Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование хромосом типа ламповых щеток из ооциотов птиц

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кропотова, Екатерина Витальевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.II

1.1. Хромосомы типа ламповых щеток.II

1.1.1. История изучения .II

1.1.2. Распространение

1.1.3. Структурно-функциональная организация

1.1.4. Функциональная значимость

1.2. Особенности оогенеза птиц.

1.2.1. Хромосомы типа ламповых щеток в ооцитах птиц

1.2.2. Внутриядерные структуры ооцитов, формирующиеся в связи с хромосомами типа ламповых щеток.

1.2.3. Особенности функционирования рибосомных генов в оогенезе птиц.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Приготовление постоянных препаратов хромосом типа ламповых щеток.

2.2. Электронно-микроскопическое исследование ламповых щеток

2.3. Измерение хромосом.

2.4. Цитохимическое исследование

2.4.1. Серебрение изолированных ламповых щеток

2.4.2. Окраска хромосом типа ламповых щеток флуорохромами (Хёхст 33258, оливомицин)

2.5. Гибридизация in situ H3-5S генов Drosophila meianogaster с РНК-транскриптом ламповых щеток птиц (курицы, зяблика и голубя) -ДНК/РНК-транскрипт гибридизация

2.5.1. Приготовление препаратов хромосом типа ламповых щеток

2.5.2. Проба радиоактивной ДНК

2.5.3. Гибридизация in situ и авт^рафия.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Хромосомы типа ламповых щеток в растущих ооцитах японского перепела

3.1.1. Данные световой микроскопии

3.1.2. Ультраструктурная организация ламповых щеток японского перепела

3.2. Хромосомы в растущих ооцитах домашней курицы

3.2.1. Хромосомы типа ламповых щеток. Данные световой микроскопии

3.2.2. Морфология конденсирующихся хромосом

3.2.3. Результаты окрашивания хромосом флуорохромами Хёхст 33258 и оливомицин

3.3. Хромосомы из растущих ооцитов зяблика. Данные световой микроскопии

3.3.1. Морфология хромосом в ооцитах цитоплазмати-ческого роста.

3.3.2. Морфология хромосом в ооцитах начала периода вителлогенеза

3.3.3. Морфология хромосом в крупных вителлогенных ооцитах.

3.3.4. Результаты серебрения хромосом по методике Хауэла и Блэка.

3.3.5. Результаты окрашивания хромосом из ооцитов зяблика флуорохромами, специфичными для ДНК

3.4. Общая морфология ядерных структур в растущих ооцитах сизого голубя

3.4.1. Морфология ядерных структур на нефиксированных препаратах.

3.4.2. Морфология хромосом типа ламповых щеток на фиксированных и окрашенных препаратах

3.4.3. Результаты серебрения ядерных структур из ооцитов сизого голубя по Хауэлу и Блэку

3.5. Результаты гибридизации нуклеиновых кислот (ДНК/РНК-транскрипт) на ламповых щетках птиц

3.5.1. Результаты гибридизации ДНК/РНК-транскрипт на ламповых щетках домашней курицы

3.5.2. Особенности транскрипции 5S генов на ламповых щетках зяблика, выявленные с помощью гибридизации ДНК/ТНК-транскрипт

3.5.3. Результаты гибридизации ДНК/РНК-транскрипт на ламповых щетках голубя

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Сравнительный анализ хромосом типа ламповых щеток из ооцитов птиц.

4.1.1. Цитогенетические особенности набора ламповых щеток в ооцитах птиц.

4.1.2. Поведение половых хромосом в профазе мейоза у самок птиц.

4.1.3. Общая морфология хромосом типа ламповых щеток птиц.

4.1.4. Особенности функциональной морфологии боковых петель ламповых щеток птиц

4.1.5. Особенности транскрипции 5 sгенов в ламповых щетках птиц, выявленные методом гибридизации нуклеиновых кислот in situ.

4.2. Некоторые особенности конденсации хромосом после стадии ламповых щеток

4.3. Особенности функционирования ядрышкового организатора в ооцитах половозрелых самок птиц

БЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование хромосом типа ламповых щеток из ооциотов птиц"

Функциональная морфология ядра в растущих ооцитах животных определяется типом дифференциации ооцита, т.е. типом оогенеза. У животных с солитарным и фолликулярным типами оогенеза во время вегетативной фазы развития ооцита хромосомы приобретают форму так называемых ламповых щеток и характеризуются высокой транскрипционной активностью. Существенная часть синтезируемой ими в этот период РНК запасается в цитоплазме ооцита и используется на ранних этапах развития зародыша (Дэвидсон, 1972; Нейфах, Тимофеева, 1977, 1978; Кафиани, Костомарова, 1978). Изучение морфо-функциональной организации ядерного аппарата (в частности, хромосом) и закономерностей ее изменений в ходе роста и дифференциации ооцитов животных - один из актуальных вопросов биологии развития.

В последнее время в литературе появились сведения о наличии кратковременной стадии ламповых щеток в ооцитах некоторых животных с оогенезом алиментарного типа (Eavring , 1983) и даже в ооцитах высших растений (binnert, staiiman , 1981), что должно свидетельствовать об универсальности феномена ламповых щеток в оогенезе животных и растений. Такая универсальность предполагает выполнение хромосомами этого типа жизненно важной общебиологической функции. До недавнего времени гипотеза, разработанная Дьюри ( Duryee , 1950), Голлом (Gall , 1955) и Дэвидсоном (Дэвидсон, 1976) и рассматривающая ламповые щетки как мощный синтетический аппарат, который формируется в ядре ооцита и вырабатывает все типы РНК (кроме рибосомных 18S и 2SS ) для нужд раннего эмбриогенеза, считалась общепризнанной. Однако в свете последних данных, полученных при исследовании хромосом типа ламповых щеток из ооцитов амфибий (например, считывание огромного количества некодирующих последовательностей ДНК, в том числе сателлитных ДНК, которые определенно не транслируются), следует принять, что биологическое значение хромосом этого типа не ограничивается интенсификацией транскрипции многих структурных генов и остается во многом непонятным ( Macgregor, 1980,- Callan , 1982; Gall et al. , 1983).

