Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительное изучение звукоизлучения и звуковосприятия сверчков GRYLLUS BIMACULATUS различного географического происхождения

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное изучение звукоизлучения и звуковосприятия сверчков GRYLLUS BIMACULATUS различного географического происхождения"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ им. И. М. СЕЧЕНОВА

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ЗВУКОИЗЛУЧЕНИЯ И ЗВУКОВОСПРИЯТИЯ СВЕРЧКОВ вРУИ-ив ВИИАСШАШЭ РАЗЛИЧНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

(СПЕЦИАЛЬНОСТЬ 03.00.13 - ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи УДК 591.152+591.51+591.58+595.729

ОЗЕРСКИЙ Павел Викторович

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1996

Работа выполнена в лаборатории нейроэтологии насекомых (заведующий - д. б. н. А. В. Попов) Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН

Научный руководитель -доктор биологических наук А. В. Попов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.Н.Мовчан; кандидат биологических наук В.Д.Иванов

Ведущая организация - Зоологический институт РАН

Защита состоится "20" (рс^у^О^Ы/х ■ 1996г. в" / У" часов на заседании специализированного совета К 002.89.01 в Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН по адресу: Санкт-Петербург, 194223, пр. М. Тореза, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЭФиБ им. И. М. Сеченова РАН

Автореферат разослан "¡0" т

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук / Л. В. Зуева

-/ 9

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Настоящее исследование посвящено проблеме внутривидовой (популяционной) изменчивости параметров призывных сигналов (ПС) самцов и настройки селективности самок длинноусых прямокрылых насекомых (Orthoptera, Ensifera), на примере двупятнистого сверчка (Gryllus bimaculatus De Geer). Рассмотрение степени взаимного соответствия систем звукоизлучения и звуковосприятия у различных популяций одного и того же вида позволяет оценить степень сопряженности этих систем у исследуемого вида. Последнее важно для разрешения до сих пор дискутируемого вопроса о механизмах, обеспечивающих поддержание их взаимного соответствия в ходе микроэволюционных процессов. Как известно, ПС самцов различных видов поющих насекомых различаются между собой по целому ряду параметров (что, в частности, позволяет самкам отличать конспецифический ПС от сигналов других видов). Видообразование, сопровождающееся изменением каких-либо характеристик ПС самцов, должно сопровождаться и соответствующей "подстройкой" селективности самок, в противном случае звуковая коммуникация перестанет быть эффективной. До сих пор нет единой точки зрения, обеспечивается ли эта коррекция настройки селективности самок (или характеристик ПС самцов) в силу определенного единства систем звукоизлучения и звуковосприятия на физиологическом и генетическом уровне организации или же для ее осуществления необходимо акустическое взаимодействие самцов и самок (и естественный отбор, направленный на соответствие этих систем друг другу).

Представления о механизмах соответствия систем звукоизлучения и звуковосприятия, формулируемые на основании результатов данного исследования для двупятнистого сверчка, должны быть справедливы и для других видов сверчковых, а также, вероятно, и большинства других представителей Ensifera, в силу гомологичности у них наиболее важных

морфологических структур, ответственных за звукоизлучение и слух. Поскольку в организации физиологических систем достаточно обычны эволюционные параллелизмы, данные результаты могут иметь значение и для понимания механизмов коэволюции систем излучения и восприятия коммуникационных сигналов и у других групп животных.

Цель и задачи исследования Основной целью работы была проверка гипотезы о том, что сопряжение свойств сигнала самцов и характеристик системы его распознавания у самок, необходимое для эффективной коммуникации между ними, у двупятнистого сверчка определяется, в основном, условиями акустической среды обитания и реализуется естественным отбором, при относительной независимости систем звукоизлучения и звуковосприятия друг от друга. Помимо этого, предполагалось очертить диапазон популяционной изменчивости для ряда параметров ПС самцов и селективности самок, а также сформулировать представления о возможных причинах обнаруживаемых при этом мажлопуляционных различий.

Непосредственно задачами данного исследования были:

1. Определить статистически достоверные численные характеристики ряда параметров ПС самцов для нескольких географических популяций в.Ытаси/аШз;

2. Охарактеризовать селективность к двум параметрам ПС - периоду повторения пульсов и количеству пульсов в посылках - положительного фонотаксиса самок С.ЫтасиШиэ из различных географических популяций.

Кроме того, в случае выявления межпопуляционных различий п редполагалось:

3. Показать наличие или отсутствие сопряженности между популяционными особенностями ПС самцов и селективности самок;

4. Сформулировать и обосновать предположения о причинах обнаруженных популяционных особенностей в системе акустической коммуникации.

Научная новизна работы Настоящая работа является, по существу, первой попыткой применения сравнительно-популяционного подхода с использованием статистических методов к изучению системы акустической коммуникации у насекомых. Все предшествовавшие исследования акустической коммуникации, как правило, не учитывали возможности межпопуляционных различий в системе акустической коммуникации одного и того же вида, полагая результаты, полученные для одной популяции, а чаще - какой-либо лабораторной культуры неизвестного географического происхождения, распространимыми на весь вид.

Для двупятнистого сверчка- впервые статистически подтверждено существование межпопуляционных различий в ПС самцов и селективности самок. Показаны определенные географические закономерности в изменчивости ПС этого вида. Сформулировано предположение о причинах особенностей ПС его дальневосточных популяций.

