Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ морфо-экологических особенностей имаго DOLICHOPODIDAE (DIPTERA)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ морфо-экологических особенностей имаго DOLICHOPODIDAE (DIPTERA)"

i . KJ

4 ~ «y ^

ВОРОНЕЖСКИЙ ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОЬ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

УДК. 595.773.1:591.5

МОХАММЕД АЛИ НАКВАН

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ИМАГО DOLICHOPODIDAE (DIPTERA) •

03.00.09 Энтомология 03.00.16 Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ВОРОНЕЖ Ш2

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета.

Научный 'руководитель — доктор биологических наук, профессор Негробов О. П.

Официальные оппоненты:

доктор биологических иаук, ст. и. с. Булыгинская М. А.,

кандидат биологических наук Доровская М. М.

Ведущее учреждение: Воронежский аграрный госуниверситет им. К. Д. Глинки.

Защита состоится «19 )о 1992 года на засе-

дании специализированного совета К 064.06.01 при Воронежском ордена Дружбы народов лесотехническом институте.

Просим Ваши отзывы на автореферат ¡в двух экземплярах с за^епешшми ¡подписями присылать по адресу:

394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, Воронежский лесотехнический институт. Ученому секретарю специализированного совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института, 4 *

Автореферат разослав « » 1992 -года.

Ученый секретарь слецсовета, кандидат биологических наук

Н. М. Попова

ОБШ ХАРАКП Fr.CIV.KA РАЯЛЬ!

Актуальность те:ы

Семейство Во11с1к>роси<1ае одно но ся:а-.;х <>.ногочкслемких с отряде двукрылых иасекошх, насчитывают,еи егы:е ¿¿СО рядов, Доли-хоподида входят в состаи подотряда ВгасЬувсга-ОгйЬоггЬорЬа, По системе В.Б.Родендор'а се;.!. ОоНсЬороЗДДпе относится к подотряду АдИогаогрНа, надсег.'сйству Втпр1<1о1<1еа» то есть к наиболее продвинутой группе пряыошовных короткоуеых двукрылых.

Долихоподиды, за исключением видов рода ТЬгурЬ1сиз, активные хищники как с стадии имаго, так,и в стадии личинки. Имаго долкхоподид уничтожают личинок и куколок кровососущих комаров, мошек.мокрецов, паутинных клещей. Личинки рода КеавЪсга Р1заЬ. обитают в ходах короедов и питаются их личинками и куколками. Отмечены случаи, когда численность короедов в результате такой деятельности личинок ыедетер снижалась до 32% ("иогЬеуа, 1^57). В перспективе они могут быть использованы в качестве средства биологического контроля названных вредителей леса.

Для уточнения существующей классификации семейства РэИсЬо-роснааа необходим подробный морфологический анализ разных систем органов. Кроме того, исследования по сравнительной морфологии семейства имеют значение для познания исторического развития иадсе-мейства !'Ьр.1с1о1йса , филогенетических ЕзакксотнсиениЯ групп ОгЫюггЬарЬа и для познания путей адаптации к среде.

До сих пор не уделялось дельного вяимлкня изучение кср*слп-рии яйцекладов, ¡знание которой необходимо для диагностики с: ''л.к,я пплеарктической фауне род?. 1ШпрЫиа1 гц., ч-одъко дяр 31 '•«па из 70 известны самки. Такал ле ектувгз»? сложилась ч з ¡¡ругих •юлах. Отсутствуют нсследогания ьгсктшюго значения >?их органов.

■'достаточно «ссделоршта уоргологич- осгоеих алпасагоп и

крыльев. Подробно рассмотрена таксономическая ценность лишь некоторых крыловых индексов. Комплексный подход к оценке тех или иныз морфологических признаков в строении различных органов имаго поз1 лит выделить наиболее значимые признаки при характеристике таксонов разного ранга.

Цель и задачи исследования

В задачи данной работы входило изучение морфологических особенностей яйцекладов, ротовых аппаратов и крыльев сем. . Dolicho-podidaeH кх экологических адаптация, Шли поставлены следующие задачи:

- провести сравнительно-морфологический анализ морфологии яйцекладов долихоподвд;

- изучить сравнительную морфологию ротового аппарата;

- исследовать морфологию крыльев;

- на основании морфологического анализа выделить признаки, имеющие таксономическое значение;

- выяснить ыорфо-экодогические адаптации яйцекладов и ротовых аппаратов;

- составить определительные таблицы родов и видов долихоподид Средиземноморья с использованием ряда новых морфологических признаков. •

Научная новизна

Впервые проведены сравнительно-морфологический и таксономический анализы яйцекладов родов Hydrophorus Fil. , Bercostonius lm, "eaetera Piseh., Keurigona Rond., Sciapua Zeller, Taohytreohul Halla , Выявлены новые диагностические признаки дяя таксонов разного ранга. Сделан сравнительно-морфологический и таксономический аналисы ротовых аппаратов ряда, родов на материале, включающем большее количество видов. Приводятся рисунки различных частей

ютового аппарата. Проведено метрическое исследование крыльев до-шхоподид с описанием новых индексов, которое можно использовать тдя'характеристики таксонов видового и родового рангов, Исследо-заны адаптационные изменения в строении яйцекладов и ротовых аппаратов. ВперЕье составлена определительная таблица семеПс 'ва доли-соподид Средиземноморья.

