературе возникли в связи с типизацией адаптивного поведении разных видов растений в фитоценозах (Раменский, 1938; Работнов, 1975). Но в отечественной литературе мало работ, специально посвященных репродуктивным стратегиям, связанным с К-г - отбором, в том комплексном виде, как они отражены в монографиях Harper (1977) или Пианка (1981).

Однако имеется достаточно работ, непосредственно связанных с характерными признаками репродуктивных стратегий у разных видов растений - семенной продуктивностью, рассеянием и накоплением семян в почве, темпами развития в тех или иных условиях конкуренции и физического стресса, продолжительности жизни и т. д.

1.2. Направления эволюционно-морфологических и популя-ционно-экологических преобразований в родах Helianthemum Mill, и Medicago L.

Эволюционно-морфологическое преобразование поликарпиков в монокарпики представляет собой наиболее наглядный пример смены репродуктивных стратегий от Â'-типа к r-типу. На примере видов Helianthemum показаны типичные последствия эволюции жизненной формы от многолетников (Я nwnmularium (L.) Mill., Я daghestanicum Rupr.) к однолетникам (Я salicifolium (L.) Mill., Я. lasiocarpum Desf. ex Jacques et Herincq). Эволюция жизненной формы, сопровождающаяся уменьшением цикла сезонного развития, привела к изменению структуры семенной продуктивности особей и популяций. Резко увеличилась плотность популяций у однолетников, у них же проявилось новое свойство - полиморфизм по окраске семян, который носит четко выраженный клинальный характер и заключается в параллельном для обоих видов замещении одного фена (коричневая окраска семян) другим (красная) (Магомедмирзаев, 19766; Гусейнова, 1978).

Второй важный критерий оптимизации популяционных процессов при смене типов стратегий - изменение типов или вариантов конструкции основного элемента строения особи - годичного побега или модуля (Магомедмирзаев, 1990, 1997, 1998). Отмечается два типа конструкции побега-модуля: «дискретный», при которой вещественно-энергетические ресурсы распределяются во времени на две фазы (вегетативная —> генеративная) и «блочный», у которого фазы развития вегетативных и генеративных органов совпадают на значительной протяженности времени прохождения генеративной фазы, так что фи-

томеры побега представляют собой «блоки» с участием функционально разных элементов.

В приведенном выше примере с видами Helianthemum переход от многолетников с блочным типом побегов сопровождался образованием дискретного типа побега у однолетников.

У видов Medicago эволюционно-морфологические преобразования не сопровождаются столь радикальными и четкими изменениями в структуре семенной продуктивности и типах конструкции побегов. У монокарпиков сохраняется блочное размещение кистей. Однако весьма важны другие тенденции. Изучение 35 видов люцерны на самофертильность показало, что все многолетники (15 видов) являются аллогамными, а большая часть из 20 изученных видов-однолетников являются автогамными (Коваленко, Ибрагимова, Шумный и др., 1987). Более того, потенциальная семенная продуктивность у однолетников уменьшается.

К тому же, эволюционные особенности в К- и г-стратегиях у Medicago можно объяснить его принадлежностью к семейству Fa-baceae, представители которого обладают двумя очень характерными признаками: почти всеобщим распространением твердосемянности и столь же всеобщей симбиотической азотфиксацией. Глава 2. Материал и методика исследований 2.1. Методика полевых экспериментальных работ Основной четырехлетний полевой эксперимент (1983-1986 гг) с многолетними видами, и комплексами сортов М. sativa и M. х varia проводился на террасе, разбитой на 3 полосы, соответствующие «лучшему» (I), «среднему» (И) и «худшему» (III) вариантам почвенного плодородия.

Учитывали количество всходов в первый год, а на второй - четвертый годы - число растений и число вегетативно-генеративных побегов (модулей) особи, по которым определялось число побегов на растение, без оценки внутриделяночного варьирования.

На 2-й год жизни в каждом рядке у 10 рандомизированно отмеченных особей брали по одному (максимальному по размеру) вегетативно-генеративному побегу. Аналогичные сборы проводились и в период плодоношения. После учета ряда количественных признаков побег (G) фракционировался на структурные части: стебель (х) подразделялся на осевую часть (x¡) и стеблевую фракцию боковых ветвей 0г?), отделялись листья с черешками (у) и соцветия с кистеножками (z). Все эти операции проводились с определением места элемента побега по отношению к «точке» дифференциации побега на «верхнюю» (а) и «нижнюю» (б) части. Критерием для такого подразделения служил узел побега, у которого пазушная почка давала начало

только генеративному образованию, т. е. кисти цветков: с этого узла и проводился отсчет верхней части или, условно, собственно репродуктивной зоны побега.

Исследование видов Helianthemum проводилось путем полевых экспедиционных исследований в пределах дагестанского их ареала, а также камеральной обработки выборок из популяций.

В зависимости от исследуемого вопроса применялись разные модели дисперсионного, регрессионного, ковариационного и корреляционного анализов (Снедекор, 1961; Лакин, 1990).

2.2. Характеристика объектов н района исследования

Род Medicago в наших исследованиях представлен тремя группами видов: а) виды дагестанской части ареала рода, в том числе эндемичные, собранные в природных условиях Дагестана по высотному экоклину от 150 до 2500 м над уровнем моря, б) виды-интродуценты, естественный ареал которых находится за пределами Дагестана; в) окультуренные виды (М sativa - 18 и M. varia - 16 сортообразцов). Род Helianthemum представлен 4-мя видами из природных популяций (однолетними - Я. salicifolicum и Я lasiocarpum; многолетними -Я nummularium и Я. daghestanicum.

Экспериментальные работы проводились на известняковом Гу-нибском плато, относящемуся по физико-географическому и геоботаническому районированию к Внутреннегорному Дагестану.

Глава 3. Анализ репродуктивных стратегий по семенной продуктивности у видов Helianthemum Mill.

3.1. Гомологическая изменчивость окраски семян и переходный полиморфизм популяций у двух видов солнцецвета

Исследование проявлений репродуктивных стратегий естественно начать с непосредственного изучения семян и семенной продуктивности в ареале вида и ее изменчивости в природных популяциях в клинально или контрастно меняющейся среде обитания вида.

Явление переходного полиморфизма было обнаружено по окраске семян у эфемера - солнцецвета иволистного (Я salicifolium) в полосе предгорий Дагестана (Магомедмирзаев, 19766).

Как видно на рис. 1, у Я. lasiocarpum наблюдается в целом такая же картина переходного полиморфизма, как и у Я. salicifolium. С юга к северу происходит замещение одного фена (коричневой окраски семян) другим (красной окраской). Только «скорости» преобразования состава популяций у двух видов не совпадают. У Я. lasiocarpum вектор преобразования от коричнево-семенных до красно-семенных форм в пространстве сдвинут к югу.

Рис. 1. Распределение долей частот особей трех фенотипов но окраске семян в выборках НеНагаИетит 1авюсагрит и Н. ваНЫ/оНит из Предгорного Дагестана: затемненная часть - красно-семенные особи, светлая -коричнево-семенные, заштрихованная — особи со «сборными» семенами.

Ранее было показано (Магомедмирзаев, 19766), что семенная продукция у Я яаИЫ/оИит. тесно связана с численным преобладанием той или иной формы и проявляет эффект «генотип - среда». У Я \asiocarpum этот феномен выражен слабо, что в некоторой степени связано с большим средним числом семян на коробочку.

3.2. Об устойчивости элементов семенной продуктивности популяций в связи с эволюцией жизненной формы в роде НеНапШепшт

Число семян, продуцируемое отдельным растением в среднем за год, является одним из важнейших показателей устойчивости популяции или вида. Изучение структуры изменчивости семенной продуктивности имеет большое значение для понимания и эволюции структуры популяции в процессе видообразования.

В таблице 1 приводятся данные о параметрах числа семян в одной коробочке с нижней части побега у четырех видов. Как видно, по

3. Сравнительное изучение 18 сортов люцерны посевной (М sativa) и 16 - л. изменчивой (M. х varia) в горных условиях по продуктивности показывает картину частичной независимости образования большого числа побегов и сухой массы побега.

Специфичность нормы реакции видов люцерны на создаваемые факторы проявлялась в изменчивости числа побегов на растение, которая оказалась сходной с динамикой численности растений на делянку, причем между числом побегов и плотностью стояния за каждый год существует отрицательная корреляция.

4. Выявлено, что характеристики видов люцерны по признакам реакции на экологические и генотипические факторы изменчивости в фазу цветения и в фазу завершения плодоношения неоднозначны. В первой фазе преобладающую роль играют морфогенетические механизмы распределения ресурсов и межвидовые различия в норме реакции.

Вертикальная дифференциация, с выделением репродуктивной зоны, является одним из морфологических механизмов, способствующих адаптивным преобразованиям люцерны ъК-r- континууме. Установлено множество признаков архитектуры побегов-модулей, по которым два вида отличаются по относительному влиянию сортовых и средовых факторов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Гусейнова З.А. Об устойчивости элементов семенной продуктивности популяций в связи с эволюцией жизненной формы в роде Helianthemum Adans. // Сб. «Проблемы эволюционной и популяцион-ной генетики». Махачкала, 1978. С. 71-77.

2. Гусейнова З.А. Гомологическая изменчивость окраски семян и переходный полиморфизм популяций у двух видов солнцецвета // Сб. «Проблемы эволюционной и популяционной генетики». Махачкала, 1978. С. 96-101.

3. Гусейнова З.А. Особенности переходного полиморфизма популяций при гомологической изменчивости (на примере солнцецвета) // Тез. докл. I конф. молод, учен. ДФАН СССР. Махачкала, 1978. С. 109-110.

4. Гусейнова З.А. Проявление дискретности в формировании семенной продукции у видов Helianthemum Adans. // Сб. «Физиологическая и популяционная экология». Саратов, 1983. С. 92-93.

возрастанию среднего числа семян виды располагаются в ряд таким образом: Я питтЫагшт - Я daghestamcum — Я яаНсг/оИсит - Я ¡аьчосагрит, т. е., переход к однолетней форме сопровождается многократным увеличением числа семян в коробочке.

Таблица 1

Параметры числа семян на коробочку в дагестанских популяциях видов НеИап&етит

Виды Кол-во выборок Объем сум. выб. особей Л ±5г Колебания

X ) СУ, %

Многолетники

Я. гшттикггшт 4 358 12,8±0,33 9,3-14,2 4,55-6,55 43,7-48,6

Н. ¿афеягатсит 2 200 16,5±0,41 16,4-16,6 3,85^1,33 23,1-26,4

Однолетники

Н. ,тИс1[о!гсит 11 909 45,5±0,52 39,4-51,6 13,02-16.09 25,2-39,8

Н. ¡азюсагрит 8 1010 123,1±1,33 93,3-177,8 34,86-51,41 20,3-48,5

Одним из основных показателей устойчивости признака числа семян является его устойчивость в метамерии (Магомедмирзаев, 1976а). Дня видов НеНаШИетит этот показатель особо важен, поскольку формирование метамерного признака числа семян в последовательно образующихся коробочках - происходит во времени прерывисто, дискретно. В связи с этим представляет интерес «реакция» признака на морфогене-тическую дискретность у разных видов, отличающихся средним числом семян на коробочку. Для сравнения использованы два крайних по признаку вида - Я 1а$\осагрит и Я питгтйапит.

У Я \asiocarpum во взятых нами выборках преобладали особи с 2-мя коробочками на побеге. В большинстве выборок изменчивость, обусловленная фактором А - временем ее формирования коробочки, оказывается существенной. Среднее число семян в нижней (ранней) коробочке выше, чем в верхней.