В то же время хромосомы типа ламповых щеток используются как модельная система для исследования закономерностей процесса транскрипции, принципов организации хромосом эукариотов, для локализации и изучения экспрессии в ооцитах определенных генетических последовательностей.

Решающее значение в исследовании хромосом типа ламповых щеток имела разработка методики выделения их из ооцитов амфибий с помощью микрохирургической техники ( Duryee, 1950; Gall , 1954, 1956; Callan, Lloyd j I960). Б результате в течение двух последних десятилетий оформилась специальная область клеточной биологии, которая находится на стыке эмбриологии, цитологии и молекулярной генетики и в которой закономерности организации и функционирования ламповых щеток из ооцитов амфибий исследуются целым комплексом методов структурного и молекулярно-биологического анализа ( Callan , 1963, 1982; Barsacchi, Gall , 1971; Scheer et al., 1974, 1976; Macgregor , 1980; Gall et al. , 1981, 1983 и др.). Тем не менее эти закономерности остаются во многом неясными.

Недостатком указанного направления исследований, на наш взглед,.является известная односторонность, которая обусловлена изучением хромосом типа ламповых щеток лишь у нескольких видов класса амфибий, главным образом представителей подкласса Urodeia Нет ни одного другого объекта, у которого они были бы изучены подробно. В то ке время наиболее полную и разнообразную информацию можно получить при изучении широкого спектра модификаций,

- б который дают ламповые щетки в ооцитах животных и растений разных типов и классов. Таким образом неоценимую помощь может оказать здесь сравнительный подход, не только дающий богатый материал для изучения общих закономерностей и частных особенностей функционирования организмов, но часто наталкивающий исследователей на новые интересные идеи.

Актуальность изучения ламповых щеток птиц определяется, во-первых, специфическими особенностями оогенеза у представителей этого класса позвоночных: в растущих ооцитах половозрелых самок не выявлены ни амплифицированные, ни хромосомные ядрышки (Гагин-ская, Грузова, 1969, 1975; Гагинская, Чинь, 1980; Кропотова, Гагинская, 1984). Бо-вторых, специфическими особенностями генома у этих животных: хромосомный набор, в котором диплоидное число хромосом у большинства видов близко к 80, состоит из макро- и микрохромосом и характеризуется значительно более низким, чем у хвостатых амфибий, содержанием ДНК; у птиц самки - гетерогаметный пол, обладающий половыми хромосомами z и V/ , которые существенно различаются ПО величине ( Benifschke , 1971; Carlenius et al, 1981; Гинатулин, 1984).

До настоящего времени хромосомы типа ламповых щеток птиц исследовались в основном на парафиновых срезах яичников ( Нои, 1890: Loyes » 1906 ; van Durme » 1914; Кольцов, 1938; Гагинская, Грузова, 1969; Гагинская, 1972 а,в), что, естественно, дает лишь небольшую информацию об их структуре. Нам известны также две работы, в которых изолированные из ооцитов домашней курицы (Коеске, Miiller » 1965; Ahmad , 1970) И уТКИ ( Коеске,Miiller , 1965) ламповые щетки исследовали нефиксированными при фазово-контрастном освещении светового микроскопа. Эти работы ограничены общими представлениями о хромосомах типа ламповых щеток птиц и, к сожалению, содержат ряд ошибочных наблюдений.

Цель нашего исследования заключалась в сравнительном изучении морфологии хромосом типа ламповых щеток у четырех представителей класса птиц (домашняя курица, японский перепел, сизый голубь и зяблик) с использованием методов световой и электронной микроскопии. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Путем комбинации методик, используемых для выделения ламповых щеток из ооцитов амфибий, подобрать адекватные условия для выделения хромосом из ооцитов птиц.

2. Детально изучить и охарактеризовать общую морфологию ламповых щеток из ооцитов птиц, используя прижизненные наблюдения изолированных ядер и хромосом в фазовоконтрастном микроскопе, а также детальный микроскопический анализ препаратов фиксированных и окрашенных ламповых щеток.

3. Изучить морфологические и ультраструктурные особенности боковых петель ламповых щеток птиц, характеризующие транскрипционную активность хромосом в растущих ооцитах.

Локализовать в хромосомах - ламповых щетках птиц активные гены 5s РНК методом гибридизации in situ

Зн - 5БДНК дрозофилы с

РНК-транскриптом ламповых щеток.

5. Проследить морфологические закономерности конденсации хромосом в ооцитах после завершения стадии ламповых щеток.

Основной материал был получен при светооптическом исследовании фиксированных и окрашенных препаратов хромосом типа ламповых щеток, изолированных из ядер ооцитов. Для выделения хромосом и приготовления постоянных препаратов использовали комбинацию различных вариантов методики выделения хромосом из ооцитов амфибий Gall, 1954, 1956; Callan, Lloyd , I960; Hennen et al., 1975;

Gounon, Karsenti, 1981). Применение ряда методик, перспективных для исследования ламповых щеток (дифференциальное окрашивание флуорохромами, окраска азотнокислым серебром для выявления функционально активных ядрышковых организаторов, электронно-микроскопическое изучение препаратов приготовленных по методу Миллера изолированных ламповых щеток, гибридизация in situ ДНК/РНК-транскрипт с целью выявления активных генов 5s РНК), дало некоторый дополнительный материал, который позволил более полно охарактеризовать хромосомы типа ламповых щеток из ооцитов птиц.

Работа представляет детальное исследование хромосом типа ламповых щеток, изолированных из ооцитов птиц. Охарактеризована морфология ламповых щеток в ооцитах четырех видов, принадлежащих трем отрядам. Установлено, что на стадии ламповых щеток все гомологичные хромосомы (включая микрохромосомы) объединены в биваленты, неспаренными остаются только гетерологичные половые хромосомы.

Показано принципиальное сходство хромомерно-петлевой организации ламповых щеток птиц с ламповыми щетками амфибий. Выявлены межвидовые различия в морфо-функциональной организации хромосом-ламповых щеток птиц, а также различия в организации ламповых щеток птиц и амфибий. На примере ламповых щеток птиц подтверждено существование корреляции между количеством ДНК в геноме вида и размерами боковых петель, характеризующих величину транскрипцион-но активных участков хроматина на стадии ламповых щеток в оогене-зе.

