Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ митотических хромосом и хромосом-ламповых щеток Gallus gallus domesticus с использованием методов дифференциального окрашивания и FISH

ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Галкина, Светлана Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Дифференциальная исчерченность митотической хромосомы и ее природа.

1.1.1. Природа и свойства гетерохроматиновых блоков. 11 Гетерохроматиновые сегменты хромосом птиц на примере

Gallus g. domesticus.

1.1.2. Организация ядрышкообразующих районов хромосом. 17 Районы ядрышкового организатора на хромосомах птиц.

1.1.3. Природа и свойства G- и R-сегментов. 20 G/R-сегменты на хромосомах птиц.

1.1.4. Q-бэндинг и дифференциальное окрашивание хромосом нуклеотид-специфичными флуорохромами. 25 Дифференциальное окрашивание флуорохромными красителями хромосом птиц.

1.2. Изохорная организация генома.

1.3. Организация мейотических хромосом.

1.3.1. Хромосомы на стадии лептотены и пахитены.

1.3.2. Хромосомы на стадии диплотены.

1.3.3. Хромосомы на стадии диплотены: хромосомы-ламповые щетки.

1.4. Проблема сравнительного анализа структурной организации митотических и мейотических хромосом.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Объект и материал исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Приготовление препаратов митотических хромосом птиц из эмбриональных тканей.

2.2.2. Приготовление препаратов хромосом-ламповых щеток.

2.2.3. Процедуры окрашивания препаратов.

2.2.4. Получение зондов для in situ гибридизации.

2.2.5. Мечение ДНК-зондов.

2.2.5а. Мечение ДНК-зондов методом ник-трансляции.

2.2.56. Мечение ДНК-зонда методом случайной олигонуклеотидной затравки.

2.2.5в. Мечение ДНК с помощью полимеразной цепной реакции.

2.2.6. Определение эффективности мечения ДНК-зонда.

2.2.7. Флуоресцентная гибридизация in situ.

2.2.8. Флуоресцентная микроскопия.

2.2.9. Статистические методы.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Молекулярная гетерогенность хромосом курицы, выявляемая с помощью дифференциального окрашивания.

3.1.1. Морфология митотических хромосом курицы, окрашенных CMA3/DAPI. Локализация Т-блоков.

3.1.2. Дифференциальное окрашивание хромосом-ламповых щеток домашней курицы.

3.1.2.1. Морфология макрохромосом-ламповых щеток домашней курицы после DAPI-окрашивания.

3.1.2.2. Морфология макрохромосом-ламповых щеток домашней курицы после СМА3-окрашивания.

3.1.2.3. Морфология макрохромосом-ламповых щеток домашней курицы после CMA3/DAPI-окрашивания.

3.1.2.4. Дифференциальное окрашивание микрохромосом-ламповых щеток курицы.

3.2. Сравнительное картирование ДНК-последовательностей на митотических хромосомах и хромосомах-ламповых щетках домашней курицы с помощью FISH.

3.2.1. Картирование теломерной последовательности (TTAGGG)n на митотических хромосомах и хромосомах-ламповых щетках курицы.

3.2.2. Сравнительное картирование dA+dT- и dG+dC-богатых фракций геномной ДНК ("легких" и "тяжелых" изохоров) на митотических хромосомах и хромосомах-ламповых щетках курицы.

3.2.2.1. Картирование ДНК фракций "тяжелых" и "легких" изохоров на митотических хромосомах курицы.

3.2.2.2. Картирование на хромосомах-ламповых щетках домашней курицы ДНК фракций "тяжелого" (Н4) и "легких" (L1+L2) изохоров.

3.2.3. Сравнительное картирование клонированных последовательностей ДНК на митотических хромосомах и хромосомах-ламповых щетках домашней курицы.

3.2.3.1. Картирование генов 18S-5,8S-28S рРНК и генов главного комплекса гистосовместимости (МНС B-L; МНС RFP-Y®) на митотических хромосомах и хромосомах-ламповых щетках курицы.

3.2.3.2. Картирование на митотических хромосомах и хромосомах-ламповых щетках эндогенной вирусной последовательности ev21 (noKycALVE21).

3.3. Анализ распределения событий кроссинговера в разных районах хромосом-ламповых щеток курицы.

3.4. Сравнительный анализ сегментации митотических хромосом и хромомеро-петлевой структуры хромосом-ламповых щеток курицы.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Линейная неоднородность хромосом-ламповых щеток домашней курицы Gallus g.domesticus. Что нового может дать изучение хромомеро-петлевой организации хромосом-ламповых щеток для понимания организации системы G/Rблоков митотических хромосом?

4.2. Молекулярная гетерогенность хромосом в бимодальных кариотипах птиц.

4.3. Функциональная гетерогенность хромосом домашней курицы Gallus g. domesticus.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительный анализ митотических хромосом и хромосом-ламповых щеток Gallus gallus domesticus с использованием методов дифференциального окрашивания и FISH"

Актуальная проблема современной клеточной биологии - исследование структурной и функциональной организации хромосом высших позвоночных. Исследования в этой области имеют не только большое общебиологическое значение, но чрезвычайно важны в научно-практическом отношении. Именно поэтому разработка цитологических карт хромосом человека, экономически важных видов (животных Bos taurus, Sus scrofa, Ovis aries, Gallus gallus domesticus и растений Triticum, Oryza, Medicago) и модельных лабораторных объектов (Drosophila melanogaster, Mus musculus, Arabidopsis thaliana) -непременный элемент международных проектов по тотальному секвенированию их геномов.

Хромосомный набор курицы Gallus g. domesticus - сложный в цитологическом отношении объект исследования. Из 78 хромосом кариотипа легко идентифицируются 5-6 пар наиболее крупных хромосом, называемых макрохромосомами (размер которых в метафазе митоза всего 5-6 мкм). Остальные - микрохромосомы, - их размер в метафазе митоза такой, что некоторые из них находятся на грани разрешения светового микроскопа. Стандартные карты G/R-сегментации хромосом построены только для 9 хромосом курицы (Schmid et al., 2000). Между тем для курицы, как и для любого объекта, имеющего важное хозяйственное значение, ставится задача построения физических и генетических карт высокого уровня разрешения и высокой степени насыщенности маркерами.

Перспективным инструментом для физического картирования генома на значительно более высоком, чем метафазные хромосомы, уровне разрешения, является использование больших по размеру хромосом, например, политенных хромосом, деконденсированных хромосом прометафазы митоза, пахитенных мейотических хромосом и хромосом типа ламповых щеток (ЛЩ). Хромосомы-ЛЩ в среднем в 33 раза длиннее, чем митотические хромосомы, поэтому их использование в экспериментах по картированию, несомненно, повысит точность локализации маркеров, особенно на микрохромосомах. Кроме того, будучи мейотическими бивалентами, хромосомы-ЛЩ несут хиазмы, маркирующие места кроссинговера. Используя это свойство ЛЩ можно, анализируя частоту возникновения хиазм, определять степень генетического сцепления между физически локализованными последовательностями без привлечения гибридологического анализа (Горлов и др., 1987; Rodionov et al, 2002).

Гигантские хромосомы-ЛЩ из ооцитов птиц, в том числе курицы, исследуют в нескольких лабораториях мира вот уже почти 20 лет (Кропотова, Гагинская, 1984; Hutchison, 1987; Челышева и др., 1990; обзор: Mizuno, Macgregor, 1998). Однако, основная трудность при использовании хромосом-ЛЩ для целей физического и генетического картирования - это отсутствие адекватного алгоритма сопоставления хромомеро-петлевой организации хромосом-ЛЩ и блочной организации митотических хромосом курицы, наиболее ярко выявляющейся при дифференциальном окрашивании. Для преодоления трудностей, связанных с различиями в степени конденсации сравниваемых хромосом и хромосомных сегментов необходимо использовать молекулярные маркеры определенных хромосомных сегментов.

Решение проблемы сопоставления выявляемой при дифференциальном окрашивании блочной организации митотических хромосом кур с хромосомоспецифичным рисунком петель и хромомеров ЛЩ актуально и с общебиологической точки зрения, так как связано с решением проблемы реорганизации хроматина эукариотической клетки при смене фаз клеточного цикла и проблемы структурного и функционального своеобразия хромосом в соматических и генеративных клетках.

Целью настоящей работы было сравнительное исследование мейотических и митотических хромосом важного в экономическом отношении биологического объекта Gallus g. domesticus, а именно, изучение соответствия между выявляемой при дифференциальном окрашивании блочной организации митотических хромосом и хромомеро-петлевой организации слабоконденсированных мейотических хромосом типа ЛЩ.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи: 8

1. Изучить характер дифференциальной исчерченности митотических хромосом Gallus g.domesticus, окрашенных хромомицином A3/DAPI (CMA3/DAPI).

2. Построить цитологические карты высокого разрешения макробивалентов-ЛЩ Gallus g.domesticus, специально предназначенные для целей флуоресцентной in situ гибридизации (FISH), на основе исследования морфологии хромосом-ЛЩ, окрашенных флуорохромами CMA3/DAPI.

3. Изучить молекулярную гетерогенность макро- и микрохромосом Gallus g.domesticus: с помощью метода FISH определить местоположение на митотических и хромосомах и хромосомах-ЛЩ последовательностей ДНК фракций GC-обогащенных "тяжелых" изохоров и фракций GC-обедненных "легких" изохоров.

4. Проанализировать частоту хиазм (кроссинговера) в районах макрохромосом, различающихся по нуклеотидному составу.

5. Провести сравнительное картирование с помощью FISH теломерной последовательности (TTAGGG)n, генов 18S-5,8S-28S рРНК, генов главного комплекса гистосовместимости MHC-RFP-Y® и МНС-Ви и последовательности эндогенного вируса ev21 на митотических хромосомах и хромосомах-ЛЩ курицы Gallus g.domesticus.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Галкина, Светлана Анатольевна, Санкт-Петербург

1. Беридзе Т.Г. Сателлитные ДНК. М.: Наука. 1982. 120 с

2. Бирштейн В.Я. Цитогенетические и молекулярные аспекты эволюции позвоночных. М:Наука. 1987. 284 с.

3. Восток К., Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки. М.: Мир, 1981. 591с.

4. Булатова Н.Ш. Структура и эволюция хромосом птиц // Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа / Хвостова В.В. (ред.). Новосибирск: Наука. 1977. С. 248-259.

5. Гагинская Е.Р. Ядерные структуры в ооцитах половозрелых птиц. II. Белковые тела и кариосфера // Цитология. 1972. T.14.N5.C. 568-578.

6. Гагинская Е.Р. Проблема классификации оогенезов // Онтогенез. 1975. Т. 6. С. 539-545.

7. Гагинская Е.Р. Функциональная морфология хромосом в оогенезе птиц // Дисс. . докт. биол.наук. Л.:Ин-т цитологии АН СССР. 1989а. 335с.

8. Гагинская Е.Р. Хромосомы-ламповые щетки из ооцитов амфибий // Цитология. 19896. Т.31. С. 1267-1291.

9. Гагинская Е.Р., Цветков А.Г. Электронно-микроскопическое исследование структуры хроматина в диспергированых хромосомах-ламповых щетках курицы // Цитология. 1988. Т. 30. № 2. С. 142-149.

10. Глазко Г.В. Компьютерный анализ организации и изменчивости геномной ДНК, выполненный на основе классификационных подходов // Дисс.канд. биол. наук. 1999. Новосибирск, НГУ. С. 143.

11. Глазко Г.В., Рогозин И.Б., Глазков М.В. Компьютерное предсказание участков взаимодействия фрагментов ДНК с различными элементами ядерного матрикса // Молекулярная биология. 2000. Т. 34. № 1. С. 5-10.

12. Глазков М.В. Взгляд на структурно-функциональную организацию хромосом эукариот: еще раз о хромомерах // Генетика. 1999. Т.35. С. 1470-9.

13. Глазков М.В., Полтараус А.Б., Лебедева H.A. Нуклеотидные последовательности ДНК, выделенные из сердцевин розеткоподобных структур (элементарных хромомеров) интерфазных хромосом мыши // Генетика. 1994. Т. 30. № 9. С. 1146-1154.

14. Горлов И.П., Агульник А.И., Агульник С.И. Определение положения генов на хромосомах домовой мыши посредством сравнения генетической карты и картины распределения хиазм // Генетика. 1987. Т.23. №1. С. 63-70.

15. Горлов И.П., Чепкасов И.Л., Калинина О.Ю., Бородин П.М. Мейотический кроссинговер не единственный источник рекомбинантов у человека // Генетика. 1993. Т.29. №12. С.2000-2009.

16. Горнунг Е.М., Поляков В.Ю., Ченцов Ю.С. Уровни компактизации ДНК в интерфазных и митотических хромосомах высших растений. 2. Ультраструктура экспериментально конденсированных хромосом гемантусаHaemanthus katharinae //Цитология. 1986. Т. 28. С. 911-914.

17. Графодатский A.C., Лушникова Т.П., Ромащенко А.Г. и др. Распределение структурного гетерохроматина и повторяющихся последовательностей ДНК на хромосомах ряда видов куницеобразных (Carnivora, Mustelidae) // Генетика. 1985. Т.21. №1. С.147-152.

18. Димитрова И. Структурно-функциональные особенности хромосом свиньи //Дисс. канд. биол. наук. Ленинград-Пушкин: ВНИИРГЖ ВАСХНИЛ, 1988.

19. Дукельская A.B. Изучение изменчивости интерфазного гетерохроматина курицы Gallus gallus domesticus II Автореф. дисс. канд. биол. наук. JI: ЛГУ. 1986. 17 с.

20. Жимулев И.Ф. Политенные хромосомы. Новосибирск: Наука. 1992. С. 479.

21. Жимулев И.Ф. Молекулярная и генетическая организация гетерохроматина в хромосомах дрозофилы // Сорос, образоват. журнал. 2000. Т. 6. С. 76-82.

22. Зацепина О.В., Поляков В.Ю., Ченцов Ю.С. Электронно-микроскопическое изучение хромонемы и хромомеров в митотических и интерфазных хромосомах//Цитология. 1983а. Т.25. С. 123-129.

23. Зацепина О.В., Поляков В.Ю., Лозовская Е.Р., Ченцов Ю.С. Изучение структуры хромомеров и дисков политенных хромосом Drosophila virilis в условиях искусственной деконденсации//Цитология. 19836. Т.25. С.735-9.

24. Зацепина О.В., Поляков В.Ю., Ченцов Ю.С. Различия в структурной организации G- и R-сегментов, выявляемые в процессе дифференциальной деконденсации хромосом //Цитология. 1985. Т. XXVII. № 8. С. 865-871.

25. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом. Л. Наука. 1972.

26. Кропотова Е.В. Исследование хромосом типа ламповых щеток из ооцитов птиц // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л: ЛГУ. 1984. 19 с.

27. Кропотова Е.В., Гагинская Е.Р. Хромосомы типа ламповых щеток из ооцитов японского перепела // Цитология. 1984. Т.26. С.1008-1015.

28. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 351 с.

29. Левитский Г. А. Материальные основы наследственности / Киев: Государственное издательство Украины. 1924.

30. Ляпунова H.A., Еголина H.A., Цветкова Т.Г., и др. Ядрышкообразующие районы (ЯОР) хромосом человека: опыт количественного цитологического и молекулярного анализа// Биологические мембраны. 2001. Т. 18. С. 189-9.

31. Макаров В.Б., Сафронов В.В. Функциональная организация хромомомера. I. РНК-синтез в гигантской гранулярной петле хромосомы XII из ооцитов тритона в нормальных условиях и при последующем воздействии мутагенами // Цитология. 1974. Т. 16. №2. С.327-329.

32. Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. М.: Мир. 1986, 271 стр.

33. Мамаев H.H., Мамаева С.Е. Структура и функция ядрышкообразующих районов хромосом: молекулярные, цитологические и клинические аспекты // Цитология. 1992. Т.34. №10. С.3-25.

34. Маниатис Т., Фрич Е.Ф., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. М.: Мир. 1984. 325 с.

35. Мякошина Ю.А, Родионов A.B. Мейотические хромосомы индейки Meleagris gallopavo (Galliformes: Meleagrididae) на стадии хромосом-ламповых щеток//Генетика. 1994. Т. 30. С. 649-656.

36. Навашин С. О некоторыхъ признакахъ внутренней организации хромосомъ // Сб. статей, посвященный Клименту Аркадьевичу Тимирязеву его учениками в ознаменование семидесятого дня его рождения. Ф.Н. Крашенинников (ред.). М. 1916. С. 185-214.

37. Остерман JI.A. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. Электрофорез и ультрацентрифугирование. М.: Наука. 1981. 286 с.

38. ПичугинА.М., Галкина С.А., ПотехинА.А., ПунинаЕ.О., РаутианМ.С., Родионов A.B. Определение минимального размера микрохромосом курицы Gallus gallus domesticus методом пульс-электрофореза // Генетика. 2001. Т. 37. №5. С. 657-660.

39. Прокофьева-Бельговская A.A. Гетерохроматические районы хромосом. М.: Наука. 1986.411с.

40. Прошина О.В., Чиряева О.Г., Смирнов А.Ф. Распределение Т-блоков и (TTAGGG)n повторов на хромосомах Bos taurus II Генетика. 1998. Т. 34. №10. С.1405-1410.

41. Родионов А. В., Дукельская А. В. Дифференциальное окрашивание хромосом цыплёнка флуорохромом "Хёхст" //В кн.: Сб. научн. трудов ВНИИРГЖ, 1979. Вып. 28. С. 117-121.