У Я питтиктит - иная структура вариации числа семян на коробочку, при большом числе коробочек на побег устойчивость признака по времени его формирования оказывается очень высокой. Индивидуальная изменчивость почти во всех случаях существенна. Эти особенности могут быть связаны с генетическим разнообразием в закладке определенного числа семезачатков и (или) с экологическими факторами.

Глава 4. Интродукция видов и сортов люцерны в горных условиях Дагестана

В данной главе рассматриваются результаты интродукционного анализа выживаемости, а также продуктивности видов и сортов люцерны по сухой надземной массе с целью оценки адаптивности и оп-

ределения наиболее перспективных из них для внедрения, особенно в горных районах, и использования в селекционной практике.

Многолетние виды люцерны по нашим данным проходят в горных условиях (Гунибское плато, 1750 м над ур. моря) полный цикл развития, устойчиво плодоносят, успевают пройти фазу полной зрелости семян.

При оценке выживаемости особей на 3-й и 4-й годы жизни четко прослеживается дифференциация комплекса видов-многолетников на две группы. Наиболее устойчивы к комплексу условий горные виды Medicago virescens, М. falcata, М. glutinosa, М. polychroa, М. hemicaerulea (табл. 2).

Таблица 2

Выживаемость (%) видов-многолетников люцерны, интродуцируемых

в Горном ботаническом саду (1750 м над ур. моря)

Наименование ви- Выживаемость, Наименование ви- Выживаемость,

дов % дов %

М. daghestanica 42.2±2.12 M. glutinosa 70.5±0.69

M. caerulea 50.1±1.03 M. hemicaerulea 72.1±0.80

M. transoxana 52.6±3.08 M. polychroa 72.3±3.13

M. x varia 55.0t0.77 M. falcata 77.3±1.06

M. sativa 55.6±0.68 M. virescens 78.2il.04

M. trautvetteri 57.6±3.60

M. tianschanica 60.3±2.82

M. hemicycla 63.8±3.06

Эксперименты с многолетними видами люцерны показывают различие сроков наступления всех фаз генеративного развития в зависимости от вида, а также от происхождения образцов одного и того же вида (табл. 3).

У М. caerulea - короткий период фазы бутонизации и более продолжительные периоды фаз цветения и плодоношения. У М. daghestanica в необычных для неё высотных условиях Гунибского плато цветение, заканчивающееся в природе в июне, было растянутым до конца сентября. У высокогорного эндемика М. virescens сокращены межфазные сроки «начало-массовое», а общий цикл фено-фаз соответствует природному, у интродуцентов, напротив межфазные периоды весьма растянуты.

При сравнении фенофаз видов М. sativa и M х varia отмечены большие периоды плодоношения М. sativa.

Фенологическая характеристика видов люцерны _на коллекционном участке (1993 г) _

№ п/п Вид, происхождение, высота над ур. моря Бутонизация Цветение Плодоношение

начало массовое начало массовое начало массовое

1. М. caerulea (Сарыкум, 150м) 27.06±0.6 03.07±1.2 10.07Ü.3 23.07±1.0 19.08±0.9 06.09±0.9

2. M. daghestanica (Гуниб, 1400 м) 12.06±0.6 15.06±0.5 19.06±0.4 24.06±0.7 03.07±1.2 23.07±0.5

3. M. virescens (Гуниб, 1700 м) 24.06±0.4 28.06±0.5 05.07±0.7 12.07±1.0 09.080.4 22.08±0.7

4. M. tianschanica {Китай) 24.06±0.4 30.06±0.5 04.07±0.5 16.07±0.7 25.07±1.0 20.08±0.9

5 M. transoxana (Таджикистан) 24.06±0.3 28.06±0.4 02.07±0.6 12.07±0.5 20.07±1.0 18.08±0.8

6 М. sativa (18 сортов) 23.06±0.6 27.06±0.9 02.07±1.0 10.07±1.0 16.07±1.3 14.08±0.9

7. М. х varia (16 сортов) 23.06±0.5 26.06±0.8 30.06*1.0 08.07±0.9 12.07±1.2 10.08±1.0

Для видов-многолетников с позиций механизмов адаптации важна общая продуктивность по фитомассе, посколько только часть вещественно-энергетической массы, накопленной за сезон вегетации, расходуется на смену поколений - семенную продукцию.

По числу побегов на особь и по массе отдельного вегетативно-генеративного побега дикорастущие виды люцерны показывают совершенно разные тенденции.

У низкогорного вида М. caerulea увеличение числа побегов на особь не сопровождается увеличением сухой массы побега. У М virescens Гунибского происхождения при среднем числе побегов наблюдается максимальная масса побега и максимальный урожай. Среди интродуцентов (М polychroa, М. tianschanica, М. transoxana) снижение числа побегов на особь влечет за собой снижение сухой массы побега, что свидетельствует об общем подавлении жизнеспособности в том же ряду.

Интересны результаты изучения продуктивности высотных образцов разных видов на одной экспериментальной высоте. У М. falcata неизменным остается число побегов на особь, но сухая масса побега понижается с высотой взятия исходного образца; у М. glutinosa, низкогорные (1000 м над ур. м.) и высокогорные (2500 м) преобладают над местным гунибским образцом (1750 м) по числу побегов на особь, но масса побега меньше, чем в целом у всех изученных образцов; у М. hemicaerulea в новых условиях образуется больше побегов с повышением высоты над уровнем моря, но у этого вида, как и у М glutinosa и М. falcata, резко снижается масса отдельного побега.

Сравнение сортов двух видов окультуренной люцерны - М. sativa и М.х varia фактически показывают ту же картину частичной независимости изученных показателей.

Сорта М. sativa обладают большей продуктивностью надземной массы, но меньшей её устойчивостью в экологически-контрастных условиях (Магомедмирзаев, Дибиров, Гусейнова, 1990а; 19906), чем сорта Л/. X varia. Наиболее продуктивны и устойчивы в горных условиях среди сортов M. х varia: Ленинская местная и Тибетская, М. sativa: Prima, Charta и среднеазиатские сорта: Одичавшая местная и Андижанская.

Глава 5. Исследование онтогенетических и сортовых параметров адаптации видов культурной люцерны

5.1. Эколого-генетические параметры выживаемости и кустистости растений люцерны

Два основных вида культурной люцерны - посевная (М. sativa) и изменчивая (M х varia) являются хорошей моделью для сравнительного изучения изменений нормы реакции, обусловленных генетико-селекционными факторами.

В качестве наиболее показательных признаков нормы реакции мы рассматривали выживаемость и продуктивную кустистость растений (число годичных генеративных побегов на особь) за четыре года выращивания люцерны на экспериментальных участках. Эти признаки характеризуют реакцию на конкурентоспособность и стрессовые физические факторы.

Сравнительную оценку действия факторов проводили на 18 сортах М. sativa и 16 - M х varia в экстремальных для этих видов горных условиях.

При одинаковой норме высева семян разная плотность стояния (число особей на делянку) объясняется неоднородностью образцов по всхожести и сохранности всходов. Изреживание на второй год вегетации было невелико и в целом одинаково у двух видов (М. sativa -6.5 ± 0.32 %, M. X varia - 6.6 ± 0.37 %). Плотность стояния на четвертый год вегетации (X¡) резко уменьшилась при одновременном сокращении пределов варьирования: М. sativa -JG=55.4±2.28 шт., S¡ =257.07; M х varia ~ JÇ>=47.3±2.43 шт., Si = 165.82. При этом у M X varia проявилось влияние различий по блокам (^=4.53*, Р<0.05), у М. sativa действие факторов оказалось несущественным,.

На фоне общей для обоих видов закономерности проявлялась и видовая специфика реакции, которая сводилась к тому, что у М. sativa регрессия снижала относительный вклад в дисперсию сортового фактора (t)l), а у M X varia - средового (rj24). При исключении влияния

регрессии различия видов по структуре дисперсии становились существенно более выраженными (F,, if): выживаемость у М. sativa зависела главным образом от сортовых особенностей, у M х varia - от средовых.

Специфичность нормы реакции видов люцерны на создаваемые факторы проявлялась в изменчивости числа побегов на растение (табл. 4). У растений М. sativa структура изменчивости оставалась стабильной на второй и четвертый годы вегетации. У растений M. х varia только на четвертый год отмечалось различие между блоками, сортовое же различие было недостоверно за оба года.

Таблица 4

Структура изменчивости числа побегов на растение (У) на второй (rf)

и четвертый (iff) годы вегетации у видов люцерны

Источник изменчивости Medicago sativa Medicago x varia Общая выборка

Vi Vi rT, -r¡ _! Vi vi rr, -r, vi vi rr¡ %

Вид, С 0.00 0.04 (-1)

Блок, А 27.1** 26.6* 0.60 8.9 33.1** 0.04 8.2** 26.1** 0.99

Взаимодействие, у) С 10.8** 3.1 -0.89

Сорт, В 41.1** 38.6* 0.57* 42.7 29.3 0.31 41.8** 34.8* 0.45**

Делянка, Е 31.8** 34.8 0.49** 48.4 37.6 0.39* 39.2** 35.6 0.44**

Общая, Г 0.55** 0.28* 0.43**

Примечание, ц - показатель силы влияния, доля факториалъной суммы квадратов от общей, %. Знак (*) уровня значимости при цг относится к соответствующей величине Р; гТ ,Гг - коэффициент корреляции между числом побегов за два года наблюдений.

Значительное прореживание видов люцерны на четвертый год связано с экстремальными условиями выращивания. Четкая отрицательная зависимость выживаемости от исходной плотности стояния растений, присущая обоим видам, показывает, что основная причина изреживания - низкая конкурентоспособность. Это соответствует и общей экологической характеристике люцерны как рода.

Между продуктивной кустистостью и плотностью стояния растений люцерны наблюдалась отрицательная связь, но более слабая, чем между выживаемостью растений и густотой их стояния. По этим показателям виды люцерны расположены в континууме К-г - стратегий ближе к ЛТ-типу, однако при использовании более дробной «синтетической» системы типов эколого-ценотических стратегий (Мир-кин, 1983) их следует отнести к экотипическим патиентам (5Д), приспособленным к переживанию абиотического стресса, вызываемого физическими факторами.

5.2. Структура изменчивости биомассы генеративного побега у видов люцерны в связи с их адаптивной стратегией

Для сравнительного изучения изменений нормы реакции:, обусловленных генетико-селекционными и экологическими факторами, были использованы те же виды культурной люцерны из описанного выше (5.1.) эксперимента. Общая структура распределения сухой массы по генеративному побегу. Сухая масса годичного побега и число побегов на особь характеризуют мощность роста и развития особи. Однако сухая масса побега не обнаруживает в этом эксперименте существенной корреляции ни с плотностью стояния, ни с числом побегов на особь, т. е. кустистостью.

Структура изменчивости элементов сухой массы в абсолютных значениях (г) у двух изученных видов люцерны показана в таблице 5.

Наиболее резкие различия видов, относящиеся ко всем признакам сухой массы, сводятся здесь к тому, что доля средовой дисперсии у М. sativa превосходит соответствующую долю (tjA) M. х varia 4-5 раз, а остаточная, обусловленная индивидуальной изменчивостью, напротив, меньше в 1.5-2 раза.

Таблица 5

Структура изменчивости сухой массы (в граммах) элементов _генеративного побега у видов люцерны, ц2, % _

Источник |Число степ изменчивости свободы, (v, Побег (G) Стебель Листья (у) Соцветия (*)

(xi) Ш (х)

Medicago sativa

Блоки (А) 2 51.7 55.0 34.3 51.5 48.6 38.0

Сорта (В) 17 5.2 6.1 5.1 5.9 4.4 4.8

Взаимодействие (А В 34 9.1 9.0 7.7 8.7 9.6 13.8

Остаточная (Е) 486 34.0 29.9 52.9 33.9 37.4 43.4

Medica я,о х varia

Блоки (А) 2 11.4 П 1.9 7.0 10.9 Г 12.2 7.8

Сорта (В) 15 10.7 14.8 6.6 12.0 7.9 8.6

Взаимодействие (АВ 30 15.5 19.9 8.2 15.5 13.9 15.2

Остаточная (Е) 432 62.4 53.5 78.2 61.6 66.0 68.4

Примечание: Соответствующие величины ^-критерия средних квадратов существенны во всех случаях при Р<0.001, за исключением одного, где Р<0.05.

