Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ морфо-экологических особенностей имаго Dolichopodidae (Diptera)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ морфо-экологических особенностей имаго Dolichopodidae (Diptera)"

ВОРОНЕЖСКИЙ ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ к ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ"

На правах рукописи

УДК 595.773.1:591.5

МОХАММЕД АЛИ НАКВАН

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФО-ЭКОЛОГ ИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ИМАГО DOLICHOPODIDAE (DIPTERA)

03.00.09 Энтомология 03.00.16 Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ВОРОНЕЖ 1092

Работа йШолнена на кафедре зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Негробов О. П.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, ст. н. с. Булыгинская М. А.,

кандидат 'биологических наук Доровская М. М.

Ведущее учреждение: Воронежский аграрный госуниверситет им. К. Д. Глинки.

Защита состоится «/9 10 - 1992 года на засе-

дании 'специализированного совета К 064.06.01 при Воронежском ордена Дружбы народов лесотехническом институте.

Просим Ваши отзывы на автореферат н двух экземплярах с занесенными подписями присылать по адресу:

394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, Воронежский лесотехнический институт. Ученому секретарю (специализированного совета.

С диссертацией можно ознакомиться <в библиотеке института.; * *

Автореферат разослан <51 » 1992 года.

Ученый секретарь спецсовета, кандидат биологических наук

Н. М. Попова

ОБШ XAPÄKTTFKCITÜiA РАБОТЫ

Актуальность теш .

Семейство Dolichopodidac одно из са'.их шогочисленнкк в отряде двукрылых насекомых, насчитывающей спх;е ¿¿СО видов. Доли-хоподиды входят в состав подотряда Brachesera-Orthorrhapha. По системе Б.Б.Родендорфа сем. Dolichopodidac относится к подотряду Asilomor^ha , надсемейству Bntpidoidea, то есть к наиболее продвинутой группе прямошовных короткоусых двукрылых.

Долихоподиды, за исключением видов рода Thrypticus, активные хищники как в стадии имаго, так и в стадии личинки. Имаго долихоподид уничтожают личинок и куколок кровососущих комаров, мошек.мокрецов, паутинных клецей. Личинки рода f.isdetera Fisch, обитают в ходах короедов, и питаются их личинками и куколками. Отмечены случаи, когда численность короедов в результате такой деятельности личинок медетер снижалась до 32% (iTuorteva, Ir<57). Б перспективе они могут быть использованы в качестве средства биологического контроля названных вредителей леса.

Для уточнения существующей классификации семейства Dolicho-podidaa необходим подробный морфологический анализ разных систем органов. Кроме того, исследования по сравнительной морфологии семейства имеют значение для познания исторического развития надсе-мейства Empldoidoa ., филогенетических взаимоотношений групп Orthorrhapha и для Познания путей адаптации к среде.

До сих пор не уделялось должного внимания изучению морфологии яйцекладов, знание которой необходимо для диагностики cavort. Так,в палеарктической фауне роДа Rhaphiur.; Mg., только для'31 вида из 78 известны самки. Такая же ситуация сложилась и в других-родах. Отсутствуют исследования адаптивного значения этих органов.

Недостаточно исследована морфология ротовых-аппаратов и

крыльев. Подробно рассмотрена таксономическая ценность лишь некоторых крыловых индексов. Комплексный подход к оценке тех или иных морфологических признаков в строении различных органов имаго позвс лит выделить наиболее значимые признаки при характеристике таксонов разного ранга. '

Цель и задачи исследования

В задачи данной работы входило изучение морфологических особенностей яйцекладов, ротовых аппаратов и крыльев сем. Dolicho-podidaen их экологических адаптации. Шли поставлены следующие задачи:

- провести сравнительно-морфологический анализ морфологии яйцекладов долихоподид;

- изучить сравнительную морфологию ротового аппарата;

- исследовать морфологию крыльев;

- на основании морфологического анализа выделить признаки, имеющие таксономическое значение;

- выяснить морфо-экологйчесние адаптации яйцекладов и ротовых аппаратов;

- составить определительные таблицы родов и видов долихоподид Средиземноморья с использованием ряда новых морфологических признаков..

Научная Новизна '

Впервые проведены сравнительно-морфологический и таксономический анализы яйцекладов родов Hydrophorus PU. , Hercoatoraus Lw., Medetera ?igch. , Neurigona Bond., Sciapug Zeller, Taohytréehtui Halid . Выявлены новые диагностические признаки для таксонов разного ранга. Сделан сравнительно-морфологический и таксономический анализы ротовых аппаратов ряда родов на материале , включающем . большое количество видов. Приводятся рисунки различных частей

■ротового аппарата. Проведено метрическое исследование крыльев до-лихоподид с описанием ноеых индексов, которые можно использоееть для характеристики таксонов видового и родового рангов. Исследованы адаптационные изменения в строении яйцекладов и ротовых аппаратов. Впервые составлена определительная таблица семейсва доли-хоподид Средиземноморья.