На основе изучения ультраструктуры и цитохимических реакций ламповых щеток охарактеризованы особенности организации транскрип-ционно активных участков (боковых петель) ламповых щеток птиц. Показана множественность генетических единиц в петле, а также дискретность структуры РНП матрикса внутри транскрипционных единиц на боковых петлях. Впервые применен метод гибридизации нуклеиновых кислот in situ для локализации транскрипционной активности генов 5s РНК в ламповых щетках птиц.

Прослежены некоторые закономерности конденсации хромосом типа ламповых щеток при инактивации ядра ооцита на поздних этапах оогенеза у птиц. Получены новые данные, подтверждающие инактивап цию рибосомных генов в растущих ооцитах птиц из отрядов Куриных и Воробьиных.

Полученные в работе данные углубляют знания о морфо-функцио-нальной организации хромосомного аппарата в растущих ооцитах птиц и имеют значение для понимания закономерностей развития женских половых клеток. Они демонстрируют также перспективность сравнительных исследований в области изучения хромосом типа ламповых щеток. Проведенное исследование открывает возможность использования изолированных из ооцитов птиц хромосом типа ламповых щеток в качестве модельного объекта для изучения принципов структурной организации транскрипционно активных хромосом, для изучения экспрессии генов в половых клетках, для исследования закономерностей конденсации хромосом при их инактивации.

Я бесконечно благодарна моему научному руководителю Елене Романовне Гагинской за постоянную неоценимую помощь как в экспериментальной работе, так и в обсуждении результатов. Хочется выразить признательность А.Г.Цветкову, Ю.Е.Петровой, Г.П.Дробот, всему коллективу лаборатории электронной микроскопии за постоянную поддержку и внимание. Приношу свою искренюю благодарность руководителю лаборатории кариологии простейших БиНИИ Д.В.Осипову и руководителю Центра структурно-химического анализа морфогенезов Г.П.Коротковой за предоставленную возможность работы на микроскопах и анализаторе изображений ibas -1. Я искренне признательна также А.В.Родионову за помощь в проведении'флуороскопического исследования и участие в обсуждении его результатов.

Заключение Диссертация по теме "Эмбриология, гистология и цитология", Кропотова, Екатерина Витальевна

ВЫВОДЫ

I. На диплотенной стадии профазы мейоза I хромосомы в ядре ооцита птиц (как макро-, так и микрохромосомы) преобразуются в ламповые щетки. Ламповые щетки из ооцитов птиц имПвют типичную для этой формы хромосом организацию - гомологичные хромосомы образуют биваленты, будучи соединенными в местах хиазм; сестринские хрома-тиды, составляющие хромосому, периодически спирализованы (в хромомерах) и деспирализованы (в боковых петлях и межхромомерных участках), так что хромосомы имеют выраженную хромомерно-петлевую структуру, Гетерологичные половые хромосомы z и>/в ооцитах птиц на стадии ламповых щеток не спарены. Хромосома z идентифицируется на препаратах в виде унивалента.

2. Хромосомы типа ламповых щеток птиц обнаруживают ряд характерных особенностей морфологии, отличающих -их от ламповых щеток амфибий. К ним относятся: часто наблюдающиеся конденсированные концы хромосом, небольшие размеры хромосом и их боковых петель.

3. Выявлены существенные межвидовые различия в хромосомах типа ламповых щеток у исследованных птиц. Эти различия определяются главным образом наличием или отсутствием на хромосомах внутриядерных белковых тел. Теломерные конденсированные участки осей ламповых щеток у голубя и зяблика значительно длиннее, чем у курицы и перепела; у первых двух видов конденсированный хроматин обнаруживается также в районах хромосом, прилегающих к белковым телам. Большая доля конденсированного хроматина в ламповых щетках зяблика и голубя по сравнению с ламповыми щетками перепела и курицы свидетельствует о том, что в растущих ооцитах этих птиц меньшая часть генома участвует в транскрипции.

4. Изучение ламповых щеток птиц подтвердило существование корреляции между средней длиной боковых петель и размерами генома. В целом средняя длина боковых петель ламповых щеток птиц значительно меньше, чем в ламповых щетках хвостатых амфибий.

5. Подавляющее большинство боковых петель ламповых щеток птиц относится к типу нормальных. Как и в ламповых щетках амфибий, РНП матрикс на боковых петлях хромосом птиц образует поляризованные структурные единицы (матриксоны), соответствующие единицам транскрипции. Как правило, боковые петли имеют несколько матриксонов с одинаковой или различающейся полярностью, что свидетельствует о содержании нескольких генетических единиц в одной петле. Материал РНП матрикса петли имеет гранулярную ультраструктуру.

6. Специфической особенностью ламповых щеток птиц является дискретная структура матриксонов: каждый матриксон состоит из ряда отдельных глобул РНП увеличивающегося в направлении транскрипции диаметра.

7. Исследование особенностей транскрипции генов 5s РНК с помощью гибридизации нуклеиновых кислот in situ показало, что локализация транскрипционно-активных последовательностей 5 Sгенов в ламповых щетках птиц варьирует: у курицы эти последовательности расположены в районе конденсированного хроматина хромомера, у голубя транскрипция 5 s генов обнаружена в диспергированном хроматине боковой петли. На автографах ламповых щеток зяблика после гибридизации нуклеиновых кислот зерна серебра в хромосомах из разных ооцитов локализовывались по-разному: на одних препаратах они обнаружива лись над конденсированным хроматином, на других - вдоль оси одной из боковых петель.

8. Сравнение собственных данных с литературными подтверждает, что процесс конденсации ламповых щеток в ооцитах птиц протекает своеобразно и приводит к образованию Фельген-положительных шаров, каждый из которых (за исключением, возможно, половых хромосом) представляет собой сильно конденсированный бивалент.

9. Морфологические и цитохимические исследования ядерных структур из ооцитов исследованных видов подтвердили имеющийся в литературе вывод об инактивации ядрышковых генов в вегетативной фазе оогенеза у половозрелых самок птиц.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кропотова, Екатерина Витальевна, Ленинград

1. Айзенштадт Т.Б. 1984. Цитология оогенеза, М.: Наука.

2. Восток К., Самнер Э. 1981. Хромосомы эукариотической клетки. М.: Мир.