Из таблицы 5 следует также, что факториальная структура изменчивости стеблевой (jc) и листовой массы близка у обоих видов к структуре целого побега (G). У обоих видов все анализируемые признаки (х/, х2, у, z) положительно взаимосвязаны во всех факториаль-ных изменениях. У M. sativa коэффициенты корреляции «между сортами» (гв ) колеблются в пределах 0.62-0.87, гЕ = 0.61-0.87, а у M х varia гв = 0.90-0.96, гЕ = 0.72-0.83.

Вертикальная дифференциация побега. Подразделение побега на две зоны, которые условно названы здесь «репродуктивной зоной» (а) и «зоной ветвления» (б), имеет вполне отчетливо выраженный эволюционно-экологический смысл. Действительно, доля массы соцветий репродуктивной зоны составляет половину (50.0-52.6%) всей массы соцветий побега, тогда как доля самой зоны в массе всего побега составляет 11.5-13.9%, столько же и по листовой массе. В пределах рода Medicago, как следует из наших данных, репродуктивная зона у группы изученных видов включает от 38.6 до 61.6% массы всех соцветий побега.

Иначе выглядит картина структуры изменчивости сухой массы элементов по двум зонам (табл. 6). При сравнении двух видов между собой по факториальным долям влияния {rf, %) для каждой зоны повторяются в основном те же особенности, которые были отмечены для целого побега и его частей (табл. 5): значительное превышение доли средовой дисперсии (А) и снижение остаточной (Е) у М. sativa по отношению к М. х varia.

Таблица 6

Структура изменчивости сухой массы (в граммах) элементов репро-

дуктивной зоны (а) и зоны ветвления (б) побега у видов люцерны: _ факториальные доли влияния (ц2), %__

Источник изменчивости Число степеней свободы, Побег (G) Ось стебля^; Ветви (х2> Листья (у) Соцветия (*)

а I б а | б а | б а | б а | б

Medicago sativa

Блок (А) 2 45.4 48.5 36.6 53.7 15.8 34.1 47.2 44.2 39.4 23.4

Сорт (В) 17 5.2 5.2 4.4 6.2 (1.6) 5.2 6.2 4.3 4.7 4.1

Взаимодействие m 34 11.5 8.6 9.2 7.7 12.6 7.6 11.4 9.2 13.6 12.1

Остаточная (Е) 486 37.9 37.7 49.8 32.4 70.0 53.1 35.1 42.3 42.3 60.4

Medicago х varia

Блок (Л) 2 9.3 10.1 8.4 11.0 2.0 7.4 10.6 10.3 9.5 4.3

Сорт (В) 15 6.1 11.3 5.1 15.7 (3.2) 7.3 5.8 7.6 7.5 8.5

Взаимодействие (АВ) 30 16.4 14.2 12.0 19.7 (6.6) 8.7 15.1 12.2 22.3 9.3

Остаточная (К) 432 68.1 64.4 74.5 53.6 88.2 76.6 68.5 69.9 60.7 77.9

Примечание. В скобках приведены данные с недоказанной нулевой гипотезой для соответствующего значения F (Р>0.05).

Изученные виды культурной люцерны имеют совершенно разные параметры нормы реакции на почвенное плодородие при испытании в горных условиях: М. sativa более продуктивна в лучших условиях выращивания, но и сильнее снижает сухую массу - в худших, чем М. х varia, которая имеет намного меньшую величину вкла-

да средовой дисперсии. Существенную роль в адаптивных преобразованиях люцерны может играть вертикальная дифференциация, связанная с выделением репродуктивной зоны и зоны ветвления. Значительное увеличение или уменьшение доли соцветий в репродуктивной зоне более явно моделирует эволюционно-экологические сдвиги в «репродуктивном усилии», чем аналогичные изменения всей массы соцветий побега.

Глава 6. Адаптивные стратегии ннтродуцнруемых видов окультуренной люцерны

В этой главе приводится сравнительная характеристика двух видов люцерны - М. sativa и M. х varia по семенному потомству. По достаточной представительности плодоносящих побегов сортооб-разцов со всех блоков, в работе использованы выборки 9 сортов люцерны посевной и 6 - л. изменчивой.

Учтены 3 группы признаков: признаки побега и его структурно-функциональных частей по сухой массе в период цветения; признаки, характеризующие массу и число частей и элементов генеративной сферы побега в период плодоношения; признаки - отношения (индексы), определяемые с учетом корреляций мерных и/или числовых признаков.

Сравнительная оценка продуктивности растений по признакам сухой массы побега показывает, что контрастные средовые условия играют меньшую роль в общей структуре изменчивости массы побега и его частей у гибридной люцерны изменчивой, чем у его близкого сородича л. посевной.

Структура изменчивости элементов семенной продукции. Из таблицы 7 следует, что у люцерны посевной фактор сорта не имеет существенного влияния по двум признакам - числу плодущих кистей и числу плодов. У л. изменчивой сортовой фактор существенен по обоим признакам, а оценки его действия превышают таковые л. посевной и по всем остальным признакам.

Раздельное изучение признаков семенной продуктивности побега по двум вертикальным зонам показывает, что: а) по всем показателям массы и числа репродуктивных элементов на кисть собственно генеративная зона (а) превосходит зону ветвления (б) у обоих видов; б) у л. посевной средовой фактор (А) имеет высокую степень значимости для всех признаков; у л. изменчивой - значимое влияние фактора А отмечено только для признаков массы плодущих кистей, числа зрелых и всех семян; г) у л. посевной на обоих уровнях конструкции проявляется влияние сорта (В) и взаимодействия факторов (ЛВ); у л. изменчивой по числу и массе зрелых семян отмечается действие фактора В, а по АВ - у всех признаков отмечена большая, генотипическая дифференциация зоны ветвления.

Показатели структуры изменчивости признаков вегетативно-генеративного побега у двух видов люцерны; факторы изменчивости: А- блоки, В - сорта, АВ - их взаимодействие_

Количественные признаки побега Medicago sativa, и =270 Medicago varia, п=180

Вся выборка F—критерий по факторам Вся выборка F - критерий по факторам

CVE, % А В АВ X±5¿ CVE, % А В АВ

Число плодущих кистей, шт. (а) i6.ftfc0.47 46.2 6.10" 0.67 1.74* 18.2±0.88 58.0 6.48** 417*** 2.74**

Число плодов, шт. СЪ) 114.6±3.80 48.9 12.16*** 1.90 3.18*** 112.2±5.50 56.7 7.41*** 4.76*** 4.26***

Число всех семга, шт. (с) 381.4±14.03 52.2 13.97*** 3.04** 409*»* 374.8± 19.15 57.8 4.26* 5.87*** 5.21***

Число зрелых семян, шт. (с[) 275.9± 11.13 56.1 17.00*** 3.66*** 4.35*** 268.5il4.53 63.1 4.50** 5.20*** 401*»*

Масса плодущих кистей, г (е) 1.404±0.049 50.8 9 л»** 3.16** 3.61*** 1.325±0.069 59.6 6.67** 5.35*** 4.41***

Масса всех семян, г СО 0,567±0.022 54.0 14.72*** 3.25** 4.05*** 0.527±0.029 63.5 4.69** 5.14*** 4.54***

Масса зрелых Семян, г (я) 0.484±0.019 54.7 15.14*** 3.52*** 4,52*** 0.449±0.026 66.3 4.92** 4.79*** 4.18***

Число степ, свободы по факторам, V 2 8 16 2 5 10

То есть, мы можем сказать, что у обоих видов нормы реакции на средовые и генотипические факторы расходятся не только по побегам в целом, но и по отдельным их конструктивным зонам.

Индексы признаков семенной продуктивности и репродуктивное усилие. Показатели отношений - индексов признаков выявили, что практически одинаковые для двух видов средние значения массы соцветий (z) рассматриваемых признаков достигаются за счет разных темпов изменений единиц учета - плодов и семян, за исключением массы плодущей кисти (е/а), которая выше у люцерны посевной.

Особый интерес представляет показатель, называемый нами «эффективностью репродуктивного усилия» (g/e), т. е. отношение массы зрелых семян на побег (g) к массе плодущих кистей на побег (с) (табл. 8).

Показатели репродуктивного усилия (Re, z/G) и _его эффективности (d/G, d/z)__

х/у M. sativa M. x varia

Re bxtfbSb Re bxsr'-Sh

z/G 0.11 94.4 0.105±0.005 0.12 95.5 0.172±0.009

g/G 0.14 28.0 0.039±0.013 0.16 7.8 0.037±0.032

Ф 1.33 21.1 0.314±0.121 1.29 2.3 0.113±0.185

Примечание: Обозначения признаков, как в табл. 7; г^- коэффициент детерминации, Ьх'у - коэффициент регрессии, зт,— ошибка коэффициента регрессии.

Собственно репродуктивное усилие (Re, z/G), оценивающее долю массы соцветий от массы побега в период цветения, имеет у обоих видов одинаковые значения. Показатели эффективности репродуктивного усилия, полученные по отношениям g/G и g/z у видов явно расходятся: связь признаков разных фаз развития у M sativa (г2, %) существенная, хотя и слабая; значимы также и величины у M х varia эти признаки независимы. Поэтому близкие величины Re обоих видов имеют, очевидно, разные структуры изменчивости.

Выводы

1. В родовом комплексе Helianthemum Mill, обнаружена серия эволюционных изменений структуры преобразования и семенной продуктивности, сопровождающая эволюцию жизненной формы от многолетников к однолетникам.

Проявление репродуктивных стратегий в архитектуре растений и семенной продуктивности видов Medicago L. в существенной мере определяется блочным характером формирования генеративной сферы, совмещенной с вегетативной, и при переходе к однолетникам сопровождается резким уменьшением нормы реакции генотипа - фено-типической пластичности.

2. При испытании видов и сортов люцерны в горных условиях выявлены тенденции межвидовой, межпопуляционной и межсортовой дифференциации по различным комплексам признаков. Установлено, что с набором высоты над уровнем моря, обозначается тенденция к сокращению вегетационного периода, увеличению числа побегов на особь, уменьшению продуктивности побега и особи, меняется форма куста от прямостоячих форм к лежачим.

5. Гусейнова З.А. Материал к биологии и экологии люцерны дагестанской (Medicago daghestanica Rupr.) // Тез. докл. III конф. молод, учен. ДФАН СССР. Махачкала, 1980. С. 133.

6. Гусейнова З.А., Гусейнов K.M. Маркеры естественных гибри-дизационньгх процессов в роде Medicago L. // Сб. «Фенетика популяций». Москва, 1985. С. 59-60.

7. Гусейнова З.А. Проявление сортовых и видовых различий люцерны при интродукции в условиях Горного Дагестана // Тез, докл. V конф. молод, учен. ДФАН СССР. Махачкала, 1985. С. 38

8. Гусейнова З.А. Изучение и сохранение генофонда люцерны в Дагестане // Тез. IX науч.-практ. конф. по охране природы. Махачкала, 1987. С. 77-78.

9. Дибиров М.Д., Гусейнова З.А. Селекционное значение особенностей структуры сухой массы побегов у видов и сортов люцерны // Тез. докл. V съезда ВОГиС. Москва, 1987. С. 128-129.