Теоретическаг ч практическая ценность • Результаты изучения яйцекладов, ротовых аппаратов и крыльев зрлихоподид могут бить использованы для построения естественной системы семейства. Составленные определительные таблицы по призна-<ам яйцеклада и ротового аппарата помогут в определении -плохо со-сранившегося материала, например, при исследовании содержимого желудков различных животных. Новые диагностические признаки позволили составить определительные таблиш трудно различимых самок ряда эодов.

Публикация и апробация результатов

По диссертации опубликованы 2 работы. Материалы диссертации докладывались на Всероссийской научной конференции: "Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России" (Воронеж, 1990), 1а научной сессии Воронежского гос,университета (1591, 1992), на заседании Воронежского'отделения ВЭО РАН (1992).

Работа рассмотрена и рекомендована к защите кафедрой зоологии Зеспозвоночных Воронежского госуниверситета.

Объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, нести глав, заключения, списка литературы ( 1С8 наименований, 36 - на русском и на иностранном языках). Работа содержит

страниц машинописи (с приложением стр.), 175

рисунков.

ШЕЛ I. LAÏlHîM К ЯГОДИНА

Пеки были иьучеш представителе восьми подсемейств сек. Dolichopodidae: Diaphorinae, Dolichopodinae, Hydrophorinae, Ked ctci4?*, Weurigoninae, Rhephiiriae, Scispodinae, Syrapycnitie.c<

E связи со сложностью определения самок нами уделялось особое вникание их видовой принадлежности. Для исследования выбирались самки лишь тех видов, точность определения которых не вызывала сомнений. Материалом для данной работы послужили сборы, проведенные автором в I968-I99I it. б окрестности г.Воронежа и в Сирии (в окрестностях городов Дамаск и Халеб), а также материалы Зоологического института РАЛ и кафедры зоологии беспозвоночных Воронежского университета. Была изучена морфология яйцекладов 80 видов, принадлекаадх к 10 родам: Chrysotus Mg.„ Qolichopus Lata., Hercostoaus Iw., Hydrophorua Pall., Moietera Fisah., Neurigona Rond.^ Khaphiuia Mg., Solapus Zellsr, Synfcormon Lw.ffaiVsfifc^v-S K«i.

Изучены ротовые аппараты 40 видов из тех же родов. Метрическое исследование крыльев проведено у представителей З'аЗ видов, о

принадлежащих к 20 родам.

Для детального изучения морфологии яйиекладов и ротовых аппаратов готовились временные препараты (б глицерине) по общепринятой методике щелочной обработки хитиновых склеритов. У мух отрезались бркшо в области 2-3-го сегментов и головная капсула. Отрезанные части помещались в 10 %-и:Л раствор КОН до просветления. Ирг. проведении сравнительного анализа и рисовании склериты фиксировались в строго определенно;.: положении при помощи смазки для вакуумных приборов. Для выполнения рисунков использовался рисовальный аппарат, модифицированный по К.Б.Городкову (IS6I). Измерения проводились, окулярным микрометром. Препараты сохранялись в глицерине в углуб; иях ленты "коррекс", а также в плпстиковы-' прозрачных упакогч иг;-под мединииских тпАярм:

ГЛАВА II. ОБЗОР ЛИТЕРАТОРУ

Первые данные по морфологии яйцекладов долихоподид содержатся в работе В.Бухмгна CBuchraann , I9GI). Автором приводятся описания яйцекладов 25 видов из рода Eoltchopua и по одаому виду из родов Chrysotils, Herco3toTiU3, Sciapua, Л.Хсдстром (Hcdstrora, 1965) впервые использует строение яйцеклада дар точного определения двух видов из рода Hydrophorus . О.П.Негробовш и А.А.йта-кельбергом (tfegrobov una Stackelberg, 1971) используется строение апикального сегмента яйцеклада для определения самок рода Thryptious Garst. Наиболее полное исследование морфологии яйцекладов долихоподид проведено О.П.Негробошм в докторской диссертации (Негробов, 1983).

Морфологическое исследование, ротовых аппаратов долихоподид впервые было проведено А.1амгхой'ером (Langhoffcr, 1901). На основании строения эпи$аримкса я?,г были выделены четыре группы родов долихоподид. Длинные выступающие части лабеллумов были им обозначены как мандибулы, что было опровергнуто Р.Снодграссом (Snodg-rass, 1922), подробно описавшим строение ротового аппарата долихоподид. М.Греган (Gregan, 1941) проводит подробное изучение ротовых аппаратов представителей 51 вида долихоподид, принадлежащих к 32 родам. На основании исследования автор выделяет 12 групп родов долихоподид по сходству в строении опк^аринкса, верхней губы и типу склеротизации псевдотрахей. При группировке родов Грег&н не учитывала половой даморфизм в строении ротового аппарата. 0.П.Негробов к Т.АЛ.лрина (Исгробов, !■;арина, 1976) исследовали ротовые аппараты представителей ррда родов долихоподид, которые указывают на наличие подового д;аюрГи»ка в строении ротовых аппаратов. Ими такяе предложен ряд иошк родовых признаков.

Крылогне индексы в семействе долихоподид использовались ра-

нее для характеристики отдельных таксонов. 0.П.Негробов, А.А.Шта-кельберг (Негробов, Штакельберг, 1969) используют соотношение длины задней поперечной жилки и вершинного отрезка т для разделения видов в родах МейвЪега и Бс±аргш Г.Робинсон ( НоЫпзоп , 1970) использует это не соотношение для выделения подсемейства Ну<ЗхорЬох1пае О,П.Негробов (Негробов, 1983) вводит в стандартные описания шдов следующие признаки: соотношение отрезков костальной жилки между жилками , и

» а1+2 * соотйошение основного и вершинного отрезков ш1+2 и длины задней поперечной жилки к вершинному отрезку

юЗ+4;

Строение яйцеклада и ротового аппарата детально разобрано лишь для отдельных представителей родов семейства йоИоИороамае . Только для двух родов ОоНоЬорио и ТЬрур'Ыеиз имеется морфологический анализ яйцеклада ряда видов. Как видаю из обзора литературы, морфология имаго долихоподид изучена недостаточно, подробных сравнительно-морфологических работ по комплексу факторов не проводилось.

ШВА Й. ШРШ0П1Ч1ШЕ ОСОйШьоСТИ ЯЙЦШДДА

3.1. Морфология яйцеклада.

В первом разделе глаи рассматривается общий план строения яйцеклада и детально анализируются морфологические признаки отдельных сегментов. Отмечается, что в строении яйцеклада существует несколько спорных вопросов относительно гомологии его апикальной части. Неясна гомология вентральных пластинок, пары склеритов, расположенных по бокам апикального сегмента, отсутствующих у представителей других семейств двукрылых.

Анализ морфологии начинается е рассмотрения сегментарного состава яйцеклада. По литературнны данным у наиболее примитивных 1редставителей семейства яйцеклад состоит из IX (представлен зтернитом) и апикального сегментов. Имеются тагле представители, / которых в состав яйцеклада входят "УШ и апикальный сегменты или Л1, УЙГи апикальный сегмента. Большинство долихоподид, к которым зтносятся исследованные автором рода, кмепг У1, УП, УШ и апикаль-шй сегменты в составе яйцеклада. ,У1 н Ж сегменты имеет сходное гтроение и поэтому рассматриваются совместно. Для этих сегментов характерна большая или меньшая степень редакции, шрздгащаяся в ¡слаблений склеротизации*центральной части тергитов и образовании !а вершине и в основании сегментов вырезок. По отношений длины к шрине У1, Л1 сегментов рода долихоподид можно разбить на три груп 1ы: имеющие-широкие и короткие сегменты, имеющие длиннне и узкие ¡егменты, широкие и короткие сегмента и длинные и узкие сегмент:!-, длинение сегментов сопровождается увеличением межсегментных мс-м-ран.

Восьмой сегмент яйцеклада долихоподид значительно видоизне-ен. Восьмой тергит разделен медиально на две пластинки. Ьго цент-альная часть слабо склеротнзована , сохраняется в виде прозрач-

них пластинок различной cfoрш и величины, но в родах Hydrophorus и Rhaphiua в основании УШ те'ргита сохраняются следы вырезки, сходной с таковой у У1 и У11 сегментов. Боковые части У111 тергита сильно склеротизсваш, имеют вид двух параллельных стершей. Босьыой стерпит рода Hbaphiua представлен сильно склеротизован-ной крупной пластинкой, у рода Chrysotus такой сильно склероти-зованный стерпит сохраняется по бокам сегмента в виде узких полосок, сливающихся на вершине. Восьмой стернит родов Tachytrechua и Syntormon также развит в виде двух тонких пластинок по бокам сегмента, которые связаны на Берлине узкой перемычкой. Восьмой стернит рода Hydrophorus сходен с УШ стернитом предыдущих родов, но некоторые вида этого рода имеют неслитый на вершине стернит. У остальных родов УШ стерпит на вераине разделен и развит лишь по бокам сегмента. Некоторые вида рода " Tachytrechus имеют хорошо развитый на вершине ЗЭД! стернит, его боковые участки соединены ъгежду собой широкой пластинкой.

По строению апикального сегмента можно выделить две группы долихоподид* Представители первой группы (Meáetera , Sciapus » Neurigona ) имеют длинный апикальный сегмент, его длина равна или превышает свою ширину, геыитергиты несут небольшое количество акантос! оритов, церки значительно редуцированы и слиты с гемитер-гитом. Стерниг апикального сегмента треугольной формы, значительно редуцирован, не слит с геыитергитами, Стернит апикального сегмента треугольной формы, значительно редуцирован, не слит с гемитергита-1.;и. Стернит апикального сегмента у рода Medotera отсутствует. Представители второй группы (Ch.potus , Hydrophorus . Rbaphiuia . Syntormon , Tachytrechus , Bolichopus , Hercostoaus ) имеют широкий и короткий апикальный сегмент, геыитергиты с большим количеством акайте« ритов, церки хорошо развиты, расположены по бокам ссгкента. Сг нит апикального сегмента различной fíop;,n.i у боль-

этшства родоп ел;; г г плтитергктшн.

3.2. Такс<жею:ческая ценность кор'одсгик яйце а г,а дсличоподи л

Псслсдоршшя :т;"геяла,:.з долихоподид позволила н.'долить | ?д признаков, предста?ля:сд!" определенную ценность как для реконструкция Филогении сеуеястга, так и для практической таксоисккп. Бсс части яПш.клзда облопают признаками различного ранга и характеризуется различно;; степень» стабильности. Некоторые "ости яйцеклада, как например, стернит апикального сегмента рода Ну^гоэЬогип "^гактерноует родогке признаки и одновременно могут ислсльзссать-. г,„лс.,„,- я этом роде.

V • 1 Л» -.:<.: 'хктк "срогпе ссдоем? птпопаки длр ТзсЬу* -ис- •„■:"■.-• кгупн-ч, .'сд;:алыю Уг?л ленние 31 теггит, УГ1 с р.-.-л 'I л; сгерн'.т. У \~-ул ^оиНкопа спи *; пидс узких и ддин-••¡..ч- нелсеок, расподот.аиг, < ;;о Сока:.; сегаенгоо. Род« ПуйгсрЬогия ч ОЬгузоЬио киссг сходное строение 'Л и УП сегментов. Б роде ПЬасМиа хетотаксия У1 тергпта т-Ю/ке-т Сыть использовала для раа-п?дс>гал видов. ;; рагкеря У1 и ¿'11 сегментов молет служить для

разделения видов п родах Г.'с1с^ега , СоИсЬориз и Негсозкотиз

Строение Ж тергита дает родовой признак для рода ЯуЛгорЬогиз, у которого медиальные пластинки крупные, с вырезкой в основании очгмента. 3 роде nhaphi.ua по расположению и длине сабяевидних •-■грсстков У'ш тергита вида разделяются на несколько групп.

Строение УШ стернита служит родопда прианакс:.? для родов сьгу-побиз (хороло склеротизораинмй, узкий стернит с двумя отростками на вераине) и НЬарМиа (крупный стернит). Одно^релсппо тип склерстизаши УШ' стсрнита в роде Rhaphl.ua используется для разделения видов. Рода ОоИоЬориз , Ногоовбояил , К'Ы&Ьвтз , 0с1ар«а имеют похожий друг ка друга, разделенный на две.части стернит. Форма склеротизопанной пластинни на зераине Ж сегмент,-

является хорошим видовым признаком в родах СоНеЪорив и НегсоэЪотив .

Разнообразен по строению апикальный сегмент. У рода Квиг1во-па на его верпине имеются длинные отростки, акантофориты отсутствуют, вместо них на гемигергигах расположено несколько рядов щетинок. Наличие двух пар щетинок и четырех акантофоритов является родовым признаком для рода Зс1ариз . Стернит апикального гегмента дает наибольшее количество признаков родового и видового уровней. По форме етернита выделяются рода аьгуво-Ьиа , Квиг1-8опа » 8с1ариз , НуйгорЬогиа , Буг^огтоп . Во многих родах различная форма етернита апикального сегмента служит для разделен« видов. Вентральные пластинки сходны по форме у многих родов. В родах ВоИеЬориа , Йегоов-Ьошв ^ кШ^ега по ф0рь;е вентральных пластинок выделяются группы видов.

Практически все изученные рода специфичны по строению яйцекла да, лишь для НоИсЬорив и Нетсоз-Ьоагш не обнаружено признаков, благодаря которым их можно различать.

Приводятся описания яйцекладов, изученных родов и видов, а также родовая и видовая определительные таблицы.

ГЛАВ Л И'. ОСОБЕННОСТИ 1ЮИОЛОГИИ РОТОВОГО АППАРАТА И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СИСЖШ'Ш

4Л. 1!ор|алогия ротового аппарата

Рассматривается оСцкГ» план строения ротового аппарата доли-оподид. Анализируется морфология отдельных" склеритов ротового ппарата. Особое внимание уделяется изучению полового диморфизма, о степени проявления полового диморфизма додихоподид можно разить на три группы. Первая группа - половой диморфизм полностью теутствует ( Мейе^Ьега , ¡Геиг1аопа , Зс1арив ) • Вторая группа -отовой аппарат самок крупнее, чем у самцов, но отсутствуют раз-ичия по форме отдельных склеритов ( Гае11у-Ьг9с1тз > НуЛгорйогиа ) ■ ретья группа включает роди с сильным половым диморфизмом, прояв-яющимся как в увеличении размеров ротового аппарата самок, так и различии формы отдельных склеритов. ( СкгувоЪиа , ОоНсЬорив » [егес^апиз , НЬарМиз , ЗзхЛопао» ) •

Тека обычно расширяется дистально, сужается проксимально. По лубине проксимальной вырезки выделяются две группы родов. Одни меют глубокую вырезку, достигающую середины теки. Широкая, не-лубокая вырезка теки характерна для самок рода ЕйарЫит , емок и самцов рода Нуй^орЬогиз . Вычисленный индекс отношения ирины теки к.ширине вырезки не превышает значения 1,5. Узкую црезку имеют представители, рода МебеЪега- индекс превышает 2. едиально по теке проходит, который только у рода Иоиг18опа е достигает вершины проксимальной вырезки. На дистальноы крае еки имеется несколько крепких щетинок, которые располагаются в дин или несколько рядов. Своеобразна форма отростков теки рода =><1<^ега , имеют тонкие, заостренные на вершине рожки, изгиба щи-ся наружу, Форма теки обычно постоянна в пределах рода, лишь у ода МоЗе4ега отмечена ее изменчивость. По ¡форме медиальных-

Si.:;ac'lЛаСелЛу!.;...!! Д1-. jUlkuLi..,.1.*.- il 't'p^ :■(>,■ liUU: .'lilc

iû'-i'bfc крукну» UlfaCl Л.Чку, HWWJe ДЬь ÎU&CmiUli, дистальная из у:.лсpur. k«.'et-î с^иьььовув ш^миу hô sccm съоеы иро*«кснии, ине-юш!:с- е плйсяшки, .пасхальная из ьот^р^х сильно сужается шере-*ДИ.

Суи,еехьуш' сдедатие типы склеро'ш&ации пееьдотрахей: ленточный, бахромч&тый, парные пластинки к нескл еротизо ванные псеь-дотрахеи.

Латеральные отерши могут иметь на вершине крупную треугольную пластинку ( Wedetfera, Doliohopus , Негсо storaxis , Syntoriaon I Chrysotus , Hyàruphorus , Rhaphiura ) или не иметь таковой ( fteurigoda, SciapuB , Tachytreohus )• Верхняя губа может быть высокой или ьыгнутой невысокой, заостренной на вершине. Наиболее разнообразна форма эикфаринкса долихоподид. Он состоит из двух з пар пластинок» несущих зубовидные отростки различной величины. Еили выделены следующие группы родов по форке зткгаринкса: передние пластинки с ДЕуия и более отростками; передние пластинки с одним крупныы отрейтком; передние пластинки с одним небольшим отростком. Особого внимания заслуживает изучение задних пластинок эпифаркнкеа. У видов родов Soiapus , Hydrophorus, Keurigona внутренняя поверхность задних пластинок хорошо развита, слита с алодемой зпифаринк-са, а у Sciapua к тому же разделена узкой бороздкой на две части. У видов рода îïeurigona наружная поверхность задней пластинки сильно редуцирована, ее следы монно обнаружить в передней части пластинки. Вида родов Rhaphius. , Chrysotus имеют задаю» пластинку, полностью потерявшую с,вязь с аподемой. Вида из родов Doliohopus , Heraostomus, Syatoruion , Tachytreohus не имеют на задних пластинках зубовидных отростков, их наружная и внутренняя поберхиости срастаются, образуя крепкую острую поверхность.

Отношение высоты глотки к ее длине одинаково у всех изучен-

1ЫХ мИДОЬ. &|ДЬЛл4:УиН ЙвиНцоПй , йМЫ'ЩцИ ЬиСОнуй ГЛ(/ХИ,у ,

1реьышающу" с дьа }йЗо ьыоиту теки. По форме ро.ьек глотки можно зыделнть две группа родов: иибздие длишше и узкие рожки ( 0с1»и«ь, 1оиг1дона , Ийдо^л-а , оаилпи ЯЬарЫ 1хп И СиьуяоОиэ ), име»/.':(и£ иирокие и короткие рожки (Негсовйопиз , ВоПсЬориз, Нуч?горЬогиь , Зуг^огиоп , самки йЬарЫии и СЬг-узоЬиз ). Фор^ч рояек и роде 'зсЬуегесЫш различна.

Форма аподеш специфична для каждого рода, но можно ьыделшь гри группы долихоподид: имеющие высокую, расширенную на вершине шодеыу (самки ЗШарМит и СЫубс^из , НуДгорЬогиз , ТасЬу{;гесИиа) шеющие невысокую и слабо расширенную аподеиу (ОоНоЬория , Нег-юз^юпгав, Квиг15опа, Зуг^огисп ); имеющие длинную, нерасширен 1у~ю аподему или слабо расширенную- аподему ( Зо1ариз, МвЗеЬега ).

По форме гкпофаринкса Греган ( Огецап , 1961) выделила семь 'рупп родов долихоподид, но указывала при этом на постепенные пе-¡еходо между группами и, следовательно, «а сложность отнесения чшофаринкса к той или иной группе.

Хор/а гипофаркнкса изменяется у видов Ну4горЬогиз и МеЗеЪега, ,ля разделения родов предложен индекс отношения длины и ширины 'ипофаришсса. Этот индекс высокий (2-4) у родов вс1ариз , Ивиг1-;опа , 01}гуа(^иа , ЙЬзрЬ1из , ТаоЬу^есЬиз , Ну<1горНогиз и изкий(не более 1,5) у ВоПсЬориа, Нзгсовйопий , ЗугЛегаоп . У ода ме<1е*ега он находится в пределах от 1,5 до 2.

4.2. Таксономическое значение морфологических особенностей ротовых аппаратов

По $орме тёкк хорошо выделяется род АрЬгогу1ив(Негробов, арина, 1976), имеющий невысокую и широкую теку. У рода Иеиг1зопа едиалькый шов теки не достигает верпины проксимальной вырезки, '■ рода ПпЛоЬога. имеются узкие, остроконечные отростки, налрав- '

ленные нарушу. Строение теки ыожет использоваться для диагностики видов в родах ЫоаеЬега и Неиг1цопа • В первом роде тека су-нается проксимально, у второго - квадратная тека. Вычисленные индексы соотношения высоты теки к глубине проксимальной вырезки, и ширины теки к вирине вырезки одинакова у большинства родов.

Тип склеротизации псевдотрахей постоянен в пределах рода. При помощи этого признака хорошо выделяются группы родов долихо-подид. Хорошим родовым признаком является наличие треугольной пластинки на вершине латеральных стержней, по этому признаку четко выделяется род ЕЬарЫига , имеющий очень крупные пластинки. Форма верхней губы, и строение передних эпифарингиальных пластинок непостоянны в роде Негсозг-ошча • Для остальных родов форма и строение эпифарингиальных пластинок постоянны и дают большое количество хороших диагностич'еских признаков для таксо-4 нов родового уровня. Зорма и строение этих склеритов имеют высо-. кую степень специфичности.. Для представителей рода йтрМиза характерны длинные и узкие передние пластинки эпифаринкса. Наружная поверхность задних пластинок ртогб рода Леихавопа полностью редуцирована. Вида СЬгунойиа имеют два зубчика на передних пластинках и хорошо развитую внутреннюю поверхность задних пластинок. Вида! рода СЬгуасЛиз имеют длинный зубовидный отросток на передних пластинках и редуцированную внутреннюю поверхность задних пластинок, у рода НуагорЪогиа передние пластинки несут длинный отросток, внутренняя поверхность задних пластинок хорошо развита. У видов рода ,Medetera передние пластинки несут длинный отросток, задние пластинки маленькие. Род ТасЬуЪгеоЬиз отличается более крупными отростками передних пластинок, некоторые виды рода НегсозЪоаий также имеют длинные отростки на передних пластинках эпифаринкса. Сходное строение имеют опифарин-гиальные пласгинк ' видов ОоШЬорна и Яуп1-опаоп . Для этих

родов характерно слияние наружной и внутренней поверхности задних пластинок эпифаринкса и наличие небольших отростков на передних пластинках.

$орма и величина аподемы специфичны для многих родов. Высокая, узкая в основании и резко расширявшаяся к вершине аподема характерна для рода НуйгорЪогиз.-Небольшая, не достигающая половины высоты глотки, расширенная на вершине аподема имеется у рода Пеш?18опа. Высокая, равная по высоте глотке, узкая аподема характерна для рода мedeteгa . Вида рода БгЛарив имеют высокую, превышающую половину высота , глотки, слабо расширенную алодему. Высота постепенно расширяющейся к вершине аподемы у представителей рода Тас1цгЬгесЬив превышает половину высоты глотки.

§орма гипофаринкса .может быть использована в качестве видового диагностического признака в родах Нуйгор1югиа и Мас^вга .

По признакам строения ротового аппарата была составлена родовая определительная таблица самок долихслодид.

ie

ГЛАВА У. СРШЙТШЬНО-ШРШОШЕСКШ! АШИЗ ЖШГОВАШЯ крьшьб;В

5.1. Морфология крыльев дсшгхоподид

Измерения некоторых участков крыла долихогюдид позволили определить: отношение длины к ширине крыла, отношение длины крыла к длине отрезка костальной жилки менду гг и г?+- , отношение длины отрезка костальной жилки от основания крыла до ;;;ил-ни гj к длине той же жилки между г, з: , отношение

длины отрезка костальной кашки нежду гт и т-> ^ к длине отрезка той же яидки кезду и , огнссенае длины ос-

новного -отрезка лсилки • к длу.не зедошмого отрезка той же

килки. В разделе приводятся описания крильео долйхоподяд с $чеаза-ние-м значений каждого индекса.

Индексы различаются и по степени изменчивости, Величины таких индексов как отношение длины к сирине кргаа, дзнш кршдх к длине костальной язаяка между гу и г0 , , длины костгу!ьно!.! mi-ки между гт и г,^ к длине той же дилки между и

близки между собой у Пользой части родов. Значения отиошеикп длины костальной жилки между основанием крыла и r.j. к длине топ же ЖИЛКИ ЫСЗДУ 1*1 и Г, ^ и дайн основного и вершинного отрезков жилки ш5+4 более разнообразны у родов.

5.2. Таксономическое значение жилкования крыльев

Б разделе анализируются вычисленные индексы и по их значениям роды разбиваются на группы.

Отнвиение длины к ширине крыла у большей части родов находится в пределах 2 - 2,5. Выделяется группа с удлиненными крыльями С Caspcichsmus, Scoilus ), значения индексов которых находятся в пределах 2,3 - 3 и группа с широкими значениями индексов (нижняя граница меньше 2, а верхняя близка st 3).

По отношению дайны крыла к длине костальной жилки между жил-ми г1 и г?+3 выделяются следующие группы: имеющие значение з ниже 1,7 (род АвупаеЪив , Агкута , СЬгуяо-Ьиз , Т)1арЬогиз , зо11ив), имеющие значение индекса около 2 (Негсоз1;отиз , уйгорЬогив , !.'ег^ега , Неиг1вога ВЬарМгш, ТасЪуЬгесЬиз ) И леющие значения индекса, не достигающие 2. К последней группе [■носятся все остальные рода, за исключением БоНсЬорив Зо1ариз , имеющих широкие пределы изменчивости индекса.

Значение отношения длины костальной жилки между основанием зала и местом впадения в нее жилки гг к длине той же жилки гжду гг и г2+5 более разнообразно в родах и изменяется более узких пределах. Первую группу составляют рода, у которых грезок костальной жилки от основания крыла до г^. составляет зловину или более длины отрезка той же жилки между гх и г

Агетга , Хаупд-вЬиз , ЫарЬогиз , Ну<1горЬогиа , 8се11иа , М.порМ1из ) .

Вторую группу составляют роды, у которых значение этого здекса не превышает 0,5 (Сатр81спешиз , ЗупЪогпоп , Теис!юрЬогиа, 1уир1опив, ОоНзЬориз, РоееНоЪоЪЪгиа, ТЬгур'Ысив).

У остальных родов значение индекса колеблется

коло 0,5.

Отношение длины основного отрезка жилки га5+4 к длине е вершинного отрезка является четким родовым признаком. По этому чдексу были выделены следующие группы: индекс не превышает 2 Агзуга , СЬгузоЪиз , ИарЬогия , ТЬгур'Ысиэ ), значение ин-екса находится в пределах 1-3 ( ГТеигАвопа , nhaphi.ua , Бутруй-пиз, ТеиоЬорЬогиз ), значение индекса 3-5 ( НуДгорЬогиз , !се11из , ТасЬуйгео1шз ), значение индекса изменяется в широких ределах.

По индексу отношения длины участка костальной жилки между

г „ и г., к давно участке, той же жилки между г?ч-= и

1 С1Т У . ~ - у • ^

группы родов шделеки не были. тек как его значен'.::-! близки ие^гу собой и сильно иг-рекришэтся.*

Выявленные индексы в различной степени характеризуют такоо-ш различного уровня. Такие индексы, как отношение длин основного и вершинного отрезков яц^ и длины костальной жилки от основа ни я крыла до г^. к длине той же жилки между г^. и целесообразно использовать для диагностики родов.

ГЛАВА УГ. ШРФО-ЭКОЛОГИЧЕШН АНАЛИЗ

6.1. Основные направления морфо-экологической спепиализапии яйпекладов

В разделе рассматриваются адалтапионше изменения в строении яйцеклада долихоподид. Выделяются.дЙ! морено-экологических типа яйцеклада. В качестве морфологических критериев используются огно-иение длины к ширине сегментов яйцеклада и длиш н ширине межсег-ментшх мембран, степень склеротизации сегментов, строение апикального сегмента и форма вентральных пластинок. В качестве экологического фактора, влияющего на направление специализации в строении яйцеклада, принимается природа субстрата, используемого для яйцекладок.

Первый тип яйцеклада характерен дня гигрофильных и гигро-мезофильных представителей долихоподид, откладывающих яйца в мягкую или мелкозернистую почву ( СоПсЬориз, НагсозЪоятз ,

НуйгорЬогиэ » СЬгузоЪиэ > ШтрМшв » ЗуяЛогтоп» ТасЬу1;гес}шз ^ • Яйцеклад этого типа характеризуется сильной склеротизацией сегментов, короткими межсегментными мембранами, слиянием тергита и гтернита апикального сегмента. Это обеспечивает прочность и сла-5ую подвижность частей яйцеклада. .

Второй тип яйцеклада встречается у ыезофильных и ксерофильных тредставителей долихоподид, оТкладывавдих яйца в трещины почвы и козы деревьев, в хода насекомых { Mэtiвtera , ГГеиМдопа, 5о1арис ). 5йцеклад этого типа имеет слабо склеротизованные длинше и узкие :егменты, длинные межсегментные мембраны, раздельные тергит и :тернит апикального сегмента, слабо склерогизованные округлые на ¡ершине'вентральные пластинки. Это обеспечивает гибкость яйцекла-необходимую при откладке яиц в тредины коры деревьев или ноч-

ы.

Третий тип яйцеклада отмечен у представителей рода

Thrypticus , откладывающих яйца в ткани растений. Яйцеклад этого типа имеет слитые восьмой и апикальный -сегменты, формирующие прочную и острую верлину яйцеклада, при помощи которой разрезайте ткани растений и короткие и широкие сегменты яйцеклада, короткие межсегментные мембраны, обеспечивающие как и у представителе? первой группы прочность и слабую подвижность частей яйцеклада.

6.2. Основные направления морфо-экологической специализации ротовых аппаратов .

При выявлении морфо-экологических адаптации в строении ротовых аппаратов-долихоподид проводилось сопоставление их особенностей со степенью склеротизадии покровов насекомых, используемы) в качестве источника питания. Делается вывод о двух направлениях специализации по питанию долихоподид. Первое связано с переходом к существовании в меэофильных условиях и способности использоват; более склеротизовадаую добычу ( Medetera „ Neurigona , Soiapus }, У представителей этих родов наиболее сильно развиты передние зубцы эпифаринкса. Второе направление связано с отсутствием крупных зубцов на передних пластинках эпифаринкса и сильным развитием задних пластинок ( Dolichopus , Hercostcnus , Syntoraon ). Представители этих родов питаются мелкими, слабо хитинизирован-ными животными, например, личинками двукрылых из сем. pgychodlâa

ВЫВОДЫ

1. Проведено сравнительно-морфологическое исследование яйцекладов 80-ти видов, принадлежащих к 10-ти родам сем. Doliehopodid (Chrysotus, Dolichopus, Hercostoraua, Hydrophorus, Medetera,

Neurigona, RhapMum, Sciapus, Syntornon, Tachyfcrechus).

2. Впервые изучены яйцеклады родов Hercostomus, ïïydropho-rue, Medetera, Neurigona, Soiapus, Tachytrcchue.

1,елеш диагностические признаки, имеющие видовой и родовой уро-[ь. Но признакам яйцеклада впервые составлены определительные )ЛИЦЫ родов и видов ОЫузоЪиз, ОоНсЬориз, Негсоз-Ьсаиз, Нуй-рЬогив, Мед^ега, Неиг^опа, ЮгарМии, Са1ариз, Зуп-Ьогпоп, оЪуЬгесЪиз.

3. Рассмотрены морфологические адаптации и выделены основные фавления морТю-экологической специализации яйцекладов долихопо-

4. Проведено сравнительно-морфологическое исследование ро-зых аппаратов 40 видов, принадлежащих к 10 родам долихоподид

ЬгуаоЪив, ПоНсЛориа, КегоогЛоамз, ВуЗгорЬогиз, МейаЪега, иг!вопа, НЬарМиш, 8с1ариа* ВулЪогтоп, ТасЬу-ЬгеоЬиа).

¡реддожен ряд новых: признаков родового уровня. Составлена ро-зая определительная таблица по ротовых аппаратам самок. Выделе-направления специализации в строении ротового аппарата.

5. Изучены крылья 393 видов из 20 родов Агвуга, Авупба-

з, Сагарз1спевте, СЬгувсЛив, 1>1арЬоггш, ОоНсЬориз, Негооз1;о-

з, НуйгорЪогиз, Medetвгal Г?еиг1вопа, Роес11оЪо*;гиз, НЬарМия,

*

э11ид, во1ариз, Зупруспив, ТасЬуЬгесЬив, ТеиоЬорЬогиа, Thi.no-Низ, "Йггур^сиз, Зуп1;огюсп.

6. Впервые приводятся родовые и видовые определительные )лицы долихоподид для Средиземноморья, включающие 359 видов. В >лице используются выделенные признаки по яйцекладам, ротовым [аратам, крыльям. Впервые для фауны Сирии указаны виды Агвута >11а1а , Medeteгa Паи1рез, ТаоН^гесЬиз погана, ТМпорМ1из 1У1ра1р1в, ТасЬукгесйиз р1&п^агз1з.

Материалы диссертации опубликованы в следу кцих статьях:

1. Ыохашед Али Накван, Негробов О .П. Первые данные по кадастру Со11с1юро<Ц(1ае ( С1р1;ога ) Сирии //Проблемы кадастра, экологии и охраны животного ыира. - Воронеж. 1990. - С.51-52.

2. Мохешед Али Накван, Негробов О.П., Чалая О.Н. Определительная таблица родов и видов двукрылых сем. Бо11с1юро(Цс1ае Средиземноморья //Аеп.БИНЙШ. 1992. СЛ-53.

I