3. Гагинская Е.Р. 1972а. Ядерные структуры в ооцитах половозрелыхптиц. I. Поведение хромосом в период цитоплазматического росте ооцита. Цитология, т.14, № 4, с.426-432.

4. Гагинская Е.Р. 19726. Ядерные структуры в ооцитах половозрелыхптиц. XX. Белковые тела и кариосфера. Цитология, т.14, № 5, с.568-577.

5. Гагинская Е.Р. 1972в. Ядерные структуры в ооцитах половозрелых птиц. канд.дисс. JL.

6. Гагинская Е.Р. 1975. О классификации типов оогенеза. Онтогенез, т.6, № 6, с.539-545.

7. Гагинская Е.Р. 1984. Структурная организация хромосом ооцитовптиц. В кн.: Матер. У! Всесоюзн.симп.по структуре и функции клет.ядра. Пущино, с.9-10.

8. Гагинская Е.Р., Грузова М.Н. 1969. Особенности оогенеза зяблика. -Цитология, т.II, № 10, C.I24I-I25I.

9. Гагинская Е.Р., Грузова М.Н. 1975. Выявление амшшфицированной рДНК в клетках яичников некоторых насекомых и птиц методом гибридизации нуклеиновых кислот на препаратах. Цитология, т.17, К 10, C.II32-II37.

10. Гагинская Е.Р., Чинь Суан Хау. 1980. Особенности оогенеза цыпленка. II. Фолликулярный период в развитии ооцитов. Онтогенез, т.II, № 3, с.213-221.

11. Гинатулин А.А. 1984. Структура, организация и эволюция генома позвоночных. М.: Наука.

12. Горбик Т.А. 1977. О морфодинамике яйцевых фолликулов в оогенезе некоторых диких птиц. Бестн. ЛГУ, № 3, с. 7-13.

13. Грузова М.Н. 19626. Кариосфера в оогенезе жука чернотелки. -Цитология, т. 4, № 4, с.335-338.

14. Грузова М.Н. 1975. Некоторые аспекты мейоза в оогенезе. Б кн.: Цитология и генетика мейоза. М.: Наука.

15. Грузова М.Н. 1977. Ядро в оогенезе. Б кн.: Современные проблемы оогенеза. М.: Наука.

16. Грузова М.Н. 1979. Функциональная морфология ядерных структур в оогенезе в связи с образованием кариосферы. Автореф.докт. дисс. Л.

17. Грузова М.Н*, Парфенов Б.Н.) Gruzova М.Н., Parfenov V.N. 1977. U1-trastructure of late oocyte nuclei in Rana temporaria. J. Cell Sci., v. 28, p. 1-13.

18. Дэвидсон Э. 1972. Действие генов в раннем развитии. М.: Мир.

19. Збарский И.Б., Филатова Л.С. 1979. Исследование кариосферы ооцитов травяной лягушки Rana temporaria Онтогенез, Т.10, № 5, с.502-506.

20. Зенгбуш П. 1980. Молекулярная и клеточная биология. М.: Мир, т.1.

21. Зыбина Е.В. 1968. Структура ядра и ядрышка в оогенезе мыши. -Цитология, т.10, № I, с.36-42.

22. Зыбина Е.Б. 1969. Поведение хромоеомно-ядрышкового аппарата в период большого роста ооцитов кролика. Цитология, т.II, № I, с.25-31.

23. Калинина Е.И., Гагинская Е.Р. 1980, Прелептотенная стадия в оогенезе домашней курицы. Цитология, т.22, № 8, с.899-906.

24. Кафиани К.А., Костомарова А.А. 1978. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных. I.,: Наука.

25. Кикнадзе И.И. 1966. Изменение ядерных структур в оогенезе норки. -Цитология, т.8, К 3, с.384-387.

26. Кольцов Н.К. 1938. Структура хромосом и обмен веществ в них. -Биол.журн.,т.7, № I, с.3-46.

27. Кропотова Е.В., Гагинская Е.Р. 1984. Хромосомы типа ламповых щеток из ооцитов японского перепела. Данные световой и электронной микроскопии. Цитология, т.26, № 9, с.1008-1015.

28. Макаров В.Б., Сафронов В.В. 1976. Функциональная организацияхромомера. Ш. Анализ единиц транскрипции в хромомерах хромосом типа ламповых щеток ооцитов тритона. Цитология, т. 18, № 3, с.290-295.

29. Нейфах А.А., Тимофеева М.Я. 1977. Молекулярная биология процессов развития. М.: Наука.

30. Нейфах А.А., Тимофеева М.Я. 1978. Проблемы регуляции в молекулярно. биологии развития. М.: Наука.

31. Парфенов В.Н.) parfenov V.1T. 1979. The kariosphere during late oogenesis in Rana ridibunda. Europ. J, Cell Biol., v. 19, p. 102-108.

32. Парфенов B.H., Грузова M.H. 1984. Особенности формирования карио-сферы озерной лягушки. Электронно-микроскопические данные. Цитология, т.26,№ 2, с.165-168.

33. Парфенов В.Н., Почукалина Г.Н., Грузова M.H. 1983. Особенности формирования кариосферы озерной лягушки. Светомикроскопические данные. Цитология, т.25, № II, с.1243-1251.

34. Райкова Е.В. 1968. Морфология ядрышек в период роста осетровых рыб, Журн.общ.биол., т.29, №3, с.316-333.

35. Родионов А.В. 1981. Дифференциальное окрашивание хромосом флуоро-хромами. В сб.: Методы дифференциальной окраски хромосомсельскохозяйственных животных. Л.

36. Родионов А.В. 1984. Сравнительный цитохимический анализ QFH -блоко! хромосом домашней курицы. Цитология, т.26, К с.376-381.

37. Романова Л.Г. 1984. Синтез РНК в период конденсации хромосом в ооцитах моллюсков по данным электронной авторадиографии. -Цитология, т. 26, № 9, с.1080.

38. Свенсон К., Уэбстер П. 1980. Клетка. М.: Мир.

39. Смарагдов М.Г. 1977. Выявление гетерохроматина дрозофилы припомощи красителя Hoechst 33258. Вестн. ЛГУ, № 15, с•143—141

40. Уотсон Дж. 1978. Молекулярная биология гена. М.; Мир.