10. Гусейнова З.А., Дибиров М.Д. Компоненты эколого-генетической изменчивости структуры биомассы генеративного побега у видов люцерны // Тез. докл. XII Респ. науч.-практ. конф. молод, учен, и специал. Дагестана. Махачкала, 1988. С. 232.

11. Гусейнова З.А., Дибиров М.Д. Репродуктивная стратегия у видов люцерны // Тез. докл. Науч. сессии ДФАН СССР. Махачкала, 1988. С. 72.

12. Дибиров М.Д., Гусейнова З.А. Маркерные признаки в биосистематике люцерны клейкой (Medicago glutinosa М. Bieb. // Матер. IV Всесоюз. совещ. по фенетике прир. попул. Москва, 1990. С. 72.

13. Мусаев A.M., Гусейнова З.А. Интродукция малораспространенных кормовых растений в Горном Дагестане // Сб. «Продуктивность и флора бобовых и злаковых растений в Дагестане». Махачкала: Изд-во ДФАН СССР, 1990. С. 22-28.

14. Магомедмирзаев М.М., Дибиров М.Д., Гусейнова З.А. Структура изменчивости биомассы генеративного побега у видов люцерны в связи с их адаптивной стратегией // Сб. «Продуктивность и флора бобовых и злаковых растений в Дагестане». Махачкала, 1990. С.29-38.

15. Магомедмирзаев М.М., Дибиров М.Д., Гусейнова З.А. Эколого-генетические параметры выживаемости и кустистости растений люцерны // Ж. с/х биология. Москва, 1990. № 5. С. 21-26.

16. Дибиров М.Д., Гусейнова З.А. Влияние сроков хранения и межпопуляционной дифференциации на качество семян у дикорастущих видов люцерны из Дагестана // Сб. «Репродуктивная биология интродуцированных растений». Умань, 1991. С. 47.

17. Магомедмирзаев М.М., Гусейнова З.А. Об адаптивных стратегиях интродуцируемых видов окультуренной люцерны // Сб. «Интродукционные ресурсы горного растениеводства». Махачкала, 1996. С. 120-132.

18. Дибиров М.Д., Гусейнова З.А. Интродукция видов и сортов люцерны в горных условиях Дагестана // Сб. «Интродукционные ресурсы горного растениеводства». Махачкала, 1996. С. 59-66.

Подписано в печать 18.05.2011г. Формат 60x84и)«. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии АЛЕФ, ИП Овчинников М.А. Тел.: +7-928-264-88-64,+7-903-477-55-64, +7-988-2000-164

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гусейнова, Зиярат Агамирзоевна

Введение.

Глава 1. Критерии адаптивных (репродуктивных) стратегий в родовых и видовых комплексах солнцецвета {Helianthemum Mill.) и люцерны {Medicago L.).

1.1. Важнейшие направления исследований механизмов адаптаций у покрытосеменных растений.

1.2. Направления эволюционно-морфологических и популяционно-экологических преобразований в родах Helianthemum Mill, и Medicago L.

Глава 2. Материал и методика исследований.

2.1. Характеристика объектов и района исследования.

2.2. Методика полевых экспериментальных работ.

Глава 3. Анализ репродуктивных стратегий по семенной продуктивности у видов Helianthemum Mill.

3.1. Гомологическая изменчивость окраски семян и переходный полиморфизм популяций у двух видов солнцецвета.

3.2. Об устойчивости элементов семенной продуктивности популяций в связи с эволюцией жизненной формы в роде Helianthemum Mill.

Глава 4. Интродукция видов и сортов люцерны в горных условиях

Дагестана.

Глава 5. Исследование онтогенетических и сортовых параметров адаптации видов культурной люцерны.

5.1. Эколого-генетические параметры выживаемости и кустистости растений люцерны.

5.2. Структура изменчивости биомассы генеративного побега у видов люцерны в связи с их адаптивной стратегией.

Глава 6. Адаптивные стратегии интродуцируемых видов окультуренной люцерны.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительный анализ проявлений репродуктивных стратегий растений"

Проблема адаптивных стратегий растений разрабатывается в современной ботанике в двух основных направлениях. Одно из них связано с определением координированного комплекса свойств и признаков растений, обеспечивающих репродукцию и поддержание численности особей, популяций и видов. Это направление, возникнув в 70-х годах прошлого века, стало в настоящее время одним из ведущих в эволюционной экологии и морфологии и опирается, главным образом, на анализ двух типов репродуктивных стратегий - К— и г—типов (Harper, 1977; Newell, Tramer, 1978; Kawano, Masuda, 1980; Пианка, 1981; Марков, 1986). Второе направление связано с развитием представлений Л.Г. Раменского (1938) и Дж. Грайма (Grime, 1979) о типах адаптаций видов в различных эколого-ценотических условиях (Работнов, 1975; Миркин, 1983). Они называются' «эколого-ценотическими стратегиями»: С — конкурентной (виоленты по Раменскому), S — стресс-толерантной (патиенты) и R — рудеральной ' (эксплеренты).

Необходимо подчеркнуть, что понятие «стратегия» имеет такой же; смысл, как свойство принадлежности какого-нибудь вида к покрытосеменным, не голосеменным, но применительно к эволюционно-морфологическим и популяционно-экологическим свойствам проявления принадлежности к той или иной ветви филогенеза Главное здесь -генотипическая программа, которая реализуется в тех или иных ее фенотипических проявлениях.

При изучении репродуктивных стратегий особое внимание уделяется способам рационального использования вещественно-энергетических ресурсов в заданный период времени или во всем жизненном цикле, а также эффективности потребления органических ресурсов среды на воспроизводство поколения. Согласно Ю.Э. Романовскому (1981, с. 1) «стратегия жизненного цикла есть установившееся в результате естественного отбора сочетание абсолютных и относительных затрат поступающей энергии в процессах выживания и размножения популяций или части ее . особей, дающее максимум эффективности потребления лимитирующего ресурса при определенном режиме флуктуации его обилия». Наиболее распространенным способом определения относительных затрат вещества и энергии на репродукцию потомства в ботанических работах служит «репродуктивное усилие», оцениваемое по доле массы генеративных частей и элементов от массы всего растения или только его надземной части (Newell, Tramer, 1978; Марков, Плещинская, 1987). В процессе формирования в жизненном цикле растений генеративной сферы происходит перераспределение (allocation) вещественно-энергетических ресурсов: у однолетников-монокарпиков они целиком направляются на эту сферу и используются на семенное потомство, у многолетников обычно меньшая часть ресурсов употребляется на семенное поколение, большая - на выживание материнских особей через накопление запаса. Однако среди видов многолетних растений-поликарпиков наблюдается огромное ~ разнообразие количественных соотношений перераспределяемых ресурсов и качественных результатов их потребления для нового поколения. С этим же, обстоятельством связаны и методические трудности определения репродуктивного усилия, вызванные конструктивными особенностями растений: так, например, сравнительно легко оценить доли генеративной и вегетативной составляющих целой особи у видов розеточных растений с соцветием-стрелкой {Plantago, Primula и т. п.), но намного сложнее у полурозеточных и безрозеточных.

Несмотря на уже общепринятую ценность исследований адаптивных (репродуктивных) стратегий в разных областях эволюционной и популяционной биологии растений, их конкретное изучение чрезвычайно рассредоточено, «распылено» в системе покрытосеменных растений. Само проявление тех или иных форм изменчивости в родовых или видовых комплексах как проявлений именно «репродуктивных стратегий» требует доказательств и обширных полевых, а иногда и экспериментальных разработок. Поэтому в настоящей работе с позиций адаптивных стратегий представлены результаты исследований контрастных в эволюционно-морфологическом и филогенетическом отношении (по системе A.JI. Тахтаджяна, 1964, 1966) родовых комплексов - Helianthemum Mill. (Cistaceae Juss.) и Medicago L. {Fabaceae Lindl.), достаточно представленных во флоре Дагестана. Кроме этих, специально изученных, мы используем также в обзоре другие объекты исследований с позиций адаптивных стратегий.

Исследование конструкции растений в статике и морфогенезе и ее эволюции в соответствии с репродуктивными стратегиями составило новое течение, обоснованное в Горном ботаническом саду. Так, при изучении по признакам распределения биомассы компонентов побега-модуля у родовых комплексов Trifolium и Medicago в природе и в интродукционных экспериментах было показано, что межвидовые различия, а также различия связанные с окультуриванием, в родовом комплексе Trifolium намного существеннее, чем в комплексе Medicago. Эти различия коррелировали со степенью дискретности в размещении и времени формирования соцветий на вегетативно-генеративном побеге (модуле), поэтому были выделены дискретный («тип клевера») и блочный («тип люцерны») типы конструкции побегов, как проявления репродуктивных стратегий (Магомедмирзаев, 1987). Они повторяются с той или иной частотой в разных родах обширного семейства Fabaceae. Естественно, что большая дискретность генеративной сферы у видов клевера выражена только по отношению к видам люцерны и не сопоставима, например, с дискретностью у видов Allium, Fritillaria и иных излюбленных объектов исследования репродуктивных стратегий. Однако, принципиально важно то обстоятельство, что изучение альтернативных проявлений адаптивных стратегий в конструкции растений позволило разработать в Горном ботаническом саду новую методику типизации этих стратегий. Она используется уже в практике полевых и интродукционных работ Горного ботанического сада.

Актуальность исследований адаптивных стратегий у отдельных родовых и видовых комплексов связана не только с потребностью разработки фундаментальных вопросов эволюционной и популяционной биологии, количественной морфогенетики, экологической морфологии и других областей -биологии, опирающихся на концепцию адаптивных (репродуктивных) стратегий. Не менее важна прогностическая ценность проявлений репродуктивных стратегий в экологической норме реакции видов, что необходимо в интродукционной и селекционной практике. С одной стороны, анализ репродуктивных стратегий выступает как метод интродукции (особенно при введении в культуру новых видов), сопоставимый с эколого-историческим методом М.В. Культиасова (1953) или флорогенетическим методом К.А. Соболевской (1963). С другой стороны, цели интродукции и селекции конкретных объектов могут войти в. противодействие с репродуктивно-стратегическими запретами вовлекаемых в культуру и в селекционный процесс видов растений (Дьяков, 1985). Особенно часто с такими запретами сталкиваются селекционеры при оценке репродуктивного потенциала и конечной урожайности особи и популяций в условиях конкуренции (Дьяков, Драгавцев, Бехтер, 1976; Драгавцев и др.," 1984).

Наконец, виды Medicago Ь. представляют непосредственный интерес как важнейшие кормовые растения. Поиск новых видов, популяций и форм люцерны, перспективных для интродукции и селекции, еще далеко не завершен, особенно с их целевым назначением для горных регионов. Известно, что Горный Дагестан является одним из очагов видо- и формообразования люцерны на Кавказе (Гроссгейм, 1936; Синская, 1948). Несмотря на значительное количество работ, посвященных люцернам Дагестана, экспериментальное их изучение с целью интродукции, а также выявления, сохранения и использования генетических ресурсов продолжает оставаться актуальной задачей.

Целью настоящей работы было установление важнейших эколого-морфологических показателей репродуктивных стратегий на примере видов солнцецвета и люцерны, определение их параллелизма в эволюционных преобразованиях и их использование в прогнозировании успеха интродукции в горных районах. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

2. Провести полевое экспериментально-экологическое испытание видов и сортов люцерны и установить характер межвидовой дифференциации в родовом комплексе Medicago .

3. Выявить относительную роль экологической и генотипической компонент изменчивости основного структурного элемента особи -вегетативно-генеративного побега-модуля и его составных частей, в связи с блочным типом организации побега у видов люцерны и солнцецвета.