42. Родионов A.B. Цитохимический анализ молекулярной гетерогенности хромосом курицы // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л:ЛГУ, 1985а. 20 с.

43. Родионов A.B. Генетическая активность ДНК G- и R-блоков митотических хромосом человека//Генетика. 19856. Т.21. С. 2057-2065.

44. Родионов A.B. MICRO vs. MACRO: структурная и молекулярная организация микро- и макрохромосом птиц // Генетика. 1996. Т. 32. С.597-8.

45. Родионов A.B. ГЦ-богатые хромомицин-позитивные (СМАЛЗА)-блоки в кариотипах кур (Gallus gallus domesticus): идеограмма и внутривидовая изменчивость рисунка//Генетика. 1998. Т.38. №11. С.1523-1527.

46. Родионов A.B. Эволюция дифференциальной исчерченности хромосом // Генетика. 1999. Т.35. N.3. С.277-290.

47. Родионов A.B., Козикова JI.B., Челышева Л.А., Раудсепп Т., Куммик Т., Эрматов Ю.А. Структура хромосом и изменчивость кариотипов сельскохозяйственных птиц // В кн. Цитогенетика и молекулярная генетика сельскохозяйственных животных. Л. 1987. С. 63-73.

48. Родионов A.B., Челышева Л. А., Кропотова Е.В., Гагинская Е.Р. Гетерохроматиновые районы хромосом курицы и японского перепела в митозе и на стадии ламповых щеток // Цитология. 1989. Т.31. С.867-873.

49. Родионов A.B., Мякошина Ю.А., Челышева Л.А., Соловей И.В., Гагинская Е.Р. Хиазмы на хромосомах-ламповых щетках Gallus gallus domesticus: цитогенетическое исследование частоты рекомбинации и длины групп сцепления // Генетика. 1992а. Т. 28. N4. С. 53-63.

50. Родионов A.B., Лунина Е.О., Чупов B.C. Эволюция блочной организации хромосом растений // Биологические мембраны. 2001. Т.18. №3. С. 240-248.

51. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. Т. 2. М: Мир. 1998. 392 с.

52. Смирнов В.Г. Цитогенетика. М. Высшая школа. 1991. 247с.

53. Соловей И.В., Хутинаева М.А., Челышева JI.A. Идентификация и строение полового бивалента у птиц на стадии ламповых щеток // Цитология. 1990. T.32.N8. С. 816-824.

54. Трофимова JI.B. Морфофункциональная характеристика хромосом домашних кур Gallus domesticus II Автореф. дисс . канд. биол.наук. JI. 1979. 20 с.

55. Хутинаева М.А. Функциональная морфология хромосом-ламповых щеток из ооцитов сизого голубя // Автореф. дисс. канд. биол. наук. 1990. 17 с.

56. Цветков А.Г. Электронномикроскопическое исследование диспергированных хромосом ламповых щеток из ооцитов домашней курицы // Дисс.канд. биол. наук. 1987. JL, ЛГУ. С. 143.

57. Челышева Л.А., Соловей И.В., Родионов А.В., Яковлев А.Ф., Гагинская Е.Р. Хромосомы-ламповые щетки курицы: цитологические карты макрохромосом //Цитология. 1990. Т.32. С. 303-316.

58. Челышева Л.А. Цитогенетическое изучение макрохромосом типа ламповых щеток кур Gallus domesticus //Автореф. дисс . канд. биол. наук. СПб. СПбГУ. 1991. 18 С.

59. Чиряева О .Г., Ефимов A.M., Смарагдов М.Г. и др. Гетерохроматиновые районы митотических хромосом крупного рогатого скота // Цитология. 1990. Т. 32. № 6. С. 626-632.

60. Яковлев А.Ф., Трофимова Л.В. Картирование G-полос первой пары аутосом домашних кур // Цитология. Т. 20. № 12. С. 1379-1383.

61. Aich P., Dasgupta D. Role of Mg++ in the mithramycin-DNA interaction: evidence for two types of mithramycin-Mg++ complex // Biochem. Biophys. Res. Commun, 1990. V. 173. № 2. P. 689-696.

62. Aissani В., Bernardi G. CpG islands, genes and isochores in the genomes of vertebrates // Gene. 1991. V. 106. N. 2. P. 185-195.

63. Ambros P.F, Sumner A.T. Correlation of pachytene chromomeres and metaphase bands of human chromosomes, and distinctive properties of telomeric regions // Cytogenet. Cell Genet. 1987. V. 44. P. 223-228.

64. Angelier N., Lacroix J.C. Complexes de transcription d'origines nucleolare et chromosomique d'ovocytes de Pleurodeles waltlii et P.poireti (Amphibiens, Urodeles) // Chromosoma. 1975. V. 51. P.323-335.

65. Angelier N., Hernandez-Verdun D., Bouteille M. Visualization of Ag-NOR proteins on nucleolar transcriptional units in molecular spreads // Chromosoma. 1982. V. 86. P. 661-672.

66. Angelier N., Paintrand M., Lavaud A., Lechaire J.P. Scanning electron microscopy of amfibian lampbrush chromosomes // Chromosoma. 1984. V. 89. P. 243-253.

67. Aota S., Ikemura T. Diversity in G+C content at the third position of codons in vertebrate genes and its cause //Nucl Acid Res. 1986. V.14. N. 16. P. 6345-6355.

68. Arrighi F.E, Hsu T.C. Localization of heterochromatin in human chromosomes // Cytogenetics. 1971. V.10. P. 81-86.

69. Arruga M.V. Evidence of Mendelian inheritance of NORs in Spanish common rabbit (Orictolagus cuniculus) // Cytogenetics of animals / ed. C.R.E. Hainan. Oxon, UK: CAB International Press. 1989. P.293-296.

70. Ashley T., Ward D.C. A "hot spot" of recombination coincides with an interstitial telomeric sequence in the Armenian hamster // Cytogenet. Cell Genet. 1993. V. 62. P. 169.

71. Attia T., Lelley T Effects of constitutive heterochromatin and genotype on frequency and distribution of chiasmata in the seven individual rye bivalents // Theoretical and Applied Genetics. 1987. V. 74. P. 527-530.

72. Auer H., Mayr B., Lambrou M., Schleger W. An extended chicken karyotype, including the NOR chromosome // Cytogenet. Cell Genet. 1987. V.45. P.218-221.

73. Bacon L.D., Smith E.J., Crittenden L.B., Havenstein G.B. Association of the slow-feathering (K) and an endogeneous viral (ev21) gene of the Z chromosome of chickens // Poult. Sci. 1988. V. 67. P. 191-197.

74. Bailly S. Nucleotide composition of constitutive heterochromatin of Pleurodeles waltlii // Can J Genet Cytol. 1984. V. 26. P. 710-716.

75. Baldwin L., Macgregor H.C. Centromeric satellite DNA in the newt Triturus cristatus karelinii and related species: Its distribution and transcription on lampbrush chromosomes // Chromosoma. 1985. V. 92. P.100-107.

76. Barsacchi-Pilone G, Batistoni R, Andronico F, Vitelli L, Nardi I. Heterochromatic DNA in Triturus (Amphibia, Urodela). I. A satellite DNA component of the pericentric C-bands // Chromosoma. 1986. V. 93. P. 435-446.

77. Beerman S. The diminution of heterochromatic chromosomal segments in Cyclops (Crustacea, Copepoda) // Chromosoma. 1977. V. 60. P. 297-344.

78. Belterman R.H.R., De Boer L.E.M. A karyological study of 55 species of birds, including karyotypes of 39 species new to cytology // Genetica. 1984. V.65. P.39-82.

79. Benetzen J.L. // Genome Biology. 2000. V. 107.1-107.4.

80. Bernardi G. The isochore organization of the human genome // Annu. Rev. Genet. 1989. V. 23. P. 637-661.

81. Bernardi G. The isochore organization of the human genome and its evolutionary history a review // Gene. 1993. V. 135. N. 1-2. P. 57-66.

82. Bernardi G. The human genome: organization and evolutionary history // Annu Rev Genet. 1995. V. 29. P. 445-476.

83. Bernardi G. Isochores and the evolutionary genomics of vertebrates // Gene. 2000. V. 241. N l.P. 3-17.

84. Bernardi G., Bernardi G. Compositional transitions in the nuclear genomes of cold-blooded vertebrates // J Mol Evol. 1990. V. 31. P. 282-293.

85. Bernardi G., Olofsson B., Filipski J. et al. The mosaic genome of warm-blooded vertebrates // Science. 1985. Y. 228 (4702). P. 953-958.

86. Bernardi G., Mouchiroud D., Gautier C., Bernardi G. Compositional patterns in vertebrate genomes: conservation and change in evolution // J Mol Evol. 1988. Y 28. N1-2. P. 7-18.