41. Филатова Л.С., Столяров С.Д., Збарский И.В. 1982. Ультраструктура кариосферы и ядерной оболочки ооцитов травяной лягушки Rana temporaria после обработки нуклеазами и экстракции хроматина и щелочерастворимых белков. Цитология, т.24, № 2, с.131-136.

42. Цветков А.Г., Венгеров Ю.Ю., Гагинская Е.Р. 1984. Электронно-микроскопическое исследование организации хромосом ооцитов птиц. В кн.: Матер.УШ Всесоюзн. симп. по структуре и функции клет.ядра. Пущино, с.36-37.

43. Цветков А.Г., Гагинская Е.Р. 1983. Ядерный матрикс ооцитов зяблика. Цитология, т.25, № 6, с.649-654.

44. Чинь Суан Хау. 1977. Некоторые особенности развития ооцитов в яичнике цыпленка. Канд. дисс. Л.

45. Abraham R., V/ienberg J., Schnedl W. 19S3. Analysis of heterochroma-tin and identification of mitotic chromosomes in Darosophila virilis by GC- and AT- specific fluorochromes. Mikroskopie, v. 40, p. 4-8.

46. Ahmad M.S. 1970. Development, structure and composition of lamp-brush chromosomes in domestic fowl. Can. j. Genet. Cytol, v. 12, p. 728-737.

47. Angelier Itf., Hernandez-Verdun D., Bouteille Ы. 1982. Visualizationof Ag-NOR proteins of nucleolar transcriptional units in molecular spreads. Chromosoma, Bd, 86, S. 661-672.

48. Angelier П., Lacroix J.-G. 1975. Complexes de transcription d'ori-gines nucleolaire et chromosomique d'ovocytes de Pleurodeles waltlii et P.poireiti (Amphibiens, Urodeles). Chromosoma, Bd. 51, S. 323-335.

49. Angelier N., Paintrad M., Lavaud A., Lechaire J.P. 1984. Scanning electron microscopy of lampbrush chromosomes. Chromosoma, Bd. 89, S. 243-253*

50. Bammi R.K., Shoffner R.N., Haiden G.J. 1966. Sex chromosomes in the germ cells of the chicked., turkey and Japanese quail. Poultry Sci., v. 45, p. 112-121.

51. Barsacchi G., Gall J.G. 1972. Chromosomal localization of repetitive ША in the newt, Triturus. J. Cell Biol., v. 54, p. 580-591.

52. Barsacchi G., Bussotti M., Mancino G. 1970. The maps of the lamp-brush chromosomes of Triturus (Amphibia, Urodela). Chromosoma, Bd. 31, S. 255-279.

53. Barsacchi-Pilone G., Nardi I., Andronico P., Batistoni R., Durante Ы. 1977» Chromosomal location of the ribosomal ШТА genes in Triturus vulgaris meridionalis (Amphibia, Urodela). Chromosoma, Bd. 63, S. 127-134.

54. Bellairs R. 1965. The relationship between oocyte and follicle in the hen's ovary as shown by electron microscopy. J.Embryoli Exper.Morphol., v. 13, p. 215-233.

55. Benirschke K. (ed.). Chromosome atlas: fish, amphibians, reptiles and birds. Vol. I. 1971. Berlin, Springer.

56. Bier K., Kunz W., Ribbert D. 1967. Struktur und Funktion der Oocy-tenchromosomen und Hukleolen sowie der Extra-DNS wahrend der

57. Oogenese panoistischer und meroistischer Insekten. Chromo- 189 -soma, Bd. 23, S. 214-254.

58. Brachet J. 1940. La localization de l'oogenese et la maturationchez les Amphibiens. Archs Biol., Paris, v. 51, p. 151-165.

59. Brambell F.W.R. 1926, The oogenesis of the fowl (Gallus banciva). • Phil, trans, roy. soc. (Lond.), B214, p. 113-151.

60. Britten K.J*, Kohne D.E. 19&8. Repeated sequences in ША» Science, v. 161, p. 529-540.

61. Brown J.E., Jones K.W. 1972. Localization of satellite ША in the microchromosomes of the Japanese quail by in situ hybridization. Chromosoma, Bd. 38, S. 313-318.

62. Brown C.A., Ris IJ. 1959. Amphibian oocyte nucleoli. J.Morphol., v. 104, p. 337-414.

63. Burkholder G.D., Kaiserman IJ.L. 1982. Electron microscopy of silver-stained core-like structures in metaphase chromosomes. -Can. J. Genet. Cytol., v. 24, p. 193-199.

64. Callan H.G. 1963. The nature of lampbrush chromosomes. Intern. Rev. Cytol., v. 15, p. 1-34.

65. Callan H.G. 1967. The organization of genetic units in chromosomes. J. Cell Sci., v. 2, p. 1-7.

66. Callan H.G. 1982. Lampbrush chromosomes. Proc. Roy. Soc. Lond., v. B214, p. 417-448.

67. Callan H.G., Lloyd L. 1960» Lampbrush bhromosomes of crested newts Triturus cristatus (Laurenti). Phil. Trans.Roy. Soc.(Lond.) ser. B, v. 243, p. 135-219.

68. Callan H.G., Macgregor H.C. 1958. Action of deoxyribonuclease on lampbrush chromosomes. Hature (Lond#), v. 181, p. 14791480.

69. Callan H.G., Old R.W., Gross K.W. 1980. Problems exposed by the results of in situ hybridization to lampbrush chromosomes. -Eur. J. Cell Biol., v. 22, p. 21.

70. Callebaut М. 1970. Etude histochimique des acides nucleiques dans les oocytes de la caille gaponaise (Coturnix coturnix j'apo-nica) quelques jours avant la maturation. C. r. Seanc. Soc, Biol., v. 164, p. 902.

71. Callebaut M. 1973. Correlation between germinal vesicle and oocyte development in the adult Japanese quail. A cytochemical and autоradyographic study. J. Embryol. Exper. Morphol., v. 29, p. 145-157.

72. Carlenius Ch., Ryttman H., Tegelstrom M., Jansson H. 1981. R-, G-and C-banded chromosomes in the domestic fowl (Gallus domes-ticus). Hereditas, v. 94, p 61-66.

73. Carpenter A.T.C. 1979. Synaptonemal complex and recombination nodu-las in wild-type Drosophila melanogaster females. Genetics, v. 92, p. 511-541.

74. Cavalier-Smith T. 1978. Nuclear volume control by nucleoskeletal

75. D1TA, selection for cell volume and cell growth rate, and the solution of the DEA C-value paradox. J. Cell Sci.,-v. 34, p. 247-278.

76. Cavalier-Smith T. 1980. How selfish is ША? Nature (Lond.), v. 285, p. 617-618.

77. Chouinard L.A. 1963. Sites of formation of the extra nucleoli during early oocyte growth in the freshwater teleost Salvelinus fontinalis Mitchill. Can. J. Zool., v. 41, p. 997-1010.

78. Comings D. 1975. Mechanisms of chromosome banding. VIII. Hoechst 33258-DNA interaction. Chromosome, Bd. 52, S. 229-243.

79. Comings D.E. 1978. Mechanisms of chromosome banding and implication for chromosome structure. Ann. Rev. Genet., v. 12, p. 25-46

80. Comings D.E., Drets M.E. 1976. Mechanisms of chromosome banding.1.. Are variations in ШТА base composition adequate to account for quinacrine, Hoechst 33258 and daunomycin banding? -Chromosoma, Bd. 56, S. 199-211,

81. Davidson E.H. 1976. Gene activity in early development (2nd edn). N.-Y., Academic Press.

82. Davidson E.H. , Crippa M., Kramer F.R., Mirsky A.E. 1966. Genomic function during the lampbrush chromosome stage of amphibian oogenesis. Proc. ITat. Acad.Sci. U.S.A., v. 56, р.85б-8бЗ.

83. Davidson E.H., Hough B.R., Amenson C.S., Britten R.J. 1973. General interspersion of repetitive with non-repetitve sequence elements in the DNA of Xenopus. J.Mol.Biol., v. 77, p.1-23«

84. Davring L. 1983. Lampbrush chromosomes in the meroistic ovarjes of the blow-fly Calliphora erythrocephala. Hereditas, v. 99» p. 177-185.

85. Diaz И.О., Barsacchi-Pilone G., Mahon K.A., Gall J.G. 1981. Transcripts from both strands of a satellite DNA occure on lamp-brush chromosome loops of the newt Notophthalmus. Cell, v. 24, p. 649-659.

86. Duryee V/.R. 1937. Isolation of nuclei and non-mitotic chromosome pairs from frog eggs. Arch. exp. Zellforsch., Bd. 19, S. 171-176.

87. Duryee W.R. 1941. The chromosomes of the amphibian nucleus. In:

88. University of Pennsylvania Bicentennial Conference on Cytology, Genetics and Evolution. Philadelphia, Univ.Pensylv.Press,p. 129-141.

89. Duryee W.R. 1950. Chromosomal physiology in relation to nuclear structure. Ann. N.-Y. Acad. Sci., v. 50, p. 920-953.

90. Plemming W» 1882. Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung. Leipzig, F.C.V/.Vogel.

91. Pritschi S. 1983. Zytogenetische und biochemische Untersuchungenbei Huhnerinzuchtlinien. Zurich, ADAG Administration & Druck A.G.

92. Gall J.G. 1954. Lampbrush chromosomes from oocyte, nuclei of the newt. J.Morphol., v. 94, p. 283-352.

93. Gall J.G. 1955* Problems of structure and function of the amphibian oocyte nucleus. In; Symp. Soc. Exptl Biol. 9, Fibrous Proteins and their Biological Significance, p. 358-370.

94. Gall J.G. 1956. On the submicroscopic structure of chromosomes. -Brookhaven Symp. Biol., V. 8, p. 17-32.

95. Gall J.G. 1963. Kinetics of deoxyribonuclease action on chromosomes- nature (Lond.), v. 198, p. 36-38.

96. Gall J.G. 1966. Techniques for the study of lampbrush chromosomes.- In: Methods in cell physiology (D.M.Prescott, ed.), v. 2, И»Y., Academic Press, pp. 37-60.

97. Gall J.G. 1981. Chromosome structure and C-value paradox. J.Cell Biol., v. 91, £.3» part 2, p. 3s-14s.о

98. Gall J.G., Callan H.G. 1962. H -uridine incorporation in lampbrush chromosomes. Proc. Hat. Acad. Sci. U.S.A., v. 48, p. 562570.

99. Gall J.G., Diaz Ы.О., Stephenson E.C., Mahon K.A. 1983. The transcription unit of lampbrush chromosomes. In: Gene Structure and Regulation in Development, П.-Y., p. 137-146.

100. Gall J.G., Stephenson E.C., Erba Ы., Barsacchi-Pilone G. 1981.

101. Hennen S,, Mizuno S,, Macgregor H.C, 1975. In situ hybridization125of ribosomal D1TA labelled with Iodine to metaphase and lampbrush chromosomes from newts. Chromosoma, Bd. 50, S. 349-369.

102. Jalal S., Markvong A., Hsu I. 1975. Differential chromosomal fluorescence with 33258 Hoechst. Exper. Cell Res., v. 90, p. 443-444.

103. Jamrich M., Warrior R., Steele R., Gall J.G. 1983. Transcription of repetitive sequences on Zenopus lampbrush chromosomes. -Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A., v. 80, p. 3364-3367.

104. Jorgenson K.E., Sande J.H., Lin C.C. 1978. The use of base specific ША binding agents as affinity lables for the study of mammalia chromosomes. Chromosoma, Bd. 68, S. 287-302.

105. Judd B.H., Goung ll.W. 1974. An examination of the one cistron: one chromomere concept. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., v. 38, p. 573-579.

106. Knibiehler B., Navarro A., Mirre C., Stahl A. 1977. Localization of ribosomal cistrons in the quail oocyte during meiotic prophase I. Exper. Cell Res., v. 110, p. 153-157.

107. Коеске H.U., Miiller K.M. 1965. Formwechsel und Anzahl der Chromoso-men bei Huhn und Ente. Naturwissenschaften, Bd. 52, S.483.

108. J. Theor. Biol., v. 55, p. 481-490. Linnert G., Stallman B. 1981. Lampbrush chromosomes in plants.

109. Microsc. Acta, v. 84, p. 261-267. Loyez M. 1906. Recherches sur le developpement ovarian des oeufs meroblastiques a vitellus nutritif abondant. Arch. Anat. Microsc., v. 8, p. 239-345. Macgregor H.C. 1968. nucleolar DNA in oocytes of Xenopus laevis.

110. J. Cell Sci., v. 3, p. 437-444. Macgregor H.C. 1972. The nucleolus and its genes in amphibian oogenesis. Biol. Rev., v. 47, p. 177-210. Macgregor H.C. 1979. In situ hybridization of highly repetitive

111. DUA to chromosomes of Triturus cristatus. Chromosoma, Bd. 71, S. 57-64.

112. Macgregor H.C., Kezer J. 1970. Gene amplification in oocytes with8 germinal vesicles from the tailed frog Ascapus truei. -Chromosoma, Bd. 29, S. 189-206,

113. Macgregor H.C., Klosterman L. 1979. Observations on the cytology of Bipes (Amphisbaenia) with special reference to its lampbrush chromosomes* Chromosoma, Bd. 72, S. 67-87.

114. Macgregor H.C., Mizuno S. 1976. In situ hybridization of "nick3translated" H -ribosomal ША to chromosomes from salamanders. Chromosoma, Bd. 54, S. 15-25.

115. Macgregor H.C., Varley G.M., Morgan G.T. 1981. The transcriptionof satellite and ribosomal ШГА sequences on lampbrush chromosomes of crested newts. Chromosoma, Bd. 86, S. 309-330.

116. Malcolm D.B., Sommerville J. 1974. The structure of chromosome-derived ribonucleoprotein in oocytes of Triturus cristatus car-niflex (Laurenti). Chromosoma, Bd.48, 5. 137-158.

117. Malcolm D.B., Sommerville J. 1977. The structure of nuclear ribonucleoprotein of amphibian oocytes. J.Cell Sci., v. 24, p. 143-165.

118. Mancino G. Barsacchi G. 1965. Le mappe dei cromosomi "Lampbrush" di Triturus (alpestris apuanis). Caryologia, v. 8, p.4-9.

119. Mancino G., Barsacchi G., Nardi I. 1969. The lampbrush chromosomes of Salamandra salamandra (L.) (Amphibia, Urodela). Chromosoma, Bd. 26, S. 365-387.

120. Mancino G., Itfardi I* 1971. Chromosomal heteromorphism and femaleheterogamety in the marbled newt Triturus marmoratus. Sep. Experientia, v. 27, p. 821.

121. Mancino G., Ragghianti M., Bucci-Innocenti S. 1977. Cytotaxonomy and cytogenetics in European newt species. In: The reproductive Biology of Amphibians (D.H.Taylor and S.I.Guttman, eds.). U.-Y., Plenum Publishing Corporation, p. 411-447.

122. McKeon P., Tuffanelli D., Kobayashi S., Kirschner Ш. 1984. The redistribution of a conserved nuclear envelope protein during the cell cycle suggests a pathway for chromosome condensation. -Cell, v. 36, p.83-92.

123. Miller O.L. 19б5. Pine structure of lampbrush chromosomes. liat. Cancer Inst. Ivionogr., v.18, p.79-99.

124. Miller O.L., Bakken A.H# 1972. Morphological studies of transcription. Acta Endocrinol., v.168, suppl., p.155-177.

125. Miller O.L., Beatty B.R. 1969. Portrait of a gene. J. Cell Physiol., v.74, p.225-232.1.lirre C., Stahl A. 1976. Ultras true tural study of nucleolar organizers in the quail oocyte during meiotic prophase I. J. Ultrastr. Res., v.56, p.186-201.

126. Mirre C., Stahl A. 1978. Peripheral ША synthesis of fibrillar center in nucleoli of Japanese quail oocyte and somatic cells. -J. Ultrastr. Res., v.64, p.377-387.

127. Morgan G.T. 1978. Absence of chiasmata from the heteromorphic region of chromosome I during spermatogenesis in Triturus crista-tus carnifex. Chromosoma, Bd.66, S.269-280.

128. Morgan G. Т., Macgregor H.C., Colman A. 1980. Multiple ribosomalgene sites revealed by in situ hybridization of Xenopus гША to Triturus lampbrush chromosomes. Chromosoma, Bd.80, S.309-330.

129. Mott M., Caiian H.G. 1975. An electron-microscope study of the lamp-brush chromosomes of the newt'Triturus cristatus. J.Cell Sci., v. 17, p.241-261.

130. Ohno S. 1967. Sex chromosomes and sex-linked genes. Berlin, Springer.

131. Old R.W., Caiian H.C., Gross K.W. 1977. Localization of histone gene transcripts in newt lampbrush chromosomes by in situ hybridization. J. Cell Sci., v. 27, p. 57-79.

132. Olsen M.V7. 1942. Maturation, fertilization and early cleavage in tb hen's egg. J.Morphol., v. 70, p. 513-534.

133. Olsen M.W., Praps Н.Ы. 1944. Maturation, fertilization and early cleavage of the egg of the domestic turkey. J. Morphol., v.74, p.297-310.

134. Osheim Y.U., Miller O.L. 1978. Morphology of active and inactive chromatin in Xenopus laevis oocytes. J.Cell Biol., v.79, p.126a.

135. Painter T.S., Taylor A.IT. 1942. Nucleic acids storage in the toad's egg. Proc. Hat. Acad. Sci. U.S.A., v. 28, p.311-317.

136. Paulson J*, Laemmli U.K. 1977. The structure of histone-depleted metaphase chromosomes* Cell, v, 12, p. 817-828.

137. Press Ж. 1959. An electron microscope study of a mechanism for the delivery of follicular cytoplasm to an avian egg. Exper. Cell Ees., v.18, p.194-196.

138. Press IT. 1964. An unusual organelle in avian ovaries. J.Ultrastr. Res., v.10, p.528-546.

139. Pukkila P.J. 1975. Identification of the lampbrush chromosome loops which transcribe 5S ribosomal RITA in iTotophthalmus (Triturus) viridescens. Chromosoma, Bd.53, S.71-89.

140. Ribbert D., Kunz W. 1969. Lampenburstenchromosomen in den Oocyten-kernen von Sepia officinalis. Chromosoma, Bd.28, S.93-106.

141. Rocchi A., Prantera G., Pimpinelli S., Castro M.Di. 1976. Effectof Hoeixhst 33258 on Chinese hamster chromosomes. Chromosoma, Bd.56, S.41-46.

142. Ruckert J. 1892. Zur Entwicklungsgeschichte des Ovarialeies bei Se-lachiem. Anat. Anz., Bd. 7, S. 107-158.

143. Ryttman H., Tegelstrom H. 1983» Chromosomal evolution in the family Phasianidae ( Aves ). Hereditas, v.98, p.71-75.

144. Sande J.H., Lin C.C., Jorgenson K.F. 1977. Reverse banding on chromosomes produced by a guanosine-cytosine specific ША binding antibiotic: olivomycin. Science, v*195, p.400-402.

145. Schaffner W., Kunz G., Daetwyler H., Telford J., Smith H.O., Birn-stiel M.L. 1978. Genes and spacers of cloned sea urchin D1TA analysed by sequencing. Cell, v.14, p.655-671«

146. Scheer U. 1981» Identification of a novel k$ass of tandemly repeated genes transcribed on lampbrush chromosomes. J« Cell Biol., v.88, p.599-603.

147. Scheer U. 1982. A novel type of chromatin organization in lamp-brush chromosomes of Pleurodeles waltlii: vizualization of clusters of tandemly repeated, very short transcriptional units. Biol. Cell, v,44, p.213-220.

148. Scheer U., Franke W.W., Trendelenburg Ш.Р., Spring H. 1976. Classification of loops of lampbrush chromosomes according to the arrangement of transcriptional complexes. J. Cell Sci., v.22, p.503-519.

149. Scheer U., Sommerville J. 1982. Sizes of chromosome loops andhnRKA molecules in oocytes of amphibia of different genome sizes. Exp. Cell Res., v.139, p.410-416.

150. Scheer U., Sommerville J., Bustin M. 1979a. Injected histone antibodies interfere with transcription of lampbrush chromosome loops in oocytes of Pleurodeles. J. Cell Sci., v.40, p.1-20.

151. Schjeide O.A., Galey P., Grellert E.A. 1970. Macromolecules in oocytes maturation. Biol. Reprod., suppl.2, p#14-43.

152. Schjeide O.A., Munn R.J., IvIcCandless R.G., Edwards R. 1966.

153. Unique organelles of avian oocytes. Growth, v.30, p.471-489.

154. Schmid W. 1962. DNA replication patterns of the heterochromosoraes in Gallus domesticus. Cytogenetics, v.1, p.344-352.

155. Schultz L.D., Kay B.K., Gall J.G. 1981. In vitro HNA synthesis in oocyte nuclei of the newt Hotophthalmus. Chromosoma, Bd.82, S.171-187.

156. Sims S., Macgregor H.C., Horner H.A. 1982. C-banding and lampbrush chromosomes organization in a large heteromorphic chromosome in the crested newt. The J. Cell Biol., v.95,H2, part 2, p.71a.

157. Snow M.H.L., Callan H.G. 1969. Evidence for a polarized movement of the lateral loops of newt lampbrush chromosomes during oogenesis. J.Cell Sci., v.5, p.1-25.

158. Solari A.J. 1977. Ultrastructure of the synaptic autosomes and the ZW bivalent in chicken oocytes. Chromosoma, Bd.64,1. S.155-165.

159. Solari A.J., Tres L.F. 1970. The three-dimensional reconstruction of the ZY chromosomal pair in human spermatocytes. J.Cell Biol., v.45, p.43-53.

160. Sommerville J., Scheer U. 1982. Transcription of complementaryrepeat sequences in amphibian oocytes. Chromosoma, Bd.86,1. S.95-113*

161. Sonnenbrodt von. 1908. Die Wachstumsperiode der Oocyte des Huhnes.-Arch. mikr. Anat., Bd.72, S.415-480.

162. Spring H., Scheer U., Franke W.W., Trendelenburg M.P. 1975. Lamp-brush type chromosomes in the primary nucleus of the green alga Acetabularia mediterrania. - Chromosoma, Bd.50, S.25-43.

163. Stahl A., Mirre С,, Hartung Ы., Knibiehler В. 1980, Localisation, structure et activite des genes ribosomique dans le nucleole de 1*ovocyte en prophase de meiose. Reprod.Nutr.Develop., v. 20, p. 469-483.

164. Stahl A., Vagner-Capodano A.M. 1972. Etude des chromosomes du Pou-let (Gallus domesticus) par les techniques de fluorescence. -C.r.Acad.Sc.Paris, v.275 SerD, p. 2367-2370.

165. Vagner-Capodano A.M., Stahl A. 1974. Size correlations between he-tегоchromatin and nucleolus during interphase in the quail Coturnix coturnix japonica. Experientia, Bd. 30, S. 277278.

166. Varley G.M., Macgregor H.C., ITardi I., Andrews C., Erba Н» 1980. Cytological evidence of transcription of highly repeated „ DNA sequences during the lampbrush stage in Iriturus cris-tatus carniflex. Chromosoma, Bd. 80, S. 289-307.

167. Varley G.M., Morgan. G.T. 1978. Silver staining of the lampbrush chromosomes of Triturus cristatus carniflex. Chromosoma, Bd. 67, S. 233-244.

168. Vlad M., Macgregor H.C. 1975. Chromomere number and its geneticsignificance in lampbrush chromosomes. Chromosoma, Bd.50, S. 327-347.

169. Wh itehouse H.L.K. 1967. A cycloid model for $he chromosome. J. Cell Sci., v. 2, p. 9-22.

170. Yfilliams M.A. , Kleinechmidt J.A,, Krohne G., Franke W.W. 1982,

171. Argyrophilic nuclear and nucleolar proteins of Xenopus lae-vis oocytes identified by gel electrophoresis» Exper.Cell Res,, v. 137, p. 341-351.

172. Wylie C.C. 1972. Nuclear morphology and nucleolar DUA synthesisduring meiotic prophase in oocytes of chick Gallus domesti-cus). Cell Different., v. 1, p. 325-334.