Исследования в указанных выше направлениях проводились с 1976 г., начаты они с представителей рода Helianthemum Mill., включающем географически обособленные в пределах Дагестана группы видов -поликарпиков и монокарпиков.

Основная часть экспериментальных и полевых работ с люцерной выполнена в 1983-1988 гг. на Гунибском плато в центральной части. Дагестана, где ныне располагается Горный ботанический сад (1650-1950 м над уровнем моря). Сбор полевого материала и эколого-географические наблюдения проводились в экспедиционных работах по разным районам

Дагестана — от равнинных до высокогорных. Материалы этих работ отражены в характеристиках объектов исследований.

Результаты работы по теме диссертации докладывались на I, III и V конференциях молодых ученых ДНЦ РАН (1978, 1980, 1985), IX научно-практической конференции по охране природы Дагестана (1987), Научной сессии ДНЦ РАН, посвященной итогам фундаментальных и прикладных исследований (1988), XII республиканской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Дагестана (1988), V съезде ВОГиС (Москва, 1987), II, III и IV Всесоюзных совещаниях по фенетике природный популяций (Саратов, 1983; Москва, 1985, 1990).

Материалы исследований опубликованы в 18 статьях и тезисах (19781996 гг.).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Гусейнова, Зиярат Агамирзоевна

Выводы

2. Проявление репродуктивных стратегий в архитектуре растений и семенной продуктивности видов Medicago L. в существенной мере определяется блочным характером формирования генеративной сферы, совмещенной с вегетативной, и при переходе к однолетникам сопровождается резким уменьшением нормы реакции генотипа -фенотипической пластичности.

3. При испытании видов и сортов люцерны в горных условиях выявлены тенденции межвидовой, межпопуляционной и межсортовой дифференциации по различным комплексам признаков. Установлено, что с набором высоты над уровнем моря, обозначается тенденция к сокращению вегетационного периода, увеличению числа побегов на особь, уменьшению продуктивности побега и особи, меняется форма куста от прямостоячих форм к лежачим.

4. Сравнительное изучение 18 сортов люцерны посевной (М sativa) и 16 — л. изменчивой (M х varia) в горных условиях по продуктивности показывает картину частичной независимости образования большого числа побегов и сухой массы побега.

5. Специфичность нормы реакции видов люцерны на создаваемые факторы проявлялась в изменчивости числа побегов на растение, которая оказалась сходной с динамикой численности растений на делянку, причем между числом побегов и плотностью стояния за каждый год существует отрицательная корреляция.

6. Выявлено, что характеристики видов люцерны по признакам реакции на экологические и генотипические факторы изменчивости в фазу цветения и в фазу завершения плодоношения неоднозначны. В первой фазе преобладающую роль играют морфогенетические механизмы распределения ресурсов и межвидовые различия в норме реакции.

7. Вертикальная дифференциация, с выделением репродуктивной зоны, является одним из морфологических механизмов, способствующих адаптивным преобразованиям люцерны в К — г — континууме. Установлено множество признаков архитектуры побегов-модулей, по которым два вида отличаются по относительному влиянию сортовых и средовых факторов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе мы поставили общую цель проанализировать современное состояние изучения одного из основных направлений адаптивных стратегий, именуемых репродуктивными К—г — .стратегиями поддержания численности и приспособленности популяций видов, а также исследовать их проявления на примере двух контрастных родовых комплексов — солнцецвета (Helianthemum Mill.) и люцерны (Medicago L.).

В обширной мировой ботанической литературе обсуждаются прежде всего типовые черты К—г — стратегий, проявляющиеся как в достижении конкурентной мощности и многолетней жизнеспособности (К), так и в концентрации вещественно-энергетических ресурсов на получение многочисленного потомства (г). Затем применительно к изучаемым видам и их популяциям (сортам, формам) выявляются конкретные' механизмы реализации типовых свойств в онтогенезе, в процессе взаимодействий в системе «генотип-фенотип». И здесь наблюдаются те же отношения, которые в феногенетике обозначаются как проявление (пенетрантность) и выражение (экспрессивность) действия генов.

Формирование разных типов стратегий в индивидуальном развитии как отражение генетически стабилизированных результатов эволюционных процессов, проявляется в биомассе растений, в накоплении вещественно-энергетических ресурсов, в их распределении по структурно-функциональным элементам строения организма (allocation) и их перераспределении при многолетнем образе жизни.

Много внимания в изучении адаптивных стратегий уделяется развитию надземной и подземной частей растений и их соотношению в годичном и многолетнем цикле. Особо это относится к формированию архитектуры растений и ее динамике в индивидуальном развитии, как отражению генетических и экологических факторов в морфогенезе - в побегообразовании, ветвлении, соотношении вегетативных и генеративных частей при том или ином световом, температурном, водно-минеральном и других режимах роста и развития. В этом направлении широкое распространение получило представление о модульном строении многолетних растений, где под модулем понимается одноосный побег, который в свою очередь может быть функционально вегетативным, вегетативно-генеративным, или генеративным. Типичным примером множества адаптивных последствий модульной организации является вегетативная подвижность, переходящая в вегетативное размножение с образованием клонов, иногда с полной потерей генеративной фазы развития у видов. Популяционная гетерогенность, связанная с многовариантностью онтогенеза как адаптивным механизмом в различных экологических условиях, хорошо прослеживается у дерновинных, короткокорневищных, кистекорневых, стержнекорневых, столонообразующих растений, достаточно представленных в совокупности среди злаковых. Подобное многообразие отражается не только в локальной приспособленности через подземную часть, но и в системе воспроизводства и продуктивности надземной части, включая ее генеративную сферу.

Наиболее важной особенностью бобовых по формированию ресурсов питания и накопления биомассы является их азотфиксирующая ■ способность в симбиозе с ЯЫгоЫит теШоН и, с этой способностью увязываются межвидовые и внутривидовые адаптивные характеристики.

В области исследований К— г - стратегий основное внимание оказалось сосредоточенным непосредственно на репродуктивной биологии генеративной сферы, начиная от меристемной ее детерминации до полного созревания семян, а также на адаптивной ценности самоопыления и перекрестного опыления с учетом вещественно-энергетических затрат. Обращает на себя внимание общая тенденция перехода к автогамности при эволюционных преобразованиях от многолетности к однолетности. У видов бобовых, вследствие их высокой практической значимости, детально изучаются условия успешного образования семян при ауткроссинге с тем или иным составом опылителей, преимущественно диких пчел.

Важнейшая качественная особенность многих видов семенных растений, особенно бобовых — твердосемянность, обеспечивающая значительную устойчивость против «провокационных» несезонных колебаний факторов среды (влажности, температуры) и вносящая существенный вклад в почвенный банк семян. Это свойство изучено в самых разнообразных условиях, в том числе по широтной и высотной поясности. Не менее важными оказываются показатели крупности, массы и всхожести семян.

Созданный к настоящему времени на всех континентах огромный сортовой потенциал видов люцерны и других кормовых бобовых дает возможность установить, что их исследования, направленные на получение высоких величин вегетативной биомассы и таких же величин семенной продукции, обнаруживают несовместимость этих целей ввиду их несоответствия эволюционно выработавшимся адаптивным стратегиям поддержания численности популяций и видов.

На фоне различных закономерностей экологической адаптации на разных континентах неизменно проявляется давление плотности популяции, которое выступает фактором отбора и формирования адаптивных стратегий, в природе, а в производственных условиях выражается в нормах высева семян, густоте стояния растений, ширине междурядий. Генеративное развитие оказывается зависимым от плотности популяции не только по органогенному потенциалу, но и по реализации ауткроссинга и, вызывает необходимость учета этого фактора с первых шагов селекционного процесса. Несоответствие адаптивных стратегий, проявляющихся в сортовом потенциале, приводит к необходимости вложения в конечный результат -биомассу или семенную продукцию больших материально-энергетических технологических ресурсов.

Эволюционно-морфологическое преобразование поликарпиков в монокарпики, сопровождаемое существенными диспропорциями в популяционно-экологических параметрах, представляет собой наиболее наглядный пример смены репродуктивных стратегий от типа, к г-типу. При этом происходят коренные изменения в структуре семенной продуктивности, связанные с полным перераспределением вещественно-энергетических ресурсов на элементы генеративной сферы, называемым «тактикой концентрированного удара» (Пианка, 1981).

Родовой комплекс Helianthemum Mill.,, представленный в наших исследованиях 4-мя видами, демонстрирует типичные последствия эволюции жизненной формы от многолетников (Н. nummularhim Dun., H. daghestanicum Rupr.) к однолетникам (H. salicifolium (L.) Mill., H. lasiocarpum Desf. ex Jacques et Herincq). В пределах Дагестана эколого-географический ареал многолетников и однолетников четко разграничен: первые характерны для луговых, лугово-степных или нагорно-ксерофитных сообществ Предгорного и Горного Дагестана, вторые - типичные эфемеры, обитающие в полупустынных и сухостепных сообществах низких предгорий и полосы Приморской низменности. Различия этих двух групп видов, связанные с их репродуктивной стратегией, охватывают широкий круг признаков архитектуры, надземной части, модульной организации особей, времени и сроков цветения и плодоношения, числа коробочек на побег и числа семян на коробочку, степени изменчивости элементов семенной продуктивности, наличия или отсутствия полиморфизма семян, динамикой плотности популяций в ареале.

В родовом комплексе Medicago L., представленном 13 видами многолетников и 6 — однолетников, эволюционно-морфологические преобразования не сопровождаются столь радикальными и четкими изменениями в структуре потенциальной и реальной продуктивности семян и конструкции побегов, но ясно проявляются тенденции перехода от аллогамности к автогамности, в адаптивных изменениях большую роль играют симбиоти-ческая азотфиксация и твердосемянность. В составе многолетников экспериментально выявляются существенные адаптивные показатели степени конкурентоспособности и внутривидовой изменчивости, а у однолетников - узкая норма экологической реактивности при интродукции в горных условиях.

В полевых экспериментах с двумя видами окультуренной люцерны (М sativa, M. х varia), отличающимися по происхождению и представленными сортовыми комплексами, показано отношение видов и сортов к таким важным факторам адаптивных стратегий, как конкуренция и почвенное плодородие, оцениваемое по выживаемости, модульной структуре, распределению сухой массы по частям модуля с оценкой «репродуктивного усилия», элементам потенциальной и реальной семенной продуктивности. Такое целенаправленное изучение с использованием сортовых комплексов позволяет оценивать роль генотипической компоненты в становлении признаков, характеризующих адаптивные стратегии. Значительная и новая информация получена благодаря детальному изучению модуля -вегетативно-генеративного побега блочного типа, т. е. дискретно не подразделенного у люцерны на вегетативную и генеративную части вдоль побега (условно называемого здесь генеративным побегом).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гусейнова, Зиярат Агамирзоевна, Ставрополь

1. Абдушаева Я.М. Размах и величина изменчивости признаков между дикорастущими популяциями люцерны хмелевидной (МесИса%о 1ириЫпа Ь.) в условиях Новгородской области // Успехи совр. естествознания, 2004. №4. С. 158-159.

2. Агаев М.Г. Онтогенетическое реагирование однолетних растений на популяционную плотность // Ботан. журн., 1978. Т. 63, №11. С. 1553—1566.

3. Андрукович В.И. Материалы к ботанико-агрономической характеристике люцерны полукруглой // Материалы первого Всесоюзного совещания ботаников и селекционеров. М-Л., 1952. Вып. 2. С. 22-40.

4. Бекузарова С.А., Дзугаева Л.А., Мсоева З.М. Сохранение видового разнообразия горных клеверов // 3 Междунар. конф. «Биологическое разно-образие Кавказа» : Тез. докл., Нальчик, 2001. Нальчик, 2001. С. 131—132.