87. Bernardi G., Mouchiroud D., Gautier C. Silent substitutions in mammalian genomes and their evolutionary implications // J Mol Evol. 1993. V.37. P.583-9.

88. Bloom S.E., Goodpasture C. An improved technique for selective staining of nucleolar organizer regions in human chromosomes // Hum. Genet. 1976. V.34. P.199-206.

89. Bloom S.E., Bacon L.D. Linkage of the major histocompatibility (B) complex and the nucleolar organiser in the chicken // J. Hered. 1986. V. 76. P. 146-154.

90. Bobrow M., Collacott H.E.A.C., Madan K. Chromosome banding with acridine orange // Lancet. 1972. V. 2. P. 1311.

91. Bonnafant-Jais M.L., N'Da E., Penrad-Mobayed M., Angelier N. Structure of landmark loop ribonucleoprotein matrices in Pleurodeles waltlii lampbrush chromosomes visualized by scanning electron microscopy // J. Cell Sci. 1986. V. 81. P. 29-42.

92. Bordjadze V.K., Prokofieva-Belgovskaya A. Pachytene analysis of human acrocentric chromosomes // Cytogenetics. 1971. V. 10. P. 38-49.

93. Boveri T. Ueber Differenzierung der Zellkerne wahrend der Furchung des Eies von Ascaris megalocephalia II Anat. Anz. 1887. V. 2. P. 288-293.

94. Briles W.E., Goto R.M., Auffray C., Miller M.M. A polymorphic system related to but genetically independent of the chicken major histocompatibility complex // Immunogenetics. 1993. V. 37. P 408-414.

95. Burkholder G.D., Duczek L.L. Proteins in chromosome banding. I. Effect of G-banding treatments on the proteins of isolated nuclei // Chromosoma. 1980. V. 79. P. 29-41.

96. Buys C.H.C.M., Osinga J. Abundance of protein-bound sulfhydryl and disulfide groups at chromosomal nucleolus organizer regions. A cytochemical study on the selective silver staining of NORs // Chromosoma. 1980. V.77. P.1-11.

97. The BAC Resource Consortium //Nature. 2001. P. 953-958.

98. Caccio S., Jabbari K., Matassi G. et al. Methylation patterns in the isochores of vertebrate genomes // Gene. 1997. V. 205. N. 1-2. P. 119-124.

99. CallanH.G. Lampbrush Chromosomes. Springer-Verlag. 1986. P. 255.

100. Callan H.G., Lloyd L. Lampbrush chromosomes of crested newts Triturus cristatus (Laurenti) //Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. 1960. V.243. P.135-219.

101. Capel J., Martinez-Zapater J.M., Salinas J. Non-random distribution of transposable elements in the genome of plants // Nucleic Acid Researsch. 1993. V. 21. N. 10. P. 2369-2373.

102. Carlenius C., Rittman H., Tegelstrom H., Janssons H. R-, G- and C-banded chromosomes in the domestic fowl (Gallus domesticus) II Hereditas. 1981. V.94. P.61-66.

103. Carpenter A.T.C. Chiasma function // Cell. 1994. V. 77. P. 959-962.

104. Caspersson T., Faber S., Foley G.E. etal. Chemical differentiation along metaphase chromosomes // Exp. Cell Research. 1968. V. 49. P. 219-222.

105. Clark M.S., Edwards Y.J.K., McQueen H.A. et al. Sequence scanning chicken cosmids: a methodology for genome screening // Gene. 1999. V. 227. P.223-230.

106. Clay O., Carels N., Douady C., Macaya G., Bernardi G. Compositional heterogeneity within and among isochores in mammalian genomes. I. CsCl and sequence analyses // Gene. 2001. V. 276. N. 1-2. P. 15-24.

107. Colombera D., Vitturi R., Vinier G. Chromosomes and DNA of Balanoglossus claviger (Hemichordata) // Genetica. 1978. V. 48. P. 169-170.

108. Comings D.E. Structure of mammalian chromosomes // In: Physiology and Genetics of Reproduction/N.Y. 1974. P. 19-27.

109. Comings D.E. Mechnisms of chromosome banding and implications for chromosome structure // Annu. Rev. Genet. 1978. V. 12. P. 25-46.

110. Comings D.E., Wyandt H.E. Reverse banding of Japanese quail microchromosomes // Exptl. Cell Res. 1976. V. 99. P. 183-185.

111. Cortadas J., Olofsson B., Meunier-Rotival M., Macaya G., Bernardi G. The DNA components of the chicken genome // Eur J Biochem. 1979. V. 99. P. 179-186.

112. Crittenden L.B. Retroviral elements in the genome of the chicken: implications for poultry genetics and breeding // Cr. Rev. Poult. Biol. 1991. V. 3. P. 73-109.

113. Cuni R., Malacinski G.M. Banding differences between tiger salamander and axolotl chromosomes // Canad. J. Genet. Cytol. 1985. Y. 27. P. 510-514.

114. Cuny G., Soriano P., Macaya G., Bernardi G. The major components of the mouse and human genomes. 1. Preparation, basic properties and compositional heterogeneity//Eur J Biochem. 1981. V. 115. N. 2. P. 227-233.

115. Dawson G.W., Graves J.A.M. Gene mapping in marsupials and monotremes. I. The chromosomes of rodent-marsupial (Macropus) cell gibrids, and gene assignments to the X chromosome of the grey kangaroo // Chromosoma. 1984. V.91.P. 20-27.

116. De Almeida-Toledo L.F. Molecular and immunocytogenetics of Brazilian fishes // Ciencia e Cultura. 1996. V. 48. P. 377-382.

117. De Boer L.E.M., De Groen T.A.G., Frankenhuis M.T. et al. Triploidy in Gallus domesticus embryos, hatchlings and adult intersex chicken // Genetica. 1984. V. 65. P. 83-87.

118. De Cabo S.E., Visedo G., Fernandez-Piqueras J. An adaptation of the Maxam and Gilbert sequencing method to the study of human metaphase hromosomes // Histochemistry. 1994. V. 101. P. 205-207.

119. De Sario A., Aissani B., Bernardi G. Compositional properties of telomeric regions from human chromosomes // FEBS Lett. 1991. V. 295. N. 1-3. P. 22-26.

120. De Torres M.L., Abrisqueta J.A. Study of human male meiosis. I. G-banding in pachytene bivalents // Hum Genet. 1977. V. 39. N. 2. P. 161-168.

121. De Torres M.L., Abrisqueta J.A. Study of human male meiosis. II-Q-banding in pachytene bivalents // Hum Genet. 1978. V. 42. N. 3. P. 283-289.

122. Delany M.E., Muscarella D.E., Bloom S.E. Effects of rRNA gene copy number and nucleolar variation on early development: inhybition of gastrulation in rDNA-deficient chick embryos // J. Heredity. 1994. V. 85. P. 211-217.

123. Dej K.J., Spradling A.C. The endocycle controls nurse cell polytene chromosomes structure during Drosophila oogenesis // Development. 1999. V. 126. P. 293-303.

124. Dominguez-Steglich M., Lichter P., Carrier A., et al. Mapping the beta NGF gene in situ to a microchromosome in chicken // Genomics. 1992. V.12. P.829-2.

125. Dowler R.C., Bickham J.W. Chromosomal relationships of the tortoises (family Testudinidae) II Genetica. 1982. V. 58. P. 189-197.

126. Duret L., Mouchiroud D., Gautier C. Statistical analysis of vertebrate sequencesreveals that long genes are scarce in GC-rich isochores // J Mol Evol. 1995. V. 40.N.3. P. 308-317.

127. Dutrillaux B. Nouveau systeme de marquage chromosomique: les bandes T // Chromosoma. 1973. V. 395-402.

128. Dutrillaux B., Lejeune J. Sur une nouvelle technique d'analyse du caryotype humain // Comptes Rendus de l'Academie des Sciences. 1971. V.272. P.2638-40.

129. Eiberg H. New selective Giemsa technique for human chromosomes, Cd staining //Nature. 1974. V. 248. P. 55.

130. Engelhardt P., Pusa K. Nuclear pore complex: "Press-stud" element of chromosomes in pairing and control // Nature. 1972. V.240. P.163-166.

131. Erenpreisa J., Rodionov A., Roach H.I. Heterogeneity of nucleolus phenotype in chicken growth plate chondrocytes // In: XVth FECTS Meeting. Munich, August 4-9, 1996. Abstarcts. 1996. P. 2.

132. Eyre-Walker A. The role of DNA replication and isochores in generating mutation and silent substitution rate variance in mammals // Genet Res. 1992. V. 60. N. l.P. 61-67.

133. Eyre-Walker A. Recombination and mammalian genome evolution // Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1993. V. 252 (1335). P. 237-243.

134. Fang J.S., Jagiello G. A pachytene map of the mouse spermatocyte // Chromosoma. 1981. V. 82. N. 3. P. 437-445.

135. Fang J.S., Jagiello G. Complete chromomere map of mid/late pachytene human oocytes // Am J Hum Genet. 1983. V. 35. N. 5.P. 879-888.

136. Fang J.S., Jagiello G.M. An analysis of the chromomere map and chiasmata characteristics of human diplotene spermatocytes // Cytogenet Cell Genet. 1988. V. 47. N. 1-2. P. 52-57.

137. Fang J.S., Jagiello G.M. The pachytene chromomere map of the oocyte of the Turkish hamster (Mesocricetus brandti) II Int J Dev Biol. 1991a. V.35. P. 49-52.

138. Fang J.S., Jagiello G.M. The chromomere map of the pachytene spermatocyte of the Turkish hamster {Mesocricetus brandti) II Genome. 1991b. V.34. P. 626-630.

139. Faust J., Vogel W. Are "N-bands" selective staining of specific heterochromatin //Nature. 1974. V.249, №5455. P.352-353.

140. Federico C., Saccone S., Bernardi G. The gene-richest bands of humanchromosomes replicate at the onset of the S-phase // Cytogenet Cell Genet. 1998. V. 80. N. 1-4. P. 83-88.

141. Federico C., Andreozzi A., Saccone S., Bernardi G. Gene density in the Giemsa bands of human chromosomes // Chromosome Research. 2000. V. 8. P. 737-746.

142. Ferguson-Smith M.A. Meiosis in the human male // Chromosomes Today. 1976. V.5.P. 33-41.

143. Fillon V, Zoorob R, Yerle M. et al. Mapping of the genetically independent chicken major histocompatibility complexes B and RFP-Y to the same microchromosome by two-color FISH // Cytogen Cell Genet. 1996. V.75. P.7-9.

144. Francino M.P., Ochman H. Isochores result from mutation not selection // Nature. 1999. V. 400 (6739). P. 30-31.

145. Francke U., Oliver N. Quantitative analysis of high-resolution trypsin-Giemsa bands on human prometafase chromosomes // Hum. Genet. 1978. V.45. P.137-5.

146. Fransz P.F., Armstrong S., de Jong J.H. et al. Integrated cytogenetic map of chromosome ami 4S of A. thaliana: structural organization of heterochromatic knob and centromere region // Cell. 2000. V. 109. P. 367-376.

147. Fritschi S., Stranzinger G. Fluorescent chromosome banding in inbred chicken: quinacrine bands, sequential chromomycin and DAPI bands // Theor Appl Genet. 1985. V. 71. P. 408-412.

148. Gall J.G. Lampbrush chromosomes from oocyte nuclei of the newt // J.Morphol. 1954. V.94. P.283-352.

149. Gall J.G. Chromosome structure and C-value paradox // J. Cell Biol. 1981. V. 91. P. 3s-14s.

150. Gall J.G., Diaz M.O., Stephenson E.C., Mahon K.A. The transcription unit of lampbrush chromosomes // In: Gene structure and regulation in development. Alan R. Liss, Inc. 1983. P. 137-146.

151. Gao X., Patel D.J. Solution structure of the chromomycin-DNA complex // Biochemistry. 1989. V. 28. P. 751-762.

152. Gatti M., Pimpinelli S. Functional elements in Drosophila melanogaster heterochromatin//Annu. Rev. Genet. 1992. V.26. P. 239-275.

153. Glukhova L.A., Zoubak S.V., Rynditch A.Y. et al. Localization of HTLV-1 and HIV-1 proviral sequences in chromosomes of persistently infected cells //Chromosome Res. 1999. V. 7. N. 3. P. 177-183.

154. Goday C., Pimpinelli S. Cytological analysis of chromosomes of the two species Parascaris univalens and P.equorum II Chromosoma. 1986. V. 94. P. 1-10.

155. Gormley I.P., Ross A. Surface topography of human chromosomes examined at each stage during ASG banding procedures // Exp. Cell Research. 1972. V. 74. P. 585-587.

156. Gornung E., Gabrielli I., Cataudella S., Sola L. CMA3-banding pattern and fluorescence in situ hybridization with 18S rRNA genes in zebrafish chromosomes //Chromosome Research. 1997. V. 5. P. 40-46.

157. Grond C.J., Siegmund I., Hennig W. Vizualization of a lampbrush loop-forming fertility gene in Drosophyla hydei II Chromosoma. 1983. V.88. P. 50-56.

158. Gropp A. Chromosome abnormalities, tumours and developmental disorders // Klin Wochenschr. 1981. V.59. P.965-75.

159. Grigoryev S.A. Higher-order folding of heterochromatin: Protein bridges span the nucleosome arrays // Biochem. Cell Biol. 2001. V. 79. P. 227-241.

160. Grigoryev S.A., Woodcock C.L. Chromatin structure in granulocytes. A link between tight compaction and accumulation of a heterochromatin-associated protein (MENT) // J. Biol. Chem. 1993. V. 273. P. 3082-3089.

161. Gu X., Li W.H. A model for the correlation of mutation rate with GC content and the origin of GC-rich isochors // J Mol Evol. 1994. V. 38. N. 5. P. 468-475.

162. Guillemot F., Billault A., Pourquie O. et al. A molecular map of the chicken major histocompatibility complex: the class II (3 genes are closely-linked to the class I genes and the nuclolar organizer // EMBO J. 1988. V. 7. P. 2775-2785.

163. Haaf T., Schmid M. Experimental condensation inhibition in constitutive and facultative heterochromatin of mammalian chromosomes // Cytogenet. Cell Genet. 2000. V. 91. P. 113-123.

164. Haynes S.E., Reisner A.H. Cytogenetic and DNA analyses of equine abortion // Cytogenet. Cell Genet. 1982. V.34. P.204-214.

165. Heitz E. Das heterochromatin der moose //1. Jahrb. Wiss. Botanik. 1928. Bd. 69. S. 762-818.

166. Henderson A.S., Warburton D., Atwood K.C. Localization of ribosomal DNA in the human chromosome complement // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1972. V.ll.P.3394-3398.

167. Henderson A.S., Warburton D., Atwood K.C. Localization of rDNA in the chimpanzee (Pan troglodites) chromosome complement // Chromosoma (Berl.). 1974a. V. 40. P. 435-441.

168. Henderson A.S., Warburton D., Atwood K.C. The chromosomal localization of ribosomal DNA in the mouse // Chromosoma (Berl.). 1974b. V. 49. P. 155-160.

169. Hennig W. Y chromosome function and spermatogenesis in Drosophila hydei II Adv. Genet. 1985. V.23. P. 179-234.

170. Hennig W. Heterochromatin // Chromosoma. 1999. V.108. P. 1-9.

171. Hilliker A.J., Appels R., Schalet A. The genetic analysis of D.melanogaster heterochromatin // Cell. 1980. V. 21. P. 607-619.

172. Holm P.B., Rasmussen S.W. Human meiosis. I. The human pachytene karyotype analysed by three-demensional reconstruction of the synaptonemal complex // Carlsberg Res Commun. 1983. V. 42. P. 283-323.

173. Holmquist G.P. Evolution of chromosome bands: molecular ecology of noncoding DNA // J. Mol. Evol. 1989. V. 28. P. 469-486.

174. Holmquist G., Gray M., Porter T., Jordan J. Characterization of Giemsa dark-and light-band DNA. Cell. 1982. V. 31. P. 121-129.

175. Holmquist G.P., Kapitonov V.V., Jurka J. Mobile genetic elements, chiasmata , and the unique organization of beta-heterochromatin // Cytogenet. Cell Genet. 1998. V. 80. P. 113-116.

176. HoriT., Suzuki Y., Solovei I. et al. Characterization of DNA sequences containing the terminal heterochromatin of the chicken Z-chromosomes // Chromosome Res. 1996. V. 4. P. 411-426.

177. Howell W.M., Bloom S.E. Sex-associated differential fluorescence of mudminnow chromosomes and spermatozoa // Nature. 1973. V. 245. P. 261-263.

178. Hsu T.C., Spiriito S.E., Pardue M.L. Distribution of 18+28S ribosomal genes in mammalian genomes // Chromosoma (Berl.). 1975. V. 53. P. 25-36 .

179. Hulten M. Chiasma distribution at diakinesis in the normal human spermatocytes // Hereditas. 1974. V. 76. P. 55-78.

180. Hungerford D.A., Hungerford A.M. Chromosome structure and function in man. VI. Pachytene chromomere maps of 16, 17 and 18; pachytene as a reference standard for metaphase banding // Cytogenet Cell Genet. 1978. V.21. P. 212-230.

181. Hungerford D.A., Hungerford A.M. A pachytene chromomere map of chromosome 10 // Hum Genet. 1979. V. 52. N. 2. P. 153-155.

182. Hungerford D.A., Hungerford A.M. Pachytene chromomere maps of human chromosomes 19 and 20 // Cytogenet Cell Genet. 1980. V. 27. P. 197-200.

183. Hutchison N. Lampbrush chromosomes of the chicken Gallus domesticus II J. Cell Biol. 1987. V.105. P.1493-1500.

184. Ikemura T., Aota S. Global variation in G+C content along vertebrate genome DNA. Possible correlations with chromosome band structures // J Mol Biol. 1988. V. 203. P. 1-13.

185. International Human Genome Sequence Consortium // Nature (London). 2001. V. 409. P. 860-921.

186. Iwano M., Fukui K., Takaichi S., Isogai A. Globular and fibrous structure in barley chromosomes revealed by high-resolution scanning electron microscopy // Chromosome Res. 1997. V. 5. P. 341-349.

187. Jabbari K., Bernardi G. CpG doublets, CpG islands and Alu repeats in long human DNA sequences from different isochore families // Gene. 1998. V. 224. N. 1-2. P. 123-127.

188. Jagiello G., Fang J.S. A pachytene map of the mouse oocyte // Chromosoma. 1980. V. 77.N. LP. 113-121.

189. Jagiello G.M., Fang J.S. Complete autosomal chromomere maps of human early and mid/late pachytene spermatocytes // Am J Hum Genet. 1982. V.34. P. 112-24.

190. Jhanwar S.C., Chaganti R.S. Pachytene chromomere maps of Chinese hamster autosomes // Cytogenet Cell Genet. 1981. V. 31. N. 2. P. 70-76.

191. Jhanwar S.C., Burns J.P., Alonso M.L. et al. Mid-pachytene chromomere maps of human autosomes // Cytogenet Cell Genet. 1982. V. 33. N. 3. P. 240-248.

192. Jones G.H. The control of chiasma distribution // Symp. Soc. Exp. Biol. 1984. V. 38. P. 293-320.

193. Jones G.H. Chiasmata // In: Meiosis / P.B.Moens (ed.). Orlando: Academic Press. 1987. P. 213-244.

194. Jorgenson FP, Jorgenson KF, Lin CC, van de Sande JH. Interaction of anthracyclines with DNA and chromosomes // Chromosoma. 1978.V.68.P.115-9.

195. Judd B.H., Young M.W. An examination of the one cistron: one chromomere concept // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 1974. V. 38. P. 573-579.

196. Kadi F., Mouchiroud D., Sabeur G., Bernardi G. The compositional patterns af the avian genomes and their evolutionary implications // J Mol Evol. 1993. V. 37. P. 544-551.

197. King M. Karyotypic evolution in Gehyra (Gekkonidae: Reptilia). IV. Chromosome change and speciation // Genetica. 1984. V. 64. P. 101-114.

198. King M., Honeycutt R., Contreras N. Chromosomal repattering in crocodiles: C, G, and N-banding and the in situ hybridization of 18S and 26S rRNA cistrons // Genetica. 1986. V. 70. P. 191-201.

199. Kulikova O, Gualtieri G, Geurts R, Kim DJ, Cook D, Huguet T, de Jong JH, FranszPF, Bisseling T. Integration of the FISH pachytene and genetic maps of Medicago truncatula // Plant J. 2001. V. 27. P. 49-58.

200. Kunze B., Weichenhan D., Virks P., Traut W., Winking H. Copy numbers of a clastered long-range repeat determine C-band staining // Cytogenet. Cell Genet. 1996. V. 73. P. 86-91.

201. Laemmli U.K., Cheng S.M., Adolph K.W., Paulson J.R., Brown J.A., Baumbach W.R. Metaphase chromosome structure: the role of non-histone proteins // Cold Spring Harbor Symp. 1977. V. 42. P. 351-360.

202. Lamond A.I., Earnshaw W.C. Structure and function in the nucleus // Science. 1998. V.280. P.547-553.

203. Lee J.C.K., Bahr G.F. Microfluorometric studies on chromosomes. Quantitative determination of protein content of Chinese hamster chromosome 1 in situ with and without trypsin digestion // Chromosoma. 1983. V. 88. P. 374-376.

204. Lichter P., Cremer T. Chromosome analysis by non-isotopic in situ hybridization // Hum. Cytogenet: A Practical Approach. Oxford, ILR Press, 1992. P.157-192.

205. Lima-de-Faria A. The relation between chromomeres, replicons, operons, transcription units, genes, viruses and palindromes // Hereditas. 1975. V. 81. P.249-284.

206. Loidl J. Further evidence for a heterochromatin-chiasma correlation in some Allium species // Genetica. 1982. V. 60. P. 31-35.

207. Long E.O., Dawid I.B. Repeated genes in eukaryotes // Ann. Rev. Biochem. 1980. V.49. P.727-764.

208. Lu B.Y., Emtage P.C., Duyf B.J., Hilliker A.J., Eissenberg J.C. Heterochromatin protein 1 is required for the normal expression of two heterochromatic genes in Drosophila II Genetics. 2000. V. 155. P. 699-708.

209. Luciani J.M., Morazzani M.R., Stahl A. Identification of pachytene bivalents in human male meiosis using G-banding technique // Chromosoma. 1975. V. 52. N. 3. P. 275-282.

210. Luciani J.M., Guichaoua M.R., Morazzani M.R. Complete pachytene chromomere karyotypes of human spermatocyte bivalents // Hum Genet. 1984. V. 66. N. 2-3. P. 267-271.

211. Luciani J.M., Guichaoua M.R., Cau P., Devictor B., Salagnon N. Differential elongation of autosomal pachytene bivalents related to their DNA content in human spermatocytes // Chromosoma. 1988. V. 97. P. 19-25.

212. Ma J., Hwang K.K., Worman H.J., Courvalin J.C., Eissenberg J.C. Expression and functional analysis of three isoforms of human heterochromatin-associated protein HP1 in Drosophila // Chromosoma. 2001. V. 109. P. 536-44.

213. Macaya G., Thiery J.P., Bernardi G. An approach to the organization of eucaryotic genomes at a macromolecular level // J Mol Biol. 1976. V. 108. P. 237-254.

214. Macgregor H.C. Recent developments in the study of lampbrush chromosomes // Heredity. 1980. V. 44. P. 3-35.

215. Maguire M.P. Variability in chromomere pattern in a specific chromosome region at pachytene // Cytologia (Tokyo). 1977. V. 42. N. 1. P. 57-63.

216. Manzini G., Barcellona M.L., Avitabile M., Quadrifolio F. Interaction ofdiamidino-2-phenylindole (DAPI) with natural and synthetic nucleic acids // Nucl. Acids Res. 1983. V. 11. P. 8861-8876.

217. Martin-DeLeon P.A. Location of the 18S and 28S rRNA cistrons in the genome of the domestic rabbit (Oryctolagus cuniculus L.) II Cytogenet. Cell Genet. 1980. V. 28. P. 34-40.

218. Matassi G., Montero L.M., Salinas J., Bernardi G. The isochore organization and the compositional distribution of homologous coding sequences in the nuclear genome of plants //Nucl Acid Res. 1989. V. 17. N. 13. P. 5273-5290.

219. Matsui S., Sasaki M. Differential staining of nucleolus organizers in mammalian chromosomes //Nature. 1973. V. 246, № 5429. P. 148-150.

220. Matsui S., Fuke M., Chai L. et al. N-band proteins of nucleolar organizers: chromosomal mapping, subnucleolar localization and rDNA binding // Chromosoma. 1986. V. 93. P. 231-242.

221. Mayr B., Geber G., Auer H., Kalat M., Schleger W. Heterochromatin composition and nucleolus organizer activity in four canid species // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1986. V. 28. P. 744-753.

222. Mayr B., Lambrou M., Schleger W. Further resolution of the quail karyotype and characterization of microchromosomes by counterstain-enhanced fluorescence // J. Heredity. 1989 V.80. P.147-150.

223. McQueen H.A., Fantes J., Cross S.A., et al. CpG islands of chicken are concentrated on microchromosomes //Nature Genetics. 1996. V. 12. P. 321-324.

224. McQueen H.A., Siriaco G., Bird A.P. Chicken microchromosomes are hyperacetilated, early replicating and gene rich // Genome Res. 1998. V. 8. P. 621-630.

225. Medrano L., Bernardi G., Couturier J. et al. Chromosome banding and genome compartmentalization in fishes // Chromosoma. 1988. V. 96. P. 178-183.

226. Mehes G., Kaiman E., Pajor L. In situ fluorescent visualization of nucleolar organizer region-associated proteins with a thiol reagent // J. Histochem. Cytochem. 1993. V. 41, № 9. P. 1413-1417.

227. Mellink C.H.M., Bosma A.A., de Haan N.A., Wiegant J. Distribution of rRNA genes in breeds of domestic pig studied by non-radioactive in situ hybridization and selective silver staining // Genet. Sei. Evol. 1991. V. 23. P. 168s-172s.

228. Meyer G.F., Hess O., Beermann W. Phasenspezifische Funktionsstrukturen in Spermatocytenkernen von Drosophila melanogaster und ihre Abhängigkeit vom Y-Chromosom // Chromosoma. 1961. V. 12. P. 676-716.

229. Meyne J., Baker R.J., Hobart H.H., et al. Distribution of non-telomeric sites of the (TTAGGG)n telomeric sequence in vertebrate chromosomes // Chromosoma.1990. Y. 99. P.3-10.

230. Miller O.J., Miller D.A., Dev V.G., Tantravahi R., Croce C.M. Expression of human and suppression of mouse nucleolus organizer activity in mouse-human somatic cell hybrids // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1976. V. 73. P. 4531-4535.

231. Miklos G.L.G., John B. Heterochromatin and satellite DNA in man: properties and prospects // Am. J. Hum. Genet. 1979. V.31. P.264-280.

232. Mirkovitch J., Mirault M.-E., Laemmli U.K. Organization of the higher-order chromatin loop: specific DNA-attachment sites on nuclear scaffold // Cell. 1984. V. 39. P. 223-232.

233. Mizuno S., Macgregor H. The ZW lampbrush chromosomes of birds: a unique opportunity to look at the molecular cytogenetics of sex chromosomes // Cytogenet. Cell Genet. 1998. V.80. P.149-157.

234. Morescalchi A., Olmo E., Stingo V. Trends of karyological evolution of Pelobatoid fishes // Experientia. 1977. V. 33. P. 1577-1578.

235. Morescalchi A., Odiera G., Olmo E. Karyology of the primitive salamanders, family Hynobiidae // Experientia. 1979. V. 35. P. 1434-1436.

236. Morton N.E. Parameters of the human genome // Proc. Natl. Acad. Sei. USA.1991. V. 88. P. 7474-7476.

237. Mouchiroud D., D'Onofrio G., Aissani B., Macaya G., Gautier C., Bernardi G. The distribution of genes in the human genome // Gene. 1991. V.100. P. 181-187.

238. Nakai Y., Kohno S. Elimination of the largest chromosome pair duringdifferentiation into somatic cells in the Japanese hagfish, Myxine garmani (Cyclostomata, Agnatha) // Cytogenet. Cell Genet. 1987. V. 45. P. 80-83.

239. Nanda I., Schmid M. Localization of the telomeric (TTAGGG)n sequence in chicken (Gallus domesticus) chromosomes // Cytogenet. Cell Genet. 1994. V.65. P. 190-193.

240. Nishizawa M., Nishizawa K. Biased usages of arginines and lysines in proteins are correlated with local-scale fluctuations of the G+C content of DNA sequences // J Mol Evol. 1998. V. 47. N. 4. P. 385-393.

241. Ohno S., Muramoto J., Stenius C., et al. Microchromosomes in Holocephalian, Chondrostean and Holostean fishes // Chromosoma. 1969. V. 26. P. 35-40.

242. Olofsson B., Bernardi G. Organization of nucleotide sequences in the chicken genome // Eur J Biochem. 1983. Y. 130. N. 2. P. 241-245.

243. Okamoto S., Maeda Y., Hashiguchi T. G- and C-banded chromosome in the domestic fowl (Gallus domesticus) // Jap. J. Zootech. Sci. 1989. V. 60. 928-932.

244. Pardue M.L., Hsu T.C. Localization of 18S and 28S ribosomal genes on the chromosomes of the Indian muntjac //J.Cell Biol. 1975. V. 64. P. 251-254.

245. Pathak S., Hsu T.C., Markvong A. Pachytene mapping of the male Chinese hamster // Cytogenet Cell Genet. 1976. V. 17. N. 1. P. 1-8.

246. Pavlicek A., Jabbari K., Paces J., Paces V., Hejnar J.V., Bernardi G. Similar integration but different stability of Alus and LINEs in the human genome // Gene. 2001. V. 276. N. 1-2. P. 39-45.

247. Penrad-Mobayed M., Bonnanfant-Jais M.L., N'Da E., Angelier N. Evidence for a particular mode of transcription in globular loops of lampbrush chromosomes of the newt Pleurodeles waltlii // Chromosoma. 1986. V. 94. P. 319-328.

248. Pienta K.J., Coffey D.S. A structural analysis of the role of the nuclear matrix and DNA loops in the organization of the nucleus and chromosome // J. Cell Sci. Suppl. 1984. V. l.P. 123-135.

249. Pimpinelli S., Santini G., Gatti M. Characterization of Drosophila heterochromatin. II. C- and N-banding// Chromosoma. 1976. V. 57. P. 377-386.

250. Pimpinelli S., Bonaccorsi S., Gatti M., Sandler L. The peculiar organization of Drosophila heterochromatin // Trends Genet. 1986. V.2. P.17-20.

251. Pollock B.J., Fechheimer N.S. Variable C-banding patterns and proposed C-band karyotype in Gallus domesticus // Genetica 1981. V.54. P.273-279.

252. Redi C.A., Garagna S., Zacharias H., Zuccotti M., Capanna E. The other chromatin // Chromosoma. 2001. V. 110. P. 136-147.

253. Ren J., Chaires J.B. Sequence and structural selectivity of nucleic acid binding ligands //Biochemistry. 1999. V. 38. P. 16067-16075.

254. Rhoades M.M. Meiosis // In: The cell. Academic Press Inc., NY. 1961. V. 3. P.1-75.

255. Rodionov A.V., Borozdin A.E., Yakovlev A.F. Densitometric mapping of Gallus domesticus chromosomes. QFH-banding // In: 5th Intern. Symp. "Actual Problems of Avian Genetics". 1983. P. 176-180.

256. Rodionov A.V., Dukelskaya A.V., Chelysheva L.A., et al. Molecular heterogeneity of the domestic fowl (Gallus domesticus) heterochromatin // In: 3d National Conference on Cytogenetics. 1984. P. 138-141.

257. Rodionov A.V., Galkina S.A., Lukina N.A., Saccone S., Bernardi G. Human orthologs of the chicken micro- and macrochromosome genes are located in different flavour chromosome regions // J. Hered. 2002. in preparation.

258. Roux W. Ueber die Bedeutung der Kerntheilungsfiguren. Eine hypothetische Erorterung, Wilhelm Engelmann, Leipzig. 1883.

259. Rundquist I. Equilibrium binding of DAPI and 7-aminoactinomycin D to chromatin of cultured cells // Cytometry. 1993. V. 14.P. 610-7.

260. Ryder О .A., Hansen S.K. Molecular cytogenetics of the Equidae. I. Purification and cytological localization of a (G+C)-rich satellite DNA from Equus przewalskii II Chromosoma. 1979. V. 72. P. 115-129.

261. Rynditch A., Kadi F., Geryk J., et al. The isopycnic, compartmentalized integration of Rous sarcoma virus sequences // Gene. 1991. V. 106. P. 165-172.

262. Saccone S., De Sario A., Wiegant J., Raap A.K., Delia Valle G., Bernardi G. Correlations between isochores and chromosomal bands in the human genome // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1993. V. 90. N. 24. P. 11929-11933.

263. Saccone S., Caccio S., Perani P., Andreozzi L., Rapisarda A., Motta S., Bernardi G. Compositional mapping of mouse chromosomes and identification of the gene-rich regions // Chromosome Res. 1997. V. 5. N. 5. P. 293-300.

264. Saccone S., Federico С., Solovei I., Croquette M.F., Delia Valle G., Bernardi G. Identification of the gene-richest bands in human prometaphase chromosomes // Chromosome Res. 1999. V. 7. N. 5. P. 379-386.

265. Saitoh Y., Laemmli U. Metaphase chromosome structure: bands arise from a differential folding path of the highly AT-rich scaffold // Cell. 1994. V. 76. P. 609-622.

266. Salinas J., Matassi G., Montera L.M., Bernardi G. Compositional compartmentalization and compositional patterns in the nuclear genomes of plants // Nucl Acid Res. 1988. V. 16. N. 10. P. 4269-4285.

267. Sasaki M., Nishida C. Nucleolar chromosomes of the domestic chicken and the Japanese quail // Chromosome Inf. Serv. 1981. N. 30. P. 25-26.

268. Schmiady H., Munke M., Sperling K. Ag-staining of nucleolus organizer regions on human prematurely condensed chromosomes from cells with different ribosomal RNA gene activity // Exp. Cell Res. 1979. V. 121. P. 425-428.

269. Schmid M., Guttenbach M. Evolutionary diversity of reverse (R) fluorescent chromosome bands in vertebrates // Chromosoma. 1988. V. 97. P. 101-114.

270. Schmid M., Nanda I., Burt D. First report on chicken genes and chromosomes 2000 // Cytogenet. Cell Genet. 2000. V. 90. P. 169-218.

271. Schwarzacher H.G., Wachtler F. Nucleolus organizer regions and nucleoli // Human Genetics. 1985. V. 63. P. 89-99.

272. Schweizer D. Counterstain-enhanced chromosome banding // Hum. Genet. 1981. V.57. P.l-14.

273. Schweizer D., Ambros P.F. Chromosome banding // Methods in Molecular Biology. V. 29: Chromosome Analysis Protocols/ J.R. Gosden (ed.) / Totowa, N.Y.: Humana Press Inc. 1994. P. 97-112.

274. Seabright M. A rapid banding technique for human chromosomes // Lancet. 1971. V. 2. P. 971-972.

275. Shafer D.A., Selles W.D., Brenner J.F. Computer image analysis of variance between human chromosome replication sequences and G-bands // Am. J. Hum. Genet. 1987. V. 34. P. 307-321.

276. Agostino MJ., Bernacki RJ., Beerman TA Synergistic interactions of ethidium bromide and bleomycin on cellular DNA and growth inhibition // Biochem Biophys Res Commun. 1984. V. 120. P. 156-63.

277. Sims S.H., Macgregor H.C., Pellat P.S., Horner H.A. Chromosome 1 in crested and marbled newts (Triturus) // Chromosoma. 1984. V. 89. P. 169-185.

278. Singh P.B., Miller J.R., Pearce J., Kothary R., Burton R.D., Paro R., James T.C., Gaunt S.J. A sequence motif found in a Drosophila heterochromatin protein is conserved in animals and plants //Nucleic Acids Res. 1991. V. 25. P. 789-794.

279. Sirri V., Roussel P., Hernandez-Verdun D. The AgNOR proteins: qualitative and quantitative changes during the cell cycle // Micron. 2000. V. 31. P. 121-126.

280. Smith J., Burt D.W. Parameters of the chicken genome (Gallus gallus) II Animal Genetics. 1998. V. 29. P. 290-294.

281. Smith J., Bruley C.K., Paton I.R. et al. Differences in gene density on chicken macrochromosomes and microchromosomes // Animal Genetics. 2000. V. 31. P. 96-103.

282. Solari A.J. El cariotipado ultrastructural // Actas IV Congr.Latinoam. Genetica. 1980. V.2.P.171-178.

283. Solovei I.V., Gaginskaya E.R., Hutchison N., Macgregor H. Avian sex chromosomes in the lampbrush form: the ZW lampbrush bivalents from six species ofbird//Chromosome Res. 1993. V. l.P. 153-166.

284. Solovei I., Gaginskaya E.R., Macgregor H.C. The arrangement and transcription of telomere DNA sequences at the ends of lampbrush chromosomes of birds // Chromosome Res. 1994. V.2. P.460-470.

285. Solovei I., Ogawa A., Naito M., et al. Specific chromomeres on the chicken W lampbrush chromosome contain specific repetitive DNA sequence families // Chromosome Res. 1998. V. 6. P. 323-327.

286. Soriano P., Meunier-Rotival M., Bernardi G. The distribution of interspersed repeats is nonuniform and conserved in the mouse and human genomes // Proc Natl Acad Sei USA. 1983. V. 80. N. 7. P. 1816-1820.

287. Sozansky O.A., Zakharov A.F., Benjush V.A. Intercellular NOR-AG variability in man. I. Technical improvements and marker acrocentric chromosomes // Hum. Genet. 1984. V. 68. P. 299-302.

288. Stack S.M., Anderson L.K. A model for chromosome structure during the mitotic and meiotic cell cycles // Chromosome Research. 2001. V. 9. P. 175-198.

289. Stahl M.A., Vagner-Capodano A.M. Etudie des chromosomes du Poulet (Gallus domesticus) par les techniqaes de fluorescence // C. R. Acad. Sei., Paris, 1972. V. 275. P. 2365-2370.

290. Stancus A., Goodisman J., Dabrowiak C. Quantitative footpriting analysis of the chromomycin A3 DNA interaction // Biochemistry. 1992. V. 31. P. 9310-9318.

291. Stock A.D. The occurence of G-bands in the mitotic chromosomes of the amphibian Xenopus muelleri II Genetica. 1984. V. 64. P. 225-228.

292. Stock A.D., Mengden G.A. Chromosome banding pattern conservatism in birds and nonhomology of chromosome banding patterns between birds, turtles, snakesand amphibians // Chromosoma. 1975. V. 50. P. 69-77.

293. Stock A.D., Bunch T.D. The evolutionary implications of chromosome banding pattern homologies in the bird order Galliformes // Cytogenet. Cell Genet. 1982 V. 13. P. 410-418.

294. Strunnikov A.V. SMC proteins and chromosome structure // Trends Cell Biol. 1998. V. 8. P. 454-459.

295. Suja J.A., Gebrane-Younes J., Geraud G., Hernandes-Verdun D. НАЗВАНИЕ // Chromosoma. 1997. V. 105. P. 459-469.

296. Sumner A.T. The nature of chromosome bands and their significance for cancer reseach//Anticancer. Res. 1981. V. 1. P. 205-216.

297. Sumner A.T. Chromosome banding // London: Unwin Hayman. 1990. 434 p.

298. Sumner A.T. Scanning electron microscopy of mammalian chromosomes from prophase to telophase // Chromosoma. 1991. V. 100. P. 410-418.

299. Sumner A.T. Functional aspects of the longitudinal differentiation of chromosomes //Eur.J.Histochem. 1994. V.38. P.91-109.

300. Sumner A.T., Evans H.J., Buckland R.A. New technique for distinguishing between human chromosomes // Nature New Biology. 1971. V. 232. P. 31-32.

301. Tajbakhsh J., Luz H., Bornfleth H., Lampel S., Cremer C., Lichter P. Spatial distribution of GC- and AT-rich DNA sequences within human chromosome territories // Exp Cell Res. 2000. V. 255. N. 2. P. 229-237.

302. Taylor K.M. The chromosomes of some lower Chordates // Chromosoma. 1967. V.21.P. 121-188.

303. Tease C., Jones G.H. Do chiasmata disappear? An examination of whether closely spaced chiasmata are liable to reduction or loss // Chromosome Res. 1995. V. 3.P. 162-168.

304. Tegelstrom H., Ryttman H. Chromosomes in birds (Aves): evolutionary implications of macro- and microchromosome numbers and length // Hereditas. 1981.V. 94. P.225-233.

305. Telenius H., Carter N.P., Bebb C.E., Nordenskjold M., Ponder B.A., Tunnacliffe A. Degenerate oligonucleotide-primed PCR: general amplification of target DNA by a single degenerate primer // Genomics. 1992. V.13. P.718-725.

306. Thiery J.P., Macaya G., Bernardi G. An analysis of eucaryotic genomes bydensity gradient centrifugation // J Mol Biol. 1976. V. 108. P. 219-235.

307. Traut W. Pachytene mapping in the female silkworm, Bombyx mori L. (Lepidoptera) // Chromosoma. 1976. V. 58. N. 3. P. 275-284.

308. Vlad M., Macgregor H.C. Chromomere number and its genetic significance in lampbrush chromosomes // Chromosoma. 1975. V. 50. P. 327-347.

309. Vosa C.G. The quinacrine-fluorescence pattern of the chromosomes of Allium carinatum // Chromosoma. 1971. V. 33. P. 382-385.

310. Wada M.Y., Hori. H., Suzuki T., et al. The chromosomes of the kagu (Rhynochetos jubatus) // Caryologia. 1986. V. 46. P. 91-98.

311. Wang N., Shoffner R.N. Tripsin G- and C-banding for interchange analysis and sex identification in the chicken // Chromosoma. 1974. V.47. P. 61-69.

312. Warburton D., Henderson A.S., Atwood K.C. Localization of rDNA and Giemsa-banded chromosome complement of white-handed gibbon, Hylobates lar // Chromosoma (Berl.). 1975. V. 51. P. 35-40.

313. Wolfe K.H., Sharp P.M., Li W.H. Mutation rates differ among regions of the mammalian genome // Nature. 1989. V. 337 (6204). P. 283-285.

314. Wrigley J.M., Graves J.A.M. Sex chromosome homology and incomplete, tissue-specific X-inactivation suggest that monotremes represent an intermediate stage of mammalian sex chromosome evolution // J. Hered. 1988. V. 79. P. 115-118.

315. Wu C.I., True J., Johnson N. Fitness reduction associated with the deletion of a satellite DNA array // Nature. 1989. V. 341. P. 248-251.

316. Yunis J.J. Mid-prophase human chromosomes. The attainment of 2000 bands //178Hum. Genet. 1981. V. 56. P. 293-298.

317. Zatsepina O.V., Polyakov V.Yu. Chentsov Yu.S. Chromonema and chromomere // Chromosoma (Berl.). 1983. V. 88. P. 91-97.

318. Zhao Т., Heyduk Т., Allis C.D., Eissenberg J.C. Heterochromatic protein 1 binds to nucleosoles and DNA in vitro // J. Biol. Chem. 2000. V. 275. P. 28332-28338.