Теоретическая и практическая ценность ' Результаты изучения яйцекладов, ротовых аппаратов и крыльев долихоподид могут быть использованы для построения естественной системы семейства. Составленные определительные таблицы по признакам яйцеклада и ротового аппарата помогут в определении плохо сохранившегося материала, например, при исследовании содержимого желудков различных животных. Новые диагностические признаки позволили составить определительные таблицы трудно различимых самок ряда родов.

Публикация И апробация результатов

По диссертации опубликованы 2 работы. Материалы диссертации докладывались на Всероссийской научной конференции: "Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России" (Воронеж, 1990), на научной сессии Воронежского госуниверситета (1991, И92), на заседании Воронежского'отделения ВЭО РАН (1992) .

Работа рассмотрена и рекомендована к защите кафедрой зоологии беспозвоночных Воронежского госуниверситета.

Объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы (108 наименований, 36 - на русском и 7<!~ на иностранном языках). Работа содержит страниц машинописи (с приложением стр.), 1?5

рисунков.

ГЛАВА I. Ш1РШ И !,1ЪТ0ДЖА

Наш были изучены представители восьми подсемейств cet'.. Dolichopodidae: Diaphorinae, Polichopodinae, Hydrophorinae, N'edetor», Heurieoninae, Rhaphiinae, Sclapodlnae, Sympycninae.

E связи со сложностью определения самок нами уделялось особое внимание их видовой принадлежности. Для исследования выбирались самки лишь тех видов, точность определения которых не вызывала сомнений. Материалом для данной работы послужили сборы, проведенные автором в 1988-1991 гг. в окрестности г.Воронежа и в Сирии (в окрестностях городов Дамаск и Халеб), а также материалы Зоологического института РАН и кафедры зоологии беспозвоночных Воронежского университета. Была изучена морфология яйцекладов 80 видов, принадлежащих к 10 родам: Chrysotils Mg., Dolichopus Latz,, Hercostomua Lw., Hydrophorus Fall., Medetera Pisah., Neurigona Rond., Rhaphium M g.f Sciapus Zeller, Syntormon bw./Ta^vjtfc«^ \\ol.

Изучены ротовые аппараты 40 видов из тех же родов. Метрическое исследование крыльев проведено у представителей 393 видов, о

принадлежащих к 20 родам.

Для детального изучения морфологии яйцекладов и ротовых аппаратов готовились временные препараты (в глицерине) по общепринятой методике щелочной обработки хитиновых склеритов. У мух отрезались брюшко в области 2-3-го сегментов и головная капсула. Отрезанные части помещались в 10 %-ый раствор КОН до просветления. При проведении сравнительного анализа и рисовании склериты фиксировались в строго определенном положении при помощи смазки для вакуумных приборов-. Для выполнения рисунков использовался рисовальный аппарат, модифицированный по К.Б.Городкову (1961). Измерения проводились, окулярным микрометром. Препараты сохранялись б

о ,

глицерине в углубj . иях ленты "коррекс", а также в пластиковых

прозрачных уиаков! из-под медицинских таблеток.

ГЛАВА П. ОБЗСР ЛИТЕРАТУРЫ

Первые данные по морфологии яйцекладов долихоподид содержатся в работе В.Бухмана (Euchaann , 1961). Автором приводятся описания яйцекладов 25 видов из рода Bollchopua vi по оддкоку виду из родов Chrysotils, Hercostonu3, Sciapug, Л.Хсдстрсм (fiedstrom, 1965) впервые использует строение яйцеклада для точного определения двух видов из рода Hydrophorus . О.П.Кегробовим и А.АХта-кельбергом. (Negro"bov und Stackelberg, 1971) используется строение апикального сегмента яйцеклада для определения самок рода Thrypticus Gerst. Наиболее полное исследование морфологии яйцекладов долихоподид проведено О.П.Негробовш в докторской диссертации (Негробов, 1983).

Морфологическое исследование, ротовых аппаратов долихоподид впервые было проведено А.1ангхой|ером (banghoffer, 1901). На основании строения эпифариякеа дат были выделены четыре группы родов долихоподид. Длинные ввступажцие части лабеллуыов были им обозначены как мандибулы, что было опровергнуто Р.Снодграссом (Snodg-rass, 1922), подробно описавшим строение ротового аппарата долихоподид. М.Греган (Gregan, 1941) проводит подробное изучение ротовых аппаратов представителей 51 вида долихоподид, принадлежащих к 32 родам. На основании исследования автор выделяет 12 групп родов долихоподид по сходству в строении эпифаринкса, верхней губы и типу склеротиэации псевдотрахей. При группировке родов Греган не .учитывала половой диморфизм в строении ротового аппарата. 0.11.Негробов и Т.А.Марина (Негробов, Марина, 1976) исследовали ротовые аппарата представителей реда родов долихоподид, которые указывают на наличие.полового диморфизма в строении ротовых аппаратов. Ими такле предложен ряд новых родовых признаков.

Крыловые индексы в семействе долихоподид использовались ра-

нее для характеристики отдельных, таксонов. 0.11.Негробов, А.А.Шта-кельберг (Негробов, Штакельберг, 1969) используют соотношение длины задней поперечной жилки и вершинного отрезка ш для разделения видов в родах Мё<1е£бга и 5с1ариз Г.Робинсон ( НоМпзоп , 1970) использует ото ко соотношение для выделения подсемейства Ну<1горЬог1пае 0.П.Негробов (Негробов, 1983) вводит в стандартные описания видов следующие признаки: соотношение отрезков костальной жилки между жилками г2+з , г4+5 . и г4+5 , . т1+2 . , соотношение основного и вершинного отрезков а1+2 и длины задней поперечной жилки к верпинному отрезку

Строение яйцеклада и ротового аппарата детально разобрано лишь для отдельных представителей родов семейства Во11сЬоро<и<йао . Только для двух родов ИоНсЬориз и ТЬгурМсиз имеется морфологический анализ яйцеклада ряда видов. Как видно из обзора литературы, морфология имаго долихоподид изучена недостаточно, подробных сравнительно-морфологических работ по комплексу факторов не проводилось.

ШВА Ш. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЯЙЦЕКЛАДА И ¡к ИСПСЛЬЗОВАКШ Б (ЭВЕШИКЬ'.

3.1. Морфология яйцеклада

В первом разделе главы рассматривается общий план строения яйцеклада и детально анализируются морфологические признаки отдельных сегментов. Отмечается, что в строении яйцеклада существует несколько спорных вопросов относительно гомологии его апикальной части. Неясна гомология вентральных пластинок, пары склеритов, расположенных по бока}.! апикального сегмента, отсутствующих у "федставителей других семейств двукрылых.

Анализ морфологии начинается с рассмотрения сегментарного :остава яйцеклада. По литературным данным у наиболее примитивных 1редставителеЯ семейства яйцеклад состоит из IX (представлен зтернитом) и апикального сегментов. Имеются такяе представители-, ! которых в состав яйцеклада входят 'УШ и апикальный сегменты или Ш, УШ и апикальный сегменты. Большинство долихоподид, к которым зтносятся исследованные автором рода, имеют У1, УП, УШ и апикаль-шй сегменты в составе яйцеклада. У1 и ill сегменты имеют сходное строение и поэтому рассматриваются совместно. Для этих сегментов сарактерна большая или меньшая степень редукции, выражающаяся в )сдаблении склеротизации*центральной части тергитов и образовании ¡а вершине и в основании сегментов вырезок. По отношению дайны к шрине У1, УП сегментов рода долихоподид можно разбить на три груп [ы: имеющие широкие и короткие сегменты, имеющие длинные и узкие ;егменты, широкие и короткие сегменты и длинные -и узкие сегмента, 'длинение сегментов сопровождается увеличением межсегментных мем-ран.

. Восьмой сегмент яйцеклада долихоподид значительно видоизмени. Восьмой тергит "разделен медиально на две пластинки. Его цент->альная часть.слабо склеротизована ,;, сохраняется в виде прозрач-

Iû

ных пластинок различной формы и величины, но в родах Hydrophorus и Khaphium в основании УШ тергита сохраняются следа вырезки, сходной с таковой у У1 и ffl сегментов. Боковые части ЛИ тергита сильно склеротизованы, имеют вид двух параллельных стержней. Восьмой стернит рода Rhaphium представлен сильно склеротизован-ной крупной пластинкой, у рода Chrysotus такой сильно склероти-вованный стерпит сохраняется по бокам сегмента в виде узких полосок, сливающихся на вершине. Босьысй стернит родов Tachytrechua и Syntormon также развит в виде двух тонких пластинок по бокам сегмента, которые связаны на вершине узкой перемычкой. Восьмой стернит рода Hydrophorus сходен с УШ стернитом предыдущих родов, но некоторые виды этого рода имеют неслитый на вершине стернит. У остальных родов УШ стерымг ¡на вершине разделен и развит лишь по бокам сегмента. Некоторые виды рода "ïachytrechus имеют хорошо развитый на вершине УП] стернит, «го боковые участки соединены между собой широкой пластинкой.

По строению апикального сегмента можно выделить две группы долихоподидо Представители первой группы (Medetera , Saiapus , Heurigona ) имеют длинный апикальный сегмент, его длина равна или превышает свою ширину, гемитергиты несут небольшое количество акантофоритов, церки значительно редуцированы и слиты с гемитер-гитом. Стернит апикального сегмента треугольной формы, значительно редуцирован, не слит с гемитергитами, Стернит апикального сегмента треугольной форда, значительно редуцирован, не слит с гемитергита-■ ыи. Стернит апикального сегмента у рода Medetera отсутствует. Представители второй группы ( Chysotus , Hydrophorus , Rhaphium , Syntormon , Tachytreohus , Doliohopus ,Hercostomus ) имеют широкий и короткий апикальный сегмент, гемитергиты с большим количеством аканте* ритов, церки хорошо развиты, расположены по бокам сегмента.'Ст -нит апикального сегмента различной формы у боль-

таинства родов слит с гемцтергнташ.

3.2. Таксономическая ценность морфологии яйцеклада долихоподид

Исследования яйцеклада долихоподид позволили выделить ряд признаков, представляющих определенную ценность как для реконструкции Филогении семейства, так и для практической таксономии. Есе части яйцеклада обладают признаками различного.ранга и характеризуются различной степенью стабильности. Некоторые части яйцеклада, как например, стернит апикального сегмента рода Ну^горЬогив характеризуют родовые признаки и одновременно могут йспользовать-пя дл:; рззделеш:« видов в этом роде.

¿;1 сегменты дет.- хороаше розорче признаки для ТаоЪуЪ -У которого крупные, медиально разделенные У1 тергит, И гергит и УП стернит. У родд ;?оиг1йопа они в виде узких и длинных полосок, расположоинкх по бокам сегментов. Рода НуагсрЬогия и сигузоЬиз имев? сходное строение У1 и И» сегментов. В роде ПЬарМит хетотакеия У1 тергита может быть использована для разделения видов. 'Торма и размер,! У1 и УП сегментов может служить для разделения видов в родах ГЛе<Зв*;сга , По11сЬориз И ЯегоозЬовтз

Строение ¿'¡1! тергита дает родовой признак для реда НуагсрИогаз, у которого медиальные пластинки крупные, с вырезкой в основании сегмента. В роде льарЫип по расположению и длине саблевидных отростков УШ тергита виды разделяются на несколько групп.

Строение УШ стерннта слуяит родовым признаком /тля родов Сьгу-зоъиз (хорошо склеротизованный, узкий стернит с двумя отростками на вердине) и ПЬарМип (крупный стернит). Одновременно тип склеротизации УШ стернита в роде НЬарМип используется для разделения видов. Роды ВоНсЪориз , НогооаЪояиз , МвЛеЪега , : 8е1ариз имеют похояий друг на друга, раздел алий.на две части стернит. Форма склеротизованной пластинки на верзине УШ сегмент?-.

■■ 12 .'■■'■:■.'. является хорошим видовш признаком в родах Оо11сЬорйв и НегсоэЪотив .

Разнообразен по строении апикальный сегмент. У рода Нейтрона на его вершине имеются длинные отростки, акантофориты отсутствуют, вместо них на гемитергйтах расположено несколько рядов щетинок. Наличие двух пар щетинок и четырех акантофоритов является родовым признаком для рода 8е1ариз . Стернит. апикального . сегмента дает наибольшее количество признаков родового и видового уровней. По форме стернита выделяются рода Сьгуво-Ьиз , Кеиг1-цопа , 8с1ариз , НуйгорЬогиз , бу^огтоп . Во многих родах различная форма стернита апикального сегмента служит для разделения видов. Вентральные пластинки сходны по форме у многих родов. В родах СоНсЬориа 1 НегсовЪошив ^ МейвЪегс. по форме вентральных пластинок выделяются группы видов.

Практически все изученные роды специфичны по строению яйцеклада, лишь для Во11сЬорив и Негсоз'Ьотиа не обнаружено признаков, благодаря которым их можно различать.

Приводятся описания яйцекладов, изученных родов и видов, а также родовая и видовая определительные таблица.

ГЛАВА ТУ. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ РОТОВОГО АППАРАТА И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СИСТЕМАТИКЕ

4.1. Морфология ротового аппарата

Рассматривается общий план строения ротового аппарата доли-хоподид. Анализируется морфология отдельных'склеритов ротового аппарата. Особое внимание уделяется изучению полового диморфизма. По степени проявления полового диморфизма долихоподид можно разбить на три группы. Первая группа - половой диморфизм полностью отсутствует ( ^Лedetera , Неиг12опа » 5с1ариа )• Вторая группа -ротовой аппарат самок крупнее, чем у самцов, но отсутствуют различия по форме отдельшх склеритов ( ТасЬу^есЬиз , НуОгорЬогиа ) • Третья группа включает рода с сильным половым диморфизмом, проявляющимся как в увеличении размеров ротового аппарата самок, так и в различии формы отдельных склеритов. ( СЬгуэоЪиа , БоИсЬориз > НвгоозЪоаив , ШирМта , ЗугЛогаоп )«

Тека обычно расширяется дистально, сужается проксимально. По глубине проксимальной вырезки выделяются две группы родов. Одни имеют глубокую вырезку, достигающую середины теки. Широкая, неглубокая вырезка теки характерна для самок, рода'. ШтрМша , самок и самцов рода Нус&орЬогиз . Вычисленный индекс отношения ширины теки к ширине вырезки не превышает значения 1,5. Узкую вырезку имеют представители, рода ШйеЬега- индекс, превышает 2. Медиально по теке. проходит, который только у рода Неиг1£<эпа не достигает вершины проксимальной вырезки. На дистальном крае теки имеется несколько крепких щетинок, которые располагаются в один или несколько рядор. Своеобразна форма отростков теки рода ^ейе'Ьега .имеют тонкие, заостренные на вершине рожки, изгибаюци- • еся наружу,. Форма теки обычно постоянна в пределах роде, лишь у рода .МеЗвгога отмечена ее изменчивость. По форме медиальных .

пласт/ж к лабслл/мов долкхую-дкдо разоиыиотся на три груш ад: имеющие одьу круглую пластинку, икещие две пластинки, дистальная из которых икеет один&коьую ширину на всем своем протяжении, имеющие дье пластинки, дистальная из которых сильно сужается впереди.

Существуют следующие типы еклеротиаации псевдотрахей: ленточный, бахромчатый., парные пластинки и несклеротизованные псевдотрахеи.

Латеральные стержни могут иметь на вершине крупную треугольную пластинку ( Ие<^ега, ОоНсЬориа , НегсовЪотиа , Эуп1согтоп , СЬгувойие , НудгорЬогив , ШтрМцт ) или не иметь таковой ( Ноиг1вопа, !3с1арив , ТаоЬу*геоЬи8 .). Верхняя губа может быть высокой или выгнутой невысокой, заостренной на вершине. Наиболее разнообразна форма эпифаринкса долихоподид. Он состоит из двух » пар пластинок, несущих зубовидные отростки различной величины. Еыли выделены следующие группы родов по форме эпифаринкса: передние пластинки с двумя и боле;е отростками-, передние пластинки с одним крупным отрсйтком; передние пластинки с одним небольшим отростком. Особого внимания заслуживает изучение задних пластинок эпифаринкса. У видов родов во!ариз , НуАгорИогиз, ИвигАкапа внутренняя поверхность задних пластинок хорошо развита, слита с аподемой эпифаринкса, а у Зс1ариа к тому же разделена узкой бороздкой на две части. У видов рода ?}оиг1копа наружная поверхность задней пластинки сильно редуцирована, ее следы можно обнаружить в передней части пластинки. Виды родов ИтрЫша , СЬгуао1из имеют заднюю пластинку, полностью потерявшую с,вязь с аподемой. Вида из родов ПоНсЪориз , НвгсовЪопша, Вупйогтст , ТасЬуЬгеойиз не имеют на задних пластинках зубовидных отростков, их наружная и внутренняя поверхности срастаются, образуя крепкую острую поверхность.

Отношение высоты глотки к ее длине одинаково у всех изучен-

них видов. Выделяется рид Weurigooa , имещий ьисокую глотку, превышающую в два раьа высоту теки. Но форме рожек глотки мокни выделить две группы родов: имеющие длинные и узкие рожки ( Sclapus, Neurigona , Medetera , самиЫ RhapUimn и Chryaotua ), имеющие широкие и короткие рожки (Hercostomua , Dolichopua, Hydrophorua , Syntormon , самки Khaphium и Chryaotua ). Зюрма рожек в роде Taahytrechus . различна.

Форма алодемы специфична для каждого рода, но можно выделить три группы долихоподид: имеющие высокую, расширенную на вершине аподему (самки Hhaphium и Chrysotua , Hydrophorua , Tachytrecftus); имеющие невысокую и слабо расширенную аподему (Dolichopua , Hercostomua, Neurigona, Syntornion ); имеющие длинную, нерасширен ную аподему или слабо расширенную аподему ( Sciapus, Medetera ).

По форме гипофаринкса Греган ( Gregan , 1961) выделила семь групп родов долихоподид, но указывала при.этом на постепенные перехода между группами и, следовательно, на сложность отнесения гипофаринкса к той или иной группе.

:íорла гипофаринкса изменяется у видов Hyirophorus и Medetera. Для разделения родов предложен индекс отношения длины и ширины гипофаринкса. Этот индекс высокий (2-^1) у родов Boiapus , Neuri-gona , Chryaotua , Rhaphium , Tachytrechus , Hydrophorus и низкий(не более 1,5) y Dolichopüe, Hercostonua , Syntormon . У рода Medetera он находится в пределах от 1,5 до 2.