5. Бобров Ю.А. Модульная организация Руго1а сЫогаШка 8\¥. // 9 Мол. науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии», посвящ. 40-летию Ин-та биол. Коми науч. центра УрО РАН, Сыктывкар, 15-17 апр., 2002: Тез. докл. Сыктывкар, 2002. С. 22.

6. Болховитина Т.Н., Ткаченко И.К., Колчанов А.Ф. Ускоренное развитие твердосемянных растений люцерны // Кормопроизводство, 2000. № 8. С. 25-26.

7. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Избранные произведения. Л.: Наука, 1967. Т. 1. С. 7-61.

8. Васильченко И.Т. Люцерна лучшее кормовое растений // Тр. Ботан. ин-та АН СССР, 1949. Сер. 1. Вып. 8. С. 8-240.

9. Верещагина В.А., Колясникова Н.Л., Новоселова JI.B. Цветение и опыление однолетних и многолетних видов (Medicago L., Fabaceae) II Вестн. Перм. ун-та,-1997. № 3. С. 31-39.

10. Верещагина В.А., Новоселова JI.B. Репродуктивная биология Medicago lupulina L. (Fabaceae) II Ботан. журн., 1997. Т. 82, № 1. С. 30-39.

11. Волков И.В. Морфологическая изменчивость как механизм адаптации растений // Проблемы ботаники Южн. Сибири и Монголии: Матер. 5 Междунар. науч.-практ. конф., Барнаул, 21—23 нояб., 2006. Барнаул, 2006. С. 34-37.

12. Воронцов H.H. О гомологической изменчивости. Проблемы Кибернетики. М.: Наука, 1966. Вып. 16. С.221-229.

13. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, т. 2. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1980. 350 с.

14. Глотов Н.В., Магомедмирзаев М.М. Естественноисторическая дифференциация территории и популяционная изменчивость растений / Вопросы общей генетики. Тр. XTV Междунар. генет. конгресса. М.: Наука, 1981. С. 45-52.

15. Глубшева Т.Н. Роль твердосемянности в сохранении устойчивости живых систем // Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем : Матер. 8 Междунар. науч. экол. конф., Белгород, 27—29 сент., 2004. Белгород, 2004. С. 40—41.

16. Гончаров П.А., Лубенец П.А. Биологические аспекты возделывания люцерны. Новосибирск: Наука, 1985. 252 с.

17. Григоренкова E.H. Чехомина О.М. Экологическое испытание перспективных сортообразцов люцерны // Тез. докл. итог. науч. конф. Астрах гос. пед ун-та (АГПУ), Астрахань, 29 апр., 1997. Астрахань, 1997. С. 61.

18. Гриценко В.В. Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых. Автореф. дис. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. Казань, 2008. 45 с.

19. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Баку: Изд-во АзФАН СССР, 1936. 269 с.

20. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1949. 747 с.

21. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Т. 5. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1952.456 с.

22. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Т. 6. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1962. С. 424.

23. Гусейнова З.А. Особенности переходного полиморфизма популяций при гомологической изменчивости (на примере солнцецвета) // Тез. докл. I конф. мол. ученых ДагФАН СССР. Махачкала: Изд-во ДагФАН СССР, 1978. С. 109-110.

24. Гусейнова З.А. Об устойчивости элементов семенной продуктивности популяций в связи с эволюцией жизненной фррмы в роде Helianthemum Adans. // Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала: Изд-во ДагФАН СССР, 1978а. С. 71-77.

25. Гусейнова З.А. Гомологическая изменчивость окраски семян и переходный полиморфизм популяций у двух видов солнцецвета // Проблемы эволюционной и популяционной генетики, Махачкала: Изд-во ДагФАН СССР, 19786. С. 96-101.

26. Гусейнова З.А. Проявление дискретности в формировании семенной продукции у видов Helianthemum Adans. II Физиологическая и популяционная экология. Саратов: Изд-во Саратовского ГУ, 1983. С. 92-93.

27. Гюль К.К., Власова C.B., Кисин И.И., Тертеров A.A. Физическая география Дагестанской АССР. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1959. 250 с.

28. Добрынин Б. Ландшафты Дагестана // Земледелие, 1924. Т. 26. Вып. 1-2. С. 94-112.

29. Дохман Г.И. Экспериментально-фитоценологические основы исследования злаково-бобовых сообитаний. М.: Наука, 1979. 199 с.

30. Драгавцев В.А., Острикова В.М. Клинальные модели растительных популяций и метод оценки уровней механизма акклиматизации //Генетика, 1966. Т. 2. № 3. С. 34^14.

31. Драгавцев В.А., Литун П.П., Шкель Н.М., Нечипоренко В.Н. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений // ДАН СССР, 1984. Т. 274, № 3. С.720-723.

32. Дранищев H.H. Влияние одиночного равномерного размещения растений на урожайность семенной люцерны // Сиб. вестн. с.-х. науки, 1991. №5. С. 3-6.

33. Дьяков А.Б. Объективные эволюционные запреты, определяющие направленность отбора при селекции растений // Микроэволюция. М.: Изд-во МГУ, 1985. С. 104-106.

34. Дьяков А.Б. Физиологическое обоснование направлений селекции / Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. С. 164-174.

35. Дьяков А.Б., Драгавцев В.А., Бехтер А.Г. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Новый принцип анализа дисперсии продуктивности // Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск: Наука, 1976. С. 237-251.

36. Дьякова A.B. Объективные эволюционные запреты, определяющие направленность отбора при селекции растений // Микроэволюция: Сб. тез. 1 Всесоюз. конф. по пробл. эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1985. С. 104-106.

37. Ершов А.Л. Опылители люцерны на Среднем Урале // Естеств. науки и экол., 2000. № 5. С. 128-130.

38. Жаринов В.И. Формирование урожая семян люцерны под действием отдельных экологических факторов // Докл. ВАСХНИЛ, 1977. № 2. С. 11-12.

39. Жаринов В.И. Особенности опадения репродуктивных элементов люцерны // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1978. Т. 83, № 6. С. 111-113.

40. Жиляев Г.Г. Семенная продуктивность как признак жизнеспособности популяций травянистых растений Карпат // Укр. ботан. ж., 2003. Т. 60, №6. С. 705-712.

41. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология, 2001. № 3. С. 169-176.

42. Зимин А.Н. Биология развития люцерны в зависимости от густоты стояния растений / Физиол. раст. основа рац. земледелия / Орлов, фил. о-ва физиолог, раст. РАН. М., 1999. С. 85-86.

43. Злобин Ю.А. Оценка качества ценопопуляций подроста древесных пород // Лесоведение, 1976. № 6. С. 72—79.

44. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений // Журн. общ. биол., 1981. Т. 42, № 4. С. 492-505.

45. Злобин Ю.А. Фитоценотическая обусловленность морфогенеза растений // Биология, экология и взаимоотношения растений. М.: Наука, 1982. С. 17-21.

46. Зотов A.A. Улучшение и использование горных сенокосов и пастбищ. М.: Россельхозиздат, 1986. 110 с.

47. Ибрагимова С.С., Смоленская С.Э. Перспективы интродукции однолетней люцерны в условиях Новосибирской области // Докл. Рос акад. с.-х. наук, 2001. № 1. С. 9-11.

48. Иванов А.И. Итоги и перспективы селекции люцерны в СССР и за рубежом // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1979. Т. 65. Вып. 12. С. 3-20.

49. Иванов А.И. Люцерна. М.: Колос, 1980. 350 с.

50. Иванов JI.A. Морфологические и биохимические особенности растений бореальной зоны с разными типами адаптивных стратегий. Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Томск, гос. ун-т, Томск, 2001.24 с.

51. Иванов Т.В. Почвенный банк семян как одна из характеристик стратегии жизни ценопопуляций // 5 Всерос. попул. семинар «Популяция, сообщество, эволюция», Казань, 26-30 нояб., 2001. Казань, 2001. С. 48-50.

52. Ильина Е.Я. Возрастные изменения семенной продуктивности люцерны посевной // Генетика, экология и морфология растений на Урале. Свердловск, 1977. С. 110-115.

53. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1969. 335 с.

54. Киризий Д.А., Воробей H.A., Коць С.Я. Взаимосвязь азотфик-сации и фотосинтеза как основных составляющих продукционного процесса у люцерны // Физиол. раст., 2007. Т 54, № 5. С. 666-371.

55. Клейменова В.А., Щедрин В.А. Создание оптимальной энтомофауны ключ к урожаю семян люцерны // Совершен техн. средств и технол. воздел с.-х. культур : Матер, науч.-практ. конф., Курск, 1-4 февр., 1994. Курск, 1995. С. 61-65.

56. Коваленко В.И., Ибрагимова С.С., Шумный В.К. и др. Трипинг и эволюция системы размножения видов рода Medicago L. // С.-х. биология, 1987. № 8. С. 35-40.

57. Колясникова Н.Л. Изучение влияния инбридинга на развитие репродуктивных органов люцерны посевной // Вестн. Перм. ун-та, 1997. № 3. С. 40-45.

58. Колясникова Н.Л. Репродуктивная биология некоторых многолетних видов Astragalus (Fabaceae) II Ботан. журн., 2004. Т. 89, № 5. С.774-781.

59. Константинова A.M. Селекция люцерны // С.-х. биология, 1973. Т. 8, № 1. С. 42-48.'

60. Константинова A.M. Селекция люцерны для улучшения естественных сенокосов и пастбищ // Вестник с.-х. науки, 1985. № 11. С. 90-97.

61. Коць С.Я. Физиологические основы повышения семенной продуктивности люцерны // Физиол. и биохим. культ, раст., 2000. Т. 32, № 3. С. 163-170.

62. Крачунов И. Модифицированный метод определения морфологической стадии люцерны и возможность прогнозирования ее качества в поле // С.-х. наука, 1998. Т. 36, № 3. С. 5-7.

63. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюлл. Глав. бот. сада АН СССР, 1953. № 15. С. 24-39.

64. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 292 с.

65. Левонтин P.C. Генетические основы эволюции (пер. с англ.) М.: Мир, 1978. 351 с.

66. Ледовская Н.В., Желтопузов В.Н. Адаптивность образцов люцерны к засухе по циклам развития // Защита и карантин растений: Сборник научных трудов / Ставроп. гос. с.-х. акад. Ставрополь, 2000. С. 83-89, 99.

67. Лубенец П.А. Люцерна. М.-Л.: Сельхозгиз, 1956. 240 с.

68. Лубенец П.А. Люцерна Medicago L. (Краткий обзор рода и классификация подрода Falcago Grossh.) // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции, 1972. Т. 47. Вып. 3. С. 3-68.

69. Магомедмирзаев М.М. Популяционные методы феногенетики количественных признаков растений. Сообщение III. Ковариационный анализ // Генетика, 1974. Т. 10, № 10. С. 144-151.

70. Магомедмирзаев М.М. О проблемах морфологического измерения и счета с позиций фенетики растений // Ж. общ. биол., 1976а. Т. 37, №3. С. 331-343.

71. Магомедмирзаев М.М. О переходном полиморфизме природных популяций у растений (на примере Helianthemum salicifolium (L.) Mili) // Ж. общ. биол., 19766. Т. 37, № 5. С. 679-690.

72. Магомедмирзаев М.М. Количественная морфогенетика и структура продуктивности кормовых бобовых растений // V съезд Всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров. М.: Наука, 1987. Т. 1. С. 168-169.

73. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику растений. М.: Наука, 1990. 229 с.

74. Магомедмирзаев М.М. Фенетическая типизация адаптивных стратегий растений // Сб. «Фенетика популяций». М.: Наука, 1997. С. 101-126.

75. Магомедмирзаев М.М. Адаптивные стратегии и типы конструкции растений // Матер. XX науч. совещ. Ботан. сад. Сев. Кавказа. Сочи, 1998. С. 31-32.