Впервые для Епэйега экспериментально показана относительная функциональная независимость систем звукоизлучения и звукораспознавания, по крайней мере в отношении одного из параметров ПС.

Практическая значимость Результаты данной работы могут иметь значение для последующих исследований и теоретических построений в области теории видообразования и эволюции коммуникационных систем. Из ее результатов следует также возможность применения двупятнистого сверчка в качестве модельного объекта для исследований полового отбора.

Факт существования популяционных различий в системах акустической коммуникации вгуИиз ЫтасиШив, доказанный в настоящей работе, безусловно, должен иметь значение при сравнении физиологических и этологических данных, получаемых для этого вида различными авторами. Более того, наличие межпопуляционных различий в

системе акустической коммуникации позволяет обоснованно предположить у разных популяций этого вида возможность сильных различий в биологии и экологии, что может иметь значение с точки зрения проблемы защиты растений от насекомых-вредителей.

Кроме того, определенные усовершенствования в методике экспериментов по изучению положительного фонотаксиса самок могут помочь ускорить проведение подобных по методике экспериментальных работ и стандартизировать условия их проведения. Компьютерная программа, разработанная для определения временных параметров ПС, может быть использована для анализа ПС различных видов сверчковых.

Развитие теории

1). Показана относительная независимость представленности в ПС самцов посылок с различным количеством пульсов и настройки фонотаксиса самок в отношении этого параметра ПС. Таким образом, в отношении этого параметра ПС справедливо представление о том, что системы, задающие у самцов число пульсов в посылках, и системы, определяющие настройку фонотаксиса самок в его отношении, физиологически независимы, а их взаимное соответствие достигается опосредованно.

2). Показано высокое соответствие популяционных особенностей ПС самцов и настройки селективности самок в отношении периода повторения пульсов. Таким образом, в случае периода повторения пульсов не исключена возможность существования и более тесного сопряжения систем звукоизлучения и звукораспознавания на уровне организации контролирующих их нервных сетей. Сформулировано предположение о том, что обе системы могут использовать один и тот же генератор ритма.

3). Сделано предположение о том, что для разных компонентов систем звукоизлучения и звуковосприятия взаимное соответствие может

обеспечиваться посредством разных механизмов, включающих как использование общих физиологических компонентов, так и опосредованное взаимодействие на уровне особей (естественный отбор).

Апробация работы Работа прошла апробацию на конференции молодых физиологов и биохимиков России "Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций" (1995 г.) и межлабораторных семинарах в ИЭФиБ РАН.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на НО страницах. Состоит из Введения, глав: 1. Обзор литературы; 2.Материап и методы; 3. Результаты; 4. Обсуждение, - и Выводов. Диссертация содержит НО. страниц машинописного текста, /Ртаблиц, /./ рисунков, библиографию из . 141 работ.

Публикации

По материалам диссертации опубликованы 2 печатные работы и 2 сданы в печать.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обзор посвящен рассмотрению функций и организации систем звукоизлучения и звукораспознавания, эволюции призывных сигналов, взаимосвязи между системами излучения и распознавания призывного сигнала у длинноусых прямокрылых, а также включает данные о систематическом положении, биологии и экологии, особенностях и условиях акустической коммуникации объекта исследования двупятнистого сверчка.

Акустические сигналы Епз^ега могут быть подразделены на следующие типы: призывные, ответные, копулятивные, агрессии, территориальные, протеста [Жантиев, 1981, Попов, 1985]. Аппарат,

используемый самцами для излучения призывных сигналов (ПС), имеет у большинства длинноусых прямокрылых общее происхождение и образован одними и теми же структурами передних крыльев [Шаров, 1968, Горохов, 1988абв. 1995аб1.

Несмотря на единое происхождение и сходное строение органов стрекотания, структура ПС разных видов длинноусых прямокрылых может быть организована с разной степенью' сложности. В целом, могут быть выделены 4 уровня временной организации коммуникационных сигналов насекомых: пульсы, трель, посылки, фразы (по Жантиеву [1981], с изменениями). В сигналах конкретных видов длинноусых прямокрылых все четыре уровня организации ПС представлены не всегда.

Призывные сигналы изученных видов наиболее архаичного современного надсемейства предкузнечиковых (Над!о1с1еа) представляют собой нерасчлененные на посылки трели. Рассмотрейие литературных данных по акустической коммуникации кузнечиковых (ТеШдопюйеа) и сверчковых (Сгу11о1йеа) свидетельствует о большом разнообразии издаваемых ими ПС (описание ПС двупятнистого сверчка - см. ниже), а также о том, что эволюция ПС идет достаточно независимо от эволюции морфологических признаков. Тем не менее, представления о возможных путях эволюции ПС Епв^ега могут основываться на физиологических данных. Попов [1994] сформулировал гипотезу о нескольких этапах усложнения ПС в ходе эволюции, причем каждый из них должен иметь свое особое обеспечение на нейрональном уровне, образуя вместе, таким образом, иерархически организованную систему звукопродукции.

Самки длинноусых прямокрылых находят конспецифичных самцов, ориентируясь на ПС, издаваемый последними. Такое поведение принято называть положительным фонотаксисом (ПФТ). Настройка селективности самок к параметрам ПС видоспецифична.

Различные параметры ПС самцов в разной степени важны для возникновения и поддержки реакции ПФТ самок. У различных видов

сверчковых наиболее важными в этом отношении оказываются разные параметры ПС [Попов, 1985] (относительно двупятнистого сверчка - см. ниже).

В отношении характера взаимосвязи между механизмами, контролирующими параметры сигналов, издаваемых самцами, и селективность к этим параметрам самок, к настоящему времени единого мнения у исследователей нет. Согласно одной из двух основных гипотез, контроль за параметрами ПС у обоих полов осуществляют одни и те же гены [Bentley, Ноу, 1972, Ноу, Paul, 1973, Ноу, Hahp, Paul, 1977],. Другие же исследователи полагают, что это соответствие достигается опосредованно, через взаимодействие особей и отбор [Попов, 1985, Helversen, Helversen, 1994]. При этом предполагается большое значение межвидовых акустических взаимодействий как фактора, способствующего эволюционным изменениям ПС самцов и настройки селективности ПФТ самок. Так, показано, что с межвидовым акустическим взаимодействием может быть связана географическая изменчивость ПС сверчков: необходима "отстройка" от сигналов симпатрических видов, а набор последних может быть разным в разных частях ареала [Walker, 1974]. Поэтому важным для решения этого вопроса представляется сравнительное исследование акустической коммуникации различных географических популяций одного и того же вида. Однако до сих пор популяционная изменчивость призывных сигналов длинноусых прямокрылых изучалась мало.

Для настоящего исследования в качестве объекта был избран двупятнистый сверчок (Gryilus bimaculafus de Geer). Его ПС представляет собой последовательность 3-5-пульсовых посылок. Такой тип ПС обычен для рода Gryilus. Некоторые временные параметры ПС (периоды повторения пульсов и посылок, нередко соотношение между 3-, 5- и 4-пульсовыми посылками) зависят от температуры окружающей среды. Для осуществления самками реакции ПФТ необходимы: наличие посылочной

структуры сигнала, соответствие конспецифичному периода повторения пульсов и достаточно большое число пульсов в посылке. Период повторения посылок и интенсивность ПС являются мотивационными параметрами [Popov, Shuvalov, 1977].

Двупятнистый сверчок встречается в нескольких зоогеографических областях, оказываясь компонентом очень различных фаун и сталкиваясь в различных частях ареала с совершенно разным акустическим окружением. Сопоставление литературных данных о параметрах ПС этого вида, полученные на материале различного географического происхождения (Кипр [Doherty, J985], Таджикистан [Попов и др., 1974], Туркмении [Жантиев, Дубровин, 1974], Азербайджан [Попов 1972], Япония, Тайвань, Индия [Matsuura, 1979], Африка (Кот-д'Ивуар) [Leroy, 1962]), в ряде случаев подтверждает существование популяционных особенностей. Это позволяет считать его достаточно удобным объектом для исследования сравнительно-популяционного плана.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В исследовании использовались животные из лабораторных культур различного географического происхождения: кипрская, израильская, туркменская, южноафриканская, японская и южноазиатская. Кроме того, исследована культура гибридного происхождения.

При статистической обработке результатов был принят стандартный уровень значимости 0.05.

Определение параметров ПС самцов

Для определения временных параметров ПС использовались самцы не старше 2 недель от имагинальной линьки, по 10-12 особей из каждой популяции. Самец помещался в марлевом садке на проволочном каркасе в

камеру с звукопоглощающими стенками. ПС записывался на магнитофонную пленку. Температура воздуха в камере определялась при помощи ртутного термометра. До начала записи ПС насекомые предварительно выдерживались в этих же температурных условиях не менее 2 часов. Для большинства самцов были получены записи ПС при 2-3 различных температурах в пределах 17-30 "С.

Регистрация ПС осуществлялась с помощь(о портативных кассетных магнитофонов и внешних микрофонов. Длительность записи ПС каждого самца при заданной температуре составляла /10-45 мин. Для анализа выбирали три отрезка песни со стабильным ритмюм посылок, длиной в 30100 посылок, разделенные во времени не менее, чем на 5-10 мин. При статистической обработке данные по всем трем отрезкам объединялись.

Параметры ПС определялись с использованием компьютера. Сигнал вводился посредством АЦП, его частотные и временные характеристики определялись с помощью специальных программ (в том числе разработанной нами специально). Для каждой особи при! каждой температуре определялись средние значения длительностей и периодов повторения пульсов и посылок, а также доли посылок с различным числом пульсов. Сравнение параметров ПС у различных популяций производилось путем сравнения линий температурной зависимости.

Изучение положительного фонотаксиса самок

В опытах использовались не копулировавшие самки б. Ытаси/аШв, в возрасте 10-19 дней после имагинальной линьки. С 1-го - 3-го дня после имагинапьной линьки самки отсаживались и далее содержались в индивидуальных садках (7x7x7 см), в отдельном помещении, при температуре 20-28 °С. Степень селективности самок к параметрам ПС определялась по вероятности проявления ими реакции положительного фонотаксиса (ПФТ) в ответ на предъявление искусственных модельных

сигналов с различными значениями этих параметров. Все опыты с самками проводились в помещении со звукопоглощающими стенами на У-образном лабиринте, при температуре воздуха в камере не менее 18.5-25 "С. Было проведено две группы экспериментов, при 20 (±2) и при 25*С. Во втором случае самки перед опытом не менее 2.5 часов выдерживалась в термостате при температуре 25 *С. В этом случае такая же температура (+1 °С) поддерживалась в стартовом садке, расположенном на лабиринте, при помощи электрического подогрева и термореле.

Не ранее 9-го дня после имагинальнои линьки самки подвергались предварительному тестированию. Для тестирования самки помещались в стартовый садок и через 30 с. из правого излучателя начинал подаваться тестовый сигнал, близкий к естественному ПС С.ЫтасиШиэ. Сигнал подавался в течение 3 минут. Параметры тестового сигнала: 4-пульсовые посылки, период повторения пульсов 40 мс, длительность пульсов 20 мс, длительность фронтов нарастания и спадания 1.5 мс, период .повторения посылок 350 й 500 мс, несущая частота 5 кГц, заполнение синусоидальное, уровень звукового давления в месте развилки лабиринта 70-80 дБ (относительно 20 мкПа). Использование разных значений периода повторения посылок было связано с различиями в степени мотивированности самок, и, как показали дополнительные эксперименты, изменение этого параметра модельных сигналов в таких пределах не влияет на селективность самок к изучавшимся информативным параметрам ПС.

Если в течение 3 мин. от начала предъявления звука сверчок не покидал убежища, подача сигнала прекращалась. Ответ считался положительным, если насекомое, покинув убежище в течение этого времени, не более чем за 3 минуты с момента выхода достигало источника сигнала. Самки, не давшие положительного ответа на предъявление тестового сигнала, подвергались повторному тесту через 1-3 дня. Животные, у которых отсутствовала реакция ПФТ на повторное

предъявление тестового сигнала, в дальнейших экспериментах не использовались.

Одновременно с отбраковкой самок, у которых отсутствовала способность к фонотаксису, тестированием достигалось также предварительное ознакомление всех самок со стандартным ПС. Таким образом, к началу собственно определения селективности все самки могли считаться недепривирсванными.

Не менее, чем через 12 часов после предварительного тестирования самкам начинали последовательно предъявлять модели ПС с измененным значением одного из параметров: числа пульсов в посылках, периода повторения пульсов или посылок. В опытах использовались, помимо стандартного ПС. 2 группы модельных сигналов:

1) отличающиеся от стандартного ПС по количеству пульсов в посылке (М = 2, 3, 5 и 8);

2) отличающиеся от стандартного ПС по периоду повторения пульсов (ППП = 30, 50, 60 мс).

Звуковая стимуляция начиналась через 30 с после помещения насекомого в укрытие на лабиринте. Каждая модель предъявлялась самке в ходе всей серии опытов с ней не более одного, раза. Условия опытов в остальном были такие же, как и при предварительном тестировании. Если в течение 3-минутной стимуляции не было положительного ответа, после 30-с. перерыва самке предъявлялась следующая модель. В случав отсутствия положительного ответа на все предъявленные модели насекомому для проверки его способности к фонотаксису предъявлялся стандартный ПС. При отсутствии положительного ответа результаты всех предъявлений моделей с момента помещения насекомого на лабиринт в дальнейшем не учитывались. Большинство самок в общем помещались на лабиринт не более 5 раз, не считая предварительного тестирования, и тестировались 1-3 раза в день (с интервалами между помещениями на лабиринт не менее 2.5 часов).

На основании полученных экспериментальных данных оценивались доли положительных ответов самок на предъявление модельных сигналов.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Сравнительный анализ ПС самцов из различных популяций Число пульсов в посылках

ПС самцов в.ЫтасиЫиз представляет собой последовательность посылок, состоящих обычно из 3-5 пульсов. Иногда в стабильной песне самца встречаются отдельные 2-пульсовые посылки.

Представленность 3-, 4- и 5-пульсовых посылок в ПС самцов из различных популяций неодинакова. При этом следует обратить внимание на влияние на этот параметр ПС окружающей температуры. Так, самцы из японской и южноазиатской популяций при всех использовавшихся в опытах температурах излучают главным образом 4- и 5-пульсовые посылки. Для японской популяции какого-либо существенного влияния температуры на число пульсов в посылках не выявлено. Для южноазиатской популяции имеет место статистически значимая умеренная положительная связь: с увеличением температуры возрастает доля 5-пульсовых посылок.

ПС самцов из израильской и туркменской популяций отличается преобладанием 3-пульсовых посылок, представлены и 4-пульсовые. Корреляция между долей 3-пульсовых посылок и температурой несущественна и статистически недостоверна.

В то же время, в ПС самцов из кипрской и южноафриканской популяций и из гибридной культуры среднее число пульсов в посылках в определенной мере зависит от температуры: имеется статистически значимая умеренная отрицательная связь. С повышением температуры в ПС самцов этих популяций возрастает доля 3-пульсовых посылок.

5-пульсовые посылки вообще не свойственны для ПС самцов туркменской и южноафриканской популяций, практически отсутствуют и в ПС самцов израильской популяции. Иногда они встречаются, при сравнительно низких температурах, в ПС самцов кипрской популяции. Однако в ПС самцов из японской и южноазиатской популяций они встречаются достаточно часто.

В целом, японская и южноазиатская популяции б.ЫтасиШиэ при сравнении по среднему числу пульсов в посылках стйят особняком от других популяций и сходны между собой.

Амплитудная и частотно-импульсная модуляция

ПС двупятнистого сверчка отличается слабо выраженной, по сравнению с ПС многих других видов, амплитудной и частотно-импульсной модуляцией (часто она вообще отсутствует). В ряде случаев амплитуда первого пульса в посылке меньше, чем последующих. Нередко и длительность пульсов в пределах посылки возрастает от первого к последнему. Соответственно этому, меняется и период повторения пульсов. В качестве меры модуляции использован индекс М = Т1 / Т2, где Т1 - время от начала первого пульса до начала второго, а Т2 - время от начала второго пульса до начала третьего.

Разным популяциям модуляция пульсов присуща в разной мере. Наименее выражена она у японской и южноазиатской популяций, наиболее - у африканской, израильской и туркменской.

Величина индекса модуляции, в целом, слабо зависит от температуры окружающего воздуха. Исключение составляет лишь японская популяция, для которой показана статистически достоверная умеренная отрицательная связь, т.е. с увеличением температуры индекс модуляции уменьшается.

Длительность пульсов

Длительность пульсов в ПС двупятнистого сверчка также различна у различных популяций. Наиболее короткие пульсы издают самцы японской и южноазиатской популяций, большинство других популяций в отношении длительности пульсов сходны между собой, а гибридная культура занимает промежуточное положение между двумя этими группами.

Этот параметр ПС слабо зависит от температуры: соответствующий коэффициент корреляции статистически достоверно отличался от 0 только у гибридной культуры. В большинстве случаев он слабо зависит и от периода повторения пульсов в посылках. Соответствующий коэффициент корреляции достоверен только у гибридной культуры и африканской популяции.

Согласно результатам математической обработки, исследованные популяции С.Ытаси^иэ могут быть подразделены на две группы, различающиеся по длительности пульсов в ПС. К первой из них относятся японская и южноазиатская, _, популяции (длительность пульсов в большинстве случаев в пределах 13-22 мс). Ко второй группе относятся африканская, израильская, ..кипрская и туркменская популяции (длительность пульсов в большинстве случаев в пределах 20-29 ыс). Гибридная культура занимает промежуточное положение между этими двумя группами (длительность пульсов от 19 до 26 мс).

Период повторения пульсов

Исследованные популяции С.ЫтасиШиз могут быть четко подразделены на две группы, различающиеся по величине периода повторения пульсов в ПС. К первой из них относятся японская и южноазиатская культуры, ПС которых отличается более коротким, в целом, периодом повторения пульсов и более интенсивным его удлинением при

уменьшении температуры окружающего воздуха, чем это свойственно для всех прочих рассматриваемых популяций.

Значения периода повторения пульсов (мс), рассчитанные на основании соответствующих уравнений регрессии для исследованных популяций для 20 и 25 °С, приводятся в следующей таблице.

Популяция 20 °С 25 °С

Япония 42.3 31.1

Ю.Азия 39.8 31.2

Гибридная культура 41.8 36.8

Африка 43.0 37.8

Израиль 44.1 38.0

Кипр 43.9 38.9

Туркмения 44.9 38.0

Период повторения посылок

Японская и южноазиатская популяции в.Ытаси/аШ образуют обособленную группу, характеризующуюся более длительным периодом повторения посылок в ПС, чем у африканской, израильской, кипрской и туркменской популяций и у гибридной культуры.

Значения периода повторения посылок (мс), рассчитанные на основании соответствующих уравнений регрессии для исследованных популяций для 20 и 25 °С, приводятся в следующей таблице.

Популяция 20 °С 25 °С

Япония 598.1 424.1

Ю.Азия 669.7 436.7

Гибридная культура 469.7 396.6 .

Африка 459.5 360.2

Израиль 472.0 355.7

Кипр 440.0 358.5

Туркмения 463.3 358.9

Частота заполнения

Частота заполнения сигнала также различна у различных популяций. Наиболее низкочастотные сигналы (максимум - от 4.5 до 4.9 кГц) издают самцы африканской и туркменской популяций, наиболее высокочастотные (максимум у большинства самцов - от 5.3 до 5.8 кГц) - самцы японской и южноазиатской популяций. К первым двум популяциям близки также кипрская и израильская (максимум - от 4.6 до 5.1 кГц). У самцов из гибридной культуры основная несущая частота очень различна у разных особей (максимум - от 4.9 до 5.6 кГц)

Согласно полученным данным, величина этого параметра у разных популяций в разной мере зависит от температуры окружающего воздуха. Так, в то время как для южноазиатской и африканской популяций можно говорить о достоверной сильной корреляции, у других популяций ее коэффициент статистически не отличим от 0.

о

Комплексное сопоставление ПС самцов из различных популяций

Данные, полученные при анализе отдельных параметров ПС, были использованы для комплексного сопоставления ПС самцов различных популяций. Для этого были рассмотрены все возможные попарные комбинации популяций. Для каждой такой пары определялось количество параметров, по которым эти популяции достоверно различались. Полученная при этом сводная таблица была использована как матрица расстояний в кластерном анализе. Три метода объединения групп -ближайшего соседа, дальнего соседа, взвешенного среднего арифметического, взвешенного центра тяжести - дали чрезвычайно близкие результаты (рис.1). Согласно им, можно выделить две группы популяций. В одну из них входят две популяции дальневосточного происхождения - японская и южноазиатская. Гибридная культура занимает промежуточное положение между ней и второй группой, в которую входят все остальные популяции. При этом кипрская популяция оказывается наиболее обособленным членом этой второй группы.

О

оо-0.1-о.г^ оэ-

0.40.607-

о.е-

091.0-

оо-0102-оэ-

0.40.5-

ае-

0.7-

о.е-

0.91.0-

Я Аз Г' Аф И Т К Я Аз Г АфИ Т

м

и

м

Метод ближнего соседа

Метод дальнего а

Н Аз Г Аф И Т К Я аз Г Аф И Т

и

и

Метод среднего арифмет ического

т

Бароцентри! метси

Рис.1. Дендрограммы сходства различных популяций й.Ытаси^из по 6 параметрам призывного сигнала, построенные с использованием 4 методов кластеризации. Популяции: Я - японская. Аз - южноазиатская, Г -гибридная культура, Аф - африканская, И - израильская, К - кипрская, Т -туркменская.

\

Сравнительный анализ настройки фонотаксиса самок из различных популяций

Настройка фонотаксиса на число пульсов в посылках

Все изученные популяции при обоих температурных режимах отличаются ■высокой реактивностью на модели с числом пульсов N = 4 и более. Двухпульсовые посылки, очень редко встречающиеся в ПС самцов, мало эффективны или совсем неэффективны. Доля положительных ответов на трехпульсовые модели при 25 °С достаточно высока (более 0.6) у всех изученных популяций (небольшие отличия статистически недостоверны). Однако, при 20 °С заметны межпопуляционные различия. Эффективность модели с N = 3 для животных из Туркмении оказалась значительно выше, чем для животных из кипрской, израильской и гибридной культур (южноазиатская культура не тестировалась при этой температуре). Японская культура достоверно не отличается по этому показателю от туркменской и кипрской, а кипрская, израильская и гибридная культуры - друг от друга.

Настройка фонотаксиса на период повторения пульсов в посылках ПС

При обоих температурных режимах животные всех популяций по сравнению с тестовым сигналом реже реагировали на модели с меньшим (30 мс) и большим (50 мс, 60 мс) ППП. Кривая настройки фонотаксиса на этот параметр имеет колоколовидную форму с пиком около 40 мс, причем в остроте этой настройки обнаружены межпопуляционные различия. В случае модели с ППП = 50 мс реактивность самок южноазиатской, японской и гибридной культур значительно ниже реактивности самок израильской, туркменской и кипрской популяций. Напротив, при ППП = 30 мс реактивность южноазиатских самок выше реактивности животных из остальных

популяций, не отличающихся между собой. Модель с ППП = 60 мс оказалась сравнительно мало эффективной для всех популяций. При 25 °С не выявлены статистически значимые различия между популяциями. При 20 "С самки из южноазиатской популяции реагируют на эту модель достоверно реже, чем самки из израильской, кипрской, туркменской и гибридной культур.

Суммируя, можно сделать вывод о более острой настройке на этот параметр фонотаксиса самок из японской, южноазиатской и гибридной культур.

ОБСУЖДЕНИЕ

Популяционные особенности системы звукоизлучения (сравнение призывных сигналов самцов)

^ Излаженный выше материал свидетельствует о том, что в призывных сигналах самцов двупятнистого сверчка существуют вполне выраженные межпопуляционные различия. Эти различия охватывают все 6 рассмотренных параметров ПС и, возможно, не ограничиваются ими. Они не ограничиваются различиями в численных характеристиках параметров ПС самцов из разных популяций при одних и тех же условиях регистрации сигналов: в случаях числа пульсов в посылке, периодов повторения пульсов и посылок ПС самцов из разных популяций обнаруживают различную температурную динамику.

Наиболее своеобразны ПС самцов из дальневосточных популяций (японской и южноазиатской). Эти сигналы сходны между собой, но достаточно сильно отличаются от ПС самцов из других исследованных популяций - средиземноморских, южноафриканской и среднеазиатской, в том числе в отношении численных характеристик важнейших информативных параметров - числа пульсов в посылках и периода

повторения пульсов. Так, средние периоды повторения пульсов и посылок в ПС самцов из дальневосточных популяций уменьшается с увеличением температуры воздуха более интенсивно, чем у самцов из исследованных популяций более западного происхождения, причем величина периода повторения пульсов в ПС всех популяций оказывается достаточно близкой при температуре меньше 20 °С, в то время как величина периода повторения посылок - при приблизительно 28 "С. Среднее число пульсов в посылках ПС дальневосточных популяций колеблется в зависимости от температуры и индивидуальных особенностей самцов приблизительно между 4 и 5, в!то время как у большинства других популяций - между 3 и 4. Длительность пульсов в ПС самцов из дальневосточных популяций в среднем меньше, чем в (1С самцов из других исследованных популяций.

Популяционные особенности системы звукораспознавания (сравнение настройки селективности самок)

Приведенные данные свидетельствуют о наличии межпопуляционных различий в настройке положительного фонотаксиса самок двупятнистых сверчков на временные параметры ПС их самцов, которые особенно заметны при предъявлении моделей с трехпульсовыми посылками и моделей с периодом повторения пульсов 50 мс. На рис.2 показано распределение популяций по результатам суммарной оценки реактивности самок на эти две модели, где четко выделяются две группы: в одну входят популяции дальневосточного происхождения (японская, южноазиатская и гибридная), в другую все остальные популяции. Наиболее четко эти группы разнесены по оси абсцисс (период повторения пульсов), а по оси ординат (число пульсов в посылке) они находятся приблизительно на одном уровне, что указывает на больший вес периода повторения пульсов по сравнению с их числом в посылке в реализации межпопуляционных различий. Эти две группы популяций выделяются столь

же четко при анализе популяционных особенностей в распределении значений временных и спектральных параметров ПС самцов.

1.0-1

0.9"

«

II 0.8-

2

о 0.7-

л

С

О сг 0.6-

О

Е

СП 0.5-

X

ей

о 0.4-

0)

со

О 0.3-

с

В 0.2-

0.1-

о.о-

0.0

—I— 0.1

1

0.2

—I—

0.3

~ол

0.8

0.5 0.6 0.7 Доля ответов на иодель с ППП = 50 ыс

0.9

Рис. 2 Распределение популяций по реактивности самок на модель с N = 3 (ППП = 40 мс) К модель с ППП = 50 мс (Ы = 4). Буквенные обозначения популяций: Я - японская, А - южноазиатская, Г - гибридная культура, И -израильская, К - кипрская, Т - туркменская.

Сопоставление популяционных особенностей систем звукоизлучения и звукораспознавания

Так как настройка селективности самок изучалась только в отношении двух важнейших информативных параметров ПС - числа пульсов в посылке и их периода повторения, при сопоставлении систем звукоизлучения и звукораспознавания мы ограничились только этими параметрами. При этом в отношении каждого из этих параметров выявляется свой характер соответствйя этих систем. Рассмотрим сначала число пульсов.

Согласно нашим данным, трехпульсовые посылки в разной мере свойственны ПС самцов из разных популяций. Так, они преобладают в ПС самцов из туркменской и израильской популяций, но практически отсутствуют в ПС самцов японской и южноазиатской ■ популяций. У двух популяций (кипрской и гибридной) их доля достоверно возрастает с увеличением температуры, для остальных же такая закономерность не подтверждается. На рис.31 показана представленность трехпульсовых посылок в ПС самцов из различных популяций и реактивность их самок на трехпульсовую модель. Как видно из графика, существенной связи между представленностью трехпульсовых посылок в ПС самцов и вероятностью реализации положительного фонотаксиса самок при предъявлении таких посылок нет. Учитывая также и тот факт, что самки из всех популяций с высокой вероятностью реагируют на сигналы, содержащие значительно большее число пульсов, чем в реальных ПС самцов, можно сделать вывод об относительной функциональной и эволюционной независимости компонентов систем звукоизлучения и звуковосприятия, ответственных за число пульсов в посылках. Это значит, что сдвиги в значении этого параметра в ПС самцов, возникающие по той или иной причине, не обязательно будут сопровождаться параллельными сдвигами в настройке положительного фонотаксиса, если на то нет требований со стороны акустической среды биотопа (например, нет необходимости отстраиваться

от близкого по ПС симпатрического вида). Единственное требование, предъявляемое настройке селективности самок с точки зрения обеспечения осуществления реакции ПФТ в ответ на конспецифический ПС, - вхождение диапазона значений этого параметра ПС у самцов в диапазон значений, при которых может вызываться данная поведенческая реакция у самок.

§ 0.9Н

0.0

"г 0.1

0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 Самцы: доля 3-пульсовых посылок в ПС

0.9

1.0

Рис. 3 Соотношение между реактивностью самок из разных популяций на модель с N = 3 и представленностью таких посылок в ПС соответствующих самцов. Для кипрской и гибридной популяций раздельно приведены данные для 20 и 25 "С, для остальных популяций данные по различным температурам объединены. Буквенные обозначения популяций - как на предыдущем рисунке. Вертикальные линии - 95%-е доверительные интервалы для самок (для самцов они. меньше ±0.05 мс).

Совершенно другая картина выявляется при сопоставлении представленности в ПС самцов посылок с периодом повторения пульсов 30±5 и 50±5 мс и их способностью вызывать у самок положительный фонотаксис. Данные для 30 мс при 25 "С (Рис. 4) и 50 мс при 20 °С (Рис. 5) свидетельствуют об очень сильной статистически достоверной линейной корреляционной связи между этими показателями. Сходная тенденция наблюдается для ППП = 30 мс и при 20 "С. Подобная зависимость не наблюдается в случае ППП = 50 мс при 25 °С, однако это вполне объяснимо тем, что при этой температуре представленность таких посылок в ПС самцов у всех популяций, крайне мала или равна нулю.

ей о

I—

©

са

I-

о

X

3 х м

В

о

¡5

с

к с о а

св О

- -20°С о -25°С

—1—-,-[—

0.0 0.1 0.2 0.3 0.4

0.5

Самцы:доля в ПС

—I-1-»г--1-

0.6 0.7 0.8 0.9 1.0

Рис. 4 Соотношение между реактивностью самок из разных популяций на модели с периодом повторения пульсов 30 мс и представленностью посылок с такими параметрами в ПС соответствующих самцов. Буквенные обозначения популяций - как на предыдущем рисунке. Вертикальные линии - 35%-е доверительные интервалы для самок (для самцов они меньше ±0.05). Представлены линии регрессии с 95%-й доверительной зоной для 25 "С.

Ш

о ®

ЕС

о *

X

л §

■5

§

с с

в

а

Ё ЬС

се О

Самцы: доля 50-ыс ППГ1 в ПС

Рис. 5 Соотношение между реактивностью самок из разных популяций на модели с периодом повторения пульсов 50 мс и представленностью посылок с такими параметрами в ПС соответствующих самцов. Буквенные обозначения популяций - как на предыдущем рисунке. Вертикальные линии - 95%-е доверительные интервалы для самок (для самцов они меньше ±0.05). Представлены линии регрессии с 95%-й доверительной зоной для 20 'С.

На основании всего изложенного можно сделать следующие предположения. Прежде всего, по-видимому, перед самками из всех исследованных популяций не стоит проблема отличения конспецифического ПС от сходных сигналов, отличающихся прежде всего большим количеством пульсов в посылках. Именно этим можно объяснить высокую привлекательность для самок сигналов с числом пульсов, значительно превышающим свойственное естественному ПС. С другой стороны, величина периода повторения пульсов имеет для распознавания конспецифического ПС большее значение, особенно - для популяций из дальневосточной группы.

Если рассмотреть реальное акустическое окружение популяций, изученных в отношении селективности самок к параметрам ПС, можно увидеть следующее. С одной стороны, кипрская и туркменская (репетекская) популяции обитают в сравнительно бедной акустической среде. С другой стороны, если проанализировать акустическое окружение дальневосточных популяций, то следует обратить внимание на сверчка Teleogryllus occipitalis (Serv.) (=T.taiwanemma Ohm.et Mats.). По многим параметрам ПС этого вида сходен с ПС G.bimaculatus, причем наиболее отличаются от ПС T.occipitalis сигналы самцов именно симпатрических с ним популяций двупятнистого сверчка. По-видимому, здесь речь идет об отстройке систем звуковой коммуникации этих двух видов друг от друга.

В то же время, выявленная нами жесткая корреляция между звукоизлучением и восприятием в отношении периода повторения пульсов хорошо согласуется и с гипотезой о существовании в контролирующих их системах общих нервных сетей, ответственных за этот параметр. Таким общим элементом может быть пейсмекер ритма биения крыльев в полете, который, по предположению Хубера [Huber, 1962] определяет также частоту следования пульсов в посылках ПС и которым снабжены как самцы, так и самки. Однако установить, действительно ли в случае сверчков в системах звукогенерации и звуковосприятия используются одни

и те же физиологические механизмы, можно только экспериментальным путем.

ВЫВОДЫ

1. В призывных сигналах самцов двупятнистого сверчка существуют вполне выраженные межпопуляционные различия. При ¡этом ПС самцов из дальневосточных популяций наиболее своеобразны, что позволяет противопоставить их другим исследованным популяциям средиземноморским, южноафриканской и среднеазиатской.

2. В настройке положительного фонотаксиса самок двупятнистых сверчков на временные параметры ПС их самцов также существуют межпопуляционные различия. Выделяются две группы популяций: в одну входят популяции дальневосточного происхождения (японская, южноазиатская и гибридная), в другую все остальные.

3. Компоненты систем звуко излучения и звуковосприятия, ответственные за число пульсов в посылках, в функциональном и эволюционном плане относительно независимы.

4. Настройка селективности самок к величине периода повторения пульсов в значительной мере соответствует реальным ПС самцов из соответствующих популяций, что может быть связано с отстройкой от ПС симпатрических видов, однако позволяет допустить и существование в контролирующих звукоизлучение и восприятие системах общих нервных сетей, ответственных за этот параметр. Таким общим элементом может быть пейсмекер ритма биения крыльев в полете.

ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Озерский П.В. Сравнение двух географически изолированных популяций сверчка вгуНиэ ЫтасиШиз в отношении селективности самок к временным

параметрам призывного сигнала самцов // Ж.эвол.биохим.физиол., 1995. Т.31. No 3. С.277-285.

2. Озерский П.В. Популяционные различия в коммуникации сверчка Gryllus bimaculatus. II В кн.: Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций. Материалы конференции молодых физиологов и биохимиков России. СПб, 1995. С.136.

3. Озерский П.В., Попов A.B. Сравнительный анализ призывных сигналов сверчков Gryllus bimaculatus de Geer (Orthoptera, Gryllidae) различного географического происхождения II Зоол.журн. (в печати).

4. Озерский П.В., Попов A.B., Шувалов В.Ф. Сравнительный анализ селективности самок сверчков Gryllus bimaculatus de Geer (Orthoptera, Ensifera) различного географического происхождения к некоторым параметрам конспецифического призывного сигнала // Ж.эвол.биохим.физиол. (в печати).