4.2. Таксономическое значение морфологических особенностей ротовых аппаратов

По форме, теки хорошо выделяется род Aphrosylua(Негробов, Марина, 1976), имеющий невысокую и широкую теку. У рода Neurlgona медиальный шов теки не достигает вершины проксимальной вырезки, '•. у рода Medetera имеются узкие, остроконечные отростки, направ- .

ю

ленные наруку. Строение теки ыожет использоваться для диагностики видов в родах Иес^ага и Кеиг1еопа • В первом роде тека сужается проксимально, у второго - квадратная тека. Вычисленные индексы соотношения еысоты теки к глубине проксимальной вырезки, и ширины теки к ширине вырезки одинаковы у большинства родов.

Тип склеротизации псевдотрахей постоянен в пределах рода. При помощи этого признака хорошо выделяются труппы родов долихо- . подид. Хорошим родовым признаком является наличие треугольной пластинки на вершине латеральных стержней, по этому признаку четко выделяется род йЬарЬ1ит ■ , имеющий очень крупные пластинки. Форма верхней губы, и строение передних эпифарингиальных пластинок непостоянны в роде Негсоз^тиз • Для остальных родов форма и строение эпифарингиальных пластинок постоянны и дают большое количество хороших диагностических признаков для таксо-•* нов родового уровня. Форма и строение этих склеритов имеют высо-: кую степень специфичности.. Для представителей рода БШарЫшп характерны длинные и узкие передние пластинки эпифаринкса. Наружная поверхность задних пластинок этого рода Неипцопа полностью редуцирована. Вида СЬгузойЕ имеют два зубчика на передних пластинках и хорошо развитую внутреннюю поверхность задних пластинок. Вида рода СЬгузо1;из имеют длинный зубовидный отросток на передних пластинках.и редуцированную внутреннюю поверхность задних пластинок, у рода. НуагорЬогиэ передние пластинки несут длинный отросток, внутренняя поверхность задних пластинок хорошо развита. У видов рода . Меа.е-Ьега передние пластинки несут длинный отросток, задаче пластинки маленькие. Род ТаоЪз^геоЬиз отличается более крупными отростками передних: пластинок, некоторые вида рода Негсозйошие также имеют, длинные отростки на передних пластинках эщфаринкса, Сходное строение имеют эпифарин-■ гиалыше лластинк ' видов СоИсЬориз и яуп&огтоп ' . Для этих ••'•..

родов характерно слияние наружной и внутренней поверхности задних пластинок эпифаринкса и наличие небольших отростков на передних пластинках.

Зорма и величина аподёда специфичны для многих родов. Высокая, узкая в основании и резко расширяющаяся к вершине аподема характерна для рода Hydrophorús. Небольшая, не достигающая половины высоты глотки, расширенная на вершине аподема имеется у рода líourigona. Высокая, равная по Еысоте глотке, узкая аподема характерна для рода' Kedetera . Виды рода Soiapus имеют высокую, превышающую половину высоты . глотки, слабо расширенную аподему. Высота постепенно расширяющейся к вершине аподемы у представителей рода Tachytreohuo превышает половину высоты глотки.

§орма гипофаринкса .может быть использована в качестве видового диагностического признака в родах Hydrophorua и Medotera .

По признакам строения ротового аппарата была составлена родовая определительная таблица самок долихоподид.

• ГЛАВА У. СРАВН^ПЪЛЬНО-МОШЛОгаЧЕСКПП АНАЛИЗ ЖИЛКОВАНИЯ КРЫЛЬЕВ

5.1. Морфология крыльев долихоподид

Измерения некоторых участков крыла долихоподид позволили определить: отношение длины к ширине крыла, отношение длины крыла к длине отрезка Костальной жилки между rj ■ и /отношение длины отрезка костальной яилки от основания крыла до жилки rj к длине той же жилки между гт и i отношение

длины отрезка костальной килки между г, и г^ , к длине

i t+p

отрезка той же жилки между r2+j и r4+tj- , отношение длины основного -отрезка жилки • к длине вершинного отрезка той же жилки. В разделе'приводятся -описания крыльев долихоподид с указанием значений какдого индекса.

Индексы различаются и по степени изменчивости. Величины таких индексов как отношение длины к ширине крыла, длины крыла к длине костальной жилки между . и , длины костальной ;;;ил-

ки между Tj и к ДО®*® той яе жилки мезду г2+5 и г4+5

близки между собой у -большой части родов. Значения отношения длины костальной жилки между основанием крыла и г^ к длине той же яилки между гх и г2+э я дяин основного и вершинного отрезков жилки и более разнообразны у родов.

5.2. Таксономическое значение жилкования крыльев

В разделе анализируются вычисленные индексы и по их значениям роды разбиваются на группы.

Отношение длины к ширине крыла у большей части родов находится в пределах 2-2,5. Выделяется группа с удлиненными крыльями ( Campelcheraua, Scellus ), значения индексов которых находятся в пределах 2,3 -3 и группа с широкими значениями индексов (нижняя граница меньше 2, а верхняя близка к 3),

По отношению длины крала к длине костальной жилки между жилками г^- и г?+5 выделяются следующие группы: имеющие значение не ниже 1,7 (род АзупйеЬиз , Агкуга , СЬгузо-Ьиз , МарЬогиз , БооПиз ), имеющие значение индекса около 2 ( НегсозЪотиз , КуйгорЬогиа , ^•вdeteгa , Яеиг1копа НЬарЫиш, Тас11у1;гес1т8 ) и имеющие значения индекса, не достигающие 2. К последней группе относятся все остальные рода» за исключением ОоНсЬориз и Во1ариз , имеющих широкие пределы изменчивости индекса.

Значение отношения длины костальной жилки между основанием крыла и местом впадения в нее жилки г^ к длине той же жилки ыежру г-£ и г2+5 более разнообразно в родах и изменяется в более узких пределах. Первую группу составляют роды, у которых отрезок костальной жилки от основания крыла до т^ составляет половину или более длины отрезка той же жилки между г^- и ( Агдуга , Аеупйе-Ьиз Б1арЬогиз , Т^горЪогиз , ЭсеНиз , ТМпорМ1из ),

Вторую группу составляют рода, у которых значение этого индекса не превышает 0,5 ( Сатр81спетиз , Зуг^огтоп , ТеиаЪорЬогиа, бутр1спиз, РоИзЬориз, РоесПоЪо^гиз, ТЬгурМсиБ).

У остальных родов значение индекса колеблется

около 0,5.

Отношение длины основного отрезка жилки и^ к длине ее вершинного отрезка является четким родовым признаком. По этому индексу были выделены следующие группы: индекс не превышает 2 ( Агйуга , СЪгузс^из , 01арЬогиз , ТЬгур^сиэ ), значение индекса находится в пределах 1-3 ( 1Теиг1йопа , ПЪарМшп , Эудруй-Ш18, ТеиоЬорЬогиз ), значение индекса 3-5 ( Ну&горЬогиа , ЗсеПиз , ТасЬу^есЬив ), значение индекса изменяется в широких пределах.

По индексу отношения длины участка костальной жилки между

■ ¡¿с

г 1 и к двинь участка тол же жилки между г2+з и гп+5

группы родов выделены не 'были, так как его значения близки между собой и сильно перекрываются."

Выявленные индексы ь различной степени характеризуют таксоны различного уровня. Такие индексы, как отношение длин основного и вершинного отрезков и длины костальной жилки от основания крша до г^ к длине той же жилки между г^. и целесообразно использовать для диагностики родов.

ГЛАВА У1. МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКМ АНАЛИЗ

б Л. Основные направления морфо-экологической .специализации яйцекладов •

В разделе рассматриваются адаптационные.изменения в строении яйцеклада долихоподид. Выделяются два морфо-экологических типа яйцеклада. В качестве морфологически^ критериев используются отношение длины к ширине сегментов яйцеклада и длины к ширине межсегментных мембран, степень склеротизоши сегментов, строение апикального сегмента и форма вентральных пластинок. В качестве экологического фактора, влияющего на направление специализации в строении яйцеклада, принимается природа субстрата, используемого для яйцекладок.

Первый тип яйцеклада характерен для гигрофильных и гигро-мезофильных представителей долихоподид, откладывающих яйца в мягкую или мелкозернистую почву ( ВоИсЬориз, НегсойЬогшз , НуйгсрЬогиа , СЬгузо1;из , ШтрМшп > ."ЗупЪогяоп» ТасЬуЬгесЬиз ^ • Яйцеклад отого типа характеризуется сильной склеротизацией сегментов, короткими межсегментными мембранами,- слиянием тергита и стернита апикального сегмента. Это обеспечивает прочность и слабую подвижность частей яйцеклада. .

Второй тип яйцеклада встречается у мезофилышх и ксерсфнльнызс представителей долихоподид, откладывающих'яйпа в трещины почвы и ко-рл деревьев, в хода насекомых ( Г.'збз-Ьега , Т*еиг1дола, Эз1арис ) • Яйцеклад этого типа имеет слабо склеротпзованные длинные к узкие сегмента, длинные межсегментные мембраны,.раздельные тергит и • стернит апикального сегмента, слабо склеротизованные округлые на вершине'вентральные пластинки. Это обеспечивает гибкость яйцеклада, необходимую при откладке-яиц в трещины коры деревьев или почвы. ■ "

Третий тип яйцеклада отмечен у представителей рода ;

ТЬгур-Ысив , откладавающих яйца в ткани растений. Яйцеклад этого типа имеет слитые восьмой и апикальный сегменты, формирующие прочную и острую вершину яйцеклада, при помощи которой разрезаются ткани растений и короткие и широкие сегменты яйцеклада, короткие межсегментные мембраны, обеспечивающие как и у представителей первой группы прочность и слабую подвижность частей яйцеклада.

6.2. Основные направления морфо-экологической специализации ротовых аппаратов .

При выявлении морфо-экологических адаптации в строении ротовых аппаратов-долихоподид проводилось сопоставление их особенностей со степенью склеротизации покровов насекомых, используемых в качестве источника питания. Делается вывод о двух направлениях специализации по питанию долихоподид. Первое связано с переходом к существовании в мезофильных условиях и способности использовать более склеротизованну» добычу ( йеае-Ъега , Иеиг^опа , 8о1ариз ). У представителей этих родов наиболее сильно развиты передние зубцы эпифаринкса. Второе направление связано с отсутствием крупных зубцов на передних пластинках эпифаринкса и сильным развитием задних пластинок С СоНсЬориз , Негсоз%ошиа , ЗуггЬогтоп ). Представители этих родов питаются мелкими, слабо хитинизирован-ными животными, например, личинками двукрылых из сем. Рву-сЪскШае

выводи

1. Проведено сравнительно-морфологическое исследование яйцекладов ВО-ти видов, принадлежащих к 10-ти родам сем. Ро11с11оро<11ао (СЬгувсЛиа, 1>о11сЬориз, Негсоэ-Ьотиз, НусЗгорЬогив, Мей^ега,

Неуи^опа, НЬарМит, Йо1ариз, вуг^огтоп, ТасЬз^геоЬиэ).

2. Впервые изучены яйцеклады родоЕ Негсоз^тиз, НуагорЪо-гив, МвйеЪега, Неиг1нопа, 5с1ариз, ТасЬ^гесЬиз.

Выделены диагностические признаки, имеющие видовой и родовой уровень. По признакам яйцеклада впервые составлены определительные таблицы родов и видов СЬгузо-Ьиз, РоНсЬориз, Негсоа-Ьоптз, Ну<1--ТорЬогпв, Мзс^ега, !7еиг1~опа, НЬар'п1ил1, Св1ариз, ЗуттЬоГЕОп, ТасЬуЬгесЬиэ.

3. Рассмотрены морфологические адаптации и выделены основные направления морфо-экологической специализации яйцекладов долихопо-дид.

4. Проведено сравнительно-морфологическое исследование ро--товых аппаратов 40 видов, принадлежащих к 10 родам долихоподид

(СЬгуэо^з, ВоИсЬориз, НегсозЪогшз, НуагорЬогиз, Ме<^ега, КеигХдопа, Й1арМш1, Э^ариз! Буг^огяюп, ТаоЬуЪгасЬиз).

и предложен ряд новых признаков родового уровня. Составлена родовая определительная таблица по ротовых аппаратам самок. Выделены направления специализации в строении ротового аппарата.

5. Изучены крылья 393 видов из 20 родов Агдуга» Аеупаа-

■Ъиз, Сатрз1спег;иа, СЬгузо^з^ В1арЪ.огиа, ОоИсЬориз, НегоозЪо-тиз, НуйгорЪогиз, МеаеЪвга» КеиМдопа, РоесПоЪо^из, RhapM.ua, Б-заПив, За1ариз, Зупруспиз, ТааЬу^всЬиз» ТеиоЬорЬогио, ТЫпо-рЫ1из, ТЬгурИсиз, вутгЬоипоп.

6. Впервые приводятся родовые и видовые определительные таблицы долихоподид для Средиземноморья, включающие 359 видов. В таблице используются выделенные признаки по яйцекладам, ротоЕым аппаратам, крыльям. Впервые для фауны Сирии указаны виды АгБуга spoliata , Мес^ега Пау1рез, ТасЬу1:гес11из пс^а<;ив, ТМпорМХпз Г1ау1ра1р1я, ТаоЬуЬгвоЬиз р1ап^агз1з.

Материалы диссертации опубликованы в следующих статьях:

1. Ыохамыед Али Накван, Негробов О.П. Перше данные по кадастру По11сЬорой1(1ав ( Diptoгa ) Сирии //Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира. - Воронеж. 1930. - С.51-52.

2. Кохаммед Али Накван, Негробов О.П., Чалая О.Н. Определительная таблица родов и видов двукрылых сем. ОоНсЬорсхИаае Средиземноморья // Деп.ВИНИТИ. 1992. С,1-53.