76. Магомедмирзаев М.М., Алиев Х.М. Материалы к фенетике люцерны клейкой (Medicago glutinosa Bieb.) // Ботанические и генетические ресурсы флоры Дагестана. Махачкала: Изд-во ДагФАН СССР, 1981. С.72-80.

77. Магомедмирзаев М.М., Дибиров М.Д., Гусейнова З.А. Эколого-генетические параметры выживаемости и кустистости растений люцерны // С.-х. биология, 1990а. № 5. С. 21-26.

78. Магомедов A.A. Ритм годичного развития растений некоторых сообществ нагорных ксерофитов Дагестана // Бюлл. МОИП, отд. биол, 1971. Т. 76, №5. С. 107-119.

79. Магомедов Г.Г. Некоторые люцерны Дагестана // Природная кормовая растительность Дагестана. Махачкала, 1960. С. 221—272.

80. Манджиева А.Н., Багненко В.К., Дудаков Н.К. Получение семян люцерны в год посева возможно // Земледелие, 1992. № 11—12. С. 30.

81. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань: Изд-во КГУ, 1986. 112 с.

82. Марков М.В., Плещинская E.H. Влияние фитоценотической среды на проявление признаков жизненной формы и репродуктивной стратегии у растений // Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань: Изд-во КГУ, 1985. С. 98-108.

83. Марков М.В., Плещинская E.H. Репродуктивное усилие у растений // Ж. общ. биол., 1987. Т. 68, № 1. С. 77-83.

84. Мащенко И.Ю. Сравнительная характеристика видов и сортов • люцерны по массе и всхожести // Интродукционные ресурсы горногорастениеводства / РАН, Даг. науч. центр, Горн, ботан. сад. Махачкала: РИП Госкомпечати РД, 1996. С. 88-93.

85. Металлов A.B. Эколого-биологические особенности адаптации у сортов люцерны в условиях Предбайкалья // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд биол.наук. Улан-Удэ, 2009.

86. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 136 с.

87. Миркин Б.М., Усманов И.Ю., Наумова Л.Г. Типы стратегий растений: место в системах видовых классификаций и тенденции развития //Ж. общ. биол, 1999. Т. 60, № 6. С. 581-595.

88. Миркин В.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Ж. общ. биол, 1983. Т. 44, № 5. С. 603-613.

89. Мишев К., Кертикова Д. Сравнительная биологическая и хозяйственная оценка греческих сортов люцерны // Растениевод, науки, 2000. Т. 37, №8. С. 611-615.

90. Муртазалиев P.A. Конспект флоры Дагестана. Т. 1. Махачкала: Изд. Дом «Эпоха», 2009. 320 с.

91. Муртазалиев P.A. Конспект флоры Дагестана. Т. 2. Махачкала: Изд. Дом «Эпоха», 2009. 303 с.

92. Мусаев A.M., Гусейнова З.А. Интродукция малораспространенных кормовых растений в Горном ботаническом саду // Продуктивность и флора бобовых и злаковых растений в Дагестане. Махачкала, 1990. С. 22—28.

93. Надежкин С.Н. Актуальные проблемы кормопроизводства в Башкортостане // Энергоресурсосбережение в Республике Башкортостан: Матер. 2-й науч.-практ. респ. конф., Уфа, 27—28 янв., 1999. Ч. 2. Уфа, 1999. С. 236-246.

94. Некрасов В.И. Теоретические вопросы семеноведения интродуцентов//Вопросы теории и практики семеноведения при интродукции: Тез. докл. Минск: Наука и техника, 1977. С. 5-6.

95. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. 101 с.

96. Новоселова JI.B. Бутонная клейстогамия у некоторых однолетних видов Medicago (Fabaceae) II Ботан. журн., 1998а. Т. 83, № 11. С. 82—87.

97. Новоселова JI.B. Развитие пыльцевых зерен и фертильность пыльцы у однолетних видов Medicago L. // Вестн. Перм. ун-та, 1997. № 3. С. 46-49.

98. Новоселова JI.B., Данилова М.А. Распространение однолетних и двулетних растений в популяции люцерны хмелевидной // 2 Съезд Вавиловского о-ва генет. и селек., Санкт-Петербург, 1—5 февр., 2000. : Тез. докл. Т. 1. СПб, 2000. С. 53-54.

99. Новоселова Л.В., Данилова М.А. Изменчивость люцерны хмелевидной // Вестн. перм. Ун-та, 2001. № 4. С. 22—26.

100. Нотов A.A. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Ж. общ. биол., 1999. Т. 60, № 1. С. 60-79.

101. Пазюк O.A. Относительный вклад генотипов люцерны {Medicago sativa L.) и клубеньковых бактерий Rhizobium meliloti в формирование биомассы и высоты растений // Физиол. и биохим. культ, раст., 2001. 33, № 5. С. 428-431.

102. Пианка'Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

103. Пидюра О.И. Люцерна щитковая — перспективное кормовое растение // Вестник аграрной науки, 1998. № 9. С. 18.

104. Писковацкий Ю.М. Введение в культуру люцерны однолетней {Medicago lupulina L.) // Экол.-попул. анализ корм. раст. естеств. флоры, интродукция и использов. : Матер. 9-й Междунар. симп. по корм, раст., Сыктывкар, 1999. Сыктывкар, 1999. С. 147-148.

105. Пленник Р.Я. Стратегия биоморфологической микроэволюции полиморфного вида Medicago falcata L. в Сибири. М.: Наука, 2002. 93 с.

106. Полная энциклопедия лекарственных растений Т. 1. Санкт-Петербург: Издат. дом «Нева»;М.: Олма-Пресс, 1999. 736 с.

107. Полная энциклопедия лекарственных растений Т. 2. Санкт-Петербург: Издат. дом «Нева»; М.: Олма-Пресс, 1999. 816 с.

108. Помогайбо В.М. Путевой анализ компонентов продуктивности синегибридной люцерны//Генетика, 1981. Т. 17, № 8. С. 1473-1478.

109. Пономаренко С.Ф. Специализация семян видов рода люцерна (Medicago L*.) в связи с трансформацией жизненной формы // Плодородие и использование почв в различных почв.-климат. зонах. М., 1992. С. 157—160.

110. Посыпанов Г.С., Унежев Х.М. Симбиотическая активность и продуктивность люцерны в степной зоне Северного Кавказа // Достиж. науки и техн. АПК, 1996. № 2. С. 19-20.

111. Проворов H.A. Взаимосвязь между таксономией бобовых и специфичностью их взаимодействия с клубеньковыми бактериями // Ботан. журн., 1992. Т. 77, № 8. С. 21-32.

112. Проворов H.A., Березко A.M., Магомедова JI.A. и др. Способность к симбиозу с Rhizobium meliloti у дикорастущих видов Medicago L., Melilotus officinalis (L.) Pall, распространенных в Дагестане // Растит, ресурсы, 1995. Т. 31. Вып. 2. С. 60-67.

113. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 1. С. 465-483.

114. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» растений // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1975. Т. 80, № 2. С. 5-17.

115. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций//Бюлл. МОИП, отд. биол., 1969. Т. 74. № 1. С. 141-149.

116. Раменский JI.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. бот., 1935. № 4. С. 25-42.

117. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 619 с.

118. Романовский Ю.Э. Современное состояние концепции стратегии жизненного цикла//Биол. науки, 1989. № 11. С. 18—31.

119. Рубан М.Б. Опылители на посевах люцерны. Биоэкологические особенности и влияние на семенную продуктивность растений люцерны // Защита растений, 1999. № 8. С. 14-16.

120. Савиных Н.П. Экологический и эволюционный аспект модульной организации растений // Актуал. пробл. регион, экол. мониторинга: науч. и образоват. аспекты: Матер. Всерос. науч. Школы, Киров, 21-25 нояб., 2005. Киров, 2005.

121. Сапегин A.A. Наблюдения над «перерождением» искусственных сортосмесей// Тр. Одес. с.-х. селек. ст., 1922. Т. 6. С. 5—23.

122. Сечняк Л.К., Терещенко Н.М. Создание сортов люцерны с повышенной семенной продуктивностью // Доклады ВАСХНИЛ, 1980. № 1. С. 14-15.

123. Синская E.H. Видообразование у люцерны и других растений // Приложение 73-е к Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. М.-Л.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1935. 125 с.

124. Синская E.H. Динамика вида. М.-Л.: Огиз-Сельхозгиз, 1948. 526 с.

125. Синская E.H. Люцерна // Культурная флора СССР, 1950. Т. 13. Вып. 1.С. 7-344.

126. Синская E.H. Учение о виде и таксонах (конспект лекций). JL: Сельхозиздат, 1961. 46 с.

127. Синская Е. Н. Проблема популяций у высших растений. JL: Сельхозиздат, 1963. Вып. 2. 123 с.

128. Смирнова О.В, Чистякова A.A. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиственных лесов европейской части СССР // Ж. общ. биол., 1980. Т. 41, № 3. С. 350-362.

129. Смирнова О.В, Тимченко В.Н. Черемушкина В.А. Поведение видов и структура синузии эфемероидов лесов «Липового острова» // Бюлл. МОИП, отд. биол, 1985. Т. 90. Вып. 2. С. 3-15.

130. Снедекор Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М.: Сельхозгиз, 1961. 503 с.

131. Соболевская К.А. Флорогенетический метод в интродукции растений // Изв. СО АН СССР. Сер. мед.-биол. наук, 1963. № 8. Вып. 2. С. 14-24.

132. Солбриг О, Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488 с.

133. Справочник по климату СССР. Вып. 15. Л.: Гидрометеоиздат, 1969.236 с.

134. Степанова Г.В. Введение в культуру Medicago lupulina L. (var. Perennans Grossh.) // 5 Междунар. симпозиум «Новые нетрадиционные растения и перспективы их использования», Пущино, 9-14 июня, 2003: Матер, симпозиума. Т. 2. М, 2003. С. 143-145.

135. Сукачев В.Н. К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного и того же вида / Памяти акад. Бородина. Л, 1927. С. 195-219.

136. Сукачев В.Н. Опыт экспериментального изучения межбиотипной борьбы за существование у растений. Д.: Тр. Петергоф, биол. ин-та, 1935. № 15. С. 69-88.

137. Суханов Б.И. Морфолого-биологическая и хозяйственная оценка многолетних видов рода люцерна (Medicago L.) на природных и сеяных угодьях Северо-Запада России // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд с.-х. наук. Великий Новгород, 2004.

138. Таратун С.А., Зимин А.Н. Особенности побегообразования и развития корневой системы люцерны при многоукосном использовании // 2 Откр. гор. науч. конф. мол. ученых г. Пущино, Пущино, 23-25 апр., 1997: Тез. докл. Пущино, 1997. С. 248-249.

139. Тахтаджян A.JI. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. M.-JL: Наука, 1964. 236 с.

140. Тахтаджян A.JT. Система и филогения цветковых растений. M.-JL: Наука, 1966. 611 с.

141. Тахтаджян A.JI. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Т. 1. Ленинград: Наука, 1990. 509 с.

142. Терещенко Н.М. Селекция сортов люцерны с повышенной урожайностью семян и зеленой массы // Докл. ВАСХНИЛ, 1980. № 10. С. 20-21.

143. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277 с.

144. Трескова Л.В. Связь элементов семенной продуктивности с морфологическими особенностями побега у лядвенца рогатого // Науч.-техн. бюлл. ВНИИ растениеводства, 1999. № 237. С. 30-33.

145. Троян Т.Н., Бедарева О.М. Оценка перспективных сортообразцов люцерны изменчивой / Вестн. Рос. гос. ун-та им. И. Канта. Калининград: Изд-во РГУ им. И. Канта, 2009. С. 72-76.

146. Туркова Е.В. Морфофизиологическая характеристика потенциальной и реальной продуктивности сортов люцерны // Биол. науки, 1992. № 11-12. С. 107-114.

147. Уитеккер П. Сообщества и экосистемы (перевод с англ.) М.: Прогресс, 1980. 136 с.

148. Федоров А.К. Биология развития кормовых растений. Учебное пособие. М.: Изд-в РУДН, 1999. 204 с.

149. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. JI.: Наука, 1981.510с.

150. Чиликина Л.Н., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 95 с.

151. Щедрина Д.И., Потапова A.A. Рост и развитие люцерны в зависимости от условий возделывания // Особенности технол. воздел, зерн. и корм, культур в ЦЧР / Воронеж, гос. аграр. ун-т. Воронеж, 1998. С. 77-80.

152. Alfalfa products and method for producing alfalfa products for a sequential harvesting system : Pat. 6051759 USA, MPK7 A01H 5/00, A01H 1/00 / Sun Paul L.; Dairylend Seed Co., Inc. № 08/926169.

153. Asay K.H., Johnson D.A., Rumbaugh M."D. Genotype by competition level interactions in alfalfa {Medicago sativa L.) // Int. J. Plant Sci., 1999. 160, № l.P. 129-134.

154. Barthelemy D., Caraglio Y. Plant architecture: A dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny // Annals of Bot., 2007.V. 99. P. 75-407.

155. Bonser S.P. Patterns and strategies of meristem allocation in herbaceous plants. Queen's University, Ontario, Kingston, Canada, 1999. 210 p.

156. Boschma S.P., Williams R.W. Using morphological traits to identify persistent lucerens for dryland agriculture in NSW, Australia // Austral. J Agr. Res., 2008. 59, № 1. P. 69-79.

157. Bray R.A., Irwin J.A.G. New herbage plant cultivar B. Legumes. 8. Lucerne, (a) Medicago sativa L. (lucerne) cv Sequel HR // Trop. Grassl., 1999. 33, № 3. P. 191-192.

158. Bray R.A., Irwin J.A.G. New herbage plant cultivard B. Legumes. 8. Lucerne, (a) Medicago sativa L. (lucerne) cv Hallmark // Trop. Grassl., 1999. 33, №2. P. 127-128.

159. Cherney J.H., Cherney D.J.R. Legume forage quality // J. Crop Prod., 2002. 5, № 1-2. P. 261-284.

160. Cosgrove D.R., Undersander D.J., Schnaufnagel S.A. Number stalk on unit area as factor to potential productivity of the Lucerne // Amer. Soc. Agron. Annal. Meet., 1992 Minneapolis, 1992. P. 140.

161. Dehghan-Shoar M., Hampton J.G., Haslett S.J. Identification of, and discrimination among, Lucerne {Medicago sativa L.) varieties using seed image analysis // Plant varieties and Seeds, 1998. 11, № 2. P. 107-127.

162. Enquist B. J. Universal scaling in tree and vascular plant allometry: toward a general quantitative theory linking plant form and function from cells to ecosystems // Tree Physiol., 2002. V. 22. P. 1045-1064.

163. Enquist B.J., Cope's rule and the evolution of long-distance transport in vascular plants: allometric scaling, biomass partitioning and optimization // Plant, Cell and Environment, 2003. 26. P. 151-161.

164. Enquist B J., Haskell J.P., Tiffney B.H. General patterns of taxonomic and biomass partitioning in extant and fossil plant communities // Nature, 2002. V. 419. P. 610-613.

165. Fairey D.T., Fairey N.A., Lefkovitch L.P., Lieverse A.C. Effects of fall dormancy of alfalfa on seed production at a northern latitude // Plant Genet. Resour.: Charact. and Util., 2003. 1, № 1. P. 67-74.

166. Fairey D.T., Lefkovitch L.P., Fairey N.A. The relationship between fall dormancy and germplasm source in North American alfalfa cultivars // Can. J. Plant Sei., 1996. 76, № 3. P. 429-433.

167. Fenster C.B., Galloway L.F. Population differentiation in an annual legume: Genetic architecture // Evol. (USA), 2000. 54, № 4. P. 1157-1172.

168. Galler J. Lucerne — ideal auch in Trockenperioden // Fortschr. Landwirt., 2000. № 14. P. 10-11.

169. Galloway L.F., Fenster C.B. Population differentiation in an annual legume: Local adaptation // Evol. (USA), 2000. 54, № 4. P. 1173-1181.

170. Garcia E.H., Pena-Valdivia C.B., Aguirre J.R.R., Muruaga J.S.M. Morphological and agronomic traits of wild population and an improved cultivar of common bean (Phaseolus vulgaris L.) // Annals of Botany, 1997. 79, № 2. P. 207-213.

171. Gautier H., Mech R., Prusinkiewicz P., Varlet-Grancher C. 3D Architectural modelling of aerial photomorphogenesis in white clover (Trifolium repens L.) using L-systems // Annals of Botany, 2000. 85. P. 359-370.

172. Givnish T.J. Ecological constraints on the evolution of plasticity in plants // Evol. Ecol., 2002. 16. P. 213-242.

173. Grime J.P. Plant strategies end vegetation processes. Chichester etc.: Wiley, 1979. 371 p.

174. Harper J.L. Population biology of plants. London: Academic, 1977.892 p.

175. Heidrun H., Heinjo D.J. No long-term costs of meristem allocation to flowering in stoloniferous Trifolium species // Evol. Ecol., 2000. 14, № 8.1. P. 731-748.

176. Hirth J.R., Haines P.J., Ridley A.M., Wilson K.F. Lucerne in crop rotations on the Riverine Plains. 2. Biomass and grain yields, water use efficiency, soil nitrogen, and profitability// Austral. J Agr. Res., 2001. 52, № 2. P. 279-293.

177. Javier H. Fecundity above the species level: Ovule number and brood size in the Genisteae (.Fabaceae: Papilionoideae) // Int. J. Plant Sci., 1999. 160, № 5. P. 887-896.

178. Johnson D.A., Ford T.M.J., Rumbaugh M.D., Richardson B.Z. Morphological and physiological variation among ecotypes (Hedysarum boreale Nutt.) // J. of Range Management, 1989. 42. P. 496-501.

179. Kawano Sh., Masuda J. The productive and reproductive biology of flowering plants. VII // Oecologia (Berl.), 1980. V. 45. P. 307-317.

180. Klimesova J., Klimes L. Bud banks and their role in vegetative regeneration A literature review and proposal for simple classification and assessment // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2007. 8. P. 115-129.

181. Lesins K.A, Lesins I. Genus Medicago (Leguminosae). — A Taxogenetic study. Dr. W. Junk by publishers The Hague-Boston-London, 1979. 228 p.

182. Miller G.R, Cummins R.P. Geographic variation in seed-setting by heather (Calluna vulgaris (L.) Hull.) in the Scottish Highlands // J. Biogeogr, 2001. 28, №8. P. 1023-1031.

183. Munier-Jolain N.M, Ney B, Duthion C. Analysis of branching in spring-sown white lupins (Lupinus albus L.): The significance of the number of axillary buds // Annals of Botany, 1996. 77. P. 123-131.

184. Newell S.J, Tramer E.J. Reproductive strategies in gerbaceous plant communities during succession // Ecol, 1978. V. 59, № 2. P. 228-233.

185. Niklas K. J, Enquist B. J. Canonical rules for plant organ biomass partitioning and annual allocation // Amer. J. of Bot, 2002b. V. 89, № 5. P. 812-819. "

186. Niklas K. J, Enquist B. J. On the vegetative biomass partitioning of seed plant leaves, stems, and roots // The American naturalist, 2002a. V. 159, № 5. P. 482^497.

187. Norman H.C, Cocks P.S, Smith F.P, Nutt B.J. Reproductive strategies in mediterranian annual clovers: Germination and hardseededness // Austral. J Agr. Res., 1998. 49, № 6. P. 973-982.

188. Novoplansky A. Ecological implications of the determination of branch hierarchies // New Phytologist, 2003. 160. P. 111-118.

189. Obeso J.R. A hierarchical perspective in allocation to reproduction from whole plant to fruit and seed level // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2004. V. 6. P. 217-225.

190. Provorov N.A., Simarov B.V. Genetic variation in alfalfa, sweet clover and fenugreek for the activity of symbiosis with Rhizobium melilotii II Plant Breeding, 1990. -105. P. 300-310.

191. Quiros C.F., Bauchan G.R., Hanson A.A. et al. (ed) // Alfalfa and alfalfa improvement. USA-ASA-CSSA-SSA-1988. P. 93-121.

192. Rabotnov T.A. Bibliography of papers on the problems of cenopopulations published in the USSR. Pts. And 2. Except. Bot., 1980. 20. P. 71-96; 171-206.

193. Reinhardt D., Kuhlemeier, C. Plant architecture // Embo Reports, 2002. V. 3, № 9. P. 846-851.

194. Romanovsky Y.E. Individual growth rate as a measure of competitive advantages in cladoceran crustaceans // Int. Rev. ges. Hydrobiol., 1981. 5. P. 613-632.

195. Sackville Hamilton N.R., Hay M.J.M. Vascular architecture of a large-leafed genotype of Trifolium repens II Annals of Botany, 1998. -81. P. 441^48.

196. Sato T. Size-dependent sex allocation in hermaphroditic plants: The effects of resource pool and self-incompatibility // J. Theor. Biol., 2004. 227, № 2. P. 265-275.

197. Scheiner S.M., Callahan H.S. Measuring natural selection on phenotypic plasticity // Evolution (USA), 1999. -53, № 6. P. 1704-1713.

198. Schmidt L. Vom Feld auf den Futtertisch II DLZ., 1997. -48, № 4. P. 58-60.

199. Slamka P., Ceresnakova Z., Maly O. Crude protein and lignin content determination in dry matter of green alfalfa (Medicago sativa L.) based on its mean stage development calculation // Acta fytotechn. et zootechn., 2000. 3, № 4. P 94-97.

200. Smith F.P., Cocks P.S., Ewing M.A. Seed production in cluster clover (Trifolium glomeratum L.). 1. Flowering time, abortion, seed size, and hardseededness along branches // Austral. J Agr. Res., 1998. 49, № 6. P. 961-964.

201. Sorensen E.X., Sangduen N., Liang G.H. // Rep. Of the 27-th Alfalfa Jmprov. Conf. Madison., W.L. 8-10 July., AR., North Central Region., USDA-SEA, Peoria J.L., 1980. P. 53.

202. Sultan S.E. Promising directions in plant phenotypic plasticity // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2004. V. 6. P. 227-233.

203. Shuning Tian, Wester D.B. Above ground biomass estimation of broom snakeweed (Gutierrezia sarothrae) plants // Tech. J. Sci., 1999. 51, № 1. P. 55-64.

204. Vosari Y., Vasari A. Helianthemum nummularium (L.) Mill, in the Karelian Republic, Russian Federation // Mem. Soc. Fauna et flora fenn., 1999. 75, № 3-4. P. 39-47.

205. Wardle D.A., Peltzer D.A. Interspecific interactions and biomass allocation among grassland plant species // Oikos 3H., 2003. 100, № 3. P. 497-506.

206. Weiner J. Allocation, plasticity and allometry in plants // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2004. V. 6. P. 207—215.

207. Willame J., Gensollen V., Montegano B., Baril C. The use of fall dormancy for distinguishing between varieties of licerne (Medicago sativa L.) // Plant Varieties Seeds, 2001. 14, № 3. P. 133-141.

Информация о работе

Гусейнова, Зиярат Агамирзоевна
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Сравнительный анализ проявлений репродуктивных стратегий растений - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы